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ARCHIV
FÜR
NATURGESCHICHTE
GEGRÜNDET VON A. F. A. WIEGMANN
FORTGESETZT VON W. F. ERICHSON.
IN VERBINDUNG MIT
PROF. DR. LEUCKART IN LEIPZIG
HERAUSGEGEBEN
DB F. a, TROSCSEZ.,
PROFESSOR AN DER FRIEDRICH-WILHELMS-UNIVERSITÄT ZU BONN-
FÜNF UND BREISSIGSTER JAHRaANG.
Brster Band.
Mit vierzehn Tafeln.
Berlin,
Nicolaische Verlagsbuchhandlung.
(A. Effert und L. Lindtner.)
1869.
Inhalt des ersten Bandes.
Südbrasilianische Süss- und Brackwasser-Crustaceen nacli den
Sammlungen des Dr. Reinh. Hensel, Von Dr. Ed.
V. Martens. Hierzu Tafel I und II ... . 1
üeber einige Thiere von Mendoza. Von Dr. R. A. Philippi.
Hierzu Taf. III 38
Nachträgliche Bemerkung über die Gattung Crustulum. Von
Troschel 62
lieber die Gattung Heteronereis Oerst. und ihr Verhältniss zu
den Gattungen Nereis Gr. und Nereilepas Gr. Von A.
J. Malmgren 58
üeber die Jugendzustände der Taenia cucumerina. Von Ni-
colaus Mein ikow aus Kasan. Hierzu Taf. III Fig. a,b,c 62
Untersuchungen über einige merkwürdige Formen des Arthro-
poden- und Wurm-Typus. Von Dr. Richard Greeff.
Hierzu Taf. IV- VII 71
üeber Choloepus didactylus L. Von Oberstudienrath Dr. v.
Krau SS . .122
Beiträge zur Embryonalentwickelung der Insekten. Von Ni-
colaus Melnikow aus Kasan. Hierzu Taf. VlII—XI 136
üeber die Fortpflanzungsverhältnisse bei den Botrylliden. Von
Dr. A. Krohn 190
üeber eine lebendiggebärende Syllisart. Von Dr. A. Krohn. 197
Beitrag zur Insekten-Fauna von Zanzibar Nr. II. Orthoptera
et Neuroptera. Von A. Gerstaecker . . . 201
jiztqq
IV Inhalt.
Seite
Ueber den Giftapparat der Schlangen, insbesondere über den
der Gattung Callophis Gray. Von Adolf Bernhard
Meyer. Hierzu Taf. XII und XIII . . . .224
Die Säugethiere Costaricas, ein Beitrag zur Kenutniss der
geographischen Verbreitung der Säugethiere Amerikas.
Von Dr. A, v. Frantziu s . . . . . . 247
Ueber die früheste Bildung der Botryllusstöcke. Von Dr. A.
Krohn. Hierzu Tafel XIV 326
Südbrasiliscbe Süss- und Brackfvasser-Criistaceeu
nacb deu Sammliiiigeii des Dr. Reiuh. Ilensel.
Von
Ed. ?. Marteus.
Hierzu Taf. I und IL
lieber die von Dr. Hensel bereisten Gegenden
kann hier auf die eigenen Angaben desselben in diesem
Archiv Bd, XXXIII. S. 120 und auf die ausführlicheren
in der Zeitschrift der Gesellschaft für Erdkunde in Ber-
liu; zweiter Band 1867 S. 227 und 342 verwiesen werden.
Die Anzahl der Arten von höhern Crustaceen, welche
derselbe mitgebracht, ist in Hinsicht darauf, dass sie nicht
am Meere selbst, sondern im Binnenland oder höchstens im
Brackwasser gesammelt sind, beträchtlich zu nennen und
dieselben bieten theils an sich und durch die Gattungen,
denen sie angehören, theils durch die bestimmten Fund-
ortsangaben ein mehrfaches Interesse.
I. Sü SS wasse r krabben.
Trichodactylus nebst den naheverwandten Dilocar-
cinus und Sylviocarcinus bildet eine Abtheilung von Süss-
wasserkrabben, welche ausschliesslich auf das wärmere
Südamerika beschränkt scheint und hier, wie Boscia im
nördlicheren Theil desselben Gebiets und in Westindien,
die altweltlichen Thelphusen vertritt; sie unterscheidet
sich aber mehr von diesen beiden, als dieselben unter-
einander, nämlich durch den mehr quadratischen an Grap-
sus erinernden ümriss des Cephalothorax und durch die
Gestall des dritten Gliedes der äussern Kieferfüsse ;
Archiv für Naturg. XXXV. Jahrg. l.Bd. 1
2 V. Märten s :
bei diesem ist nämlich die innere obere Ecke ganz ge-
schwunden , sein Gesammtiimriss daher lang gezogen,
dreiseitig und das folgende Glied nach innen von der
Spitze eingefügt, indem diese Spitze eben der äusseren
Ecke desselben Gliedes bei Thelphusa entspricht. Inner-
halb dieser Charaktere zeigen sich merkliche Unter-
schiede sowohl in der Zahl und Ausbildung der Zähne
am Seitenrande, als in der Behaarung und Form der
letzten Fussglieder (bei M. Edw. 1837 tarses, 1853 dactylo-
podites). Auf letzteren Unterschied hat Mi Ine Edwards
1853 zwei neue Gattungen Sylviocarcinus (vox hybrida)
und Dilocarcinus gegründet. Die letzten Fussglieder
aller 4 Paare sind nämlich ringsum mit kurzen dichten
Haaren besetzt bei Trichodactylus, abgeplattet und nur
an den Rändern behaart bei Dilocarcinus, während bei
Sjlvocarcinus diejenigen des letzten Paares durch stär-
kere Abplattung und längere Behaarung des Unterran-
des von denen der vorhergehenden Paare abweichen.
1. Trichodactylus qiiadrafus Latr. M. E.
Milne Edwards crust. IL p. 16; in Cuvier regn. an. edit.
iUustr. pl. 15. fig. 2; Ann. Sc. Nat. c. XX. 1853 p.214;
Heller Crastaceen der Novara-Expedition S. 35.
Tr. punctatus (Eydoux et Souleyet Voy Bonite zool. I.
p. 237. Taf.3. Fig. 23?) Dana crust. L p. 294.
Milne Edwards giebt in seinem ersten Werke
keine Seitenzähne an , ebenso wenig zeigt die citirte
Abbildung solche, daher Dana seine Exemplare aus
Rio Janeiro mit zwei schwachen Ausschnitten des Seiten-
randes für eine andere Art, punctatus, hielt; aber in der
späteren Arbeit sagt M i 1 n e E d w ar d s : „bords lateraux . . .
entiers ou obscurement tridentes'^. Die von Dr. He n sei
mitgebrachten Exemplare, worunter eines von bedeutender
Grösse, sowie andere brasilische von Sello und v. Olfers
im Berliner Museum zeigen alle zwei deutliche, wenn
auch kleine Seitenzähne hinter der äussern Augenecke,
welche Milne Edwards als ersten Seitenzahn zu be-
zeichnen pflegt. Die letzten und vorletzten Glieder des
fünften Fusspaares sind merklich kürzer als die der vor-
Südbrasilische Süss- und Brackwasser-Crustaceen. 3
hergehenden, in der Behaarung aber kein Unterschied
von den andern Fusspaaren vorhanden.
Zwei Exemplare, ein grosses a) und ein kleines b),
deren Masse sich folgendermassen verhalten:
Länge des Cephalothorax .
Breite des Cephalothorax. . .
Länge der rechten Hand . .
Davon auf den bew^egl. Finger
Höhe derselben Hand . . .
Länge des vierten Fusspaares .
Es zeigt sich also auch hier,
Exemplaren die Scheeren mehr als nach Verhältniss klei-
ner und namentlich die Finger kürzer sind.
Rio Janeiro in einem Bache, der von der Tejuca
herabkommt (ßerl. Mus. 3277 und 3436).
Eydoux undSouleyet geben die Sandwichinseln
als Fundort ihres Tr. punctatus an; der Seitenzähne wird
nicht erwähnt; im Uebrigen stimmt ihre Beschreibung
und Abbildung so sehr mit Tr. quadratus, dass sie nicht
wohl als eigene Art gerechtfertigt scheint und der Fund-
ort höchst unwahrscheinlich wird.
2. Sylviocarcinus panoplus n. Taf. 1. Fig. 1.
Vor allen andern dadurch ausgezeichnet, dass die
Seitenzähne, fünf an der Zahl, die ganze Länge
des Seiten r and es einnehmen.
Stirnrand in der Mitte merklich eingebuchtet; die
äussere Ecke der Augenhöhle stumpf, nicht zahnartig
vorspringend ; an jedem Seitenrande fünf spitzige nach
vorn gerichtete Zähne, die zwei vordersten unter sich
näher als der erste der Augenhöhlenecke und als die
folgenden unter sich ; der fünfte steht im letzten Viertel
der Länge des Cephalothorax und unmittelbar hinter ihm
biegt sich der Seitenrand stark nach innen. Der ganze
Cephalothorax ist mit Körnchen ziemlich weitläufig besät.
Die Scheeren sind etwas ungleich, beim Männchen
stärker, in der Regel die rechte die grössere. Das Arm-
glied zeigt einen starken Dorn am Aussenrande in 2/3
4 V. Martens:
von dessen Länge und je einen schwächeren am Ende
des Aussen- und des Innenrandes. Der Carpus (Antibra-
chialglied nach Heller) ist mit kurzen Haaren besät und
trägt einen starken Dorn in der Mitte seines Innenran-
des. Die Hand ist ebenfalls mit kurzen Häärchen besät,
welche auf der kleineren (linken) zahlreicher sind. Jeder
Finger zeigt jederseits eine Längsfurche, welche Grüb-
chen enthält; auch diese Furchen sind in der kleineren
Hand mehr ausgeprägt. Die Finger der kleinen Hand
kaum, der grösseren etwas klaffend. Die Spitze des be-
weglichen Fingers schärfer und etwas gebogen, glänzend
und durchscheinend wie Bernstein. Ungefähr neun stumpfe
Zähne in der Schneide jedes Fingers ; in der grösseren
Hand sind dieselben unverhältnissmässig stärker, nament-
lich die hintern.
Die übrigen Fusspaare lang und in allen ihren Gliedern
etwas zusammengedrückt. Die Schenkelglieder nach vorn
nicht merklich verbreitert, mehr als dreimal so lang als
breit ; Endglieder aller Füsse deutlich zusammengedrückt,
bei dem grössern Exemplar im Durchschnitt oval, bei
dem kleineren mehr rechteckig, 2 — 3 mal höher als breit;
sie sind bei dem grösseren Exemplar noch stellenweise,
bei dem kleinen durchgängig mit kurzen Haaren besetzt,
welche etwas länger am vordem und hintern Rande des
Gliedes, als an der obern und untern Seite sind. Diese
Abplattung des Fussgliedes und die grössere Länge der
Haare an den Kanten tritt am letzten Fusspaar stärker
hervor als an den andern; an diesem Paar sind auch die
letzten sowohl als die vorletzten Glieder im Verhältniss
zur Länge des ganzen Fusses kürzer als bei den vorher-
gehenden Füssen, was übrigens auch schon bei Tricho-
dactylus quadratus eintrifft. Jene stärkere Abplattung des
Endgliedes am fünften Paare ist eben der Charakter,
auf welchen Milne Edwards seine Gattung Sylvio-
carcinus gründet, aber der Unterschied von den vorher-
gehenden Füssen ist bei unserer Art doch so klein,
dass wir ihm kaum generischen Werth zuschreiben
möchten. Alle Füsse endigen wie die Scheere mit einer
durchscheinend gelben scharfen Spitze. Die drei hintern
Südbrasilische Süss- und Brackwasser-Crnstaceen. 5
Fusspaare sind wenig in der Länge verschieden, das
vierte nur wenig länger als das dritte und dieses wenig
länger als das fünfte; das zweite ist beträchtlich kürzer.
Dr. He n sei brachte zwei grössere Exemplare, a
und c der folgenden Ausmessungen, beide Weibchen, vom
Rio Cadea und Sta Cruz oberhalb Rio Pardo, zahlreiche
kleinere, b und d vom Guahyba bei Porto Alegre selbst
mit, unter letzteren 17 Männchen und 9 Weibchen; bei
einem kleinen Männchen ist die linke Scheere die grössere,
bei zwei beide gleich, bei allen andern die rechte grösser.
Länge des Cephalothorax . .
Breite des Cephalothorax . .
Länge der grösseren Hand
Wovon auf den bewegl. Finger
Höhe der grösseren Hand . .
Länge des fünften Fusspaares
Also auch hier die Scheere und namentlich die Finger
bei dem kleineren über Verhältniss kürzer.
(Berl. Mus. 3278. 3213 und 3320.)
Durch den geraden Seitenrand schliesst sich diese
Art an Dilocarcinus pictus M. Edw. an.
Es. möge erlaubt sein, hier eine neue Art, welche
das Berliner Museum in neuerer Zeit von anderer Seite
aus Brasilien erhalten hat, einzuschalten.
Dilocarcinus multidentatus n. Taf. 1. Fig. 2.
Cephalothorax 35 Mill. lang, 42 breit gewölbt; der
Stirnrand schwach eingebuchtet mit 4 stumpfen Zähn-
chen ; die äussere Ecke der Augenhöhle einen spitzigen
Zahn bildend, hierauf am Seitenrande ein etwas kleinerer
und dann jederseits acht Zähne in gleichen Zwischen-
räumen von einander ; der hinterste derselben steht immer
noch vor der Mitte der ganzen Länge des Cephalothorax ;
hinter ihm beginnt dieser sich zu verengen. Vordere
Hälfte desselben dicht mit flachen Körnchen besetzt,
welche nach hinten erst schwächer werden nnd endlich
ganz schwinden. Drittes Fusspaar das längste, 48 Mill.
6 V. Martens:
lang, hierauf folgen mit geringem Unterschied das zweite
und vierte, das fünfte dagegen merklich kürzer.
Ein weibliches Exemplar aus Brasilien, wahrschein-
lich Bahia, erhalten. (Berl. zool. Mus. 3341). Dieses zeigt
individuelle Abweichungen zwischen beiden Seiten; rechts
ist der hinterste Zahn kaum vom vorletzten getrennt,
links hinter dem zweiten noch ein kleiner (eiifter) ein-
geschoben.
Die Art ist nächst verwandt mit D. spinifer M. E.
Arch. Mus. und septemdentatus Herbst III, 14, 3 (s. dieses
Archiv Jahrg. 1856. S. 148) aber durch das Vorhandensein
von Stirnzähnen und die Zahl der Seitenzähne verschieden.
Die zwei vordersten derselben entsprechen der Stellung
nach dem ersten, die acht folgenden den sechs andern
des septemdentatus.
Die Familie der Landkrabb en, Gecarcinus, scheint
im südlichen Brasilien nur noch schwach vertreten zu
sein. Aus Brasilien im Allgemeinen^ ohne näheren Fund-
ort, werden Cardisoma guanhumi Latr. und Pelocarcinus
(früher Gecarcoidea) Lalandei M. E. angegeben. Die An-
gaben von Marcgrave betreffen zunächst das mittlere
Brasilien, die Provinzen von Pernambuco, Parahyba und
Bahia. In der Umgebung von Rio Janeiro ist weder mir
noch Dr. Hensel ein Gecarcinus oder Cardisoma vor-
gekommen; über Uca una siehe unten Seite 12 bei den
Brackwasserkrabben. Noch südlicher, in der Provinz
Rio Grande do Sul, ist Dr. Hensel keine Art aus der
genannten Familie zur Beobachtung gekommen.
II. B r a c k w a s s e r k r a b b e n.
3. Gelasimus oocator (Herbst).
Ciecie und Ciecie panema Marcgrave historia rer. natural.
Brasiliae 1648 p. 185.
Cancer vocator Herbst Naturgeschichte der Krabben und
Krebse Bd. III. Heft 4. S. 1. Taf. 59. Fig. 1.
G. vocans (Linne) Milne Edwards crust. II. p. 54; Cuvier
ed. ill. Crust. pl. 18 fig. 1, — Dana Crustac. I. p. 318.
G. vocans var. De Kay Natural history of New - York
Crust. pl. 6. fig. 10.
Südbrasilische Süss- und Brackwasser-Crustaceen. 7
G. palustris (Sloane) Milne Edwards Ann. sc. nat. c, XVIII.
1852 p. 148. pl.4. fig. 13a,b, c.
Die relativ breite Stirn, 7* ^^^ ganzen Vorderran-
des einnehmend, die Form der beiden Kanten über der
Augenhöhle, der an den vordem Ecken, vorgezogene,
hinten verschmälerte, daher wappenschildförmige Umriss
des Cephalothorax, das Vorhandensein einer scharf ausge-
prägten schief nach innen und hinten laufenden Kante
auf dem mittlem Theil des Seitenrandes, nebst einer
zweiten parallelen aber kürzeren, und die vorspringende
Ecke unten und innen am Palmartheil der Hand, all diese
Charaktere stimmen mit andern brasilischen von S ello ge-
sammelten Exemplaren (Berl. Mus. 507), und lassen nach
den citirten Beschreibungen und Abbildungen keinen
Zweifel über die Bestimmung der Art. Sehr nahe kommt
ihr G. macrodactylus M. Edw. und Lucas bei Orbigny
voy. Am. mer., Crust. pl. III. fig. 3 von Valparaiso, doch
ist bei diesem nach der Abbildung der Cephalothorax
nach hinten minder verschmälert und nach dem Text
von Milne Edw^ards an der Innenseite der Hand eine
sehr vorspringende gezähnelte Leiste (Stridulationsappa-
rat?) vorhanden, welche unserer Art fehlt, aber auch in
der 0 r big ny'schen Abbildung nicht angegeben ist, da
diese eine besondere Darstellung der Scheere nur von
der Aussenseite gibt. Bei G. pugilator Saj von Nord-
amerika, De Kay 1. c. fig. 9 und G. macrodactylus M. Edw.
von „Chile und Brasilien^ ist der Cephalothorax noch
mehr quadratisch und jene zwei schiefen Kanten auf der
Seite desselben fehlen.
Die grossen Scheeren sind bei unsern Exemplaren
auiFallend verschieden , was zum Theil wenigstens mit
dem Alter der Individuen zusammenzuhängen scheint.
Zwei von Dr. Hensel mitgebrachte Männchen, deren
Cephalothorax 16 Mill. lang und 23 respective 24 breit
ist, stimmen in der Gestalt der Finger zu Herbst Ab-
bildung. Der Palmartheil der Hand ist nach seiner Basis
zu etwas niedriger, daher er überhaupt mehr länglich
erscheint, als in der Abbildung bei Milne Edwards;
die Finger sind auffallend lang und schlank, der beweg-
8 V. Märten s:
liehe nimmt Vs der ganzen Scheerenlänge ein, ist schon
an seiner Einfügung nur 5 Mill. hoch, dabei über 27
Mill. lang und stark gebogen; seine Spitze ragt nicht
über die des unbeweglichen hinüber, wie es Herb st und
Milne Edwards darstellen, sondern greift in eine
Ausrandung derselben ein, wie es Milne Edwards
für eine andere Art, den polynesischen G. Gaimardi 1. c.
fig. 17 darstellt. Zugleich sind die stumpfen Zähnchen
an den Schneiden beider Finger sehr schwach entwickelt,
stellenweise kaum zu erkennen; dieselben stehen deut-
lich in zwei Längsreihen, zwischen welchen am beweg-
lichen Finger von Strecke zu Strecke einzelne etwas
grössere stehen, am unbeweglichen einer oder zwei noch
grössere in der halben Länge des Fingers und einer ganz
vorn, welch letzterer die Ausrandung für die Spitze des
andern Fingers bildet. All diese Zähne sind ganz stumpf.
(Herbst 1. c. spricht dagegen solche grössere Zähne
nur dem indischen vocans zu und seinem vocator ab.)
Die oben genannten Seil o'schen Exemplare, auch Männ-
chen, zeigen bei fast gleicher Grösse des Cephalothorax
die Scheere und namentlich die Finger kürzer, den be-
weglichen an seiner Basis höher, die Zähne, wenn auch
ebenso stumpf, doch stärker, alles mehr in Uebereinstim-
mung mit der von Milne Edwards gegebenen Figur
13 c. Dagegen hat das dritte Exemplar von Hensel,
ebenfalls ein Männchen, aber viel kleiner, Cephalothorax
nur 14 Mill. lang und 20 breit, eine ganz andere Scheere:
der bewegliche Finger ist kaum länger als der Palmartheil,
an seiner Einfügung hoch, allmalig sich verjüngend, kaum
gekrümmt, aber mit seiner Spitze über die des unbeweg-
lichen übergreifend; die Zahnhöcker beider Finger, sowie
die Granulation der Aussenfläche der Hand relativ, die
Körnchen und Furchen der Oberseite des beweglichen
Fingers sogar absolut stärker als an den grossen Exem-
plaren, obwohl die Scheere viel kleiner. Die Breite des
Cephalothorax verhält sich zur Länge der Scheere bei
den grossen HenseTschen Exemplaren wie 1 : 1, 7, bei
den Sello'schen wie 1:1, 55, bei dem letzterwähnten
kleinen nur wie 1:1,2. Der Cephalothorax zeigt bei die-
Südbrasilisclie Süss- und Brackwasser-Crustaceen. 9
sem keinen Unterschied von dem der andern, und so
kann ich dieses Exemplar nur für ein minder entwickel-
tes jugendliches halten, um so mehr als alle Einzelheiten
seiner grossen Scheere darauf hinauskommen, dass sie
weniger von der kleinen verschieden ist, als bei den an-
dern Exemplaren; möglicher Weise ist es ein in der
Entwicklung zurückgebliebenes, denn wenigstens von an-
dern Arten kenne ich noch kleinere Exemplare, welche
viel weniger von den grossen ihrer Art in den Verhält-
nissen der Scheere abweichen. Aber immerhin deutet
es darauf hin, dass auch bei Gelasimus die Verlängerung
und Krümmung der Finger, also der Formunterschied
zwischen der grossen und kleinen Scheere mit dem Alter
zunimmt ebenso w^ie bei den ungleichscheerigen Arten von
Palaemon (siehe den vorigen Band dieses Archivs S. 32);
während aber bei diesen auch die Sculptur des grossen
Arms sich immer mehr ausbildet, scheint bei Gelasimus
im Gegentheil mit der Grösse der Scheere die Skulptur
schwächer zu werden. Bei den Weibchen sind beide
Scheeren gleich der kleinen des Männchens und diese
ist ohne Zweifel nur so geblieben, wie die grosse auch
einmal im Laufe ihrer Entwickelung war. Es muss dieses
zur Vorsicht mahnen, Unterschiede in der Bildung der
Finger der grossen Scheere nur bei ziemlich gleich gros-
sen Individuen als Artunterschiede gelten zu lassen.
Milne Edwards crust. II. S.51 sagt, dass die Form
der Stirne ebensowohl als die der grossen Scheere mit
dem Alter sich verändere, aber nicht in welcher Richtung,
und benutzt dennoch fortwährend dieselbe zur Unterschei-
dung der Arten. An der Stirne ist mir übrigens eine
derartige Veränderung noch nicht aufgefallen.
Hen sei's Exemplare von Rio Janeiro (Berl. Zool.
Mus. 3450 j.
Die grosse Scheere ist bei den beiden grossen
Hensel'schen Exemplaren und bei Einem Sello'schen
die rechte, bei dem kleinen Hensel'schen und 5 Sello'-
schen die linke. Schon Herbst, an der angeführten
Stelle, und Milne Edwards geben für die Gelasimus-
arten im Allgemeinen ein solches Schwanken zwischen
10 V. Martens:
rechts und links an, während bekanntlich bei manchen
andern Gattungen und Arten die Stelle der grössern
Scheere konstant ist.
Marcgrave's zweite Art, ciecie panema der Ein-
gebornen, soll den obern (beweglichen) Finger bedeutend
kürzer als den andern haben ; ein ähnliches Exemplar
besitzt das Berliner Museum durch Sei lo, es ist unzwei-
felhaft eine durch Verletzung und noch unvollständiges
Nachwachsen erzeugte zeitweise Anomalie.
Herbst's Artnamen muss wohl angenommen wer-
den, da er zuerst die Art von dem ostindischen vocans
Rumph's und Linne's unterschieden und durch eine gute
Abbildung gesichert hat. Der von Milne Edwards
adoptirte Name palustris stammt von Sloane, der noch
keine linneische Nomenclatur hat, daher keine Priorität
beanspruchen kann, und bezeichnet bei diesem überdiess
nicht vorliegende Art, sondern den ü. maracoani.
Die Art scheint nach den Citaten und der bestimm-
ten Angabe von Milne Edwards auch in Westindien
vorzukommen; zweifelhafter scheint es mir, ob sie auch
an den atlantischen Küsten Nordamerika's „nordwärts bis
Cap Cod^ vorkomme, wie man nach De Kay annehmen
könnte ; denn dieser beschreibt und bildet als G. vocans
den pugilator Say ab, fig. U und gibt für das, was er für
dessen Varietät hält, fig. 10, keinen besonderen Fundort;
die Form dieser zweiten Figur passt gut zu vocator, aber
die schiefen Kanten zur Seite des Cephalothorax, welche
vocator gegen pugilator auszeichnen, sind weder in die-
ser Abbildung zu erkennen, noch im Texte erwähnt, so
dass noch zwei weitere Möglichkeiten bleiben, entweder
dass diese De Kay' sehe Varietät doch nicht unser voca-
tor ist, oder dass sie nicht von der nordamerikanischen
Küste stammt.
Marcgrave gibt als portugiesischen Namen cran-
gersinho des manges an, das erste Wort ist offenbar ein
Diminutio von caranguejo = Cancer, und manges bezeich-
net wohl die Manglebäume, Rhizophora, .was zu dem
Aufenthalt der Gattung an sumpfigen Flussmündungen, wie
ich es im indischen Archipel oft gesehen, vollkommen passt.
Südbrasilische Süss- und Brackwasser-Crustaceen. 11
4. Helice granulata Dana (sp.) Taf. 1. Fig. 3 a. 3 b.
Chasmagnathns gr. Dana ernst. I. p. 364. Taf. 23, Fig. 6.
Helice gr. Heller Crnst. d. Novara Exp. S. 61.
Jederseits drei Zähne am Seitenrand, die
äussere Angenhöhlenecke, welche hier zahnartig ausge-
bildet ist, miteingerechnet. Cephalothorax P/e nial so
breit als lang, mit zahlreichen runden Höckerchen besetzt ;
die Regionen deutlich durch seichte Furchen geschieden;
Vorder- und Seitenrand fein gekerbt, Stirnrand zweilap-
pig, mit einer mittleren sehr stumpfen, ziemlich breiten
Einbuchtung, welche etwa Vs der Entfernung beider
Augenstiele von einander einnimmt. Auf der regio bran-
chialis des Cephalothorax werden dessen Körnchen zu
kleinen Stacheln, besonders an jüngeren Exemplaren.
Die Scheeren gleich, auf der Aussenseite mit zahlreichen
runden Höckerchen, auf der Innenseite mit weniger zahl-
reichen auf die Mitte beschränkten Höckerchen besetzt.
Die Finger an den Seitenflächen glatt, der bewegliche
auf seinem Rücken runzlig, abgerundet, nicht kantig.
Die Schneide beider Finger mit 13 — 15 kleinen stumpfen,
nach der Spitze zu immer kleineren Zähnchen besetzt,
nur im innersten Winkel klaffend. Carpus ebenfalls mit
flachen Höckern bedeckt, mit deutlich ausgeprägtem kur-
zem Dorn an seiner äussern Ecke. Armglied an seiner
Aussenseite ebenfalls mit flachen Höckerchen, welche
mehr oder weniger in bogenförmige Reihe sich ordnen,
an der Innen- und Unterseite glatt ; seine Aussenkante
mit einer Reihe grösserer stumpfer Höcker besetzt; die
Innenkante hat kleinere Höcker, welche in der dem Kör-
per näheren Hälfte in doppelter, weiterhin in einfacher
Reihe stehen. Die vier andern Fusspaare zeigen massig
verbreiterte Schenkelglieder, 2^2 i^al so lang als breit,
und schmale Endglieder, 3 — 4 mal so lang als breit; das
dritte Paar ist das längste, das vierte beinahe ebenso
lang, dann folgt das zweite und endlich das fünfte be-
deutend kürzere.
Cephalothorax 26 Mill. lang, 31 breit; Scheere 27
Mill. lang, wovon 16 auf den unbeweglichen Finger, und
15 hoch. Drittes Fusspaar 49 Mill. lang.
12 V. Härtens:
Drei Exemplare, Männchen, von Rio Grande do Sul aus
Brackwasser (Berl. Mus. 3343) ^an einer Stelle, wo das Was-
ser fast ganz verdunstet war; zahlreiche Löcher im zähen
Schlamm verrlethen hier ihr Vorhandensein/ Dr. H e ns e 1.
Dana gibt Marshes of lake Peteninga, near Rio
Janeiro als Fundort an, Heller einfach Rio Janeiro ; ich
fand ihn ebenda im Winkel der Bai vonPraya formosa in
Gesellschaft der folgenden Krabben.
Diese Art ist sehr ähnlich der ostasiatischen, eben-
falls im Brack- und auch Süsswasser lebenden Heiice
tridens Dr. Haan (ich fand diese lebend um Yokohama
und feil auf dem Markt von Shanghai), aber bei der bra-
silischen ist das Epistom mehr granulirt, namentlich an
seinem Hinterrande , die Hand weniger hoch, dagegen
rauher, die Schenkel mehr gefurcht, endlich der Thorax
hinten etwas schmäler.
Sesarma(Arsitus) P'iso7iisM.E. Taf. 1. Fig. 4.
Aratu et A. pinima Marcgrave 1. c. p. 185, kopirt in Piso
hist. Ind. p. 300 und Jonston exang. tab. IX.
Sesarma Pisonii M. Edw. crust. II. p. 76. tab. 19. fig. 4
und 5. — Aratus P. M. Edw. Ann. sc. nat. c. XX. 1853
p. 187.
Brasilianisch und westindisch, mit mehr langem als
breitem Cephalothorax, groben schwarzen Haaren an der
Aussenseite der Scheeren und kurzen Endgliedern der
Füsse; Marcgrave nennt ihn ausdrücklich Cancer ter-
restris (Aratu S. 185). Ich selbst fand ein kleines männ-
liches Exemplar ebenda im innersten Winkel der Bucht
von Praya formosa, (Brackwasser) in Gesellschaft von
Gelasimus vocator. Eine zweite brasilische Sesarma^cheint
Marcgrave's Carara una zu sein, welche Mi Ine Ed-
wards zu der westindischen S. cinerea Böse citirt.
Uca una Latr.
Marcgrave hist. rer. nat. Brasiliae 1648 p. 184, kopirt bei
Jonston exang. auf tab. IX.
Cancer uca Linn^ und C. cordatus Linne Herbst Natur-
geschichte der Krabben Bd. L S. 128 und 131.
Südbrasilische Süss- und Brackwasser Crustaceen. 13
Uca una und U. laevis Milne Edwards List. nat. crust. II.
p. 22; Gerstäcker in diesem Archiv XXII. 1856 S. 143.
(Weitere Citate siehe bei Herbst und Milne Ed-
ward s.)
Diese grosse Art möge als südbrasilische Brack-
wasserkrabbe hier noch angeführt werden, da ich sie
selbst bei Rio Janeiro in einem Salzwassersumpfe und
zwar unter Wasser umherwandeln gesehen habe. Ihrer
systematischen Verwandtschaft nach gehört sie zu den
Landkrabben und Milne Edwards sagt von ihr : ^ces
crustacees vivent ä terre, mais on ne connait pas les par-
ticularites de leurs moeurs." Aber schon Marcgrave
nennt sie keineswegs terrestris, wie einige andere Krab-
ben, sondern „in palustribus degens" und wenn Browne
sie the mangrove crab nennt, so zeigt das auch einen
Aufenthalt in Salzwassersümpfen an. Bis jetzt ist meines
Wissens nichts bekannt, was darauf hindeutete, dass sie auch
im Binnenlande, fern von der Seeküste, lebe. Das lebende
Exemplar, das ich gesehen, war auf dem grössten Theil
des Cephalothorax himmelblau; auf den für den Prinzen
Moritz in Brasilien gemalten Originalabbildungen in Oel
(Libri picturati A 32 der Berliner Bibliothek, vgl. Lich-
tenstein in den Abhandlungen der Berliner Akademie
1815 S. 205) ist sie mehr grün dargestellt und mit dem
Namen guajume (vgl. guanhumi für Cardisoma), nicht uca
una, dargestellt.
Eine weitere Salzwasserkrabbe, die doch nicht im
Meere lebt, deutet Mar cgrave unter dem Namen Guaia
Miri an, nicht grösser als eine Pflaume, „in salsis lluviis
degens;" der zugehörige Holzschnitt erinnert in der Form
des Cephalothorax mehr an Carcinus maenas als an
Grapsoiden oder sonstige Catometopen, die man zunächst
erwarten möchte, und die Worte der Beschreibung testa
elliptica, anteriore parte in multos angulos desinente un-
terstützen diese Aehnlichkeit. Leider ist eine Original-
zeichnung für diese Art in keiner der beiden von Lich-
tenstein 1. c. besprochenen Sammlungen vorhanden
und bleibt mir daher die Deutung dieser Krabbe un-
möglich.
14 V. Martens:
IIL Eine Süsswasser-Anomure.
5. Aeglea laevis Leach.
Milne Edwards crust. II. p. 260; Cuvier regn. an. ed. illustr.
Crust. pl. 47. fig. 3; — Danacrust. I. p. 476. pl. 30. fig. 6
Zu diesen Abbildungen und Beschreibungen ist zu
bemerken, dass das letzte Segment eine Längsfurche in
seiner Mittellinie hat, welche in der erstgenannten Ab-
bildung ganz fehlt, von Dana aber als Sutur bezeichnet
wird. Bei manchen der Spiritusexemplare zeigt sich noch
eine violette Färbung, namentlich an den Scheeren. Die
grosse Scheere ist bald die rechte, bald die linke (3321).
Zahlreiche Exemplare aus dem Urwald bei Röders-
berg, „zwischen Steinen in klaren schnellen Gebirgs-
bächen, gehn an Aas, wie andere Krebse.^ Dr. Hensel.
Diese ziemlich isolirt stehende Gattung war früher
nur von Chile bekannt, von wo das Berl. Mus. auch Exem-
plare früher durch Prof. Meyen, in neuerer Zeit durch
Philip pi erhalten hat; aber schon der Reisende Fr iedr.
Sello, f 1831, hat sie aus dem südlichen Brasilien, spe-
ziell Porto Alegre, demselben Museum (Nro. 827) ein-
geschickt; Dr. Hensel's Wiederaufiinden derselben be-
stätigt somit ihr Vorkommen quer durch den südlicheren
Theil von Südamerika von der pacifischen bis zur atlanti-
schen Küste. Artunterschiede konnte ich zwischen den
chilenischen und den brasilischen Exemplaren nicht finden.
Nicolet hat in Gay's Naturgeschichte von Chile eine
zweite chilenische Art, Ae. denticulata (Atlas pL 56. fig. 1)
aufgestellt, bei der ein medianer Längskiel über den ganzen
Thorax geht und der Seitenrand eine ausgebildete Zäh-
nelung zeigt. Bei unserer laevis, sowohl aus Chile als
Brasilien, besteht ein solcher Kiel nur auf dem Schnabel
und erstreckt sich kaum ein wenig über diesen hinaus
nach rückwärts, und der Seitenrand zeigt ausser den zwei
grossen Zähnen, deren jeder noch eine kleine Einkerbung
hinter sich hat (oder drei, wenn man die äussere Augen-
höhlenecke mitrechnet), nur eine schwache Körnelung,
keine weiteren Zähne. Girard Unit. Stat. Astronom.
Nav. Expedition vol. IL p. 255—257 hat eine dritte Art,
Südbrasilische Süss- und Brackwasser-Crustaceen. 15
Ae. Intermedia, aus dem chilenischen Fluss Maypo aufge-
stellt, jedoch selbst an ihrer Artberechtigung zweifelnd ;
aus der ausführlichen Beschreibung finde ich als Unter-
schiede nur heraus, dass am dreikantigen Armglied die
innere untere Kante am schwächsten gezahnt sei, bei
den unsrigen diese und die obere gleich, aber alle drei
nur gegen das freie Ende des Gliedes hin gezahnt, und
dass bei intermedia der Carpus zwei Reihen von Dornen
trage, w^ährend bei den unsrigen die obere Reihe nur
stumpfe Höcker, keine Dornen zeigt, die untere neben
mehreren kleinen gegen das Ende des Gliedes hin einen
sehr starken. Endlich spricht Girard noch von einem
flachen Fortsatz an der Innenseite der Hand, wovon ich
an unsern Exemplaren nichts sehe.
IV. Süsswasserkrebse.
6. Ästaous inlimanus n. Taf. 2. Fig. 1.
Schnabel kurz und stumpf, kürzer als die Stiele der
äussern Fühler; sein Seitenrand setzt sich nach hinten
nur wenig über die Augen fort und es beginnt, ehe er
aufhört, ein zweiter, mehr nach aussen gelegener Kiel,
welcher nach hinten divergirend bis zu V4 der Länge
des Cephalothorax zurückläuft. Fühlerschuppe spitzig.
Epistom vertieft, da wo es sich nach vorn verschmälert,
zwischen dem Ursprung der äussern Fühler, mit einer Quer-
furche versehen. Scheeren ungleich, bald die linke, bald die
rechte grösser. Carpus an seiner inneren Seite mit ziemlich
zahlreichen etwas spitzigen Höckern besät. Beide Ränder
der Hand sowie der Rücken des unbeweglichen Fingers
mit einer gezähnelten Leiste eingefasst; der Rücken des
beweglichen Fingers dagegen abgerundet, mit zahlreichen
flachen Höckerchen besetzt. Die Schneide beider Finger
mit langen Haaren versehen, welche die ziemlich starken
und zahlreichen Zähne (bis 12) ganz verhüllen. Die Schee-
ren sind im übrigen glatt, aber mit zerstreuten Grüb-
chen , welche je ein Haar tragen , besät. Der ganze
Cephalothorax ist mit ähnlichen Grübchen besetzt, welche
in dessen hinterem Theile, hinter der Querfurche, un-
gleich häufiger werden. Die Abdominalsegmente sind
16 V. Martenst
oben glatt und nur sparsam mit dergleichen Grübchen
versehen. Das letzte derselben oder das mittlere Blatt
der Schwanzflosse zeigt eine kaum bemerkbare mittlere
Längsfurche und nahe dem hinteren Rande jederseits sechs
seichte nach diesem Rande zulaufende Furchen ; dieselben
beginnen erst hinter dem seitlichen Zahne, welcher übri-
gens hier nicht von einem tieferen Einschnitte begleitet
ist ; eine Quernath ist nicht vorhanden. Das innere der
beiden Seitenblätter der Schwanzflosse (Anhänge des
vorletzten Abdominalsegments) zeigt in seiner Mitte einen
stumpfen Längskiel, welcher ohne den Hinterrand zu er-
reichen, mit einem spitzigen glänzenden Dorne endigt;
von der Gegend dieses Zahnes an beginnen ebenfalls
seichte dem Rand zulaufende Furchen, ähnlich denen des
mittleren Blattes. An dem äusseren Blatt ist, wie ge-
wöhnlich in dieser Gattung, der gefurchte hintere Theil
durch eine Quernath abgetrennt, aber eine mittlere Längs-
furche läuft durch das ganze ßlatt, über die Nath hin-
weg. Keine besondern Anhänge am ersten Abdominalseg-
ment bei den Männchen. Eine kleine Kieme oberhalb der
Hüfte des fünften Fusspaars. (Berl. Zool. Mus. 3323,3447.)
Länge von der Schnabelspitze zur
Schwanzspitze 86 Mill.
Länge des Cephalothorax 42 „
Länge der grossen Scheere ebenfalls . 42 „
Davon kommen auf den bewegl. Finger 25 „
Breite dieser Scheere 15 ;?
Dieser Krebs wurde von Dr. Hensel sowohl bei
Porto Alegre als viel weiter landeinwärts zu Sta Cruz im
obern Flussgebiet des Rio Pardo, eines Zuflusses des Ja-
cuhy, in Erdlöchern durch Ausgraben gefunden.
7. Astacus Brasiliensis n. Taf. 2. Fg. 2.
Diese Art ist in den meisten Charakteren mit der
vorhergehenden so übereinstimmend, dass eine Verglei-
ehung mit derselben sie besser charakterisirt, als eine
ausführliche Beschreibung. Der Schnabel ist etwas län-
ger, er ragt so weit vor als die Fühlerschuppe (bei pi-
limanus ein wenig kürzer als diese), und als das vorletzte
Südbrasilisohe Süss- und Brackwasser-Crustaceen. 17
Glied der Stiele der inneren Fühler. Fühlerschuppe vorn
quer abgeschnitten. Die Querfurche am Epistom sehr
deutlich. Die Scheercn sind kürzer, aber kräftiger, die
gezähnelte Leiste des Unterrandes der Hand erstreckt
sich kaum noch auf den Rücken des unbeweglichen Fin-
gers und ist überhaupt schwächer als bei pilimanus; der
Rücken des beweglichen Fingers ist abgerundet und
meist ganz ohne Höckerchen, nur mit Vertiefungen (Haar-
narben) versehen. Die Schneide der Finger zeigt nur
kurze, wenn auch zahlreiche Haare, weiche nie die Zähne
verdecken. Die Scheeren (der Spiritusexemplare) bräun-
lich, dunkler als der übrige Körper, ihre Spitzen roth. Die
Schwanzflossenblätter zeigen dieselben Furchen wie bei
pilimanus, und sind auch sonst gleich gebildet, nur ist
die Längsfurche des mittleren Blattes schwächer ausge-
sprochen oder ganz fehlend, und an dem äusseren tritt
die Längsfurche ganz zurück gegQn eine sie begleitende
Längsanschweliung. (Berl. Zool. Mus. 3322, 3448).
Diese Art scheint nicht so gross »wie die vorherge-
hende zu werden; das grösste der mitgebrachten Exem-
plare zeigt folgende Masse : Totallänge 72 Mill., davon
der Cephalothorax 32, Länge der Scheere 26, davon auf
den beweglichen Finger 15, Breite der Scheere 12 Mill.
Ganz kleine Exemplare von nur 15 Mill. Totallänge haben
verhältnissmässig das Abdomen etwas länger, und die
Scheeren kürzer.
Sowohl bei Porto Alegre selbst, in einem Bache
an dem Berge hinter der Stadt, „schwimmend", als weiter
im Binnenlande in der Region des Urwaldes bei Rö-
dersberg, in Brunnen und seichten Bächen, von Dr. Hen-
sel gesammelt.
Durch den Mangel einer Quernath am mittleren
Blatt der Schwanzflosse, die Zahl der Kiemen und die
Stellung der äusseren Fühler fallen die ebenbeschriebe-
nen Arten der Untergattung Fmgaeus von Erichson in
diesem Archiv XII. 1846, S. 102 zu und auch das Höhlen-
leben der einen stimmt gut dazu. Sie unterscheiden sich
davon übrigens noch durch folgende äussere Charaktere.
1) Der Schnabel ist bei cunicularius und fossor noch
Archiv f. Naturg. XXXV. Jahrg. 1. Bd. 2
18 V. Martens:
kürzer, er lässt das vorletzte Stielglied der inneren
(obern) Fühler ganz frei und reicht auch nicht soweit
nach vorn als das vorletzte Sticlglied der äussern (un-
tern), während er bei pilimanus und Brasiliensis das
erstere noch bedeckt und bis zum vordem Ende des
letztem reicht.
2) Der Kiel auf dem vordem Theil des Cephalo-
thorax auswärts von der Basis des Schnabels fehlt bei
cunicularius und fossor ; derselbe findet sich aber wieder
bei neuholländischen Arten aus anderen Untergattungen,
so bei A. quinquecarinatus und bicarinatus Gray (Cheraps)
und bei A. Tasmaniens Erichs.
3) Die seichten Furchen am Hinterrande der Schwanz-
flossenblätter fehlen bei A. cunicularius und fossor.
4) Dagegen besitzen diese beiden eine Längsfurche
an den Fingern, wie eine solche bei vielen Brachyuren,
z. B. auch bei Trichodactylus vorkommt, während pili-
manus und Brasiliensis keine Spur davon zeigen.
Betreffs der Jlaare in den Scheeren stimmt cunicu-
larius so ziemlich mit Brasiliensis überein, pilimanus steht
aber hierin einzig da und findet nur in der kleineren
Scheere von Palaemon grandimanus und Alpheus bre-
virostris ein Gegenstück. Uebrigens unterscheidet sich
cunicularius in ähnlicher Weise von fossor, wie Brasilien-
sis von pilimanus durch die weniger ausgebildete Rand-
leiste der Scheere.
Da na Crust. I. p. 525 führt mit der Angabe: „Fund-
ort unsicher, möglicherweise von Brasilien^ (die einzige
bisherige Angabe über einen brasilianischen Astacu^
soweit ich weiss) den nordamerikanischen A. Bartonii
Fabr., Typus der Erichs o n'schen Abtheilung Cambarus
an ; diese Abtheilung unterscheidet sich durch Zahl der
Kiemen, die Quernath des mittleren Schwanzflossenblatts
und durch die männlichen Anhänge am ersten Abdomi-
nalsegment von unseren brasilianischen Arten.
Der Flusskrebs von Chile, Astacus Chilensis Milne
Edw., zu dessen Yergleichung das Vorkommen von Aeglea
laevis sowohl in Chile als Südbrasilien auffordert, ist im
Berliner Museum nicht vertreten und bin ich hiefür
Südbrasilische Süss- und Brackwasser-Crustaceen. 19
nur auf die kurze Beschreibung bei Milne Edwards
crust. II. p. 333 und die Abbildung in Gay's historia
fisica y politica de Chile, Atlas Taf. 55. Fig. 4^ angewie-
sen. Hienach hat derselbe auch gleiche, aber kräftigere
Scheeren, der Carpus ist nach Mi ine Edwards ohne
Zähne oder Höcker, und die Hände an beiden Rändern
abgerundet, dagegen nach der genannten Abbildung doch
Carpus und Hand in gleicher Weise gezähnelt; die Kiele
auf dem vorderen Theile des Cephalothorax scheinen zu
fehlen und die Sculptur auf dem Mittelstück der Schwanz-
flosse eine andere zu sein. Gray in Eyre's Journal of
discoveries in Australia vol. IL p. 411 gibt an, dass bei
Ast. Chilensis alle Blätter der Schwanzflosse in ihrer
hinteren Hälfte häutig seien, wie bei der neuholländischen
Untergattung Cheraps, während bei beiden brasilianischen
Arten nach hinten wohl dünner und biegsamer werden,
doch ohne dass sie in einen harten und w^eichen Theil,
wie bei Cheraps, geschieden werden könnten.
Die nordamerikanischen Arten von Astacus (Cambarus
Erichs.) unterscheiden sich von unsern brasilianischen
durch den Mangel der Kiemen am fünften Fusspaar,
durch das Vorhandensein der besondern männlichen
Anhänge am ersten Abdominalsegment und einer Quer-
nath am Mittelstück der Schwanzflosse. Erich so n und
Saussure rechnen ihre mexikanischen und cubanischen
Arten ^) ohne Bedenken zu diesen Cambarus, es fällt mir
aber auf, dass bei den zwei vonSaussure abgebildeten
mexikanischen die genannte Quernath nicht gezeichnet ist.
Nach der Beschaffenheit der Schwanzflosse, Einthei-
lung von Gray 1846, gruppiren sich die Arten folgen-
dermassen:
1. Quernath am Mittelstück: die europäischen oder
Astacus im engern Sinn und die nordamerikani-
schen oder Cambarus Erichs.
Einen Uebergang zu den nächstfolgenden bildet
1) Von Jamaica erwähnt schon Sloane neben dem gleich an-
zuführenden Palaemon Jamaicensis eines dem europäischen ähnli-
chen Flusskrebses, p. 271, nro. IX; dieser ist bis jetzt noch nicht
näher bekannt geworden.
20 V. Martens:-
Ast. Japonicus De Haan fayn. jap. p. 164, bei dem
die Quernath in der Mitte unterbrochen ist.
2. Mittelstück ohne Quernath, nur an den Seiten ein-
geschnitten ;
a. ziemlich gleichmässig: die Arten aus Brasilien
(Mexiko?), Madagaskar, Neuseeland und viele
der neuholländischen, Astacoides und Engaeus.
b. alle Blätter in der hintern Hälfte häutig : meh-
rere neuholländische Arten (Cheraps) und die
chilenische.
Nach der Anzahl der Kiemen, Hauptcharakter bei
De Haan li^33 und Erichson 1846.
1. Mit Kiemen am fünften Fusspaar : die europäischen,
der japanische und kalifornische, der von Mada-
gaskar und einige neuholländische, ferner die bra-
silischen, oder Astacus, Astacoides und Engaeus.
2. Ohne Kiemen am fünften Fusspaar: die nord- und
mittel -amerikanischen mit Ausnahme des kalifor-
nischen, wie Dana bemerkt, (vom chilenischen ist
hierüber nichts bekannt) und einige neuhollän-
dische, Cambarus und Cheraps von Erichson.
Nach der An- oder Abwesenheit eigener männlicher
Organe am ersten Abdominalsegmcnt, Haupteinth eilung
bei Dana 1852:
1. Anwesend bei den europäischen und nordameri-
kanisclien, Astacus und Cambarus Erichs., Astacus
im Sinn von Dana.
2. Abwesend bei den südamerikanischen, dem von
Madagaskar und allen neuholländischcn, Astacoides,
Cheraps und Engaeus bei Erichson. Der von
letzterem zu seinen Astacus im engeren Sinn ge-
stellte A. tasmanicus war ihm und ist noch bis jetzt
nur in einem Weibchen bekannt, 'also in der hier
bezüglichen Hinsicht unbekannt, ebenso die chile-
nische und mehrere mexikanische.
Diese letztere Eintheilung ist somit, so viel wir bis
jetzt wissen, die einzige, welche mit der geographischen
Verbreitung einigermassen zusammentrifft, indem die
Südbrasilische Süss- und Brackwasser-Crustaceen. 21
einen nur nördlich, die anderen nur südlich vom Acqua-
tor vorkommen ; es wird s^ch zeigen, ob hier nicht auch
noch Ausnahmen vorkommen. Sie fällt übrigens ziem-
lich mit der ersten zusammen, wenn wir dort a) und b)
vernachlässigen. Die zweite dagegen trennt mehr, doch
nicht vollkommen, zwischen östlicher und westlicher
Hemisphäre. Eine Combination dieser drei Eintheilun-
gen führt zu folgenden vier auch von Dana angenom-
menen Gruppen:
L Quernath, 18 Kiemen und (^ Anhänge, in Europa
und Kalifornien. Astacus im engeren Sinn.
II. Quernath, 17 Kiemen und cT* Anhänge. Nordamerika
und Westindien. Cambarus Erichs.
III. Keine Quernath, 18 Kiemen und keine (^ Anhänge.
Madagaskar, Neuholland und südliches Brasilien.
a. Abdominalfüsse mit Kalkstückchen eiugefasst:
Astacoides Guerin.
aa. Abdomen mit starken Dornen oder Höckern:
A. serratus Gray = spinosus Heller Novara
Crust. 102. Taf. 9 = A. armatus Martens i^nn.
Mag. nat. hist. 1866. p. 359, der grosse Krebs
aus dem Murrayfluss, und der wahrscheinlich
ebenfalls neuholländische A. nobilis Dana.
bb. Abdomen glatt. A. Madagascariensis Guerin.
b. Abdominalfüsse wne gewöhnlich: hieher vermuth-
lich die neuholländischen plebejus Hesse, Austra-
liensis M. Edw. und Tasmaniens Erichs, sowie
dessen zwei Engaeus und die beschriebenen bra-
silianischen Arten, alle glatt und kleiner.
IV. Keine Quernath , 17 Kiemen , keine (^ Anhänge.
Schwanzflossen halbhäutig : Cheraps Erichs. Neu-
holland.
Erichs on's Engaeus würde nach diesem Schema
mit Astacoides zusammenfallen, während er dieselbe für
die natürlichste seiner fünf Abtheilungen hielt; in der
Stellung der Fühler untereinander statt nebeneinander,
worauf er für Engaeus grossen Werth legte, kann ich
nur ein sehr geringes Mehr und Weniger an seinen
22 V. Martens:
Originalexeraplaren; verglichen mit denen anderer Unter-
gattungen, sehen.
Die vier übrigen möglichen Combinationen sind noch
nicht beobachtet , doch sind Ast. Japoniciis, Cliilensis,
Australasiensis, Tasmaniens, plebejus, Novae Zeelandiae
und einige mexikanische noch nicht in all den hier ein-
schlagenden Hinsichten beschrieben , daher kann sich
möglicherweise an einem derselben eine weitere Combi-
nation finden.
Das Leben in Erdlöchern statt im Wasser, welches
wohl hauptsächlich Erichson zur Abtrennung von En-
gaeus bewog, verliert dadurch an systematischem Werth,
dass Baird (nach Dana S. 522), und Saussure 1. e.
S. 40 ähnliches bei Cambarus und Dr. Hensel dasselbe
nur bei Einer seiner beiden unter sich sehr nahe stehen-
den neuen Arten beobachtet hat.
Atya.
Die Gattung Aiya ist uns aus dem südlichen Bra-
silien noch nicht zugekommen, aber jedenfalls im nörd-
lichen Brasilien zu Hause, da sie unverkennbar von dem
alten Marcgrave unter dem Namen guani-curu, abge-
bildet (kopirt bei Jonston exang. auf Tab. IX.) und be-
schrieben wird, wie schon Wieg m an n in seinem Archiv
n. 1836 S. 148 angibt. Ob es aber eine von der mexi-
kanischen Atya scabra verschiedene Art sei, lässt sich von
vornherein nicht behaupten, da westindische Süsswasser-
arten, wie wir gesehen haben, bis nach Südbrasilien ver-
breitet sind und überdiess das Berliner Museum aus Ve-
nezuela durch Starke eine Atya erhalten hat, welche
ich nicht von scabra zu unterscheiden wüsste. Marc-
grave's Angaben, (herausgegeben 1648, er selbst starb
1644) fallen in die Zeit, als die Holländer Bahia und
Pernambuko besetzt hielten, 1629—1661, und mögen daher
auch hauptsächlich diese Gegenden betreffen.
8. Palaemon Jamaiceiuis Herbst sp.
Potiraa Marcgrave bist, rerum natural. Brasiliae 1648. p. 185.
Astacus fluviatilis Jamaicensis Sloane voyage to the Islands
Madeira, Barbados etc. 1727 IL p. 270^ pl.245. fig. 2.
Südbrasilische Süss- und Brack-wasser-Crustaceen. 23
Camaron de agua diilce Parra descrIpt. bist. nat. de Cuba
1787. p. 157. pl. 55. fig. 2.
Cancer (Astacus) Jamaicensis Herbst Bd. IT. S. 57. Taf. 27
Fig. 2.
Palaemon carcinns Fabr. e parte^ Latreille Tableau de
rEncycl. mcth. pl. 292. fig. 2.
PalaerQon Jamaicensis Olivier, Milne Edw. ernst. II. p.398.
Saussure Mem. Crust. de Mexique 1858 p. 49.
Wird noch grösser als der ähnliche indische P.
carcinus (s. den vorigen Jahrgang dieses Archivs S. 34),
von vp-elchem er sich sofort durch den kurzen Schnabel
unterscheidet. Die Zahl der Zähne am Oberrande des
Schnabels gibt Milne Edwards zu 10 — 12, Saussure
zu 12 — 15 an^ am Unterrande beide übereinstimmend
3 — 4; an den Exemplaren des Berliner Museums finde
ich die Zahlen 11 und 13. Seine Spitze erreicht bald
die Mitte, bald das Ende des letzten Gliedes des Stiels
der äusseren Fühler. Die Scheeren des zweiten Fuss-
paars sind unter sich wesentlich gleich, cylindrisch und
stachlig, der Carpus halb so lang als der Palmartheil
der Hand und dieser wenig länger als die Finger, letz-
tere an der Spitze gebogen und spitzig, jeder an seiner
Schneide mit einem starken Zahn, der des beweglichen
weiter vorn als der des unbeweglichen, und gegen die
Basis zu mehrere kleinere, stumpfere. Auch bei dieser
Art steigt die relative Stärke und Länge dieser Scheeren
auffallend mit der absoluten Grösse des Thiers, wie bei
P. carcinus, was sich aus folgenden Ausmessungen in
Millimetern ergiebt.
a. b. c. d. e.
Körperlänge von der Spitze des
Schnabels zum Schwanzende 190 270 162 153 101
Länge des Cephalothorax «ohne
Schnabel
Länge des zweiten Fusspaars
Länge des Brachialgliedes
Länge des Car.pus ....
Länge der Hand ohne Finger
24 V. M ar te ns:
Länge der Finger 65 104 37 26 11
Höhe (Breite) der Hand . . 21 32 13
Zahl der Zähne am oberen
Rand des Schnabels . ... 11 13 13 13
a. Grosses männliches Exemplar, von Dr. Hensel im
Teich des botanischen Gartens bei Rio Janeiro ge-
funden (Berl. zool. Mus. 3280).
b. Getrocknetes Exemplar aus Cuba^ von F. Gund-
lach erhalten (Berl. Mus. 8300).
c. Kleineres weibliches Exemplar von Dr. Hensel,
ebenfalls aus Rio Janeiro.
d. Mittelgrosses weibliches Exemplar von den „Antil-
len", durch Schomburgk erhalten, Berl. Mus. 1555.
c. Kleines Spiritus - Exemplar aus Caracas, von Goli-
mer, Berl. Mus. 1544, als P. laminatus bezeichnet,
ein meines Wissens nirgends publicirter Name; es
weicht durch die relative Kürze des Armglieds und
mit der Palma gleich langen Finger merklich von
allen grösseren ab, so dass ich noch nicht darüber
im Klaren bin, ob es wirklich nur Jugendzustand
von Jamaiccnsis ist.
Ein weiteres schon von Milne Edwards hervor-
gehobenes Kennzeichen der Art ist die Länge der äusse-
ren Kieferfüsse, welche nach vorn ausgestreckt (gewöhn-
lich sind sie an Spiritusexemplaren gebeugt) die Fühler-
schuppen überragen ; dieses trifft bei kleinen ebenso wie
bei grossen zu. Saussure führt ferner den Mangel
eines mittleren Zahnes am Ende des mittleren Blattes der
Schwanzflosse als Artcharakter an.
Dr. Hensel fand die von ihm mitgebrachten Exem-
plare in dem Teiche des botanischen Gartens bei Rio
Janeiro und in dem denselben speisenden Bache, der
von dem benachbarten Berge herabkommt. Das grösste
Exemplar fand sich in dem Teiche selbst, in einem Korbe
gefangen, worin ein todtes Huhn als Köder befestigt
war. Kleinere fanden sich in dem Bache. Sie schwim-
men sehr rasch rückwärts und kneifen empfindlich.
Die weite Verbreitung dieser Art, von den grossen
Antillen, Cuba und Jamaica, bis in das südlichste Brasi-
Südbrasilische Süss- und Brackwasser-Crustaceen. 25
lien, ergibt sich aus den obigen Citaten und Fundorts-
angaben, Zur Veranschaulichung der Continuität ihrer
geographischen Verbreitung möge noch erwähnt werden,
dass er im britischen Museum auch aus Pernambuco ver-
treten ist. (List of the specimens of Crustacea in the
Brit. Mus. 1847. p. 78 i).)
Nahe verwandt ist der mexikanische P. brachyda-
ctylus Wiegmann Arch. f. Naturgesch. II. 1836 S. 148 —
Macrobrachium ^) americanum Sp. Bäte Proc. Zool. Soc.
1868 p. 363. pl. 30 vom See Amatitlan in Guatemala;
dieser unterscheidet sich durch sehr ungleiche Scheeren
und noch kürzere Finger (Berl. Zool. Mus. 1912).
Endlich gehört auch noch der viel kleinere Pal.
Nattereri Heller Sitzungsberichte d. Wien. Akad. 1862
p. 414. Taf. 2. Fig. 36. 37 aus dem brasilischen Rio Negro
durch die allgemeine Form seiner Scheeren und nament-
1) Dasselbe gilt auch von P. forceps. Der ebenda von Per-
nambuco angeführte angebliche P. Lamarei M- Edw. ist vermuth-
lich Heller's P. Amazonicus. Ueber die unbeschriebenen und damit
todt geborenen neuen Arten desselben Verzeichnisses aus Brasilien
lässt sich nichts vermuthen.
2) Die sogenannte neue Gattung Macrobrachium ist nichts
Anderes als die zweite Abtheilung von Palaemon bei Mi Ine Ed-
wards und Dana oder die Gattung Palaemon , wie sie von
Stimpson umgrenzt wird, welcher die Arten mit Branchiostegal-
und Antennalstachel, wohin alle europäischen gehören, unter dem
Namen Leander abtrennt. Und in der That sind auch bei dem
Gründer der Gattung Palaemon, Fabricius in dem Supplementum
Entomologiae systematicae, die sechs ersten Arten Palaemon im Sinne
von Stimpson, erst der siebente, squilla, ein Palaemon im Sinne
von Sp. Bäte. Auch Lamarck führt Pal. carcinus als erste Art
auf, und erst Milne Edwards hat die europäischen (Leander)
vorangestellt. Sp. Bäte scheint an Pal. Jamaicensis und dessen
Vorkommen in süssem Wasser, seit Sloane 1727 bekannt, gar
nicht gedacht zu haben, als er seine Gattung Macrobrachium auf-
stellte. Sein M. africanum ebenda pl. 31. fig. 3 vom Tambofluss ist
vollständig identisch mit Pal. Gaudichaudii Milne Edw. 1837 =
Bithynis longimana Philippi 1860 aus Chile. Und in der That exi-
stirt ein Fluss Tambo in Peru, 11 Meilen nördlich von Lima (nach
Ullon 1740) aber keiner dieses Namens meines Wissens in Afrika.
28 V. M ar tens .
lieh die Anordnung der Zähne auf ihren Schneiden in
die nächste Nähe der genannten Arten, die kurzen Fin-
ger erinneren an brachydactylus, aber durch den langen
Oarpus, kaum kürzer als die Palma, scheint er ebenso
wohl von diesem als von Jamaicensis verschieden zu sein ;
P. brasiliensis Heller ebenda fig. 46 gleicht in den Schee-
ren so sehr diesem Nattereri, dass man versucht sein
könnte, ihn für eine Jugendform desselben zu halten,
wenn nicht die Zahl der Zähne am Schnabel zu gering
dafür wäre.
9. Palaemon spinimanus MWno, Edw. Taf. 2. Fig. 3.
Palaemon Olfersii Wiegmann Archiv f. Naturgeschichte
II. 1836 p. 150.
Palaemon spinimanus Milne Edw. crust. II. p. 399. 1837.
Schnabel kürzer als der Stiel der inneren Fühler
(er reicht bei einem Exemplar bis zum Ende des zwei-
ten, bei dem anderen bis zur Hälfte des dritten Gliedes)
und um so mehr kürzer nls die Schuppe der äusseren
Fühler; er trägt oben 13 — 14 Zähne, wovon 5 — 6 noch
auf dem Cephalothorax selbst, hinter den Augenhöhlen,
stehen, unten 4 — 5 schwache und undeutliche, von den
zwischenstehenden langen Häärchen verhüllt. Das zweite
Fusspaar sehr rauh und sehr ungleich, bald die rechte,
bald die linke Schecre grosser; ArmgHed, Carpus (Anti-
brachium nach Heller) und Palmartheil derselben am
vorderen oder Beugerand mit starken stumpfen etwas ge-
bogenen Dornen in drei etwas unregelmässigen Reihen
besetzt ; am oberen oder äusseren Rande eine Reihe dicht
zusammenstehender, kürzerer, ebenfalls stumpfer Dornen.
Carpus etwas kürzer als das Armglied und etwa % des
Palmartheils der Hand; letzterer massig abgeplattet;
Finger etwa ^7 der Länge der ganzen Hand, massig ge-
bogen und klaffend, an den Schneiden mit 8 — 9 stumpfen
Zähnen und weichen langen Borsten, an der äusseren
Fläche mit kurzen Dornen besetzt. Der kleinere Schee-
renfuss ist zugleich weniger dornig, Armglied, Carpus
und Palmartheil der Hand gleich lang, Finger etwas
länger, relativ mehr klaffend, dünn, an den Schneiden
mit langen weichen Haaren dicht besetzt.
Südbrasilische Süss- und Brackwasser-Crustaceen. 27
a. b.
Länge voD der Schnabelspilze zum
Ende des Abdomens 70 46
Länge d.Ccphalothorax ohne Schnabel 29 12
Länge des zweiten Fnsspaars . . 61 26V2
Länge seines ßrachialglledes ... 17 6
Länge seines Carpns 15 5
Länge des Palmartheils 22 6
Länge der Finger 16 4
a. Ein W i e g m a n n'sches Originalexemplar,
Männchen (Berl. Zool. Mus. 1916).
b. Junges Weibchen, von Dr. Hensel gesammelt.
(Bari. Zool. Mus. 3298).
Die W i egma nn'schen Originalexemplare stimmen
vollständig mit der Beschreibung des spinimanus bei
Milne Edw^ards und mit dem Hense i'schen überein;
sie stammen von Hrn. von Olfers und sollen von „der
Küste Brasiliens^^ kommen, Dr. Hensel fand die seini-
gen bei Rio Janeiro in einem Bache, der von der Tejuca
kommt, unweit des Aurora-Hotels. Bei dem einzigen,
dessen Scheeren erhalten sind, ist die rechte Scheere
grösser, unter den 0 Ife r s'schen bei dem einen die rechte,
bei dem andern die linke. Bei den Exemplaren der
erst angegebenen Grösse ist der Palmartheil der grossen
Scheere bedeutend abgeplattet, beinahe im Verhältniss
von zwei zu eins. Bei den jungen von 46 Miil. Länge
ist der Palmartheil verhältnissmässig weniger breit und
w^eniger von der cjlindrischen Form abweichend, auch
sind die grossen Zähne an der Beugeseite kaum ange-
deutet, übrigens doch die ganze Scheere auftallend rauh.
Verwandt mit diesem ist Pal, Mrtimanus Olivier,
Tableau Encycl. raeth. pl. 318. fig. 2 und Milne Edw.
erust. IL ,p. 400 von Ile de France (Mauritius) und nach
Maillard auch auf Ile de la Reunion (Bourbon), doch
hat derselbe einen kürzeren Schnabel, den Palmartheil
der Hand angeschwollen, nicht abgeplattet und die Finger
länger als die Palma.
Noch näher verwandt ist F, Faiistmus Saussure von
Haiti, 1. c. p. 53. fig. 30 und scheint kaum durch die stärkeren
28 V. M ar te ns:
Stacheln an der Beiigeseite von Brachium und Carpus,
verhältnissmässlg kürzeren Arm und längere Finger,
namentlich aber auch durch die dichte, lange Behaarung
eines Theils der Palma unterschieden werden zu können.
Pal. spinimanus, hirtimanus und Faustinus stimmen
unter sich und mit grandimanus (s. vorigen Jahrg. S. 45)
darin überein, dass die Scheeren sehr ungleich sind, ihre
Schneiden zahlreiche, ziemlich gleich grosse Zähnchen
tragen und die kleine Scheere im Gegensatz zur grossen
an den Schneiden lang behaart ist.
10. Falaemon forceps Mihi. Edw. Taf. 2. Fig. 4.
Palaemon acanthurus Wiegmann Archiv f. Naturgeschichte
II. 1836. S. 150.
Palaemon forceps Milne Edwards crust. IL p. 397. 1837.
Saussure crust. nouv. du Mexiquc p. 52.
Schnabel ungefähr so lang, als die Fühlerschuppe,
oben mit 9 — 11 Zähnen, wovon der vorletzte über der
Augenhöhle; unten 5—6 Zähne. Scheeren schlank, cy-
lindrisch, gleich, Carpus länger als der Palmartheil der
Hand, beide bei erwachsenen Exemplaren mit Dornen
besetzt, welche sich namentlich an der Beugeseite in
eine regelmässige Längsreihe ordnen, doch nie so gross
werden wie bei spinimanus. Finger nicht klaffend, auf
ihrer ganzen Oberfläche kurz und dicht behaart, so lang
oder wenig kürzer als der Palmartheil. Die äusseren
Kieferfüsse reichen nach vorn gestreckt nicht bis zum
Vorderrand der Fiihlerschuppen.
Maasse.
a. b. c. d. e. f.
Länge von Schnabel- ungefähr 5"
spitze zum Schwanzende 146 128 112 107 = 135 Mm. 180
Cephalothorax ohne
Schnabel 45 35 29 28
Länge des zweiten Fuss-
paars 180 119 133 61
Länge seines Brachial-
gliedes 39 24 27 12
Länge seines Carpns 51 88 41 16|| ^^^ ™','fl!;
Länge seines Palmar-
theils 41 25 31 11
Länge der Finger 37 24 26 lOij gleich laug ^^[^^p^
Zähne am Schnabel ^Vs '/e ''/^ '/e ^"^^ 10-12
5—6 5—6
Südbrasilische Süss- und Brackwasser-Crustaceen. 29
a. Aus Brasilien, Weibchen; (ßerl. Mus. 1911).
b. Original zu Wicgmann's acanthurus, Weibchen
(Berl. Mus. 1914).
c. Männliches Exemplar aus Guayaquil, von Reiss er-
halten (Berl. Mus. 1547).
d. Eines der von Dr. Flensel erhaltenen Exemplare,
Weibchen (Berl. Mus. 3346).
e. Nach Mi Ine Edv^ards 1. c.
f. Nach Saussure 1. c.
Wieg mann gibt am Schnabel oben 8 — 9, unten 6
Zähne, die Finger so lang als den Palmartheil der Hand
und beide zusammen noch nicht doppelt so lang als den
Carpus an, Milue Edv^rards oben 8—10, unten 5—6
Zähne, den Carpus ungefähr von der Länge des Palmar-
theils der Hand und die Finger gleich diesem an, Saus-
sure oben 10 — 12, unten 5 — 6 Zähne, und den Carpus
immer viel länger als den Palmartheil der Hand.
Das Hensel'sche Exemplar weicht darin von den
Wiegman n'schen, sowie von der Beschreibung bei
Mi Ine Edwards ab, dass der Schnabel ein wenig die
Fühlerschuppen überragt und am Ende etwas ansteigt;
dieser Unterschied ist übrigens nur gering und da die
Scheeren vollständig passen, überdiess Milne Edw^ards
seinen forceps ausdrücklich von Rio Janeiro angibt, so
möchte ich es nicht für etwas anderes halten. Saussure
zweifelt, ob sein forceps wirklich derjenige von Milne
Edwards sei, da er an seinem den Carpus immer viel
länger als die Palma und diese langer als die Finger
findet, während Milne Edwards den Carpus ungefähr
so lang und die Finger ebensolang als die Palma findet;
Saussure's Massangabe, 180 Miil., zeigt ein absolut
grösseres Thier als diejenige bei Milne Edwards, un-
gefähr 5 Zoll (135 MilL). Bei den mir vorliegenden
Exemplaren ist der Carpus immer länger als die Palma
und diese länger als die Finger, wie es Saussure an-
gibt, aber zuweilen nur um so wenig länger, dass man
die Angabe von Milne Edwards als eine ungefähre
gelten lassen kann.
Das Berliner Museum besitzt endlich noch einen
30 V. Martens:
ähnlichen Krebs, angeblich aus Sierra Leone (1554), bei
welchem die Finger nur halb so lang als der Palm artheil,
nämlich Carpus 26, Palma 20, Finger 10 Mill. lang, und
auch die Zähne am Schnabel etwas anders angeordnet
sind, nämlich hinter dem zweiten obern eine grössere
Lücke folgt und dann erst wieder in gleichen Abständen
acht weitere. Ehe aber diese Unterschiede sich an wei-
teren westafrikanischen Exemplaren bewähren, stehe ich
noch an, eine eigene Art darauf zu gründen.
H e n s e l's Exemplare ^ind zu Rio Janeiro in dem-
selben Bache mit P. Jamaicensis gefangen.
Wiegmann's Namen Olfersii und acanthurus sind
ein Jahr früher publicirt als die von Milne Edwards
gegebenen splnimanus und forceps, müssten also nach
strengem Prioritätsrecht diese verdrängen; ich kann mich
aber nicht dazu entscbliessen, erstlich weil das Buch von
Milne Edwards in den Händen aller Carcinologen
und von klassischer Bedeutung für dieselben ist, wäh-
rend Wiegmann's Namen von Niemand weiter gebraucht
wurden und selbst an seinen Originalexemplaren sich
nicht erhalten haben^ sondern erst wieder neu gedeutet
und zugeschrieben werden mussten; noch mehr aber,
weil spinimanus und forceps w^irklich die für jede der
beiden Arten so charakteristische Beschaffenheit der
Scheere passend bezeichnet und daher dem Gedächtniss,
wenn man sie kennt, der Bestimmung, wenn man sie
noch nicht kennt, w^eit mehr entgegenkommt.
Wiegmann's Pal. heterochirus von Mexiko, 1. c.
S. 149 konnte ich leider im Berliner Museum noch nicht
wieder auffinden; der Beschreibung nach scheint er dem
P. Faustinus Sauss. nahe zu stehen, aber dass die grös-
sere Hand mehr als doppelt so lang als der Carpus, und
die Finger nur etwa halb so lang als der Palmartheil,
also Vs der ganzen Hand sein sollen, passt nicht auf
diesen ; auch ist von der Behaarung der Hand und Finger
keine Rede. In der Berliner Sammlung fand ich aller-
dings den Namen heterochirus vor, aber der so bezeich-
nete Krebs ist P. grandimanus Randall von Manila und
passt nicht zu den von Wie gm ann angegebenen Massen.
Südbrasilische Süss- und Brackwasser-Crustaceen. 31
Die DiiFerenz des Fundorts Hesse sich erklären, indem
Deppe auch auf Manila und auf den Sandwichinseln, wo
grandimanus auch vorkommt, gesammelt hat, und nament-
lich zwischen Manila und Mexiko in seinen Sammlungen
später Verwirrungen vorgekommen sind (vgl. Malakozoo-
logische Blätter 1865 S. 54), aber so wie ich P. grandi-
manus kenne, ist die grosse Scheere, wenn sie soweit
entwickelt ist, dass die Finger nur Vs der Hand bilden,
beinahe ganz glatt, während Wieg mann die Scheeren
überhaupt spinis confertis obsitae nennt. So bleibt nichts
übrig, als dass es eine jetzt wieder ganz unbekannte Art
oder etwa ein jugendlicher Palaemon brachydactylus, an
dem sich die grossen Zähne an den Fingern noch nicht
entwickelt, sei.
Dagegen besitzt das Berliner Museum eine weitere
Art, die ich auch zu keiner der bis jetzt beschriebenen
Arten bringen hann und daher hier kurz charakterisire.
Palaemon Appuni n. Taf. 2. Fig. 5.
Rostrum kürzer als die Fühlerschuppe, die Mitte
des letzten Stiels der äusseren Fühler erreichend, oben
mit 12 Zähnen, wovon vier hinter den Augen, unten mit 3.
Scheeren ungleich, cyllndrisch, stachlig, der Carpus län-
ger als das Armglied und beinahe so lang als der Pal-
martheil der Hand; Finger bedeutend kürzer, beide mit
kleinen gleichmässigen Zähnen auf der Schneide.
Länge von der Schnabelspitze zum Schwanzende
107 MIIL, Länge des Cephalothorax 35, Länge des zwei-
ten Fusspaars rechts 134, seines Armglieds 25, Carpus 29,
Palma 36, der Finger 21, links die betreffenden Glieder
98, 21, 22, 26 und 13 Mill.
Porto Cabello in Venezuela, von Appun erhalten,
Berlin, zool. Mus. 2573. Unterscheidet sich durch die
Länge des Carpus von brachydactylus und heterochirus,
durch die Kürze des Schnabels von Nattereri und Bra-
siliensis.
In der folgenden Tabelle sind die hauptsächlichsten
in Schnabel und Scheeren liegenden Charaktere der bis
jetzt beschriebenen westindischen und südamerikanischen
Arten von Palaemon mit zwei Dornen hinter einander an
32
Mar t ens :
der Seite des Brustschildes übersichtlich zusammenge-
stellt: :> bezeichnet länger, <: küzer, >:> bedeutend
länger, unter sich ungleich, = gleich.
Einzelne grosse Zähne in der Schneide der Schee-
ren bei 1, 2 und 5.
Die Hand der grossen Scheere abgeplattet bei 6
und 7.
Südbrasilische Süss- und Brackwasser-Crnstaccen. 33
Die Finger ganz mit Haaren überdeckt bei 9 und ? 14.
Die mit f bezeichneten sind im Berliner zool. Mu-
seum vertreten und verglichen.
Bei den sechs letzten^ deren Scheeren gleich, ver-
hältnissmässig klein, und in keiner Weise besonders aus-
gezeichnet sind, kann der Verdacht entstehen, ob es
nicht Jugend formen seien, doch wüsste ich keine der-
selben einer der vorhergehenden Arten mit Bestimmt-
heit zuzutheilen.
Der Aufenthalt in süssem Wasser ist bekundet für
P. Jamaicensis , brachydactylus, heterochirus, Nattereri,
spinimanus, forceps, Amazonicus und Brasiliensis. Saus-
sure gab seine Arten erst aus dem Meerbusen von
Mexiko selbst an der Mündung von Bächen, verbessert
es aber in einem Nachtrage dahin, dass sie in salzhal-
tigen Lagunen der Küste oder in den Flussmündungen,
aber nicht im offenen Meere leben, also Brackwasser-
thiere. Wiegmann gibt für die beiden brasilianischen
von He n sei in Süsswasser wieder gefundenen Arten
mit Berufung auf Herrn von Olfers „die Küste Bra-
siliens'^ als Fundort an.
V. Tetrad ecapoden und niedrigere Crustaceen.
Auch auf diese Abtheilungen hat Dr. Hensel sein
Augenmerk gerichtet und manche interessante Arten mit-
gebracht, deren nähere Bestimmung und Beschreibung
von anderen Fachkundigen in Aussicht gestellt ist: ich
erwähne daher nur, dass er eine kleine Orchestia, deren
oberen Fühler halb so lang als die unteren, und mehrere
Porcellionen aus dem Gebiet des Urwaldes, Umgegend
von Rödersberg, Ligia Baudiniana, ohne die Schwanz-
fäden bis 31 Mill. lang, zu Rio Janeiro in zahlloser Menge
am Rande des Meeres über Wasser, sehr schnell laufend,
(vgl. Freussische Expedition nach Ostasien, Zool. I. S. 40),
ferner mehrere Schmarotzerkrebse an Süsswasserfischen
und Krebsen gefunden hat, und beschränke mich auf die
Beschreibung der folgenden neuen Art.
11. Cymothoa Henselii n. Taf. 2. Fig. 6.
Basis der beiderseitigen Fühler von einander ent-
Archiv f. Naturg. XXXV. Jahrg. 1. Bd. 3
34 V. Martens:
fernt ; beide Fühlerpaare erreichen nach hinten gelegt
den Hinterrand des Kopfsegmentes, das vordere überragt
denselben ein wenig. Das erste Brustsegment endigt
seitlich in einem abgerundeten Vorsprung^ der nicht an-
ders geformt ist, als bei den folgenden Segmenten und
den grössten Theil des Kopfsegmentes frei lässt; die
vier hinteren Thoraxfüsse gleich, ohne besonderen Vor-
sprung am Schenkelglied. Erstes Abdominalsegment
nicht verdeckt; siebentes oder mittleres Stück der Schwanz-
flosse anderthalbmal so breit als lang, voll pockennarben-
artiger Vertiefungen, ohne mittleren Kiel ; die Seiten-
flossen nicht ganz vorne an ihm, sondern in etwa Y4
seiner Länge eingelenkt, das Mittelstück nicht überragend,
die äussern schmäler. Das ganze Thier ist bedeutend
gewölbt, 16 Mill. lang und 10 breit.
An den Kiemen eines Süsswasseriisches aus der
Familie der Chromiden, GeophaguS; aus dem Rio Cadea
von Dr. Hensel gefunden. (Berl. zool. Mus. 3449).
Dieses ist meines Wissens die dritte im süssen Was-
ser gefundene Art parasitischer Isopoden (siehe den vo-
rigen Jahrgang dieses Archivs S. 58).
Die genannten Crustaceen vertheilen sich nach den
Fundorten folgendermassen :
Rio Janeiro, am Strand: Ligia Baudiniana, in Brack-
wasser Gelasimus vocator.
Rio Janeiro, in süssen Gewässern: Trichodactylus
quadratus, Palaemon Jamaicensis, spinimanus und forceps.
Provinz Rio do Sul: Bei der Stadt Rio Grande im
Brackwasser Heiice granulata.
Bei Porto Alegre, Süsswasser: Sylviocarcinus pano-
plus, Astacus pilimanus und Brasiliensis, Orchestia sp.
Im Binnenland, Region des Urwaldes, bei Röders-
berg (Colonien von Sao Leopolde) : Aeglea laevis, iVstacus
Brasiliensis, Orchestia sp., Porcellio sp. sp. sp.
Im Binnenland, bei Sta Cruz oberhalb Rio Pardo :
Sylviocarcinus panoplus und Astacus pilimanus.
Im Binnenland, Rio Cadea: Sylviocarcinus panoplus,
Cymothoa Henselii.
Südbrasilisclie Süss- und Brackwasser-Crustaceen.
35
lebersicht
der bis jetzt bekannten Süss- u. Brackwasser-Decapoden Südamerika's.
Die dem Brackwasser eigenthümlichen sind mit f bezeichnet.
Chile, und Peru.
Rio Grande
do Sul.
Rio Janeiro.
Pernambuco und
BaMa. (Hieher
die Angaben von
Marcjrrave.)
Gebiet des Ama
Zonenstroms.
Brasilien
ohne nähere
Angabe.
Guyana und
Venezuela.
Boscia.
Chilensis
M. E.
Trichodactylus,
Sylviocarcinus.
Ipanoplus
I ^•
Dilocareinus,
Gecarcinus.
lagostomus
Peru.
(Beri. Mus.)
Gardisoma.
regiaPöppig.
Heiice.
1 t granu-
I lata.
Sesarma.
macropa
M. E.
denticu-
lata M. E.
Schom-
burgki
Brit. M.
lobifrons
Randall.
quadratus.
multidenta-
tatusn.Bahia.
?Devillei
M. E.
septemden-
tatus Hbst.
(Castelnaui
M. E.)
pictus M. E
emarginatus
M. E.
dentatus
M. E.
pardali-
nusGersi
spinifer
M. E.
sp. Pernam-
buco Brit. M.
f una.
f granulata.
t Pisonis
guanhumi
Marcgr.
t uuaMarcgr.
Peru. Brit.
Mus.
f cinerea
Marcgr.
t Pisonis
Marcgr.
guanhumi
Para Arast.
Mus.
lateralis
(Berl. M.)
guanhumi
(Berl. M.)
Lalandei
M. E.
t Pisonis
(Berl. M.)
36
V. Martens
Chile, und Peru,
Rio Grande
do Sul.
Pernambuco und
Bahia.
Gebiet des Ama-
zonenstroms.
Brasilien
ohne nähere
Angabe.
Guyana und
Venezuela.
.1
Gelasimus.
fmacrodact.
t stenodact.
Äeglea.
laevis Leach, laevis.
intermedia
Girard, den-
ticulata Gay.
Astacus.
Chilensis ipilimanus
M. E. n. Brasi
jlieusis n.
Atya.
I
Pälaemon.
sp.
f maracoani
(Dana).
t vocator.
f stenodaciy-
lus (Orb.).
t maraooani
Marcgr. P,
Brit. Mus.
t vocator
Marcgr. P.
Brit. Mus.
sp. Marcgr.
Jamaicensis .
spinimanus,
forceps.
Jamaicensis
Pern.Brit.M,
Nattereri
Hell., Amazo-
nicusHell.,
Brasiliensis
Hell.
caemen-
tarius
(Hell.)
t maraco-
ani. t pla-
tydacty-
lus, f pu-
gilator.
scabra
(Berl. M.)
Jamai-
censis,
Appun.
subgen. Bithynis.
Gaudichaudii
M. E.
caementa-
rius Molina.
Cryphio2)s.
spinuloso- I
manus Dana. |
Von südamerikanischen Süsswasser-Tetradecapoden
ist mir neben den Hensel'schen nur noch D ana's Chae-
tilia ovata aus dem patagonischen Rio Negro bekannt.
Auch auf den westindischen Inseln finden sich hier-
von: Boscia dentata, Cardisoma guanhumi, Uca una und
Pälaemon Jamaicensis. Ausschliesslich eigen für Süd-
amerika sind die Gattungen Trichodactylus, Sylviocarci-
nus, Dilocarcinus, Pelocarcinus^ Aegiea, Cryphiops, und
die Untergattung Bithynis; nur in Südamerika und West-
indien Boscia und Uca.
Südbrasilische Süss- und Brackwasser-Crustaceen. 37
ErkläruBg der Abbildungen.
Tafel I.
Fig. 1. Sylviocarcinus paiioplus n. S. 3. Fig. 1 b äusserer Kiefer-
fuss. Ic Abdomen des Männchen.
» 2. Dilocarcinus multidentatus n. S. 5. Fig. 2 b Stirne von vorn.
2 c äusserer Kieferiuss.
» 3a. Heiice granulata Dana sp. S. 11. Stirne von vorn. 3bScheere
derselben. 3c Scheere von H. tridens. S. 12.
» 4. Sesarma (Aratus) Pisonis S. 12: Scheere.
Tafel II.
Fig. 1. Astacus pilimanus n. S. 15. Fig. Ib grössere Scheere.
» 2. Astacus Brasiliensisn. S. 16. Schnabel. Fig. 2b Scheere.
» 3. Palaemon spinimanus M. E. S. 26. Grössere Scheere nebst
Arm.
» 4. Palaemon forceps M. E. S. 28. Scheere nebst Arm.
» 5. Palaemon Appuni n. S. 31. Grössere Scheere nebst Arm.
» 6. Cymothoa Henselii n. S. 33.
lieber einige Thiere von Mendoza.
Von
Dr. R. A. Philipp!.
* Hierzu Taf. III.
1. Ctenomys mendocina Ph.
Mein verehrter Freund Bit r meist. er führt in sei-
ner Reise nach den Lcaplata-Staaten die Ctenomys* von
Mendoza vol. I. p. 296 als Ct. magellanica, und vol. IL
p. 416 als Ctenomys brasiliensis auf. Da er bekennt, dass
er kein Exemplar des Thieres bekommen hat, so wäre
es sehr erwünscht gewesen, wenn er uns gesagt hätte,
welche Gründe ihn zu diesen Bestimmungen veranlasst
haben. Ich bin glücklicher gewesen als Burmeister,
indem ich im vergangenen Sommer zwei Bälge dieser
Ctenomys erhalten habe, und muss sie ganz entschieden
für eine neue Art erklären, der ich den Namen Cteno-
mys mendocina beilege.
Auf den ersten Blick fällt die Färbung auf, welche
auf der obern Seite des Körpers ein helles, ins Graue
und Röthliche spielende Braun ist, und schwärzliche Quer-
wellen zeigt, nach unten aber allmählich in ein schmutzi-
ges Weiss übergeht, das ins Röthlichbraune zieht. Am
Bauch verlieren sich die schwärzlichen Querwellen gänz-
lich. Die Beine zeigen dieselbe Färbung wie der Leib.
Füsse und Zehen sind mit rein weissen, anliegenden
Haaren spärlich bedeckt. Der Schwanz ist weisslich,
und fällt eine schwarze Mittellinie in der hintern Hälfte
desselben sehr auf, die von weit längern, abstehenden
P h i 1 i p p i : lieber einige Thiere von Mendoza. 39
Borstenhaaren gebildet wird. Betrachtet man die Rük-
kenhaare einzeln, so findet man, dass ihre untere Hälfte
schwärzlich, die obere hellbraun nnd bisweilen mit schwärz-
licher Spitze ist; die längsten Haare auf dem Kreuz
messen bis 33 Mm. oder 15 Lin. Die längeren Schnurr-
borsten sind schw^arz mit w^eisser Spitze, die kürzeren
weiss, während sie bei meiner Ct. atacamensis sämmtlich
weissgelb sind. Die Borsten am Ursprung der Nägel
sind an den Vorderfüssen halb so lang, an den Hinter-
fiissen eben so lang wie die Nägel. Diese sind hell, fast
weiss, an den Vorderfüssen weit stärker gekrümmt als
bei Ct. atacamensis.
Was die Dimensionen betriift, so misst das Thier
von der Schnauzenspitze bis zum Anfang des Schwanzes
ISO Mm., oder fast 6 Zoll, der Schwanz 65 Mm. oder 21/2
Zoll; die Vorderfüsse von der Handwurzel bis zur Klauen-
spitze 23 Mm. oder knapp 11 Linien, während dieser Theil
bei der kleineren atacamensis 26 Mm. oder einen vollen
Zoll misst; die Hinterfüsse messen vom Hacken bis zur
Spitze der Klauen 34 Mm. oder 15V2 Linie, bei ataca-
mensis 32 Mm. 14-/2 Linie, es sind also die Vorderfüsse
im Verhältniss auffallend kleiner; der längste Nagel misst
9 Mm. oder 4 Linien. Die Schneidezähne sind 2^'2 Mm.,
IV4 Linie breit, weit breiter als bei Ct. atacamensis.
Das zweite Exemplar unterscheidet sich etwas von
dem oben beschriebenen, indem die Haare an den Vor-
der- und Hinterfüssen nicht rein weiss, sondern weiss mit
braunen Ringeln sind, ebenso sind die Schwanzhaare
nicht rein weiss, sondern blassbraun, so dass die schwärz-
liche Mittellinie weniger auffällt; die Nägel sind eben-
falls nicht weiss, sondern hellgrau, und die Zähne dunk-
ler gelb, mehr braungelb; mit einem Wort die Färbung
ist dunkler, sonst finde ich keinen Unterschied.
Die Ctenomys mendocina unterscheidet sich leicht von
Ct. atacamensis durch die braungraue Färbung (Ct. ataca
mensis ist fast gelb), durch gröbere Haare, schwarze Schnurr-
borsten, durch die dunkle Linie des Schwanzes, andere
Verhältnisse zwischen Vorder- und Hinterfuss, endlich
durch bedeutendere Grösse. — Von Ct. fulva unterschei-
40 Philippi:
det sie sich dagegen durch mindere Grösse. — Ct. fulva
ist von der Schnauzenspitze bis zur Schwanzwurzel 8 Zoll
6 Linien lang — , durch die graubraune Färbung, die
schmalen, stark gekrümmten, auf dem Rücken convexenj
nicht gefurchten Krallen der Vorder füsse, weit schwächere,
bis zu den Zehenspitzen reichende Borsten am Ursprung
der Krallen der Hinterfüsse, schmalere Zäline.
Die andern Arten dieses Geschlechts kann ich nicht
in natura vergleichen. 1. Ct. boliviensis Waterh. soll sehr
breite Schneidezähne haben, auf dem Rücken lebhaft
rothbraun (rufous brown) sein, während der obere Theil
des Kopfes schw'ärzlich braun ist, welche Farbe sich auf
die vordere Hälfte des Rückens ausdehnt. Die Krallen
der Vorderfüsse sind enorm lang, 672 Linie Englisch;
das Thier ist fast doppelt so gross, 12 Zoll Englisch,
was Alles sehr verschieden von unserer Art ist.
2. Ctenomys brasiliensis Blainr., womit W ate r h o u s e
Ct. torquatus Licht, vereinigt, hat eine rostbraune Farbe,
rusty brown (s. auch die Abbildung bei d'Orbigny
Voyage tab. 17), die Haare des Schwanzes sind nach
Waterhouse schwärzlich braun, nach d'Orbigny von
derselben Farbe wie der Rücken, und hat derselbe keine
schwarze Linie auf dem Rücken, ja das von Waterhouse
S. 275 beschriebene Thier hatte an dieser Stelle weisse
Haare ; die Länge des Körpers beträgt je nach den ver-
schiedenen Exemplaren 8 Zoll 2 Linien bis 9 Zoll 6 Linien,
die des Schw^anzes 2 Zoll 5 Linien bis 3 Zoll 6 Linien;
Ctenomys brasiliensis ist also entschieden grösser.
3. Ctenomys ieucodon Waterh. vom Titicaca-See ist
auf den ersten Blick durch weisse Schneidezähne ver-
schieden.
4. Ctenomys magellanica Bennet ist aschgrau mit
Gelb gemischt, auf dem Rücken mehr bräunlich^ am
Bauch blass ockergelb; der Schwanz ist sehr hellbraun
(ohne schwarze Linie), und die Nägel sind kürzer als bei
den anderen Arten. Die Dimensionen sind:
lieber einige Thiere von Mendoza. 41
Ct. raagellanica, Ct. mendocina
Eugl. Engl.
Länge des Körpers von der Schnauze bis
zur Schwanzwurzel 8" 6"
Länge des Schwanzes 2" 6'" 2" 6'"
Länge der Vorderfüsse incl. Nägel . . — 10^'" — 11'"
Länge des längsten Nagels — 2|'" — 4'"
Länge der Hinterfüsse incl. Nägel . . 1" S^'" 1" 3-|"'
Ctenomys mageUanica stioimt also durch ihre Fär-
bung" am meisten mit Ct. mendocina übereln, zeigt aber
andere Körperverhältnisse, sie ist grösser und hat verhält-
nissmässig kleinere Flandteller und Fusssohlen, vor allem
aber weit kürzere Nägel.
Ich glaube durch diese Vergleichung bewiesen zu
haben, dass der Oculto von Mendoza eine eigene Art
ist, welche man kurz also charakterisiren kann: Ct. cor-
pore supra pallide fusco, in cinerum et rufum vergente,
nigrescente undulato, subtus 'sordide albo ; cauda pallida,
supra nigro lineata ; manibus pedibusque pilos albidos
sparsos gerentibus, unguibus manus longis.
Zum Schlüsse füge ich die Hauptdimensionen des
Schädels bei in Englischem Maass zur bequemeren Ver-
gleichung mit den eingaben bei Waterhouse. Ganze
Länge des Schädels V/g Zoll, Breite unter den Augen
IVs Zoll, Breite am Hinterhaupt 1 Zoll, Höhe des Schä-
dels in der Augengegend 1 Zoll; Breite des Unterkiefers
P/s Zoll.
2. Gnemidophorits 7nultilineatus Ph.
Cn. griseo-fuscus, Uneis quatuor albidis utrinque
ornatus; naribus in lamina nasorostrali apertis ; lamina prima
labiali oblique triangulari ; scutellis in parte superiore
brachiorum triseriatis, antebrachiorum biseriatis.
Habitat in provincia Mendoza reipublicae x\rgentinae.
Ich habe zwei Exemplare erhalten. Das grössere
misst von der Schnauze bis zur Ohröftnung 57* Ein. =
11 Mm., von der Schnauze bis zum Mundwinkel fast 4Lin.
oder 8 Mm. ; die Länge des Rumpfes bis zur Kloake be-
trägt 21 Lin. oder 45 Mm., die des Schwanzes 4 Zoll
42 Philippi:
9 Lin. oder 98 Mm., die Gesammtlänge also 5 Zoll 6 Li-
nien oder 143 Mm. — Die Internasalplatte ist nicht län-
ger als die Rostronasalplatte, sechseckig etwas breiter als
lang, und von oben gesehn zeigt der Kopf neben dersel-
ben den obern Theil der vorderen Fräniilarplatte; ebenso
erblickt man jederseits neben der grossen, beinah dreiecki-
gen Frontonasalplatte den oberen Theil der hinteren Frä-
niilarplatte. Die Frontalplatte ist wie bei Ameiva beschaf-
fen. Die Frontoparietalplatten sind zwei Drittel so lang
wie die Frontalplatte, und es fehlt die Interparietalplatte.
Auf diese folgen in einer Querreihe drei grosse Occi-
pitalplatten, und hinter denselben noch sieben kleinere,
ehe, plötzlich abgesetzt, die körnerähnlichen Schuppen
des Nackens beginnen. Es sind wie bei Acrantus viridis
Wagl. nur drei Palpebralplatten vorhanden, nicht fünf
wie bei Ameiva. Das untere Augenh'd ist mit kleinen
Körnchen bekleidet. Die .vordere Supralabialplatte ist
klein und dreieckig. Der Vorderrand der Naso-Fränal-
platte ist senkrecht. Die iSubmaxillarplatten sind von den
Labialplatten des Unterkiefers durch ziemlich grosse ver-
längerte 8childchen geschieden, die hinten mit kleineren
untermischt sind, und nach vorn in Krtrnchen übergehen,
wegegen Dum eri 1 und ßi bron von Cn. lacertoides sa-
gen, beide Platten seien von einander getrennt par une
Serie plus ou moins etendue de granules squamuleux. —
Der obere Theil des Oberarms hat drei Längsreihen
von Platten. Von Cn. lacertinus geben D. und B. nur
zwei an le dessus du haut du bras est revetu de deux
series de scutelles, aber sie fügen später hinzu: le bord
posterieur du haut du bras porte une serie de scutelles
dilatees transversalement, parmi lesqucUes les premieres
sont plus ou moins elargies qne les dernieres. Bei mei-
nem Exemplar sind die Schildchen, welche dem Ellenbo-
gen am nächsten stehen, die breitesten. — Der Vorder-
arm hat auf der Vorderseite zwei Längsreihen grösse-
rer Schuppen oder Schilder, Von dem in der Färbung
ähnlichen Cn. sexlineatus sagen Dum. und B. vol. V.
p. 132: il n'existe pas une seconde serie de scutelles en
dedans de Celles tres dilatees transversalement qui pro-
Lieber einige Thiere von Mendoza. 43
tegent le dessiis de Pavant-bras. — Der Bauch ist mit
rautenförmigen Schildern bekleidet, welche 8 Längsrei-
hen und 33 Querreihen bilden. Jeder S chenkel hat 12
Poren, während Cn. sexlineatus bis 22 bat. — Die Schwanz-
schilder sind gekielt und abgestutzt, mit einem stumpfen
Spitzchen.
Die Färbung ist ähnlich wie bei dem Cn. sexli-
neatus. Die Grundfarbe ist braungrau. Eine weisslicho
Längslinie beginnt mit den Superciliarschildern und reicht
bis zum Anfang des Schwanzes. Darauf folgen nach
innen jederseits drei, die unmittelbar hinter den letzten
Occipitalschildern beginnen und ebenso weit nach hinten
reichen; alle diese sind so breit wie die graubraunen
Zwischenräume, allein die mittlere ist nicht so scharf ab-
gesetzt wie die andern. Auf jeder Seite verläuft ausser-
dem ein doppelt so breites weisslicbes Band, das die un-
tere Hälfte des untern Augenlides durchzieht, sich in die
weisshche, ziemlich scharf abgesetzte Färbung der Backen
verliert, nach hinten aber bis zur halben Schwanzlänge
verfolgt werden kann. Nach unten wird dieser Streifen
von einer hellgrauen Färbung begränzt, die vorn allmäh-
lich in diß weisse Farbe des Bauches übergeht, hinten
aber dunkler wird und auch auf der vorderen Hälfte des
Schwanzes deutlich abgesetzt ist. Die Unterseite des
Leibes ist gelblich weiss ; dieselbe Farbe hat unten die
Schwanzwurzel, sonst ist die Unterseite des Schwanzes
röthlich. Die Oberseite der vorderen Extremitäten ist
einfach grau, die hinteren sind hellgraubraun mit dunk-
leren Flecken marmorirt. Die Zehen sind röthlich, der
Kopf oben einfach graubraun, an den Seiten und unten
gelblichweiss. Die Halsfalten sind ebenfalls gelblichweiss.
Ein zweites, jüngeres, nur etwas über 4 Zoll (106 Mm.)
langes Exemplar hat eine fast schwarze Grundfarbe, auf
welcher die weissen Längslinien sc.iir lebhaft hervorste-
chen; Oberschenkel und Unterschenkel zeigen ebenfalls
schwarze und weisse Längsbinden, die jedoch schon an-
fangen sich in Flecke aufzulösen; der Schwanz ist auch
oben in zwei Dritteln seiner Länge lebhaft roth.
44 Philippi:
3. Bufo mendoGinus Ph.
Das Museum in Santiago hat aus der Provinz Meu-
doza mehrere Exemplare des ßufo chilensjs erhalten,
welche bei Uspallata gesammelt sind, so wie eine bei
Vistaflor in derselben Provinz gesammelte Kröte, welche
ich für verschieden halte, und Bufo mendocinus nenne.
Man kann sie kurz folgendermassen charakterisiren:
B. cinereus, parotide elongata; tympano magno ; vallo
semicirculari palpebram superiorem cingente.
Diese Kröte unterscheidet sich nämlich auf den er-
sten Blick von B. chilensis, mit welcher x\rt sie die fast
stielrunden Zehen der Vorderfiisse und die kurze Schwimm-
haut der Hinterfüsse gemein hat, durch grosses Trom-
melfell und durch eine verlängerte Parotis, die fast ganz
wie bei B. vulgaris beschaffen ist. Zur Vergleichung
setze ich die Maasse der Kopftheile her:
Bufo mendoci- chilensis chilensis chilensis
vulgaris, nus. (v. Uspal- v. Sant- v. Val-
lata). iago. divia.
Mm. Mm. Mm. Mm. Mm.
Entfernung zwischen •
den Mundwinkeln . . 2!», 33 J 29 30^ 29
Entfernung des Auges
vom Nasenloch ... 5 5 4i 6 5
Länge der Augenspalte 8 10^ 10 9^ 7|
Grösster Durchmesser
des Trommelfells . . 3 h\ 3 3 2|
Grösster Durchmesser
der Parotis 15 18 9 10 10
Entfernung der hintern
Augenwinkel von ein-
ander 23 25 23 18 21
Die allgemeine graue Färbung und die Warzen auf
dem Rücken sind bei B. mendocinus ganz so wie bei B.
chiliensis; die Warzen auf den Hinterschenkeln aber ste-
hen bei meiner neuen Art entfernter von einander, und
die Zwischenräume sind glatter, auch sind die Warzen
der Unterseite des Körpers weit schwächer entwickelt.
Auf diese Unterschiede ist indessen wenig zu ge-
Ueber einige Thiere von Mendoza. 45
ben. — Die Zehen der Vorderfüsse sind verhältnissmäs-
sig dick und zeigen kaum eine Spur von Membran an
den Seiten ; der Daumen endet mit einem sehr viel dicke-
ren Knopf als bei B. vulgaris, und auch .nn den anderen
Zehen ist die knopfförmige Anschwellung weit stärker;
an den Hinterfüssen ist die Schwimmhaut zwischen den
Zehen kürzer.
Das Exemplar des Bufo chilensis von Santiago^ dessen
Maasse ich angegeben habe^ ist nicht einfarbig grau, wie
das von Uspallata^ sondern hat auf dem Rücken grosse,
schwarze verbundene Flecke, welche mehr Raum einneh-
men als das Grau des Rückens; das Exemplar von Val-
divia hat weit grössere und zahlreichere Warzen als die
anderen Kröten, und hatte ich es früher im Museum als
Bufo valdivianus bezeichnet.
9
Bemerkungen über Canis fuhijpes Waterh.
Wir haben kürzlich im Museum einen Fuchs aus
Puerto-Montt aufgestellt , dessen Balg wir Herrn Dr.
Fonck verdanken, und den ich für den C. fulvipes
Waterh. halte. Er hat folgende Dimensionen :
Das Exemplar von Puerto Montt, das von
Länge von der Schnauzenspitze Waterhouse
bis zur Scliwauzwurzel . . 23" Engl. 24" Engl.
Länge von der Schnauzenspitze
bis zum Ende des Schädels . 5^" ,,
Länge von der Schnauzenspitze
bis zur Basis des Ohres . . 4^" ., 4f" ,,
Länge des Schwanzes einschliess-
lich der Haare 13" „ 10"
Länge des Ohres aussen ge-
messen . 21" „ 21" •'
Länge des Tarsus 3i" „ 2|"? nach der
Abbildung.
Die Schulterhöhe habe ich nicht in Maassen an-
gegeben, weil dieselbe ganz vom Ausstopfen abhängt,
und daher meiner Ansicht nach von geringer Wichtig-
keit ist. Wie man sieht, passen die Dimensionen genau
46 Pbilippi:
bis auf die Länge des Schwanzes und der Tarsen. Da
indessen der erstere mit den Haaren gemessen ist, und
der Schwanz des Wate rhouse'schen Exemplares in
der Abbildung, auffallend dünn behaart und am Ende
klumpig ist, also wohl in einem schlechten Zustand ge-
wesen ist, so dürfte auf diese Verschiedenheit kein gros-
ses Gewicht zu legen sein. Weit wichtiger ist die sehr
auffallende Verschiedenheit in der Länge des Tarsus,
allein ich muss die Abbildung für fehlerhaft halten, ein
Mal weil Waterhouse ein so sehr in die Augen fal-
lendes Merkmal wie diese Kürze des Tarsus gewiss nicht
übersehen hätte, wenn sie in Wirklichkeit existirte, und
zweitens weil überhaupt die Abbildungen in Voyage of
the Beagle theilweise viel zu wünschen lassen, ist doch
z. ß. die schöne, schlanke Felis pajeros wie ein dicker
fetter Mops gezeichnet.
Was die Färbung anbetrifft, so ist diese in der er-
wähnten Abbildung des Voyage of the Beagle dunkler,
sonst stimmt sie wohl mit der unseres Exemplares über-
ein. Kehle, Brust und Bauch sind weiss, und hat die
Brust dieselbe graue Querbinde wie sie die anderen Arten
Chiles auch zeigen. Das Knie ist schwarz und von der-
selben Farbe ist die Gegend über den Hacken ; es sind
dies Kennzeichen, welche gleichfalls allen chilenischen
Füchsen zukommen. Hinter jedem Ohr ist ein hell rost-
gelber Fleck von dreieckiger Gestalt. Die hellere Fär-
bung, weiche die vordere Hälfte des Armes bis zum Hand-
gelenk zeigt, und ebenso die weissliche Färbung der
vorderen Hälfte der Hinterbeine, verlieren sich allmählich
in die rostgelbe Färbung der Seiten , während bei der
Chilenischen Chilla, die, so viel ich weiss, jedermann für
Canis Azarae nimmt, die genannten Theile rein weiss und
scharf gegen die Färbung der Seiten abgesetzt sind, was,
so weit meine Erfahrung jetzt reicht, der wichtigste Un-
terschied in Bezug auf die Färbung zwischen den bei-
den Arten ist. Das Wollhaar dieses Exemplares ist grau,
die Stachelhaare sind weit gröber und länger als bei un-
sern C. Azarae und C. palagonicus. Ein Exemplar des
ersteren von der Cordillere hat röthliche W^olle und
Ueber einige Thiere von Mendoza. 47
in weit reichlicherem Verhältniss. Uebrigens sind die
Stachelhaare bei allen Arten braun mit schwarzer Spitze,
und einem weissen Ring vor derselben, und je nachdem
der weisse Ring breiter oder schmaler i^t, erscheint die
Färbung heller oder schwärzlicher,
Canis fulvipes Waterh. wurde auf der kleinen Insel
S. Pedro an der Südostspitze Chiloe's erlegt. Darwin
sagt in seinen naturwissenschaftlichen Reisen (in der
deutschen Uebersetzung von D i e f f e n b a c h vol. IL p. 34) :
^ein Fuchs von einer Art, die der Insel eigenthümlich
und sehr selten sein soll, und der noch unbeschrieben
ist, sass auf den Felsen. Er war so mit Zuschauen be-
schäftigt, dass ich mich sachte hinter ihn schlich und mit
meinem geologischen Hammer erlegte. Dieser Fuchs,
Canis fulvipes, ist jetzt in dem Museum der zoologischen
Gesellschaft aufgestellt." Es ist mir nicht bekannt, ob
ein anderes Exemplar in Europa existirt und beschrieben
ist. In Gay's Zoologia chilena I. p. 59 heisst es zwar:
„diese Art findet sich auf der Insel Chiloe und einem
grossen Theile der Inseln des Chonos - Archipels. Man
muss vermuthen, dass sie es ist, w^elche Molina irrthüm-
licher Weise für den Canis lagopos der nördlichen Re-
gionen der alten und neuen Welt genommen hat. Die
Indier des südlichen Araukaniens geben ihr den Namen
Paineguru, d. h. blauer Fuchs." Wäre dies richtig, so
lebte der Canis fulvipes auch auf dem Festland weit nörd-
lich von der Insel Chiloe und wahrscheinlich also auch
in der dazwischen liegenden Provinz Valdivia. Es ist
aber nicht gesagt, welcher Naturforscher den C. fulvipes
an den erwähnten Orten gefunden hat. Die Beschrei-
bung ist ofienbar nichts weiter als eine Uebersetzung von
Waterhouse. Ueber das Vorkommen hat Darwin im
Voyage of the Beagle gesagt : it is considered extremely
rare in the northern and inland districts. Auf Molina's
Angaben ist nicht der geringste Werth zu legen.
Es entstand nun bei mir die Frage, ob die Verschie-
denheiten zwischen der Chilla (C. Azarae von Chile),
dem C. patagonicus und C. fulvipes hinreichend zur Be-
gründung verschiedener Arten sind oder nicht, und zwei-
48 P h i 1 i p p i :
tenS; ob wirklich die Chilenische Chilla identisch mit C.
Azarae oder vielleicht eher mit dem von Burmeister
aufgestellten Canis gracilis ist.
Glückiicherw^eise besitzt das Museum von der Chilla
das vollständige Skelett und einen Schädel^ so wie einen
Schädel des Fuchses von Puerto Montt, der von einem
zweiten Exemplare des C. fulvipes stammt, den ich eine
Zeit lang lebendig besessen, der aber nicht ausgestopft
worden ist^ weil sich beim Präpariren fand^, dass der Balg
schlechte Stellen hatte. Dieser Schädel zeigt nun solche
Verschiedenheiten , dass sie wohl die Aufstellung einer
von der Chilla verschiedenen Art rechtfertigen dürften.
Der Schädel ist kleiner, kürzer. Die crista longi-
tudinalis des Hinterkopfes ist sehr wenig, bei der Chilla
weit stärker erhaben, wogegen die crista transversa noch
stärker entwickelt ist als bei dieser x\rt; sie läuft auch
nicht so steil von der Ohröffnung in die Höhe. -Die
Stirnbeine bilden eine deutliche Wölbung in der Längs-
linie, die unmittelbar in die Wölbung der Scheitelbeine
übergeht; bei der Chilla bildet die Naht der beiden Stirn-
beine eine gerade Linie und zeigt der Schädel von der
Seite gesehen bei dieser eine leichte Einsenkung vor den
Scheitelbeinen. Die Nasenbeine sind bei C. fulvipes durch
eine breite ziemlich tiefe Längsfurche ausgezeichnet, die
den hintern Theil derselben einnimmt und die Naht,
welche beide trennt, ist concav gebogen. Bei der Chilla
ist diese Einbiegung sehr viel schwächer, die breite Furche
fehlt, und es bleibt nur die Einziehung der Ränder selbst.
— Der Oberkiefer ist bei C. fulvipes auffallend kürzer
und der hintere Rand des Foramen maxillare senkrecht,
bei der Chilla schräg. Der Jochbogen ist bei C. fulvipes
in seiner hintern Hälfte schmaler als bei der Chilla, und
der Winkel seines oberen Randes, der die Augenhöhle
von der Schläfengrube trennen hilft, tritt viel weniger
hervor. Dies kommt indessen vielleicht daher, dass das
Thier etwas jünger gewesen ist, und daher mag es auch
kommen, dass die erhabene Kante nahe am vorderen un-
teren Rande des Jochbogens nicht so stark entwickelt ist
als der Chilla. Der Unterkiefer ist bei beiden Arten
Ueber einige Thiere von Mendoza. 49
ziemlich verschieden, namentlich was seine Grube betrifft.
Die Zähne sind merkh'ch verschieden, bei C. fulvipes nie-
driger aber länger und kräftiger, namentlich die obern
Augenzähne dicker, und ihre Wurzeln machen die ent-
sprechende Partie des Oberkiefers dicker, auch sind die
Zwischenräume zwischen ihnen weit kürzer. Die hintere
Kante des vierten untern Backenzahnes zeigt bei der Chi IIa,
aber nicht bei C. fulvipes einen auffallenden Zahn in der
Mitte; und der zweite untere Kauzahn von fulvipes ist
weit kleiner als bei der Chilla, und steht weit mehr nach
innen.
Bei C. fulvipes, bei der Chilla
Mm. Mm.
Länge von den Vorderzähnen bis zur
crista des Hinterkopfes .... 122 131
Höhe des Schädels vom Zitzenfort-
satz bis zum Scheitel 40 40|
Breite in der Gegend der Jochbogen 69 67
Länge des Oberkiefers vom Rand der
Augenhöhle au 36 42
Der Schädel des Gerippes der Chilla, welches von einem
männlichen Fuchs genommen ist, ist 152 Mm. lang, sonst
nicht wesentlich von dem beschriebenen abweichend. Die
Masse der Zähne siehe weiter unten.
Ist die Chilla aber C. Azarae oder etwa C. gracilis
Burm.? Die von Bur meist er in seiner Reise durch die
La Plata-Staaten Vol. 2 p. 206 gegebene Beschreibung des
letzteren passt sehr gut. Eben so gut passt aber auch
die von Waterhouse im Voyage of the Beagle p. 14 ge-
gebene Beschreibung des C. Azarae. Da ich keine an-
dere Beschreibung des C. Azarae nachsehen kann, als die
von Waterhouse ^ denn die Gay'sche ist nichts Anderes
als eine abgekürzte üebersetzung derselben — so bedaure
ich um so mehr, dass Burmeister I.e. nicht daran ge-
dacht hat, seinen C. gracilis mit C. Azarae zu vergleichen,
und die Unterschiede zw^ischen diesen beiden Arten her-
vorzuheben. Was die Dimensionen betrifft, so verhält
sich unsere ausgestopfte Chilla zu den andern, wie folgt:
Archiv f. Naturg. XXXV. Jahrg. 1. Bd.
50 Philippi:
C. Azarae C. gracilis die Chilla
nach Waterhouse nach Burmeister
Länge v. der Schnauzen-
spitze bis zur Schwanz-
wurzel 27" 6'" Engl. 20" 6"' 24" Engl.
Länge von der Schnauzen-
spitze bis znm Ohr . . 5" 9"' „ 5"
Länge d. Schwanzes incl.
Haar 14" 6"' Schwanz- 12" 16"
rübe
Länge des Ohres aussen
gemessen 3" 2"' Engl. 2" 5"' „
Länge d. Ohres innen gem. 3" 3" 5'" „
Schulterhöhe .... 14" ,, 10" etwa 11"
Länge des Tarsus ... 4" „
Länge des Kopfes von d.
Schnauze bis z. Nacken 51" 7" ,,
Entfernung von d. Nasen-
spitze bis zum Auge . . 2" 6"' ,,
Die Chilla wird aber noch etwas grösser als das Exem-
plar, dessen Dimensionen ich eben angegeben habe.
Die Masse der Zähne sind folgende; in Millimetern:
C. Azarae C. gracilis Chilla C. fulvipes
Länge des obern Fleisch-
zahnes 15 12 12 11
Beide obern Kauzähne . 17 14 14 14
Unterer Fleischzahn . . 16 13 14 14
Beide untern Kauzähne .12 10 11 9
Herr Gay sagt: nach vielen Chilenen, unter andern
den Herren Saunas, Hurtado u. s. w. ist die Chilla
nichts weiter als ein junger Culpeu, Canis magellanicus.
So viel ich weiss unterscheiden alle Chilenen, nament-
lich die Jäger und Landleute, beide Fuchsarten sehr wohl,
und halten nicht die eine für den Jugendzustand der andern.
Was den Namen Culpeu (und nicht Culpeus wie
Burmeister schreibt) anbetrifft, so meint letzterer, die-
ser Name sei Spanischer Wortlaut des Lateinischen vulpes.
Dies ist ein grosser Irrthum, das Wort culpeu findet sich
in keinem Spanischen Wörterbuch und ist Araukanisch.
S. Arte de la lengua general del reyno de Chile por
S. Andrea Febres. Lima 1765. p. 464. Als Herr Bur-
meister seine Reise nach den La Plata-Staaten heraus-
Ueber einige Thiere von Mendoza. 51
gab, war er offenbar der Spanischen Sprache noch wenig
mächtig. Derselbe sagt Vol. IL p. 408, es sei ihm wahr-
scheinlich, dass bei Mendoza eine Art Mnstela vorkomme,
und bezieht sich auf Molina's Mu^tela Quiqui; allein in
Chile heisst ganz allgemein die Galictis vittata so, und
existirt gewiss in Chile keine Mustela-Art. — Mol in a
kann durchaus nicht als zoologische oder botanische Au-
torität gelten, und darf nur mit der äussersten Vorsicht
benutzt werden.
Santiago de Chile den 10. Sept. 1868.
Erklärung der Abbildungen.
Fig. 1. Schädel der Chilla.
Fig. 2. Schädel des Canis fulvipes.
Nachträgliche Bemerkung über die Gattung frustulum.
Von
Troschel.
In der Schrift, welche die Niederrheinische Gesell-
schaft für Natur- und Heilkunde der Bonner Universität
zur Feier ihres fünfzigjährigen Jubiläums am 3. August
1868 gewidmet hat (Bonn, bei Adolph Marcus), habe ich p. 1
eine neue Scutellen-Gattung unter dem Namen Crustu-
lum beschrieben und auf Tafel I von meinem Sohne ab-
bilden lassen. Dieselbe ist jedoch im vorhergehenden
Jahre von A. E. Verrill, Professor of Zoology in Yale
College, New Haven, Connecticut, in den Transactions
of the Connecticut Academy of Arts and Sciences Vol. I.
Part II March 1867 p. 311 unter dem Namen Astriclypeus
aufgestellt worden.
Diese Verhandlungen der Connecticut- Academie wa-
ren mir beim Druck meiner Mittheilung (April 1868) noch
nicht bekannt gewesen und konnten es wohl auch noch
nicht sein. Ich halte es für meine Pflicht, auf die Iden-
tität beider Genera hinzuweisen, und sie anzuerkennen.
Ich wurde zuerst durch Herrn Lütken in Kopen-
hagen darauf aufmerksam gemacht. Nun habe ich die
Verrill'sche Abhandlung eingesehen, und mich über-
zeugt, dass meine Gattung Crustulum mit Astriclypeus
Verrill identisch, ist.
Verrill charakterlsirt sie folgendermassen : Der Am-
bulacral-Stern wie bei Encope ; vier Genitalöffnungen, die
hintere fehlend wie bei Mellita; mit fünf Durchbohrungen
Troschel: Nachtrag!. Bemerkung üb. d. Gattung Crustulum. 53
in den Verlängerungen der Ämbulacra wie bei Encope ;
aber ohne Durchbohrung oder Einschnitt im hinteren
Interambulacralraum wie bei Lobophora. x\fteröffnung
rund, mitten zwischen Mund und Hinterrand. Furchen
der Unterseite einfacher als bei Encope, ein Hauptzweig
verläuft längs nahe den Durchbohrungen jederseits, und
entsendet zahlreiche wenig deutliche (inconspicuous) Zweige
in den Interambulacralraum. Mundöffnung wie bei Encope.
Der Verfasser bezeichnet die Gattung, wie es auch
von mir geschehen ist, als nächst verwandt mit Lobo-
phora, von der sie sich hauptsächlich durch die fünf
Durchbohrungen, anstatt zwei, unterscheidet, so wie durch
die Furchen der Unterseite.
Es entsteht nun die Frage, ob auch die von Verrill
und mir beschriebenen Species identisch sind. Lütken
hält sie möglicherweise für verschieden. Ich kann, da
mir das Verrill'sche Originalexemplar nicht zur Ver-
gleichung zugänglich ist, nur nach einer genauen Ver-
gleichung des Exemplares, welches der Beschreibung von
Crustulum gratulans zu Grunde liegt, mit der Beschrei-
bung von Verrill urtheilen. Diese lautet: „Das vordere
Ambulacrum ist ein wenig länger und schmaler als die
übrigen, am breitesten gegen das Ende, welches nicht
geschlossen ist; die seitlichen Ambulacren fast gleich lang,
das vordere Paar ein wenig breiter, an Breite bis gegen
das Ende zunehmend, welches breit und abgerundet ist.
Die Durchbohrungen länglich, das hintere Paar ein wenig
länger. Afteröffnung fast kreisrund, mitten zwischen
Mund und Rand.^
Wenn man in Rücksicht nimmt, dass kleine indivi-
duelle Verschiedenheiten gewiss auftreten, passt diese Be-
schreibung in den allermeisten Punkten auch auf unser
Exemplar. Das vordere Ambulacrum ist ein wenig länger
als die übrigen, jedoch nur kaum schmaler als die vor-
deren seitlichen, eben so breit wie die hinteren seitlichen ;
die vorderen seitlichen Ambulakren sind ein wenig kür-
zer als die hinteren. Alle sind breit abgerundet und
offen, sie verbreitern sich von den Ocularöffnungen aus
bis über die Mitte ihrer Länge. Auch die Durchbohrungen
54 Troschel:
sind länglich, das hintere Paar ein wenig länger. Die
After Öffnung ist rundlich, aber ihre Lage weicht ab, sie
liegt entschieden näher dem Hinterrande der Schale als
dem Munde.
Für eine genaue Vergleichung der Maasse, die von
Verrill in Zollen angegeben sind (doch wohl nach eng-
lischem Maass?), habe ich dieselben Maasse an unserem
Exemplare gleichfalls nach engh'schem Maasse genommen,
und stelle sie im Folgenden neben einander, — wo die erste
Colurane der Zahlen sich auf das VerrilFsche, die zweite
auf unser Exemplar bezieht.
Länge 4,2 4,9
Breite 4,2 4,8
Höhe 0,65 0.8
Vom Centrum zur vorderen Durchbohrung 1,2 1,35
Vom Centrum zu den seitlichen Durchbohrungen . . 1,1 1,25
Vom Centrum zum Ende des vorderen Ambulacrums . 1,2 1,25
{1 12
1,24
Breite des vorderen Ambulacrums 0,42 0,51
Breite seines mittleren Feldes 0,16 0,2
Breite der vorderen seitlichen Ambulacren 0,45 0,55
Breite ihres mittleren Feldes 0,2 0,2
Länge der drei vorderen Durchbohrungen 0,6 0,72
Breite derselben 0,18 0,2
Länge der hinteren Durchbohrungen 0,7 0,9
Breite derselben 0,18 0,2
Vom Centrum des Mundes bis zur Afteröflfnung . . . 1,00 1,2
Von der Afteröffnung bis zum Hinterrande 1,00 0,95
Es ergiebt sich, dass fast alle Maasse unseres Exem-
plares, das etwas grösser ist, als das gleichfalls einzige Ver-
ri U'sche die von Ver rill angegebenen Maasse ein wenig
übertreffen, zwar nicht überall genau in dem richtigen
Verhältnisse, aber doch wohl so, dass man ohne Anstand
die Abweichungen als individuelle annehmen kann. Es
würde sich bei den meisten die Annahme einer specifi-
schen Differenz durchaus nicht rechtfertigen lassen, zumal
an unserem Exemplare die Maasse rechts und links nicht
aufs Haar passen. Selbst auf die Thatsache, dass bei un-
serem Exemplar die Entfernung vom Centrum zum Ende
der vorderen seitlichen Ambulacren 1,12, dagegen zum
Nachträgliche Bemerkung über die Gattung Crustulum. 55
Ende der hinteren Ambnlacren 1,24 beträgt, möchte ich
nicht allzu viel Werth legen. Die wichtigste Abweichung
liegt offenbar in der Lage des Afters, der bei demVer-
rilTschen Exemplare genau in der Mitte zwischen Mund
und Hinterrand liegt, während er bei dem Exemplare des
Bonner Museums entschieden dem Hinterrande genähert
ist. Wenn dies constant ist, dann müsste man sich für
Verschiedenheiten der Arten entscheiden.
Da mir Herr Dr. Eduard v. Martens mitgetheilt
hatte, er habe aus Japan einige Exemplare des Crustulum
gratulans mitgebracht, so bat ich ihn um die Maasse zur
Vergleichung mit den von Ve rri 11 gegebenen. Derselbe
hatte die grosse Güte, mir sogleich dieselben in Millime-
tern zu senden, und ich stelle nun die Maasse aller bis-
her beobachteten Exemplare gegenüber, wobei ich der
leichteren Vergleichung halber die obigen Maasse des
Verrill'schen und meines Exemplares gleichfalls in Mil-
limeter übertragen habe. Die erste Columne bezieht sich
auf den Verrill'schen Astriclypeus Manni, die zweite
auf mein Crustulum gratulans, die dritte, vierte und fünfte
auf die drei v. M arten s'schen Exemplare. Herr Dr.
V, Martens bemerkt, dass er die Länge der Durchboh-
rungen nur soweit gerechnet habe, als die Schale wirk-
lich durchbohrt ist, nicht vom Rande der Oeffnungen an,
der meist schief geht, wenigstens auf der eineh Seite;
die Breite mass er in der Mitte der Länge, gegen das
Centrum des Thieres zu wird sie etwas grösser, doch
sehr unbedeutend. Meine Maasse habe ich in demselben
Sinne genommen.
1. 2. 3. 4. 5.
Länge 106 124 126 115 112
Breite 106 122 123 115 112
Höhe 161 20 17 14| 19
Vom Centrum zur vordereR Durch-
bohrung 30 34 38 341 33
Vom Centrum zu den seitlichen Durch-
bohrungen 28 32 34 30 30
Vom Centrum zum Ende des vordem
Ambulacrums 30 32 34 28 30
56 Troschel:
1. 2. 3. 4. 5.
Vom Centrum zum Ende der vordem
seitlichen Ambulacren 25 29 30i 28 30
Vom Centrura zum Ende der hintern
seitlichen Ambulacren — 31 31 2(4 28
Breite des vorderen Ambulacrums . . 11 14 14 12 12
Breite seines mittleren Feldes .... 4 5 4^ 4 4i
Breite der vorderen seitl. Ambulacren 11| 14 15| 13 14^
Breite ihres mittleren Feldes .... 5 5 5 4^ 5— 4|
Länge der drei vorderen Durchboh-
rungen 15 18 19 14 15
Breite derselben 4| 5 4 4 3|
Länge der hinteren Durchbohrungen . 18 23 20 16 16-17
Breite derselben 4| 5 4^ 4^ 4
Vom Centrum des Mundes bis zur Af-
teröffnung 25 30 31 25 28
Von der Afteröffnung bis zum Hinter-
rande 25 24 27 28 24
Aus der Vergleichimg aller dieser Maasse ergiebt
sich^ dass die Verhältnisse überall kleinen Schwankungen
unterworfen sind^ dass namentlich die Höhe ziemlich stark
variirt; ebenso die Länge der Durchbohrungen. — Auch
die obige Vermuthung, die Lage des Afters könne viel-
leicht, wenn sie constant wäre, eine specifische Differenz
ergeben, hat sich keinesweges bestätigt, denn bei dem
Verrill'schen Exemplar liegt er in der Mitte, bei dem
Bonner ■ und zwei Berliner Exemplaren liegt er näher dem
Rande, bei einem Berliner Exemplare sogar näher dem
Munde.
Danach komme ich nun zu dem Endresultat, dass
alle Exemplare einer und derselben Species angehören.
Der Verrill'sche Name hat die Priorität, also ist Cru-
stulum gratulans nur Synonym von x\striclypeus Manni.
Herr Dr. v. Martens fügt noch hinzu: „Dicht um
den Mund noch 2 — 3 Mm. lange weisse glänzende, mit
vielen rauhen Längskielen versehene Stacheln. Die Ga-
beläste der Furchen der Bauchseite haben grossentheils
nur einfache Seitenzweige; nur der erste Seitenzweig
kurz und dreispaltig. Alle diese Furchen laufen über
die Grenzen der Täfelung weg, ohne sich um sie zu
kümmern.^
Nachträgliche Bemerkung über die Gattung Crustulum. 57
Die Bemerkung über die Stacheln ist eine Bereiche-
rung der Kenntniss dieses interessanten Thieres. Was
die Bemerkung über die Aeste der Bauchfurchen betrifft^
so stimmt das Bonner Exemplar nicht ganz damit über-
ein. Hier werden die Seitenzweige länger mit der Ent-
fernung vom Munde und spalten sich hier und da wieder,
namentlich die längeren nahe dem Rande. Die Drei-
spaltung der ersten Seitenzweige kann ich nicht wahr-
nehmen.
Das Vaterland sowohl des Ve r r il l'schen Exemplares,
wie des Bonner waren ganz unbekannt. Verrill erhielt
sein Exemplar von Mr. Horace Mann, dem zu Ehren
er es auch benannt hat. Dieser hatte es mit einigen an-
deren Echinodermen von der amerikanischen Westküste
von Mr. Pease bekommen, der auf den Sandwichinseln
lebt. Ve r r i 1 1 sah darin eine entfernte Wahrscheinlich-
keit; dass es auch an der Westküste Nordamerikas hei-
misch sein könne. — Herr Dr. v. Martens schreibt mir
nun in Beziehung auf das Vaterland : ^Meine Exemplare
habe ich in Yokohama im November 1860 von meinem
Diener erhalten, mit der Angabe, dass sie auf japanisch
Sebita-kai hiessen. Er will sie gefunden haben, aber eines
trägt japanische Schriftzeichen, die mich vermuthen lassen,
dass er sie in einem japanischen Laden gekauft habe, und
deshalb wohl Japan im Allgemeinen, aber nicht speciell
Yokohama als Fundort gelten kann."
58 Malmgren:
lieber die Gattung Heteronereis (Oerst.) und ihr Verhält-
niss zu den Gattungen IVereis (Gr.) und Nereilepas (Gr.).
Von
A. J. Malmgren, F.-M. M., Ph. Dr.
1. Uebersetzung aus „Nordiska Hafs - annulater*^ ^)
von A. J. Malmgren, in der Uebersicht der Verhandl.
der Köu. Wissensch. Academie in Stockholm 1865, Nr. 1,
p. 106-107:
^Bei den scandiuavischen Arten der Heteronereis
Oerst. bin ich bereits vor längerer Zeit darauf
aufmerksam geworden, dass die Geschlechter stets ge-
trennt, dass die Individuen fast immer mit Zeugungsor-
ganen versehen und gewöhnlich voll von Eiern und
Zoospermen sind, sowie dass die Verschiedenheit des Ge-
schlechts stets mit äusseren Verschiedenheiten in der Or-
ganisation des Körpers verbunden ist, welche bei denje-
nigen zwei Arten, die ich vorzugsweise Gelegenheit gehabt
zu untersuchen, entweder ganz dieselben oder vollkommen
analog sind. Bei Heteronereis grandifolia (H. Rathke)
besitzt das Männchen immer 16 fussführende Segmente
im vorderen Theil des Körpers, das Weibchen hat aber
immer 19, und bei Heteron. fucicola Oerst., welche mit
Nereis lobulata Aud. & M. Edw. vielleicht identisch 2) ist,
kommen beim Männchen immer nur 15 Segmente im
1) Vorgetragen in der Akad. November 16. 1864.
2) Diese Vermuthung ist unrichtig ; Cnf. Nordiske Hafs-An-
nulater, Kgl. Vet. Akad. Öfv. 1865 p. 182.
üeb. d Gatt. Heteroii.(Oerst.)u. ihrVerh. zu d. Gatt. Nereis (Gr.) etc. 59
vorderen Theil des Körpers vor, während das Weibchen
regelmässig 22 in demselben Körpertheil hat. Bei beiden
Arten sind die blattähnlichen Theile an den Füssen des
Hintertheils des Körpers beim Weibchen viel kleiner als
beim Männchen^ der Rückenfaden des Fusses im hinteren
Körpertheil ist unten stets mit einer Reihe warzenähnli-
cher kleiner Knoten beira Männchen versehen, beim Weib-
chen aber ist er ganz glatt ; der Rückenfaden des Fusses
an den sechs ersten Segmenten im vorderen Körpertheil
ist beim Männchen immer geschwollen, entweder an der
Basis, wie bei Heteron. grandifolia, oder unterhalb der
Spitze, wie bei Heteron. fucicola, beim Weibchen dagegen
ist er gleichmässig dick und fadenähnlich wie an den
übrigen Segmenten. Auch ist der Körper gewöhnlich
breiter und mehr von gleichmässiger Breite beim Weib-
chen als beim Männchen."
„In den grossen Verschiedenheiten bei den Ge-
schlechtern, die ich eben berührt habe, und dem schar-
fen Unterschiede zwischen der Organisation des vorde-
ren und hinteren Körpertheiles, findet man eine so grosse
Uebereinstimmung oder wenigstens eine so in die Augen
fallende Analogie mit dem, was bekannt ist über die Ge-
schlechtsthiere bei (jenera, deren Arten sich durch voll-
ständigen Generationswechsel fortpflanzen, dass man an-
nehmen muss, sämmtiiche zuOersted's Genus Hcterone-
reis gehörenden Arten seien bloss Geschlechtsthiere in
bisher unbekannten Generationsserien von vollständigem
Generationswechsel *). — Ist dieser Schluss, wie ich glaube,
richtig, so sind wir gezwungen uns die Frage zu stellen,
welche sind die Ammen dieser Geschlechtsthiere? Auf
diese Frage kann ich nur mit einer Vermuthung antwor-
ten. Da einige Arten von Nereis und Nereilepas in vielen
Beziehungen Heteronereis am nächsten stehen, so nehme
ich an, dass die Ammen der Heteronereis-Arten unter
diesen Genera zu suchen sind. Leider fehlt noch jede
Thatsache zur Bestätigung dieser Vermuthung, und es kann
1) Diese Behauptung ist nicht ganz richtig, wie ich später er-
fahren habe. Siehe meine »Aunul. polychaetu« April 1867.
60 Malmgren:
mithin als überflüssig betrachtet werden noch auf
irgend eine der vielen Arten zu rathen. Die Uebere in-
st immung zwischen Nereis pelagica und Hete-
ronereis grandifolia ist jedoch invielenFällen
so auffällig, dass ich sie als zu derselben Ge-
nerationsserie gehörend betrachte. Hetero-
nereis fucicola wiederum scheint mir mit Ne-
reilepas variabilis Oerst. ( = Nereis Dumerili
Auct.) zu einer Generationsserie vereinigt
werden zu können/
2. Uebersetzung aus „Annuläta polychaeta Spits-
bergiae, Islandiae, Groenlandiae et Scandinaviae hactenus
cognita" 1), Auetore Dr. A. J. Mal m gren ; Helsingforsiae
Aprilis 1867, p. 59 :
,,109. Iphinereis fucicola (Oerst.) Mgn." (= Hetero-
nereis fucicola Auct.).
„Sieht man ab von den blattähnlichen Anhängseln
und den messerförmigen Borsten an den Füssen des Hin-
terkörpers (bei Iphinereis fucicola), sowie von der An-
schwellung des Rückencirrus, in den vordersten Segmen-
ten, und Crenulation unterhalb im hintern Theil des Körpers
beim Männchen — welches alles dieses Thier wie es scheint
nur während der Fortpflanzungszeit charakte-
risirt — , so findet man bei Vergleichung der von mir
gegebenen Detailabbildungen dieses Thieres mit entspre-
chenden Details von Leontis Dumerili n. (= Nereis Du-
merili Auct. ; = Nereilepas variabilis Oerst.) eine so auf-
fällige Uebereinstimmung zwischen ihnen, dass man ver-
sucht wäre anzunehmen, dass diese Thiere bloss ver-
schiedene Generationsstadien derselben Art
repräsentiren. Dieses glaubte ich auch lange und
wurde in meiner Vermuthung dadurch bestärkt, dass ich
während langer Zeit Exemplare von Leontis Dumerili
{— Nereilepas variabilis Oerst.) mit Generationsorganen
vergeblich suchte, wogegen die Iphinereis-Formen ebenso
wie diejenigen von Heteronereis stets deutlich entwickelte
1) Cnf. Kongl. Vet. Akad. Öfvers. 1867 Nr. 4, p. 174.
Ueb. d. Gatt. Heteron. (Oerst. ) n. ihrVerh, zu d. Gatt. Nereis (Gr.) etc. 6 1
Eier oder Spermazoen hatten. Als ich aber vor einiger
Zeit durch A. Lju ngman grosse Exemplare von Leontis
Duraerili mit ziemlich grossen Eiern erhielt, welche einen
deutlichen Keimkern enthielten, konnte ich nicht mehr
diese Art für das geschlechtlose Thier von Iphinereis
halten. Doch habe ich deshalb meine Yermu-
thung, dass sämmtliche Iphinereis- undHete-
r onereis- Arten bloss Geschlechtsthiere in bis-
her u nbekannton G ener ationss erien sind, noch
nicht aufgegeben. Möglicherweise verbirgt
sich unter der polymorphen Art, die ich
unter dem Namen von Leontis Dumerili
beschrieben habe, eine kleinere Art, welche
während der Fortpflanzungszeit die für Iphi-
nereis charakteristischen Eigenthüm lieh kei-
ten annimmt, diese jedoch da j' auf ablegt
und zu dem unfruchtbaren Stadium wie-
derkehrt. T heile eines solchen meiner
Ansicht nach im Rückschritt begriffenen
We ibchens von Iphinereis fucicola habe
ich auf Tab. V Fig. 30 abgebildet, und eine
analoge Form von Heteronercis glaucopis
ist repräsentirtvon Fig. 2 6 Tab. I V.^
Heber die Jngendziistände der Taenia cucumerina,
Von
Mcolaiis flelnikow aus Kasan.
Hierzu Taf. III, Fig. a, h, c.
Ungeachtet dessen, dass die Taenia cucumerina zu
den häufigsten Schmarotzern der Stubenhunde gehört und
oftmals, wie man angibt, zu Hunderten neben einander
der Darmbaut ihres Wirthes aufsitzt, sind bis jetzt die
Jugendzustände dieses Thieres vollständig unbekannt ge-
blieben, wesshalb denn auch die Lebensgeschichte des
betreffenden Parasiten noch keine genügende Erklärung
gefunden hat.
Die Angabe von Cobbold, dass sich in einem mit
Taenia serrata und Taenia cucumerina gefütterten Kanin-
chen grosse und kleine Finnen neben einander entwickelt
haben sollten, fand durch die von Leuckart angestellten
Experimente keine Bestätigung. Auch der Versuch von
van Beneden, die Taenia elliptica, welche mit der Taenia
cucumerina sehr nahe verwandt, vielleicht sogar identisch
ist, in der Ratte zur Entwickeln ng zu bringen, hat nur
negative Resultate ergeben.
Die angedeuteten missgiückten Versuche, die Jugend-
zustände der Taenia cucumerina und T. elliptica in den
Thieren zur Entwickelung zu bringen, die als Nahrung
für die carnivoren Wirthe dienen, sowie der Umstand,
dass die beiden Taenien, um die es sich hier handelt, vor-
zugsweise in solchen Individuen anzutreffen sind, die zu
frischer Fleischkost wenig Gelegenheit finden, brachten
Leuckart zu der Vermuthung, dass die in Rede ste-
M e 1 n i k 0 w : üeber die Jugendzustände der Taenia cucumerina. 63
henden Cestoden ihren Jugendzustand in Insecten ver-
lebten. Geleitet von solcher Idee stellte Leuckart ei-
nige Experimente mit den Maden der Schmeissfliege an.
Diese Versuche überzeugten den genannten Helmintholo-
gen, dass die Muscidenlarven die Eiconglomerate der
Taenien aufnahmen. Er beobachtete sogar, dass die ge-
meinschaftliche Hülle dieser Conglomerate verdaut wurde
und die einzelnen Eier im Darmkanale der Larven aus-
einander fielen. Ein Ausschlüpfen der Embryonen kam
aber nicht au Stande.
Von derselben Idee ausgehend stellte ich im Jahre
1866 in Kasan analoge Experimente mit Blattiden an,
die in unseren Küchen, in denen die Haushunde und
Katzen Winters meistens sich aufhalten und gefüttert wer-
den, ausserordentlich häufig sind, aber auch diese ergaben
bloss negative Resultate.
Ebenso vergeblich suchte auch Cobbold den Cysti-
cercus der Taenia cucumerina in Blattiden, die er mit
den Eiern derselben inficirt hatte.
Trotzdem aber, dass bis jetzt die Entdeckung des
Cysticercus unserer Taenien in Insecten nicht gelingen
wollte, hat sich die Idee von Leuckart vollkommen be-
stätigt. Ich bin nämlich so glücklich gewesen, den Cy-
sticercus der Taenia cucumerina in einem an Hunden
schmarotzenden Mallophagen, in der Leibeshöhlc von Tri-
chodectes canis, aufzufinden. Diese Beobachtung habe ich
im Laboratorium des Herrn Professors Leuckart ge-
macht, und zwar zufällig bei Gelegenheit von Studien über
die Anatomie und Entwickelungsgeschichte der Pelzfresser,
denen ich in der letzten Zeit oblag. Dabei fühle ich mich
jedoch zu der Bemerkung verpflichtet, dass ich mich so-
wohl bei der Bestimmung des Cysticercus, wie bei der
Anstellung der daran anknüpfenden Experimente, des
Rathes und der Leitung des Herrn Professors zu er-
freuen hatte.
Der Cysticercus der Taenia cucumerina erscheint für
das blosse Auge als ein Pünktchen. Bei näherer Betrach-
tung stellt er sich als ein birnförmiger, stark contrahir-
ter Körper von schwarzgrauer Farbe dar, der von einer
64 M e l n i k o w :
hellen glänzenden Schicht umsäumt ist. Aber erst die
Anwendung des Mikroskops und massiger Druck des
Deckgläschens enthüllt die wahre Natur des Gebildes.
Mit Hülfe dieser Methode erkennt man darin alsbald einen
cysticercusartigen Cestoden mit eingezogenem Haftappa-
rate. Aber der scheinbare Cysticercus ist ohne Schwanz-
blase. Es ist nichts, als der Ban dwurmkopf, der in dem
Parasiten vor uns liegt. Der vordere Theil des Kopfes,
der die vier musculösen Saugnäpfe und das Rostellura
trägt, schimmert durch das Parenchym des hinteren Thei-
les, in dem er eingezogen erscheint, deutlich hindurch.
Der eingezogene vordere Theil stellt sich als eine
Einstülpung dar, deren innere Auskleidung die cuticula
scolecis ist. In die Einstülpungshöhle münden sich teller-
artig die vier musculösen Saugnäpfe, v/ährend das Rostel-
lum so gelegen ist, dass das mit Häkchen besetzte Köpf-
chen die tiefste Stelle der Einstülpung einnimmt.
Das Rostellum unseres Scolex ist keulenförmig, da
es ausser dem erwähnten Köpfchen eine konische Hand-
habe erkennen lässt. Die Häkchen des Rostellums be-
setzen sein Köpfchen in mehrfacher Reihe und zeigen die
bekannte für die Taenia cucumerina charakteristische Form,
indem sie statt der Wurzelfortsätze einen scheibenförmi-
gen Fuss besitzen.
Auf den ersten Blick erinnert der nach beschriebe-
ner Weise gestaltete Scolex in der Lage und Beziehung
des mit Häkchen und Saugnäpfen ausgestatteten Yorder-
kopfes zu dem den letztern umschliesseiiden Hintertheile
an das Verhalten eines Cysticcrcuskopfes zu seiner Schwanz-
blase, allein die kapseiförmige Hülle des eingezogenen
Scolex ist keine „Schwanzblase", sondern ein integriren-
der Theil des Scolex; sie ist eben der hintere Theil des
Scolex selbst, der nur durch die Einstülpung des vordem
Theiles blasenartig aufgetrieben ist. Unter solchen Um-
ständen gleicht unser Parasit vollkommen . einem Echino-
coccusköpfchen mit eingezogenem Yorderkopfe.
Nach den hervorgehobenen Thatsachen erscheint der
Cysticercus der Taenia cucumerina als eine besondere Ent-
wickelungsform der Finnen, welche sich durch die voll-
tJeber die Jugendzustäude der Taenia cncumerina. 65
ständige Abwesenheit der Schwanzblase auszeichnet und
somit denn auch nicht in jeder J3eziehung mit den ge-
wöhnlichen Finnen parallelisirt werden kann.
Wenn man indessen bedenkt, dass in der Reihe der
schon jetzt bekannten Finnenformen eine grosse Ungleich-
heit in der Ausbildung der Schwanzblase obwaltet, dann
erscheint die hier vorliegende Form nur als das Extrem
einer Bildung, die bereits durch die Cysticercoiden mit
reducirter Öchwanzblase (z. ß. den Cyst. limacis) vorge-
zeichnet ist.
Nach dem Gesagten scheint ein gewisser Grund zu
sein, den Cysticercus von Taenia cucumerina zu der Gruppe
der gewöhnlichen Bandwürmer (Cystoideae Lt.) zu rech-
nen, um nicht für die eine einzige jetzt bekannte Form
eine neue Rubrik der Finnen zu schaffen.
Zur Vervollständigung der Angaben über unsere
Cysticercoiden müssen wir zu dem schon oben Hervor-
gehobenen noch einige Bemerkungen hinzufügen.
Der Cysticercoid der Taenia cucumerina ist mit
einer recht dicken Cuticula umhüllt, die von einer struc-
turlosen, glashellen Schicht umgeben erscheint. Diese
Schicht ist wohl nicht als eine Bindegewebskapsel zu be-
trachten, sondern muss mit den bekannten (chitinigen)
Cysten der Distomeen, die auch bei den Jugendformen
einiger anderer Cestoden vorkommen, iden^tificirt werden.
Die Cy^te, um die es sich hier handelt, wird mehrfach
erneuert und deswegen bekommt man oftmals eine dop-
pelte Cyste um den Cysticercoidesnkörper unseres Wurmes
zu beobachten. Die äussere Schicht, die älteste, ist dann
gewöhnlich etwas von der unteren abgehoben und bis-
weilen unvollständig oder stellenweise geplatzt.
Die Substanz des Cysticercoidenkörpers besteht aus
einer ziemlich gleichförmigen Zellenmasse, in der man
nur an einzelnen Stellen Muskelelemente wahrzunehmen im-
Stande ist — abgesehen natürlich von dem Rüssel und den
Saugnäpfen, in denen die Muskelfasern das zeliige Pa-
renchym so gut wie gänzlich verdrängt haben.
Die Kalk körperchen sind recht reichlich vorhanden,
ein Umstand, der auch die schwarzgraue Farbe unserer
Archiv f. Nnturg. XXXV. Jahrg. 1. Bd. 5
66 M e 1 n i k o w :
Cysticercoiden bedingt, die schon bei oberflächb'cher Be-
trachtung so auffallend in die Augen fällt. Auch die
Existenz des Gefässapparatcs ist ausser Zweifel, da man
am hinteren Ende des Cysticercoidenkörpers, der Ein-
stülpungsöffnung entgegengesetzt, einen ziemlich weiten
Porus excretorius beobachtet, aus dem gelegentlich auch
ein Tröpfchen heller Flüssigkeit hervorquillt.
Um die Beziehungen des eben beschriebenen Cysticer-
coiden zum sechshakigen Embryo festzustellen und auch
sein genetisches Verhalten zu der Taenia cucumerina noch
auf experimentalem Wege zu constatiren, machte ich auf
Anrathen des Herrn Prof. Leuckart den Versuch, die
Trichodecten mit den Eiern dieser Taenia zu inficiren.
Die Versuche wurden auf zweierlei Weise angestellt.
Eine Portion Haare, die stark mit Trichodecten besetzt
waren, wurden in ein 8töpselglas eingebracht. Nachdem
die Thiere einen Tag und eine Nacht In dem Glase ge-
hungert hatten, wurde ihnen ein Brei von reifen Taenia-
gliedern vorgelegt in der Hoffnung, dass sie jetzt davon
verzehren würden.
Das zweite Experiment bestand darin, dass eine recht
stark mit Parasiten bedeckte Hautstelle des Hundes mit
eben solchem Brei oder mit den ausgepressten Eiern
der Taenia eingeschmiert wurde.
Der erste Versuch war erfolglos ; der letzte aber
führte in der That das erhoffte Resultat herbei. Nach
sieben Tagen fand ich In der Leibesliöhle eines Tricho-
decten vier Exemplare des sechshakigen Embryo und
in einem anderen, gleichfalls in der Leibeshöhle, ein Ge-
bilde, das ich trotz seiner (flaschenförmigen) Gestaltung
und abweichenden Grösse gleichfalls als ein Entwicklungs-
stadium unseres Parasiten erkannte. Die sechshakigen
Embryonen hatten Im Durchmesser 0,06 Mm., waren also
doppelt so gros.s als die sechshakigen Embryonen des Eies,
sonst aber kaum verändert. Namentlich waren die Em-
bryonalhaken ganz ebenso wie bei den Embryonen, die
sich noch in der Eihaut befanden, paarweise angebracht,
nur dass die Abstände zwischen den Hakenpaaren mit
der Zunahme derGesammtmasse an Grösse gewachsen war.
Heber die Jugendzustände der Taenia cucumerina. 67
Das Parenchym des Embryonalkörpers bestand aus
bläschenartigen, kernhaltigen Zeilen von unbedeutender
Grösse. Auch der erwähnte flaschenförmige Körper war
noch mit sechs Embryonalhaken versehen. Sie waren an
dem verjüngten Ende des Körpers angebracht und, wie
früher, noch paarweise geordnet, doch nicht mehr so
regelmässig, wie dies bei Fig. 2 der Abbildungen zu
sehen ist.
Die Masse des flaschenförmigen Embryonalkörpers
zeigte gleichfalls einen ganz uniformen Zellenbau. Die
Kerne der Zellen erschienen ihrer Form nach sehr ver-
schieden, meistens kegel- oder sichelartig. Dabei besassen
sie ein starkes Lichtbrechungsvermögen, so dass sie sich
von den Kernen der sechshakigen Embryonen nicht unbe-
trächtlich unterschieden. Ueberdies war der Embryonal-
körper von einer zarten Hülle umgeben, in der man an
einzelnen Stellen, wo sie sich etwas abgehoben, kernartige
Bildungen von der Natur der Bindegewebskörperchen
wahrnahm.
Der runde, in der Leibeshöhle der Trichodecten
aufgefundene sechshakige Embryo, der den ursprünglichen
Embryo, wie bemerkt, um das Doppelte an Grösse über-
triflPt, kann als die erste Generation unserer Cestoden in
Anspruch genommen, also der Schwanzblase der gewöhn-
lichen Cysticerccn oder, um bei dem früheren Vergleich
mit dem Echinococcus zu bleiben, der Brutkapsel dieses
Bandwurmes parallelisirt werden. Die Schwanzblase des
echten Cysticercus und Cysticercoiden ist ja, wie das vor-
liegende Stadium unseres Wurmes, nichts als der ge-
wachsene sechshakige Embryo, und die Bj:utkapsel der
Echinococcen vertritt bekanntlich die Rolle der Schwanz-
blase bei diesen Cestoden.
Die gegebene Deutung rechtfertigt sich auch, wenn
wir das oben beschriebene weitere Entwickelungsstadium
etwas näher ins Auge fassen.
Die Flaschenform des Embryonalkörpers, um die
es sich jetzt handelt, lässt keinen Zweifel, dass der auf-
getriebene Theil als eine einseitige Auswachsung des
unter der Form eines verjüngten Stieles persistirenden
68 Melnikow:
sechshakigen Embryo zu betrachten sei. Solche Aus-
wüchse pflegen wir gewöhnh'ch als Knospen zu be-
zeichnen.
Es stellt sich also die Thatsache heraus, dass der
um das Doppelte gewachsene sechshakige Embryo eine
Knospe treibt, die wir ja wohl nur als Scolex zu betrach-
ten im Stande sind.
Nach dem Auseinandergesetzten müssen wir das fla-
schenartige Stadium als Schwanzblase (oder ßrutkapsel)
sammt Scolex deuten.
Obgleich es mir bis jetzt noch nicht gelingen wollte,
die Uebergangsstadien von dem flaschenförmigen Körper
zum ausgebildeten Scolex aufzufinden, so ist doch nach
dem, was ich voranstehend beschrieben habe, kaum zu
zweifein, dass der verjüngte Theil des Körpers, unsere
Schwanzblase sammt ihren Haken, später durch Abschnü-
rung abgeworfen wird, während sich in dem aufgetrie-
benen Theile des flaschenartigen Körpers die Attribute
des ausgebildeten Scolex weiter difFerenziren.
Sollte übrigens, was bis auf Weiteres freilich nur
wenig wahrscheinlich ist, der Stiel mit den Embryonal-
haken (Schwanzblase), statt verloren zu gehen, mit der
keulenförmigen Auftreibung (Scolex) wieder zusammen-
fliessen, so würde der oben beschriebene Parasit natürli-
cher Weise als der gemeinschaftliche Repräsentant der
sonst über zweierlei Generationen vertheilten Eutwicke-
lungszustände (gewissermassen als ein Cystoscolex) auf-
zufassen sein.
Zum Schluss meiner Mittheilung nur noch zwei
Worte über die natürlichen Bedingungen der Infection
der Läuse mit den Bandwurmeiern und der Runde mit
den Cysticercoiden, die dazu beitragen werden, das Bild
der Lebensgeschichte unserer Cestoden zu vervollstän-
digen.
Die Infection der Flunde ist von vornherein klar,
da die lausigen Thiere sich belecken und mit ihren Zäh-
nen kratzen, auch sonst gar leicht und vielfach der Mög-
lichkeit ausgesetzt sind, eine Laus zu verschlucken. Was
nun andrerseits die Infection der Läuse anbetrifl't, so ge-
Ueber die Jiigendzustände der Tnenia ciiciimerina. 69
schiebt diese durch die auf die Haut übertragenen Bnnd-
wurmeier. Zu dieser Uebertragung findet sich überall
Gelegenheit, aber namentlich dann, wenn die Hunde von
Läusen geplagt werden. Durch das Jucken veranlasst,
wälzen sich die Hunde auf dem Boden, auf dem der
Koth und die abgegangenen reifen Glieder der Taenia
nicht selten in Menge anzutreffen sind. Unter solchen
Verhältnissen ist auch evident, dass die Wahrscheinlich-
keit der Infection bei den Hunden von der jedebixialigen
Lebensweise abhängt, dass u. a. die eingesperrten Hunde
weit günstigere Verhältnisse für die Einwanderung der
Parasiten darbieten als solche, die sich frei und ungehin-
dert bewegen. In der That werden auch die Haushunde
am häufigsten zu Wirthen der Taenia cucumerina, wie das
schon längst allgemein bekannt ist und durch die Auf-
klärung der Lebensgeschichte jetzt auch seine Erklärung
gefunden hat.
70 Melnikow: Ueb. d. Jugendzust. v. T. cucumerina.
Erklärung der Abbildungen.
Tafel III.
Fig. a. Der sechshakige Embryo aus der Leibeshöhle des Tricho-
dectes canis.
Fig. b. Der flaschenförmige Embryonalkörper der Taenia cucumerina,
Fig. c. Cysticercoid der Taenia cucumerina. c — cyste. ip — Porus
excretorius.
Untersuchungen über einige merkwürdige Formen des
Arthropoden- und Wurm-Typus.
Von
Dr. Richard Greeff^
Privatdocenten in Bonn.
Hierzu Taf. IV. V. VI und VII.
Die im Folgenden behandelten Thiergruppen bieten
ausserdem, dass sie bisher unvollständig bekannt waren
oder neu sind^ noch das besondere Interesse^ dass sie
fast durchgängig zu jenen merkwürdigen Geschöpfen
gehören, die die Charaktere von verschiedenen Thier-
klassen an sich tragen , ohne sich mit Entschiedenheit
der einen oder anderen derselben zuzuneigen. Aber ge-
rade hierdurch haben jene Thierformen eine grosse An-
ziehungskraft für die Forschung und sind auf der an-
deren Seite ebenso in hohem Grade instruktiv, einentheils
weil sie zu möglichst vielseitiger Ermittlung der Organi-
sation und Lebensgeschichte und anderntheils zu einem
genauen Vergleich mit den verwandten Thiergruppen
auffordern. Zadem hat in unseren Tagen^ nachdem durch
die Transmutations - Theorie Darwin's der Zusammen-
hang der Thierformen untereinander und namentlich die
Entwickelung der einen aus der anderen Gegenstand be-
sonderer Forschung geworden^ auch das Studium die-
ser noch lebenden Uebergangsformen, ein erhöhtes In-
teresse gewonnen. Jeder Beitrag hierfür^ so bescheiden
72 Greeff:
er sein mag, muss desshalb als nicht unwillkommen be-
trachtet werden, da er die Bausteine der gewaltigen Hy-
pothese des englischen Naturforschers mehren hilft.
Die hier beschriebenen Thiere nun sind sämmtlich
Meeresbewohner und bilden entweder Zwischen- resp.
Verbindungsglieder zwischen Arthropoden und Würmern
oder solche zwischen einzelnen Klassen des Wurmtypus
allein, namentlich der Anneliden und echten Nematoden,
oder lassen sich endlich unter Annahme besonderer Ei-
genthümlichkeiten noch vollständig den Nematoden an-
schliessen.
/
I. lieber den Bau und die Naturgeschicbte di^r
Echino deren Dujardln. /
Geschichtliches. /
Mit den vorstehend genannten merkwürdigen We-
sen hat uns D u j a r d i n im Jahre 1851 bekannt ge-
macht ^). Er fand dieselben in einem Glase, das bereits
seit längerer Zeit mit Meerwasser und Algen von St.
Malo gefüllt war, und zwar zuerst im Jahre 1841, also
zehn Jahre vor der Publikation seiner Beobachtungen.,
und dann in den folgenden Jahren zu wiederholten Ma-
len an dem erstgenannten wie an anderen Orten der
französischen Küste, ohne indessen während dieser Zeit
trotz sorgfältiger Untersuchungen die inneren Organisa-
tionsverhältnisse aufklären zu können. Namentlich ge-
lang es ihm niemals auch nur Spuren voü Geschlechts-
organen aufzufinden. Trotzdem glaubte er die fraglichen
Thiere nicht als Larvenzustände, sondern als reife, selbst-
ständige Thierformen ansehen zu müssen und zwar aus
dem Grunde, weil er sie zu verschiedenen Jahrerzeiten
und an verschiedenen Orten immer in derselben Gestalt
1) Sur im petit animal marin, l'Echinodere. f'ormant im type
inierraediaire entre les Crustaces et les vers. Annales des sciences
naturelles. 3. Serie Tome XV. Zoologie p. 158. F|l. 3.
Ur.ters. üb. Tnerkw. Formen d. Arthropoden- u. Wurm-Typus. 73
lind Ansbildung antraf. Das Thierchen trug einen rnndnm
mit Haken besetzten, aus- und einstülpbaren Kopf und
Hals und wurde dessbalb und um gleichzeitig an die
in diesem Punkte grosse Aehnliehkeit mit den Echino-
rhvncben zu erinnern^ Ec h i n o d e r e s genannt.
Ebenso dunkel wie die Organisations- und Lebens-
verhältnisse schien ihm die systematische Stellung von
Echinoderes, die gleichzeitig Charaktere von Copepo-
den, Sipuncuiiden, Echinorhynchen, Systoliden ^ und
Nematoden an sich trage , und doch wieder von jeder
dieser Thierklassen einen durchaus verschiedenen Typus
repräsentire.
In seinem Jahresberichte über die Leistungen in der
Naturgeschichte der niederen Thiere von den Jahren
1848— 1853 erwähnt auch Rud. Le u ckart 2) des frag-
lichen Thierchens , das er bereits seit dem Jahre 1846,
wo er es in Helgoland aufgefunden, kenne. Er hatte
bei dieser Gelegenheit die ganz richtige Beobachtung
gemacht, dass dasselbe ohne Spur von Wimpern sei und
hält desshalb mit Recht die andererseits auf die Be-
schreibung von Duj ardin hin ausgesprochene Vermu-
thung, die Echinoderes gehöre zu den Ichthydinen, für
imbegründet.
Erst im Jahre 1863 finden wir dann wieder Mit-
theilungen über die Echinoderen von C I apar^d e ^). Er
nannte die von Duj ardin zuerst beschriebene und von
ihm wieder aufgefundene Art Echin. Dujradinii und fügte
derselben noch eine neue unter dem Namen Echin. mo-
nocercus hinzu. Beide fand er an der Küste der Nor-
mandie bei St. Vaast la Hogue. Cl aparede bemerkt
Eingangs seiner x\bhandlung, das er die Structur dieser
Wesen viel genauer erforscht habe als sein Vorgänger
1) Eine von Duj ardin aus der Vereinigung von Räder- und
Bärthierchen gebildete Thierklasse, die aber später als unstatthaft
wieder aufgegeben worden ist.
2) Tr o s c h e Ts Archiv f. Naturg.
3) Beobachtungen über Anatomie und Entwickelungsgesch.
wirbell. Thiere. S. 90. Taf. XVI.
74 Greeff:
und spricht später nochmals im Vergleiche mit seinen
eigenen Untersuchungen von den ziemlich unvollständi-
gen Beobachtungen Dujardin's. Ich vermag bei unbe-
fangener Prüfung nicht zu finden, worauf diese Angaben
fussen, da die von Cl aparede erlangten Resultate nicht
wesentlich über die schon von Dujardin gewonnenen
hinausgehen und es namentlich jenem ebenso wenig ge-
glückt ist Aufklärung über die Geschlechtsverhältnisse
und die Entwickelung zu geben, wie diesem. Specieller
beschreibt Claparede die Zusammensetung und die
Struktur des äusseren Hautskelets und dessen Anhänge,
die indessen ebenfalls, wie wir sehen werden, noch einige
wesentliche Berichtigungen erfahren müssen und zum
Theil schon erfahren haben. Er hält die Echinoderen nach
dem Vorgang von Dujardin und aus denselben Gründen
wie dieser, für ausgebildete Thierformen und stimmt auch
rücksichtlich der systematischen Stellung in sofern der
Ansicht Duj ard in's bei, als er sie für ein Verbindungs-
glied zwischen Würmern und Arthropoden hält, weist
ihnen aber ihren eigentlichen Platz unter den Wür-
mern an.
Im Jahre 1865 endlich hat Elias Mecnikow^)
Bemerkungen über die Echinoderen nach Beobachtungen,
die er im August des vorausgegangenen Jahres in Hel-
goland an beiden obengenanten Arten anstellte, veröffent-
licht, die hauptsächlich den Clapar e de'schen Angaben
über das äussere Skelet zur Vervollständigung resp. Be-
richtigung dienen sollen und worauf wir unten noch
näher zurückkommen werden, üeber die innere Orga-
nisation konnte er gleichfalls nichts auffinden, was wei-
teren Aufschluss über die Natur des Thieres hätte geben
können, glaubt aber imAnschluss anLeuckart in dem-
selben einen Larvenzustand eines vielleicht noch „unbe-
kannten Geschöpfes" erblicken zu müssen.
Aus den vorstehenden Bemerkungen erhellt, dass
die Kenntniss von Echinoderes noch ziemlich neu und
schwankend ist. Der vorliegende Beitrag zur Vervoll-
1) Zeitschr. f. wiss. Zoologie XV. Bd. S. 458.
Unters, üb. merkw. Formen d. Arthropoden- u. Wurm-Typus. 76
ständigung derselben stützt sich auf wiederholte gele-
gentliche Untersuchungen am Meeresstrande während der
letzten Jahre und zwar theils an der Nordsee (in Hel-
goland und am englischen Kanal), theils am atlantischen
Ocean während einer grösseren zoologischen Excursion
nach den canarischen Inseln.
Ein wesentliches Resultat meiner Untersuchungen
scheint mir die Erkenntniss, dass die Echinoderen selbst-
ständige und reife Thierformen und keine Larvenzustände
sind, da es mir geglückt ist die weiblichen Geschlechts-
organe und Fragmente aus der Entwickelungsgeschichte
aufzufinden. Sodann habe ich einige anderweitige früher
nicht erkannte oder zweifelhaft gebliebene Organisations-
verhältnisse genauer festzustellen gesucht , namentlich
auch besondere Aufmerksamkeit auf den nicht genügend
berücksichtigten vorderen Theil des Verdauungsapparates
resp. die Mund- und Schlundtheile, die für die Beurthei-
lung nicht unwichtig sein möchten, so wie auch auf die
eigenthümliche Zusammenfügung und äussere Bekleidung
des Chitinpanzers gerichtet. Ausserdem kann ich die
bisher beschriebenen Arten um einige neue bereichern
und glaube somit namentlich auch durch die beigegebe-
nen Abbildungen wenigstens vorläufig einen sicheren
Ueberblick über den Habitus der seltsamen Thiergruppe
bieten zu können.
Aeusserc G estalt und Chiti nskele t.
Die Echinoderen 'sind mikroskopisch kleine Thiere
von gestreckter cylinderförmiger Gestalt mit einer auf
der Ventralseite vorhandenen medianen furchenähnlichen
Längseinbiegung (Taf. V. Fig. 2) oder blossen Abplat-
tung (Taf IV. Fig. 1), welche letztere namentlich an dem
allmählich sich verschmälernden Hinterende des Körpers
am stärksten ist. Die Länge (exclus. der Schwanzborsten)
beträgt ca. 0,3 — 0,5 Mm., während die mittlere Breite nur
den 7ten — 6ten Theil der Länge' erreicht.
Der ganze Körper besteht aus elf oder zwölf hin-
tereinander liegenden und skeletartig in einander gefüg-
76 Greeff:
ten Chitinsegmenten oder Rins^eln^ von denen einige eine
besondere Bedeutung und Struktur haben und desshalb
einer näheren Betrachtung bedürfen.
Das erste Segment zeigt im hervorgestreckten
Zustande eine mehr oder minder kugelige bulböse Form
und ist rundum mit vier auf einander folgenden Kranz-
reihen langer zurückgebogener Haken besetzt (Taf. IV.
Fig. 1 b). Es hat dadurch eine nicht zu verkennende
äussere Aehnlichkeit mit dem Rüssel der Acanthoccpha-
len oder Echinorhynchen und kann auch so wie dieser
durch besondere Muskeln (Taf. V. Fig. 3 a) ganz in die
Leibeshöhle zurückgezogen (Taf. IV. Fig. 2 a) und ebenso
durch muskulären Druck wiederum nach aussen hervor-
gestülpt werden. Die Aus- und Einstülpungen erfolgen
aber bei den Echinoderen weit lebhafter und häufiger
und haben auch zum Theil eine ganz andere Funktion
als bei jenen Schmarotzern. Während nämlich der ha-
kenbesetzte Rüssel der letzteren zur Befestigung an und
in die innere Darmwand der betreffenden Wirthe dient,
vertritt das Kopfsegment der Echinoderen grösstentheils
die sonst vollständig mangelnden äusseren Bewegungsor-
gane. Man braucht bloss einigemale die Thierchen in
voller Lebenskraft beobachtet zu haben, um sich zu über-
zeugen, dass durch die raschen und oft ununterbro-
chen sich folgenden Aus- und Einstülpungen eine Vor-
wärtsbewegung, resp. ein Vorwärtsziehen erzielt werden
soll, wobei dann der übrige Körper, besonders der Hin-
tertneil durch beständiges Hin- und Herkrümmen kräftig
nachhilft. Zu gleicher Zeit aber können die Thiere auch
vermittelst dieser Haken sich an Gegenstände ihrer Um-
gebung, sogar auf eine glatte Glasfläche ziemlich fest
anheften. Nebenbei mögen die Aus- und Einstülpungen
auch der Nahrungsaufnahme, d. h. der schnellen Ergrei-
fung und Einverleibung der Beute dienlich sein.
Auf den Kopf folgt das erste Körpersegment, das man
als den Hals (Taf. IV. Fig. 1 c, Fig. 2 a Fig. 6 b etc.) be-
zeichnen kann und das* ebenfalls mitsammt dem Kopfe
aus- und einstülpbar ist. Derselbe ist rundum mit meh-
reren (ungefähr 12) zierlichen schwertförmigen Längs-
Unters, üb. merkw. Formen d. Arthropoden- u. Wurm-Typus. 77
leisten besetzt, die sich über das ganze Segment spannen
und an dem Unterrande desselben mit einem kleinen Häk-
chen sich befestigen (Taf. IV. Fig. 1 c und die folgenden
Figuren). Anfangs habe ich geglaubt diese Gebilde seien
unter dem Chitinpanzer liegende Muskeln^ die beim Her-
vorstrecken oder Einziehen des Kopfes mitwirken, in-
dessen habe ich mich später überzeugt^ dass sie der Chi-
tinplatte selbst angehören. Sie dienen offenbar dazu der
verhältnissmässig dünnen und biegsamen Chitinplatte eine
gewisse Spannung und Haltung zu verleihen.
An den Hals schliesst sich das zweite Kürper-
scgment^ das ebenso wie das dritte aus einem starren
und ungetheilten Chitinringe besteht, der bei beiden an
dem oberen Rande eine leistenartige Verdickung zeigt.
Die nun noch folgenden acht Segmente zeigen in ihrer
Struktur dadurch eine wesentliche Abweichung von den
vorhergehenden^ dass jedes derselben aus drei im Um-
fange des Körpers aneinandergelegte Stücke besteht,
indem auf der Bauchseite eine mediane und zwei seit-
liche symmetrische Längstheilungen vorhanden sind (Taf.
IV. Fig. 2 und Taf. V. Fig. 2) , so dass also nun jedes
Segment iu eine die ganze Breite des Rückens und d.iQ
Flanken umgreifende convexe Tergal- oder Dorsalplatte
und in zwei kleinere mehr oder minder concave (Taf, IV.
Fig. 2) Ventral- oder Sternalplatten zerfällt. Die Conca-
vität der Sternalplatten rührt von der oben berührten
Einbiegung, die sich mit Ausnahme der drei ersten Kör-
persegmente über die ganze Längsmitte der Bauchfläche
zieht. Claparede giebt irrthümlich an, dass die be-
schriebene Theilung der einzelnen Segmente in drei
Stücke bereits gleich hinter dem Hals- oder ersten Körper-
segmente beginne, während dieses doch sicher namentlich
bei Ech. Dujardinii, wie es auch schon Dujardin ganz
richtig beschreibt , erst am vierten der Fall ist. Diesen
Irrthum hat auch M e c n i k o w (Zeitschr. f. wiss. Zool. XV.
S. 459) erkannt und berichtigt, obgleich ich demselben
in dem Punkte nicht beistimmen kann, dass das letzte
oder Schwanzsegment nur aus zwei Platten bestehe, da
dasselbe, nach meiner Beobachtung, ebenfalls aus dreien
7Ö Greeff:
ziisammengesetzt ist, nur sind die seitlichen Theilungen,
namentlich an der von ihm untersuchten Echinoderes
Dujardinii, ganz an die Seitenlinien gerückt. Ebenso we-
nig bin ich der Meinung Mecnikow's, dass der Rücken
vom dritten Segmente an ebenfalls eine vollständige Thei-
lung in Platten erfahre, sondern diese Trennung beschränkt
sich bloss auf einen Einschnitt in den verdickten Vorder-
rand ohne in die Platten selbst einzugreifen, wenigstens
ohne jemals eine vollständige Trennung zu bewirken
(Taf. IV. Fig. 1 und Taf. V. Fig. 1). Ausserdem variirt
das Vorhandensein dieser Einkerbungen bei den einzel-
nen Arten.
Bei den meisten Echinoderen besitzt der Chitinpan-
zer eine rothbraune oder gelbe Färbung, die am Vorder-
theil am intensivsten ist und nach hinten zu allmählich
abnimmt oder ganz verschwindet. Ausserdem kommen
noch eigenthümliche unter dem Chitinpanzer liegende
körnige Pigmentkugeln oder Zellen, sowohl auf der Rük-
ken- \vie Bauchfläche vor, die mit einer gewissen Regel-
mässigkeit, vom zweiten bis zum letzten Körpersegmente
entweder paarig zu beiden Seiten, oder zu dreien mit einer
medianen oder endlich mit einer einzigen medianen Kugel
in jedem Segmente sich finden (vergl. Tcif. IV. Fig. 1 u.
Taf. V. fig. 2 d und Fig. 6 d). Mit dem Nervensysteme,
wie Claparede vermuthet, haben sie nichts zu thun,
stehen wenigstens mit demselben in keiner direkten Ver-
bindung. Durch Compression tritt in der Mitte dieser
Kugeln eine rundliche scharf umgrenzte Stelle hervor,
die den Anschein einer kleinen Oeffnung im Chitinpan-
zer bietet. In diesem Falle könnten dieselben vielleicht
als Respirationsöffnungen gedeutet werden. Indessen
fehlen auch hierfür weitere Anhaltspunkte und w^ir sind
desshalb nur berechtigt, sie als besondere Pigmentirungen
des Hautpanzers anzusehen.
Ueber die sämmtlichen Körpersegmente des Chitin-
panzers läuft nun eine feine longitudinale Strichelung,
die besonders in der nächsten Umgebung der Querleisten
der Dorsaiplatten, aber erst bei einer 2 — SOOmaligen Ver-
grösserung deutlich hervortritt (Taf. IV. Fig. 1, Taf V.
Unters, üb. merkw. Formen d. Arthropoden- u. Wurm-Typus. 79
Flg. 8 u. 10). Claparedc gicbt diese Strichelung für
einen Besatz starrer Borsten aiis^ während Mecnikow
sie für verdickte Streifen auf der Oberfläche des Panzers
hält. Nach meiner Beobachtung findet beides Statt. Si-
cher ist, dass bei allen von mir beobachteten Echinode-
ren-Arten die von Mecnikow beschriebene Streifung
der Chitinplatten vorkommt. Nebenbei aber tragen auch
noch manche einen Besatz von feinen Borsten oder Häär-
chen, wodurch sich namentlich zwei von mir neu aufge-
fundene Arten auszeichnen. Indessen bezieht sich die
Differenz der beiden genannten Forscher auf Echinod.
Dujardinii und auch bei diesem findet sich sowohl die
Streifung als ein sehr feiner Borsten- oder Haarbesatz,
jedoch der letztere nicht constant.
Theils auf der Rückenfläche und zwar in der Regel
der Medianlinie entlang, theils an den Seiten der Bauch-
fläclie stehen mehrere längere Borsten, deren Zahl und
Länge indessen bei den einzelnen Arten wechseln und
bei diesen später noch kurz berücksichtigt werden sol-
len. Bei den meisten Arten trägt das letzte Segment
ein Paar gabiig auslaufender langer und kräftiger Schwanz-
borsten (Taf. IV. Fig. 1 u. 2, Taf. V. Fig. 1, 2 etc.), bei
wenigen Arten ist nur eine einzige unpaare Schwanz-
borste vorhanden (Taf. V. Fig. 9 u. 10).
Ernährungsorgane.
Der Mund liegt auf dem Scheitel des Kopfes und
hat, wenn der letztere ausgestülpt ist, eine ziemlich weite
rundliche Oeffnung zum Durchtritt des geräumigen, ton-
nenförmigen Schlundkopfcs (Taf. IV. Fig. 1 a, Fig. 2 d,
Taf. V. Fig. 4b u. Fig. 5), der gleich hinter dem Munde
liegt und nach Art eines Rüssels schnell hervorgestossen
und wieder zurückgezogen werden kann. Derselbe trägt
auf seiner Spitze eine Bewaffnung von 6 — 8 zweiglie-
drigen feinen Zangen (Taf. VI. Fig. 1 a, Taf. V. Fig. 4a
und Fig. 5) , die in einem Kranze an dem Vorderrande
herumgestellt sind und mit ihren Spitzen gegeneinander
convergiren. Sie dienen offenbar zum Ergreifen der
80 öreeff:
Beute und Einziehuug derselben in den Verdauungskanal.
Hinter dem Rüssel folgt der stark muskulöse mehr oder
minder cylinder förmige Oesopliagu s (Taf. IV. Fig. 1 d;
Fig. 2 e etc.), der auf seiner vorderen Oelfnung ebenfalls
mit einem Kranz spitzer^ kurzer Zähncben (Taf. V. Fig. 5 a)
bewaffnet ist. An den Oesophagus oder Kaumagen
schliesst sich der^ in der Regel braungefärbte, Darm
(Taf. IV. Fig. le, Fig. 2 f, Taf.V. Fig. 8, 9^ 10) an, der
keine besondere Trennung von Magen und eigentlichem
Darm erkennen lässt und in mehr oder minder geradem
Lauf, nach hinten alimählich schmäler werdend, am Ende
des letzten oder Schwanzsegmentes nach der Bauchseite
zu mit einem After nach aussen endet. Die braune Farbe
rührt von rundlichen mit glänzend braunrothen Kügei-
chen erfüllten Zellen her, die die innere Darmwand aus-
kleiden und die somit auf den hierfür gebräulichen Na-
men dei' Leberzellen Anspruch machen können. Zuweilen
bildet auch die Schlusspartie des Darmes eine kurze
enge Röhre (Rectum), die, wie es den Anschein hat,
durch einen besonderen am Anfang derselben befindli-
chen Ringmuskel gegen den eigentlichen Darm abgeschlos-
sen werden kann.
B e w e g u n g s 0 r g a n c und Muskulatur.
Es gehört zu den charakteristischen Eigenthümlich-
keiten der Echinoderen, dass ihnen eigentliche Fusswerk-
zeuge vollständig fehlen. Die Bewegung wird daher,
wie bereits oben (S. 75) bemerkt, ausschliesslich durch
die raschen Aus- und Einstülpungen des hakenbesetzten
Kopfes und die lebhaften wurmförmigen Krümmungen
des Körpers hervorgebracht. Beide Bewegungjvorgänge
w^erden durch besondere Muskelapparate bewerkstelligt.
Die Zurückziehung des ausstülpbaren Kopfes und Halses
geschieht durch zwei vom hinteren Theile des Oeso-
phagus divergirend nach beiden Seiten austretende und
an die innere Leibeswand sich befestigende Muskeln
(Taf. IV. Fig. 3 a), die man daher als die Retractoren des
Kopfes oder Rüssels bezeichnen kann, während die Aus-
Unters, üb. merkw. Formen d. Arthropoden- u. Wurm-Typus. 81
stülpung durch einen mehr oder minder allseitigen^ auf
den vorderen Körpertheil gerichteten Druck bewirkt
wird. Dieser Druck rührt von einer unter dem Chitin-
panzer liegenden Muskulatur von kürzeren oder längeren
durchaus homogenen Bändern, die theils in schräger
Richtung innerhalb eines Segmentes verlaufen (Taf. V.
Fig. 7 a); theiis in der Längsrichtung mehrere Segmente
überspringen (ibid. b). Eine ähnliche mehr oder minder
complicirte Muskulatur findet sich auch in den hinteren
Segmenten und bewirkt in Verbindung mit der des vor-
deren die allgemeinen Bewegungen, d. h. die wurmför-
migen Krümmungen des Körpers, die oft so kräftig sind,
dass der Schwanztheil gegen den Kopf anstösst. Bei
alledem sind die Fortbewegungen, wenigstens nach den
Beobachtungen unter dem Mikroskope, wobei man freilich
berücksichtigen muss , dass die Thierchen hier sich auf
der glatten Glasfläche fortarbeiten müssen, sehr schwach
und es dauert oft eine geraume Zeit, bis man eine stär-
kere Ortsveränderung w\ihrnimmt. Auf dem Meeres-
grunde aber, an Steinen, rauhen Muscheln und sonstigen
Thiertheilen, namentlich aber im Sande, mag die Loco-
motion in Berücksichtigung des eben besprochenen Me-
chanismus weit schneller erfolgen.
Geschlechtsorgane und Entwickelung.
Ich habe lange Zeit, wie meine Vorgänger, vergeb-
lich nach Organen gesucht, die ich mit Sicherheit als die
der Zeugung dienenden deuten konnte, bis ich endlich
während meines Aufenthaltes auf den canarischen Inseln
(Lanzarote) im Januar 1867 zuerst die unzweifelhaften mit
Eiern erfüllten Ovarien auffand. Später habe ich die-
selben auch an Echinoderen der Nordsee, namentlich von
Ostende, im vorigen Herbste bestätigen und zu gleicher
Zeit dort neben den Eiern die E m br y on en bi Idu ng
beobachten können. Diese Ovarien nun sind paarige
Schläuche und liegen zu beiden Seiten des :Darmes (Taf.
IV. Fig. 2 g und Taf. V. Fig. 2e); sie reichen im ge-
füllten Zustande bis in das sechste Körpersegment und
Archiv f. Naturg. XXXV. Jahrg. Bd. 1. Q
82 Greeff:
münden jedes mit einer besonderen Oeffnung an den Sei-
ten des letzten Segmentes. Man kann diese Organe da-
durch isoliren, dass man unter der Loupe die ersten Seg-
mente mit einem scharfen Messer vom Körper abtrennt,
worauf durch die folgenden Contractionen oder mit Nach-
hülfe einer vorsichtigen Compression dieselben mit ihrem
vorderen blinden Ende voraus nach aussen gedrängt wer-
den. Man sieht dann, dass die jüngsten Eier, die sich
als einfache klare Zellen mit dunklem Kern darstellen,
immer die obersten im Sacke sind. Namentlich wird
dieses da deutlich, wo neben den Eiern auch gleichzeitig
Embyronenbildung stattgefunden hat (Taf. IV. Fig. 5).
Je weiter nach unten, desto grösser werden die Zellen
und füllen sich allmählich immer mehr mit einer dun-
kelkörnigen Dottersubstanz (Taf. IV. Fig. 5 b), unter wel-
cher der Kern schliesslich verschwindet. Eine Furchung
habe ich nicht wahrgenommen, sondern nur den einfachen
Uebergang der beschriebenen Zellen in die Embryonen-
bildung, die im Ganzen, so weit ich sie habe beobachten
können, an sehr einfache Vorgänge geknüpft zu sein
scheint. Es erscheint an der Oberfläche eine Einbuch-
tung, die allmählich tiefer in die Dottersubstanz eingreift,
so dass schliesslich statt der Kugel ein mit seinen beiden
Enden zusammengelegtes wurmförmiges Gebilde entsteht,
und hiedurch die Nematoden -ähnliche Gestalt der Em-
bryonen bereits hergestellt ist. Diese Aehnlichkeit tritt
in den weiter ausgebildeten und schon selbstständiger
Bewegung fähigen Jungen noch deutlicher hervor (Taf,
IV. Fig. 3 a u. b), und man könnte sowohl bezüglich der
Gestalt wie der Bewegungen glauben wahre Nematoden-
Embryonen vor sich zu haben. Das Vorderende ist ein
wenig keulenförmig verdickt und 'durch die Mundspalte
in zwei Hälften, resp. Lippen getheilt. Vom Munde aus
läuft ein feiner Kanal, in dem man zuweilen, aber nicht
constant, ovale Erweiterungen (Fig. 3 a) sieht, mitten
durch die ganze Länge des Körpers und endigt erst am
Schwanztheile, der sehr verschmälert ist und zuletzt in
eine feine Spitze ausgeht. Aber nur auf diesem Stadium
ist die Nematoden-Aehnlichkeit vollständig, im weitereu
Unters, üb.mei'kw. Formen d. Arthropoden- u. Wurm-Typus. 83
Verlaufe tritt schon eine wesentliche Abweichung von
dem gewöhnlichen Typus jener Würmer dadurch auf,
dass statt der einen Schwanzspitze deren zwei auftreten
mit langen haarförmigen Verlängerungen (Taf. IV. Fig. 4
a, b; c)^ die also schon entschieden an das furcaleSchwanz-
segraent der Mutterthiere erinnern. Auch an dem Kopf-
ende erfolgt eine Veränderung dahin^ dass die Lippen-
ränder auseinander weichen und nun eine mehr oder
minder trichterförmige Mundöffnung präscntiren^ die aber
gelegentlich auch wieder geschlossen werden kann. In
dieser Mundöffnung bildet sich nun in der Weiterent-
wickeluog eine styletartige Spitze, die bald etwas her-
vorgestossen , bald ganz zurückgezogen wird (Taf. IV.
Fig. 4 a, b, c). Auch der oben erwähnte vom Munde
aus durch den ganzen Körper ziehende Kanal, ohne Zwei-
fel die erste Anlage der Ernährungswege, nimmt kräfti-
gere Contouren an und, wie man an den zeitweise auf-
tretenden . seitlichen Zickzackfalten sieht, erweitert sich.
Dies scheint das Stadium der Geburt zu sein. Ich habe
viele Zeit und Mühe darauf verwandt, die weiteren Schick-
sale der Echinoderen-Erabryonen zu verfolgen, aber bis
her ohne günstigen Erfolg. Alle trächtigen und oft strot-
zend mit Embryonen erfüllten Thiere (Taf. IV. Fig. 2g),
die ich aufgefunden habe, enthielten keine höhere Ent-
wickelungsstadien als das oben zuletzt beschriebene , so
dass ich, wie bereits erwähnt, zu der Vermuthung be-
rechtigt zu sein glaube, dass die Jungen nach Erreichung
dieser Ausbildung den mütterlichen Körper verlassen
und sich dann durch ihre ausserordentliche Kleinheit (die
Länge des Körpers beträgt ohne Schwanzverlängerungen
in der Regel 0,055 Mm.) der weiteren Beobajchtung entzie-
hen ^). Wenn es daher gestattet ist eine nicht auf direckte
1) Durch Isolirung der trächtigen Thiere habe ich bisher auch
keinen Aufschluss erhalten, obgleich hierdurch vielleicht noch am
ehesten die Weiterentwickelung nach der Geburt zu verfolgen wäre.
Indessen hat diese isolirte Beobachtung ihre grosse Schwierigkeit,
einerseits durch die mikroskopische Kleinheit der Thiere über-
haupt und andererseits dadurch, dass man sie, um sie nicht ihren
84 Greeff:
Beobachtung fussende aber doch nicht unbegründete
Ansicht über die Fortentwickelnng unserer Embryonen
auszusprechen, so bin ich geneigt zu glauben, dass wei-
tere eingreifende Umbildungen re^p. Metamorphosen nicht
mehr stattfinden möchten. Es stützt sich diese Meinung
auf die schon so deutlich hervortretende äussere Form-
ähnlichkeit mit dem mütterlichen Körper^ der gerade von
oben nach unten verlaufende Ernährungskanal, vor allen
aber die schon so früh entwickelten gabiigen Schwanz-
verlän^erungen , ohne Zweifel die späteren kräftigen
Schwaiizborsten am Furcalsegment des Mutterthieres.
Es drängt sich nun die Frage auf, wo und welcher
Art sind die männlichen Geschlechtsorgane?
Mit Sicherheit habe ich dieselben bisher nicht ermitteln
können. Es sind mir mancherlei Gebilde innerhalb der
Leibeshöhle entgegengetreten, die ich zeitweise für die
vermissten Organe zu halten geneigt war, indessen bin
ich stets wieder schwankend darin geworden.. da ich die
hierfür den Hauptbeweis liefernden Elemente, nämlich die
Spermatozoiden, nicht auftindcn konnte. Es wäre freilich
möglich, dass eine mit beweglichen Fäden ausgerüstete
Spermatozoiden - Form bei unseren Thieren nicht vor-
kommt, wie das z. B. bei den mit Echinoderen offenbar
in gewissem verwandtschaftlichen Yerhältniss stehenden
echten Nematoden Regel ist, wodurch natürlich die Erkcnnt-
niss des Samens erschwert ist, indessen würde der letz-
tere doch auch unter diesen Umständen wegen der be-
stimmten und stets gleichen und an bestimmte Organe
gebundenen Formelemente schliesslich aufgefunden wer-
den müssen. Ich glaube eins wenigstens mit einiger
gewohnten Lebensbedingungen zu entziehen, in ein grösseres Glas-
gefass resp. in grössere Wassermenge setzen muss . da in den
kleinen Gewissen, wie z, B. den Uhrgläschen, wenn man die Luft
nicht YolUtändig absperren will, die Verdunstung des Wassers und
somit Concentration des Salzgehaltes schnell erfolgt und in hohem
Maasse störend wirkt. In grösseren Gefässen ist die häufigere Beob-
achtung aber sehr erschwert, abgesehen davon, dass die Thiere da-
durch allzuleicht vollständig abhanden kommen.
Unters, üb. merkw. Formen d. Arthropoden- u. Wurm-Typus. 85
Wahrscheinlichkeit aussprechen zu dürfen, dass die Echi-
noderen keine Zwitter, sondern getrennten Geschlechts
sind, da ich besonders die mit Eiern oder Embryonen
erfüllten Individuen stets sorgfältig aber vergeblich nach
männlichen Zeugungsprodukten und Organen untersucht
habe. Claparede beschreibt ein paariges Organ, das
er im Hinterleibe von Echinoderes Dujardinii sah und
das er für die männlichen Geschlechtsorgane zu halten
geneigt ist, obgleich er niemals Samcnelemente in die-
sem Apparate angetroffen. Was den dort beschriebenen
rundlichen Behälter und den neben dem After münden-
den Ausführungsgang betrifft, welche Gebilde Claparede
als Samenblase und Ductus deferens deuten möchte, so
treten in dem Furcalsegmente zu beiden Seiten vom
Darmende sehr häufig ähnliche Zeichnungen auf, wie ich
sie auch in dem Schwanzsegmente auf Taf. IV. Fig. 2 ab-
gebildet habe und die in der That für eine obige Deu-
tung oft sehr verlockend sind. Ich glaube mich aber
überzeugt zu haben, dass dieselben dem Chitinpanzer
selbst angehören d. h. eigenthümlich gezeichnete Ver-
dickungen desselben sind und mit männlichen Geschlechts-
organen nichts zu thun haben. Ebenso wenig kann na-
türlich der von Claparede erwähnte , drüsige Theil*'
ernstlich als Hoden in Anspruch genommen werden, da
eben das Charakteristische desselben, nämlich die Beob-
achtung des Samens fehlt.
Sinnesorgane und Nervensvstem.
Duj ardin beobachtete bereits die rothen Augen-
punkte innerhalb der ersten Körpersegmente. Sie haben
je nach der Aus- und Einstülpung des Kopfes und Rüs-
sels eine sehr verschiedene Lage. Ist der Kopf vollstän-
dig ausgestreckt, so liegen sie nahe dem Scheitel dessel-
ben innerhalb der vordersten Hakenreihe (Taf. IV. Fig. 1),
oder noch vor derselben (Fig. 8) ; in dem mehr oder min-
der eingezogenen Zustande aber sieht man sie in dem
zweiten oder dritten Körpersegment (Taf. IV. Fig. 2.
Taf. V. Fig. 1,2, 3, 6, 8, 10). Es sind einfache Pig-
86 Greeff:
raentflecke von leuchtendem Roth ohne Hchtbrechende
Medien und sonstige besondere Struktur. Die Zahl der-
selben wechselt je nach der Art zwischen zwei und acht.
8ie liegen direkt auf dem Nervensystem^ das, wie man
besonders bei retrahirtem Kopfe deutlich sieht^ als zwei
weisse, bandartige, bereits von C 1 a p a r e d e gesehene
Streifen zu beiden Seiten des Oesophagus sich hinzieht
(Taf. IV. Fig 2 c. Taf. V. Fig. 6 a) and sich vorne hufei-
senförmig vereinigt. Zuweilen hat es mir geschienen, als
ob auch die hinteren Enden der Nervenbänder den Oe-
sophagus umgreifend sich vereinigten und somit einen
vollständigen Schlundring herstellten, indessen bin ich
über diesen Punkt zweifelhaft geblieben. Ausser diesem
Gehirnganglion habe ich keine ancleren Bestandtheile des
Nervensystems mit Sicherheit auffinden können. Dass
die rothbraunen Pigmentkugeln, die meist paarig in jedem
Segmente unter dem Hautpanzer liegen, nicht, wie Cla-
pared e vermuthet , zum Nervensystem gehören, haben
wir bereits früher (S. 77) ausgesprochen.
Vorkommen und Lebensweise.
Die Echinoderen sind Meeresthiere, die ausschliess-
lich auf dem Grunde loben und zwar im Sande, an
Steinen, Algen oder auf rauhen Thierschalen (Krebsen
und Mollusken u. s. w.) umherkriechen und sich nicht
selbstständig vom Boden ins Wasser zu erheben und zu
schwimmen vermögen. Bringt man sie in eine en^c mit
Seewasser gefüllte Glasröhre , in der man sie mit der
Loupe verfolgen kann, so sieht man sie ununterbrochen
zu Boden sinken und dort beständig bleiben. Die Mehr-
zahl scheint zur sogenannten Strandfauna, die bei der
Ebbe vom Wasser längere oder kürzere Zeit entblösst
wird, zu gehören. Auf den canarischen Inseln konnte
ich fast eine Grenze ziehen, über die hinaus nach der
Tiefe zu sie nicht mehr oder nur sehr selten vorkamen.
Sie sind bis jetzt beobachtet in der Nordsee (Helgoland),
an verschiedenen Punkten des englischen Kanals (Ostende,
Nieuport, Dieppe, St. Malo, St. Vaast la Hogue u. s. w.),
Unters, üb. merkw. Formen d. Arthropoden- u. Wurm-Typus. 87
und im atlantischen Ocean (canarische Inseln), sind also
unter verhältnissmässig geringer Abweichung ihrer Art-
Charaktere weit verbreitet und sehr wahrscheinlich Cos-
mopoliten. Ihre Nahrung scheint zum grössten Theil
aus Algen und Diatomeen zu bestehen.
Gattungscharakter der Echin öderen.
Kö rp er gestreckt, walzenförmig, auf dem Rücken
convex, zuweilen mit einer auf einige Segmente beschränk-
ten schwachen medianen Längsfurclie , auf der Bauch-
fläche stets abgeplattet oder durch eine vom 3ten bis 4ten
Segmente nach hinten ziehende breite Längsrinne con-
cav und besteht aus einem Chitinpanzer von zwölf oder
elf hinter einander liegenden Segmenten, von denen der
Kopf und die drei folgenden Segmente ungetheilte Ringe
darstellen, während die acht übrigen durch eine auf der
Bauchfläche befindliche mediane und zwei seitliche Längs-
theilungen in drei Stücke zerfallen, nämlich in eine con-
cave Dorsal- oder Tergal-, und zwei Ventral- oder Ster-
nal- Platten. Fusswerkzeuge fehlen vollständig,
ebenso sonstige äussere Anhänge mit Ausnahme von meh-
reren kleineren seitlichen und einem oder zwei gabiig
auseinander tretenden langen kräftigen Schw^anzborsten.
Der bulböse Kopf rundum mit langen zurückgebogenen
Haken besetzt, kann nach Art der Echinorhynchen ganz
in die Leiheshöhle zurückgezogen und in rascher Folge
wieder ausgestreckt w^erden. Erträgt auf seinem Scheitel
eine rundliche MundöiFnung, die in einen geräumigen mit
eigenthümlichen zweigliedrigen Zangen bewaffneten
und ebenfalls ausstülpbaren Schlundkopf führt, auf den ein
muskulöser cylindriger Oesophagus und dann der gerade
nach hinten verlaufende Darm folgt, der am Körp^rende
mit einem After nach aussen mündet. Das Nerveu^^ystem
besteht in einem hufeisenförmig den Oesophagus umgrei-
fenden Gehirnganglion, das in der Regel zwei oder meh-
rere rothe Augenpunkte trägt. Die Echinoderen sind
vivipar, die weiblichen Geschlechtsorgane liegen paarig
zu beiden Seiten des Darmes. Männliche Zeugungsorgane
88 Greeff:
unbekannt. Embryonen Nematoden- förmig. Entwicke-
lung wahrscheinlich ohne besonders auffallende Meta-
morphosen. Kriechen auf dem Meeresgründe nnd ver-
mögen nicht zu schwimmen.
Beschreibung der einzelnen Arten.
Die Art-Charaktere gründen sich auf die Anzahl der
Segmente (11 oder 12), auf Unterschiede in der Skeleti-
rung derselben, auf die Stellung und Zahl der grösse-
ren Borsten so wie der feineren Bekleidung des Chitin-
panzers und auf die Anzahl der Augen.
1 Echinoderes Dujardinii Duj.
Taf. IV. Fig. 1—5.
Diese von dem ersten Beobachter, Duj ardin, bei
seinen wiederholten Untersuchungen allein aufgefundene
Art wurde von Claparede E. Dujardinii genannt, und
auch von Mecnikow beobachtet. — Zv/ölf Segmente.
Ausser der gewöhnlichen sternalen Platteneintheilung
sind mediane Einkerbungen auf den verdickten Rändern
(Leisten) der Rückenplatten vom 3ten Körpersegment ab
vorhanden. Eine unpaare mediane Rückenborste auf dem
5 9ten Segmente^). Paarige seitliche ßauchborsten : am
3. Segmente seitwärts je eine, die in einem sanften Bogen
nach aussen und vorn gekrümmt ist (Taf. IV. Fig. 2 b),
ferner in gerader Richtung nach aussen und unten und
alle von ungefähr gleicher Grösse, je eine Borste zu bei-
den Seiten am 7ten und 8tcn, je zwei am 9ten und wie-
derum je eine am lOten Segmente (Taf. IV. Fig. 2) ^).
Das Furcalsegment trägt zw^ei lange kräftige Endborsten
1) Es ist bei der Angabe der Segmentzahl hier immer als er-
stes' Körpersegment der Hals mit Ausschluss des Kopfes gezählt.
2) Die hier für E. Dujardinii gegebene Beschreihung der Bor-
sten stimmt nicht mit den Angaben Clapa rede's, der denselben
wenig Beachtung zugewandt zu haben scheint, noch vollständig mit
denenMecniko w's, sie ist aber den unverletzten lebenden Thieren
entnommen.
Unters, üb. merkw. Formen d. Arthropoden- u. Wurm-Typus. 89
und auf jeder Seite ein paar kürzere Borsten, von denen
die hintere die kräftigste ist. Zwei rothe Pigmentangen.
Färbung braunröthlich, am intensivsten am Vorderende.
Röthliche meist zwei seitlich symmetrische Pigmentkugeln
auf den meisten Segmenten, sowohl auf der Bauch- wie
Rückenfläche. Körperlänge bei ausgestülptem Kopfe,
aber ohne Schwanzborsten, c. 0,5 Mm. Die Schwanzbor-
sten werden häufig (bei den von mir untersuchten Thie-
ren in der überwiegenden Mehrzahl) abgestutzt, d. h.
kürzer angetroffen, wie sie von Natur aus sind, worauf
dann auch die stumpfen Spitzen hinweisen (Taf. IV. Fig. 1),
während sie im normalen Zustande bedeutend länger sind
und in eine feine Spitze auslaufen (Fig. 2).
2. Eölmioderes setigeraj GreefF.
Taf. V. Fig. 1—5.
Zwölf Segmente. Tergal-Platteneintheilung und Ein-
kerbungen auf den Rückenleisten ähnlich wie bei Echin.
Dujardinii. Unpaare mediane Rückenborsten : auf der
Leiste des 6tcn, auf dem 7ten und 9ten Segment, alle drei
beträchtlich länger wie die Rückenborsten von Ech. Du-
jardinii und von vorn nach hinten an Grösse zunehmend,
so dass die dritte ungefähr noch einmal so lang ist wie die
erste (Taf. V. Fig. 1). Zwei gabiige lai5ge Schwanzborsten.
Paarige seitliche Bauchborsten: auf dem oten (nach aussen
und vorne gekrümmt), ferner gerade und nach hinten
gerichtet am 6ten — lOten Segmente (Taf. V. Fig 1 u. 2).
Ausser der feinen Strichelung des Chitinpanzers vom
2ten Segment ab auf jedem ein nach hinten an Breite zu-
nehmender Gürtel von kleinen auf glänzenden Knöpfchen
sitzenden Borsten (Fig. 1 c. Fig. 3). Acht rothe Pigment-
augen, die in einem Kranze den Scheitel des Kopfes
umgeben (Fig. 1,2, 3 b. Fig. 4 c). Färbung ungefähr wie
bei der vorigen. Symmetrische lebhaft rothe Pigment-
kugeln auf der Rücken- und Bauchfläche (Fig. 2d u. s. w).
Körperlänge (ohne Schwanzborsten) 0,25 — 0,3 Mm. Fund-
ort : Nordsee (Ostende).
90 Greeff:
3. Eohinoderes oanariensis, Greeff.
Taf. V. Fig. 6.
Zwölf Segmente. Einkerbungen der Rückenleisten
und Platteneintbeiiung auf der Bauchseite wie beim vo-
rigen. Unpaare mediane Rückenborsten: auf den Leisten
des 6 — lOten Segmentes allmählich länger werdend, die
letzte ungefähr doppelt so lang wie die erste. Paarig-
seitliche Bauchborsten am 3ten und 6 — 9ten Segmente.
Zwei langgablige Schwanzborsten. Vier rothe Pigment-
angen (Fig. 6 b u, c). Färbung und symmetrische Pig-
mentkugeln wie bei den vorigen. Körperlänge 0,3 — 0,45 Mm.
Canarische Inzeln (Lanzarote).
4. Eohinoderes horealisj Greeff.
Taf. V. Fig. 8.
Zwölf Segmente. Chitinskelet wie bei den vorigen.
Unpaare mediane Rückenborsten auf den Leisten des 5ten
bis lOten Segmentes, nach hinten allmählich grösser wer-
dend, so dass die letzte mehr wie doppelt so lang ist
wie die erste. Paarig-seitliche Bauchborsten an den Lei-
sten des 8ten bis Uten Segmentes. Zwei lange gabllge
Schwanzborsten. J^ärbung lebhaft braun. Zwei rothe
Pigmentaugen. Körperlänge 0,18 Mm. Nordsee.
5. Echinoderes monocercus Clap.
Taf. V. Fig. 10.
Ausser Echln. Dujardinii wurde von Clapar^de
noch eine zweite Art aufgefunden, die sich von der er-
steren durch den Besitz von einer unpaarcn Schwanzborste
auszeichnete, und daher den obigen Namen erhielt. Cla-
par ed e hat mehrere charakteristische Eigenthümlichkci-
ten dieser interessanten Form übersehen, die indessen
später von Mecnikow, der dieselbe ebenfalls beobach-
tete, richtig hervorgehoben worden sind. Ich selbst habe
zwei verschiedene Arten mit einer unpaaren Schwanz-
borste aufgefunden (Taf. V. Fig. 12 u. 13). Ich werde
Unters, üb. rnerkw. Formen d. Arthropoden- n, Wurm-Typus. 91
vorläufig die eine derselben (Fig. 13) unter den Namen
E. monocercns stellen, obgleich die Charaktere meiner
Species namentlich bezüglich der Borstcnstellung nicht
mit der Beschreibung von Claparede undMecnikow,
deren Angaben übrigens untereinander ebenfalls abwei-
chen, übereinstimmt.
Als erste Eigenthümlichkeit von E. monocercus muss
zunächst aufgeführt werden, dass dieselbe statt aus zwölf
nur aus elf Segmenten zusammengesetzt ist. Sodann
fehlt die ganze bei den bisher beschriebenen Arten con-
stant vorhandene Piatteneintheilung des Chitinskeletes auf
der ßauchfläche, so dass also die elf Segmente des Kör-
pers geschlossene ungetheilte Ringe darsteilen. Als dritte
Abweichung endlich ist die schon erwähnte unpaare lange
Schwanzborste zu betraohten. An der von mir beobach-
teten Art hat das 3te Segment und von da ab jedes fol-
gende eine unpaare allmählich an Grösse zunehmende
mediane Rückenborste; die erste derselben gleicht einem
kleinen Stachel, während die letzte auf dem Uten dem
Schwanzsegraente stehende sehr lang ist, welcher am
Ende dann die noch längere eigentliche Schwanzborste
folgt (vergl. Fig. 13). Mecnikow glaubt diese End-
borste nicht als eine Schwanzborste, wnc sie sich an dem
Furcalsegmente der vorhergehenden Arten befinden, be-
trachten zu dürfen, sondern beansprucht dieselbe als un-
paare Rückenborste des vorletzten Segmentes, während das
letzte (12te), das eigentliche Furcalsegment, fehle. Gegen
diese Auffassung spricht indessen erstens, dass bei der uns
vorliegenden Art, wie wir gesehen haben, das Endsegment
sowohl eine lange unpaare Rückenborste w^ie auch eine
besondere Endborste (vergl. Fig. 13) trägt, welche letztere
dann ohne Zweifel als rechtmässige Schwanzborste ange-
sehen werden muss. Zweitens aber ist die folgende von
mir beobachtete Art (Fig. 12) aus zw^ölf Segmenten zu-
sammengesetzt und trägt doch nur eine unpaare End-
resp. Schwanzborste.
Ein Paar seitliche Bauchborsten trägt das vorletzte
Segment, während das letzte deren zwei Paar besitzt, von
denen das längere ungefähr das untere Schwanzende ein-
92 Greeff:
nimmt (Fig. 13). Feine longitiidinale Strichelnng des
Chitinpcanzers. Färbung blass hellbraun. Zwei rothe
Pigmentaugen. Körperlänge c. 0,3 Mm. Nordsee.
6. EöJmioderes lanuginosa, GreefF.
Taf.V. Fig. 12.
Zwölf Segmente. Platten- Eintheilung des Chitin-
skeiets fehlt. Feine verbältnissmässig lange Behaarung des
ganzen Körpers. [Jnpaare Rückenborsten von beträchtli-
cher Länge auf dem lOten und Uten Segmente^ mit einer
ebenfalls unpaaren Schwanzendborste, die den Körper
an Länge übersteigt. Paarige kleine Seitenborsten vom
3ten bis 9ten und ein Paar längerer am lOten Segmente.
Farbe blass braungelb. Zwei rothe Pigmentaugen (?).
Körperlänge 0,12 Mm. Nordsee.
Rückblick bezüglich der zoologischen Ver-
wandtschaften und systematischen Stellung.
Beim ersten flüchtigen Begegnen zeigen die Echi-
noderen, namentlich wenn der hakenbesetzte Kopf in die
Leibeshöhlc zurückgezogen ist, eine frappante Aehnlich-
keit mit gewissen freilebenden Copepoden. Der
langgestreckte Körper, die scharfe Leibesgliederung, die
Borstenanhänge, vor allem die langen furcalen End-
borsten, ja sogar die Färbung erinnern aufs lebhafteste
an jene Krebse. Bei weiterer Prüfung aber tritt uns als-
bald ein tiefgreifender Unterschied darin entgegen, dass
unseren Thieren nicht bloss die Ruderfüsse der Cope-
poden, sondern überhaupt jedwedeArt von äusser-
1 i c h anhängenden B e w e g u n g s w e r k z e u ge n feh-
len, wodurch dieselben mit einemmale nicht bloss von
den Copepoden, sondern streng genommen auch von den
Arthropoden im Allgemeinen getrennt werden. Indessen
dürfen wn'r den Arthropodentypus bekanntlich nicht so Qn^
begrenzen, wie es der für die ganze Abtheilung aufge-
stellte und allerdings einem fast allgemeinen und sehr
wichtigen Charakter entnommene Name fordert. Einer-
Unters, üb. merkw. Formen d. Arthropoden- u. Wurm-Typus, 93
seits giebt es TliierC; die ihrem ganzen Habitus nach zu
den Arthropoden gerechnet werden und doch keine ge-
gliederten Beine^ sondern nur einfache Fussstummel gleich
den Anneliden besitzen und andererseits begegnen wir
einer überaus grossen Mannichfaltigkeit auch der geglie-
derten Anhangsgebilde des Körpers^ die man aber alle
den Gliedmassen des Arthropodentypus anschliesst. So
sehen wir neben den eigentlichen und ausschliesslichen
Bewegungsorganen auch solche Gliedmassen^ die bloss
zum Anheften und Klammern, andere die zur Ernährnng
(Greif-^ Kau-, Fress- und Saugorgane)^ wiederum andere
zum Tasten (Fühler); sogar zur Respiration u. s. w. dienen.
Selbstverständlich kann aber und muss sogar zum Theil
mit diesem Wechsel der Funktion auch eine grosse Um-
wandlung der Form so wie nicht minder der Lage die-
ser Gliedraassen an den verschiedenen Leibesregionen
verbunden sein.
Es fragt sich nun, ob wir.bei den Echinoderen Gebilde
finden, die sich auf eine jener mannichfaltigen Modifikatio-
nen der Arthropodengliedmassen zurückführen lassen, d. h.
den letzteren als homolog anzusehen sind. Die langen und
kürzeren Borsten^ die sich allerdings mit einer gewissen
Symmetrie den einzelnen Segmenten anschliessen, können
als starre Anhänge der Haut und blosse Fortsetzungen
der letzteren hierbei nicht in Betracht kommen und wir
sind desshalb, w^enn wir uns in dem weiteren Bau, wie
ihn die uns vorliegende Beschreibung gestattet, umsehen,
auf die an und in dem Kopfe liegenden Theile^ nämlich
auf die gegliederten Greifzangen des Schlund-
kopfes (Taf. V. Fig. 8 a. Fig. 9) und den hakenbesetz-
ten Kopf und Hals, hingew^iesen. Was die ersteren,
nämlich die Greifzangen betrifft , so giebt ofi'enbar die
deutliche Gliederung sofort einen trefflichen Anhaltspunkt
zum Vergleich und wir würden, wenn wir diese Gebilde
auswärts als Anhänge des Kopfes oder eines der folgen-
den Segmente anträfen, wohl kaum zw^eifelhaft sein, sie
als Arthropodengliedmassen anzusehen. In gewisser Hin-
sicht können dieselben aber in der That als Aussenglie-
der gelten. Zunächst sind sie mit den hornigen Kiefern
94 Greeff:
und der maanichfachen Pliaryngealbewaifnung^ wie wir sie
z. B. bei den Anneliden finden^ keineswegs zusammen-
zustellen. Dagegen spricht die eigenthümliche Form und
Gliederung der erster en und auch ihre Lage ausserhalb
des Pharynx. Zudem liegt es bloss in der Eigenthüm-
lichkeit des aus- und einstülpbaren vorderen Körper thei-
les, dass dieselben zeitweise ganz in die Leibeshöhle zu-
rückgezogen werden können. Sie sind dann aber voll-
ständig unwirksam, in Funktion treten sie erst, wenn sie
frei nach aussen gerichtet sind, resp. als Aussenglied-
massen.
Ich glaube daher nicht ohne einige Berechtigung
für die in Rede stehenden Organe nicht bloss eine funk-
tionelle, sonden auch eine gewisse morphologische Gleich-
werthigkeit mit manchen Arthropodengliedmassen bean-
spruchen zu dürfen.
Das zweite in Bezug auf die vorliegende Frage in
Betracht kommende Gebilde ist der hakenbesetzte
rüssel artige Kopf. Wir haben in unserer Beschrei-
bung (S. 75) bereits ausführlich die Formverhältnisse und
Thätigkeit desselben erörtert und gesehen, dass er als
Happtbewegungsorgan des Körpers anzusehen ist, an dem
indessen einzelne für sich thätige Theile noch nicht zu
unterscheiden sind, sondern das bloss in seiner Totalität
durch die raschen und kräftigen Aus- urd Einstülpungen
und das dadurch bewirkte Vorwärtsziehen und Schieben
des Körpers wirksam ist. Man könnte daher sagen die
sonst an dem Kopfe oder der Kopfbrust u. s. w. äusserlich
angebrachten Fusswerkzeuge sind hier noch zu einem
einzigen Organe verbunden, d. h. noch nicht differenzirt,
ja wir glauben sogar noch einen Schritt weiter gehen zu
dürfen, indem wir sagen, die Ditferenzirung habe bereits
begonnen. Gehen wir nämlich auf die schon oben be-
sprochenen und für unsere Frage vervvertheten geglie-
derten Zangen zurück und betrachten dieselben in ihrem
Verhältniss zum Kopfe, namentlich zu den Ilaken 4es-
selben, so tritt uns eine gew^isse Aehnlichkeit der Form
und ein Zusammenhang in der Lage unw^illkürlich entgegen
(vgl. Taf. V. Fig. 1, 8 u. 9), namentlich bei mehr oder
Unters, üb. merkw. Formen d» Arthropoden- u. Wurm-Typus. 95
minder eingestülpten Kopf, wo also die Zangen mitsammt
den Haken zu einem Büschel vereinigt sind. Denken
wir uns nun bei ausgestrecktem Kopf und Rüssel den
dann nach vorne dlvergirenden Kranz von Zangen gleich
den Haken nach hinten zurückgeschlagen^ so ist die
Aehnlichkelt noch treffender und wir könnten^ abgesehen
von der Gliederung^ uns vorstellen^ jener Kranz von Zan-
gen repäsentire die vorderste Hakenreihe des Kopfes oder
habe sich aus derselben losgelöst. Natürlich lässt sich
der Beweis für diese Anschauung^ nämlich dass die Zan-
gen ursprünglich Kopfhaken gewesen und sich fortschrei-
tend allmählich abgetrennt und zu selbstständigen Ge-
bilden entwickelt^ nur aus der Bikki-ugsgeschichte selbst
schöpfen , indessen in vorläufiger Ermangelung dieses
Weges liegt^ wie man zugeben wird, der Erklärungsver-
such im obigen Sinne nahe. Immerhin aber wird man
in den besprochenen Organen wohlberechtigte Verbin-
dungsglieder mit dem Arthropodentypus finden.
Der Charakter dieser Thiergruppe ist nun aber be-
kanntlich nicht allein in dea gegliederten Anhängen^ son-
dern namentlich in Rücksicht auf die vorausgegangenen
Würmer, noch weit mehr in der Heteronomie der
K ö r p e r a b s c h n i 1 1 e ausgeprägt und liegt es uns ob
zu untersuchen, ob auch hierfür bei unseren Echinoderen
sich Anknüpfungspunkte finden. Zunächst haben wir das
Kopfsegment als ein durch Form und Funktion von den
übrigen abweichendes schon hinlänglich hervorgehoben.
Das zweite Segment, das wir häufig als den Hals be-
zeichnet haben, schliesst sich in sofern dem ersten an,
als es auch wie dieses biegsam und zum Theil einstülp-
bar ist und ebenso aus einem äusserlich ungetheilten Chi-
tinringe besteht. Ausserdem zeichnet es sich durch die
ihm ganz eigenthüralichen zierlichen Längsleisten aus, die
dasselbe einem Halskragen ähnlich umgeben. Das dritte
und vierte Segment sind wiederum unter sich vollständig
gleich, haben mit dem ersten und zweiten die üngetheilt»
heit gemeisam, unterscheiden sich nber von jenen durch
ihre Starrheit und Uneinstülpbarkeit. Beim fünften Seg-
ment nun beginnt die früher ausführlich beschriebene
96 ' Greeff:
symmetrische Skeletirung der Segmente in Tergal- und
Sternalplatten; die^ wie wir gesehen haben^ sich bis zum
letzten Segment fortsetzt.
Wir können also zunächst zwei ausser lieh ver-
schiedene Segmentconiplexe unterscheiden, näm-
lich die vier ersten unget heilten Ringel und die
acht folgenden in der angegebenen Weise skeletirten.
Beide gegen einander gehalten bilden zwei Hauptabschnitte
des Körpers, die wir vorläufig als Vorder- und Hin-
terleib bezeichnen können. Während die Segmente
des letzteren unter sicli alle mehr oder minder gleich-
werthig sind, zerfallen die vier Segmente des Vorder-
leibes zunächst wieder in zwei Abtlieilungen, nämlich
den aus- und einstülpbaren Kopf und Hals und die bei-
den darauf folgenden starren Ringel. Obgleich Kopf und
Hals morphologisch von einander verschieden sind, so
können wir sie doch als ein zusammengehöriges Ganzes,
namentlich bezüglich der gemeinsamen Funktion als Be-
wegungsorgan ansehen und somit als den Kopf be
zeichnen.
Das dritte und vierte starre Körpersegment aber
dient erstens dem beweglichen Kopf und zweitens dem Hin-
terleib bei seinen lebhaften Krümmungen zur Stütze, so
dass wir also morphologisch wie funktionell in diesen
beiden Segmenten gewissermasscn ein Mittelstück haben,
das sich zwischen Kopf und Hinterleib einschiebt und das
wir somit wohl nicht ganz mit Unrecht als ein Brust-
stück bezeichnen können.
Man wird nicht in Abrede stellen können_, dass hier-
durch eine dem, Arthropodentvpus sich nähernde Hetero-
nomie der Leibesregionen hergestellt ist. Natürlich tritt
dieselbe bei weitem nicht in der Schärfe hervor, wie wir
sie bei den höher entwickelten Ordnungen jener Thier-
gruppe nicht bloss durch die äusseren meist geringen
Körperanhänge, sondern auch durch die innere Organi-
sation ausgeprägt finden. Allein wir müssen berücksich-
tigen , dass wir es bei unseren Echinodercn erstens mit
mikroskopischen, im Allgemeinen sehr einfachen Organis-
men zu thun haben und dass wir zweitens bei denselben
Unters, üb. merkw. Formen d, Arthropoden- u. Wurm-Typus. 97
die erst in der Hervorbildung zu einem höheren Typus
begriffenen Charaktere zu erkennen versucht haben. Dass
wir aber namentlich in den nachgewiesenen drei Leibes-
regionen in der That einen direkten und unmittelbaren
Fortschritt zum x\rthropodentypus vor uns haben^ zeigt
uns ein Blick auf unsere Thiergruppe selbst und zwar
auf zwei der oben von uns beschriebenen Arten^ die wir
bisher bei unseren allgemeinen Betrachtungen nicht be-
rücksichtigt haben, nämlich auf Echin. monocercus und
lanuginosa. Bei beiden fehlt, wie wir früher gesehen
haben, mit dem furcalen Endsegmente auch noch die
ganze Platteneintheilung der vorausgehenden Glieder und
alle Segmente stellen daher gleiche ungetheilte Ringel
dar. ' Wir haben also hier noch keine Andeutung jener
dreifachen Heteronomie, sondern auf Kopf und Hals fol-
gen die übrigen unter sich durchaus gleichwerthigen
Segmente. Auch in der unpaaren Schwanzborste resp.
in dem Fehlen des Furcalsegmentes ist noch ein engerer
Anschluss an den Wurmtypus ausgedrückt.
Es tritt nun die weitere Frage an uns heran, ob wir
aus den vorliegenden Thatsachen etwas darüber ermitteln
können, einerseits aus welchen Thierformen die Echino-
deren zunächst hervorgegangen und andererseits, an wel-
che bereits nach dieser Richtung fortgeschrittene höhere
Thiere wir dieselben nach oben anschliessen können.
Fassen wir zunächst wieder bezüglich der Abstam-
mung die äusseren Formverhältnisse ins Auge, so wer-
den wir bei einiger Umschau nach verwandten Thieren
auf eine Gruppe hingeleitet, die gerade wie unsere Echi-
noderen geeignet ist, der strengen Systematik grosse
Schwierigkeiten zu bereiten und die in d'er That auch
seit ihrer Entdeckung bis auf den heutigen Tag ein ste-
tes Wanderleben zwischen Wurm- und Arthropodentypus
oder bis zum Anschluss an noch niedrigere Genossen-
schaft hat führen müssen, nämlich auf die Räd er thi er e.
Wir finden hier ebenfalls einen mehr oder weniger deut-
lich segmentirten anhangslosen Chitinpanzer und nament-
lich am Vorderkörper Gebilde, sogenannte Räderorgane,
die mit dem Kopf der Echinoderen morphologisch und
Archiv f. Natuxg. XXXV. Jahrg. 1. Bd. 7
98 Grceff:
funktionell eine grosse Uebereinstimmung zeigen. Beide
sind an derselben Körpergegend und unter denselben
Verbältnissen angebrachte Bewegungsorgane , beide in
gleicher Weise aus- und einstülpbar, beide mit einem
Kranz borstenartiger Gebilde versehen u. s. w. Dass bei den
Räderthieren statt der Kopfhaken der Echinoderen sich
Wimpern befinden, kann wohl keine ernstliche Scheidung
der beiden Organe begründen, sondern nur als ein gra-
dueller Unterschied anzusehen sein. Zwischen den eben-
falls oft kräftigen borstenartigen Cilien der ersteren und
den erstarrten unbeweglichen Borsten oder Haken der
Echinoderen liegt offenbar nur eine Entwickelungsstufo.
Hierdurchstehen die Räderthiere aber jedenfalls auf einer
niedrigeren Stufe und scheinen auch in sofern einen an-
deren Bildungsweg eingeschlagen zu haben, als sich bei
ihnen neben dem am Kopfe vorhandenen Bewegungs-
organ auch noch ein solches an dem Hinterleibe in dem
sogenannten mehr oder minder gegliederten Fuss, der
bekanntlich ebenfalls häufig als Homologie mit den Ar-
thropodengliedmassen in Anspruch genommen wird, ent-
wickelt hat. Man könnte sagen , dass das was sich bei
den Echinoderen von Bewegungsorganen am Kopfe con-
centrirt findet und dort einer weiteren Differenzirung
entgegen zu gehen scheint, bei den Räderthieren auf den
Vorder- und Flintertheil und somit noch mehr auf den
ganzen Körper vertheilt ist. Auch hierdurch sind die
letzteren ohne Zweifel niedriger und dem Wurmtjpus
näher gestellt. In den berührten Verhältnissen würde
man indessen vielleicht eine begründete äussere Ver-
bindung der Echinoderen mit den Räderthieren finden
können.
Ganz anders nun wird sich aber die Meinung über
die mögliche Abstammung unserer Thiere gestalten, wenn
wir neben den äusseren Vergleichungspunkten auch die
innere Organisation und die Entwickelung zu Rathe zie-
hen. Hier treten uns nach kurzer Prüfung zwei sehr
wichtige Thatsachen entgegen, die uns wieder von den
Räderthieren ableiten und zum Anschluss an eine ganz
andere Thiergruppe auffordern, nämlich an die echten
Unters, üb. merkw. Formen d. Arthropoden- u. Wurm-Typus. 99
Nematoden. Diese Thatsachen sind die Beschaffen-
heit resp. U eher ei nst i mmung des Verdauungs-
apparates und zweitens der E chi n od er enembr Jo-
nen, die eine nicht zu verkennende Aehnlichkeit mit
den Rundwürmern zur Schau tragen, so dass man ohne
Kenntniss der Flerkunft sie auf den ersten Stadien für
wirkliche Nematoden halten könnte. Diese Beobachtung
ist sehr merkwürdig, da man eher Anklänge an die hö-
heren und den Arthropoden im Allgemeinen sehr nahe
verwandten Anneliden erwarten sollte, wie an die Nema-
toden. Nichts aber, weder bei den uns bekannten Ent-
wickelungsstadien noch in dem fertigen Thiere deutet
auf eine Verbindung mit den Anneliden hin. Man könnte
freilich einwenden, dass uns die Entwickelungsgeschichte
nicht vollständig vorliegt; indessen haben wir schon
früher die Ansicht ausgesprochen, dass wir von dem
letzten von uns beobachteten Stadium ab aller Wahr-
scheinlichkeit nach keine eingreifenden Metamorphosen
mehr zu erwarten haben. Ausserdem treten die charak-
teristischen Embryonal- und namentlich die bewimperten
Larvenzustände der Anneliden, bereits sehr früh auf und
haben alle ein von vorne herein von der gestreckt wurmför-
migen Nematodengestalt der Echinoderen sehr abweichen-
des Aeussere.
Nach alle dem können wir wohl die nächsten Wur-
zeln unserer Echinoderen in den Nemotoden suchen, je-
denfalls weit eher als in den Räderthieren, mit denen der
Zusammenhang bloss durch äussere Charaktere hervorge-
bracht wird. Auch mit anderen Würmern, wie z. B. mit
den schon früher erwähnten Echinorhynchen ist keine
tiefere Verbindung nachzuweisen und beschränkt sich
lediglich auf den allerdings sehr ähnlichen hakenbesetzten
Rüssel beider Thiere. Im Uebrigen aber ist der Habitus
und die ganze Organisation eine sehr verschiedene. Aus-
serdem nehmen die Schmarotzer in sofern eine Sonder-
stellung den frei lebenden Thieren gegenüber ein, als
bei ihnen durch die abweichenden und einseitigen Le-
bensverhältnisse auch eine freie und gleichmässige Ent-
wickelung der Organe nicht stattfindet, so dass wir oft
100 Greeff:
auf der einen Seite Funktionen und Formen verkümmert
oder vollständig erloschen, andere aber wiederum in be-
sonders hohem Grade ausgebildet finden. So sehen v^ir
z. B. bei den in Rede stehenden Echinorhynchen einen
verhältnissmässig hoch entwickelten und in seinen einzel-
nen Theilen complicirten Geschlechtsapparat^ der diese
Thiere in dieser Beziehung weit über die Echinoderen
erhebt, während ihnen auf der anderen Seite jede Spur
eines besonderen Yerdauungsapparates feblt. Auch die
Entwickelung verfolgt bei den Schmarotzern in der Re-
gel ihre besonderen Wege, so dass wir also bei Versu-
chen, die darauf gerichtet sind eine Thierform aus der
anderen herzuleiten, bezüglich der freilebenden Thiere
den Parasiten gegenüber und umgekehrt auf grosse
Schwierigkeiten stossen und meist einen besonderen Ver-
gleichungsmodus annehmen müssen. Aber selbst mit
Berücksichtigung aller fassbaren Momente ist zwischen
den Echinoderen und Echinorhynchen mit Ausnahme des
hakenbesetzten Rüssels keine Verbindung herzustellen.
Ebenso wenig haben wir, wie bereits oben bemerkt,
Grund eine Descendenz ^us den Anneliden zu vermu-
then, ja wir können sogar mit einiger Wahrscheinlich-
keit annehmen, dass die Anneliden aus dem Entwicke-
lungsgang unserer Thiere ausgeschlossen seien und sich
dieselben in direkter Linie aus den Nematoden hervor-
gebildet haben.
11. Desmoscolex miiiutus Clap. Eiue lebergaiigsforni der echteu
Nematoden zu den Anneliden.
Taf. VI. Fig. 1—7.
Geschichtliches.
Unter dem Namen Desmoscolex minutus hat C 1 a-
parede^) vor einigen Jahren seiner äusseren Gestalt
1) Beobachtungen über Anatomie und Entwicklungsgeschichte
wirbelloser Thiere u, s. w. S. 89.
Unters, üb/ merkw. Formen d. Arthropoden- u. Wurm-Typus. 101
nach ein Thierchen beschrieben, das er ebenfalls an der
Küste der Normandie bei 8t. Vaast la Hogue fand und
das fast noch sonderbarer und paradoxer wie die Echino-
deres zu sein schien. Dasselbe war nach vorn und hin-
ten verjüngt und von 16 ringförmigen Wülsten umgeben,
die zusammengesetzte Borsten trugen. Wegen der
letzteren Eigenschaft ist Claparede geneigt den Des-
moscolex den Anneliden anzuschliessen und denselben
ausserdem, da er alle gewöhnlichen Larvenkennzeichen
vermisste, für eine reife Annelide zu halten. Ueber die
innere Organisation konnte er Nichts ermitteln. Ausser
Claparede ist es ebenfalls wiederum Mecnikow^),
der dasselbe Thierchen in Helgoland auffand , aber zu
wesentlich anderen Resultaten als sein Vorgänger ge-
langte, obgleich auch seine Beobachtungen sich ledig-
lich auf die äussere Form beschränken. Er sieht
die Borsten nicht als zusammengesetzte Annelidenbor-
sten an, sondern als Tasthaare und hält demnach
das Thier weder für eine Annelide noch überhaupt für
einen Wurm , sondern für einen „Larvenzustand eines
unbekannten Gliederthieres.^ Auch bezüglich der Stel-
lung, Zahl und Form der Borsten ist er mit Claparede
sehr verschiedener Meinung. Wir werden später auf die
Differenzen dieser beiden Forscher noch näher zurück-
kommen. Ich selbst habe das fragliche Thierchen sehr
häufig neben Echinoderes unter denselben Verhältnissen
und an denselben Orten wie diese, mit Ausnahme der
canarischen Inseln, wo ich vergeblich danach gesucht
habe, beobachtet. Es ist mir hierbei gelungen auch den
Desmoscolex bezüglich seiner Organisation und natür-
lichen Stellung in allen wesentlichen Punkten aufzu-
klären und ausserdem noch mehrere verwandte Thierfor-
men aufzufinden, die zum Theil einen sehr interessanten
Anschluss an den ersteren bilden und dadurch zum Ver-
ständniss der anscheinend seltsamen morphologischen
Verhältnisse, namentlich der Genese derselben beitragen.
1) Zeitschr. f. wiss. Zoologie Bd. XV. S.461.
102 Greeff:
Habitus und Organisation.
Die äussere Gestalt von Desmoscolex minutus
ist gestreckt walzenförmig mit einer allmählichen Ver-
schmälerung des Vorder- und Hintertheiles. Diese im
Allgemeinen Nematoden - ähnliche Körperform gewinnt
aber dadurch ein von jenen Würmern abweichendes Aus-
sehen, dass dieselbe ausser dem Kopf noch mit 17 (nicht
18, wie Mecnikow angiebt) starken chitinigen meist
dunkelbraunen oft ins olivengrüne spielenden Ringen oder
Reifen umgeben ist, die um so schärfer hervortreten, da
die Zwischenräume hell und farblos, aber ebenfalls mit
einer feinen Querringelung versehen sind (Taf. YI. Fig.
1, 2 u. s. w.). Hierdurch ist offenbar in gewissem Sinne
eine Segmentirung des Körpers hergestellt, auf die wir
später noch mit einigen Bemerkungen zurückkommen
werden.
Alle diese Ringe sind, mit Ausnahme des Wien und
löten, mit kräftigen Borsten versehen, über deren be-
sondere Lage und Zahl zwischen den beiden früher ge-
nannten Beobachtern, wie bereits erwähnt, starke Diffe-
renzen herrschen. Zunächst muss bemerkt werden, dass
die Angaben Gl apa rede's in Bezug hierauf sehr un-
genau sind, ja sogar, dass die Beschreibung mit der bei-
gegebenen Abbildung in theilweisem Missklang steht.
Wir können indessen die nähere Erörterung darüber um
so eher umgehen, als bereits Mecnikow darauf auf-
merksam gemacht und eine bessere Beschreibung der
Borstenstellung geliefert hat. Er sah ganz richtig, dass,
wie oben bemerkt, alle Segmente oder Ringe, mit Aus-
nahme des Uten und löten, Borstentragende sind und
von letzteren der erste Ring oder der Kopf vier , die
übrigen aber nur zwei Borsten besitzen. Was indessen
weiterhin die Lage derselben auf der Bauch- oder Rücken-
fläche, ferner die Form und Grösse betrifft, so weichen
wiederum meine Beobachtungen von denen Mecni k ow's
mehrfach ab. Die Untersuchung dieser für die ganze
Beurtheilung des Thieres überaus wichtigen Verhältnisse
ist in der That an dem ohnehin sehr kleinen Geschöpfe
Unters, üb. merkw. Formen d. Arthropoden- n. Wurm-Typus. 103
mit nicht geringen Schwierigkeiten verbunden , da die
Borsten auf den dunkeln Chitinringen sich wenig abhe-
ben und andererseits durch jede Bewegung, durch Ver-
schiebung, Druck u. s. w. die Ansicht über den Ursprung
und Verlauf derselben leicht einer Aenderung unterwor-
fen ist, namentlich wenn man die Bauch- und Rücken-
fläche nicht durch besondere Charaktere, die sich z. B.
in der Gestalt des Kopfes und der Lage des Aft'":« aus-
prägen , zu scheiden vermag. Nach auch meinerseits
anfängh'ch vergebh'chen Versuchen , ein festes Urtheil
über die Borstenstellung zu gew^innen , schien mir der
sicherste Weg die Thierchen ohne äussere Störung und
Druck, die einen Wechsel der natürlichen Lage veran-
lassen könnten, in ihrer vollen Lebensthätigkeit, resp.
ihren Kriechbewegungen zu beobachten, und in der That
ist mir hierdurch bald der richtige Aufschluss über die
überraschend merkwürdige und interessante Anordnung
dieser Gebilde geworden, woran sich dann mit Leichtig-
keit die Feststellung der übrigen äusseren Formverhält-
nisse schloss.
Ich unterscheide hiernach drei verschiedene Arten
von zusammengesetzten Borsten, nämlich die des
Bauches (Fig. 2 e. Fig. 7 a, b), die des Rückens (Fig.
2 f. Fig. 7 c) und des Kopfes (Fig. 2 u. 6), woran sich
dann noch als 4te Art ein Paar langer anscheinend ein-
facher Borsten anschliesst, das sich aber nur bei den
weiblichen Individuen und zwar auf dem Rücken des
9ten Ringes (Fig. 1 u. 2 c) findet.
Was nun die zusammengesetzten Borsten
(Fig. 7, 2 b) betrifft, so wäre zunächst die wichtige Frage
zu erörtern, ob wnr es in der That hier mit solchen zu-
sammengesetzten Gebilden, wie wir sie bei den Anneli-
den finden, zu thun haben. Cl aparede bejaht diese
Frage, ohne indessen seine Meinung näher zu begründen,
nämlich einfach auf die Beobachtung hin, dass er zwei
Theile an der Borste w^ahrnahm, einen geraden Schaft und
ein Endglied. Mecnikow, der diese Formverhältnisse
der Borsten^ genauer prüfte, glaubt das Endglied als un-
mittelbare Fortsetzung des Schaftes betrachten zu müssen
104 Greeff:
und sah ausserdem im Innern des letzteren einen feinen
Längskanal verlaufen. Aus diesen Gründen und da er
der Ansicht ist, die Borsten seien unmittelbare Auswüchse
der Haut^ d. h. des betreffenden Chitinringes und nicht
in denselben eingepflanzt, beansprucht er dieselben als
sogenannte Tasthaare und lässt sie keinesweges als zu-
sammengesetzte Annelidenborsten gelten.
Das wichtigste Moment für die Beurtheilung der vor-
liegenden Frage scheint mir, namentlich da die Borsten in
das Innere des dunkeln Chitinringes sich schwer verfol-
gen lassen, die Entscheidung darüber: sind die Borsten im
Ganzen und in ihren einzelnen Theilen selbstständiger Be-
wegung fähig, oder sind sie starr und unbeweglich. Im
erstem Falle durchbohren sie die Haut und sind unter-
halb derselben an ihren Wurzeln mit besonderer Musku-
latur versehen, im letzteren Falle aber sind sie einfache
starre Auswüchse oder Fortsetzungen der Haut, die kei-
ner eigenen Bewegung fähig sind. Hierin liegt bekannt-
lich der fundamentale unterschied begründet zwischen
Anneliden- und Nematodenborsten , i'raögen sie einfach
oder aus versciiiedenen Theilen zusammengesetzt sein.
Als eine besondere Art jener starren Hautborsten sind
nun auch die von Mecniko w für Desmoscolex geltend
gemachten T a stb 0 r sten zu betrachten, deren Deutung
aber in diesem Sinne hier wie in vielen anderen ähnlichen
Fällen, eine bloss hypothetische sein mag, da sich weder
der morphologische noch funktionelle Nachweis hierfür
führen lässt. Denn ein im Innern verlaufender feiner
Längskanal wird allein hierfür nicht ausreichen, sondern
kann verschiedenen Deutungen unterliegen.
Ich habe nun, um zu unserem Desmoscolex zurück-
zukehren, nicht bloss die selbstständige Beweglichkeit
der Borsten dieses Thieres in obigem Sinne, d. h. in
ihrer Eigenschaft als Annelidenborsten constatiren können,
sondern mich auch überzeugt , dass wenigstens ein Theil
derselben als wirkliche Bewegungs- oder Fuss Werkzeuge
dient, nämlich die Bauchborsten. Wir haben nämlich
schon oben hervorgehoben, dass wir drei Arten dieser
Borsten unterscheiden : nämlich die Kopf-, Rücken- und
Unters, üb. merkw. Formen d Arthropoden- u. Wurm-Typus. 105
Bauchborsten. Die letzteren (Flg. 2 e. Fig. 7 a, b) sind die
längsten und kräftigsten und haben ungefähr die Form
einer Lanze^ bestehend aus einem cylindrischen mehr
oder minder gebogenen Schaft und einer daraus hervor-
tretenden ebenfalls an einem feinen kurzen Stiel sitzen-
den abgeplatteten Spitze. Sowohl diese Borste im Gan-
zen ist nun selbstständiger Bewegung fähig als auch die
Lanzenspitze, die bald weiter hervorgestreckt^ bald mehr
eingezogen werden kann. Der im Innern scheinbar ver-
laufende bereits von Mecnikow gesehene Längskanal
ist also nun als die Fortsetzung der Lanzenspitze nach
innen zu betrachten, so dass der Schaft auf diese Weise
zur Scheide wird, durch welche die stiletförmige Lanze
durch innere Muskelaction auf- und niedergestossen wird.
Alle diese Beobachtungen lassen sich natürlich bloss an
dem in voller Lebenskraft dahinkriechenden Thiere (Taf.V.
Fig. 1) anstellen. Man sieht alsdann auch, dass die hier
beschriebenen Bauchborsten stets nach unten gerichtet
sind und beständig vor- und rückwärts gehen^ um so
gewissermassen als Fussstummel das Kriechen zu unter-
stützen.
Die zusammengesetzten Rückenborsten
(Fig. 7 c. Fig. 1. Fig. 2 f. Fig. 6) sind im Wesentlichen
von demselben Bau als die des Bauches, nur sind sie
viel kürzer als diese und haben statt des lanzenförmigen
Endgliedes eine feine nad eiförmige Spitze, die
aber gerade so wie dort nach innen den Schaft durch-
läuft. An die Rückenborsten schliessen sich bezüglich
der Form die vier Kopfborsten (Fig. 1, 2u.3), die
nur beträchtlich länger sind, aber gerade so wie jene
statt der abgeplatteten Spitze ein feines nadeiförmiges
Endglied besitzen. Auf die in mancher Beziehung in-
teressanten morphologischen Unterschiede der Rücken-
und Bauchborsten, so wie auf die besondere Eigen -
thümlichkeit, dass wir hier abweichend von allen Anne-
liden zusammengesetzte Borsten auf dem Kopfe antreffen,
werden wir am Schluss bei einem allgemeinen Rückblick
noch einmal zurückkommen. Zuvor aber wollen wir uns
106 Greeff:
wieder zur speziellen Beschreibimg unseres Thierchens
■wenden.
Wie schon oben erwähnt, sind alle achtzehn Ringe
des Körpers Borsten tragende mit Ausnahme des Uten
und löten. Der erste Ring, der Kopf, triigt allem
vier Borsten, die übrigen alle nur zwei. Die Kopfborsten
stehen paarig auf der oberen und unteren Seite. Dann
finden wir ein Paar zusammengesetzter Rückenborsten
auf dem 3ten ^), 5ten, 7ten, 13ten und 16ten Gliede. Fer-
ner auf dem 9ten Gliede beim Männchen ebenfalls ein
Paar den übrigen gleicher Rückenborsten, w^ährend hier
beim Weibchen auffallender Weise nur ein Paar langer nach
hinten zurückgebogener anscheinend einfacher Borsten
(Fig. 1 und Fig. 2 c) sich findet. Ein Paar Bauchborsten
stehen an dem 2ten, 4ten, 6ten, 8ten, lOten, 12ten» 17ten
und 18ten Ringe. Auf dem letzten erreichen sie die
grösste Länge.
Vor allen Segmenten zeichnet sich der Kopf aus-
ser durch seine vier Borsten auch durch seine besondere
Gestalt aus. Von oben oder unten betrachtet (Fig. 1 u. 3)
hat er fast die Form eines Dreiecks und zeigt sich zu
beiden Selten von einem blasigen hyalinen Wulste um-
spannt (Fig. 3 a) , wie wir ihn in ähnlicher Weise bei
manchen Strongyliden finden. Diese seitlichen Wülste
sind durch eine feste Chitinhaut gebildet und ändern we-
der durch aktive. Bewegungen noch durch Druck u. s. w.
ihre Form. Betrachtet man aber den Kopf in seitlicher
Lage, so zeigt er eine rundliche Form mit nach vorne
gerichteter Oetfnung (Fig. 2) und ausserdem ist dann von
der blasigen Auftreibung rechts und links nichts zu se-
hen, woraus erhellt, dass dieselbe nicht den ganzen Kopf,
sondern nur fiügelartig die Seltentheile umgreift.
Die folgenden Segmente haben alle dieselbe ringför-
mige Gestalt, nehmen bis zur Mitte allmählich an Um-
fang zu und dann wieder ab. Das letzte Segment ist
1) Die Zahl der Ringe ist hier stets mit Einschkiss des Kopfes
geraeint.
Unters, üb. merkw. Formen d. Arthropoden- u. Wurm-Typus. 107
in die Länge gezogen, nach hinten abgerundet und trägt
an seinem Ende die Schwanzspitze (Fig. 1, 2, 4, 5).
Was nun die inneren Organisationsverhältnisse be-
trifft, so finden wir zunächst bezligh'ch des Verdauungs-
apparates auf der Spitze des Kopfsegmentes, wie be-
reits angedeutet, die rundliche Mundöffnung, die
keine besondere Bewaffnung zeigt und in einen musku-
lösen cylindrischen Oesophagus führt, der zwi-
schen dem 5ten und 6ten Ringe mit einer abgerundeten
Erweiterung endigt (Fig. 3 b). An diesen schliesst sich
der gerade nach hinten verlaufende in der Regel gelbbraun
gefärbte Darm, der auf dem Rücken des 16ten Ringes
mit einem conisch vorspringenden After nach aussen
mündet (Fig. 1. Fig. 2d. Fi^. 4 e). Wir haben also einen
Verdauungsapparat, der vollständig demjenigen der Ne-
matoden entspricht, mit der alleinigen merkwürdigen Ab-
weichung des rückenwärts gelegenen Afters.
Desmoscolex ist getrennte n Geschlechtes. Wir
haben schon oben eines äusseren Unterscheidungsmerk-
males der beiden Geschlechter Erwähnung gethan, näm-
lich dass die Weibchen auf dem Rücken des 9ten Rin-
gels zwei durch ihre Länge ausgezeichnete nach hinten
zurückgebogene anscheinend einfache Borsten (Fig. 1, 2 c)
tragen, während sich beim Männchen statt dessen ein
Paar der gewöhnlichen kurzen Rückenborsten finden.
Was zunächst die w e i b 1 i ch e n Z e u g u n g s o r g a n e
betriff't, so finden wir als Ovarium einen im vorderen
Körpertheil blind beginnenden Schlauch, der neben dem
Darm nach hinten verläuft und zwischen dem 11. und 12.
Ringel gleich dem After rückwärts mit einer queren Ge-
nitalspalte nach aussen mündet. Die vorderen Eier sind
rund und noch anscheinend membranlos, bloss oder mit
wenigen dunkeln Körnchen aber stets mit einem deutli-
chen Kern versehen, die hinteren der Genitalöffnung zu-
nächst gelegenen sind beträchtlich grösser, ov,il, von
grobkörnigem Aussehen, ohne sichtbaren Kern und be-
reits mit einer besonderen Membran umgeben. Sie wer-
den anscheinend ohne eine weitere fortschreitende Em-
bryonalentwickelung geboren. Desmoscolex ist also in
108 Greeff:
gewissem Sinne ovipar. Die Eier werden aber nach
ihrem Hervortritt aus der Vulva nicht sofort abgestossen,
sondern höchst merkwürdiger Weise , an der äusseren
Umgebung der Geschlechtsöffnung angeheftet, noch eine
Zeitlang auf dem Rücken der Mutter mit herumgetragen
(Taf. VI. Fig, 6 b). Die Zahl der äusserlich angeklebten
Eier beträgt 1 — 4, eine grössere Anzahl habe ich nicht
beobachtet. Sie zeigen dann eine runde Form^ sind alle
von gleicher Grösse und von einer festen, dicken, gelb-
braungefärbten Eischale umgeben.
Nachdem ich diese interessante Thatsache aufge-
funden hatte, war ich bemüht zu erfahren, wie lange die
Eier in dieser Weise von dem Mutterthiere herumgetra-
gen würden, zumal mir dadurch eine treffliche Gelegen-
heit zu Beobachtungen über die Entwickelungsgeschichte
geboten schien. Allein meine Hoffnung hat sieh nicht
erfüllt, da ich bloss an einigen Eiern eine Eintheilung
der Innensubstanz in polygonale Felder bemerkt habe,
die offenbar den ersten Furchungsstadien entsprechen.
Ich vermuthe desshalb, dass die Embryonen noch von der
Eischale umschlossen nach kurzer Fortbildung, indem
sich neue Eier von innen nachdrängen, vom mütterlichen
Körper abfallen und ihrem weiteren Schicksal überlassen
bleiben.
Die männlichen Geschlechtsorgane beste-
hen ebenfalls aus einem neben dem Darm verlaufenden
Schlauch, dem Hoden, dessen vorderer Theil mit hellen
Kernzellen und mehr nach hinten mit dunkeln Körnern
(Spermatozoidcn) erfüllt ist und gemeinschaftlich mit dem
After auf dem Rücken des drittletzten Ringes nach aus-
sen (Fig. 4 e) mündet. Als ßegattungsorgane linden sich
hier zwei hornige Spiculae (Fig. 4 d), die durch Druck
leicht mit ihren Spitzen nach aussen hervortreten.
Man sieht also hieraus, dass ebenso wie der Ver-
dauungsapparat auch die Geschlechtsorgane in ihrem Baue
vollständig demjenigen der Rundwürmer gleichkommen.
Ein besonderes Nervensystem habe ich nicht
mit Bestimmtheit wahrnehmen können, an S i n n es o r-
ganen aber zwei röthliche oft rothgelbe Pigmentaugen,
Unters, üb. merkw. Formen d. Arthropoden- u. Wurm-Typus. 109
die als rundovale, ziemlich scharf umschriebene Körper
zwischen dem 4ten und 5ten Ringe nach oben gerichtet
liegen (Fig. 1. Fig. 2 a. Fig. 3 c) und die ich bei keinem
Individuum, das ich darauf untersuchte, vermisst habe. (Zu-
weilen glaubte ich noch einen besonderen lichtbrechenden
Körper im Innern zu bemerken.
Vorkommen und Lebensweise scheint sich
ziemlich eng an die Echinoderen anzuschliessen und das
dort (S. 85) über diese Verhältnisse gesagte , findet im
Allgemeinen seine Anwendung auf Desmoscolex minutus.
Die Länge unseres Wurmes beträgt, 0,4 — 0,5 Mm.,
die Breite circa 0,06 Mm.
Zoologische Verwandtschaft und systemati-
sche Stellung von Desmoscolex minutus.
Das was uns beim Rückblick auf Desmoscolex zu-
nächst als sehr merkwürdige Thatsache entgegentritt ist,
dass während wir die Echinoderen als eine Uebergangs-
form von den Nematoden zu den Arthropoden
mit Umgehung der Anneliden ansehen zu müssen glaub-
ten, wir uns hier offenbar einer höchst charakteristischen
Zwischen-, resp. Entwickelungsstufe vom Ne-
matoden- zum Annelidentypus gegenüber sehen.
Beide, Echinoderes wie Desmoscolex, sind Bewohner des
Meeres, beide leben auf dem Grunde desselben mehr
oder minder nahe der Küste in derselben Umgebung,
haben vielleicht dieselbe Nährweise, kurzum sind anschei-
nend denselben Lebensbedingungen unterworfen, während
die äussere Formentwickelung und zwar von ein und
demselben Typus ausgehend eine durchaus divergente ist.
Bei Desmoscolex habe ich sogar einige charakteristische
Vorstufen aufgefunden die noch fast ganz den Nematoden
angehören und die unten hoch besonders berücksichtigt
werden sollen, aber auch bei den Echinoderen deuten die
früher ausführlich erörterten Verhältnisse (Embryonen-
bildung, Verdauungsapparat, die mit elf Segmenten und
einer unpaaren Schwanzborste versehenen Echinoderen
u. s. w.) auf eine Abstammung von den Nematoden hin.
110 Greeff:
Was nun speziell unseren Desmoscolex minutus be-
trifft, so tritt uns in demselben in der Tliat eine höchst
merkwürdige Zwischenform zwischen den beiden genann-
ten» Wurmtypen entgegen. Während bereits äusserlich
eine starke AnnMherung an die Anneliden stattgefunden
hat, schliesst sich die innere Organisation noch eng an
die der Nematoden an, so dass im Allgemeinen noch der
Typus der letzteren entschieden das Uebergewicht be-
hält. Denn auch die äusseren Forraverhältnisse sind nur
theilweise denjenigen der x\nneliden entsprechend. Wir
haben zwar in unserer Beschreibung häufig von 8egmen-
tirung des Körpers gesprochen , doch ist diese Bezeich-
nung, streng genommen, nicht zutreffend, da die Ringel,
die wir als die Segmente bezeiclinet haben, sich nicht
an einander anschliessen und so eine vollständige Einthei-
lung des Körpers bewerkstelligen, sondern durch Zwi-
schenräume von einander getrennt sind. Die letzteren
könnten somit ebensowohl auf den Namen der Segmente
Anspruch machen, ja sie repräsentiren den eigentlichen
Körper, der, nach Art der Rundwürmer, eine gestreckt
walzenförmige Gestalt mit vorderer und hinterer Ver-
jüngung zeigt, um die sich die Ringel als dicke chitinige
Hautwülste herumlegen.
Es bedarf indessen offenbar nur einer weiterschrei-
tenden Verdickung dieser Chitinringe um die Zwischen-
räume verschwinden zu machen und so eine vollständige,
ununterbrochene Segmentirung hervorzubringen. Diese
Anschauung führt uns aber auf den Weg , der bei der
Bildung dieser Hautwülste vom Beginn an bis zu dem
eben angedeuteten Endziel maassgebend zu sein scheint,
nämlich durch allmähliche Verschmelzung der anfangs
zahlreichen und feinen Hautringel zu wenigen und kräf-
tigen Reifen wie wir sie bei Desmoscolex sehen. P]s ist
bei Nematoden, namentlich den freilebenden, den soge-
nannten Anguillulinen, ein sehr gewöhnlicher Befund,
dass die äussere chitinige Cuticula geringelt erscheint.
Bei den meisten sind diese Ringel äusserst fein und eng
zusammenliegend, bei anderen aber sind sie kräftiger und
durch weitere Zwischenräume von einander getrennt. So
Unters, üb, merkw. Formen d. Arthropoden- u. Wurm-Typus. 111
können wir bei Durchmusterung der verschiedenen For-
men^ namentlich der zahlreichen das Meer bewohnenden
Nematoden, einen stufenweisen Fortschritt in der ange-
deuteten Richtung wahrnehmen, bis wnr schliesslich statt
der anfänglichen haarförmigen liingelung ähnliche wulst-
förmige Plautverdickungen sehen, wie bei Desmoscolex.
Auf Taf. VI. Fig. 8 — 12 finden wir solche Uebergangs-
formen, auf die wir bezüglich des fraglichen Punktes hier
schon hinweisen müssen, namentlich auf Fig. 8, die hierin
eine nicht zu verkennende direkte Vorstufe von Desmo-
scolex darstellt. In Berücksichtigung aller dieser man-
nichfaltigen in derselben Richtung fortschreitenden Ue-
bergangsformen liegt es nun w^ohl nahe, die fraglichen
Hautreifen bis zur vollständigen Segmentirung als das
Produkt der oben erwähnten allmählichen Verschmelzung
der feineren Ringel anzusehen. Immerhin haben wir
unseren Desmoscolex in Bezug auf diesen äusseren Cha-
rakter noch als eine solche den Anneliden allerdings be-
reits stark genäherte Uebergangsform anzusehen.
In den zusammengesetzten beweglichen Borsten aber
finden wir bereits eine vollständige Homologie mit den
entsprechenden Gebilden der Borstenanneliden. Abwei-
chend bleibt freilich noch bei Desmoscolex die sonder-
bare Stellung der Borsten , sowohl an den einzelnen
Segmenten wie namentlich das für iVnneliden durchaus
abnorme Vorhandensein derselben auf dem Kopfe. In-
dessen haben sich auch hier schon einige interessante
Eigenthümlichkeiten geltend gemacht, nämlich die Vier-
zahl der Borsten auf dem Kopfe, während auf allen übri-
gen mit Borsten versehenen Ringeln nur zwei sich fin-
den. Ausserdem zeichnen sich die Kopfborsten durch
ihre Länge und die fein ausgezogene Spitze und dadurch
aus, dass sie beim Kriechen nach vorn und aussen füh-
lerartig ausgestreckt sind und somit nicht mehr als Be-
wegungsorgane dienen wie die Bauchborsten, sondern
einen Uebergang-zur Fühlerbildung darstellen. Ebenso
beachtenswerth scheint mir der Unterschied zwischen
den sämmtlichen Rücken und den Bauchborsten, von de-
nen die ersteren ebenfalls als Bewegungsorgane in den
112 Greeff:
Hintergrund treten und offenbar eine Annährung an die
Rückencirren der Anneliden erkennen lassen.
So könnte man noch andere Einzelheiten geltend
machen, die alle auf denselben Weg führen, nämlich dass
bei unserem Desmoscolex minutus bezüglich der äusse-
ren Gestalt und Organe bereits eine deutliche Fortent-
wickelung nach dem Annelidentypus hin stattgefunden
hat, während noch, wie schon bemerkt, die inneren Or-
gane fast unverändert dem Nematodentypus angehören;
nur findet sich in der Ausmündung der Ernährungs- und
Geschlechtsorgane darin eine eigenthümliche Abweichung
bei Desmoscolex, dass dieselben statt bauchwärts rücken-
wärts münden.
Desmoscolex nematoides, Greeff.
Taf. VI. Fig. 8.
Desmoscolex nematoides steht im Blick auf den äus-
seren Habitus, namentlich die Ringelung des Körpers,
dem vorausgegangenen Desm. minutus sehr nahe und
kann in dieser Beziehung als eine Vorstufe des letzteren
betrachtet werden. Merkwürdigerweise beträgt ausserdem
die Zahl der Ringel bei Desm. nematoides ungefähr das
Doppelte als die von Desm. minutus, nämlich 37 mit Aus-
nahme des Kopfes. Auch die Form des Kopfes mit den
blasigen Seitenflügeln so wie das hintere Körperende
mit der Schwanzspitze sind ungefähr die gleichen mit
Desm. minutus. Nicht weniger entspricht der innere Bau
vollständig der gewöhnlichen Nematodenorganisation.
Was indessen unseren Wurm in auffallender Weise
von Desm. minutus trennt und ihn noch weit mehr wie
den letzteren zu den Nematoden zurückstellt, ist die Be-
schaffenheit der Borsten, die noch nicht, wie bei Desm.
minutus, zusammengesetzte und vor allen Dingen beweg-
liche und die Haut perforirende Gebilde sind, sondern
einfache starre Hautborsten zu sein scheinen. Somit fehlt
noch dem Desm. nematoides der, wie früher ausführlich
erörtert, bedeutsame und mit dem Annelidentypus eigent-
lich direkt verbindende Charakter. Die Borsten unseres
Unters, üb. rnerkw. Formen d. Arthropoden- u. Wurm-Typus. 113
Thierciiens unterscheiden sich übrigens dennoch von den
gewöhnlichen zarten Borsten den Nematoden durch ihre
kräftige stiletartige Form, die ihnen fast mehr den Cha-
rakter von Stachchi als von Borsten aufprägt, und wo-
durch bereits ein Fortschritt in der oben besprochenen
Richtung angedeutet zu liegen scheint. Was die Stellung
der einzelnen Borsten betritit, so ist zunächst hervorzu-
heben, dass zum Unterschied gegen Dcsra. minutus die
Kopfborsten vollständig fehlen. Dann folgt, so weit ich
diese Verhältnisse bei der übrigens in diesem Punkte sehr
schwierigen Untersuchung habe feststellen können, bauch-
wärts am 3ten, 6ten, 9ten, Uten, ISten Ringel ein Paar
Borsten und zwar zu beiden Seiten eine, dann je eine
auf der linken Seite am 19ten, 26sten, 28sten, Slsten, 35sten
Ringel und rechts am 18ten, 23sten, 27sten, 32sten, 36sten.
Auf dem Rücken schien die Stellung der Borsten noch
unregelmässiger zu sein, da ich hier kein Paar auf einem
Ringel zusammenstehender Borsten wahrnehmen konnte,
sondern immer nur eine in unregelmässiger Folge bald
rechts, bald links, bald mehr oder minder median und
zwar auf der linken Seite am 9ten, löten, 22sten, 27sten
und 34sten Ringel rechts, am 8ten, 12ten und 28sten und
auf der Medianlinie am 2ten und 4ten. Vorkommen so
wie auch die ungefähre Grösse wie bei D. minutus.
Desmoscolex adelphus, Greeff.
Neben Desm. nematoides habe ich noch eine andere
diesem sehr ähnliche und mit ihm offenbar direkt ver-
wandte Form aufgefunden, die ich Desm. adelphus nennen
will, und die wiederum interessanter Weise ungefähr das
Doppelte der Ringelzahl als jene trägt , nämlicli 70, so
dass wir also nun von Desm. minutus an eine dreifache
natürliche Stufenleiter in Rücksicht auf diesen Charakter
haben. Die oben vorgebrachte Ansicht von der allmäh-
lichen Verschmelzung der Ringel zur Erbreiterung der-
selben und endlichen Entwickelung von wirklich sich ein-
ander schliessenden Segmenten möchte hierdurch eine
besondere Stütze erhalten. Im üebrigen zeigt das in
Archiv f. Nuturg. XXXV. JHlug. 1. Bd. 8
114 Greeff:
Rede stehende Thierchen eine grosse äussere und innere
Uebereinstimmiing mit dem vorausgegangenen auch in der
Form und zum Theil auch in der Stellung der stachligen
Borsten^ nur trägt dasselbe zwei Kopfborsten, die Desm.
nomatoides fehlen. Die Länge ist geringer und beträgt
nur 0,2 Mm.
Desmoscolex chaetogaster, Greeff.
Taf. VI. Fig. 11 u. 12.
Dieser Wurm erhebt sich bezüglich der äusseren
Ringelung des Körpers nicht weit über den gewöhnlichen
Nematodentypus und würde in dieser Hinsicht unser In-
teresse für die vorliegenden Untersuchungen nur wenig
beanspi:uchen. Zwei höchst merkwürdige Eigenschaften
charakterisiren denselben aber ebenfalls als eine Ueber-
gangsform im obigen Sinne und bringen ihn Desm. mi-
nutus fast noch näher als den vorigen. Dies ist erstens
die Zahl und Form der fühlerartigen Kopf borsten und
dann die regelmässige und paarweise Stellung von kräf-
tigen und verhäitnissmässig langen Borsten auf der Baue h-
seite (Fig. 12), wie sie sonst bei Nem.atoden nicht vor-
kommen und die sowohl in Rücksicht auf ihre Form wie
Lage durchaus den Anschein von Bew^egungs- resp. Kriech-
organen bieten. Es sind deren 8 Paare, von denen die 6
ersten in ungefähr gleichen Entfernungen von einander
stehen, während vom 6ten zum 7ten ein weiterer Zwi-
schenraum liegt und das 7te und 8te sich wieder näher
rücken. Leider habe ich wegen Mangels an ausreichen-
dem Material nicht zur Entscheidung der wichtigen Frage
kommen können, ob die fraglichen Borsten, wie ich ver-
muthe, die Haut durchbrochen und selbstständig beweg-
lich sind und somit wie bei Desm. minutus als Anneli-
denborsten gelten können. Ausser diesen Bauchborsten
findet sich noch ein Paar ziemlich lano:er Rückenborsten
nahe dem Schwanzende (Fig. 11).
Der ebenfalls wie die beiden vorhergehenden mit
seitlichen blasigen Wülsten ausgerüstete Kopf trägt nun
ganz wie bei Desm. minutus vier lange fühlerartige Bor-
Unters, üb. merkw. Formend. Arthropoden- u. Wurm-Typus. 115
sten^ zwei oben und zwei unten, die höchst interessan-
ter Weise ebenfalls aus einem Schaft und einer sich an
denselben anschliessenden feinen Spitze bestehen, wo-
durch abermals eine starke Annährung an Desm. minutus
und^ hierdurch an den Annelidentypus ausgesprochen ist.
Der Verdauungsapparat (Fig. 11 b, c) ist durchaus
nematodenähnlich. lieber dem Darm liegt das Ovarium
(d), dessen Ausfiihrungsstelle ich indessen nicht deutlich
ermitteln konnte, ebenso wenig wie den After.
Die Länge unseres Wurmes ist eine äusserst geringe
und beträgt nur 0,25 Mm., die Breite 0,04 Mm. Das Vor-
kommen ist ganz dasselbe wie bei den vorhergehenden.
Trichoderma oxi/caudatum, Greeff.
Taf. VI. Fig. 9 und 10.
Das Thicrchen, das ich mit diesem Namen bezeichne,
kann der Desmoscolex-Grnppe nicht mehr direkt zuge-
rechnet werden, da bezüglich der beiden oben hervorge-
hobenen Charaktere, nämlich der Ringelung und Borsten-
bildung, keine so auffallende Verbindung mit dem An-
nelidentypus hervortritt, wie bei den vorhergehenden.
Die Ringelung des Körpers ist allerdings ungefähr die-
selbe wie bei Desm. chaetogaster, aber es fehlen die cha-
rakteristischen Kopf- und Bauchborsten des letzteren.
Trichoderma oxycaudatum zeichnet sich aber durch eine
bei den bisher bekannten Nematoden durchaus ungewöhn-
lich dichte Bekleidung des ganzen Körpers mit langen
und kräftigen, meist nach hinten zurückgebogenen Bor-
sten aus, wodurch dasselbe auf den ersten Blick eine ge-
wisse Aehnlichkeit mit manchen Ichthydinen des süssen
Wassers, namentlich den Repräsentanten der Gattung
Chaetonotus erhält. Diese äussere üebereinstimmung wird
noch vergrössert, wenn sich unser Thierchen, was sehr
häufig geschieht, ähnlich wie jene und durchaus abwei-
chend von den gewöhnlichen Nematodenbewegungen in
bogenförmiger Krümmung zusammenzieht (Taf. VI, Fig. 9)
und in dieser eigenthümlichen Form längere Zeit verharrt.
116 Greeff:
Im übrigen ist die innere Organisation eine voll-
ständig den Nematoden sich anschliessende (Fig. 10). Das
Männchen trägt zwei hornige Spiciilae (Fig. 10 c) und
ausserdem in der äusseren Umgebung der Geschlechts-
und Darmöffnung (d) einige kurze höckerartige Stacheln.
Die Länge des Wurmes beträgt ungefähr 0,3 Mm.
An Desmoscolex und namentlich auch Trichoderma
schliesst sich nun noch eine andere merkwürdige Nema-
toden-Gnippe an, deren erster Vertreter ebenfalls von
Clapar^de ^) aufgefunden und mit dem Namen Chae-
tOHoma belegt worden ist. Kürzlich ist derselbe auch wie-
derum von Mecnikow^) genauer boschrieben und durch
neue Arten und eine zweite verw^andte Gattung Rahdaga-
ster erweitert worden. Ich selbst habe diese beiden
Gattungen sow^ohl an verschiedenen Stellen der Nordsee-
küste als auch auf den canarischen Inseln sehr häufig
gefunden, kann aber ausser ein paar neuen Arten den
ausführlichen Angaben und Abbildungen Mecnikow's
nichts Wesentliches hinzufügen. Die ganze Gruppe ge-
hört ihrer inneren Organisation nach ohne Zweifel den
Nematoden an , weicht aber durch die , namentlich bei
Chaetosoma vorhandene kopfähnliche Anschwellung des
vorderen Körpertheiles und den am Kopfende befindlichen
beweglichen Haken so wie ferner durch den Stäb-
chenapparat auf der Bauchseite von dem sonstigen
Nematodenhabitus ab. Durch die letztere Eigenschaft
nähern sie sich den oben beschriebenen Würmern, ob-
gleich die Bauchstäbchen mehr als Haftapparat zu dienen
scheinen als zu Kiiechbewegungen. Mecnikow ist der
Meinung, dass die beiden Gattungen Chaetosoma und
Rhabdcgaster als „kriechende Nematoden*^ den
sämmtlichen übrigen echten Nematoden als den „sc h wim-
menden*^ gegenüber gestellt werden müssten. In diesem
Falle müssen die oben unter Desmoscolex und Trichoderma
beschriebenen Arten „den kriechenden'^ zugezählt werden.
1) Beobachtungen über Anatomie und Entwickelungsgeschichte
wirbelloser Thiere, S. 88.
2) Zeitschr. f. wiss. Zool. XVII. Bd. S. 539.
Unters, üb. merkw. Formen d. Arthropoden- u. Wiirm-Typus. 117
Indessen wird mau bei DarcKfüIiriing dieser Eintheilung
nach einiger Umschau alsbald auf grosse Schwierigkeiten
stossen. Abgesehen davon^ dass man dann auch die nie-
mals im Wasser^ sondern nur in der Erde und im trock-
nen Sande u. s. w. lebenden Nematoden zu den „schwim-
menden'^ rechneu miisste , würde man auch genöthigt,
die entozootisc'h in Thieren und Pflanzen schmarotzenden
schwimmende zu nennen. Selbst wenn man dabei nur
die dem Schwimmen ähnlichen, d. h. die raschen schlän-
gelnden Bewegungen im Auge hat, wird man bei den
eben bezeichneten Thieren sehr viele finden, die man
auch in diesem Sinne nicht als schwimmende, sondern
als kriechende Nematoden ansehen müsste.
Eubostrichus filiformis, Greeff.
Taf. VII. Fig. 1-4.
Zum Schlüsse möge noch eine andere merkwürdige
Nematodenform hier Platz finden, die sich ebenfalls durch
eine eigenthümliche äussere Bekleidung ^»nszeichnet. Die
letztere bildet eigentlich einen blossen Ueberzug oder
eine Hülle , die das Thier, ohne mit ihm verschmolzen
zu sein, umgiebt. Sie besteht nämlich aus einer Lage
dicht miteinander verfilzter oder verklebter Häärchen oder
feiner Borsten, die wellen- oder lockenförmig den Wurm
umschliessen (Fig. 1 b. P'ig. 2 b). Die die einzelnen Wel-
len begrenzenden Einschnürungen treten mit einer gewis-
sen Regelmässigkeit auf, so dass sie dem ganzen Thier das
Ansehen einer äusseren Segmentirung geben, die indes-
sen den Wurmkörper selbst nicht erreicht, sondern^ nur
die äussere Hülle betrifft. Diese kann auch durch Druck,
Verschiebung unter dem Deckglase u. s. w. mehr oder
minder vollkommen abgelöst und entfernt werden, worauf
erst der eigentliche Wurm zum Vorschein kommt, der
seinem Aeusseren und Inneren nach einem nackten Ne-
matoden gleicht. Der merkwürdige Ueberzug ist wohl
ohne Zweifel ein Ausscheidungsprodukt der Haut, in
welcher Weise derselbe aber zu Stande kommt, habe ich
nicht ermitteln können, da mir bloss einige reife Thiere,
118 Greeff:
aber niemals Ent\\^ickelnngsstadieii zu Gesicht gekommen
sind. Die Mundöffnung von Eubostrichus filiformis be-
ginnt trichterförmig (Fig. 2 a) und geht in einen gleich-
massigen ziemlich engen Oesophagus (Fig. 2 d) über, der
ohne hintere Anschwellung direkt in den Darm (e) mün-
det. An der hinteren Darmpartie (Fig. 4 a) findet sich
ein besonderer Endabschnitt, den man als Rectum be-
zeichnen könnte. Derselbe beginnt hinter einer Ein-
schnürung des Darmes mit einer ringförmigen Erweite-
rung (Fig. 4 b), aus welcher das Rectum hervortritt. Der
After liegt ganz terminal am hinteren Körperende.
Männliche Individuen habe ich nicht aufgefunden, son-
dern nur weibliche, in denen ich indessen nur Eier aber
keine Embrvonenbildung wahrgenommen habe (Fig. 3 b).
Nach dem weiblichen Geschlechtsporns habe ich ebenfalls
vergeblich gesucht. Die Bewegungen bestehen in der
Regel in den mannichfachsten Krümmungen und Win-
dungen des verhältnissmässig sehr langen fadenförmigen
Körpers, wobei der Vordertheil oft in hintereinander
liegenden Spiraltouren sich aufrollt, während der übrige
Körper regellose durcheinander laufende Schlingen bil-
det (Fig. 1).
Länge ca. 8 Mm. Nordsee.
2. Euhostrichns phalacrus, Greeff.
Taf.VII. Fig. 5 u. 6.
Diese zweite in Lanzarote gefundene Art unterscheidet
sich von der vorhergehenden erstens dadurch, dass der Vor-
dertheil des Körpers anfangs ganz nackt ist und allmählich
sich mit der oben beschriebenen Hülle umgiebt, so dass
dieselbe erst hinter dem Oesophagus dichter zu werden
beginnt. Sodann zeigt der Oesophagus an seinem hin-
teren Ende eine muskulöse, bulböse Erweiterung (Fig. 5)
und zum dritten liegt der After nicht- terminal am hin-
teren Körperende, sondern seitwärts (Fig. 6) vor dem
letzteren und trägt hier ein horniges Spiculura (Fig. 6 b).
Körperlänge geringer als beim vorigen.
Unters, üb, merkw. Formen d. Arthropoden- u. Wurm-Typus. 119
ErkläruBg der Abbildungeo.
Tafel IV.
Fig. 1 u. 2 bei 320facher, Fig. 3, 4, 5 bei ca. öOOfacher
Vergrösserung gezeichnet.
Fig. 1. Echinoderes Dujardmii (Rückenseite) mit ausgestülptem
Kopfe und Hals. a. Schlundkopf oder Rüssel, b. Das mit
Haken besetzte aus- und einstülpbare Kopfsegment, c. Hals,
d. Oesophagus, e. Darm. f. Pigmentkugeln.
» 2. E. Dujardinii (Bauchseite) mit eingestülptem Kopf. a. Hals,
b. Vorderes bogenförmig nach aussen und vorn gekrümm-
tes Bauchborstenpaar. c. Ganglion mit den rothen Pig-
mentaugen, d. Schlundkopf. e. Oesophagus. f. Darm,
g. Ovarium mit den wurmförmigen Embryonen, h. Aus-
mündung der Ovarien.
» 3. a u. b. Embryonen mit einfacher Schwanzspitze,
»4. a, b u. c. Embryonen mit paariger Schwanzspitze.
» 5. Isolirtes Ovarium. a. Jüngste Eier. b. Reife Eier. c. Em-
bryonen, d. Gelbe fetttropfenartige Pigraentkugeln.
Tafel V.
Sämmtliche Figuren in 300 — 400facher Vergrösserung.
Fig. 1. Echinoderes setigera (Rückenseite), a. Hals, aus dem die
Haken des eingestülpten Kopfes stiletartig hervortreten,
b. Pigmentaugen, c. Die auf glänzenden Knöpfchen sitzen-
den kleinen Borsten.
» 2. E. setigera (Bauchseite), a. Hals. b. Pigmentaugen, c.
Vordere Bauchborsten, d. Pigmentkugeln, e. Eier.
» 3. Vorderer Körpertheil von E. setigera mit halb ausgestülp-
tem Kopf. a. Retractoren des Kopfes, b. Augen.
120 Greeff:
Fig. 4. Vollständig ausgestülpter Kopf und Hals lind daraus her-
vorgeschobener Schlundkopf (b) mit den zweigliedrigen Zan-
gen (a). c. Pigmentaugen.
^> 5. Oesophagus und Schlundkopf isolirt. a. Oesophagus mit
einem Kranz kleiner Zähnchen. b. Zweigliedrige Zangen.
» 6. Vorderer Körpertheil von Echinoderes canariensis GreefF.
a. Ganglien, b u. c. Augen, d. Pigmentkugeln.
» 7. Unter dem Chitinpanzer liegende Muskulatur, a. Kürzere,
b. längere Muskelglieder.
» 8. Echinoderes borealis Greeff.
» 9. Echinoderes lanuginosa Greeff.
1- 10. Echinoderes monocercus Greeff.
Tafel VI.
Fig. 1. WeibMcheslndiyidunm Yon Desmoscolex minutus, kriechend,
bei ca. 70facher Vergrösserung.
» 2. Dasselbe Thier bei circa 300 — 400facber Vergrösserung in
der Seitenlage. a. Pigmentaugeu. b. Bauchseite, c. Lange
bloss den weiblichen Individuen zukommende Rückenbor-
sten, d. After, e. Bauchborsten, f. Rückenborsten.
» 3. Vorderes Körperende von Desm. minutus vom Rücken ge-
sehen, a. Blasige Seitenflügel am Kopfe, b. Oesophagus.
c. Augen, d, Darm.
» 4. Hinterleib von einem männlichen Desm. minutus in seitli-
cher Lage. d. Spicula. e. After.
» 5. Schwanzende von der Bauchseite gesehen.
» 6. Mittleres Körperstück eines weiblichen Desm. minutus mit
Ovarium und vor der Geschlechtsöftnung aussen angekleb-
ten Eiern, a. Jüngere Eier innerhalb des Ovariums. b. Vier
äussere Eier.
» 7. Zusammengesetzte Borsten von Desm. minutus. a und b.
Bauchborsten, c. Rückenborsten.
> 8. Desmoscolex nematoides Greeff.
» 9. Trichoderma oxycaudatum Greeff.
» 10. Dasselbe Thier gestreckt, a. Darm. b. Hoden, c. Spicula.
d. After.
»11. Desmoscolex chaetogaster Greeff, vom Rücken gesehen, b.
Oesophagus, c. Darm. d. Ovarium.
» 12. Dasselbe Thier von der Bauchseite gesehen, a. Bauch-
borsten.
(Fig. 3 — 12 in circa SOOfacher Vergrösserung).
Unters, üb. merkw. Formen d. Arthropoden- u. Wurm-Typus. 121
Tafel VII.
'ig. 1. Euhosti'ichiis ßUformis Greeff. a. Mund. b. Wellenförmige
Borsteuhülle, c. Schwanzende, bei circa TOfacher Vergrös-
serung- gezeichnet.
» 2. Vorderkörper desselben Thiers bei stärkerer Yergrösserung.
a. Muud. b. Borstenhülle, c. Der eigentliche Wurmkör-
per, d. Oesophagus, e. Darm.
» 3. Mittleres Körperstück desselben Thieres. a. Darm. b.
Eier.
» 4, Schwanzende. a. Darm. b. Rectum, c. After.
» 5. Vorderkörper von Euhostrichus phalacrus, Greeff, a. Mund.
> 6. Hiuterkörper von Euhostrichus phalacrus. a. Hoden, b.
Spiculum.
JÜ^
Heber Choloepiis didactylus L.
Von
Oberstudienrath Dr. v. Krauss
in Stuttgart.
Unter den zweizehigen Faulthieren, welche ich schon
seit einer Reihe von Jahren als Bälge, Skelette und
Schädel ans Surinam erhalten habe, zeigten sich einige
Abweichungen in der Färbung der Bälge, in der Ge-
stalt der Schädel und in der Stellung der Zähne, welche
ich in Nachstehendem zusammenstelle.
Was die Bälge betrifft, so lassen sich zweierlei Far-
benkleider unterscheiden. Die einen, die Männchen, zeich-
nen sich nämlich sogleich dadurch aus, dass sie an der
Stirn und den V/angen schmutzig gelblich weiss und um
die Augen herum braun gefärbt sind, ähnlich wie die
allerdings sehr schlechte Abbildung von Buffon, wäh-
rend die anderen, die Weibchen, ohne eine deutliche Be-
gränzung an dieser Stelle die gleiche oder kaum hellere
Färbung haben, wie die langen graulich braunen Haare
des Scheitels und Hinterkopfes.
Die ersten mit hellem Gesicht (No. V, X, XHI bis
XVni der nachstehenden Tabelle) sind an der Schnauze
schwarz, um die mit einem wulstigen Rande versehenen
Nasenlöcher herum ganz haarlos, am Maul, Kinn und vor
den Augen mit kurzen, einfarbigen, schmutzig gelblich-
weissen Haaren besetzt. Die Augen sind mit kurzen
einfarbig bräunlichen Haaren umgeben. An den Wangen
Kraus s: Ueber Choloepus didactylus L. 123
und zwischen den Augen werden die gelblichweissen
Haare länger und zeigen anfangs an ihrer Wurzel nur
eine geringe bräunliche Färbung, welche aber je weiter
nach rückwärts desto mehr vorherrschend wird^ bis die
Haare am Hinterkopfe die eigenthümliche schmutzig gelb-
lich weisse und stark bräunlich melirte Farbe mit kurzen
weisslichen Spitzen und eine Länge von 10—15 Centim.
erhalten. Die Männchen haben daher im Genick einen
deutlichen mehr bräunlichen Flecken, der bei den mehr
als halbgewachsenen Thieren lebhafter ist als bei den ganz
alten, aber nach den Seiten zu verblasst. An den von
den langen Haaren ganz bedeckten, kaum 3 Cm. langen
Ohrmuscheln sind die Haare weich, kurz, hell, am Rande
bräunlich. Auf dem Rücken werden die Haare an ihren
Spitzen und, je älter die Thiere sind, auch an ihren Wur-
zeln, mehr und mehr schmutzig gelblich weiss, die bräun-
liche Farbe wird matter, spärlicher und am Kreuz sind
sie in der Mittellinie fast ganz einfarbig gelblich weiss,
sehr lang, während sie an den Seiten des Körpers eine
vorherrschend bräunliche Farbe haben.
Die Vertheilung beider Farben auf dem Rücken ist
an jedem der frisch erhaltenen Bälge verschieden und die
bräunliche scheint überhaupt an Thieren, die in Samm-
lungen lange dem Einfluss des Lichtes ausgesetzt waren,
auf der Oberfläche des Thieres zu verblassen. An fri-
schen Exemplaren jüngerer, mehr als halbgewachsenen
Thiere, die schon ganz die melirte Farbe und die langen
Haare der erwachsenen haben, aber ist die bräunliche
Farbe immer etwas dunkler, lebhafter und im Genick so
wie auf der innern Seite des Oberarms fast ganz rein,
ohne Beimischung von Gelblichweiss.
An der Brust und am Bauch sind die Haare kürzer
als auf der Oberseite , etwa zur Hälfte ihrer Länge an
der Wurzel bräunlich, an der Spitze gelblich weiss, da-
her die Unterseite des Körpers je älter die Thiere desto
mehr einfarbig schmutzig gelblichweiss erscheint. Die
Beine sind im Ganzen dunkler gefärbt als der Körper,
je jünger die Thiere, desto woniger gelblichweiss melirt ;
die Haare sind an den Vorderbeinen etwas kürzer als an
124 Krauss:
den hinteren. Am ganzen Körper sind zwischen den me-
lirten auch einzelne einfarbige gelblichweisse Haare.
Dass die eben beschriebene Färbung" eine constante
ist, beweisen kaum Imlbgewachsene Thiere, die am Kopfe
gerade so gefcärbt sind, w^ie die alten.
Die Faulthiere mit dunklem Gesicht, die Weibchen
(No. I, 11, VII) haben ebenfalls eine schwarze haarlose
Schnauze, aber im Gesicht, auf der Stirn und am Hinter-
kopf sind die Haare graulichbraun. Beim ältesten I sind
sie am Hinterkopf etwas dunkler und an ihrer Wurzel
mehr melirt als bei H, dessen Haare an der Wurzel viel
mehr und einfarbig weisslich sind. An den übrigen
Theilen des Körpers zeigen diese Fau-lthiere die nämliche
Färbung wie die mit hellem Gesicht, nur bei I sind die
Haare an der Spitze weisser als bei IL
Eine ähnliche Färbung am Kopf zeigt auch ein
kaum balbgewachsenes weibliches Thier. Bei den Jun-
gen beider Geschlechter sind überhaupt am ganzen Kör-
per die Haare kürzer und w^eicher, wie auch die ganze
Färbung «luf dem Rücken wie am Bauche eine mehr
gleichförmige bräunlichgrauliche ist, die an den Beinen
etwas dunkler wird.
In der Gestalt der Schädel lässt sich zur Unter-
scheidung beider Geschlechter kein constantes Merkmal
finden , das Alter der Thiere scheint dagegen nach den
vielen verschiedenen Schädelformen einen bedeutenden
Einfluss zu haben. Es wird daher angemessen sein, einen
Ueberblick über die Schädel nach dem Alter der Thiere,
welchen sie angehörten , vorauszuschicken, und um dies
an den 16 mir gegenwärtig zu Gebote stehenden Schädeln
annäherungsweise zu ermöglichen , dürfte das Verwach-
sensein der einzelnen Schädelknochen unter einander
einen Anhaltspunkt geben und vom jüngsten zum ältesten
Thier aufwärts zu verfolgen sein.
Die Schädel der sechs jungen Thiere sind mit a — f,
von welchen a dem jüngsten kaum einige Tage alten
und f dem ältesten angehörte, die der erwachsenen mit
I bis XVIII (s. nachstehende Tabelle) bezeichnet, wobei
zu bemerken ist, dass diese Nummern nicht dem Alter
lieber Choloepus didactylus L. 125
nach, sondern nach der Zeh, in welcher sie ankamen,
gegeben sind und dass ich gegenwärtig nur noch die
Schädel [, II, V, VI, VIII, XIV bis XVIII zur Verglcichnng
vor mir liegen habe.
Zuerst verwachsen die Zitzentheile mit ihren Schlä-
fenbeinen, welche nur an a noch getrennt zu sehen sind,
dann die Gelenktheile des Hinterhauptsbeins mit dem
Grundbein und Schuppentheil , welche nur bei a noch
völlig getrennt, bei b, c, d schon theilweise, hierauf die
Unterkieferäste unter sich, die schon bei d zur Hälfte
verwachsen sind.
Nach diesen Schädeln der jüngeren Thiere a — d
folgen die von e und f, welche schon mehr als halbge-
wachsenen angehörten und bei welchen die eben erwähn-
ten Knochen schon alle verwachsen sind und bei f die
Stirnbeine unter sich zu verwachsen beginnen. Unter
den vorliegenden Schädeln der erwachsenen Thiere sind
XV und XIV die jüngsten, deren Stirnbeine völlig unter
sich verwachsen sind, dann folgen 11, XVII und V, bei
welchen die Scheitelbeine unter sich, bei den beiden
letzteren aber auch mit der Schläfenschuppe verwachsen
sind. Unter diesen drei ist V der älteste, indem die
Oberkieferbeine unter sich und mit den Gaumenbeinen,
ferner vorderes und hinteres Keilbein , die Nasenbeine
unter sich und die Zwischenkieferbeine verwachsen sind.
Bei den fünf ältesten I, VI, VIII, XVI, XVIII sind alle
Knochen des Schädeldachs und der Grundfläche mit
einander verwachsen, es bleibt nur die Naht des Prae-
nasale bei XVI und XVIII und bei allen die der Joch-
beine übrig, welche jedoch bei VI, VIJI und XVI im
Verwachsen begriffen ist.
Das gewölbte Schädeldach ist nach dem Verwachsen-
sein der Nähte und nach der Festigkeit der Knochen zu
schliessen, je älter die Thiere sind, um so breiter und
von einem Aögenhöhlenfortsatz des Stirnbeins zum an-
dern gewöhnlich 5 — 6, bei dem sehr alten Weibchen I
sogar 7,3 Cm., während dasselbe bei den jungen Thieren
mit geringerer Wölbung eine mehr längliche Gestalt hat.
Was nun die einzelnen Schädelknochen betrifft, so
126 Krauss:
liegen die Nasenbeine zwischen den Stirn- und Oberkie-
ferbeinen lind erreichen nur bei a, b, d, IV^ XIV, XV
durch eine seitliche Verlängerung die Thränenbeine. Das
Os praenasale ist bei allen vorhanden, mit Ausnahme von
XIV, an dem die von mir selbst gereinigten Nasenbeine
am vorderen Rande gerade abgestutzt sind. Die Zwi-
schenkieferknochen sind sehr klein, ihre Seitenäste ver-
wachsen mit dem Oberkiefer, aber nicht ihr hinterer
Fortsatz, wie I, VI, VIII, XVI, XVIII zeigen; der auf-
steigende Ast fehlt ganz, die Nähte der Zwischenkiefer-
knochen, welche nach V. Rapp (Edentaten. 2. Aufl. p 30)
vom Oberkiefer getrennt bleiben sollen, verschwinden
vollkommen, wie I, V, VI, VIII, X, XVIII beweisen.
Die Oberkieferbeine haben hinter dem Eckzahn eine
tiefe, bald längliche, bald dreieckige Grube zur Aufnahme
des unteren Echzahns, die schon bei jungen Thieren ange-
deutet ist. Der obere Rand ihres Alveolar-Fortsatzes ver-
bindet sich der ganzen Länge nach mit dem absteigenden
Theil des Stirnbeins ; ihr Jochfortsatz liegt an der Seite des
ersten Backenzahns. Das Thränenbcin tiitt mit einer Ver-
längerung zwischen den absteigenden Theil des Stirnbeins
und der Anlagerung des Jochbeins bis zum obern Rande des
Oberkiefers; auf seiner äussern Fläche mündet das Thrä-
nenloch. Das Jochbein endet hinten in zwei lange Fort-
sätze ; der obere steht mit seinem Ende gewöhnlich 0,8 Cm.
entfernt von und über dem Jochfortsatz des Schläfen-
beins, bei wenigen, am meisten bei XIV und c nähert
er sich demselben bis auf 0,5 Cmj , bei XIV steht er nur
wenig höher als dieser. Auch sein unterer Fortsatz va-
riirt in Breite und Länge, ist am schmälsten bei VIII und
erreicht bei diesem und bei II beinahe den unteren Rand,
bei anderen kaum die Mitte des Unterkiefers.
Die beiden Gaumenbeine, die eingekeilt zwischen
die Oberkieferknochen bis zur Mitte des dritten Backen-
zahns reichen, begrünzen die hintere Nasenöffnung gewöhn-
lich mit einem nach vorn concaven Rand, während dieser
bei II, IX, XIV und den jungen a und e spitzwinklig
ausgeschnitten ist. Nach hinten treten sie auseinander
und bilden den aufsteigenden Ast, der sich unter die
Ueber Choloepus didactylus L. 127
Temporal- und Orbilalflügel des Keilboins logt und über
dem hinteren Ende des Oberkieferknocbens an das Stirn-
bein stösst. Der innere Rand schlägt sich um und tritt
an die Seitenfläche des Körpers des vorderen Keilbeins,
wie diess an dem auseinandergelegten Schädel e nach-
zuweisen war, übrigens auch an allen Schädeln, bei wel-
chen die Nähte noch nicht verwachsen sind, zu sehen ist.
Von Zwickelbeinen (interparietaiia) ist auch bei dem
jüngsten keine Spur vorhanden. Der Jochfortsatz des
Schläfenbeins ist kurz, auswärts und vorwärts gerichtet,
bald flach, bald dreikantig, an seinem Ende meist schief nach
innen und hinten abgestutzt, bei jungen zugespitzt; die Ar-
tikulationsfläche für den Unterkiefer, an welchem der Joch-
fortsatz Theil nimmt, ist von innen nach aussen concav.
Das Tjmpanicura ist nur ein nach oben offener Ring,
innerhalb desselben hat die Trommelhöhle keinen knö-
chernen Boden, zum Unterschied von Bradypus.
Alle vier Theile des Hinterhauptsbeins tragen zur
Bildung des Foramen magnura bei. Die llinterhaupts-
schuppe schlägt sich bei allen jungen und jedenfalls auch
bei I, II, XIV, XVI, XVII mit einem dreieckigen Stück
vor der Crista auf das Schädeldach herauf und tritt
meist mit einer Spitze zwischen die Scheitelbeine, nur beim
jüngsten a ist es abgerundet, bei XVII, noch mehr bei
XV, ausserordentlich klein.
Die Schläfenflügel des hinteren Keilbeins sind klein,
nieder, legen sich vorn an die Orbitalflügel und die Stirn-
beine an, verlängern sich aber nach hinten und verbin-
den sich mit dem unteren Rande der Schläfenbeine,
dem seitlichen Rande des ßasilare und dem innern
Ende des Felsenbeins. An dem Ursprung des Schläfen-
flügels legt sich der ganzen Länge nach der innere Flü-
gelfortsatz, der bei jungen Thieren mit dem Keilbein
nicht verwachsen ist, an, während der äussere Flügel-
fortsatz fehlt. Diese innern Flügelbeine, die hinten an das
ßasilare stossen und vorn sich mit den Gaumenbeinen
verbinden, sind bei jungen Thieren verdickt, bei alten
blasenförmig aufgetrieben, aber in ihrer Gestalt so ver-
schieden, dass unter den 16 vor mir liegenden Schädeln
128 Krauss:
keine zwei einander gleich sind. Bei I sind sie am gröss-
ten, 1,5 Cm. breit, stark gewölbt, hinten abgestutzt, auf
der untern Fläche ohne Rinne; bei dem auch durch sein
Gebiss merkwürdigen Schädel Vi sind sie am kleinsten,
ungleich, rechts nur 0,9, links 1,1 Cm. breit, am innern
und hintern Ende scharfeckig, vorn scharfkantig, an der
äussern Wand eingedrückt. Aehnlich wie I sind die von
V, VIII, XIV, XVII, XVIII, doch schon mehr nach
aussen aufwärts abgedacht, bei V vorn aufgeblasen, bei
VIII vorn eingedrückt rinnenförmig mit zwei Kanten.
Die meiste Aehnlichkeit mit den innern Flügelfortsätzen
von VI haben die von XV, sind aber am innern und hin-
tern Ende stumpf; bei XVI und insbesondere bei II sind
sie noch mehr aufwärts abgedacht und haben auf der un-
teren Fläche zwei von vorn und innen nach hinten und
aussen verlaufende Rinnen, beide unterscheiden sich
aber wieder dadurch, dass sie vorn bei XVI concav, bei
II gewölbt sind. Bei den jungen Thieren sind sie schmal,
auf der untern Fläche bald gewölbt, bald mit einer Rinne
versehen und wie bei den alten an der hintern innern
Ecke bald spitz, bald abgerundet stumpf. — Das vordere
Keilbein bildet, so lange es nicht verwachsen ist, auf der
Grundfläche des Schädels eine schmale längh'che Platte
zwischen den umgeschlagenen Rändern der Gaumenbeine.
In der Schädelhöhle ist dasselbe ausgebreitet und legt
sich mit seinen Orbitalfiügeln über die Stirnbeine, sodass
nur ein kleiner Theil auf der äussern Fläche sichtbar ist.
Auch die einzelnen Leisten des Schädels zeigen
unter den vorhandenen Schädeln grosse Verschiedenhei-
ten. Die liinterhauptsleiste und die von ihr^abwärts ver-
laufende Crista ist schon an den Schädeln der jungen
Thiere, letztere sogar schon an dem jungen a als stumpfer
Höcker angedeutet. Die Crista der erwachsenen Thiere
ist nur an der obern Hälfte der Hinterhauptsschuppe
kammförmig erhaben, am stärksten beiVHIundXV, am
schwächsten bei II, VI, XVII und vollständig mit der
Hinterhauptsleiste verschmolzen. Diese Leiste ist sehr
stark, erhaben, zusammengedrückt bei V und fast ebenso
und die ganze Schuppe einfassend bei XV, ebenfalls stark
lieber Choloepus didactylus L. 129
aber dicker bei I; VI, XVI, XVIII, nur sehr wenig er-
haben bei II und XVII. Mit ihr steht die nach vorn bis
zum Orbitalfortsatz des Stirnbeins verlaufende halbzir-
kelförmige Linie, welche die Schläfengrube begränzt, in
Verbindung, die zwar an den Schädeln der jungen Thiere
noch fehlt, aber an den erwachsenen II und XVII schon
angedeutet, an VI und XIV bis XVI kantig, rauh und
bei I, VIII, XVIII stark hervorragend ist. Diese bei-
den Linien sind an all diesen Schädeln auf den Schei-
telbeinen, wo sie sich am meisten nähern, 1,5 bis 2,5 Cm.
von einander getrennt, nur bei V, bei dem nicht einmal
alle Kopfnähte verwachsen sind, berühren sie sich auf
der hintern Hälfte der Scheitelbeine vollständig und gehen
unmittelbar in die Hinterhauptsleiste über.
Zu erwähnen ist noch, dass das Tentorium cerebelli
nicht verknöchert und nur die Anlagerung desselben durch
eine erhabene Linie angedeutet ist.
Die vorn schnabelförmig verlängerten Unterkiefer-
hälften verwachsen frühzeitig mit einander, ihre Vereini-
gung reicht bis zum Eckzahn. Der hintere Winkel ist
stark, abgerundet, der Kronenfortsatz mit seiner nach hin-
ten geneigten stumpfen Ecke viel höher als der Gelenk-
fortsatz, die Gelenkfläche in die Quere gestellt.
G e b i s s. Die Eck- und Backenzähne weisen an den
vorliegenden Schädeln ebenfalls einige merkwürdige Ab-
weichungen auf, die so auffallend sind, dass Mancher
sich bewogen finden möchte , nach Gebiss, Schädeldach
und inneren Flügelbeinen eine eigene Art aufzustellen.
Unter den Schädeln der erwachsenen Thiere sind die
Eckzähne bei zwei, die sich auch durch die Backenzähne
unterscheiden, nämlich bei dem unzweifelhaften Weib-
chen II und bei dem Schädel VI, von dem das Geschlecht
nicht angegeben war, vor allen übrigen ausgezeichnet.
Die oberen sind nämlich schlank, an der Basis (von aus-
sen nach innen gemessen) nur 0,5 Cm. dick bei einer
Länge von 1,8 Cm., spitzen sich allmählich zu und sind
auf der äussern Fläche etwas gewölbter als die der an-
deren. Die oberen der übrigen Schädel dagegen, auch
des ganz alten Weibchen I, sind bei einer Länge von
Archiv f. Naturg. XXXV. Jahrg. 1 Bd. 9
130 Krauss:
1,6 (XVII) bis 2,1 Cra. (XVIII) 0,7 bis 0,8 Cm. dick, ko-
nisch, spitzen sich rasch zu und sind auf der äussern
Fläche bei den einen nur wenig, bei andern gar nicht
gewölbt; auf der Innern Fläche sind sie nur bei VIII und
besonders dem sehr alten XVIII, der die stärksten Eck-
zähne hat, concav, sonst ganz eben. Die Eckzähne des
Unterkiefers unterscheiden sich von den oberen haupt-
sächlich dadurch, dass sie von aussen nach innen zusam-
mengedrückt, aussen kantig, innen flach und mit der
Spitze nach einwärts geneigt sind, während die oberen
umgekehrt innen kantig, fast regelmässig dreieckig und
gerade sind; die unteren sind 1,5 bis 1,8 (II und VI
1,7) Cm. lang und 0,4 bis 0,5 Cm. dick. Auch die Kau-
fläche der Eckzähne ist je nach der Dicke und Länge
der Zähne verschieden: sie ist auf der hinteren Fläche
der oberen Eckzähne, die zum Unterschied von fast allen
Säugethieren von den unteren heruntertreten, bei II und
VI länglich und schmal, bei den übrigen dreiseitig, unten
breit, besonders bei sehr alten Thieren , bei allen immer
breiter als die auf der vorderen Fläche der Eckzähne
des Unterkiefers. Bei den jungen Thieren a — f haben
die Eckzähne eine verhältnissmässig noch mehr gedrun-
gene, regelmässig dreiseitige Gestalt und zeigen, mit Aus-
nahme der des jüngsten Thieres a, die kaum angekaut
sind, schon grosse dreiseitige Kauflächen.
Mit der Unterscheidung der Geschlechter am Balge
mehr übereinstimmend verhält sich der erste Backenzahn
des Oberkiefers. Er ist bei den einen, den unzweifel-
haften Männchen XIV bis XVII, dem mehr als halbge-
wachsenen Männchen f und den Jungen ohne Angabe
des Geschlechts b, d und e, am meisten aber bei V schief
nach rückwärts gebogen. Ebenso, doch nicht so stark
rückwärts gebogen als bei V, war er bei den bereits ab-
gegebenen Thieren III, IV, IX ohne Angabe des Ge-
schlechts und bei X und XII, welche als Männchen be-
zeichnet waren. Bei anderen, dem Weibchen II, dem ein-
zelnen Schädel des sehr alten Thieres VI, dessen Ge-
schlecht nicht angegeben war, und dem jungen c dage-
gen steht der erste obere Backenzahn vollkommen senk-
• lieber Choloepus didactylus L. 131
recht; auch der durch starkes Abkauen sehr verkürzte
Zahn des ältesten Weibchen I scheint hierher zu gehören,
obwohl es sich nicht mehr deutlich erkennen lässt. Der
Unterschied in der Stellung dieses Zahns beim jungen c
gegenüber von a, b, d, e, f ist ebenso in die Augen fal-
lend wie bei den erwachsenen. Ausser der Stellung un-
terscheiden sich der erste obere wie alle übrigen Backen-
zähne der Schädel II, VI durch ihre Länge und schlan-
kere Gestalt von denen der übrigen Schädel, selbst an dem
jungen c ist diess schon bemerklich. Die beiden mittle-
ren, deren mitten ausgehöhlte Kaufläche immer selbst
schon bei den Jungen steil nach vorn und hinten jedoch
sehr unregelmässig abgedacht ist, übertreffen bei allen
in der Grösse und Dicke den ersten und letzten oberen
Backenzahn. Der erste ist von aussen und innen zusam-
. mengedrückt, im Querschnitt mehr länglich, auf der ovalen
Kaufläche nur nach hinten'mehr oder weniger steil abge-
dacht; der letzte, bei II, XIV, XV und c, d kleiner als
der erste, fast walzenförmig mit runder, nur wenig nach
vorn sich abdachender Kaufläche. Zu erwähnen ist noch,
dass bei VI der erste auch nach vorn abgestumpft ist,
obgleich er von einem Zahn von dieser Seite aus nicht
abgenutzt werden konnte.
Die drei Backenzähne des Unterkiefers sind ziemlich
gleich gross und durch die dazwischen greifenden obe-
ren Backenzähne auf der Kaufläche nach vorn und hin-
ten und zwar der erste stark, der letzte nur wenig nach
vorn abgenutzt. Die von 11 und VI sind nicht so kräftig
als die der übrigen Schädel.
Ganz ähnlich sind die viel kleineren Backenzähne
der jungen Thiere beschaffen, sie sind verhältnissmässig
ebenso stark abgekaut, in der Mitte vertieft und an den
Kronen, wie bei allen Schädeln, schwarz gefärbt. Nur
der Schädel des jüngsten Thiers a, welches ausgestopft
und als Skelet aufbewahrt ist, zeigt stumpfe, konische,
an der Spitze kaum gefärbte Zähne , von welchen die
Eckzähne, der obere hinten, der untere vorn, der erste
obere Backenzahn gar nicht, die drei folgenden an der
132 Krauss:
äussern^ die drei unteren an der innern Seite der Spitze
ganz wenig abgenutzt sind.
üeber die Maassverbältnisse am Scbädel der ver-
scbiedenen Tbiere möcbte icb auf die nacbstebende Zu-
sammenstellung der 17 erwacbsenen und 6 jungen Exem-
plare verweisen.
Was alsdann das Skelet betrifft^ so babe icb eben-
daselbst nur die Zahl der Wirbel zusammengestellt, um
wenigstens an 13 Skeleten zu zeigen, wie sebr die Zahl
bei den verschiedenen Individuen wechselt, und wodurch
es erklärlich wird, warum auch die älteren Autoren in
der Angabe der W^irbelzahl nicht übereinstimmen. Die
Zahl der Rippen und Rückenwirbel variirt von 23 bis 25,
gewöhnlich sind es 23 und 24. Letztere Zahl wurde
auch beim Skelet XV angenommen, bei welchem die
letzte Ri^pe verkümmert, nur 2,0 Cm. lang ist. Zu den
Ausnahmen gehören 11 und IX mit 25 wohlausgebildeteu
Rippen.
Anders verhält es sich mit den Lendenwirbeln, über
dessen letzten es in manchen Fällen zweifelhaft sein kann,
ob er noch zu diesen gehört oder als erster Kreuzbein-
wirbel gezählt werden muss. Hier kann nicht die Lage
des letzten Lendenwirbels, selbst wenn er frei zwischen
den beiden Darmbeinen liegt, allein entscheiden, son-
dern zugleich ob er die äussere Gestalt der Lenden- oder
Kreuzbeinwirbel hat. Am Skelet I z. B. liegt der vierte
Lendenwirbel mit seinen Querfortsätzen allerdings nicht
verwachsen ganz zwischen den Darmbeinen, aber er hat
das Aussehen der übrigen Lendenwirbel und muss daher
als solcher bezeichnet werden. Durch diese Lage ragen
bei I die Darmbeine über den ersten Kreuzbeinwirbel
hinaus, während sie gewöhnlich (XIV, XV, XVII) in
gleicher Linie mit letzterem sind. Der vierte Lendenwir-
bel des W^eibchens II, das viel jünger ist als I, weicht
von allen übrigen dadurch ab, dass sein Querfortsatz
gegen das Darmbein verlängert und durch Vermittelung
eines kleinen mit ihm verbundenen Knöchelchens das
Darmbein fast berührt ; auch bei XVI ist der Querfortsatz
des 4ten Lendenwirbels stärker entwickelt als der der drei
lieber Choloepus didactylus L. 133
übrigen, liegt aber frei zwischen den Darmbeinen. Die
Zahl der Lendenwirbel schwankt zwischen 4 und 3, bei
XV sind nur 2 angenommen, weil der vor ihnen liegende
Wirbel mit den rudimentären Rippen noch zu den Rücken-
wirbeln gezählt wurde.
Kreuzbeinwirbel sind es meist 7, bei wenigen 8 und
Schwanzwirbel 5. Die Kreuzbeinwirbel sind nur bei I
und XVI vollständig mit dem Becken verwachsen, bei I,
II, XIV sind die beiden letzten, bei XV bis XVII nur
der letzte durch ihre Querfortsätze mit dem Sitzbein ver-
wachsen.
In nachstehender Tabelle sind die Maassverhältnisse
der hier untersuchten Skelete und Schädel der erwachse-
nen und jungen Thicre zusammengestellt. Die erwach-
senen sind mit den Nummern I bis XVIII, die jungen
mit a bis f bezeichnet. Das Geschlecht ist beigesetzt,
wo es mit Sicherheit angegeben werden konnte.
134
Maassverhältnisse vom Seklet von Choloepus
didactyliis nach Centimeters.
c/*ad.
VI
VIII
Schädel.
Länge des Skelets von dem vorderen Rand
des Atlas bis zur Schwanzspitze. (Maass-
stab auf den Dorufortsätzen angelegt)
Länge des Schädels von der Crista der Hin-
terhauptsschuppe bis zur Spitze des Prä-
nasale. (In gerader Linie gemessen)
Zahl der Ripxjen und Rückenwirbel-. . .
Zahl der Lendenwirbel
Zahl der Kreuzwirbel
Zahl der Schwanzwirbel
Länge des Schädels vom untern (vordem)
Rand des Hinterhauptslochs bis zur Spitze
des Zwischenkiefers
Breite des Schädels von einem Orbitalfort-
satz des Stirnbeins zum andern . .
Breite des Schädels von einem Jochfortsatz
des Schläfenbeins zum andern ....
Breite des Schädels von der einen Spitze
des obern Fortsatzes des Jochbogens zur
andern
Breite des Schädels von einer Schläfengrube
zur andern
Höchste Höhe des Schädels mit dem Unter-
kiefer (über den Stirnbeinen gemessen) .
Breite des Gesichtstheils von einer äussern
Wand des Oberkieferbeins zur anderen
(gerade am Eckzahn gemessen) ....
Länge des Gaumens, von dem hintern Rand
der Gaumenbeine bis zur Spitze der Zwi-
schenkieferbeine
Länge der Stirnbeine in der Mittellinie
Länge des Unterkiefers von der Spitze bis
zum hintern Rand des Gelenkskopfes
Grösste Breite des Unterkiefers von einer
äussern Ecke des Gelenkskopfs zur andern
55,8
11,5
24
4
7
5
10,2
7,3
7,8
7,5
4,3
7,1
4,2
4,9
?
8,7
7,1
11,4
23
4
7
9
9,8
5,8
6,4
6,7
3,7
6,3
3,6
4,9
5,0
8,0
5,8
10,9
10,3
6,3
7,4
8,0
3,8
6,7
3,9
5,3
5,4
8,7
6,6
11.7
10,7
6,5
7,2
7,3
4,0
6,8
3,8
5,5
?
8,8
6,7
11,
10,9
6,7
7,3
7,1
4,0
7,1
4.1
5,1
?
9,2
6,8
lieber Choloepus didactylus L.
135
Beiträge zur Embryonalentwiekelung der Insekten.
Von
Nicolaus MolDikow
aus Kasan.
(Hierzu Taf. VIII— XL)
Es ist wohl anzuerkennen, dass einer der wichtig-
sten Forschritte der letzten Zeit, in sofern diese die
Insektenembryologie betreffen, die Entdeckung der Em-
bryonalhäute, die als Amnion und Faltenblatt bezeichnet
werden, ist. Diese Gebilde, die uns, ihrer Genesis nach,
die rechte Ansicht über die erste Anlage des Keimes
bei den Insekten verschaffen und durch ihr Vorhanden-
sein bei allen bis jetzt in dieser Hinsicht untersuchten
Hexapoden, die Embryonalentwickelung dieser Thiere
so sehr auszeichnen, versprechen eine Bedeutung für die
Morphologie der Arthropoden im Allgemeinen, da sie
auch den anderen Repräsentanten dieser Thiergruppe nicht
zu fehlen scheinen.
Obgleich Meczniko w *), übereinstimmend mit den
Angaben Dohrn's^)^ keine Gelegenheit findet, bei den
Crustaceen irgend etwas dem Amnion oder dem Falten-
blatt der Insekten Analoges zu erwähnen, und dieses auch
i) Embryologische Studien an Insekten.
2) Die embryonale Entwickelung des Asellas aquaticus. Zeit-
schrift f. wissenschaftl. Zoologie. 17. Bd. 2. Heft.
Melnikow: Beit. z. Embryonalentwickel, d. Insekten. 137
den Aranei'den abspricht, so existirt doch bei Scorpio
ganz entschieden eine, dem Insektenamnion homologe
Embryonalhülle ^). Andere Arthropoden sind bis jetzt
in dieser Hinsicht noch nicht untersucht worden.
Die genannten Embryonalgebilde der Insekten erre-
gen unser Interesse auch desshalb, weil sie in gewissen
Verhältnissen an die Embryonalhäute der Vertebraten
erinnern. Es ist bekannt, dass Mecznikow Recht zu
haben glaubte, wenn er das Faltenblatt dem Amnion und
das Amnion der Insekten der sog. serösen Hülle der Wir-
belthiere parallelisirte.
Dessen ungeachtet aber, dass die Kenntnisse der
Insektenembryonalhüllen, wie aus dem so eben Angeführ-
ten sich wohl herausstellt, so wichtig scheinen, sind sie
doch nicht nur als unabgeschlossen, sondern sogar als
lückenhaft zu bezeichnen. Die Embryonalhäute sind bis
jetzt noch nicht von den Repräsentanten aller Insekten-
ordnungen bekannt, bei denen aber, wo wir sie schon
kennen, vorzüglich ihren Schicksalen nach, ungenügend
untersucht. Gewiss aber geben die Thatsachen über die
Schicksale der Gebilde, um die es sich hier handelt, einige
Stützpunkte bei der Herstellung der Homologien ab.
Nach diesen Auseinandersetzungen ist es wohl ge-
rechtfertigt, dass ich bei meinen Untersuchungen, die ich
in dem Laboratorium meines verehrten Lehrers, des Hrn.
Prof. Leuckart in Giessen, vorgenommen habe, mir die
Aufgabe stellte, die Verhältnisse der Embryonalhäute
näher zu prüfen und möglichst zu erkennen.
Als Ausgangspunkt dieser Untersuchungen waren von
mir die Studien über die Embryonalentwickelung der Do-
nacia ausersehen. Durch diese Studien gelangte ich aber
zu ganz anderen Ansichten, als die sind, welche bisher
über die Schicksale der Embryonalhäute herrschten, und
ich erweiterte hierauf meine Beobachtungen auch auf die
Phryganiden, Dipteren und Läuse. Beide ersteren wählte
1) Op. cit. von Mecznikow, Entwickelungsgeschichte des
Scorpio (russisch) von Ganin.
138 Melnikow:
ich desshalb; weil diese Insekten schon von anderen
Forschern untersucht worden waren, und ich die von mir
gewonnenen Resultaten mit denen Jener zusammenstellen
wollte. Die Läuse erregten mein Interesse, w^eil sie
einen anderen Entwickelungstypus als die genannten In-
sekten versprachen.
In vorliegender Abhandlung will ich aber nicht nur
die Resultate meiner Beobachtungen über die Embryo-
nalhäute der von mir untersuchten Insekten mittheilen,
sondern auch diejenigen, die ich über die anderen Mo-
mente der Embryonalentwickelung der Donacia und der
Läuse auszuarbeiten im Stande war, da sie eines Theils
in gewissen Beziehungen zu der Frage über die Embryo-
nalhäute stehen, anderen Theils aber auch wohl für sich
selbst nicht ohne gewisses Interesse zu sein scheinen.
Entwickelung der Donacia.
Donacia ist der einzige Repräsentant, der bei den
Coleopteren seiner Entwickelungsgeschichte nach bis dato
untersucht war. Wie bekannt stammt diese Untersuchung
von KöUiker^). Dass aber auch seine Untersuchung
die Embryonalvorgänge nur in Fragmenten berührt, drückt
der verdienstvolle Forscher selbst aus, indem er sagt :
Quamquam meae de hoc Insecto observationes satis sint
mancae, eas palam facere non haesito, quam Coleoptero-
rum evolutio omnino adhuc incognito sit ^).
Von dem Endresultat seiner Beobachtungen sagt er:
maioris momenti res, blastodermatis nempe, partis primi-
tivae, membrorum et corporis parietum formationem eodem
modo atque in Dipteris iieri ^).
Obgleich ich nun, nach meinen Untersuchungen,
die Richtigkeit einiger von Kolli k er in erwähntem
Werke aufgestellten Beobachtungen bestreiten muss, so
1) Observationes de prima insectorum genesi.
2) L. c. p. 13.
3) L. c. p. 15.
Beiträge zur Embryonalentwickelung der Insekten. 139
gebe ich, was die Aehnlichkeit der Entwickelnng von
Donacia mit der der Dipteren betrifft, in einiger Hin-
sicht zu, wie sich im Laufe meiner Abhandlung auch er-
geben wird.
Die Eier, welche mir zum Material bei meinen Un-
tersuchungen dienten, waren ihrer Form nach elliptisch,
da das eine Ende, das vordere (Kopfpol), sich etwas
enger zeigte, als das hintere. Beide Pole der Eier er-
schienen abgestumpft. Jedes Ei war von einer dicken
Eiweissschicht, die die Form des Eies imitirte, umhüllt.
Die Eiweissschicht verklebte die Eier in Massen und be-
festigte letztere an die Blätter von Potamogeton natans.
Bald erschienen solche Eiermassen oderGruppen mit einem
Blattstücke bedeckt, bald befanden sie sich zwischen zwei
verklebten Blättern.
Wenn wir uns der Kölliker'schen Beschreibung
der Eier von Donacia crassipes erinnern, so lässt sich die
totale Aehnlichkeit mit den uns zum Material dienenden
nicht verkennen.
Der Dotter erschien mir ebenso, wie ihnKöUiker
beschreibt; von der Existenz einer Dotterhaut aber konnte
ich mich nicht überzeugen.
Da ich keinen Imagozustand von den Eiern erhal-
ten konnte, "vvar ich nicht in der Lage die Species der
von mir untersuchten Donacia zu bestimmen. Aus dem
Umstände aber, dass ich sehr oft beim Fischen der Pota-
mogetonblätter die Donacia im.pressa gesehen habe, spreche
ich die Vermuthung aus, dass auch die Eier, wenigstens
die meisten, die ich zur Untersuchung unter meinen Hän-
den hatte, von dieser Art waren.
Die erste wahrnehmbare Erscheinung der beginnen-
den Entwickelnng des Donaciaeiös stellte sich im Auftre-
ten von hellen Flecken dar, die etwa 0,006 Mm. massen,
und an der Peripherie des Dotters sich zeigten (Fig. 1).
Diese Flecken, die als Keimkerne zu betrachten sind,
traten, wie ich mehrmals zu constatiren Gelegenheit hatte,
zuerst auf der Dotterfläche der Bauchseite des Eies auf,
welche in der Entwickelnng des Eies vorausgeht, wie
wir uns später überzeugen werden. Die Erscheinung
140 M e 1 n i k o w :
trat gleichzeitig an verschiedenen Punkten dieser Seite
ein. Diese Beobachtung und der Umstand^ dass ich bei
vielfachem Zerdrücken des Eies nie das. Keimbläschen
aufzufinden im Stande gewesen bin, bestimmt mich in
der Frage über die Entstehung der ersten morphologi-
schen Elemente bei Donacia der We is sra a nn'schen
Anschauung zu consentiren, d. h. die Bildung der Keim-
kerne frei in der Peripherie des Dotters vor sich gehen
zu lassen. Die Peripherie des Dotters, in dem ich das Auf-
treten der Kerne, um die es sich hier handelt, beobach-
tete, Hess sich nicht von der ganzen Masse des Dotters in
dem Grade unterscheiden, dass man von einem Keim-
hautblastem reden konnte. Später erst, als sich die Zahl
der Keimkernc mehrte, fiel der Unterschied des periphe-
rischen und centralen Dotters ins Auge.
Gleichzeitig mit dieser Veränderung lässt sich auch
eine andere Erscheinung wahrnehmen; die Keimkerne
werden nämlich rundum mit einem Hofe molekularer
Dottersubstanz umgeben und auf diese Weise in die Kerne
der Keimzellen umgewandelt (Fig. 2). Dieser Vorgang,
der so evident mit dem von Leuckart bei Melophagus
beobachteten übereinstimmt, schreitet, von der Bauchseite
an beginnend, allmählich über die ganze Oberfläche
des Eies.
Ist der Zellenbildungsprocess in der eben beschrie-
bener Weise beendigt, so erscheint nun der Dotter von
einer einfachen Zellenlage bedeckt. Die Zellen dieser
Lage messen im Durchschnitt 0,015 Mm., sind von einem
nach aussen deutlich körnigen Protoplasma , mit einem
Kerne, in dem man auch ein Kernkörperchen bemerkt,
umgeben und haben eine cylindrische Form (Fig. 3).
Die weitere Entwitkelung des Eies nach der Aus-
bildung der so eben beschriebenen Zellenlage, des Bla-
stoderms, wird durch die Zusammenziehung des Eiinhal-
tes eingeleitet. Die Zusammenziehung findet auf der
Ventral- und Dorsalseite des Eies statt, daher der ganze
Eiinhalt eine Form erhält, wie ihn Fig. 4 zeigt.
Gleichzeitig oder unmittelbar nach diesem Vorgange
bemerkt man eine Verdickung des Blastoderms auf der
Beiträge zur Embryonaleiitwickelung der Insekten. 141
Bauchseite des Eies. Diese Verdickung geschieht nicht
plötzlich auf der ganzen Bauchseite^ sondern der Process
beginnt in der Mitte der Bauchgegend (Fig. 4) und schreitet
von da zu den beiden Polen, Die Intensität, mit der dieses
geschieht; ist aber bei dem vorderen Pole stärker (Fig. 5).
Die Verdickung des mittleren Theiles des Bauch-
blastoderms geschieht in Form von zwei sich erhebenden
Wülsten (Fig. 4), die man wohl als Keimwülste bezeich-
nen kann. Die Verlängerung dieser Keimwülste kann
man auch in die Verdickung des Blastoderms des vor-
deren Pols verfolgen. Was den hinteren Pol betrifft, so
bemerkt man bloss eine einfache Verdickung.
In der Gegend des vorderen Poles erreichen die
Keimwülste bald eine ansehnliche Dicke und schreiten
auseinander, indem sie sich lippenartig umbiegen. Wenn
man das Ei in diesem Stadium von der Bauchseite be-
trachtet (Fig. 6), so stellen sie sich als Seitenbegrenzun-
gen einer Vertiefung dar , die sich gegen den vorderen
Pol des Eies durch einen Ringwall des Blastoderms be-
grenzt. Diesen Ringwall darf man sich; seiner Lage nach,
als eine Verdickung vorstellen, die das Bauchsegment
von dem Rückensegment des Eies scheidet.
Die lippenartigen Theile der Keimwülste charakte-
risiren den Kopftheil des jetzt schon angelegten Keim-
streifens; und wir werden uns überzeugen, dass diese Ge-
bilde einen ausserordentlichen Antheil an der Bildung
des Kopfes nehmen.
Bei der Verfolgung der weiteren Entwickelungs-
vorgänge müssen wir uns bei diesem eben erwähnten
Kopftheile des nun angelegten Keimstreifens aufhalten,
denn hier finden ebenfalls sehr wichtige Erscheinun-
gen statt.
Der Boden der früher erwähnten Vertiefung beginnt
sich mit der zwischen den Keimwülsten gelegenen Bla-
stodermmasse in den Dotter einzustülpen (Fig. 7).
Gleichzeitig mit diesem Process beobachtet man eine
Veränderung der Dorsalblastodermazellen in sofern, als
sie sich abplatten, wie es dieselbe Fig. 7 demonstrrrt.
Die erwähnte Einstülpung wächst rasch in den Dot-
142 Melnikow:
ter hinein, zeigt sich als zungenförmiger Zapfen und
scheint aus zwei Schichten zu bestehen (Fig. 8).
Mit der Vergrösserung des Zapfens wachsen die
lippenartigen Theile sehr ansehnlich und bilden die Kopf-
lappen ^) (Fig. 8).
Zu der Zeit der Kopflappenbildung findet ein ande-
rer nicht minder wichtiger Vorgang statt. Der Ringwall
nämlich (Fig. 9) , den wir am vorderen Pole , an der
Grenze des Bauchsegments von dem Rückensegment, vor-
gefunden haben, fängt an, die Bauchseite des Eies, nach
Art einer seitlichen Kappe, zu überwachsen (Fig. 10).
Da der Ringwall ein Theil des verdickten Bauch-
blastoderms ist und zugleich in continuirlichem Zusam-
menhange mit dem Dorsalblastoderma steht, so ist es klar,
dass die erwähnte Kappe aus zwei Schichten bestehen
muss, oder, dass sie eine Falte ist. Diese Falte werden
wir als Kopffalte bezeichnen.
Bei dem vorschreitenden Wachsthum weichen die bei-
den Blätter, aus denen die Falte besteht, auseinander.
Das innere Blatt bleibt in Berührung mit der Oberfläche
des Keimstreifens, während das äussere sich von diesem
zu entfernen strebt. Bei diesem Auseinanderweichen der
Blätter sieht man deutlich, dass jedes aus einer einfachen
Lage platter Zellen besteht.
Nachdem die kappenartig angelegte Kopffalte bereits
das vordere Dritttheil des Eies erreicht hat, erhebt sich
auf dem Schwanzende des Keimstreifens auch die Schwanz-
falte. Die- Vorbereitung zur Bildung dieser Falte besteht
in der stärkeren Verdickung der Theile des Bauchbla-
stoderma, die wir als Anlage des Schwanzendes beim
Embryo schon erkannt haben, und welcher Theil damals
als einfache Verdickung des Bauchblastoderma bezeich-
net worden war.
Der Schwanzwulst, wie diese Verdickung jetzt nach
1) Der Ausdruck »Kopflappen« ist meiner Meinung- nach der
passendste zur Bezeichnung der Bildungen^, die den Kopf in seiner
frühesten Form auszeichnen, wesshalb ich ihn im Sinne der Mecz-
nikow'schen »Seitentheile« gebrauchen werde.
Beiträge zur Embryonaleutwickelung der Insekten. 143
starker Zunahme seiner Dicke benannt werden mag, er-
scheint ganz scharf, von dem Uebergangstheil in das
Dorsalblastoderma abgetrennt. Dieser Uebergangstheil
des Schwanzwulstes bildet eine Duplicatur, deren äusse-
res Blatt auf dem Rücken durch Hülfe des Blastoderma
continuirlich mit dem äusseren Blatte der Kopffalte zu-
sammenhängt. Diese Duplicatur rückt nach dem vorde-
ren Pole vor, zugleich aber auch über den Schwanzwulst
sich hinlagernd, (Fig. 11).
Ganz ebenso, wie bei der Vergrösserung der Kopffalte,
weichen bei fortschreitendem Wachsthum der Schwanz-
falte die sie zusammensetzenden Blätter auseinander, —
das innere Blatt bleibt in Berührung mit der Oberfläche
des Keimstreifens, während das äussere sich von ihm zu
entfernen strebt.
So wachsen nun beide Falten gegen einander, die
' Kopffalte aber viel rascher als die Schwanzfalte, so, dass
das Zusammentreffen beider, wie es auch auf Fig. 12
schematisirt ist, erfolgt, nachdem die Kopffalte die Mitte
des Eies überschritten hat. Nach diesem Vorgange ver-
schmelzen die Ränder beider Falten, und da ihre Blätter
bis zu dieser Verschmelzung getrennt waren, so gehen
aus der Verschmelzung zwei getrennte Membranen hervor.
Die eine, aus der Vereinigung der äusseren Blätter
entstehend, bildet die „Embryonalhülle^ von Kupffer,
das „Amnion'^ Mecznikow's; die andere, die ihre Ent-
stehung dem Verwachsen der inneren Blätter der Falten
verdankt, ist identisch mit dem „Faltenblatt^ der Autoren
oder dem „ Deckblatte *^ Mecznikow's.
Da um diese Zeit auch das Rückenblastoderma, mit
welchem das Amnion an seinen Rändern continuirlich
zusammenhängt, sich von der unterliegenden Dottermasse
etwas abhebt, so bildet dasselbe durch Hülfe seiner Falte
eine geschlossene Kapsel um den ganzen Eiinhalt; das
Faltenblatt aber hat noch eine geringere Ausdehnung,
da es mit den Rändern des Keimstreifens zusammenhängt
und denselben nur von der Bauchseite her bedeckt.
Es geht demnach aus dieser Darstellung hervor, dass
bei Donacia das Auftreten von Amnion und Faltenblatt
144 Melnikow:
auf das Innigste zusammenhängt, ganz ebenso, wie dies
schon Kupffer bei Chironomus ^) erklärte, nur'mit dem
Unterschiede, dass in unserem Falle die Bildung der Kopf-
falte früher erscheint, als jene des Schwanzes.
Aus der Schilderung der Bildung der Embryonal-
häute, wie wir wohl das Amnion und Faltenblatt zusam-
men nennen können, stellt es sich auch für Donacia her-
aus, dass, was Kupffer für Chironomus 2) undMeczni-
k 0 w für Simulia '^) bewiesen haben, da§s nämlich auch
bei unserem Thiere kein Ries der Keimhaut zu Stande
kommt, wie esKöIliker^) annimmt und auch Weis-
mann ^) behauptet, indem er von dem regmagenen Keim-
ßtreifen der Chysomelinen spricht.
Wenn wir nun nach diesen Bemerkungen etwas nä-
her in der Beschreibung des Stadiums, wo Kopf und
Schwanzfalte zusammenstossen und schliesslich mit ihren
Rändern verw^achsen, eingehen, so müssen wir folgen-
des hervorheben (Fig. 12).
Der an seinen Rändern bekanntlich mit dem Falten-
blatte zusammenhängende Keimstreifen erscheint der
Länge nach ansehnlich gewachsen und erstreckt sich nicht
nur über die Bauchfläche des Eies, sondern steigt fast bis
zur halben Dorsalfläche. Er beginnt ausserdem auch in
die Breite zu wachsen, in Richtung der sich eben bilden-
den Seitenlappen.
Diese Gebilde („Seitenw^andungen'^ nach Meczniko w)
stehen mit den Kopflappen in Verbindung und stellen
sich dem Auge als ein sehr dünnes Häutchen dar, welches
die Verbindung des Keirastreifens mit dem Dotter ver-
mittelt. In späteren Stadien erscheinen sie, nachdem
sie beträchtlich dicker geworden sind, mit einem ange-
1) Ueber das Faltenblatt an den Embryonen der Gattung
Chironomus. Separatabdruck aus M. Schultz e's Arch. f. Anat.
II. Bd. 1866.
2) A. a. 0.
3) Opt. cit.
4) Opt. cit.
5) Die Entwicklung der Dipteren.
Beiträge zur Embryonalent Wickelung der Insekten. 145
schwolleneD und gegen die Dottermasse umgeschlagenen
Rande versehen.
Der zungenartige Zapfen^ der sich durch Zusam-
menknäueln merklich verkleinert, wird von den ansehn-
lich vergrösserten Kopflappen beinahe vollständig über-
wachsen.
Endlich ist noch zu bemerken, dass man auf dem
Keimstrcifen^ von der Dorsalseite her, drei Einschnitte
wahrnimmt. Diese Einkerbungen stellen sich im nächst-
folgenden Stadium durch Einschnitte von einander ge-
trennt dar und repräsentiren die drei Brustsegmente. Zu
dieser Behauptung bin ich durch die Beobachtung ge-
langt, dass in dem folgenden Stadium vor den drei ge-
nannten Segmenten sich ein Abschnitt bildet, der doch
wohl nur als erstes Maxillarsegment gedeutet werden kann,
um so mehr als man bald darauf das zweite Maxillar- und
auch das Mandibularsegment wahrnimmt.
Zu der Zeit der Entstehung der Brustsegmente und
des ersten Maxillarsegmentes sind noch andere Verände-
rungen in der fortschreitenden Entwickelung zu beob-
achten.
Das hintere Ende des Keimstreifens senkt sich in
die Substanz des Dotters ein, wobei es eine Krümmung
unter einem fast rechten Winkel erleidet. Die Kopflap-
pen haben nun schon den zungenartigen Zapfen ganz um-
wachsen. Die Seitcnlappen treten schärfer hervor und
durchschimmern das Deckblatt, das man seitlich vom
Keimstreifen, über diesen und die Kopflappen auf den
Dotter sich erstreckend, wahrnimmt.
Hier ist nun noch Folgendes beachtenswerth. Die
Dottermasse zertheilt sich in vieleckige mehr oder min-
der regelmässige Stücke, eine Erscheinung die bei den
Krebsen, wie auch bei Phryganea grandis (von Z ad dach)
schon früher bemerkt wurde , die ich auch bei den
Läusen wahrgenommen habe und dort ausführlich be-
schreiben werde, um daran auch einige Bemerkungen über
die Bedeutung dieses Vorganges anzuknüpfen.
Wenden wir nun unsere Aufmerksamkeit auf die
weiteren Phasen der Donacia- Entwickelung, so müs-
Archiv f. Naturg. XXXV. Jahrg. Bd. 1. XO
146 M e 1 n i k 0 w :
sen wir dabei zunächst das Stadium ins Auge fassen, wel-
ches sich durch die Bildung der Antennen auszeichnet.
Die Antennen bei Donacia stellen, ebenso wie es
schon für eine ganze Reihe von Insekten constatirt ist,
die Fortsätze der Kopflappen dar. Die Entstehung die-
ser Gebilde geschieht nach dem Auftreten der zweiten und
dritten Kiefersegmente und fällt in die Zeit der Bildung
der Mundspalte , die vor dem vorderen Kiefersegmente
durch eine spaltförmige Vertiefung ihren Ursprung nimmt.
Dabei schnürt sich der Vorderkopf in Gestalt eines brei-
ten konischen Zapfens ab.
In diesem Stadium, wo wir also schon Mundspalte,
Antennen und Vorderkopf unterscheiden können, erschei-
nen die Kopflappen bedeutend in die Breite gewachsen,
so, dass sie sich bei der Rückenansicht hinter dem Vor-
derkopfe fast berühren und nur von einer schmalen
Firste des Dotters getrennt sind. Die Kiefer erscheinen
als scharf bcgränzte ovale Bildungen. Die Beine sind
von zungcnförmiger Gestalt und in zwei Schichten diffe-
renzirt. Durch w^ulstige Erhebungen sind die Bauchseg-
mente gekennzeichnet. Das Schwanzende des Keimstrei-
fens scheint noch tiefer in die Dottermasse vergraben
und seine Krümmung erreicht das Maximum (Fig. 13).
Eine merkwürdige Veränderung zeigt das Amnion. Es
erscheint nämlich unregelmässig gerunzelt, die Kerne
haben die frühere Regelmässigkeit ihrer Vertheilung ver-
loren. In diese Zeit fällt auch die Afterbildung. Die
Afteröff'nung wird durch Einstülpung in die Dicke des
Keimstreifens zu Stande gebracht. Dass das Deckblatt
keinen Antheil an der Bildung der Oeffnung nimmt, geht
aus dem Umstände hervor, dass man das Faltenblatt ganz
deutlich über die Oeffnung hin ziehen sieht.
Nach dem Ablauf dieses Stadiums ist zu beobachten,
dass das gekrümmte Schwanzende an den hinteren Pol des
Eies hinabgerückt ist und vom Dotter befreit erscheint.
Der Dorsaltheil des Kopfes dagegen rückt etwas nach der
Bauchseite hin. Es unterliegt wohl keinem Zweifel, dass
die angegebene Lagenveränderung als Folge der Zusam-
Beiträge zur Embryonalentwickelung der Insekten. 147
menziehung der KeimwUlste in der Längsrichtung zu be-
trachten sind.
Dieses Stadium der Embryonalentwickelung unse-
res Thieres zeichnet sich auch noch durch folgende Mo-
mente aus.
Die Kopflappen nehmen auf Kosten des früher von
ihnen umgebenen Dotters ansehnlich an Dicke zu und
füllen jetzt den ganzen Raum des dorsalen Kopfthciles
aus. Die Seitcnlappen haben ebenfalls das Volum des
Dotters durch üeberwachsung verkleinert. Der Vorder-
kopf hat seine frühere breitkonische Form in eine läng-
liehe verändert und erscheint gegen die Mandibeln ge-
rückt. Die Stellung der Antennen hat sich in sofern
verändert, als diese Gebilde gegen den Scheitel gerich-
tet sind. Die Mandibeln sind gegen ihr Ende etwas zu-
gespitzt. Die Maxillen sind mit der ersten Anlage der
Palpen versehen. Das zweite Maxillarpaar ist schon zur
Unterlippe verwachsen. Die Beine erscheinen nach hinten
gerückt mit schon angedeuteter Gliederung.
Interessante Veränderungen werden noch an den
Embryonalhäuten wahrgenommen. Das Faltenblatt, das
anfangs die Oberfläche des Keimstreifens sammt seinen
Auswüchsen und theilweise auch den Dotter überzog, er-
scheint mit Ausbreitung der Seitenlappen allmählich über
den ganzen Dottersack hinübergezogen und demgemäss
gleichfalls in eine vollständige Kapsel, die unterhalb des
Amnion den ganzen Embryo umgiebt, verw^andelt (Fig. 14).
Das Amnion selbst zeigt sich in so fern verändert, als
es, und zwar längs der Bauchseite, keine Kerne mehr
finden lässt (Fig. 14).
Die nachfolgenden Stadien charakterisiren sich durch
die weiteren Umgestaltungen der Anhänge bis zu ihrem
definitiven Aussehen (Fig. 15), ferner durch die vollstän-
dige Abschnürung des Kopfes, der in der Tiefe jetzt
ganz deutlich eine Zellenmasse an Stelle des früheren
zungenförmigen Zapfens unterscheiden lässt. Nach der
Lage dieser Masse sowohl, wie auch nach der Beschafi"en-
heit ihrer Zellen und endlich nach ihrer Beziehung zu
148 M e 1 n i k 0 w :
dem Auge ist es als sicher anzunehmen, dass sich der
frühere Zapfen zum Hirn unseres Thieres ausgebildet hat.
Gleichzeitig mit der Umgestaltung der Anhänge zu
ihrer definitiven Form, der vollständigen üeberwachsung
des Dotters durch die Seitenlappen (Schliessen des Rük-
kens) und der Abschnürung des Kopfes ist man im Stande
Folgendes zu beobachten. Die Kerne des Amnion schwin-
den auch in den andern Regionen^ so dass letzteres als
eine homogene Haut erscheint. Das Faltenblalt erfährt
eben solche allmähliche Umwandlungen zu einer homoge-
nen Membran. So ist nun der Embryo mit geschlosse-
ner Rückenseite von zwei strukturlosen Membranen um-
kapselt. Das Amnion stellt eine schlaffe Kapsel dar; das
Faltenblatt dagegen umzieht die Oberfläche des Embryo
so knapp, dass die Füsse und Kopftheile wie in einem
dutenförmigen Umschlage stecken (Fig. 15 >.
In diesem Zustande bleibt der Embryo aber nicht
lange. Aus seiner Haut wachsen Borsten hervor und er
fängt an sich zu bewegen. Durch die kräftigen Krüm-
mungen und Streckungen des Leibes werden die Embryo-
nalhüllen in Fetzen zerrissen, ehe noch der Embryo das
Chorion durchbricht. Auch dieses gelingt demselben
bald darauf; doch hatte ich mehrmals Gelegenheit den
Embryo sich ohne Hüllen in der Eischale bewegend zu
beobachten.
Die Embryonalhäute der Phryganiden und
Dipteren.
Es ist bekannt, dass Weismann dem von ihm bei
Dipteren und Phryganiden entdeckten Faltenblatte eine
ganz ausserordentliche Rolle zuschreibt. Nach Weis-
mann's Angabe soll dies Gebilde einen wesentlichen
Antheil an der Bildung des Keimstreifens haben, es soll
die Scheitelplatten mit Antennen bilden und endlich
einen bedeutenden Einfluss auf die Entstehung der After-
öffnung und des Hinterdarms ausüben.
Es ist auch bekannt, dass Mecznikow nach den
Resultaten seiner Untersuchungen über die Entwickelung
Beiträge zur Embryonalentwickelung der Insekten. 149
von Simulia die Angaben Weismann's bestreitet.
Mecznikow konnte sich nicht von dem wesentlichen
Antheil, den das Faltenblatt an dem Aufbau des Embryo
haben soll, überzeugen. Er war in den Stand gesetzt,
das Faltenblatt noch wahrzunehmen, als bereits die Zu-
sammenziehung der Keimwülste ihr Ende erreicht hatte.
Hierauf schwindet es aber, seiner Angabe nach , spur-
los. Von dem Amnion der Dipteren behauptet Meczni-
kow^ dass es das Material zum Aufbau der Rückenwan-
dung abgebe.
Meine Ansicht, gestützt auf die Resultate meiner
Beobachtungen, weicht von der beider erwähnten For-
scher ab. Ich kam zur üeberzeugung, dass bei Dipteren
sowohl, wie bei Phrjganiden weder Faltenblatt noch
Amnion wesentlich zum Aufbau des Embryonalleibes etwas
beitragen.
Von Phryganideneiern untersuchte ich die der My-
stacides und eines zweiten Repräsentanten dieser Gruppe,
den ich aber nicht bestimmen konnte. Die Eier des
letzteren waren grösser als die von Mystacides, auch nicht
in regelmässigen Reihen abgelegt, sondern zerstreut in
einem grossen Gallertklumpen.
Was die Dipteren betrifft, so stellte ich meine Beob-
achtungen von den Eiern von Simulia und Chirono-
mus an.
Lenken wir unsere Aufmerksamkeit zuerst auf die
Phryganiden^ und zw^ar zunächst auf das Stadium, welches
von Z ad dach als dasjenige bezeichnet wird, in welchem
der Embryo die Umwandlungen erleidet , welche den
Anfang der dritten Entwickelungsperiode (Zaddach's)
charakterisiren und unmittelbar der Erscheinung vorher-
gehen, welche schlechtweg als „UmroUung des Embryo^
bezeichnet wird. Ich halte für überflüssig eine ausführ-
liche Beschreibung dieses Stadiums (Fig. 16) vorauszu-
schicken, und will nur erwähnen, dass der Embryo zu
dieser Zeit in zwei Zellhäute eingeschlossen ist. Die
äussere ist das Amnion, die innere das Faltenblatt; neben
dem Chorion beobachtet man noch eine dritte, aber struk-
turlose Membran — die Dotterhaut. /
150 Melnikow:
Beobachtet man das Ei in diesem Stadium einige
Stunden hindurch, so wird man folgende Veränderungen
daran wahrnehmen. Die Bauchsegmente werden allmäh-
lich, eins nach dem anderen, zurückgeschlagen, was dem
Embryo seine definitive Lage, welche Figur 18 demon-
strirt, verschafft. Durch den Druck des bei diesem
Vorgange hinabgeschobenen Schwanzendes auf die zu-
nächst gelegenen Theile, die Erabryonalhäute, wird die-
jenige, die in grösserer Spannung sich befindet, hier also
das Amnion, zerreissen.
Das Amnion platzt in der Bauchgegend und zwar
plötzlich, worauf es sich über den Kopf und Hinterleib
zu einem Klumpen zusammenschnürt, der auf der Rük-
kenfläche des Dottersackes liegen bleibt. Kurz nach dem
Zerreissen und der Zusammenrollung ist man im Stande
seine Zellen ganz deutlich zu beobachten und zu unter-
scheiden (Fig. 17) ; allmählich aber werden die Conturen
der Zellen undeutlich und der Klumpen verschwindet end-
lich vollständig. Da ich auf einigen Objekten Fetttropfen
in dem Aranionklumpen beobachtet habe, glaube ich, dass
der Schwund durch Fettmetamorphose eingeleitet wird.
Ich vermuthe dies um so mehr, als ich bei Chironomus
ganz deutlich diesen Process der Degenerirung des Am-
nions nach seinem Zerreissen wahrgenommen habe.
Das Faltenblatt ist während dieses Vorganges über
dem ganzen Embryo noch deutlich zu beobachten. Es
schliesst sich dicht an alle Erhebungen des Embryo an
und verliert allmählich seine Kerne. Dieses geschieht
zuerst an der Bauchseite und schreitet dann über die
ganze Fläche des Blattes fort, so dass der Embryo end-
lich von einer ganz strukturlosen Hülle umzogen ist
(Fig. 18).
Zur Bestätigung aller dieser Vorgänge verweise ich
auf Zaddach, der Dasselbe beobachtet und geschildert
hat. Er spricht von der Umwachsung des Dotters in
seiner dritten Entwickelungsperiode durch das Hautblatt
(nach unserer heutigen Auffassung das Faltenblatt) als
einer feinen, ganz durchsichtigen Haut i). Er bezweifelt
1) Die Entwickeluug des Phryganiden-Eies S. 29.
Beiträge zur Embryonalentwickelung der Insekten. 151
nicht, dass die ganze Bauchfläche mit ihren Gliedmassen
von dem'Hautblatte überwachsen werde, und beobachtete
auch die allmählich vor sich gehende Ueberwachsung der
Schwanzspitze durch des Hautblatt. Zaddach führt
weiter an, dass die Dotterhaut viele kleine Falten zeige,
und dass sie zur Zeit der UmroUung des Embryo zer-
reisse. Der Riss geschieht, nach Zaddach, auf der Bauch-
seite, und die dadurch entstandenen Lappen der Dotter-
haut ziehen sich zusammen, dergestalt, dass sie zu einem
Klumpen zusammenfliessen, der auf dem Rücken liegen
bleibt 1).
Es ist wohl überflüssig zu bemerken, dass die von
Zaddach erwähnte Dotterhaut unser heutiges Am-
nion sei.
Zaddach ergeht sich schliesslich über die Häutung,
die beim Ausschlüpfen des Embryo erfolgt und drückt
sich in der Erklärung der 45. und 46. seiner Figuren,
die ganz der von mir angegebenen Fig. 18 entsprechen,
folgendermassen aus: „Alle Gliedmassen, die Antennen,
die Ober- und Unterkiefer, die drei Beinpaare, so wie
die Haken an den Hinterleibsspitzen, sind vollkommen
ausgebildet und stecken locker in der Haut" 2), dersel-
ben, die wir, ihrer Genesis nach, als Faltenblatt in An-
spruch nehmen müssen.
Nachdem wir also hiermit, sowohl durch directe
eigene Beobachtungen, als auch durch Beurtheilung der
Zaddach'schen Mittheilungen eine Ansicht über die pro-
visorische Rolle der Embryonalhäute der Phryganiden ge-
wonnen haben, gehen wir zu den Dipteren über.
Ganz ebenso , wie die Phryganiden , haben auch
Chironomus und Simulia ein Stadium aufzuweisen, in wel-
chem man den Embryo in zwei Kapseln — das Amnion
und das Faltenblatt — ■ eingeschlossen erblickt. Dieses
Stadium bei den genannten Dipteren soll dem Ende der
zweiten Entwickelungsperiode von Weis mann und dem
1) Op. cit. p. 32.
2) Op. cit. p. 135.
152 Melnikow:
Anfang der zweiten von M e c z n i k o w entsprechen
(Fig. 19).
Die so eben erwähnte Thatsache liefert wohl zur
Genüge den Nachweis, dass das Amnion auch bei den
genannten Dipteren keinen Antheil an der Bildung der
Rückenwand des Embryo nimmt. Das Hinüberziehen des
Faltenblattes über den ganzen Dottersack, welches mit der
Ausbreitung der Seitenlappen verbunden ist, beweist hin-
länglich, dass durch letztere die Rückenwand gebildet wurde,
zumal das Amnion noch ganz deutlich wahrzunehmen ist.
Der Riss des Amnion, der dasselbe zur Verödung bringt,
geschieht also nach meinen Beobachtungen, übereinstim-
mend mit den Angaben Weismann's *), bei schon ge-
schlossenem Rücken. Das Amnion zerreisst in der Bauch-
gegend, wie ich es bei Chironomus unmittelbar beobach-
ten konnte, zieht sich aber nicht plötzlich, wie solches
bei den Phryganiden der Fall ist, sondern allmählich,
erst über den Kopf und dann über den Schwanz hin-
über, in einen Klumpen zusammen, der auf dem Rücken
liegen bleibt. Die Ursache, die den Riss des Amnion be-
wirkt, ist bereits von Weismann erkannt worden und
besteht in der Krümmung des Embryo, die unmittelbar
zu der korkzieherartig gewundenen Lage desselben führt.
Nach der Bildung des Amnionklumpens konnte ich
im Innern desselben einige Fetttropfen bemerken. Mit
der Vermehrung der Zahl dieser Tropfen verringerte
sich das Volum des Klumpens. Es ist wohl unzweifelhaft,
dass es die Fettmetamorphose ist, wie bereits angedeutet
wurde, welche das Amnion zu Grunde richtet.
Noch während des Zerreissens des Amnion war ich
im Stande, das Faltenblatt wahrzunehmen, und zwar am
deutlichsten auf dem Kopfe, wo mir sogar noch Kerne
vorhanden zu sein schienen. Selbst noch im Verlaufe
des Uebergangs des Embryo zu seiner korkzieherartig
gewundenen Lage konnte ich dasselbe unterscheiden,
1) Es ist bekannt, dass Weis mann bei Chironomus von dem
Reissen der inneren Eihaut spricht (Op. cit. p. 41), welche, wie es
schon Kupffer bewiesen hat, unserem Amnion entspricht.
Beiträge der Embryonsdentwickelung der Insekten. 163
jedoch nur als ganz feines strukturloses Häutchen, das
ganz nahe an dem Embryo lag. Hat der Embryo die
erwähnte Lage fest angenommen, so ist von dem Falten-
blatte nichts mehr zu bemerken.
Zum Schluss will ich noch erwähnen, dass es mir
scheint, als ob Mecznikow in einem der letzten Sta-
dien der Simuliaentwickelung, freilich nur theilweise, das
Faltenblatt gesehen habe. Auf seiner Fig. 23 hat er auf
dem Kopf des Embryo eine seichte Linie abgebildet, die
er als Ueberrest des Amnion betrachtet haben will. Es
geht aber aus dem Mitgetheilten klar hervor, dass das
Häutchen, um das es sich hier handelt, kein Amnionüber-
rest sein kann , sondern als ein Theil des Faltenblattes
angesehen werden muss.
Entwickelung der Mallophagen und
Pe diculi den.
Die Entwickelung der Pelzfresser und Läuse stimmt
in dem Grade überein, dass ich es um Wiederholungen zu
vermeiden, für zweckmässig halte, die hier zu beschrei-
benden Vorgänge für beide Thiere zusammen zu schildern.
Wenn sich auch specielle Auszeichnungen und Verschie-
denheiten finden, so können diese doch das gemeinsame
Bild der Entwickelung nicht stören. Sie lassen sich als
Anmerkungen leicht in die Beschreibung einfügen.
Als Repräsentanten der Pediculiden habe ich den
Pediculus capitis des Menschen untersucht, während mir
von den Mallophagen drei Genera zu Gebote standen,
Trichodectes vom Hund, Lipeurus und Goniodes vom Huhn.
Die Eier unserer Thiere werden, wie bekannt, an
die Haare und Federn des Wirthes angeklebt.
Die Gestalt der Eier der Läuse und Mallophagen
ist eine mehr oder weniger birnförmige. Der hintere Pol
erscheint in verschiedenem Grade zugespitzt, der vordere
aber stets abgestumpft und mit einem flachen, runden
Deckel versehen. Der Deckel ist eingefalzt und trägt
die Micropylen.
Der Micropylapparat unserer Thiere zeigt eine
164 Melnikow:
Reihe verschiedener, oft sehr complicirter Bildungen, die
so constant für die Arten der Thiere sich herausstellen,
dass man nach der Form des Apparates, um den es sich
hier handelt, das zugehörige Thier erkennen kann.
Der Micropylapparat der Läuse ist vonLeuckart *)
ausführlich beschrieben worden.
Auf dem Deckel der Läuseeier erheben sich zart-
häutige Zellen, die gleich den Zellen einer Honigwabe
dicht neben einander stehen. Diese Zellen stellen sich
als häutige Entwickelungen des Ringwulstes, der im Um-
kreis der äusseren Micropylöffnungen bemerkt wird, dar.
Am hinteren Pole des Eies wird ein Gebilde wahr-
genommen, das die Form eines abgestumpften Kegels oder
einer hohlen Glocke besitzt, von deren Kuppel eine
Anzahl dicht gedrängter Spitzen und Höcker herabhän-
gen, die das eigenthümliche streifige Aussehen des Ge-
bildes bedingen.
Dieses Gebilde wird von Leuckart als ein Haftap-
parat in Anspruch genommen.
Es stellen sich, wie Leuckart hervorgehoben hat,
bei den Repräsentanten der Pediculiden bezüglich der
eben besprochenen Bildungen Verschiedenheiten heraus,
von denen wir nur diejenigen berücksichtigen wollen,
welche die Eier der Kopflaus auszeichnen.
Bei dem Pediculus capitis sind nämlich die Zwischen-
räume der Micropylzellen, wie auch das übrige Chorion
glatt, und dadurch werden die Eier desselben von denen
des Phthirius und Haematopinus leicht unterschieden.
Bei den Mallophagen treffen wir sowohl viel ein-
fachere, als auch viel complicirtere Bildungen des Micro-
pylapparates an.
Bei Goniodes erscheint der Deckel ganz glatt und
zeigt Micropylen, die kreisförmig in eine Reihe geordnet
und mit einem deutlichen Ringwulst umgeben sind.
Bei Trichodectes stellt sich der Micropylapparat ähn-
1) Ueber die Mycropyle und den feineren Bau der Schalenhaut
bei den Insekten.
Beiträge zur Embryonalentwickelung der Insekten. 155
lieh dem der Läuse dar, und zwar am ähnlichsten dem
Apparate von Phthiriiis pubis.
Der Deckel des Trichodecteneies ist, wie bei allen
Läusen, von Zellen besetzt, nur sind diese Zellen nicht
glatt, sondern gerunzelt und werden an ihrer Basis, an
der die MicropylöfFnung sich befindet, allmählich ver-
jüngt. Die Zwischenräume dieser Zellen zeigen, wie die
bei Phthirius, ein unregelmässiges Gitterwerk. Dieses
Gitterwerk bestehet hier, wie bei der genannten Laus,
aus maschenartig zusammengeflossenen radiären Ausläu-
fen der ringförmigen Leisten, die den Eingang der Miro-
pylkanäle umgeben.
Was die Lipeurus-Arten betrifft, so trägt der Eier-
deckel derselben keine Micropylzellen, sondern eine. dünne
gerade oder gekrümmte Spitze , deren Basis gespalten
erscheint und continuirlich mit dem auf der Oberfläche
des Deckels befindlichen Maschenwerk zusammenhängt
(Fig. 20 a). Das Gitterwerk besteht aus zwei concentrisch
um die Basis der Spitze gelagerten Reihen von meist
fünfeckigen Maschen, an welchen sich Fortsetzungen be-
finden, die nach der Peripherie des Deckels hin mit den
Randwülsten der hier in derselben Weise wie bei Gonio-
des angeordneten Micropylen oder mit der Peripherie
des Deckels selbst zusammenfliessen (Fig. 20 a).
In kleinem Abstände von dem vorderen Rande des
Eies, also etwas hinter dem Falze des Deckels, befindet
sich eine Krone von Borsten, welche das so bizarre Aus-
sehen des Lipeuruseies bedingt. Die Borsten, die den
Deckel fast bis zu seiner Spitze verdecken, stehen paar-
weise mit ihren Basen verschmolzen. Jede Borste eines
solchen Paares ist noch mit einem Härchen versehen, und
je zwei solcher Härchen sind unten durch eine bogen-
förmige Leiste verbunden (Fig. 20 b).
Von der Krone bis zu dem hinteren Pole wird das
Ei von Lipeurus mit einem dünnen, hautartigen Exocho-
rion bedeckt, auf dessen Oberfläche man regelmässige,
sechseckige, wie Mosaik gestellte Felder beobachtet.
Auf diesen Feldern sind Punkte sichtbar, die vielleicht
156 Melniko w :
als OeflPnungen von das Exochorion durchdringenden Ka-
nälen zu deuten sind.
Am hinteren Pole des Mallophageneies wird ebenso
wie bei den Pediculiden ein besonderes Anhangsgebilde
wahrgenommen.
Bei Goniodes und Trichodectes stellt sich dieser
Haftapparat im Wesentlichen ganz ähnlich dem gleich-
namigen Apparate der Läuse dar; bei Lipeurus aber
schien mir die Spitze des untern Eipoles mit kleinen,
flachen, dicht stehenden Grübchen besetzt zu sein.
Die Eier der Mallophagen sowohl wie die der Läuse
sind mit einer zarten Dotterhaut versehen, welche fest
mit dem Chorion zusammenzuhängen scheint, da man nur
beim Aufspringen des Deckels von ihrer Existenz sich
überzeugen kann.
Zur Charakteristik des Dotters unserer Thiere muss
die Kleinheit seiner Körnchen und die bedeutende Grösse
seiner Fetttröpfchen, die vorzüglich bei der Kopflaus auf-
fallend ist, erwähnt werden.
Bei den Mallophagen und Pediculiden erleidet der
Dotter während der Entwickelung des Eies ein Zerfallen
in getrennte Stücke.
Denselben Vorgang habe ich auch bei Donacia wahr-
genommen, wie es bei Beschreibung der Entwickelung
dieses Insektes hervorgehoben wurde. Bei dieser Gelegen-
heit habe ich auch bemerkt, dass die betreffende Erschei-
nung nicht nur bei den Insekten, sondern auch bei den
Crustaceen beobachtet worden ist.
Z ad dach *), der das Zerfallen des Dotters bei Phry-
ganea grandis ausführlich beschreibt, erblickt an der
Bauchseite des Embryo eine symmetrische Lage der Dot-
terstücke und sieht diese Symmetrie als unvollkommene
Fortsetzung der symmetrischen Theilung der Keimwülste
an. Demnach meint Z adda ch, dass die Zerspaltung des
Dotters mit der Entstehung der Keimwülste in wahr-
scheinlichem Zusammenhange stehe.
1) Op. cit. p. 63.
Beiträge zur Embryonalont Wickelung der Insekten. 157
Die Beobachtung, dass in späteren Stadien der
Entwickelung die einzelnen Dotterstücke weniger ge-
drängt neben einander liegen als früher, dass die Masse
derselben lockerer erscheint, dass man die durch Auflö-
sung der Dotterbestandtheile entstandene Flüssigkeit in
der Umgebung des Dotters in Menge angesammelt findet,
führten Zad dach zu dem Schluss, dass die Dotterzerklüf-
tung, um die es sich hier handelt, eine physiologische Be-
deutung habe.
Den Grund dieser Erscheinung will Zaddach in
der Grösse des Dotters und seiner Fettkugeln finden.
Dohrn *), der eine Zertheilung des Dotters bei
Asellus aquaticus beobachtete, nimmt an, dass die Er-
scheinung der Dotterschollen dadurch hervorgerufen
werde, dass sich verschiedene Centra kleiner Gruppirun-
gen bilden, und zwar desshalb, weil die Flüssigkeit, die
die Körnchenkugeln und Fetttropfen des Dotters suspen-
dirt, an die Oberfläche steigt, um Material zur Bildung
der Keimhaut zu geben. Desshalb vergleicht Dohrn
die Zerklüftung des Dotters mit dem ersten Vorgange
am befruchteten Eie der Dipteren, d. h. der Zurückzie-
hung des Dotters von den Polen. Das Vortreten dieser
oder jener Erscheinung meint der genannte Beobachter
durch die Form des Eies zu erklären. In dem längli-
lichen Diptereneie ist eine Zusammenziehung des Dotters,
in dem kugligen Aselluseie das Zerfallen des Dotters zu
beobachten.
Nach meinen Beobachtungen steht die Erscheinung
der Dotterzertheilung weder im Zusammenhange mit der
Entstehung der Keimwülste, noch mit der Keimhautbil-
dung. Bei der Donacia wird die Zertheilung des Dot-
ters erst nach der Ausbildung der Keimwülste wahrge-
nommen, und ebenso bei den Läusen, wo dieselbe lange
nach der Bildung der Keimhaut vor sich geht.
Ich muss hervorheben, dass überhaupt der in Rede
stehende Process nicht mit einem morphologischen Vor-
gange der sich entwickelnden Eier zusammengestellt
1) Op. cit p. 225.
158 Melnikow:
werden kann, da er zu verschiedener Zeit der Entwicke-
lung bei einer und derselben Gruppe der Thiere, wie
z. B. bei den Insekten, wahrgenommen wird.
Dass die Zertheilung des Dotters der Zusammenzie-
hung desselben entspreche, erscheint darum als eine un-
richtige Auffassung^ weil, bei Donacia so gut wie bei den
Läusen, die beiden genannten Processe vorkommen.
Ich kann auch weiter Do hm darin nicht beistim-
men, dass die Bildung der Dotterschollen durch die Ent-
stehung von Centra kleiner Gruppirungen bedingt werde.
Bei den Läusen, wo ich den Vorgang der Dotter-
theilung am deutlichsten beobachtete, läuft er folgender-
weise ab.
Die Zertheilung des Dotters beginnt von dem obe-
ren Dottersegmente an. Es werden radiäre Furchen
beobachtet, durch welche das ganze bezeichnete Segment
des Dotters in konische Abschnite zertheilt erscheint.
Die Basen dieser Abschnitte sind nach der Peripherie
des Dotters, die Gipfel aber gegen die Längsaxe des
Eies gerichtet. Durch Auftreten neuer Furchen, welche
meistens schief verlaufen, werden die genannten Dotter-
theile dann in kleinere Abschnitte zerspalten, die, je
nach Verlauf der Furchen , eine unregelmässige oder
vieleckige Form bekommen.
Durch die fortgesetzte Bildung solcher Furchen wird
nach und nach der Dotter in seiner ganzen Masse zertheilt.
Was die Bedeutung des beschriebenen Zerfallens
des Dotters anbetrifft, so finde ich die Meinung vonZad-
dach durch meine Beobachtungen bestätigt. Ich habe
nämlich die allmähliche Auflösung der Dottertheile beob-
achtet.
Es stellt sich heraus, dass mit fortschreitender Ent-
wickelung nicht alle Dotterschollen sich gleich verhal-
ten. Zwischen unveränderten werden auch solche be-
merkt, die, wie es scheint, aus zwei gegen ? das Licht
verschieden sich verhaltenden Substanzen bestehen. Die
Grundsubstanz der Scholle zeigt ein ganz schwaches
Lichtbrechungsvermögen, die in ihr befindlichen Ballen
aber brechen noch das Licht in demselben Grade, wie
Beiträge zur Embryonalent Wickelung der Insekten. 159
die Bestandklumpen der unveränderten Schollen. Gleich-
zeitig werden auch solche angetroffen, die ganz blass er-
scheinen und selbst bei starken Vergrösserungen kei-
nerlei Spuren von den Ballen mehr erkennen lassen.
Die beschriebenen Vorgänge werden in der Mitte
des Eies wahrgenommen. Hier verschwindet auch der
Dotter bereits vollständig vor der Bildung des Dotter-
sackes , welcher also auf Kosten der Polardottermassen
und des Dotters, der auf der Rückenseite des Keimstrei-
fens stets unveränderlich bleibt, gebildet wird.
Wenn wir nach dem Mitgetheilten die Erschei-
nung der Dotterzertheilung im Laufe der Entwickelung
bloss als eine physiologische deuten, bleibt uns eigent-
lich, ehe wir die Frage, die uns aufhält, verlassen, noch
eins zu berücksichtigen. Und das ist die physikalische
Ursache der Dotterklüftung.
Doch die jetzt bekannten und gebräuchlichen Unter-
suchungsmitteln sind nicht hinreichend, um diese Auf-
gabe durch direkte Uutersuchung zu lösen. Wir müssen
uns desshalb damit begnügen, aus der Zusammenstellung
der existirenden Beobachtungen auf den Grund der Er-
scheinung zu schliessen.
Wir wissen, dass die Erscheinung des Dotterzer-
fallens ebenso wie bei den Insekten, auch bei den Cru-
staceen stattfindet ; dass sie bei verschiedenen Genera
einer und derselben Thierfamilien ebensowohl gefunden,
wie auch vermisst wird ; schliesslich konnten wir uns über-
zeugen, dass dieser Vorgang bloss eine physiologische
Bedeutung haben kann.
Aus allen diesen Thatsachen folgt unzweifelhaft der
Schluss, dass es die Qualität des Dotters ist, durch wel-
che hauptsächlich das Auftreten des Vorganges bedingt
wird, und dass die Bildung der Dotterschollen als phy-
sikalisches Moment der Flächenvergrösserung anzuse-
hen ist.
Gehen wir jetzt an die Untersuchung der Entwik-
kelungsvorgänge des abgelegten Eies, dann wird unsere
X60 M e 1 n i k 0 w:
Aufmerksamkeit zunächst von dem unteren Pol des Eies
in Anspruch genommen.
Im unteren Pole des EieS; in der peripherischen
Schicht des Dotters, die wegen der Abwesenheit der
Fetttropfen durchsichtiger erscheint, als die übrige Masse
desselben, kommen Kerne zum Vorschein. Die Zahl
dieser Kerne wächst sehr rasch und wie mir schien durch
Zertheilung der primitiven Kerne (Fig. 21). Die grössten
Kerne messen 0,01 Mm., die kleineren 0,006 Mm.
Nachdem die Menge dieser Kerne ganz ansehnlich
geworden, gestalten sich dieselben zu Zellen, indem die
molekulare Dottersubstanz, in der sie eingebettet liegen,
dieselben umlagert und sich schliesslich in das Proto-
plasma der so entstandenen Zellen verwandelt. Diese
Zellen bilden einen Haufen, der bei den Pediculiden so
scharf conturirt erscheint, dass man fast glauben könnte,
es sei das Gebilde von einer Cuticula umgeben. Der
Zcllenhaufen bleibt nach seiner Ausbildung eine Zeitlang
im Dotter liegen (Fig. 22), bis er später auf dem hinteren
Segment des Dotters frei von der Masse desselben beob-
achtet wird. Diese Ueberwanderung des Zellenhaufens
geschieht ganz passiv, wahrscheinlich in Folge der Zu-
sammenziehung des Dotters (Fig. 23).
Gleichzeitig mit diesem Vorgange entstehen in der
peripherischen Schicht des übrigen Dotters helle Flecken
von 0,006 Mm. im Durchmesser, die sich bald in Zellen
umwandeln. Es geschieht durch die Bildung eines run-
den Hofes molekularer Dottersubstanz um die hellen
Flecken, in derselben Weise, wie wir es bei der Bildung
der eben erwähnten Zellen dargestellt haben (Fig. 23).
Mit der Ausbildung dieser peripherischen Zellen
geht aber zugleich eine Reduktion des terminalen Zellen-
haufens vor sich. Es scheint, als wenn die Zellen in
eine feinkörnige blasse zerfielen, die dann durch Resor-
ption zu Grunde geht und das Schwinden des Haufens
herbeiführt.
Dieses Schwinden ist aber kein ganz vollständiges,
es bleibt vielmehr von dem Haufen eine einzellige Lage,
deren Elemente sich abplatten, so dass schliesslich der
Beiträge zur Embryonalentwickelung der Insekten. 161
Dotter an seiner ganzen Peripherie von einer Zellenlage
umgeben ist^ die wir als Blastoderma in Anspruch
nehmen.
Aus dem Mitgethellten geht hervor, dass die Bil-
dung des Blastoderma bei den Läusen und Mallophagen
ebenso geschieht, wie (nach L euc kart) bei Melophagus
und (nach meinen Beobachtungen) bei Donacia, so wie
weiter, dass dieselbe mit der Entwickelung eines provi-
sorischen Gebildes im Zusammenhange steht, das jedoch
schon vor der vollständigen Ausbildung der Keimhaut
wieder verschwindet, und dessen Bedeutung vollkommen
räthselhaft ist.
Je nach Lage und Ursprung haben übrigens die
Zellen des Blastoderms eine verschiedene Form und Grösse.
Diejenigen Blastodermazellen, welche den Dotter
des unteren Poles bedecken , erscheinen, wie schon an-
gedeutet, abgeplattet, während die übrigen prismatisch
gestaltet sind. Die prismatischen Zellen zeigen jedoch eine
verschiedene Länge, indem sie von 0,0075 Mm. bis 0,001 Mm.
messen.
Die längsten Zellen bilden einen Gürtel ungefähr
um das hintere Drittbeil des Eies und gehen allmählich
einerseits in die abgeplattenen Unterpolzellen, andererseits
in die kürzeren Zellen der vorderen Dotterhälfte über.
Die längsten prismatischen Zellen, die den genann-
ten Gürtel bilden, gehen durch Theilung bald eine starke
Vermehrung ein. Sie verlieren damit ihre prismatische
Gestalt, während die ursprüngliche einzellige Verdickung
des Blastoderms gleichzeitig in eine mehrfach geschich-
tete verwandelt wird.
Es muss aber hierbei hervorgehoben werden, dass
die Dickenzunahrae des Gürtels nicht eine gieichmässige
ist, sondern dass die eine Region desselben, die nämlich,
welche, w^ie wir schon hier erwähnen wollen, die Keim-
lage liefert, ein Uebergewicht gewinnt und sich als Schild
auf dem Gürtel darstellt (Fig. 25). Dieses Schild befindet
sich auf derjenigen Seite des Eies, welche dem Haar oder
der Feder, woran es hängt, zugekehrt ist, und zeigt bald
nach seiner Ausbildung eine Einkerbung (Fig. 26).
Archiv f. Naturg-. XXXV. Jahrg. Bd. 1. H
162 Melnikow:
Die Einkerbung verwandelt sich zu einer Einstül-
pung, welche im optischen Durchschnitte die Form eines
Dreieckes hat und sich der Art in die Dottermasse ein-
senkt, dass ihre Spitze etwas nach dem vorderen Pole
gerichtet erscheint. Dieses eingestülpte Blastoderma re-
präsentirt den eigentlichen Keim unserer Thiere (Fig. 27).
Mit der Bildung der Einstülpung erleidet das Bla-
stoderma , welches keinen Antheil an diesem Vorgange
nimmt j also die ganze Keimhaut mit Ausschluss des
Schildes, eine Veränderung in sofern, als sie sich in eine
einzellige Schicht umwandelt. Die Zellen dieser Schicht
nehmen, wie die schon früher erwähnten Zellen des un-
tern Poles, eine platte Form an.
Die Schicht, um die es sich hier handelt, geht einer-
seits unmittelbar in die Masse des Schildes, die als Ue-
berrest der Einstülpung auf dem Dotter liegen bleibt,
anderseits in den eingestülpten Stiel denselben, in den
eigentlichen Keim, über, und repräsentirt das sog. Am-
nion (Fig. 27).
Da der Keim als eine Einstülpung aus zwei Seg-
menten besteht, von denen des eine, bei der ursprüng-
lichen Lage des Keimes, dem hinteren, das andere dem
vorderen Pole des Eies zugekehrt ist, das letztere aber
zunächst mit dem Blastodermschilde zusammenhängt, so
steht das Amnion natürlich nur mit dem dem hinteren
Pole des Eies zugekehrten Theile in unmittelbarem Zusam-
menhange.
Mit dem Wachsthum des eingestülpten Keimes ge-
schieht jedoch eine Krümmung desselben, welche, da sie
dem Dotter zugewendet erscheint, den Keim von dem an-
liegenden Blastodermschilde immer mehr frei macht.
Zu gleicher Zeit nehmen die oben erwähnten Seg-
mente des Keimes allmählich eine immer verschiedenere
Bildung an. Der urspünglich dem hinteren Pole zuge-
kehrte Theil, der mit Amnion in Continuität sich befin-
det, verdünnt sich allmählich, um schliesslich in eine ein-
zellige Schicht sich umzuwandeln. Die Zellen dieser
Schicht platten sich ab und zeigen sich sonach ganz
ähnlich den Zellen des Amnions. Das Gebilde wird zu
Beiträge zur Embryonalentwickeluiig der Insekten. 163
dem jetzt sog. Deckblatt; während der andere Theil des
KeimeS; der mit Amnion durch den Ueberrest des Schil-
des in Verbindung steht, und ebensowohl an Länge wie
auch an Dicke allmählich beträchtlich gewachsen ist, sich
in den Keimstreifen umbildet.
Noch ehe das Deckblatt jedoch seine definitive
8tructur erhält, beobachtet man, dass der Ueberrest des
Schildes, welcher bisher noch denjenigen Theil des Keim-
streifens, der sich unmittelbar in diese Blastodermamasse
fortsetzt, bedeckte, sich in die Eiustülpungsöffnung ein-
senkt und dann als polsterartiger vorderer Abschnitt des
Keimstreifens erscheint (Fig. 28).
Diese Lageveränderung wird dadurch bedingt, dass
der untere Stiel des Keimstreifens, welcher unmittelbar
mit der betreffenden Masse sich verbindet, an der Krüm-
mung des Keimes Antheil nimmt.
Der polsterartige Abschnitt des Keimstreifens erfährt
bald eine Differenzirung in zwei seitliche Partien und in
eine Centralmasse.
Die seitlichen Partien wachsen plattenartig aus und
stellen dann die Kopflappen dar (Fig. 29).
Die Centralmasse erhebt sich über das Niveau der
Kopflappen im Räume der Einstülpungsöffuung als ko-
nischer, breiter Zapfen und repräsentirt so den Vorder-
kopf (Fig. 29).
Die hier auseinander gesetzten Verhältnisse der Bil-
dung der Kopflappen und des Vorderkopfes sind nament-
lich bei den Mallophagen äusserst scharf ausgeprägt, tre-
ten aber bei den Pediculiden weniger deutlich hervor,
was von der relativ geringeren Entwickelung des Ue-
berrestes des Schildes abhängt und mit dem Grade der
Kopfbildung der Läuse in Verbindung steht.
Es stellt sich also heraus, dass bei unseren Thieren
die Bildung des Urtheiles des Vorderkopfes (im allge-
meinen Sinne dieses Wortes) nach derselben Weise ge-
schieht, wie es Mecznikow bei den Aphiden geschil-
dert hat.
Wenn ich sonach nun auch die Angabe des ge-
nannten Beobachters von der Bildung der Kopflappen
164 Meliiikow:
und des Vorderkopfes durch meine Untersuchungen zu
bestätigen im Stande bin, kann ich demselben doch darin
nicht beistimmen, dass der aus dem Blastoderm entstandene
Vorderkopfabschnitt (Kopflappen und Vorderkopf) von
einer ringförmigen Amnionfalte nebst einer Falte der
Seitenplatten (unserer Kopflappen) umhüllt werde, was
dann die Entstehung einer vollständigen Amnionblase und
den Zusammenhang des Deckblattes mit dem Kopftheile
des Keimstreifens hervorbringen soll. Solche Verhält-
nisse kommen nicht vor. Das Amnion bildet keine ge-
schlossene Blase, und auf Kosten der Kopflappen entste-
hen keine sog. „Scheltelplatten" (Kopftheil des Deckblat-
tes), die mit dem Deckblatt in Verbindung treten könn-
ten. Das Amnion bleibt vielmehr stets mit dem Kopf-
theile des Kopfstreifens und zwar mit der Stelle dessel-
ben, wo die Kopflappen mit der Basis des Vorderkopfes
zusammenfliessen, in Verbindung, wie es andererseits denn
auch continuirlich in das Deckblatt übergeht. Das x\m-
nion bildet also eine einfache Hülle um den Eiinhalt und
die Einstülpungsöffnung bleibt vorhanden.
Dabei ist jedoch zu bemerken, dass der Theil des
Amnions, der sich unmittelbar in das Deckblatt fortsetzt,
sich so dicht an denjenigen Abschnitt des Amnions, der
mit dem Kopftheil des Keimstreifehs zusammenhängt,
anlegt, dass beide sich in der Profillage decken und zu-
sammenzuhängen scheinen, obwohl sich bei genauerer
Untersuchung herausstellt, dass keine Verwachsung, son-
dern nur ein Aneinanderschmiegen derselben stattgefun-
den hat.
Gehen wir nach dieser Bemerkung zur Verfolgung
der weiteren P]ntwickelung über, so kommen wir zunächst
an dasjenige Stadium, das zur Bestimmung der einzelnen
morphologischen Abschnitte des Keimstreifens hinführt.
Gleichzeitig mit der Diftcrenzirung der Kopflappen
wird auf dem Keimstreifen die Bildung der Keimwülste
wahrnehmbar, was durch das Auftreten einer longitudinal
verlaufenden Furche zu Stände kommt.
Nach der Ausbildung der Keimwülste kommen die
Extremitäten zum Vo^chein. In welcher Reihenfolge
Beiträge zur Embryoiialentwickelung der Insekten. 165
nach einander sich die Segmentanliänge ausbilden, war
ich nicht im Stande genau zu verfolgen, denn zu einer
solchen Untersuchung eignen sich die Läuse gar nicht.
Zur Zeit des Auftretens der Segmentanhänge liegen die
Schollen, in welche die ganze Dottermasse schon zerfal-
len erscheint, so dicht beisammen, dass es schwer ist, eine
sichere Ansicht über die ersten Anlagen der Extremitä-
ten zu gewinnen. So viel aber scheint mir sicher zu
sein, dass es die Beine sind, die am ersten erscheinen.
Mit vollständiger Bestimmtheit kann ich auch behaupten,
dass die Antennen, die als Auswüchse der Kopflappen
sich herausstellen, erst nach der Anlage der Kieferseg-
mentanhänge zum Vorschein kommen.
Die Abdominalgegend des Keimstreifens, die durch
das Auftreten der Beine gegen den Thorax scharf ab-
gesetzt ist und bis zu dem Deckel des Eies sich erhebt,
biegt sich gegen die Bauchseite hin, so dass der ganze
Keimstrelfen fast eine S-förmige Gestalt hat.
Nachdem die Thoraxsegmentanhänge recht ansehn-
lich gewachsen sind und die Gestalt der Beine angenom-
men haben, wird eine histologische Differenzirung in dem
Keimstreifen und seinen Anhängen wahrgenommen. Man
ist nämlich im Stande, eine obere (äussere) Zellenlage
recht scharf von der übrigen Zellenmasse zu unter-
scheiden.
Diese oberflächliche Lage besteht aus meistens viel-
eckigen, mit grossen runden Kernen versehenen Zellen.
Bei der Flächenansicht erscheinen die Zellen pflasterartig
nebeneinander zu liegen. Die übrige, unter dieser ober-
flächlichen Lage befindliche Masse besteht aus Zellen
von mehr rundlicher Form, die mit viel kleineren, stark
das Licht brechenden Kernen versehen sind.
In der Zeit dieser Differenzirung tritt auch die Mund-
darmbildung auf, deren Entstehung aber näher zu prüfen
mir nicht gelungen ist.
Kurz darauf ist eine Concentrirung der Kopftheile des
Keimstreifens zu beobachten, die von der'^Zusammenzie-
hung des die Mundtheile tragenden vorderen Keimstreifens
herrührt. Dieser Concentrirung der Kopftheile folgt auch
166 Melnikow:
eine gewisse Gestaltveränderung der einzelnen Theile
des Kopfes , was bei den Pediculiden besonders scharf
hervortritt.
Der Vorderkopf der Läuse, der bis dahin kaum an-
gedeutet erschien , stellt sich nun als ein zungenartiger
Theil des Kopfes dar (Fig. 31).
Von allen Kopfsegmentanhängen wachsen die hinte-
ren Maxillen zu dieser Zeit am ansehnlichsten. Sie be-
kommen auch ein Paar Anhänge, welche auf dem oberen
Rand derselben aufsitzen und gewiss als Palpi labiales zu
deuten sind (Fig. 31).
Bei denjenigen Arten (Mallophagen), die im ausge-
bildeten Zustande mit einem Palpus maxillaris versehen
sind, wird die Andeutung derselben jetzt gleichfalls
wahrgenommen.
Durch die angedeuteten Veränderungen werden wir
zu einer anderen wesentlichen Erscheinung in der Ent-
wickelungsgeschichte unserer Thiere geführt. Es ent-
steht nämlich eine Lageveränderung des Keimstreifens
zu denEipolen, eine Veränderung in seiner Beziehung zu
den Embryonalhäuten und dem Dotter.
Um aber die angedeuteten Veränderungen genauer
verfolgen zu können, müssen wir den gegenwärtigen Zu-
stand der Verhältnisse wiederholt in Betracht ziehen
(Fig. 30).
Der Kopftheil des Keimstreifens liegt in der Gegend
des hinteren Poles und sein Abdominaltheil ist nach dem
vorderen Pole gerichtet.
Das Deckblatt umhüllt die ßauchfläche des gebo-
genen Keimstreifens, indem es einerseits mit dem Abdo-
minalende und den Seitenrändern des letzteren zusam-
menfliesst und andererseits sich in das Amnion continuir-
lich fortsetzt. Das letztere, das mit dem Dotterblatte und
dem Kopftheil des Keimstreifens zusammenhängt, umgiebt
glockenartig den ganzen Dotter.
Der Dotter erscheint an der Bauchfläche und den
Seitentheilen des Keimstreifens bereits vollständig ver-
braucht und ist nur auf dem Rückentheil des letzteren
und an den Polen des Eies noch vorhanden.
Beiträge zur Embryonalentwickelung der Insekten. 167
Die oben erwähnte Lageveränderung besteht in
einer Ausstülpung des Keimstreifens (und Dotterblat-
tes), welche durch die EinstülpungsöfFnung hindurch statt-
findet.
Der Ausstülpungsprocess läuft allmählich und recht
langsam ab, indem etwa 18 Stunden vergehen, bevor der
Kopf in der Gegend des vorderen Poles erscheint und
das Abdomen gegen, den hinteren Pol gerichtet ist.
Eingeleitet wird die Ausstülpung durch das Ausein-
anderweichen der sich deckenden Abschnitte des Am-
nions und zwar eben sowohl desjenigen, der mit dem
Deckbiatte, wie auch desjenigen, der mit dem Kopftheile
des Keimstreifens in Verbindung steht. Dieses Ausein-
anderweichen wird hervorgebracht durch das Einschie-
ben des Vorderkopfes zwischen die bezeichneten Ab-
schnitte des Amnions, was von der starken Krümmung der
Kopf- und Brusttheile des Keimstreifens herrührt. Bei der
Einschiebung des Kopfes senkt sich die Stelle desselben,
die mit dem Amnion verbunden ist, etwas ein ; das Deck-
blatt aber sammt dem mit ihm zusammenliegenden Am-
nion wird gleichzeitig , wegen der Ausstreckung des
Abdomens und zwar in Folge der früher erwähnten
Krümmung der vorderen Keimstreifentheile, zum vorde-
ren Pole gezogen.
Nach diesem Vorgange kommt nun erst die eigent-
liche Ausstülpung zu Stande. Die Theile, die den Raum
der Einstülpungshöhle unmittelbar begrenzten, also die
Bauchseite des Keimstreifens und das Deckblatt, werden
jetzt nach Aussen gekehrt und der Innenraum derselben
mit zusammengeflossener Dottermasse ausgefüllt (Fig. 32).
Es ist klar, dass nach der Ausstülpung des Keim-
streifens das Deckblatt zur Dorsalbegrenzung des Em-
bryo wird.
Es ist auch evident, dass das mit dem Deckblatt und
dem Keimstreifen zusammenhängende Amnion sich an
der Bildung der embryonalen ßückenwand betheiligt.
Es bildet den Theil derselben, welcher von dem Deckblatte
unbedeckt erscheint. Auf eine kleinere Strecke ange-
168 Melnikow:
wiesen als vorher, zeigt sicli jetzt das Amnion in Falten
zusammengezogen, wie man auf Fig. 32 sehen kann.
Aus den mitgetheiltcn Thatsachen stellt sich heraus,
dass die Läuse und Pelzfresser in Vergleich mit den In-
sekten, die mit einem ßauchkeimstreifen sich entwickeln,
ein ganz abweichendes Verhalten bezüglich der Schick-
sale der Embryonalhäute zu Schau tragen ').
Die so eben geschilderten Verhältnisse weichen auch
von den durch die Untersuchungen von M e c z n i k o w be-
kannt gewordenen Thatsachen ab. Während Meczni-
kow bei dem Schliessen des Rückens des Embryo dem
Amnion die Hauptrolle zuschreibt 2), stellt sich nach mei-
nen Untersuchungen heraus, dass eigentlich das Amnion
nur zur Hülfe des Deckblattes bei dem Schliesen des
Rückens dient.
Die Angaben vonMecznikow über die Verwach-
sung des iVmnions mit den am Bauche liegenden Körper-
theilen ^) und über die Undeutllchkeit des Deckblattes
schon am Ende der zweiten Entwickelungsperiode bei den
Aphiden ^), scheinen nach dem Mitgetheiltcn nicht haltbar.
Mit der Ausstülpung des Keimstreifens nimmt der
Embryo seine definitive Lage gegen die Pole und Seiten
des Eies an, da nach diesem Vorgange der Kopf zum
vorderen Pole gerichtet erscheint und die am Bauche
liegenden Körpertheile an die Seite des Eies kommen,
auf welcher die primitive Einstülpung stattgefunden hat.
Was aber die relative Lage der einzelnen Körperab-
schnitte des Embryo anbetrifft, so müssen diese auch
später noch gewisse Positionsveränderungen erfahren,
um dem Embryonalkörper seine definitive Gestalt zu
sichern.
Der Kopf steigt noch in die Höhe hinauf und be~
1) Dasselbe hat Hrn. Dr. Brandt durch seine gleichfalls in
dem Laboratorium des Herrn Prof. Leuckart angestellten Beob-
achtungen für die Libelhüiden constatirt.
2) Op. cit. p. 456 und p. 457.
3) Ibid. p. 457.
4) Ibid. p. 452.
Beiträge zur Embryonalentwickelung der Insekten. 169
dingt das Herabsinken des Dottersackes, der anfangs mit
seinem vorderen Abschnitte wie ein Buckel auf dem
Kopfe liegt (Fig. 33).
Hand in Hand mit diesem Vorgange wird das Am-
nion immer mehr in die Leibeswand eingezogen und
durch Atrophie verkleinert. Zuerst verschwinden die
Falten des zusammengeschrumpften Amnions, so dass es
als eine verdickte Kappe um den vorderen Abschnitt des
Dottersackes erscheint (F. 33). Später, wenn der Kopf den
Dottersack überragt, unterscheidet man in der schon voll-
ständig ausgebildeten Rückenwand nur noch einen unwe-
sentlichen Rest des Amnions, in Form einer Leiste (Fig. 34).
Dabei muss übrigens hervorgehoben werden, dass auch
die über den Dottersack hinwachsenden Seitenlappen an
der Bildung der definitiven Rückenwand des Embryo
einen wesentlichen Antheil nehmen, indem der Rest des
Amnions und das Deckblatt damit zusammenfliesst, so
dass man in dem Stadium, das auf Fig. 34 abgebildet ist,
kein Deckblatt mehr wahrzunehmen im Stande ist.
Die Darstellung der letzten Schicksale der Em-
bryonalhäute hat uns gehindert, die Bildung des Afters
zu erwähnen, die in dem Stadium sich beobachten lässt,
welches auf Fig. 32 abgebildet ist. Dieselbe geschieht
bei unseren Thieren ebenso, wie wir es von der Donacia
angaben, durch eine Einstülpung in der Zellenmasse des
Abdominalabschnittes des Keimstreifens.
Gleichzeitig mit den Veränderungen, welche den
Embryo zu seiner definitiven Lage im Eie und seiner de-
finitiven Gestaltung führen, scheidet die früher erwähnte
oberflächliche aus polygonalen Zellen bestehende Schicht
des Keimstreifens und seiner Anhänge eine Cuticula aus,
der auf dem Scheitel des Kopfes eine dicht gedrängte
Anzahl konischer Spitzen aufsitzen. Dieselben sind bei
den Pediculiden, Gonioden und Lipeurus in einer gru-
benartigen Vertiefung des Scheitels angebracht, bei Tri-
chodectes aber stehen sie auf einer Ebene, Später geht
sowohl mit diesen Spitzen, wie mit den Seitenbegren-
zungen der Grube, in der sie bei den Pediculiden gefun-
den werden, eine Chitinisirung vor sich.
170 Melnikow:
Bei den Pediculiden kommen ausser diesen Spitzen
auf der Haut des Vorderkopfes noch einige zangenar-
tige in eine Reihe gestellte und an Grösse sehr differi-
rende Auswüchse in Betracht.
Die mit den erwähnten Ausstattungen versehene
Haut unserer Thiere ist eine provisorische und wird beim
Ausschlüpfen der Larve im Eie zurückgelassen.
Solche Häutung im Eie ist bereits früher beobachtet
worden. Man kennt auch bereits ähnliche Ausstattungen
an der abgestreiften Haut. So habe ich z. B. durch die
Freundlichkeit des Herrn Prof. Leuckart Präparate
mit der provisorischen Haut von Pentatomen kennen ge-
lernt, an der drei stark chitinisirte leistenförmige Platten
sitzen, die auf dem Scheitel zusammenfliessen und von
da an stark auseinanderweichen.
In unserem Falle ist die Häutung im Eie insofern
von einer grossen Bedeutung, als sie mit gewissen wich-
tigen organologischen Vorgängen in innigem Zusammen-
hange steht.
Ich habe übrigens nicht die Absicht; hier die Ent-
stehungsweise und Ausbildung der einzelnen innern Or-
gane auseinanderzusetzen, zumal ich darüber nichts Neues
mitzutheilen im Stande bin. Ich will nur meine Beobach-
tungen über die äusseren Mundtheile und den Vorder-
kopf mittheilen, da diese Gebilde gewisse Eigenthümlich-
keiten in ihrem morphologischen Verhalten darbieten.
Bei der Beschreibung des Stadiums, das unmittel-
bar an die Ausstülpung des Keimstreifens anknüpft, ha-
ben wir die Umgestaltungen , welche an den äusseren
Mundwerkzeugen und dem Vorderkopfe stattgefunden
haben, bereits angedeutet. Es ist damals hervorgehoben
worden, dass es sich nicht nur um Auswachsung der An-
lagen von Segmentanhängen handelte, sondern dass auch
das Auftreten der Palpen zu bemerken war. Wir haben
auch bemerkt, dass zu jener Zeit der Vorderkopf bei
den Läusen sich deutlich als ein zungenartiger Anhang
des Kopfes herausstellt.
Aber erst die späteren Veränderungen des Vorder-
kopfes und der Segmentanhänge, welche im Laufe der
Beiträge zur Embryonalentwickelung der Insekten. 171
Häutung vorkommen, führen die genannten Gebilde zu
ihrer definitiven Gestaltung.
Bei den Mallophagen bekommt der Vorderkopf einen
fast vertikal zu der Längsaxe des Embryo verlaufenden
Einschnitt, w^elcher die Scheidung des breiten, massiven
Vorderkopfes unserer Thiere in ein Clypeus und eine
Oberlippe hervorbringt.
Das Labrum der Mallophagen gestaltet sich durch
Abplattung in eine breite Decke des Mundes, deren Rand
bei einigen Arten (Goniodes, Trichodectes) eine Chitinisi-
rung erleidet, während er sich bei anderen (Lipeurus) mit
einer Reihe kleiner Borsten besetzt.
Die Mandibeln der Mallophagen verdicken sich an-
sehnlich und platten sich gegen ihr Ende etwas ab. Die
abgeplatteten Enden gestalten sich bald zu drei Spitzen.
Anfangs sind diese Endspitzen oder Zangen ganz
gleichmässig, aber später tritt eine ungleiche Entwickelung
ein. Bei Goniodes ist diese Ungleichheit noch nicht sehr
auffallend, obgleich die obere Zange jeder Mandibel im-
mer mehr als die anderen ausgebildet erscheint. Bei
Trichodectes aber entwickelt sich nur die mittlere Zange,
während die seitlichen ganz rudimentär bleiben.
Da bei den Mallophagen die Mandibeln in einander
greifen, so ist es klar, dass die hervorgehobenen Ver-
schiedenheiten in der iVusbildung der Zangen auch ge-
wisse Verschiedenheiten in der gegenseitigen Beziehung
der Mandibeln bedingen. Bei den Trichodecten gleichen
die Kiefer Scheeren, deren Schenkel die mittleren Zan-
gen darstellen; bei den Gonioden aber sind die Mandi-
beln wie in einander eingeklemmt ^). (Fig. 35 u. Fig. 36).
1) Diese Verschiedenheit in der gegenseitigen Beziehung der
Kiefer stehen im innigsten Zusammenhange mit den Nahrungsstof-
fen, von denen unsere Thiere hauptsächlich leben, und mit der Art
und Weise, wie sie dieselben gewinnen. Die Trichodecten nähren
sich ausschliesslich vom Blute ihres Trägers; die Goniodes aber
vorzüglich von Federsubstanz. Es ist leicht einzusehen, dass die
scheerenförmigen Mandibeln der erstem am besten geeignet sind
zum Durchschneiden der Haut und die der letztern zum Abstreifen
und Abreissen der Federn.
172 Melnikow:
Bezüglich der ersten Maxillen der Mallophagen ist
zu bemerken, dass zur Zeit der Häutung zwei Theile der-
selben sich unterscheiden lassen, von denen ich den einen
als Basaltheil und den anderen, der auf dem letzteren
sitzt, als Lade bezeichnen will.
Der Basalabsehnitt bleibt stets weich; die Lade aber,
die als kurze abgerundete Platte erscheint, chitinisirt an
ihrer Peripherie, wo man auch Spitzen oder Zacken, die
noch stärker chitinisirt sind, wahrnimmt (Fig. 35).
Die Laden weichen in ihrer Normalstellung ausein*
ander und scheinen nur wenig beweglich zu sein ^).
Das zweite Maxillarpaar der Mallophagen fliesst, wie
bei allen übrigen Insekten zu einer Unterlippe zusammen.
Diese stellt sich als eine fast ebenso breite wie lange
Platte dar, die auf ihrem oberen Rande zwei Anhänge
trägt und als ein provisorisches Gebilde, welches mit der
Häutung abfällt, bemerkenswerth ist.
Gehen wir zur Betrachtung der Kopftheile der Pe-
diculiden über, so müssen wir dieselbe zunächst auf dem
Stadium berücksichtigen, welches auf Fig. 31 abgebildet
und bereits beschrieben ist. Die danach folgende Ver-
änderung stellt sich als ein Zusammenschmelzen des
zweiten Maxillarpaares dar. Es entsteht auf diese Weise
eine Unterlippe, die, wie die Unterlippe der Mallopha-
gen, als eine mit zwei Anhängen auf ihrem oberen
Rande versehene Platte erscheint, aber viel länger als
breit ist.
Die Mandibeln und Maxillen zeigen sich zu dieser
Zeit stark in die Länge gewachsen und so aneinander
gelegt, dasse sie, sammt der sie von der Bauchseite dek-
kenden Unterlippe, in der Profilansicht einen Konus dar-
stellen (Fig. 37).
Der Vorderkopf der Pediculidcn theilt sich nicht
1) Die Gestaltung der Unterkiefer, die Lage ihrer Laden und
die geringe Beweglichkeit der letzteren lassen vermuthen, dass diese.
Gebilde mehr passive Leistungen haben. Sie werden die Wunde
beim Saugen auseinander halten und die Federn bei der activen
Thätigkeit der Mandibeln lixiren.
Beiträge zur Embryonal ent Wickelung der Insekten. 173
in einen Clypens und eine Oberlippe, sondern scheidet sich
durch seitliche Einschnitte von der Kopfmasse ab, er-
scheint sonach mehr abgesondert, und gestaltet sich zu
einer nach der Bauchseite gerichteten Rinne (Fig. 37).
Anfangs glatt bekommt der obere Rand dieser Rinne, so
wie auch der obere Theil 'der Seitenwände nach einiger
Zeit Häkchen, deren Spitzen nach Aussen gekehrt er-
scheinen, worauf dann sowohl die Häkchen als auch der
von Häkchen frei bleibende Theil der Seitenränder der
Rinne chitinisirt w^ird (Fig. 38).
Der zur Rinne gestaltete Vorderkopf bildet die
Scheide des Rüssels unserer Thiere. Die chitinisirten
Ränder derselben stellen die zum Saugrüssel gehörigen
sog. vorderen Chitinschenkel dar.
Gleichzeitig mit den Veränderungen des Vorder-
kopfes erfahren die Segmentanhänge folgende Umgestal-
tungen.
Die Mandibeln verdünnen sich sehr ansehnlich ge-
gen ihre P]nden, welche spitzig erscheinen und in eine
Chitinborste auslaufen (Fig. 38).
Die ersten Maxillen fliessen in eine breite Platte
zusammen, die in der Mitte ihres oberen Randes eine
Einkerbung zu Schau trägt, die auch später noch die
Grenzen der verschmolzenen Maxillen anzeigt. Die obe-
ren Ecken der Platte erheben sich als abgerundete
Spitzen und stellen die Enden der ursprünglichen Maxil-
len vor (Fig. 38).
Die Unterlippe erscheint viel dünner und stellt sich
bald darauf durch vollständige Atrophie ihrer Masse,
als eine einfache Hautfalte dar, welche mit der proviso-
rischen JJaut unserer Thiere bei dem Ausschlüpfen in
der Eischale verlassen w^ird.
Vergleichen wir die Mundwerkzeuge der Larve in
dem so eben beschriebenen Zustand mit denen des aus-
gebildeten Thieres, so besteht, wenn wir von der Unter-
lippe absehen, der Unterschied nur in der noch vorhande-
nen Deutlichkeit der Mandibeln und Unterkiefer der
Larve. Später erfahren diese eben genannten Segment-
anhänge noch eine weitere Reduction, indem die Mandi-
174 Melnikotv:
bein bei dem ausgebildeten Thiere zu kaum bemerkbaren
Leisten auf jeder Seite der Rüsselscheide werden.
Diese Mandibeln sind bisher ganz übersehen worden^
allein sie lassen sich nach meinen Beobachtungen leicht
durch das Vorhandensein ihrer Borsten^ welche deutlicher
hervortreten als die Borsten des Kopfrandes, erkennen.
Der Unterkiefer nimmt wesentlich in seiner Dicke
ab und kann nur an den schwach chitinisirten Endspitzen
erkannt werden (Fig. 39).
Es ist bekannt, dass in der Geschichte unserer Wis-
senschaft verschiedenartige Ansichten über die Mundwerk-
zeuge der Läuse existiren. So hat z. ß. ein und derselbe
Beobachter die Mundwerkzeuge unserer Thiere einmal
als „beissende"; ein andermal als „saugende" beschrie-
ben. Die Schwierigkeit des Objektes macht solche Dif-
ferenzen erklärlich.
In der letzten Zeit sind übrigens die Mundwerkzeuge
der Läuse sehr allgemein als „saugende'^ anerkannt, nur
dass die Morphologie dieses Saugapparates bis jetzt noch
vollständig dunkel blieb. Die Scheide des Rüssels, die
wie die Entwickeluiigsgeschichte uns zeigte, als Vorder-
kopf anzusprechen ist, wollte man sogar als Unterlippe
deuten (B u r m e i s t e r).
Die gewonnenen embryologischen Thatsachen haben
aber nicht nur insofern einigen Werth, als sie die Ver-
hältnisse, um die es sich hier handelt, aufzuklären im Stande
sind, sondern auch dadurch, dass jetzt eine ganz neue An-
sicht über die Bildung des Saugapparates bei den Insek-
ten gewonnen ist. Wir haben nämlich erfahren, dass
dieser Apparat auch ohne Beihülfe der Kopfsegmentan-
hänge zu Stande kommen kann.
Was die eigentliche Saugröhre der Pediculiden an-
betrifft, so muss diese, wie auch die Saugröhre der Mal-
lophagen, als Bildung der Mundhöhle angesehen werden.
Es ist übrigens hervorzuheben, dass die Existenz der
Saugröhre bei den Pelzfressern bis jetzt übersehen war,
ungeachtet dass alle Repräsentanten dieser Gruppe (ich
habe bis zwölf verschiedenen Genera der Mallophagen
in dieser Hinsicht untersucht) eine solche besitzen. Es
Beiträge zur Embryonal entwickelung der Insekten. 175
ist auch nicht uninteressant, dass alle Mallophagcn ohne
Ausnahme, wenn auch einige nur selten (Lipeurus z. B.)
Blut saugen.
Die Saugröhre der Mallophagen ist von einem leier-
förmigen Gebilde eingefasst, welches als Chitinbildung
der Mundhöhle anzusehen ist (Fig. 40).
Ausserdem verläuft von der Oberfläche der Saug-
röhre unserer Thierc ein Chitinfaden, der sich spaltend
in zwei ovale Platten übergeht (Fig. 40). Diese Platten
hängen oben mit dem Gestell der Mandibeln zusammen
und haben unten Sehnen zur Befestigung der Muskeln
(Fig. 40).
Dieser ganze Apparat scheint die Rolle eines Zu-
rückziehers des Rüssels zu vertreten.
Mit der Ausbildung der definitiven Mundwerkzeuge
wird die Larve der Pediculiden und Mallophagen zum
Ausschlüpfen vollständig fertig.
Es muss auch erwähnt werden, dass die Larven
Verschiedenheit in der Zahl der Stigmen zeigen. Bei
Mallophagen -Larven nimmt man nur ein Paar Stigmen
wahr, die sich auf dem Mesothorax befinden; während man
bei den Pediculiden-Larven auch schon die Abdominal-
stigmen bemerken kann.
Das Ausschlüpfen selbst fand ich zwar keine Gele-
genheit zu beobachten, doch habe ich mich von dem Ab-
streifen der provisorischen Haut mehrmals überzeugen
können, da ich diese in der Eischale nachzuweisen im
Stande war.
Indem wir nach der Auseinandersetzung der Beob-
achtungen zur Zusammenstellung der wesentlichen Re-
sultate und deren Beurtheilung schreiten, müssen wir
in Anbetracht des Umstandes, dass unsere Hauptaufgabe
die Darstellung der Verhältnisse der Embryonalhäute ist,
uns auch zuerst mit dieser Frage beschäftigen.
Durch die mitgetheilten Beobachtungen ist festge-
stellt, dass die Coleopteren, Pediculiden und Mallophagen
weder des Amnions, noch des sog. Faltenblatts entbehren.
176 Melnikowi
Ein Avichtigeres Ergebnfss der vorliegenden Beob-
achtungen aber besteht in der Erkenntniss, dass die Ver-
hältnisse der Embryonalhäute nicht bei allen Insekten
gleich sind.
Schon Mecznikow hebt hervor^ dass bei den In-
sekten; die eine Verschiedenheit der Keimstreifenbildung
darbieten^ auch eine Verschiedenheit in der Entstehung
der Embryonalhüllen vorkommt. Meine Untersuchungen
liefern den Nachweis, dass nicht nur die Entstehungs-
vreise diese Verschiedenheiten ausmacht, sondern dass
die Insektenembryonalhäute sich auch in ihrer Beziehung
zum Keimstreifen, zum Dotter und endlich in Beziehung
ihrer Schicksale nicht gleich verhalten.
Bei Donacia entstehen Amnion und Faltenblatt im
Zusammenhange mit einander, aber unabhängig von dem
Keimstreifen und erst nach dessen Ausbildung. Bei die-
sem Insekt erheben sich, ebenso wie bei den Dipteren,
auf dem Kopf- und Schwanzende des Keimstreifens Fal-
ten des ßlastoderms, und die Blätter dieser Falten sind
eben die genannten Hüllen.
In der Entwickelung des Eies von Donacia, Dipte-
ren und Phryganiden ist ein Stadium aufzufinden, in dem
nicht nur das Amnion, sondern auch das Faltenblatt eine
vollständig geschlossene Kapsel darstellt, die den ganzen
Eiinhalt umgiebt.
Bei allen untersuchten Insekten, die sich mit dem
Bauchkeimstreifen entwickeln, nimmt weder das Amnion,
noch das Faltenblatt einen Antheil an dem Aufbau des
Larvenkörpers, oder, was dasselbe ist, die Embryonal-
hüllen der Insekten, um die es sich hier handelt, sind
provisorische Gebilde im eigentlichen Sinne des Wortes.
Ganz andere Verhältnisse sind bei den Läusen zu
beobachten.
Die Entstehung der Embryonalhüllen der Läuse
fällt in die Zeit der Keimstreifenbildung, ja es steht sogar
die Entstehung des Faltenblattes im innigsten Zusammen-
hange mit der Bildung des Keimstreifens. Das verdickte
Blastoderma der dem Haare zugekehrten Seite des Eies
bildet eine Einstülpung, welche ^die Anlage des Keim-
Beiträge zur Embryonalen twickelung der Insekten. 177
Streifens und des Faltenblattes ist. Die dem unteren Pole
des Eies zugekehrte Schicht der erwähnten Einstülpung
verwandelt sich schliesslich in das Faltenblatt; die andere
Schicht aber, die dem oberen Eipole zugekehrt ist, wird
durch Verdickung zum Keimstreifen. Das übrige Blasto-
derma, mit Ausschluss nur desjenigen Theiles, der sich
in den Vorderkopf (im weiteren Sinne des Wortes) um-
wandelt, wird nach der Einstülpung zum sog. Amnion.
Im Gegensatz zu den Insekten, die mit dem Bauch-
keimstreifen sich entwickeln, bilden bei den Läusen we-
der x^mnion noch Faltenblatt eine um den Eiinhalt ge-
schlossene Blase. Das Amnion bleibt sowohl mit dem Kopf-
theile des künftigen Embryo, als auch mit dem Falten-
blatte in continuirlichem Zusammenhange. Das Falten-
blatt steht nur mit dem abdominalen Theile des Keim-
streifens und den Seitenrändern desselben in Verbindung,
da es, wie bemerkt, die continuirliche Fortsetzung des
Amnion darstellt.
Im Gegensatz zu den Insekten, die einen Bauch-
keimstreifen haben, nehmen bei den Läusen Faltenblatt
und Amnion einen Antheil am Aufbau des Embryonal-
körpers, indem sie in die Rückenwand übergehen.
Aus den so eben zusammengestellten Thatsachen
geht hervor, dass die Verschiedenheiten, welche die Em-
bryonalhüllen der Insekten zu Schau tragen, sich in di-
rekter Beziehung zu der Art der Keimstreifenbildung
befinden. Es scheint sogar, dass die Art der Entstehung
des Keimstreifens oder seine Lage in Beziehung zum
Dotter die hervorgehobenen Verschiedenheiten der Em-
bryonalhüllen bedingt.
Es unterliegt wohl keinem Zweifel, dass wir bei
vollständigerer Kcnntniss der Verhältnisse der Insekten-
embryonalhüllen im Stande sein werden, die jetzt so
eigenthümlich sich darstellenden Verhältnisse nach ihren
üebergängen zusammenzureihen, wie wir dies ja in Be-
zug auf die typischen Extreme der Keimstreifenbildung
schon jetzt ausführen können. Nach dem aber, was wir
bis jetzt kennen gelernt haben, haben wir, streng ge-
Archiv f. Maturg. XXXV. Jahrg. 1. Bd. 12
178 Melnikow:
nommen, kein Recht, bei den Insekten mit innerem Keim-
streifen von einem Amnion und Faltenblatt zu reden, da
diese Gebilde hier nur als Abschnitte oder Platten einer
mit dem Keimstreifen sich verbindenden Membran er-
scheinen, welche ein Theil des ursprünglichen Blastoderma
ist und auch an dem Aufbau des Embryonalkörpers sich
betheiligt. Wenn wir aber berücksichtigen, dass die eine
der erwähnten Platten von ihrem Ursprung an bis zur
Ausstülpung des Keimstreifens eine Decke der Bauch-
seite desselben darstellt und die andere den Dotter des
Eies umgiebt, dass endlich auch das Faltenblatt und das
Amnion ihrer Genesis nach bei den mit einem Bauchkeim-
streifen versehenen Insekten ganz denselben Platten ent-
sprechen, glaube ich, dass man diese gebräuchlichen Ter-
mini für die Platten, um die es sich hier handelt, beibe-
halten soll. Nach den angeführten Gründen ist es viel-
leicht sogar gerechtfertigt , wenn wir die Verhältnisse
der Embryonalhüllen der Insekten mit innerm Keim-
streifen als die einfacheren auffassen, obgleich wir, wie
bemerkt, noch keine Zv/ischenstufen kennen, um diese An-
sicht als ganz sicher und unbestreitbar festzustellen.
Nachdem wir sonach die Verhältnisse der Embryo-
nalhüllen der Insekten, wie wir glauben, etwas gründ-
licher erkannt haben, als es bis jetzt der Fall war, halten
wir für nöthig, die Ansichten bezüglich des Vergleiches
des Faltenblattes und des Amnion insectorum mit den
Embryonalhüllen der anderen Thiere zu prüfen.
Es ist bekannt, dass Mecznikow in seinen Em-
bryologischen Studien eine Embryonalhülle des Scorpio
erwähnt und dieselbe dem Amnion der Insekten paral-
lelisirt.
Ganin in seiner russischen Schrift über die Ent-
wicklung des Scorpio nimmt die äussere aus grossen
polygonalen Zellen bestehende Schicht dieses Gebildes als
Homologon des Insekten-Amnion an.
Nach Untersuchungen von G an in stellt sich heraus,
dass die Hülle, um die es sich hier handelt, aus densel-
ben histologischen Elementen wie der Cumulus primitivus
entsteht, dass dieselbe den ganzen Eiinhalt wie ein Sack
Beiträge zur Embryonalontwickelunar der Insekten. 179
umwächst und endlich keinen Antheil an dem Aufbau
des Embryonalkörpers nimmt.
Da wir Aehnliches auch vom Amnion der Insekten
aufzuweisen haben^ so kann man ohne Bedenken diese
gleichnamigen Gebilde als morphologisch gleichwerthig
in Anspruch nehmen.
Es existirt nun aber in der Wissenschaft noch eine
andere Ansicht über die Beziehungen der Embryonalhiil-
len der Insekten» Mecznikow erklärt nämlich das Fal-
tenblatt bei den Insekten als Vertreter des Amnions der
Wirbelthiere, und das Amnion insectorum parallelisirt
er mit der serösen Hülle der Wirbelthiere.
Zur Rechtfertigung seiner Auffassung hebt Mecz-
nikow die Aehnlichkeit in Lage und Verbindungen der
Embryonalhäute der Insekten mit denen der Wirbel-
thiere hervor; er denkt auch daran, dass seine Parallelisi-
rung durch die Entwn'ckelungsweise und die gegenseiti-
gen Beziehungen der Embryonalhäute gestützt werde.
Diese Ansicht von Mecznikow ist schon von
Kupffer berührt worden. Kupffer betrachtet die
Aehnlichkeit der Embryonalhüllen der Insekten mit jenen
der Wirbelthiere nur als eine oberflächliche, und zwar
desswegen, weil, wie er sich ausdrückt, der Vergleich
des Faltcnblattes mit dem Amnion nicht Stich halte.
„Man kann nicht entfernt daran denken" schreibt Ku pf-
f er „in beiden Theilen homologe Bildungen zu finden,
denn während das Amnion nur die Bestimmung einer
Hülle für den Embyro hat, gehört das Faltenblatt we-
sentlich zum Keim, legt sich an denselben und nimmt an
seinen weiteren Entwickclungsvorgängen Theil. Die Schei-
telplatten und die Antennen bilden sich aus demselben"
(p. 396 u. 367).
Obgleich der Umstand, der, wie es scheint Kupf-
fer ein Ilinderniss bei der Anerkennung der Homologie
des Faltenblattes und Amnions nach seinen Untersuchun-
gen an Chironomus bot, nach meinen Untersuchungen an
demselben Thiere beseitigt wird, können wir doch der
Auffassung von Mecznikow nicht beistimmen.
In keinem Falle darf man die Embryonalhäute der
180 Melnikow:
Insekten als homolog mit denjenigen der Wirbelthiere
in Anspruch nehmen. Das kann nicht geschehen, wenn
man auch, wie es Mecznikow will, den Umstand
ausser Acht lassen möchte, dass es bei den Wirbelthie-
ren das Bauchblastoderma ist, das den grössten Theil der
serösen Hülle bildet, während bei den Insekten wesentlich
der Rückentheil des Blastoderma das Amnion liefert. Die
Gründe unserer Meinung sind folgende.
Bei allen bis jezt untersuchten Insekten existiren
die Embryonalhäute, was bei den Wirbelthieren nicht
der Fall ist. Wir kennen die Embryonalhäute nur bei
denjenigen Repräsentanten dieser letzten Thiergruppe,
die mit einer Allantois versehen sind.
Die Art der Entstehung der Embryonalhäute bei den
Wirbelthieren ist für alle die gleiche. Die Bildung des
Faltenblattes und Amnion insectorum ist verschieden und
hat eine in die Augen fallende Beziehung zu der Art der
Keimstreifenbildung, wie wir es schon hervorgehoben
haben.
Es stellt sich also heraus, dass die Embryonalhül-
len der Wirbelthiere eine gewisse Beziehung zu der
Allantois, die Embryonalhäute der Insekten aber zu dem
eigentlichen Keim dieser Thiere zeigen.
Das gegenseitige Verhalten der Embryonalhäute, ihre
Beziehung zu dem ganzen Ei und Embryo ist bei allen
Wirbelthieren dasselbe; bei den Insekten aber stellen sich
Verschiedenheiten dar, welche durch die Lage des Keim-
streifens im Verhältniss zum Dotter bedingt werden, wie
wir es schon angedeutet haben.
Endlich sind bei allen mit Embryonalhäuten versehe-
nen Wirbelthieren diese Gebilde provisorisch ; bei den
Insekten ist das nicht immer der Fall, — provisorisch
erscheinen sie nur bei denjenigen, die den Bauchkeim-
streifen haben.
Bildungen von verschiedenen Beziehungen, verschie-
denem Verhalten und Schicksale, wie es die Embryonal-
häute der Wirbelthiere und Insekten sind, können aber
unmöglich als Homologa anerkannt werden, da solche
Gebilde einen ungleichen morphologischen Werth haben.
Beiträge zur Embryonalentwickelung der Insekten. 181
Wenn wir nun hiernach auch die Embryonalhüllen
der Insekten nicht als homolog mit denjenigen der Wlr-
belthiere erkennen, so schliesst das nicht aus, einen Ver-
gleich nach dem anderen Princip und zwar nach dem
Principe der Analogien, für zulässig zu halten.
Die Embrjonalhüllen der Insekten mit Bauchkeim-
streifen und der Wirbelthiere nehmen keinen Antheil
an dem Aufbau des Embryo, und können desswegen
meiner Anschauung nach wohl physiologisch verglichen
werden — sie sind analog, wie man sich auszudrücken
pflegt.
Bei dem Vergleich der Embryonalhüllen der Insek-
ten und Wirbelthiere erinnert man sich auch noch eines
anderen Momentes, das man ebenfalls hervorgehoben hat,
um eine Vergleichung der Embryonalentwickelung die-
ser zwei Thiergruppen durchzuführen. Ich meine näm-
lich den Versuch der Morphologen, die Keinblättertheorie
auf die Insekten wie auf die Arthropoden im Allge-
meinen, zu übertragen.
Ich habe nicht die Absicht historisch diese Frage
zu schildern, sondern will nur erwähnen, dass trotz Weis-
mann, der die herrschenden Ansichten über die Keim-
blätterbildung bei den Arthropoden mit vollem Grunde
bestritten hat, Mecznikow die Frage von Neuem
aufgreift.
Die Anordnung der Zellen im Keimstreifen von
Aphis während der zweiten Entwickelungsperiode, die sehr
entschieden bei allen Insekten ausgesprochene Scheidung
in zwei Blätter an den Extremitäten und endlich eben
solche Differenzirung am Keimstreifen von Scorpio, sind
die Momente, welche Mecznikow anführt, um seine
Ansicht zu rechtfertigen.
Obgleich ich bei den von mir untersuchten Insekten
mit grosser Aufmerksamkeit nach x\ndeutungen von Keim-
blättern suchte, bin ich nur zu negativen Resultaten ge-
langt. Freilich fiel mir die Schichtung der Extremitäten
ebenso gut, wie Mecznikow, ins Auge, ausserdem
konnte ich auch eben solche Scheidung in dem Keim-
streifen bei den Läusen wahrnehmen; doch glaube ich,
182 Melnikowf
dass man die Erscheinung nicht als Andeutung der Keim-
blätterbildung in Anspruch nehmen kann. Solche Auffassung
entspricht^ wie es schon Weisma nn andeutet, nicht dem
eigentlichen Begriff der Keimblätter , nicht bloss, weil
wir die Scheidung an den in ihrer Form schon abgeson-
derten Segmentanhängen beobachten, sondern weiter auch
desshalb, weil die obere Lage der Zellen kurz nach
ihrer Trennung von der übrigen Zellenmasse die Cuticula
abscheidet.
Die in Rede stehende Differenzirung ist entschieden
als eine histologische zu betrachten ^).
Was die Schichtung des Keimstreifens von Aphis
betrifft, so muss ich gestehen, dass dieselbe meiner An-
sicht nach die Keimblättertheorie für die Insekten eben so
wenig beweisen kann. Es handelt sich hier nur um An-
ordnung der hellen Kerne des Keimstreifens in mehrere,
nach Angabe von Mecznikow selten regelmässig ge-
ordnete Lagen (p. 452), welche keine gleiche morpholo-
gische Bedeutung mit den Keimblättern der VVirbelthiere
kaben können.
Wenn wir uns sonach gQgQn das Uebertragen der
Keimblättertheorie auf die Lisekten aussprechen, wollen
wir auch nicht ohne Erwähnung lassen, dass dieselbe für
die anderen Arthrophoden ebenso wenig bewiesen ist.
Meczniko w's Keimblätter bei Scorpio werden durch die
Beobachtungen von Ganin in Frage gestellt und ebenso
wie die der Insekten als nur histologische Differenzirun-
gen aufgefasst. ß
Nachdem wir somit die Fragen der Embryonalent-
wickelungsgeschichte der Insekten, welche eine allge-
meinere Bedeutung haben, beurtheilt und mit Hülfe der
Resultate unserer Beobachtungen zu entscheiden versucht
haben, werfen wir einen Rückblick auf die Resultate,
welche speciell die Embryonalentwickelung der unter-
suchten Insekten betreffen, um darnach Vergleichungen
und mögliche Folgerungen herzustellen.
1) Aehuliche Verhältnisse beobachtete auch Leuckart bei
der Organenbildung der Pentastomen.
Beiträge zur Embryonalentwickelimg der Insekten. 183
Erinnern wir uns der Hauptzüge der Embryonal-
entwickelung der Donacia^ so fällt uns die Aehnlichkeit
mit den wesentlichen Zügen der Embrjonalentwickelung
der Dipteren ins Auge. Abgesehen von dem Bauchkeim-
streifen, welcher der Donacia und den Dipteren gemein
ist, liefern unsere Beobachtungen den Nachweis , dass
auch die Verhältnisse der Embryonalhäute der Donacia
und der Fliegen ganz identisch sind.
Die Constatirung dieser Aehnlichkeit , die schon
Kölliker wahrnahm, doch nicht durchgehend richtig,
wie aus der speciellen Darstellung hervorgeht, ins Auge
fasste, hat die Bedeutung; welche wir bereits bei der Frage
über die Embryonalhäute abgeschätzt haben. Der Nach-
weis dieser Aehnlichkeit deutet ein Zusammentreffen ge-
wisser Eigenschaften an und giebt uns sonach einen An-
haltspunkt für die Construction der Typen in Bezug auf
Embryonaientwickelung der Insekten.
Aber trotz der hervorgehobenen Aehnlichkeit sind
auch einige Züge in der Embryonaientwickelung der Do-
nacia anzudeuten, die dieselbe auszeichnen und vielleicht
der ganzen Gruppe der Käfer zukommen. Als solche
betrachtete ich die Bildung des Kopfzapfens, der in das
Hirn unseres Thieres sich umwandelt, und die starke
Ausbildung der Keimwülste.
Die starke Ausbildung der Keimwülste bei der Do-
nacia scheint mit der Ausbildung der Beine dieses In-
sektes im Zusammenhang zu stehen. Dass wirklich ge-
wisse Verhältnisse zwischen der Ausbildung der Beine
und der Keimwülste existircn, geht ganz evident aus dem
Umstände hervor, dass bei Fliegen, obgleich deren Ent-
wickelung der der Käfer im Wesentlichen zu vergleichen
ist, die Bildung der Keimwülste ganz entgegengesetzte
Verhältnisse darbieten. Mit der Abwesenheit der Füsse
bei den Fliegenlarven erscheinen die Keimwülste kaum
angedeutet, wie bei Cecidomyia nach Mccznikow, oder
kommen nicht einmal spurweise vor, wie bei Melophagus
nach Leuckart.
Das Studium des Embryologie der Pediculiden und
Mallophagen liefert den Nachweis einer vollständigen
184 M e 1 n i k o w :
Aehnlichkeit der Entwickelungsersch einungen für beide
Thiergruppen. Wir konnten zur üeberzeugung kommen,
dass die hervorgehobene Aehnlichkeit sich nicht nur in
der Identität der Keimstreifenbildung und den Verhält-
nissen; welche uns die Embryonalhäute darbieten, ausprägt,
sondern auch in andern , mehr untergeordneten Zügen
der Entwickelung. Wir haben nämlich wahrgenommen,
dass bei den Läusen so gut , wie bei den Pelzfressern
bereits vor der Ausbildung des Biastoderms ein proviso-
rischer Zellenhaufen sich bildet; dass die provisorische
Haut, die im Ei beim Ausschlüpfen der Larve verlassen
wird, gleich ausgestattet erscheint; endlich waren wir im
Stande zu constatiren, dass der Rüssel beider Thiergrup-
pen unabhängig von den Kopfsegmentanhängen sich
bildet.
Diese, als untergeordnete Züge des Entwickelung
von uns in Anspruch genommenen Momente erscheinen
uns übrigens zum Vergleich der Thiere, um die es sich
hier handelt, viel wichtiger, als die Verhältnisse der Keim-
streifenbildung und der Embryonalhäute, da die letzteren
ohne Zweifel bei den Insekten mit innerm Keimstreifen
allgemein vorkommen, jene aber als Auszeichnung unse-
rer Thiere aufgefasst werden müssen.
Wenn man die erwähnten Resultate mit dem Nach-
weis, welchen ich liefern kann, zusammenhält, dass die
Verhältnisse des anatomischen Baues bei den ausgebilde-
ten Insekten in beiden Gruppen, abgesehen von den Ver-
schiedenheiten der Mundwerkzeuge, in allen wesentlichen
Zügen vollkommen übereinstimmen; wenn man weiter die
im Allgemeinen ähnliche äussere Gestaltung unserer
Thiere, endlich ihre ectoparasitische Lebensweise ins Auge
fasst, so kann man wohl kein Bedenken tragen, die nahe
Verwandtschaft der Läuse und Pelzfresser anzuerkennen.
Diese üeberzeugung ist keine bedeutungslose, sie
bietet uns vielmehr die Möglichkeit, die bis jetzt noch
nicht sicher entschiedene Frage über die systematische
Stellung unserer Thiere zu lösen.
Nach den Untersuchungen von Burmeister wird
wohl allgemein angenommen, dass die Pediculiden mit
Beiträge zur Embryoualentwickelung der Insekten. 185
den Hemipteren zusammen zu stellen sind. Die Bildung
ihrer Mundwerkzeuge und die unvollständige Metamor-
phose, die sie durchlaufen, sind die Gründe, welche solche
Auffassung rechtfertigen.
Die Mallophagen werden aber vonGeer an als be-
sondere Gruppe aufgefasst und nach Nitz seh fast allge-
mein zu den Orthopteren gerechnet ^).
Da man bis jetzt nur die beissenden Mundwerkzeuge
der Mallophagen kannte, so war die Ansicht, sie als Or-
thopteren in Anspruch zu nehmen, vollständig begründet.
Unter den Orthopteren verstehen wir ja Insekten mit un~
vollständiger Verwandlung und beissenden Mundwerkzeu-
gen. Nachdem aber die Existenz eines Rüssels bei den
Mallophagen constatirt ist, liegt auf der Hand, dass sie
als Rhynchoten oder Wanzen anzusehen sind.
Diese Auffassung ergiebt sich ganz unbestreitbar,
wenn wir der oben hervorgehobenen Aehnlichkeit der
Pelzfresser mit den Läusen uns erinnern. Zur Vervoll-
ständigung dieser Aehnlichkeit will ich hier noch einmal
die Verhältnisse der Mundwerkzeuge andeuten, welche
uns durch die embryologischen Studien aufgeklärt worden
sind. Wir sind dadurch zu der üeberzeugung gelangt,
dass bei den Läusen so gut wie bei den Mallophagen im
ausgebildeten Zustande; keine Unterlippe existirt, Mandi-
beln und Unterkiefer aber vorhanden sind. Nur insofern
stellt sich ein Unterschied der Mundwerkzeuge zwischen
beiden Gruppen heraus, als diese Kopfsegmentanhänge bei
den Mallophagen functionirende Theile des Mundapparates
sind, während sie bei den Pediculiden bloss als Rudi-
mente vorkommen.
Solche relative Verschiedenheiten können aber kei-
nen so grossen systematischen Werth haben, um die so
1) Meines Wissens stellt nur Ger staecker in seinem Hand-
buch der Zoologie die Mallophagen ans Ende der Hemipteren, doch
ist er geneigt, die Gruppe als eine besondere zu betrachten, welche
ein Uebergangsglied zwischen den Hemipteren und Orthopteren dar-
stelle, ohne füglich einer von beiden Ordnungen direckt zugewiesen
werden zu können.
186 Melnikow!
nahe verwandten Thiere über verschiedene Ordnungen zu
vertheilen.
Aus den auseinandergesetzten Gründen kommen wir
also zu der L i n n 6'schen Ansicht, dass die Mallophagen
mit den Pediculiden zusammenzustellen seien; wir glauben
auch Recht zu haben, beide Gruppen als Familien der
Rhynchoten aufzufassen.
Erklärung der Abbildungen.
Fig. 1 u. 2. Entwickelung der Keimhautzellen bei der Donacia.
» 3. Donaciaei mit Keimhaut.
» 4. Verdickung des Blastoderms in der Mitte der Bauchgegend
des Donacia-Eies.
» 5. Das unmittelbar folgende Stadium, in dem man die Ver-
dickung zu den beiden Polen des Donaciaeies vorgeschrit-
ten wahrnimmt.
» 6. Donaciaei von der Bauchseite betrachtet. Ip. Lippenartige
Theile der Keimwülste; rw. Ringwall des Blastoderms;
vt. Vertiefung , die von Keimwülsten und Ringwall be-
grenzt wird.
» 7. Einstülpung des Bodens (bd.) der . so eben erwähnten Ver-
tiefung mit der zwischen den Keimwülsten (kw.) gelege-
nen Blastodermamasse (bl.) in den Dotter.
» 8. Die Einstülpung zeigt sich als zungenförmiger Zapfen (zpf .
und die lippenartige Theile bilden die Kopflappen (kl.) ; rw.
Ringwall.
» 9. Ein Ei aus demselben Stadium von der Rückenseite be-
trachtet, zpf. Zapfen; rw. Ringwall; kw. Keimwülste.
» 10. Bildung der Kopffalte bei der Donacia.
»11. Bildung der Schwanzfalte bei der Donacia.
» 12. Das Zusammentreffen der Kopf- und Schwanzfalte bei der
Donacia und erste Andeutung der Extremitäten.
» 13. Ein weit entwickeltes Ei von Donacia. vt. Vorderkopf;
at. Antennen; mad. Mandibeln; Mx^ u. Mx^ Maxillen; b.
Beine ; gr. die Dottergrenze des Faltenblattes ; kl. Kopflap-
pen; sl. Seitenlappen; am. Amnion; fb. Faltenblatt.
» 14. Ei von Donacia in dem Stadium, wenn das Faltenblatt in
eine vollständige Kapsel verwandelt ist. Die Bedeutung der
Beiträge zur Embryonalentwickelung der Insekten. 187
Buchstaben ist dieselbe wie bei der vorigen Figur, pm
und pl. Palpen.
Fig. 15. Larve von Donacia. am. Amnion; fb. Faltenblatt; H.Hirn.
»16. Phryganidenei mit Amnion und Faltenblattkapsel. am.
Amnion; fb. Faltenblatt; dt. Dotterhaut.
» 17. Phryganidenei nach dem Riss des Amnions, mit Amnions-
klumpen auf dem Dottersacke.
» 18. Vollständig zum Ausschlüpfen fertige Larve der Phryga-
niden.
Die Bedeutung der Buchstaben der 17. und 18. Figur ist die-
selbe wie bei Figur 16.
Fig. 19. Ei von Simulia. Das Faltenblatt ist über den ganzen Dot-
tersack hinübergezogen.
» 20. Micropylapparat von Lipeurus. a. Deckel; b. Borste des
oberen Randes der Eischale.
» 21. Der untere Eipol von Goniodes, mit hellen Flecken in pe-
ripherischer Dotterschicht.
» 22. Der untere Polt von Pediculus capitis mit provisorischem
Zellenhaufen.
» 23. Der untere Eipol von Pediculus capitis mit dem auf der
Oberfläche des Dotters gelegenen Zellenhaufen und Keim-
kerne.
» 24. Der untere Eipol von Goniodes. Die Keimhautzellen
scheinen fast ausgebildet zu sein. In dem oberen Theil des
auf dem Dotter gelegenen Zellenhaufens sind die Zellen-
conturen nicht mehr deutlich.
B 25. Ei von Lipeurus mit verdicktem Blastoderma.
B 26. Ei von Lipeurus. Auf dem verdickten Blastoderma ist eine
Einkerbung wahrzunehmen.
» 27. Ei von Trichodectes canis. Bildung des Keimes, km. Keim ;
ubr. Ueberrest des Blastodermaschildes; am. Amnion.
» 28. Ei von Lipeurus, auf dem man den Ueberrest des Blasto-
dermschildes (ubr) in die EinstülpungsöfPnung eingesenkt
sieht, kf. Keimstreifen; db. Deckblatt; am. Amnion.
» 29. Ei von Trichodectes canis. Der Ueberrest des Blastoderms
zeigt sich in Kopflappen (kl) und Vorderkopf (vx) difie-
rencirt.
» 30. Ei von Pediculus capitis vor der Ausstülpung des Keimstrei-
fens. Vk. Vorderkopf; at. Antennen; db. Deckblatt; am.
Amnion.
» 31. Die zunächst folgende Veränderung des Vorderkopfes und
der Kopfsegmentanhänge.
» 32. Trichodectesei, zeigt den Zustand gleich nach der Ausstül-
pung des Keimstreifens, am. Amnion; db. Deckblatt; af
After.
1Q8 ^ Melnikow:
Fig. 33. Kappe des Amnions um den vorderen Absclmitt des Dot-
tersackes.
» 34. Der Kopftheil des Embryo mit vollständig ausgebildeter
Rückenwand.
» 35. Mundwerkzeuge von Goniodes. Ib. Obere Lippe; mad.
Mandibeln; mx. Unterkiefer; r. Rüssel; 1. leierförmiges
Gebilde; pl. Platten.
» 36. Mandibeln von Trichodectes canis.
> 37. Mundwerkzeuge der Larve von Pediculis capitis.
> 38. Weitere Umgestaltung der Mundwerkzeuge der Larve.
» 39. Mundwerkzeuge des ausgebildeten Pediculis capitis. Seh.
Chitinschenkel ; p. Chitinplatten ; st. chitinisirte Seitentheile
des Kopfes.
» 40. Unterkiefer und Saugapparat von Trichodectes canis. mad.
Unterkiefer; pl. Platten; vr. Verbindungsleisten der Platten
mit dem Oberkiefergestell; r. Rüssel; f. Chitinfaden; s — s.
Sehnen.
Z n s a t z.
Nachdem die vorliegende Abhandlung bereits in die
Hände des Herrn Prof. Leuckart übergegangen war^
um im Archiv für Naturgeschichte veröffentlicht zu wer-
den, theilte mir dieser mein verehrter Lehrer die ihm
so eben zugekommene Abhandlung von Dr. Brandt jun.
mit ^Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Libelluli-
den und Hemipteren^, die vor Kurzem in den Memoiren
der St. Petersburger Akademie, T. XHI. No. I. 1869 er-
schienen ist.
Da Dr. Brandt die Embryonalhüllen der genann-
ten Insekten besonders berücksichtigt, so hielt ich es für
zvy^eckmässig, den wesentlichsten Dift'erenzpunkt unserer
Angaben in einem Zuzatz zu meiner Abhandlung hervor-
zuheben und zu beleuchten. Derselbe betrifft die Bezie-
hung des Amnions zu dem Eiinhalte.
Während meine Beobachtungen an Mallophagen und
Pediculiden den Nachweis liefern, dass das Amnion hier
niemals zu einem vollkommen geschlossenen Sacke wird,
indem die Einstülpungsöffnung stets offen bleibt und die
Beiträge zur Embryonalentwickelung der Insekten. 189
Ausstülpung vermittelt, behauptet Brandt, dass bei den
von ihm untersuchten Insekten das Amnion oder das pa-
rietale Blatt der Embryonalhülle, wie er es heisst, zu
einem geschlossenen Sacke wird, der am Kopfe mit dem
Deckblatte oder dem visceralen Blatte der Embryonal-
hülle verschmilzt und schliesslich an dieser Stelle, vor
der Umrollung des Embryo, zerrelsst.
Die Differenz, um die es sich hier handelt, wird sich
wohl kaum auf einen Irrthum in den vorliegenden Beob-
achtungen zurückführen lassen, da, wie ich die Läuse, so
auch Brandt die Libelluliden ganz ausführlich nach den
in Rede stehenden Verhältnissen untersucht hat, und auch
Prof. Leuckart sich in beiden Fällen von der Richtig-
keit der Angaben überzeugt hat. Unter solchen Umstän-
den bieten uns denn die Läuse und Mallophagen einerseits,
wie die von Brandt untersuchten Insekten andererseits
Entwickelungsformen, die innerhalb eines gemeinschaft-
lichen Typus dem Grade nach verschieden sind; was bei
den erstem während des ganzen Entwickelungslebens
persistirt, bildet bei den andern einen blossen Durchgangs-
punkt für weitere Metamorphosen.
Veber die Fortpflanznugsverhältnisse bei den
Botrylliden.
Von
Dr. A. Krohn.
Bekanntlich sind die Einzelthiere der ßotryllusstöcke
in der sie gemeinschaftlich umhüllenden (cellnlosehaltigen)
Grundmasse in sternförmige Gruppen vertheilt, die man
nach dem Vorgange Savigny's als Systeme bezeichnet.
Mehr nach der Tiefe zu findet man in diesem tegumen-
tären Grundgewebe jüngere, je nach den Stöcken oder
Systemen auf verschiedenen Entwickelungsstufen anzutref-
fende, bereits von Savigny beobachtete Individuen ^).
Ausserdem ist der Stock noch von reichlich verzweigten
und mit einander anastomosirenden Kanälen oder Gefäs-
sen durchzogen, deren Stämmchen mit den ßluträumen
innerhalb der Einzelthiere communiciren, während die
Zweige letzter Ordnung in kolbenförmige blindgeschlos-
sene Anschwellungen oder Erweiterungen auslaufen.
Diese Zweige mit ihren kolbenförmigen Enden fallen am
deutlichsten in der Peripherie der Stöcke in die Augen
und werden von Savigny in den Beschreibungen der
von ihm beobachteten Arten, als gefässartige Röhren (tu-
bes vasculaires on marginaux) bezeichnet. Von M. Ed-
wards, der in den Gefässen lebender Stöcke die Blut-
strömung zuerst nachwies, sind nun diese Anschwellungen
für die Anlagen junger hervorkeimender Individuen ge-
1) Mem. sur les animaux sans vertebres, T. 2. p. 51. PI. 21
Fig. 7-9.
Krohn: Ueb. d. Fortpfianzungsverh. b. d. ßotryllyden. 191
halten worden i): eine Ansicht^ die nach den jüngst von
Metschnikow veröffentlichten Beobachtungen über die
Entwickelung von Botryllus, sich keines weges bestä-
tigt hat 2).
Bei der Zergliederung der ausgewachsenen, zu einem
System gruppirten Einzelthiere^ vorausgesetzt, dass die
Untersuchung an frisch aus dem Meere gehobenen Stöcken
angestellt wird, fallen sofort zwei scheibenförmige, in der
1) Observations sur les Ascidies composees des cotes de la
Manche, p. 41 sqq. PI. 7. Fig. Ib. et 1 c.
2) üeber die Larven und Knospen von Botryllus, Melanges
biologiques tires du Bulletin de TAcad. des sciences de St. Peters
bourg, T. 6. (1868). p. 719.
Ich kann nach eigenen Untersuchungen die in gedrängter
Kürze mitgetheilten Beobachtungen des russischen Forschers voll-
kommen bestätigen. Wie Metschnikow hervorhebt, ist die Bo-
trylluslarve kein so zusammengesetztes Wesen, wie M. Sars sie sich
dachte, indem dieser berühmte Forscher die acht den Leib dersel-
ben umkreisenden Forsätze für eben so viele Keime neu entstehen-
der Individuen ansah. Die Larve unterliegt nämlich einer ganz ähn-
lichen Metamorphose wie die der übrigen Aseiden. Sie wandelt sich
nach ihrer Festsetzung in einen jungen Botryllus um, an dem man
bald auf dei* einen Seite seines Leibes eine Knospe (Lateralgemme)
erscheinen sieht, aus der ein zweites Individuum entsteht, das sei-
nerseits ebenfalls Knospen hervortreibt. Auf diese Weise kommt,
unter manchen bemerkenswerthen Nebenerscheinungen, die in aller
Kürze weiter unten (S. 194. Anmerk.) zu erwähnen sind, durch fortge-
setzte Bildung von Lateralknospen an den neu entstehenden Indi-
viduen, mit der sich eine Gruppirung der letztern zu einem Kreis
verbindet, die sternförmige Anordnung der ein System zusammen-
setzenden Einzelthiere zu Stande. Die acht Fortsätze der Larve
dagegen, die mit auf den aus ihr hervorgehenden Botryllus hinüber-
gehen, weisen auf das sich bildende Gefässsystem hin. Gleich an-
fangs nämlich nimmt man in der durchsichtigen Umhüllung (dem
sogenannten Mantel) des jungen Thieres, acht radiär gegen den
Umkreis jener Hülle sich erstreckende Gebilde wahr, die bald dar-
auf als die kolbenförmig angeschwollenen Enden von eben so vielen,
vom Leibe des Thieres entspringenden Kanälen sich darstellen. Man
hat so die früheste Andeutung des späteren Gefässsystems vor Au-
gen und kann nun über die Bedeutung der acht früheren Larven-
fortsätze nicht länger im Zweifel bleiben.
192 Krohn:
Gegend des Athemsackgrundes gelagerte Organe von sa-
turirt weisser Farbe, das eine zur Rechten, das andere
links in die Augen. Es sind die beiden von reifem Samen
strotzenden Hoden. Jeder besteht aus mehreren länglich-
runden, gleich den Blättern einer Rosette neben einander
gruppirten Follikeln, die im Centrum des Organs in einem
gemeinschaftlichen, ganz kurzen, zapfenförraig sich erhe-
benden, in den Pcribranchialraum mündenden Ausfüh-
rungsgang zusammentreffen. Die Zoospermien gleichen
vollkommen denen der einfachen Ascidien, besitzen näm-
lich ein langgestrecktes, stabförmiges Köpfchen und ein
äusserst feines Schwänzchen. Diese Organe waren schon
Savigny bekannt, sind aber von ihm so wie später von
M. Edwards bei Botrylloides rubrum als Ovarien ange-
sprochen worden ^). Im Pcribranchialraum der Einzel-
thiere findet man nun stets schon befruchtete, theils in
der Dottertheilung begriffene, theils mehr oder minder
entwickelte Larven bergende Eier. Nach Eikeimen oder
unbefruchteten Eiern wird man hier immer vergebens
suchen. Solche finden sich nur in den Jüngern in den
tiefern Lagen der Grundmasse eingebetteten Lidividuen.
Was nun zunächst die Entstehung dieser jüngeren
Einzelthiere anlangt, so hat es sich aus meinen Untersu-
chungen ergeben, dass sie anfangs als Lateralknospen an
dem Leibe der ausgebildeten, zu Systemen gruppirten
Individuen hervorkeimen. Jedes der letzteren erzeugt
in der Regel nur eine solche Knospe, selten zwei, die in
diesem Falle einander gegenüber stehen. Die Knospe
sitzt mittelst eines kurzen Stieles dem mütterlichen Leibe
an, ist aber so wenig durchsichtig, dass sich über ihre
Structur nichts Zuverlässiges ermitteln liess. Den aus
ihr entwickelten Sprössling erkennt man jedoch bald als
länglich- ovalen Körper, der sich im Gegensatz zu der
frühern Knospe schon so weit aufgehellt hat, dass man
im Mitteltheil desselben die freilich noch schwierig zu
deutenden Anlagen einiger Organe, innerhalb jedes der
beiden Enden dagegen deutlich mehrere Eikeime unter-
1) Savigny, 1. c. p. 50. — M.Edwards 1. c. PI. 7. Fig. 2c.
lieber die Fortpflanzungsverhältnisfle bei den Botrylliden. 193
scheidet ^). Später wächst der Mitteltheil des also ge-
stalteten Sprösslings immer mehr in die Länge, so dass
die beiden frühern die Eier in sich schliessendcn Enden,
jetzt als seitliche, stark über den verlängerten Leib vor
ragende Wülste erscheinen. Im weiteren Fortschritt der
Entwickelung zieht sich auch der Stiel mittelst dessen
der Sprössling mit dem Mutterthiere zusammenhängt und
welcher, wie ohne Zweifel wohl schon gleich anfangs,
von einem doppelten Bliitstrom, einem zu- und rückfüh-
renden durchzogen sein mag, immer mehr aus, es ver-
grössern sich die Eier, deren früher farbloser Dotter jetzt
einen Stich in's Rosenroth angenommen hat, während
nun auch die Organe, die den Botryllen eigen, sich sicht-
lich ausgebildet haben ^).
Zu dieser Zeit erkennt man auch dicht neben jedem
der beiden in Gestalt von Wülsten vorspringenden Eier-
haufen auf das Deutlichste einen Hoden, dessen erste Spur
1) Mit besserem Erfolge als mir vergönnt war, hat Met sehn i-
kow die allraählige Entwickelung der Knospe verfolgt, so dass ich
in dieser Beziehung auf seine Mittheilungen verweisen muss. Nur so
viel sei hier angeführt, dass dieser Forscher »während der Knospen-
bildung die Genitalien oft sehr früh in Form von Zellenhaufen zwi-
schen beiden Hauptschichten der Knospe sich differenziren sah.« Es
wird nicht angegeben, ob die Untersuchungen an den Knospen ausge-
wachsener oder jugendlicher, durch Aufzucht aus der Larve erhalte-
ner Stöcke angestellt seien. Während der fünf Monate, die ich in
Neapel dem Studium der Entwickelungsvorgänge gewidmet, habe
ich selbst während der letzten Beobachtungstage, wo sich in den
jungen Stöcken schon mehrere Systeme gebildet hatten, nie Eikeime
in den Sprösslingen wahrnehmen können. Demzufolge erwiesen sich
die Einzelthiere sämmtlicher Systeme stets als geschlechtslos. Es
kommt eben bei der ersten Bildung der Stöcke zunächst auf ihr
Wachsthum, ihre Vergrösserung an, während die altern Stöcke aus-^
serdem noch und zwar vorzugsweise durch die in ihnen erzeugten
freischwärmenden Larven für die Ansiedelung neuer Kolonien, also
für die räumliche Verbreitung der Art zu sorgen haben.
2) In Bezug auf die eben geschilderte Entwickelungsstufe kann
ich nicht umhin, hier nochmals auf Savigny's Beschreibung der
Jüngern Individuen und die recht treuen den Text erläuternden Ab-
bildungen zu verweisen (loc. cit. p. 51. PI. 21. Fig. 7 — 9).
Archiv f. Natura. XXXV. Jiihrg. 1. IM. 13
194 Krohn:
von früher her datiren mag, dessen Follikel aber jetzt nur
erst in der Bildung begriiSfenes, also noch völlig unreifes
Sperma enthalten. Mit dem fortschreitenden Wachsthum
rücken diese jungen hermaphroditischen , in Folge ihres
Ursprungs aus Lateralgemmen in den Interradien zwischen
den Mutterthieren gelagerten Individuen, der Oberfläche
des Stockes immer näher, zwängen sich immer mehr
zwischen jene ein und verdrängen sie zuletzt, um nach de-
ren Verkümmerung und Absterben zu einem neuen System
zusammenzutreten. Aber auch ihnen steht das Loos ihrer
abgestorbenen Mütter bevor, denn lange vor diesem Zeit-
punkt, hat sich an ihrem Leibe eine oder selbst zwei
Knospen gebildet, die unter denselben Veränderungen
zu doppelgeschlechtlichen Individuen sich ausbilden ^).
Aus dieser gedrängten Darstellung der Entwicke-
lungsvorgänge hat sich also ergeben, dass die durch Knos-
pung aus den älteren, zu Systemen vereinigten Einzel-
thieren erzeugten hermaphroditischen Individuen, zu einer
gewissen Zeit mit befruchtungsfnhigcn Eiern versehen
seien, während ihre Hoden zu der nämlichen Zeit noch
kein reifes Sperma enthalten. Andererseits hat es sich
herausgestellt, dass die mit vollständig entwickelten Ho-
den versehenen Erzeuger dieser Individuen, in ihrem Pe-
ribranchialraum nur befruchtete Eier in verschiedenen
Stadien der Entwickelung bis zur definitiven Gestalt
1) Dieses Verdrängen der älteren Individuen durch ihre
Nachkommen ist nur die Wiederholung eines Vorganges, der an den
jungen sich entwickelnden Stöcken noch evidenter sich constatiren
lässt. Schon das erste aus der Larve hervorgegangene Individuum
verfällt dem Tode, bevor noch der von ihm erzeugte Sprössling seine
völlige Ausbildung erreicht hat. Noch viel augenfälliger tritt dieser
©Verjüngungsprocess zu Tage , wenn sich in den jungen Stöcken
schon mehrere Systeme gebildet haben, Dann sieht man die älte-
ren Systeme immerfort durch neue ersetzt werden, die meistens we-
der in der Gruppirung noch in der Zahl der sie zusammensetzenden
Einzelthiere mit jenen übereinstimmen. Diese fortwährende Aufein-
derfolge sich ersetzender Systeme geht mit so grosser Regelmässig-
keit von Statten, dass sich sogar ihre Lebensdauer ziemlich genau
nach Tagen feststellen lässt.
lieber die Fortpflanzungsverhältnisse bei den Botrylliden. 195
der Larve enthalten. Es geht also aus diesen That-
sachen hervor y dass bei den jungen hermaphroditischen
Individuen, unter den oben angegebenen Verhältnissen,
an eine Selbstbefruchtung nicht im Entferntesten zu den-
ken ist, dass also der reife Samen, stamme er nun von
den Mutterthieren oder von den ausgebildeten Einzel-
thieren nachbarlicher Systeme, ihnen nur dann zugeführt
werden kann, wenn sie schon so weit ausgebildet sind,
dass ihre Ingestionsöifnung die Aufnahme des äusseren
Mediums und mit ihm die üeberführung des Samens in
den nun reife Eier enthaltenden Peribranchialraum ge-
stattet. Ferner kann es keinem Zweifel unterliegen, dass
diese neue Generation, nachdem sie nach dem Verdrän-
gen und Absterben der älteren, an deren Stelle getreten
ist, die Hoden aber mittlerweile bis zur vollständigen
Reife des Samens sich ausgebildet haben, nun die dop-
pelte Function jener übernimmt, nämlich die Brutpflege
ihrer eigenen bereits befruchteten und die Befruchtung
der von der nächstfolgenden Generation erzeugten Eier.
Es scheint mir als Hessen sich diese Vorgänge mit
den Erscheinungen bei der Fortpflanzung der Salpen pa-
rallelisiren, wobei natürlich nur die geschlechtlich ent-
wickelten aggregirten Salpen in Betracht kommen, da
nach den Gesetzen der Metagenese, die Fortpflanzung
durch Knospen an die solitäre Form, die sogenannte
Amme, übertragen ist. Das Ei dieser Salpen, das be-
kanntlich schon in den mit dem mütterlichen Keimstock
noch zusammenhängenden Sprösslingen anzutrefien ist,
wn'rd bald nach deren Freiwerden, da ihr eigner Hode
noch nicht entwickelt ist, von den ausgewachsenen oder
nahezu ausgewachsenen Individuen ihrer Art, deren Hode
reichlich mit reifem Sperma angefüllt ist, befruchtet.
Je mehr nun die junge Salpe heranwächst, desto mehr
bildet sich auch ihr Hode aus und in gleichem Schritt
mit diesem reift auch das Sperma heran. In dieser
Periode lässt sich die Salpe, wie mir scheint, recht gut
mit dem hermaphroditischen Sprössling der Botryllen
vergleichen, freilich mit der Einschränkung, dass in
Folge der äusserst frühzeitigen Befruchtung ihres Eies, be-
196 Krohn: Ueb. d. Fortpflauzungsverh. b. d. Botrylliden.
reits ein Embryo sich gebildet hat, den sie bis zu seiner
Reife zu ernähren hat. In noch späterer Zeit ist meiner
Ansicht nach die Analogie zwischen den EInzelthieren
einer 8alpenkette und denen eines Botiyllussystems, In
der angedeuteten Beziehung, noch weniger zu verkennen.
Denn so wie jedes Individuum eines Botryllussystems
einestheils mit der Brutpflege der eigenen Eier, andern-
theils mit der Befruchtung der Eier nahezu ausgewach-
sener Sprösslinge — mögen diese nun dem mütterlichen
oder einem nachbarlichen System entstammen — betraut
ist, ebenso liegt auch jedem ausgebildeten EInzelthiere
einer Salpenkette zunächst die einer Brutpflege elniger-
maassen gleichzustellende Ernährung seines Embryo, zu-
gleich aber auch die Befruchtung der Eier jugendlicher
Individuen seiner Art ob.
Bonn, den 27. Juli 1869.
lieber eine lebendiggebärende Syllisart.
Von
Dr. A. Krohn.
Die Familie der Syllideen zeichnet sich bekanntlich
durch die Mannigfaltigkeit in der Fortpflanzungsweise
einzelner ihrer Mitglieder aus. So vermehren sich man-
che Arten nach den Gesetzen des Generationswechsels,
wobei das geschlechtslose Stammindividuum entweder
durch Knospung (Autolytus prolifer) oder Theilung (meh-
rere Arten der Gattung Syllis) den geschlechtlich difFe-
renzirten Sprössling erzeugt, während aus dessen Eiern
wieder eine dem Stammindividuum entsprechende Gene-
ration hervorgeht. Andere Arten tragen ihre abgelegten
Eier bis zur Entwickelung der Jungen längere Zeit mit
sich herum, unterziehen sich somit einer Brutpflege (Sac-
conereis: der weibliche Sprössling von Autolytus, Exo-
gone naidina, Cystonereis, Syllides pulliger). Ein fer-
nerer meines Wissens noch nicht gekannter Fortpflan-
zungsmodus, nämlich Viviparität, ist einer von mir in
Nizza untersuchten Species eigen. Sie steht in näch-
ster Verwandtschaft mit einer früher (s. dies. Arch. 1852.
p. 66) als S. prolifera von mir bezeichneten x\rt, in deren
Gesellschaft sie auch häufig an demselben Fundorte, näm-
lich am Nizzaer Hafendamm, während der ersten Monate
des Frühjahres auf Seegewächsen anzutreffen ist ^).
1) Ich bin jetzt nach näherer Prüfung und Vergleichung der
S. prolifera mit der von Claparede so sorgfältig untersuchten S.
Arraandi zu der Ueberzeugung gekommen, dass sie mit der letztern
198 K r o h n :
Diese neue Art^ für welche ich die Bezeichnung
S. vivipara vorschlafe, kommt mit 8. Armandi Clap.,
in so vielen Stücken überein^ dass man beide, vor ge-
nauerer Untersuchung kaum von einander zu unterschei-
den vermag. Bei näherer Verglcichung erweist es sich
jedoch alsbald, dass das Endstück der Sichelborsten bei
S. vivipara in eine einfache, bei S. Armandi in eine zwei-
getheilte Spitze ausläuft. Das ist, abgesehen von der im
Leibe enthaltenen leicht in die Augen fallenden Brut, das
einzige charakteristische Merkmal.
Die Entwickelung der Jungen liess sich nicht Schritt
für Schritt verfolgen, auch scheint sie nach den wenigen
Stadien, die ich genauer beobachtet, kein besonderes
Interesse darzubieten. Sie geht innerhalb des hinteren
Leibesdrittels oder -vierteis des Mutterthieres vor sich.
Mit der forschreitenden Ausbildung und dem Wachs-
thum der Jungen treibt sich dieser Leibesabschnitt im-
mer stärker auf, zugleich wird der denselben durchzie-
hende mütterliche Enddarm nach und nach so zusam-
mengepresst, dass seine Kammern immer unkenntlicher
werden. Zuletzt, wenn die Jungen ihre völlige Reife
erreicht, trennt sich der sie beherbergende Abschnitt
entweder stückw^eise oder als Ganzes von dem übrigen
Leibe des Mutterthieres los, so dass nun die Jungen ins
Freie gelangen, und nach allen Richtungen sich zerstreu-
end, sofort zur Lebensweise ihrer Mutter sich anschik-
ken 0-
identisch sei. Fundort (Mittelmeer), Leibeslänge, grössere Länge des
mittleren Fühlers gegenüber den beiden seitlichen , sehr lange
Dorsalcirren am zweiten Leibessegment, zweizähnige Spitze am End-
stücke der Sichelborsten, alle diese Verhältnisse stimmen genau
über ein. Ueber S. Armandi vergl. die gehaltreiche Schrift von Cla-
parede: Glanures zootomiques parmi les Annelides de Port-Ven-
dres. Geneve 1864. p. 70.
1) Nach Koch's Beobachtungen entledigt sich eine vivipare
Eunice. welche mit E. sanguinea verwandt ist, ihrer reifen Brut
(angebUch Lumbriconereis) auf eine, wie es scheint, ganz analoge
Weise (s. v. Siebold, Lehrb. der vergleich. Anatomie p. 23 L An-
merk. 5).
lieber eine lebendig q^ebärende Syllisart. 199
Das frei,i>e\vordene Junge von nahezu T" Länge,
gleicht in Bezug auf Habitus und Bau schon vollkommen
dem Mutterthiere, mit Ausschluss der Segmente, deren
Zahl 23 nicht übersteigt. Am Kopflappen nimmt man
sofort die drei Fühler , die zvrei Paar Augen und die
beiden sogenannsen Stirnpolster (lobes frontaux, Clap.)
wahr. Das vorderste oder Mundsegment ist jederseits
mit einem dorsalen Fühlercirrus, jedes der darauf folgen-
den 21 Segmente mit dem ihm zukommenden Rücken-
cirrenpaar versehen. Das letzte (23.) Segment trägt die
beiden sogenannten Analcirrcn. Der Fusshöcker, deren
Borsten in Betreff des Endstückes denen des Mutter-
thieres vollkommen entsprechen, zählt man 19 Paare.
Sie beginnen mit dem 2ten Segment und reichen bis auf
das 20ste. Was die innern Organe anlangt, so unterschei-
det man den vorstülpbaren Pharynx oder Rüssel mit sei-
ner Armatur und den ihn vorne umkreisenden Papillen-
kranz sehr deutlich, ebenso den derbwandigen Vorma-
gen (proventricule Clap.) und den darauf folgenden dünn-
wandigen Abschnitt des Tractus intestinalis, nämlich den
eigentlichen Magen, der in den kammerig abgetheilten
Darm führt.
Bonn, den 4. August 1869.
Nachtrag,
Aus einem mir gütigst zugeschickten akademischen
Programm des Herrn Prof. p]hlers ersehe ich, dass die
oben erw^ahnte (noch der nähern Bestätigung bedürfende)
Beobachtung von Koch, eine als Marphysa sanguinea
bezeichnete Eunice betriffst, deren Brut nach dem Zer-
fallen des Mutterleibes in zwei Stücke, nicht aus dem Hin-
terstücke, sondern aus dem bei weitem grösseren Vor-
dertheil herausschlüpft *). Endlich sei noch erwähnt.
1) Ehlers: Die Neubildung des Kopfes und des vorderen
Körpertheiles bei polychaeten Anneliden, Erlangen 186i). p. 24.
200 Krohn: lieber ein lebendiggebärende Syllisart.
dass ein neuer Fall von Viviparität bei Anneliden kürz-
lich durch Cl aparede und Mets chniko w bekannt ge-
worden ist. Er betrifft eine dem Cirratulus chrysoderma
Clap. sehr nahe stehende Art, deren Junge im mittleren
Leibesabschnitte des Mutterthieres sich entwickeln ^).
1) Beiträge zur Kenntniss der Entwicklungsgesch. der Chae-
topoden. Zeitsch. f. wissenschaftl. Zoolog. Bd. 19. p. 192.
Beitrag zur Insekten-Fauna von Zanzibar.
No. 11. Orthoptera et Neuroptera.
Von
A. Gerstaecker.
Seit der ersten Mittheiliing, welche ich in diesem Ar-
chiv ^) über die Insektenfauna Zanzibars nach dem wäh-
rend der V. d. Decken'schen Ost-Afrikanischen Expedi-
tion von Dr. Kersten gesammelten Material gemacht
habe, ist durch eine von Seiten der v. d. Deck en'schen
Familie gewährte namhafte Geldsumme die Herausgabe
eines umfangreichen und splendid auszustattenden Wer-
kes angebahnt worden/ in welchem ausser einem Reise-
bericht und der Darlegung der sonstigen wissenschaftli-
chen Ergebnisse auch eine Bearbeitung der zoologischen
und botanischen Ausbeute geliefert w^erden soll. Der
erste Band dieses Werkes liegt in würdigster Ausstat-
tung, durch reichen Inhalt und ansprechende Form der
Darstellung gleich ausgezeichnet, von Dr. Kersten
bearbeitet gegenwärtig bereits vor ^). Da die Insekten
und Arachniden von diesem besonders verdienten Theil-
nehmer an der Expedition mit Vorliebe gesammelt wor-
den sind und den bei weitem umfangreichsten Theil der
1) Vgl. Jahrg. XXXIII, 1. p. 1-49.
2) Baron Carl Claus von der Decken's Reisen in Ost-
Afrika in den Jahren 1859 bis 1865. Erzählender Theil, 1. Bd. Be-
arbeitet von Otto Kersten. Leipzig und Heidelberg, 1869. (gr.
Lex. 8. 335 S. mit 13 Tafeln, 25 Holzschnitten und 3 Karten).
202 Gerstaecker:
naturgescbicbtllchen Ausbeute darstellen, so ist für die
speciellerc wissenscbaftliche Bearbeitung derselben ein
eigener Band in Aussicht genommen worden, dessen Ab-
scbluss jedoch schon wegen des Stiches der dazu gehö-
rigen Tafeln voraussichtlich noch längere Zeit in An-
spruch nehmen wird. Hat in Folge dessen davon abge-
sehen werden müssen, die übrigen von Dr. K ersten
aufgefundenen neuen Arten in ähnlicher Weise bekannt
zu machen , wie es mit einem Theil der Coleopteren
bereits in diesem Archive geschehen ist, so erschien
es andererseits doch zweckmässig, über diejenigen grös-
seren systematischen Abtheilungen, deren Durcharbei-
tung bereits abgeschlossen vorliegt , vorläufige Ueber-
sichten mit kurzen Diagnosen der als neu erkannten
Arten und Gattungen zu veröffentlichen. Ist hierbei mit
der weiteren Aufzählung der Coleopteren zunächst nicht
fortgefahren, sondern zuvor ein Verzeichniss der in
der Sammlung vorhandenen Orthopteren und Neuropte-
ren zusammengestellt worden , so hat dies einzig und
allein seinen Grund darin, dass mit diesen beiden Ord-
nungen nach der von mir (Handbuch der Zoologie mit
V, Carus und Berichte über die wissenschaftlichen Lei-
stungen im Gebiete der Entomologie) angenommenen
Reihenfolge auch in dem betreffenden Insekten-Bande
des V. d. Decken'schen Reisewerkes der Anfang ge-
macht werden soll und dieselben mithin zuerst in Angriff
zu nehmen waren.
Während die Ordnung der Neuropteren nur durch
zwei bereits bekannte Arten aus der Familie Megaloptera
Burm. repräsentirt ist, stellt sich diejenige der Orthopte-
ren durch die Mannigfaltigkeit der Formen und den
Reichthum an neuen und interessanten Arten mehr als
alle übrigen den Coleopteren an die Seite. Aus Mosara-
bique sind mit Einschluss der (unter den Neuropteren
aufgeführten) Termiten und Libellulinen nur 54, von
Port Natal, dessen Orthopteren -Fauna bis jetzt freilich
nur fragmentarisch bearbeitet vorliegt, etwa ebenso viel
Arten bekannt geworden; aus dem relativ kleinen Län-
dergebiet, auf welches sich die v. d. Decken'sche Ex-
Beitrag zur Insekton-Famia von Zanzibar. 203
pedition* erstreckt hat, liegen dagegen schon jetzt, von
Dr. K ersten überdies in einem verhältnissmässig kur-
zen Zeitraum zusammengebracht, nicht weniger als 87
sicher zu bestimmende , überdies aber noch eine Anzahl
im Larvenstadium befindlicher Arten vor, so dass sich die
Gesammtzahl derselben auf nahe an 95 beläuft.
Ucber den Charakter der Orthopteren-Fauna der zwi
sehen Mombas und dem Kilimandscharo gelegenen Länder-
strecke lässt sich das bei den Coleopteren Gesagte wenig-
stens in so w^eit wiederholen, als eine Art- Identität mit
spezifisch Abyssinischen oder Mosambiquer Formen nur in
ganz vereinzelten Phallen hervortritt, ist jedoch anderer-
seits dahin zu modificiren , dass eine Uebereinstimmung
mit Port Natal hier fast ganz wegfällt. Die beiden Lo-
kalitäten gemeinschaftlichen Arten scheinen dann über-
haupt weiter in Afrika verbreitete zu sein. Mit Abyssi-
nien hat das Innere der Zanzibar- Küste unter 87 bis jetzt
nur 2 fOxyhaloa Ferrefi und rhalangopsis xanthographaj,
mit Mosambique nur 3 Arten ausschliesslich gemein;
letztere sind ausser einer von Schaum irrig als Hetero-
gomia Aegyptiaca aufgeführten neuen Blattinen-Gattung
und Art f Gyn opeltis pictaj d^v Conocephohis pungens und
der Chroiogonus hemipterus der Mosambiquer Fauna. Von
den 87 näher festgestellten Arten haben sich 53 als neu
ergeben, 6 derselben jedoch als bereits früher in anderen
Theilen Afrika's (Senegal, Cap) aufgefunden herausge-
stellt. Unter den 34 bekannten Arten ist etw^a ein glei-
cher Procentsatz w^ie bei den Coleopteren zugleich in
Süd- und West- Afrika einheimisch, eine sehr viel be-
trächtlichere Zahl dagegen theils über Afrika im Allge-
meinen verbreitet, theils noch bis auf Süd-Europa und
das Ostindische Gebiet übergreifend. Die letztere, zu-
weilen bis nach den Philippinen und Japan sich erstrek-
kende Verbreitung tritt besonders bei den Arten der
Inseln Zanzibar und Mombas hervor, welche gleichzeitig
mehrere cosmopolitische Formen fBlaltinaJ in sich be-
greifen.
Die einzelnen Familien betreffend, so sind die Ter-
miten und Phasmiden nur je durch eine Art vertreten,
204 Gerstaecker:
am reichsten dagegen die Blattinen (mit 16) und die
Acridier (mit 29 A.)
Unter den 16 Blattinen-Arten sind nur 6 neu^ eine
derselben aber bereits früher in Mosambique entdeckt.
Von den bereits bekannten sind 4 fPhyUodromia hivit-
tata, Oxyhaloa fulvioeps und Ferreti, Gyna vetulaj schon
in einzelnen anderen Ländern Afrikas aufgefunden, die
übrigen 6 theils fFe7'ipla.ieta Americana und rhombifo-
lia, Fanchlora Surinamensisj Nmiplcoeta cinerea, Euiyr-
rliapha paGißcaJ cosmopolitisch verbreitet, tbeils (Fane-
stkiä aethiopsj wenigstens bis nach Ostindien ausgedehnt.
Von den 10 aufgefundenen Mantiden- Arten haben
sich dagegen 8 als neu ergeben und unter diesen ist
nur eine (Dayiurio galeata) gleichzeitig am Cap einhei-
misch. Die beiden bekannten Arten sind die in Afrika
weiter verbreitete Maatis variegata Oliv, und die bis nach
Mittel-Europa hinaufreichende Maut, religiosa Lin.
In übereinstimmender Weise schliessen auch die 10
aufgefundenen Grylloden 8 neue Arten ein, von denen
bis jetzt keine aus anderen Theilen Afrika's vorliegt. Die
beiden bereits bekannten sind die Abyssinische Fhalan-
gopsis xa)ithographa Guer. und der über ganz Afrika
und Süd-Europa verbreitete Gryilus bimaoulafus de Geer.
Unter den 9 Locustinen sind 7 Arten neu, jedoch
eine derselben zugleich am Senegal einheimisch fXipId-
dimn JiecticumJ ; von den beiden bereits bekannten Ar-
ten ist die eine fConocephalus pungens) schon früher in
Mosambique aufgefunden, die andere fXiplddiiim Iris
Serv.) zugleich über Mauritius und die Sunda- Inseln
verbreitet.
Die in 29 Arten gesammelten Acridier sind der
grösseren Hälfte nach (16 A.) neu, jedoch nur 14 der-
selben dem Lande cigenthümlich ; denn Foeci'ooera atri-
ceps ist gleichzeitig in Südwest- Afrika (Herero), Catan-
tops decorah/s im CaiFernlande und am Cap einheimisch.
Zwei der neuen Arten bilden besondere Gattungen, eine
derselben fSphenarium pulcliripesj ist durch ihr Vorkom-
men in einer bedeutenden Höhe (Kilimandscharo, 8000')
und dadurch von Interesse, dass sie einer bis jetzt nur
Beitrag zur lusekteii-Fauna von Zanzibar. 205
in Mexiko repräscntirton Gattung angehört. — Von den
bereits bekcannten 13 Arten sind 5 (Tryxalis miniata,
Foecilocera morhiUosa und calliparea, Oedijjoda sirigata,
Chrotogomis liemipterusj theils weiter über Afrika^ theils
wenigstens über bestimmte Ländergebiete (Aegypteri; Mo-
sambiquc) verbreitet. Die übrigen 8 reichen über Afrika
theils nach Asien (Pyrgomorplia creuulata, Oedipodu vul-
ncratüy Acridium aeruginosumjy theils bis nach Süd-Eu-
ropa (Tryxalis nasuta, Paracinema bisignatum, Epacro-
mia thalassinay Oedipoda longipesy Caloptemcs ploransj
hinaus.
Unter den 2 neuen Forficulinen ist die eine der Gat-
tung Braohylahis angehörende durch ihr Vorkommen in
einer Höhe von 8000' und in weiter Entfernung vom Mec-
resstrande bemerkenswerth.
Von den 9 vorliegenden Libellulinen sind 4 neu ;
eine derselben gleich den 5 bekannten auch in anderen
Theilen Afrika's einheimisch, eine der letzteren (Lihellula
erythraeäj bis nach Süd-Europa verbreitet.
I. Orthoptera.
Termitina.
1. Ter m es bellicosus Smeathm. (Philosoph.
Transact. Vol. LXXL p. 141. nr. 1. — Hagen, Linn. en-
tom. XII. p. 109) var. Mossambica Hagen (Linn. entom.
XII. p. 118). Specimina nonnulla alata in montibus Endara
dictis m. Decembr. 1862 capta.
Blattiua.
2. Ceratinoptera dimidiaia. Nigra -fuscay
pronoto elytrisque pallido limbatis, illius macula discali,
horum sutura fasciaque ohliqua ante medium sita ferrugi-
yieiSy pedihus festaceis. Long. (c. elytr.) 9 mill.
Specimen unicum in montibus Endara dictis m.Decbr.
1862 captum.
206 G e r s t a e c k e r :
3. Phyllodromia bivittata Serville (Hist. nat.
d. Orthopt. p. 108, nr. 37). Huius spcciei larvae duae ad
vicum Wanga et in insula Sansibar inventae sunt.
4. Fhyllodromia biinaculata. TesiaceUj ni-
tida, frontis lateribus, fascia suh frontalis pal'porum apice
nee non jwonoti maculis duabus iiturisque noniiuUih nigro-
fuscis. Long. corp. 12, c. elytr. 15 mill. $.
PLyUodr. germanicae Lin. haud dissimilis, at
maior et robiistior. Pronotum laeve, lucidum, testaceum,
in disco ferrugineo maculis duabus sat magnis, suborbicu-
laribus nigro- fuscis ornatum. Tibiarura spinae basi nigro-
notatae. — Specimen femininum ni. Decbr. 1862 ad lacuni
Jipe captum.
5. Periplaneta Am eri c ana Linne (Syst. natur.
p. 687; nr. 4) = ßlatta siccifolia et aurantiaca
Stoll. (pl. III d. fig. 10,11; 14) ^ Periplaneta Ame-
ricana et brunnea Burm. (Handb. d. Entom. II. p. 503,
nr. 1; 2). In insula Sansibar frequentissima.
6. Periplaneta rhombifolia Stoll. (pl. III d.
fig. 13) = Periplaneta decorat a Brunner (Nouv. syst,
d. Blattaires p. 224; nr. 2) — Periplan eta histrio Saus-
sure (Rev. et Magas. de Zoolog. 1864. p. 318, nr. 31. —
Orthopt. de l'Amerique moyenne, Blattides p. 73, nr. 18).
Specimen unicum autumno a. 1863 ad vicum Wanga
captum.
7. Oxyhaloa fulviceps Burm. (Handb. d. En-
tom. II. p. 509, nr. 1). Specimen unicum m. Octobr, 1862
inventum.
8. Oxyhaloa Ferreti Reiche et Fairmaire (Vo-
yage en Abyssinie par Ferret et Galinier III. p. 420, pl. 27,
fig. 1, 2). Specimen masculum ad lacum Jipe captum.
9. Gyna vetula Brunner (Nouv. syst. d. Blattai-
res p. 267; nr. 1). Specimina duo in insula Sansibar et
ad oppidum Mombas inventa sunt.
10. PanchloraSurinamensis Linnö (Syst. nat.
p. 687, nr. 3) = Blatta Indica Fabricius (Entom. syst.
II. p. 8, nr. 10). Ad vicum Wanga autumno a. 1863
inventa.
11. Nauphoeta eine rea Olivier (Encycl. möthod.
Beitrag zur Insekten-Fauna von Zanzibar. 207
IV. p. 314^ nr. 3) = Nauph. grisea *Burm. (Hanrlb. d.
Entom. II. p. 508, nr. 2). Specimina duo in insula Sansi-
bar et ad oppidum Mombas (ni.-Soptembr. 1862) capta.
12. D er ocalymm a p or ce lli o. Dcpressuj dense
suhtiliterque granulata, opaca, fiisca, pronoio ocv/minato-
roiundatOy Tnargiiie laterali caUoso-elevato.
^ Prothorace griseo-laiLuginoso, angulis posticis for-
titer trimoatis, elytrisrufescentihus^parGe fusco-conspersis.
Long. (c. elytr.) 19 niill.
$ Subtus nigro-piceaj supra cinereG-fusca^ testaceo-
squamulosa, annulia singulis rufo-marginaUs et transver-
sim yiigro-maculaiis. Long. corp. 14 — 15 mill.
Derocai. versicolori *ßurm. (Handb. d. Entoni.
IL p. 487, nr. 9) affinis, differt pronoto longiore et niagis
triangulari-acuminato huiusque marginibiis lateralibus ele-
vatioribiis, a disco sulco profundiore discretls. — Speci-
mina nonnulla ad laciim Jipe (m. Octobr. 1862) et in
niontibus Um dictis (ra. Novembr. 1862) capta.
13. D er 0 calymnta lampyr in a. Castanea, pro-
thorace fuscesoentej intra marginem anteriorem caUoso-
elevato ibique foriiter granulato, facie nigra^ antennis ba-
sin versus testaceis. Long, (c elytr.) 15 niill. ^.
Derocai. porcellione dimidio fere minor, differt
pronoto breviore, obtusius rotundato, elytrls impunctatis.
— Specimen masculum inter lacum Jipe et montes Bura
dictos m. Decembr 1862 captum.
14. Derocalynima c apucina. Elongata, sub-
parallelaj nigra^ nitida, antennarwn basi pedibusque fer-
riigineis : thorace fortius, abdomine subtilius et disperi>e
punctato, pronoti margi^te laterali reciirvo. Long. corp.
20 mill. ^
Species singnlaris, Derocai. f iiscae Thunb. *ßurm.
(Handb. d. Entom. IL p. 487, nr. 10) et gracili * Burm.
(ibidem p. 487, nr. 11) quasi intermedia, illa gracilior, hac
vero robustior, ab utraque i. a. thoracis annulis nitidis
discedens. — Femina tantum cognita, ad viciim Anischa
m. Novemb. 1862 detccta.
15. Euthyrrhapha pacifica Coqueb. (Illiistr.
icon. Insect. IIL p. 91. tab. 21. fig. 1) = Eutyrrh. bi-
208 Gei'staecker:
guttata * Burm. (Ranclb. d. Entora. II. p. 491. nr. 2).
Specimina duo ad vicuai Wanga auturano a. 1863 capta.
Oyjiopeltisy gen. nov.
Corpus gJabrumy maris alaiumy feminae apterum,
Femora antica suhtus spiiiosa, posieriora muHca. Tihiae
anficae hrevissimaCj tarsi graoUes, maris arolio insiructi.
Frons angusta, maoulae GGeUiformes magnae.
rT Fronoto rhomboideoy relrorsum supra scuieUum
'producio : elytris aitsque ahdo7nvie loiigiorihus.
$ Corpore hreviter ovato, parum oonvexOy mesotho-
racis laterilus suhlobatts. (Lamina supraanalis integra,
transverse qiiadrata, cerci iUa breviores, supra patentes y
foliaceij acurainato-ovatij.
Generi Heterogamiae Biirm. haud dissimile, dif-
fert corpore glabro, femoribus anticis spinosis, laminae
supraanalis ($) forma.
16. Gynopeltis picta. Nigro-fusca , corpore
suhtus cum pedibifs, facie, pronoti margine antico macu-
lisque qiimque discallbus nee noii elytrorum vitta iaterali
testaceis. Long. (c. elytr.) 27 Y2 mill. f^.
$ Nigra, suhopa<iay pronoti ^margine apicaliy dorso
medio y ventris lateribus pedibusque testaceo - guttatis.
Long. corp. 16 — 23 mill.
Uterque sexus in montibus Endara dictis captus. —
Feminam huius speciei, in terra Mosambica repertam,
Heterogamiae Aegyptiacae larvam falso putavit
Schaum (Insekt, von Mossambique p. 107).
17. Panesthia aethiop s Stoll (pl. I d. fig. 3) =
Panesthia Javanica Serville (Annal. d. scicnc. nat.
XXII, p. 11) = Panes thia affinis *Burm. (Handb. d.
Entom. IL p. 513, nr. 3). In insula Sansibar obvia.
Iffantodea.
18. Ta r ach 0 des panther ina. Supra pallide
testacea, subtus croceay nigro-maculatüy prothorace latitu-
dine dimidio longiore, alis hyalims, flavo-fuscoque venosisy
pedibus posterioribus fiavo-nigroque variis. Long. corp. 36,
c. alis 40 mill. ^.
Beitrag zur Insekten-Fauna von Zanzibar. 209
Antennae nigrae, articiilis duobus primis flavis. Tho-
rax infra laete aurantiacus^ nigro-maculatus : alae haud
fusco-variegatae. — Specimen masculum in montibus En-
dara dictis m. Octobr. 1862 captura.
19. T aracho des modesta. Testacea^ antennis
pedibusgue concolorihus, alis infuscatis, testaceo-nigroque
venosis: prothorace latitudine ph(s ditplo longiore, simplice.
Long. corp. 23, c. alis 28 mill. cT.
Specimen masculum ad vicum Wanga captum.
20. Mantis religiosa Linn. (Syst. nat. p. 690,
nr. 5), var. maior: Mantis pia Serville (Flist. nat. d.
Orthopt. p. 193. nr. 24). Specimen femineum, m. Septbr.
1862 ad oppidum Mombas captum, a fronte usque ad ala-
rum apicem 88 mill. longum.
21. Mantis (Polvs pilota) variegata Oliv.
(Encycl. meth. VII. p. 638, nr. 68) = Mant. adspersa
Lichtenst. (Transact. Linnean soc. VI. p. 30) = Mant.
variegata ($) et varia {J) *Burm. (Ilandb. d. Entom.
II. p. 534, nr. 20, 21). — In insula Sansibar sat frequens.
22. Mantis (^SiagmatopterafJ Kersteni.
Laete viridis , prothorace breviore , lanoeolato, vix cari-
natOy flava -imnbato, elytris macula subcostaLi obliqua te-
stacea sig7iatis, area anali fere vitrea. Long. 69 — 73
mill. d^.
A Mant. bioculata *Burm. (Handb. d. Entom. IL
p. 537. nr. 34), cui haud dissimilis, differt prothorace bre-
viore, minus constricto, clytrorum area marginali latiore,
distincte transverse-venosa, macula testacea oblique sita etc.
— In insula Sansibar reperta.
23. Mantis fPhotinaJ agr ionin a. Capite pro-
thorace fere ter latiore, antice profunde excavato, oculis
subpetiolaiis: rufo-ferruginea, nitida, femoribus fusco-va-
riisy elytris alisque flavescente-pellucidis, Ulis lituris tribus
submargi7ialibuSj his areae costalis apice fuscis. Long,
corp. 38, c. alis 41 mill. (/.
Specimen unicum masculum ad oppidum Mombas
m. Septbr. 1862 inventum.
24. Maiitis vincta. Sordide testacea, elytris alis-
que abbreviatis, Ulis nigro-bifasciatis, his saturate fuscis,
Archiv für Naturg. XXXV. Jahrg. 1. Bd. 14
210 Gerstaecker:
cyaneo - niioantihus y öoxis anticis femoribusque omnihus
fusGo-annulaiis. Long. corp. 49 — 60 mill. $.
var. a. Elytris area marginali excepta totis einer eo-
fuscis.
Ab omnibiis, quae ex Africa tropicali adhuc cogni-
tae sunt, speciebus conspicue discrepans, Mant. brachy-
pterae Pall. (Baeticae Ramb.) , Europae meridionalis
incolae, habitu quodammodo affinis. Licet statura, colo-
rum distributione , alarum conformatione a praecedenti
(Mant. agrionina) admodum diversa sit, tarnen fieri
potest^ ut posteriore observatione femina illins demonstre-
tur. — Specimina Feminina in diversis terrae Sansibaricae
locis (Mombas, Endara^ ad lacum Jipe etc.) inventa sunt.
25. Mantis fDanur ia?J sup er ciliar is. Subh-
nearisj sordide testacea, vertice utrinque conico-elevato,
prothorace carinato, supra et lateribus tuberculatOy coxis
anticis lamina apicali quadridentata instructiSy femorihus
intermediis ante apicem foliaceo-dilatatis. Long. corp. 84,
prothoracis 28 mill. $ njraph.
Specimen unicum ad vicum Wanga m. Octobr. 1862
captum.
26. Mantis (D anuriafj (jaleata. Linearis,
obscure testacea vei fusco-cinerea, opaca, vertice utrinque
auriio, prothorace apicem versus angustato, supra trica-
rinato, margiiiibus subtiliter crenulatis, coxis anticis fe-
moribusque Omnibus simplicibus.
^ Alis completisy griseis, anticis basin versus leviter
infuscatis. Long. 29 mill.
5 fnymphJJ Aptera, abdominis dorso multicarinato,
carina media interrupte dentato-elevata. Long. 39 — 41 mill.
Species, ad lacum Jipe capta, Africae meridionalis
quoque incola. Specimina Capensia a Charpentier
(Germar's Zeitschr. f. d. Entom. V. p. 289) sub nomine
erroneo „Mant. filum Lichtenst.*' commemorantur.
Pyr g omantisy gen. nov.
Caput elongatum, acuminatum. Äntennae breves, in
utroque sexu setaceae. Oculi oblongi, haud prominentes.
Ocelli maris permagni, feminae miriuti, inferior inter an-
tennarum ortum situs. Prothorax oblongus, subparalle-
Beitrag zur Insekten-Fauna von Zanzibar. 211
luüf capite paullo hrevior. Elytra et alae liyalina. Pedes
breviusöuli, simpUces. Abdomen lineare.
Genus Mantodeum admodum singulare, Conoce-
phalos et Tryxales quasi imitans: a Phyllocrcinia
Burm.^ cui capitis conformatione adpropinquat, abdominis
pedumque structura nee non ocellorum distributione longe
diversum.
27. Pyrgomantis s ingular is. Elongata, sor-
dide testacea, verticis processu pedibusque subtiliter fusco-
conspersia. Long, capit. et prothor. unit. 16 mill. $.
Specimen unicum mutilatum inter Mombas et Wanga
m. Octobr. 1862 captum.
Phasmodea.
28. Bacillus lepr osus. Fuaco-cinereus, capite
prothoraceque albo-variis, hoc longitudinaliter sulcato et
ufrinque ruguloso, meso- et inetathorace qui7iquecostatis,
costis extemis altma, intemtitiis intermediis obsolete tu-
berculatis: pedibus compressis, cosiulatisyinermibus. Long,
corp. 43 mill. 5.
Specimen unicum inter Mombas et Wanga m. Octobr.
1862 inventum.
Gryllodea.
29. Gryllotalpa debilis. Fusco-cinerea^ venire,
palpis, elytris pedibusque posterioribus infra albidis: ely-
trorum areis mediis ^ ampliatis. Long. 21 mill. c^.
Specierum adhuc cognitarum minima, etiam Gryl-
lotalpa minuta *Burm. (Handb. d. Entom. IL p. 740,
nr. 5) inferior. — Habitat insulam Sansibar.
30. Phalangopsis xa ntli ographa Guer. (Ho-
moeogryllus xanthographus Guer. in : Lefebvre,
Voyage en Abyssinie VI. p. 336. Insect. pl. 6, fig. 2). —
In montibus Endara dictis m. Octobr. 1862 capta.
31. Gryllus physomerus. Apterus , fulvus,
opacuSy pubescenSy fronte genisque falbidisj glabris, nitidis,
fasciis duabus verticis nigro-piceis, meso- et metathorace
fuscis, flavo-limbatis : femoribus posticis inßatis, apice ni-
gris, tibiis posticis spinarum paribus sex, anticis tympano
212 Gerstaecker:
nuUo. Long. corp. 14, usque ad femor. post. apic. 20
mill. cT.
Gryll. tereti * Schaum (Insekt, v. Mossambique
p. 118, Taf. 7. fig. 6) ut ovnn. ovo similis, differt tarnen
pronoti disco obscnrioro, vittis laterallbns latioribns, tyra
pano tibiarnm anticarura band perspicuo, spinis posticarum
minus numerosis etc. — Ad laciim Jipe m. Dccbr. 1862
captus.
32. Gryllus bimaculatns de Gcer (Memoires
IIL p.521. pl.43. fig. 4) = Acbeta Capensis Fabr.
(Syst. Entom. p. 281, nr. 6) == Gryllus rubricollis
Stoll (pl. IIIc. fig. 15). — Habitat insulam Sansibar.
33. Gryllus pulchric eps. Alatus, fusco-testa-
ceus, griseo-tomentostcSf opacus, capite glabro, ferrugineo,
vertice fiiscOy vittis quatuor fasciaque anteriore testaceis :
alis eiytra superantihus, organi stridulatorii area inter-
media venis sigmoideis sex. Long. corp. c. elytr. 21, us-
que ad femor. post. apic. 29 mill. (^.
Ad oppidimi Mombas m. Septembr. 1862 captus.
34. Gryllus xanthoneurus. Alatus, rufo-hrun-
7ieus, griseo-tomentosus, opacus, capite glahro, ferrugineo-
nigroque vario, vertice aeneo-micante, flavo-Umhato, elytris
diluti fuscisy testaceo-retictdatisj alis ahhreviatis : organi
stridulatorii c^ area intermedia venis sigmoideis quatuor.
Long. corp. c. elytr. 16 ($) — I9V2 mill. {^).
Statura fere Grylli domestici Lin., a quo inter
alia differt femoribus posticis longioribus , alis posticis
abbreviatis, capitis signatura et colore. — üterque sexus
inter Wanga et Mbaramu observatus est.
35. Gryllus scenicus. Badius, opacus, capite
lucidoy nigro-consperso, verticis macula magna nigro-ae-
nea^ pronoti lateribus nigro-vittatis, elytris illo vix duplo
longioribus, dilute hrunneis: organi stridulatorii area in-
termedia venis sigwioideis quinque. Long. corp. 14, iisque
ad femor. post. apic. 18 mill. d^.
Specimen unicum ad lacum Jipe m. Decembr. 1862
repertum.
36. Gryllus laqueatus. Nigro-piceus, vccipite
proihoraceque testaoeo-variegatis, verticis fascia supraan-
Beitrag zur Insekten-Fauna von Zanzibar. 213
tennali angusta pedihusque teataceisy his nigro-pictis: ely-
tris dilute fuscisy ictrinque 7iigro-vittatisj organi atridula-
torii area interinedia venis sigmoideis tantum duabus.
Long. corp. 11 — 13 mill. ^.
Gryll. syivestri Fab. vix maior, sed coiispicue
robustioj-: organi stridulatoril conformatlone sat insignis.
— In montibus Endara dictis m. Octobr. 1862 inventus.
37. Grylhcs diade malus. Sordide testaceusj
fiiüGO-variegaticSy opacuSj puhescenSy capite glahro, nigro-
piceOy oGGtpitej fascia nupraanien.naliy wtacula frontali la-
hroque fulvis, genis albidisy abdomine aupra einer eo-fu&co,
nigro-vario. Long. corp. 20 mill. ^ $ nymph.
A Gryllo consperso * Schaum (Insekt, v. Mos-
sanibique p. 117), cui colore et pictura simillimus, i. a.
magnitudine dupla disccdit. — Utriusqne sexus nymphae
ad vicum Moschi m. Novembr. 1862 repertae sunt.
38. Gryllus c ontawiin atus, Sordide testaceuSy
fusco-conspersuSy opacuSy pubescens, capite glahro, nigro-
piceo, occipite flavo-variegato, punctis froiitalibus tribus
testaceis: proüiorace apicem verstis dilatatOy lateribus ni-
gra. Long. corp. 10^2 mill. $ larv.
In montibus Endara dictis m. Octobr. 1862 obvius.
Locustiua.
39. Eu gast er loricatus. Testaceus, capite et
prothorace Jusco-marmoratisy illo breviter cornuto, Jtwms
disco quadrituberculalo y iniargine antico qiiadridentato,
postico semicirculariy iitultispinoso : coxis anticis spina ar-
matisy abdomine inermiy fusco- fasciatOy c^ aejieo-micante.
Long. corp. 40 {^) vel 42—46 ($) mill.
Ab Eng. horrido * Burm. (Handb. d. Entom. IL
p. 679, nr. 2), cui inter species adhuc cognitas maxime
affinis, ditFert pronoti colore, sculptura, margine postico
magis rotundato, at minus adscendente, capite i'obustiore etc.
— Uterque sexus ad lacum Jipe m. Decembr. 1862 captus
(in terra „Galla" dicta etiam obvia species).
40. Eicgast^r eph ip p ia t u s. Hufo-ferrugin ms
vel testaceusy opacuSy iuberculo frontali acute cortico, pro-
214 Gerstaeckert
thorace nigro-trwittato, ahdomine inermi, seriatim fuscö-
maculato: pronoto deplanato, hast apiceque truncato, utrin-
que quadrispinosoy (^ retroraum prolongatOj coxis antiois
Spina armatis. Long. 29 — 30 mill. ^ 5.
Specimina nonnulla in raontibus Ugono dictis ra.
Novembr- 1862 inventa sunt.
41. Eu gaster talpa. Elongatus, testaceiis, ver-
tice fusco-irrorafo, ahdomine castaneoy aeneo-micante, ni-
gro-vario: tuhsrculo frontali elojigato, pyramid.ali, pro-
thorace hast truncato j supra et laterihus hreviter spinoso,
coxis anticis ivermihus, femorihus anticis incrassatis, suh-
ttcs denticulatis. Long. corp. 32, c. vagina 35 mill. $.
Species corpore elongato , subparallelo pedumque
anticorum conformatione maxime insignis, ab omnibus
hucnsque cognitis longe discedens. Femina unica inter
lacum Jlpe et vicum Aruscha m. Octobr. 1862 capta.
42. Cymatomeraparadoxa. Fallide testacea,
elytris ferrugineisy alho-fuscoque variegaiis, metanoti la-
terihus ahdominisque fasciis dorsalihus atris, vagina rufa,
apice nigro-picea: pronoto apicem versus dentato-cristato
ihique acute quadrituherc2tlato, loho hasali lamina verti-
cali alta, foliacea, dentata instrticto. Long. corp. 32, c.
vagina 45, c. alis 52 mill. $.
A Cymatom. denticoUi *Scliaiim (Insekt, von
Mossamb. p. 123, Taf. 7, fig. 9), cui statura, capitis pedum-
que structura congruit, colore et singulari pronoti con-
formatione conspicue discrepans. — Specimen unicum in
montibus Endara dictis captum.
43. Conocephalus pungens * Schaum (Insekt.
V. Mossambique p. 127, Taf. 7, fig. 12). In iisdem locis
obvius.
44. Xiphidium IrisServille (Hist. nat. d. Ortbopt.
p. 506, nr. 2). Ad oppidum Mombas captum.
45. Xip h i diu m he et ic u m. Litieare^ pallide ßa-
vum^ capitis fastigio et prothoracis disco ferrugineis, ely-
tris unicolnrihusj alis posticis flavo-venosis. Long. corp.
15, c. alis 27 V2 mill. $.
Praecedente gracilior, capite, thorace, elytris haud
fusco-signatis, alis posticis vix iridescentibus. — Speci-
Beitrag zur Insekten-Fauna von Zanzibar. Öl5
men unicum ad oppidum Mombas m. Septcrabr. 1862
repertum.
46. Phane ro pt era punctipennis. Laete viri-
dis , capitis fastig io sanguiaeo y antennis rufis f anguste
fusco-annulatiSf pronoti basi et apice nigro-bipunctatis,
elytris sat latis^ apice rotundafisj costatim venosis et pa-
rum dense reticulatis, punctis minutis fuscis dispersis si-
gnatisj tihiis posticis extus fusco-vittatis. Long. corp. 11,
c. alis 30 mlll. ^5^.
P haner. lililfoliae Fab. magnitudine vix aequa-
lis, laminae subgenitalis cT conformatione Phane r. ma-
cropodae Biirm. propius accedens, a qua tarnen elytris
parce venosis satis abborret. — In montibus Endara dictis
m. Decbr. 1862 inventa.
47. Phaneroptera tetrasticta. Testaoea, pro-
tliorace supra rufo-conspersoy elytris angustis, covfertim
reticulatis, ad marginem internum anguste fuscis, hasin
versus punctis quatuor nigris signatis. Long. corp. 13,
c. alis 31 mill. ^.
Phaner. liliifoliae Fab. magnitudine, eiytrorum
forma et reticulatione, lamina subgenitali c^ parum pro-
longata sat affinis, differt vero tympano eiytrorum bre-
viore, oculis magis prominulis etc. — Specimen unicum
in montibus Uro dictis m. Novbr. 1862 inventum.
Acridiodea.
48. Tryxalis nasuta Lin. (Mus. Ludov. ülric.
p. 118, nr. 9). Inter lacum Jipe et montes Bura dictos m.
Decbr. 1862 obvia.
49. Tryxalis mini ata * Klug (Symbol, physic.
IL nr. 7, tab. 18, fig. 1 — 4). ISpecimina nonnulla feminina
ad oppidum Mombas (m. Septbr. 1862) reperta sunt.
50. Tryxalis sulp hur ipen7iis. Viridis, anten-
nis pedibusque rufescenti- testaceis , alis posticis laete
flavis,
cT Elytris apiceiu versus ruhro-venosis ihique fusco-
conspersis, alis posticis basin versus aurantiacis, area co-
stali dilatata kyalina, antice sulphureo-limbata, abdomine
croceo. Long. corp. 34, expans. alar. 55 — 62 mill.
216 Gerstaecker:
^ Elyiris unicolorihus, alis posttcis dilute sulphureiSy
abdomme fusco - testaceo. Long. corp. 53, expans. alar.
90 mill.
Tryxalipellucidae *Klug (Symb. phys. tab. 18^
fig. 5 — 9) omnium maxime affinis; differt tarnen elytris
apicem versus distinctins fnsco-conspersis, alis posticis laete
flavis, area earum costali magis düatata etc. — In insula
Sansibar obvia.
.51. Pyrgomorpha crenulata Fab. (Entom.
syst. II. p. 28, nr. 6). Prope vicum Wanga autumno 1863
capta.
52. Op omala brach yptera. Äptera, elytris bre-
v{ssi7nis, nigro-fusoa, opaca, Gapitis thoracisque lateribus
vittatirrip femoribus posticis basin versus einer ascenti~t est a-
ceis: antennis basi dilatatis, triquetris- Long. corp. 24
mill. $.
Species colore non minus quam defectu alarum et
elytris rudimentariis insignis, forsitan proprii generis. —
Femina tantum inter montes Endara dictos et Kiriama m.
Decbr. 1862 inventa.
53. Poecilocera mor bill o sa Lin. (Mus. Ludov.
ülric. nr. 141) = Gryllus verrucosus Stoll (pl. IIb.
fig. 6). Ad lacum Jipe m. Decbr. 1862 capta.
54. Poecilocera aegrota. Fallide testacea.y an-
tennis alarumque radice nigrisj abdoniinis dorso fusco-
signato: pronoti parte antica fortiter bniodosa, basali
excavata et elevato-marginata, alis posticis basi roseis,
extus fusco - conspersis. Long. corp. 63, expans. alar.
100 mill. $.
Poecil. morbillosae Lin. affinis et statura sub-
aequalis, praeter colorem sculptura pronoti conspicue dis-
crepans. — Specimen unicum in terra Tomali dicta (P
48' n. Br.) R. Brenner invenit.
55. Poeci loc era callip area *Schaum (Insekt.
V. Mossamb. p. 130, Taf. Vlla, fig. 2). Ad oppidum Mom-
bas obvia.
56. Poecilocera atriceps. PaUide strarminea,
abdomine pedibtisqiie nigro-variis, capite antennisque atris,
ferrugineo-pictis: elytris alisque testaceisy fusco-tinctis,
Beitrag zur Insekten-Fauna von Zanzibar, 017
corpore plerumque multo brevioribus. Long. corp. 26 — 42^
elytr. 8—30 mill. </ $.
Poecil. roseipenni Serville (Orthopt. p. 599, nr.4)
omnium maxime affinis, a qua praeter colorem elytris alis-
que plerumque rudimentariis differt. — Habitat terram
„Galla^ dictam (P 10' südl. Br.)^ ubi a R. Brenner inventa
est: praeterea terrae „Herero^ dictae quoque incola.
57. Petasia Hecate. Supra cum pedihus e/ytris-
que sordide hrunneaj alia saturate fiiscis, cyaneo-mican-
tibuSy ahdoinine nigro, nitidoy dorso utrinque Laie minia-
ceo. Long. corp. 29, expans. alar. 54 mill. $.
Petas. spumanti Thunb. multo minor et elytris
completis (i. e. abdomen totum tegentibus) discrepans :
Poecilocerae speciebus nonnullis, vit Poec. bufo-
niaeKlug pronoti conformatione haud dissimilis. — Spe-
cimen unicum in montibus Endara dictis m. Decbr. 1862
inventum.
58. Sphenarium pulclirip ea, Apterum, oliva-
cewm, ftavo-variegalmiiy facie et prouoti margine laterali
vitellinisy capitis fastigio, femorihus anteriorihus tibiisque
Omnibus cinnabariyiisj antennisy gemcbus tarsisque nigris.
Long. corp. 23 mill. $.
A ceteris Spbenarii speciebus adhuc cognitis,
Omnibus Mexici incolis, corpore medium versus minus
dilatato et omnino aptero divergens. Specimen unicum
in montibus Kilimandscharo dictis (altid, 8000') captum.
59. Chry sochr aon dasyc7iemis. Qraciiisy pro-
noti carinis integriSj antennis pedibusque posticis elonga-
tisy Ulis 7iigrisy basin versus coinpressis et ferrugineis,
liorum tibiis dense pilosis femoribusque apiceni versus mi-
niaceisy gemcbus fuscis: corpore elytr isque testaceis, aiis
posticis hyalinis y prothoracis vittis duabus femorumque
posticorum litura externa nigricantibus. Long. corp. 21
— 23V2, c. elytr. 27, usque ad femor. postic. apicem 31
mill. d^.
A Chrysochrai speciebus Europaeis differt capite
angustiore, oculis magis oblongis et convergentibus, facie
fortius reclinata, elytris alisque completis, antennis pedi-
218 Gerstaecker:
biisque posticis magis elongatis. — Ad oppidum Mombas
m. Septembr. 1862 inventus.
60. Chry sochra on semicarinatus. Fronoti
carinis lateralibus abbreviatis, femoribus posticis elytro-
runi apiGewThaud superantihus: rufo-ferrugineusj opacus^
prothoracis lateribus, genubus elytrorumque area discoi-
dali infuscatis, tibiis posticis fulvis, parce pilosis. Long,
corp. 15—16, c. elytr. 18—21 miil. cT.
Chrysochr. dasycnemi minor, pedibus posticis
brevioribus, pronoti carinis lateralibus abbreviatis nee non
colore distinctus. Ad vicum Wanga autumno a. 1863 in-
ventus.
61. Paracinema bisign ata Cbarpent. (Hör.
entomol. p. 133. — Orthopt. descript. et depicta tab. 53).
Habitat in insula Sansibar.
62. Epacromia tbalassina Fabric. (Entom. syst.
II. p. 57, nr. 43) Fischer (Orthopt. Europ. p. 361, nr. 1,
tab. 17, fig. 14). Ad oppidum Mombas inventa.
63. Oedipoda strigata Serville (Ilist. nat. d.
Orthopt. p. 726, nr. 7). In eodem loco obvia.
64. Oedipoda longipes Charpcnt. (Orthopt.
descript. et depicta tab. 54) =? (var.) Oedipoda con-
cinna Serville (Hist. nat. d. Orthopt. p. 730, nr. 14).
Specimina nonnulla, alis posticis basi roseis instructa, in
montibus Endara dictis et in insula Sansibar capta sunt.
65. Oedipoda vulnerata de Haan (Bijdrag. tot
de kenniss der Orthoptera p. 162, pl. 21, fig. 13). Habitat
in insula Sansibar.
66. Chor oetypus hippiscus. Apterus, pallide
flavus, pronoti acie superiore regulariter arciiata, angu-
stissime nigra^ margine postico oblique iruncato, pedibus
anterioribus simplicibus, femoribus posticis fortiter folia-
ceo-dilatatis. Long. corp. 15, usque ad femor. postic. api-
cem 18 mill. $.
Specimen unicum ad oppidum Mombas inventum.
67. F arnpha gu s atrox. Brunneus, testaceo-gri-
seoque vdriuSy undique granulatus, antennarum articulis
3. — 9, dilaiatiSf nigricantibuSj pronoti crista ulrinque pro-
funde trifoveaiaf basin versus obiiqice truncata, femor ibua
ßeitrag zur Insekten-Faima von Zanzibar. 219
postiois supra ac2ite serrato - dentatis. Long. corp. 47
mill. $. ,
PampL. haplosceli * Schaum (Insekt, von Mos-
samb. p. 142, Taf. VII a, fig. 11) omnium maxime affinis,
sed corpore distinctius granulato et laetius variegato, pro-
noti crista utrinque trifoveata, postice fortius declivi ab-
horrens. — Specimcn femininum in montibus Endara
dictis m. Decbr. 1862 inventum.
68. Acridium aeruginosum Stoll (Repr^s. d.
Sauterelles pl. XIV b. fig. 52). In insula Sansibar et ad
oppidnm Mombas obvium.
69. Äcrid t7cm Deokeni. PronotOj elytria pedi-
busque laete viridihuSy capite abdomineque fulvis, antennia
alisque sulphureo-flavis: pronoti crista media margineque
basall croceisj vitta laterali lata ochracea, tarsis posticis
sajiguineo-tinctis, elytrorum margine interno albido. Long,
corp. 58, expans. alar. 136 mill. 5.
Processus prosternalls conformatione cum Acrid.
flavicorni Fab. (Entom. syst. II. p. 52, nr. 23) con-
gruens, ditfert ab illo non solum tibiarum posticarura ala-
rumque colore, sed etiam pronoto fere laevi (haud rugu-
loso) et leviter tantum carinato. — Ad oppidum Mombas
m. Augusto 1862 captum.
70. Caiantops de coratus. Capite^ prothoracis
dorso elytrorumque area anali cervinisj vitta laterali ob-
liqua, ab oculis ad coxas posticas usque continuata nigro-
fusca, flavo limbata: alis posticis basiyi versus luteis, femo-
ribus posticis testaceis, gemibus maculisque nonnullis in-
lernis atris, tibiis nigro-variis, basin versus flavo-annulatis.
Long. corp. 25, expans. alar. 42—44 mill. $.
A Catant. melanosticto *Schaum (Insekt, v.
Mossamb. p. 134, Taf. Vlla, fig. 5) praeter picturam tho-
racis multo insigniorem difi^ert elytris abdomine vix Ion-
gioribus, femoribus posticis brevioribus, processu proster-
nali apicem versus angustato. — In montibus Endara et
ürn dictis m. Novbr. et Decbr, 1862 captus.
Steno er oby lus , gen. nov.
Oculi supra fere contigui, Vertex angustissimus : frans
parwn declivis. Pronoti carina media obsoleta, laterales
i^^Ö Gerstaecker:
nullae. Prosterni processus subcompressusj apice fere hi-
lobus. Elytra Linearia, alae amplae. Fedes postici validi,
parwn elongati.
Catantopi etCalopteno affine genus, verticis
conformatione insigne et distinctiim.
71. Stenocrohy^us oervinus, Supra cum ely-
tris cervinuSj subtus testaoeus, capiie et pro?ioto confertim
'punctatis, atis hyalinisy fusco-venosis, marginihus infuma-
tisj pedwn posticorum genuhus nigris, tibiis tarsiaque mi-
niaceis. Long. corp. 24 — 32, expans. alar. 46 — 63 mill. c^ $.
Uterqne sexus ad viciim Wanga autumno a 1863
inventus.
72. Caloptenus plorans Charpent. (Hör. entom.
p. 134. — Orthopt. descr. et depict. tab. 47). Specimen femi-
ninum in montibus Endara dictis m. Decbr. 1862 captiim.
lxalidi'U7nj gen. nov.
Corpus apt er um. Capitis fastigium hör izontale^ trans-
versunij rotundato-triangulare, Carinae frontales mediae
approximalae, supra ocellunt inferiorem unitae. Prot/to-
rax apicem versus angustatusj 'inedio oarinatus: processus
prosternalis compressus, apice fere bilobus. Fedes postici
minus elongati, femoribus dilataiis.
Calopteno Burm., Platyphymati Fisch, et P e-
zotettigi Bnrm. affine genus, corpore aptero, capitis et
Processus prosternalis conformatione distinctum.
73. Ixa liditim Itaem atoscelis. Testaceum vel
rufo-ferrugineum, supra opacum, granulosurrij femoribus
posticis extus reticulatis, subtus cum tibiis miniaceis, ha-
rum spinis flaviSy apice brunneis. Long. corp. 18 (cT) —
27 ($) mill. d" $.
In montibus Endara et Bura dictis m. Decbr. 1862
captum.
74. Chrotogonus hemipterus * ScLauni (In-
sekt. V. Mossamb. p. 143, Taf. VII a, fig. 12). In insulis
Sansibar et Mombas frequens.
75. Hymenot es humi lis. Fuscus, granulosus,
nigro-varius j opacus, pronoto parum elevatOy apice re-
curvo et acuTninato, utrinque acute carinaio, abdom
parte 'posteriore libera. Long. corp. I272 mill. cT.
7117118
Beitrag zur Insekten-Fauna von Zanzibar. 221
Specles singularis, prothoiacc vfx foliaceo Tetri-
ges simulans : ad oppidum Mombas obvla.
76. Tetrix condy Lops. Fusco-cinerea, pronott
vitta media cervinay vertice angusto, suhexcavato , oculis
globosis prominent ihiiSj ocellis w^agnis, alis pronoti apicem
longe superantihus. Long. corp. 11, prothor. 14 c. alis
17 milL $.
Tetr. subiilatae Lin. statura subaequalis, verticis
oculonimque conformatione nee non alis magis elongatis
divergens. Ad viciim Wanga autnmno a. 1863 capta.
Forßciilina.
77. Brac fiy lahis laeta. Äptera, nigro - picea,
capite laete rufo-ferrugineOy pedihus aurantiacis : ahdo-
minis segmentis dorsalibits sexto et septiTno lateribus, oc-
tavo fere toto et fortius rugulosisy forcipe intus hasin ver-
sus serrata, apice obtusiuscula. Long. corp. 15^ e. foreipe
I8V2 raill. $.
Braehyl. maritimae Bon. quamvis simillima,
eapitis colore nee non abdominis segmentorum apiealium
seulptura tarnen sat distincta videtur. In montibus Kili-
mandscharo dictis alt. 8000' reperta.
78. F orficul a (ApterygidaJ g ravidula.
Anteniiis 11-articulatis, aptera, rufo-ferruginea, glabra,
nitidaj prothoraois hast, elytrorum disco pedibusque palli-
dioribusy abdominis lutiusouli margine laterali infuscato,
segmento dorsali septimo $ triangulariter impresso. Long.
corp. 6, c. forcipe 7V2 rnill. $.
Specimen imicum ad oppidum Mombas m. Septbr. 1862
captum.
Libdlulina.
79. Lib ellula (Trithemis) disti n cta Rambiir
(Hist. nat. d. Nevropt. p. 85^ nr. 75). Ad vicum Mbaramii
m. Octbr. 1862 capta.
80. Libelliila (Trithemis) leiicostieta Burm.
(Handb. d. Entom. IL p. 849, nr. 8) = Lib eil. nnifa-
sciata Rambur (Hist. nat. d. Nevropt. p. 108. nr. 108). Ad
lacum Jipe m. Decbr. 1862 obvia.
222 Gerstaecker:
81. Libellula (Croco themis) erythraea Brülle
(Expedit, scient. de Moree pl. 32, fig. 4) == Libell. coc-
cinea Charpent. (Libell. Europ. p. 70, nr. 7. tab. 7). In-
ter Endara et KIrlama capta.
82. Libel lag 0 ambig ua. Aniennarum articulo
secundo nigro-piceo, Hhiis omnihus extus femorihusque
posticis hast testaceisy alis flavescenii-imctis, stigmate te-
staceOy fusGO-marginato: segmenti abdominalis 8. strigis
duabuSy 9. maculis tribus subapicalibits ferrugineis. Long,
corp. 28, alarum 25, stigmat. 2V8 mlH- $.
Speeimen ynicum feminlnum ad Mbaramu m. Octobr.
1862 captum.
83. Lest es icterica. Tesiacea, u7iicolor, pecto-
ris lateribus pallidioribus^ abdomine brutmeOf vertice in-
fuscato: alis hyalinis, flavo-venosis, stigmate düute brun-
neo. Long^ corp. (usque ad segment. abdom. 7. apicem)
30, alar. postic. 18 mlU. rT-
ALest. pallida Rarab. et ochracea Selys cor-
pore unicolore alisque breviorlbus discedens. Ad oppi-
dum Mombas m. Septbr. 1862 capta.
84. Agrion g lab mm Burm. (Handb. d. Entom.
IL p. 821, nr. 18) = Agr. ferruglneum Rambur (HIst.
nat. d. Nevropt. p. 280, nr. 29). Ad oppidum Mombas et
ad Kirlama obvium.
85. Agrion Senegalense Rambur. (HIst. nat.
d. Nevropt. p. 276, nr. 24). Ad oppidum Mombas m. Sep-
tembr. 1862 captum.
86. Agrion Kersteni. Nigro - aeneum , occipite
pallide himaculato, fronte, thoracis vittis dorsalibus abdo-
minisque basi dense coerulescenti- pruinosis , pectoris ab-
dominisque lateribus nee non alarum stigmate testaceis.
Long. corp. 38 V2 (c/*) — 40 ($), alarum 23 mill. d^ $.
Capitis tboracisque pictura Agr. puellae LIn.,
cyathlgero Charp. etc. haud dissimlle, differt vero i. a.
abdomine gracillore. Ad vicum Mbaramu m. Octobr. 1862
captum.
87. Agrio7i D eckeni. Nigro - aeneum , occipite
pallide bimaculatOj fronte, thoracis vittis ab dominisque basi
coerulescenti-pruiiiosis, hoc utrinque testaceo-limbato : ala-
Beitrag zur Insekten-Fauna von Zanzibar. 223
rum sfigmate 7iigro -fusco. Long. corp. 39, alarurn 24%
mill. (/.
A specie praecedenti, cui simillima, praeter stigmatis
colorem diiFert capitis abdorainisque pictura. In iisdem
locis obvia.
S. Nenroptera«
flegaloptera.
1. Palpares tristis * Hagen (Insekt, v. Mossamb.
p. 98, Taf. 6, fig. 3). Specimina duo Feminina ad oppidum
Mombas capta.
2. Palpares latipeunis Rambur (Hist. nat. d.
N6vropt. p. 374, nr. 11). In terra „Galla'' dicta a R.
Brenner repertus.
Berlin, 1. Mai 1869.
Heber den Giftapparat der Schlangen^ insbesondere
über den der Gattung Callophis Gray.
Von
Adolf Bernhard Meyer *).
Hierzu Taf. XII u. XIII.
Trotz der Untersuchungen einer Reihe der namhaf-
testen Forscher gehen die Ansichten über die Giftigkeit
oder Nichtgiftigkeit gewisser Schlangen heut zu Tage
noch auseinander. Unterschieden sich die giftigen von
den giftlosen nur durch die Besonderheit, dass ihr Mund-
secret auf andere Organismen, wenn auch nicht auf alle,
einen vernichtenden Einfluss ausübte, während das der
anderen unschädlich wäre, so böte diese Erscheinung kein
tieferes naturhistorisches Interesse, da es sich nur um
die Reaction eines Organismus auf den anderen handelte;
allein die Eigenschaft der Giftigkeit einer Schlange ist
verbunden mit einer mehr oder minder complicirten an-
derweitigen Verschiedenheit im Bau der Schädelknochen,
der Zähne und der drüsigen Organe, so dass diese Kri-
terien für die Systematik, und das will sagen für die
ordnende Erkenntniss des Natur-Ganzen überhaupt, von
nicht zu umgehender Wichtigkeit sind.
1) Theilweise von dem Herrn Verfasser verändert und mit
Zusätzen versehen aus den Monatsber. der Akad- der Wissensch.
zu Berlin 1869.
A. B. Meyer: Uebcr den Giftapparat der Schlangen, 225
Zwar ist man sich darüber vollständig einig, dass
die Schlangen mit durchbohrten Zähnen im Oberkiefer
giftig seien und es ist jetzt wohl schwer noch möglich
wie früher vielfach geschah, dass diese Durchbohrung ^)
übersehen würde ; aber es existirt eine ganze Reihe von
Schlangen nnt nur gefurchten, nicht durchbohrten Zäh-
nen und über die Giftigkeit dieser sind die Meinungen
der Forscher noch nicht ganz einig, wenn auch die Mehr-
zahl der competenten ürtheiler sich jetzt für die Un-
schädlichkeit entschieden hat. Die gefurchten im hinte-
ren Theile des Oberkiefers sitzenden Zähne wurden von
R e i n w a r d t zuerst aufgefunden, von ß o i e und S c h 1 e-
1) Troschel in seinem Handbuch der Zoologie, 6. Aufl. 1S64.
S. 179, sagt von den Proteroglyphen : »Der Oberkiefer ist von mitt-
lerer Länge und trägt vorn Giftzähne, die an der convexen Seite
der ganzen Länge nach gefurcht aber nicht eigentlich durchbohrt fiind.«
Dieser Ausdruck »nicht eigentlich durchbohrt« könnte zu Miss-
deutungen Anlass geben. Ich finde bei Owen (Article »Teeth« in
Cyclopaedia of Anatomy and Physiology, Sep.-Abdr. S. 25) folgen-
de Betrachtung, der ich nach eigener Anschauung beizustimmen
Grund habe: »The duct which conveys the poison, although it runs
through the centre of great part of the tooth, is really on the
outside of the tooth, the canal in which it is lodged and protected
being formed by a longitudinal inflection of the dentinal parietes
of the pulp-cavity. This inflexcion commences a little boyond the
base of the tooth, where its nature is readily appreciated, as
poison-duct there rests in a slight groove or longitudinal in-
dentation on the convex side of the fang; as it proceeds it sinks
deeper into the substance of the tooth, and the sides of the groove
meet and seem to coalesce, so that the trace of the inflected fold
ceases, in some species, to be perceptible to the naked eye; and
the fang appears, as it is commonly described. to be
perforated by the duct of the p oi so n-gl an d. In the Hy-
drophis the groove remains permanently open, as in fig. ■ 67 c.«
Was diese letztere Bemerkung anbetrifft, so hat schon J. G. Fi-
scher (Die Familie der Seescblangen S. 19) nachgewiesen, »dass
alle Meerschlangeu ohne Ausnahme wirkliche Giftzähne besitzen«,
und Owen selbst sagte früher in seiner Odontography S. 228: »The
poison fang in this genus (marine serpents; is relatively smaller than
in the venomous serpents of the land, but presents the same pecu-
liar structure.«
Archiv f. Naturg. .\XXV. Jahrg. 1. öd. 15
226 A. B. Meyer:
gel ') näher untersucht und constatirt, dass bei manchen
Schlangen der gefurchte Zahn eine grössere Drüse mit
gesondertem Ansführungsgang zu ihm hin besitzt. „Es
ist also wohl gewiss/ sagt Johannes Müller 2), ^dass
einige der Colnber-artigen Schlangen mit gefurchten Hin-
terzähnen giftig sind^ aber zw^eifelhaft ob auch diejeni-
gen, welche keine besondere Drüse für die gefurchten
Hinterzähne besitzen." Ebenso nennt Mi Ine Edwards^)
diese Schlangen giftig: ^^Chez les opisthogljphes, ser-
pens venimeux k dents posterieures cannelecs, il existe
une glande analogue, mais moins developp^e." Von
Duvernoy *) wurde besonders hervorgehoben, dass
diese grössere Drüse am gefurchten Hinterzahne in ihrem
hinteren Abschnitte w^enigstens den Habitus einer Gift-
drüse besitze und er stand daher nicht an, die Schlangen
mit gefurchten Zähnen für giftig zu erklären. Auch
fand Bächtold ^) bei Dipsas annulata eine aus Kanälen
zusammengesetzte Drüse, ^welche gegen die Oberfläche
iiin blind geschlossen sind und in einen gemeinschaftli-
chen Gang zusammenkommen, der hinten an der äusseren
Zahnreihe, wo die gefurchten Zähne sich befinden, in die
Mundhöhle übergeht.^ Diese Angabe kann ich durchaus
nicht bestätigen. Die grössere Drüse bei Dipsas annu-
lata unterscheidet sich in ihrem ganzen Verhalten nicht
im geringsten von den anderen Speicheldrüsen dieser
Schlange, so dass kein Grund vorliegt, sie für etwas
Anderes als für eine Speicheldrüse zu halten. Ebenso
constatirte Schlegel^) bei Homalopsis monilis Kühl
aus Java (Coluber monilis und buccatus Linn.), dass diese
1) Untersuch, der Speicheldrüsen bei den Schlangen mit ge-
furchten Zähnen, in Vergleich mit denen der giftlosen und giftigen.
Act. Acad. Caes. L. C. Cur. XIV. I. 143.
2) Beitr. zur Anat. u. Naturgesch. der Amphibien, Tiedemann
und Treviranus' Zeitschrift 4. Bd. S. 269.
3) Legons s. 1. Phys. et l'Anat. comp. VI. p. 225.
4) Ann. d. Sc. Nat. T. 26. p. 149.
5) Unters, über die Giftwerkzeuge der Schlangen. Diss. Tü-
bingen 1843. S. 12.
6) L. c. S. 153.
Ueber den Giftapparat der Schlangen. 227
Drüse ;,g'anz von derselben Beschaffenheit sei wie die
gewöhnlichen Speicheldrüsen der nicht giftigen Schlan-
gen^ und bildete eine solche Drüse anch in Fig. 8. Taf. XVI
ab. A. Smith ^), gestützt auf eigene Beobachtungen in
den Tropen, sagt: ;,VVe have tried but in vain to dis-
cover grounds for entertaining a likc opinion/^ Owen 2)
schreibt von den hinteren gefurchten Zähnen: ;,They are
not in connection with the duct of an express poison-
gland^ ^).
Bei einer Reihe von Schlangen mit gefurchten
Zähnen endiich, die ich untersuchte um diese Frage zu
erledigen, fand ich keine Drüse vor, welche in ihrem
Bau dem einer Giftdrüse ähnlich wäre, und das Resultat
aus der anatomischen Betrachtung zusammengehalten mit
den Beobachtungen der Reisenden ^) ist wohl geeignet
keinen Zweifel mehr an der Unschädlichkeit der Schlangen
mit gefurchten Zähnen aufkommen zu lassen, es sei denn
dass exactere physiologische Experimente mit dem Drü-
sensecrete derselben, die bis jetzt noch nicht angestellt
worden sind, einen entgegengesetzten Erfolg zeigten,
Experimente die ich selbst in den Tropen zu machen
Gelegenheit nehmen werde.
Der Entwickclung nach sind wohl gefurchte Zähne,
1) Illustr. of the Zool. of South Africa. Reptilia. Text zu
Tafel X.
2) Article »Teeth« in Cyclopedia of Anatomy and Physiology
Sep.-Abdr. S. 24.
3) Derselbe Autor bemerkt in s. Odontography S. 225 über
diesen Punkt noch Folgendes: »Having been favoured by Dr. A.
Smith with specimens of the Bucephalus Capensis the results of
my dissections are confirmatory of his own as regards the absence
of a poison-apparatus in that suake : the ordinary salivary giand is
large, especially at its posterior part which transmits its secretion
by many pores into the sheath of the grooved fangs. The presence
of a distinct poison-gland and duct communicating with the groo-
ved posterior teeth requires to be established before the serpents
with these teeth can be ranked with the poisonous genera.«
4) S. auch Schlegel , Essai sur la physiognomie des serpens
1. p. 2 7 u. II. p. 263.
228 A. B. Meyer:
durchbohrte und gefurchte Zähne^ endlich durchbohrte
Zähne ohne Furche nur verschiedene Stadien desselben
Prozesses, derselben Intention oder Tendenz, wenn man
so zu denken und zu sprechen berechtigt ist, und a priori
hätte man wenig Grund zu der Behauptung, dass nur
die durchbohrten Zähne mit Giftdrüsen, d. h. Organen
von einer Bauart sui generis, im Zusammenhang ständen;
allein die Thatsachen zwingen zu dieser Annahme, wenn'
sie auch einer Erklärung spotten. Was die Bildungsge-
schiciite der Giftzähne anlangt, so finde ich, dass an den
Papillen, welche die Ersatz - Giftzähne tragen, — diese
sieht man oft zu sechs und mehr im Keime und in der
Anlage verschieden weit vorgeschritten — die lanzett-
förmige Spitze des Zahnes zuerst gebildet ist mit einer
längeren, breiteren und tieferen Oeffnung als man sie
am funktionirenden Zahne beobachtet, und dass zu einer
Zeit, wo die Basis der Papille bis herab zu ihrer Hälfte
noch ohne wenigstens feste Zahnsubstanz in der für den
Zahn bestimmten Hautfalte verborgen liegt, der untere
Theil des Zahnes mit der Spitze schon fertig vorhanden
ist 1). Ueber den Modus der Ersetzung äussert Owen ^):
„But how the cylindrical cavity of the dilated fold is
occupied in the loose growing poison-fang, and by what
contrivance it is brought into the same relation with the
severed duct of the poison gland as the displaced fang
which it succeeds is not yet clearly understood/* Spä-
ter hat S. Weir Mitchell in seiner classischen Mo-
nographie, über das Gift der Klapperschlange ^) u. A.
das folgende beigebracht: ^When the fang is lost by a
natural process, it is replaced within a fcw days. When
violently displaced, several w^eeks sometimes elaps be-
1) Mitchell erwähnt eiaer Abhandlung von W. J. Burnett
Boston Nat. Hist. Sog. IY. p. 311— 323 mit folgenden Worten: »A
very good account of their gradual development has been given by W.
J. Burnell.« Diese Abhandlung ist mir nicht zugänglich gewesen.
2) Odontography S. 233.
3) Researches upon the venom of the Rattlesnake in Smitli-
sonian Contributions to knowledge Vol. Xll. 1860. Washington
p. 16 fg.
üeber den Giftapparat der Schlangen. 229
fore the next fang is fixed firmly enough to be useful
to the snake.'^ Ferner aus einem handschriftlich vorliegen-
den Memoire von ^,Dr. Christophe Johnston of Bal-
timore : on the developinent of the fangs and the mode
in v^hich the tixed fang is replaced", das sich ausführlich
über den Gegenstand verbreitet und das Mitchell voll-
ständig mittheilt, niögen folgende Stellen angezogen wer-
den: ,,And now^ (wenn der functionirende Zahn abge-
fallen oder abgebrochen ist) ^,the first tooth of reserve
is urged forwards into a recess in the maxillary bone
directly adjacent to, and on the inner side of the fal-
len fang, and the recjuisite advancement is brought about
by the developmental vis ä tergo of the remaining re-
serve pulps; and propably also by the traction in front,
excrted by the cicatrizing parts. It is evident that the
fang emerges from its capsule, and that the point and
crown repose in the den, but the base is closely invested
with the capsular remains under the form of a periosteal
expansion, which is the mediate bond of union between
the base and the new and shallow socket of the maxilla/
Es folgt dann die Schilderung, wie der Giftausfüh-
rungsgang, der Papillen-artig endet, sich durch das Zahn-
fleisch mit dem Giftzahne in Verbindung setzt, „and
while the reserve fang is establishing itself provisionally,
the gum encircles it, elasps it tenaciously and brings
the poison papilla in apposition with its dental aperture.
As the time passes, the new fang moves gradually out-
wards to its permanent seat.'^
(Exakte Abbildungen der Giftzähne sind s. Z. auch
von Thomas Smith gegeben worden) i).
Mit dem Bau der Giftdrüsen hat sich eingehen-
der nur Johannes Müller 2) beschäftigt und Abbil-
dungen ihrer Structur geliefert. Die Resultate seiner
Untersuchungen sind die folgenden : ^) „Glandulae ser-
1) On the structure of the poisonous fangs of serpents. Phü.
Trans, of the K. Soc. of London 1818. P. IL p. 471.
2) De Glandularum secernentium structura penitiori. 1830.
Taf. VI.
3) L. c. p. 57.
230 A. B. Meyer:
pentiiim venenatae constant 1) aiit ex folUculis sarmen-
tosis, in folia coniiinctis, quae folia truncis ductui com-
muni excretorio affiguntiir, iiti in Tiigonocephalo; 2) aut
tubuJis, pariete interno celluloso instructis^ e diictu com-
miini inferiori recte fere et parallele versus superficiem
ascendentibus^ ubi neque ramosi^ neque extenuati coecis
finibns desinunt; 3) aut ex lobulis^ a parte antcriori glan-
dulae exeuntlbuS; posterius loculis propriis divisis^ qui in
minores denique fasciculos discedunt."
Johannes Müller unterscheidet also drei immer-
hin distinte Formen von Giftdrüsen. R. Owen ^) dage-
gen sagt ganz allgemein über ihren Bau : „Each gland
consists of a number of elongated narrow lobes, exten-
ding from the main duct, vvhich runs along the lower
border of the gland upwards and slightjv backwards:
each lobe gives off lobules throughout its exteiit, thus
presenting a pinnatifid structure; und each lobule is sub-
divided into smaller secerning caeca which constitute the
ultimate structure of the gland."
Ausserdem hat sich nur gelegentlich und nicht ein-
gehender der eine oder der andere Schriftsteller über
den Bau der Giftdrüsen geäusseit^ indem er von einem
zelligen, von einem röhrenförmigen, von einem sackarti-
gen Bau spricht. Ich kann mich der Ansicht jener bei-
den genannten Forscher nur theilweise anschliessen. Die
Giftdrüsen der Schlangen sind wie mir scheint alle nach
demselben Principe gestaltet das im Wesentlichen, ein-
zelne Modificationen abgerechnet, in folgendem bestehen
dürfte: das Organ ist durch Bindegewebszüge in röhren-
förmige Abschnitte getheilt von grösserem oder geringe-
rem Kaliber, deren Lumen durch Vorsprünge der Wan-
dungen ins Innere wieder in einzelne Fächer senkrecht
zur Axe der Röhre abgegrenzt ist: in diesen Fächern
liegt die Drüsensubstanz, jedoch so , dass sie innerhalb
einer Röhre ein continuirliches Ganzes bildet. Am be-
sten kommt diese Beschreibung mit der zweiten' von
1) Article »Teeth« in Cyclopedia of Anat. and Phys., Sep.-
Abdr. S. 25.
Ueber den Giftapparat der Schlangen. 231
Johannes Müller ^-egobcnen Kategorie von Git'tdrü-
scn überein, die auf Taf. VI. Fig. 2 a und 2 b durch die
Drüse von Naja haje illustrirt ist; allein in den Einzel-
heiten differirt sie von derselben, In der Annahme eines
anderen^ difFcrenten Baues anderer Giftdrüsen kann man
dadurch veranlasst werden, dass die Längsaxen der die
Drüse durchsetzenden Röhren nicht immer parallel der
Längsaxe der Drüse selbst laufen, sondern in einem
spitzen oder stumpfen Winkel oder sogar senkrecht zu
ihr; und ferner dadurch, dass bei einigen Drüsen ausser
dieser Abtheilung in Röhren noch eine in grössere Lap-
pen besteht die sich mehr oder weniger von einander
sondern lassen.
In Taf. XIII Fig. 5. ist ein Querschnitt einer Drüse
von Elaps corallinus L. vier Mal vergrössert dargestellt.
Das Kaliber der Röhren in der Mittel-Längsaxe der Drüse
ist häufig etwas grösser als das derjenigen an der Peri-
pherie. Aus den mittleren Röhren ist die Drüsensubstanz
zum Theil herausgefallen und man kann in dieselben hin-
einsehen ; es kommen dadurch die Vorsprünge der Wan-
dungen zu Gesicht, durch die manchmal die Röhren ganz
abgeschlossen zu sein scheinen, ein Schein der dadurch
noch verstärkt wird , dass sie nicht immer gerade ge-
streckt, sondern oft gekrümmt verlaufen. Aus den Röh-
ren der Mitte entsteht allmählich der grössere Hauptaus-
führungsgang. Ueber den mikroskopischen Bau der Drü-
sensubstanz selbst kann ich desshalb nichts Sicheres mit-
theilen, weil dieselbe in den hier allein zu Gebote ste-
henden Spiritus-Präparaten dem Verfalle unterworfen ist,
in höherem Masse als z. B. das Parenchym der gewöhn-
lichen Speicheldrüsen. Das Verhalten des die Drüse be-
dienenden Muskels ist genügend bekannt; ich erwähne
nur, dass auf dem Querschnitt, der ungefähr an die Mitte
der Drüse gelegt wird, der Durchmesser des Muskels sich
mehr als doppelt so gross als die Drüse erweist.
An dieses Verhalten schliesst sich der Bau der Drü-
sen von Elaps lemniscatus L., Naja haje L. und Naja tri-
pudians Merr., Bungarus semifasciatus Kühl und.fBunga-
rus fasciatus Schneider, Hoplocephalus curtus Schleg. und
232 A. B. Meyer:
Pelamis bicolor Schneider genau an, anch was die Grösse
und Zahl der Röhren betrifft.
üeber die Drüsen der Wasserschlangen sagt Jo-
hannes Müller^): „Glandulam venenatum Hydrorum
quae denti postrema sulcato ^) venenum largitur, investi-
gare non potui. Monuit »Schlegel textura cum glan-
duHs salivalibus vulgaribus serpentium insontium illam
convenire^ 3). J. G. Fischer ^) lässt sich über den Bau
der Giftdrüsen bei den Seeschlangen nicht aus. Die von
Cantor ^) gelieferte Abbildung eines Längsdurchschnit-
tes bei Hydrophis schistosa lässt von der Structur der
Drüse Nichts erkennen. Bächtold^) sagt: ,Wir un-
tersuchten bei Hydrophis pelamis Schi. (Pelamis bicolor
Daud.) den Bau der Giftdrüse und fanden sie wie bei
den übrigen Giftschlangen aus gestreckten kurzen Röh-
ren zusammengesetzt, die in den gemeinschaftlichen Aus-
führungsgang sich münden." In Fig. 4 Taf. I. seiner Ab-
handlung ist die Drüse abgebildet von ihrer fibrösen
Hülle befreit und zeigt nun eine Längsstreifung, die wohl
der selbst von aussen zur Geltung kommende Ausdruck
sein soll der gestreckten Röhren im Innern. Ich kann
nicht finden, dass die Röhren in dieser Weise angeord-
net sind , auch sind sie an Zahl zu gering und an Ka-
liber zu gross angegeben. Ohne Läsion des Organes
lässt sich die eigentliche und innerste fibröse Hülle der
Drüse überhaupt nicht abpräpariren, so dass von aussen
keine Längsstreifung zu erkennen ist. Bei manchen Drü-
sen dagegen, z. B, bei Elaps corallinus und lemniscatus
ist die Membran so durchscheinend, dass der optische
Ausdruck der Röhren- Querschnitte von aussen zur Gel-
1) L. c. S. 57.
2) S. oben Anm. S. 225.
3) Diese von Johannes Müller angezogene Angabe Seh le-
ge l's habe ich nicht finden können.
4) Die Familie der Seeschlangen.
5) On Pelagie serpents. Trans, of the Zool. Soc. of London.
Vol. II. 1841. S. 303. Taf. 57. Fig. 6.
6) L. c. S. 8.
Ueber den Giftapparat der Schlansfen. 233
tung kommt der Art, dass dieses Verhalten für einen
grobzelligen Bau der Drüse imponiren konnte.
Modificirt in der Anordnung der röhrigen Elemente
ist der Bau der Giftdrüsen bei ßothrops atrox Dum. Bibr.
und LacLesis mutaL. Hier sind die Drüsen durch starke
bindegewebige Scheidewände in Lappen getheilt, die sich
anatomisch selbst von einander bis zu einem gewissen
Grade scheiden lassen. In diesen Lappen liegen aber die
das Drüsenparenchym enthaltenden Röhren oft abgeplat-
tet mehr oder weniger eckig und sammeln sich am un-
teren Rande des Organes allmählich den geraeinsamen
runden Ausführungsgang bildend. Auch hier handelt es
sich nicht um einfache gerade Röhren^ sondern dieselben
gewissermassen perlschnurartigen Ein- und Ausbuchtun-
gen finden sich vor^ wie sie oben beschrieben wurden.
Johannes Müller hat') das Aeussere einer Giftdrüse
von Trigonocephalus mutus (wohl identisch mit Lachesis
muta) abgebildet und einen follieulären Bau constatirt,
während ich die Structur dieser Drüse in ihrem Wesen
dem oben geschilderten Typus anreihen D:söchte , wenn
auch als eine in ihrem gröberen Gefüge modificirte. Fig. 8.
Taf.XIII. giebt eine dieses Verhalten erläuterndeAbbildung
eines Querdurchschnittes der Drüse von Bothrops atrox
4 Mal vergrössert.
Diesen letzteren schliesst sich wiederum der Bau
der Drüse von Pelias Berus L. an. Brandt und Ratze-
burg 2) sagen: ^die Viperndrüse stellt sich demnach als
aus zahlreichen Säckchen zusammengesetzt dar wie die
Zirbeldrüse und ähnliche Drüsen.'^ Ich finde, dass sie
vielmehr einen röhrigen Bau zeigt^ wenn auch nicht in
so ausgesprochener Weise wie die weiter unten zu be-
schreibenden Drüsen von Causus und Callophis. Legt man
bei einem Spiritus-Präparat einen Querschnitt an, wie ihn
Fig. 6. Taf.XIII 6 Mal vergrössert aufweist; so kommt deut-
1) L. c. Taf. V.T. Fig-. lau. Ib.
2) Medic. Zool. oder getreue Darstellung und Beschreibung
der Thiere die in der Arzneimittellehre in Betracht kommen. Ber-
Un 1829. I. S. 176.
234 A. B. Meyer:
lieh zur Anschauung, wie die in grössere Abtheilungen
geschiedene Drüsensubstanz innerhalb dieser x\btheilungen
röhrenförmig angeordnet liegt, der Art, dass man oft in
der Tiefe einer Röhre die vorspringende Wandung einer
anderen mit ihr communicirenden erblickt. Ueber die
Structur des eigentlichen, das Gift absondernden Paren-
chjms vermochte ich an einer frisch der lebenden Schlange
excidirten Drüse durch die mikroskopische Untersuchung
festzustellen, dass es aus glashellen nebeneinander liegen-
den und hier und da gegeneinander abgeplatteten zelli
gen Elementen besteht, welche in acinösen von Bindege-
webe umgebenen und von Capillaren reichlich umspülten
Complexen angeordnet sind ^) ; diese Zellen finden sich
bedeckt oder umgeben von kleinen scharfcontourirten
Körnern, welche Molekuiar-Bewegung zeigen, Körner die
in grosser Anzahl auch in dem ausgepressten Secrete
vorhanden sind. Fig. 7. Taf. XIIT giebt die Abbildung eines
solchen Parenchym-Theilchens, gezeichnet bei der Ver-
grösserung durch das Objektiv Nr. 8 und das Ocular Nr. 2
eines Hartnack'schen Mikroskopes. Doppelt -contourirte
Nerven waren an mehren Orten sichtbar, allein über
den Verbleib derselben bin ich nicht in der Lage etwas
aussagen zu können.
Durch einen exquisit röhrenförmigen Bau zeichnet
sich die Giftdrüse von Causus rhombeatus Wagl. aus, die
ich ihrer Besonderheit wegen erst hier aufführe. Die
Giftdrüse dieser Schlange ist durch ihre Grösse und ihre
Lage bemerkenswerth; sie reicht über den Nacken bis
auf den Rücken hinab und kommt an Länge selbst dem
sechsten Theil des ganzen Thieres gleich; sie liegt direct
unter der Haut, der Rückenmuskulatur aufgelagert. Diese
besondere und bis dahin einzig dastehende Giftdrüse
wurde 1839 von Reinhardt entdeckt, wie in den För-
handlinger vit det af skandinaviska Niturforskare och
1) Damit kommt im Wesen überein die mikroskopische Ab-
bildung, welche Mitchell 1. e. von der Giftdrüse der Klapper-
schlange giebt. welche jedoch lediglich den zelligen Elementen
Rechnung trägt.
üebei" den Giftapparat der Schlangen. 236
Läkare Hällna Möte I Götheborj? Ar 1839. S. 141—45
mitgetheilt ist. Eine kurze Notiz darüber kam später,
1843, in die Isis ^). Bei der Unziigängliclikeit der Ori-
ginalbeschreibung" dieses bemerkenswerthen Organes sei
es gestattet aus derselben (in der üebertragung) folgen-
des anzuziehen: „Aus der oben gegebenen Beschreibung
der Form wird es ersichtlich^ dass die Drüse in ihrer
grössten Ausdehnung dem Einflüsse der Backenmuskeln
entzogen ist und dass daher ein anderes Mittel zur Aus-
spritzung des Giftes angewendet werden musste. Dieses
glauben wir in einer dichten Lage von Muskelsubstanz
zu finden, die gleichsam wie eine Muskelhaut die der
Drüse eigenthümliche, weisse, glänzende Haut bekleidet
und die sich schon durch die bräunliche*Farbe kennzeich-
net, welche die Drüse hat. Durch die Zusammenziehung
dieser Muskelbündel muss sich die Drüse beträchtlich
verkürzen. Aber ausserdem giebt der mittelste Schläfen-
muskel wie gewöhnlich zwei Bündel ab, die hier sehr
dünn sind und die sich an den entgegengesetzten Seiten
des Ausführungskanales inseriren, von wo aus sie sich
nach hinten fortsetzen, ein jedes auf seiner Seite längs
der scharfen Kante der Drüse, zu deren Bildung sie am
meisten beitragen und wo sie sich in den vorhin genann-
ten übrigen Muskeln verlieren. Diese Muskelbündel kön-
nen unstreitig die Drüse nach vorn ziehen; bei einem
zwar der untersuchten Individuen fand ich sogar die
Drüse auf der einen Seite nach vorn gezogen und in
zwei grosse Querfalten gelegt, so dass sie nur ein Drittel
der Länge der Höhlung ^) einnahm. Eine andere Folge
der langgestreckten Form der Drüse ist die Gestalt der
das Gift absondernden blinden Röhren, welche in der
Richtung der Drüsen-Längsaxe liegen, mit welcher sie
sehr spitze Winkel bilden. Sie erhalten dadurch selbst
eine grosse Länge und bleiben mehr von einander ge-
sondert, als es der Fall ist bei den gewöhnlichen Gift-
drüsen, wo diese sehr kurzen Röhren auf einen kleineren
1) S. 219.
2) In welcher die Drüse liegt.
236 A. B. Meyer:
Raum zusammengezogen sind. Mehrere dieser blinden
Röhren vereinigen sich, wie dies ein durch den Ausfüh-
rungsgaug injicirtes Präparat deutlich zeigt^ zu Aesten
und diese sammeln sich seitwärts in zwei Hauptbündel,
deren Stämme allmählich zusammentreten und den ge-
meinschaftlichen Giftausführungsgang bilden." Abgebil-
det und nochmals beschrieben (aber ohne Bezugnahme
auf diesen Originaltext) wurde die Drüse später von B ach-
tel d^). Ich finde aber sowohl diese letztere Beschrei-
bung als auch die Abbildung nicht ganz genau. Die
parallelen Röhren, aus denen die Drüse besteht, laufen
nicht so in einer Flucht und geradlinig nebeneinander
wie die Figur es giebt ; sie sind überhaupt von aussen,
wenn die Muskelschicht abpräparirt ist, nicht zu sehen
oder wohl nur dann zu sehen, wenn sie künstlich injicirt
sind, so dass die Zeichnung zu einer Täuschung Anlass ge-
ben kann. Da der die Drüse umgebende Muskel ferner
ein Muskel ist der sich sonst nirgends inserirt, sondern
nur die Drüse umgiebt, so ist durchaus nicht, ohne dass
das Experiment es feststellt, zu sagen, dass die Drüse
durch denselben ., vorwärts gegen den Kopf gezogen
werden kann." Nach Bächtold besteht das eigentliche
Drüsenparenchym nur aus einer glatten Schleimhaut, die
mit einem Plattcnepithel versehen jst; allein dieser An-
gabe kann ich nicht beistimmen. Die Röhren sind viel-
mehr erfüllt von dem eigentlichen Drüsengewebe in der
selben Weise, wie ich es weiter unten bei der Giftdrüse
von Callophis (von einer Abbildung begleitet) beschrei-
ben werde. Bei dem Zerfall des feineren Gewebes, wie
es in Spiritus - Präparaten vor sich geht, sind mikrosko-
pisch nur mehr oder minder erhaltene Zellencomplexe zu
constatiren. In der Zeichnung ferner bei Bächtold ist
einer hinter dem Auge liegenden Speicheldrüse nicht ge-
dacht, welche schon desshalb nicht unerwähnt gelassen
zu werden verdient, weil sie eigenthümlicherweise ihren
Ausführungsgang nach hinten sendet und zwar in den
Ausführungsgang der Giftdrüse hinein, in gleicher Weise
1) L. c. S. 9 u. 10. Taf. IL
Üeber den Giftapparat der Schlangen. 237
Wie es cauf Fi«:. 3. Taf. XIII für Callophis intestinalis abge-
bildet ist. Diese Speicheldrüse ist von einem Muskel in
ihrem hinteren Abschnitt bedeckt^ über den sich jedoch
der Ausführungsgang der Giftdrüse legt, so dass man.
ihn erst wegpräpariren muss, will man die Einmündung
des Speicheldrüsenausführungsganges in den Giftdrüsen-
ausführungsgang zu Gesicht bekommen. Die Natur die-
ser Drüse hinter dem Auge als Speicheldrüse erschliesst
sich lediglich aus ihrer Structur — mit derselben Sicherheit
oder Unsicherheit, wie es stets ohne das physiologische
Experiment für diese Frage nur geschehen kann. In der
Zeichnung bei Bächtold ist endlich die kugelförmige
Anschwellung des Ausführungsganges dicht vor seiner
Mündung über dem Giftzahne nicht angegeben, auf deren
Natur ich weiter unten zu sprechen kommen werde.
Endlich habe ich besonderer Erwähnung zu thun
der Giftdrüsen von Callophis intestinalis Laur. und Cal-
lophis bivirgatus Schlegel-Boie (Elaps int. u. biv. WagL),
Giftdrüsen, welche bis dahin sich unserer Kenntniss ent-
zogen haben. Bei Gelegenheit einer Untersuchung, die
ich anstellte über die Lage des Herzens bei den Schlan-
gen'), fand ich innerhalb derVisceralhöhle zwei grosse,
1) Fr. Schlemm (Anatomische Beschreibung des Blutgefäss-
systems der Schlangen in Tiedemann u. Treviranus' Zeitschrift 1827,
II. S. 101) meint, dass je nach der Länge des Schwanzes das Herz
vom Kopfe weiter entfernt sei. Ist der Schwanz kurz (wie bei den
meisten giftigen Schlangen), so entferne sich das Herz weiter vom
Kopfe und umgekehrt. Wenn auch a priori nicht einzusehen ist,
welcher Zusammenhang zwischen der Länge des Schwanzes und der
Lage des Herzens obwalten sollte und es sogar wahrscheinlicher
scheinen könnte, falls man sich eine aprioristische Ansicht erlaubt,
dass je länger der Schwanz sei, desto w^eiter das Herz vom Kopfe
fortrücken müsse und nicht umgekehrt, da die Wirkung der Con-
traction des Herzens doch weiter zu reichen hat bei langem als bei
kurzem Schwänze, so zeigt doch die Erfahrung, dass im Allgemei-
nen bei längerem Schwänze das Herz näher dem Kopfe liegt, wenn
man die relative Schwanzlänge in Rechnung zieht (das will sagen
das Verhältniss der Totallänge der Schlange zur Schwanzlänge).
Schlemm hatte jenen Satz aufgestellt nach seiner Erfahrung an
nur vier Schlangen, aber ich finde ihn bewahrheitet nach zahlreicheren
238 A. B. Meyer:
nebeneinanderliegende langgestreckte Organe von tief
gelber Färbung, welche sich bei näherer Analyse als Gift-
drüsen auswiesen ^). Sie sind auf Taf. XII aa abgebildet.
Ihrem Bau nach reihen sich diese Giftdrüsen durchaus
an den der Drüsen von Causus rhombeatus an, nicht
ihrer Lage nach; denn während jene oberflächlich direct
unter der Hautbedeckung, über der Muskulatur der Rip-
pen liegen und sich von den gewöhnlichen Giftdrüsen
nur dadurch unterscheiden, dass sie sehr gross und lang
gestreckt weit nach hinten reichen, liegen die von C.
intestinalis und bivirgatus unterhalb der Rippen und
deren Muskulatur, in der Bauchhöhle des
T h i e r e s vor dem Herzen; es gränzen die Drüsen
jeder Seite dicht an einander und erst die Ausführungs-
gänge trennen sich unweit des Kopfes von einander, um
Messungen, die ich bei den verschiedensten Schlangenarten an-
stellte. Der ursprüngliche Zusammenhang dieses Verhaltens ent-
zieht sich noch unserer Einsicht. Dagegen kann ich eine weitere
Behauptung desselben Forschers (1. c. S. 118) , dass bei Schlangen
mit langem Schv.'auze das Herz über (vor) der Lunge liege, bei
Schlangen mit kurzem Schwänze unter (hinter) derselben nicht
bewahrheitet finden. Bei vielen Schlangen mit kurzem Schwänze
liegt das Herz vor der Lunge näher dem Kopfe. Es kommt auch
vor, dass das Herz in der Mitte der Lunge liegt, so dass vor und hinter
demselben ein gleich langer Theil Lunge sich befindet. Das Herz
ist übrigens nicht immer verhältnissmässig weiter vom Kopfe ent-
fernt, wenn es aucli hinter der Lunge liegt, wie Messungen mir er-
gaben. Meckel (System der vergl. Anat. V. S. 218) hat gezeigt,
dass bei den Ophidiern das Herz im Allgemeinen weniger weit nach
vorn liegt als bei den übrigen Amphibien, doch hat er zwischen den
Extremen eine Reihe von Uebergängen nachgewiesen. Er meint, dass
die Verschiedenheiten wohl zum Theil mit der Gestalt, Zahl und
Länge der Lungen zusammenhängen, doch berücksichtigt er nicht
weiter die Lage des Herzens vor und hinter der Lunge. Es haben
bekanntlich manche Schlangen nur eine, manche zwei und noch an-
dere nur Rudimente einer zweiten Lunge und die x\bhängigkeit der
Lage des Herzens von diesen Umständen oder von anderen bleibt
noch zu ermittein.
1) Ich habe die erste Mittheilung über diese Drüsen auf der
Naturforscher- Versammlung zu Dresden 1868 gemacht. Siehe Tage-
blatt S. 138.
Heber den Giftapparat der Schlangen. 239
ein jeder zum Giftzahn seiner Seite zu ziehen. Die Länge
der Drüse übertrifft noch bei Weitem die von Causiis
rhomb. ; sie variirt selbstverständh'ch mit der Länge —
dem Alter — des Thieres. Bei einem Exemplar von Call,
bivirg, von 99 Centimeter Länge fand ich die Drüse mit
dem Ausführiuigsgang 25 Centim. lang^ also ^'4 des gan-
zen Thieres; bei einem ganz kleinen Exemplar von Call.
intest, nahm sie fast die halbe Länge der Schlange ein.
In Folge dessen ist das Herz sehr vsreit nach hinten, dem
After des Thieres zu gerückt und alle Organe erleiden
demgemäss eine entsprechende Modification in ihrer Lage.
Die Drüsen beginnen gleich vor dem Herzen, seinen
grossen Gefässen und den daran liegenden drüsigen Or-
ganen, allein es reichen wie es scheint nicht beide gleich
weit an das Herz hinan, sondern die eine beginnt erst
etwas höher als die andere. Die Drüse ist ebenso wie
die von Causus rhomb. von quergestreiften Muskelbündeln
umgeben, die in Folge des Aufbewahrens der Schlange
in Spiritus eine tiefgelbe Färbung angenommen haben.
Die Längsaxe der Muskelfasern geht parallel der Längsaxe
der Drüse, so dass wenn sie sich alle gleichmässig zu-
sammenziehen , die Drüse sehr stark verkürzt werden
müsste. Allein es ist von vornherein nicht zu sagen und
mir auch nicht wahrscheinlich, dass die Zusammenziehung
zum Zweck der Giftausspritzung der Art vor sich geht,
oder ob sie nicht in Form einer peristaltiscbeu; über die
Drüse hinlaufenden Welle statt hat, etwa wie wenn man
über eine elastische mit Flüssigkeit gefüllte Röhre einen
engeren Ring zöge, der dann die Flüssigkeit vor sich
her treiben müsste. Die Querstreifung des Muskels
zeigt oder macht es wenigstens in hohem Masse wahr-
scheinlich, dass der Akt der Entleerung des Giftes der
Willkür unterworfen ist und bei diesen Drüsen braucht
daher nicht wie bei jenen Giftdrüsen, die der Wirkung
der Kaumuskeln mit unterworfen sind, beim jedesmaligen
Schluss des Maiiles eine Giftausspritzung zu erfolgen;
dieser Muskel functionirt nur ad hoc, wie bei den mei-
sten Giftdrüsen der diesen anliegende Muskel ^). Die
1) Keinenfalls gilt für alle Schlangen, was Owen (Article
240 ^' ß' Meyer:
Mächtigkeit der Muskelschicht ist ziemlich gleich stark um
den ganzen Körper der Drüse und bietet auf der Ober-
fläche ein ganz glattes Aussehen; die Ungleichheiten,
die in der Dicke des Querschnittes der Muskelschicht
hier und da zu beobachten sind, können ebenso gut her-
rühren von einem Zustand der Contraction, in welchem
die Muskelsubstanz starr wurde in der Aufbewahrungs-
flüssigkeit als normal gegeben sein. Die Muskelschicht
wird dünner und dünner je mehr die Drüse sich ver-
schmälert und hört endlich mit derselben , wenn nur
noch der x\usführuugsgang vorhanden ist, auf bis auf
einen schmalen Strang, wie ihn die Zeichnung des Quer-
schnittes in Fig. 4. Taf. XIII 8mal vergrössert aufweist.
Es inserirt sich also der Muskel der Drüse nirgend als
an der Umhüllungshaut der Drüse selbst; diese steckt
demnach vollständig in einem Cyliudcr von quergestreif-
ten Muskelfasern und erst nachdem sie von allen Seiten
abpräparirt sind, kommt die weisse glänzende Umhüllungs-
haut, mit der sie nicht allzufest verwachsen scheinen ^), zu
Tage, eine Umhüllungshaut die derjenigen aller Giftdrüsen
gleicht. Die Structur der Drüse lässt sich am Quer-
und Längsschnitt wie sie in Fig. 1 u. 2. Taf. XIII (Fig. 1
3mal, Fig. 2 6mal vergrössert) gegeben gut erkennen.
Entweder die Umhüllungshaut oder aber eine noch inner-
halb dieser liegende bindegewebige Membran (abpräpariren
lässt sich die Umhüllungshaut nicht ohne Läsion) sendet
ins Innere der Drüse eine grössere Reihe von Ausläu-
fern, so dass sie durch dieselben vollständig in Röhren
verschieden an Zahl abgetheilt wird. In diesen Röhren
»Teeth« S. 25) sagt: »as the action of the compressing muscles is
con temporaneous with the blow by which the serpent inflicts
the wound, the poison is at the same moment injected with force
into the wound from the apical outlet of the perforated fang.«
1) Das zeigte ein Präparat von Call. biv. ziemlich deutlich.
Die Drüse war wohl beim Tödten der Schlange an mehren Stellen
durchtheilt worden : es hatte sich in Folge dessen der die Drüse
umgebende Muskel contrahirt und zurückgezogen, so dass an der
Durchtrennungsstelle die weiss aussehende Drüse selbst in grösserer
Ausdehnung vorlag.
Üeber den Giftapparat der Schlangen. ^ 241
nun Hegt die Drüsensubstanz selbst, sie ganz ausfüllend
wie es scheint; ihre feinere Structur aber zu eruiren
verbietet der Zustand des Zerfalles, in dem sich das
Spiritus-Präparat befindet. Je mehr man den Querschnitt
dem Ausführungsgang der Drüse zu anlegt, desto weni-
ger Abtheilungen bilden die Ausläufer der ümhüllungs-
haut. In der Mitte der Drüse bis zu 15 und mehr, zu-
letzt 3, 2, endlich bleibt nur der einröhrige Ausführungs-
gang in den alle einzelnen an ihrem anderen Ende blind
schliessenden Röhren der Drüse münden. Auf dem
Längsschnitt sieht man wie die Seitenwände der Röhren
ausgekleidet sind von der durch Vorsprünge der Röhren-
wandungen noch in einzelne mit einander zusammenhän-
gende Abtheilungen geschiedenen Drüsensubstanz. An
einer Stelle (c) ist die Drüsensubztanz entfernt, und man
sieht dort diese Vorsprünge der Röhrenwandungen in
Form von Riffen deutlicher. Die Ausführungsgänge nun
der beiden dicht an einander liegenden Organe laufen
ebenfalls weiter neben einander bis sich unweit des Ko-
pfes ein Jeder nach seiner Seite hinwendet, indem er sich
über das Qaadratbein legt von einem eigenen Ligament
und darüber liegender Muskulatur in einer Furche des-
selben festgehalten, am Abgleiten gehindert. Die Ausfüh-
rungsgänge haben an diesen Stellen eine beträchtliche
Breite. Weiterhin auf dem Oberkiefer entlang ziehend
mündet in diesen Ausführungsgang der Ausführungsgang
einer hinter dem Auge sich befindenden grossen Drüse
von der Structur der Speicheldrüsen, indem sie densel-
ben nach hinten sendet. Fig. 3abc Taf. XIII. giebt dieses
Verhältniss wieder. Ehe der Ausführungsgang der Gift-
drüse in den Giftzahn mündet, schwillt er bei seiner
Krümmung nach oben, die fast alle Giftdrüsenausführungs-
gänge zeigen, noch erst kuglig an (Fig. 3 d. Taf. XIII).
Während in verschiedenen Zeichnungen dieser Krümmung
nach oben wohl Rechnung getragen ist, ist es nicht der
Fall mit dieser Anschwellung. Sie findet sich allerdings
nicht bei allen Schlangen ; bei denen mit grösseren Gift-
drüsen, z. B. Lachesis muta wohl, aber sie ist da nicht
verhäitnissmässig so gross wie bei Call. int. u. biv. Die
Archiv für Naturg. XXXV. Jahrg. 1. Bd. lg
242 A. B. Meyer:
Vermuthung , dass sie Muskclelemente zum Verschluss
des Ausführungsganges enthalte läge nahe^ allein die mi-
kroskopische Untersuchung ergiebt^ dass es wiederum
Drüsensubstanz ist und ein Längsschnitt zeigt, dass die-
selbe in Längsfalten angeordnet liegt i). Diese Beschrei-
bung gilt sowohl für Call. int. als auch für Call, bivirg. 2).
Die Präparation lässt darüber keinen Zweifel obwalten,
dass diese Drüse in anatomischer Continuität mit dem
Giftzahn stehe, dass man es also mit einer Giftdrüse zu
thun habe. Der ununterbrochene Zusammenhang aber
wurde von mir auch durch eine Injection in den Aus-
führungsgang nach der Richtung des Giftzahnes hin er-
wiesen, indem bei jedem leisen Stempeldruck der Spritze
ein Tropfen Flüssigkeit aus der feinen Spalte des Gift-
zahnes hervorquoll. Die Structur ferner der Drüse er-
laubt den Analogieschluss, dass man es mit einer Gift
absondernden Drüse zu thun habe, ebenso stützt ihn der
Umstand, dass die Structur der hinter dem Auge liegen-
den grossen Drüse der Structur der gewöhnlichen Spei-
cheldrüsen gleich ist, sie entbehrt auch die weisse glän-
zende Umhüllungshaut, die alle Giftdrüsen besitzen; end-
1) Mitchell 1. c. S. 13 fg. findet in dieser Anschwellung glatte
Muskelfasern und beschreibt demgemäss in derselben einen Sphinc-
ter, der im Stande ist das Gift zurückzuhalten. Weitere Untersuchun-
gen dürften über diesen Punkt noch Aufklärungen bringen.
2) Welcher Nerv die Drüse selbst und die sie umgebende
Muskel schiebt versorgt, habe ich nicht eruiren können; breite mark-
haltige Nervenfasern^ sah ich wohl an frischen und eingelegten
Präparaten der Giftdrüse von Pelius berus, allein ihre Endigungen
nicht. Pflüger hat in seinen Untersuchungen über »die Endigun-
gen der Absonderungsnerven in den Speicheldrüsen , Bonn 1866,«
den Weg vorgezeichnet zum Studium der Nervenendigungen in
Speicheldrüsen, allein die von ihm ermittelten Resultate ermangeln
bis jetzt durchaus einer zuverlässlichen und sachlichen Bestätigung.
Ich selbst habe mich vor längerer Zeit schon durch andauernde
und mühsame Untersuchungen (im Laboratorium des Hrn. Kühne
im pathologisch -anatomischen Institute der Berliner Charite) be-
strebt, die P flüger'schen Nervenendigungen genau nach seiner
Vorschrift aufzufinden, allein mit durchaus negativem Erfolge, we-
nigstens mit positivem nur in Betreff der gröberen Verhältnisse.
Üeber den Giftapparat der Schlangen. 243
lieh die Tbatsache^ dass diese Schlangen als giftig be-
kannt sind trotz ihres von nicht giftigen Schlangen nicht
abweichenden Aensseren. Rüssel^) sagt: „Ihavehardly
met with a venemous serpent of Icss suspicious external
appearance than the present subject/ Der Grösse der
Giftdrüsen nach im Vergleich zu der anderer Giftschlan-
gen (und die Gk3ichheit der Wirkung des Secretes vor-
ausgesetzt) müssen diese Schlangen trotz ihrer Unschein-
barkeit sehr gefährlich sein und Lenz' 2) Ausspruch, dass
„die grössten Schlangen die gefährlichsten sind" darf
daher nicht ohne Weiteres allgemein gelten. Auch wird
man nicht der folgenden Ansicht Gün th er's über diese
Schlangen (the Reptiles of British India London 1864.
S. 347) beitreten können: ;,The shortness of their fangs
and the small quantity of their poisonous fluid will always
give a very fair chance of recovery if an accident should
occur and the proper remedies be applied." Sehr auf-
fallend bleibt es mir aber, dass diese interessanten und
auf den ersten Blick sehr in die Augen springenden
Organe bis jetzt sich unserer Kenntniss entzogen haben,
da von verschiedenen Forschern die Schlange zerlegt
und präparirt worden ist. So sagt Schlegel ^): ;,Wir
können versichern, dass alle Elaps-Arten von Boie den-
selben Giftapparat besitzen'' wie Elaps lemniscatus ; diese
Schlange aber besitzt den Giftapparat der Call. int. und
biv. nicht, sondern nur den gewöhnlichen und bekann-
ten. Ferner *) : J'ai trouve des Calamars dans l'estomac
de l'Elaps furcatus de Java" und ^): „Le canal intestinal,
beaucoup plus court que dans les autres especes, se
trouve resserre dans la partie inferieure de la cavite ab-
dominale ; le canal alimentaire est par consequent extre-
mement alonge." Diese Verhältnisse resultiren eben aus
der Lage der Giftdrüsen, welche die Eingeweide weit
1) Indian Serpents IT. p. 22.
2) Schlangenkunde S. 88.
3) Unters, der Speicheldrüsen u. s. w. S. 143.
4) Essai II. p. 439.
5) Essai II. p. 451.
244 A. B. Meyer:
nach hinten schieben und bei der Section, die diese Re-
sultate zu Tage förderte^ hätten sich leicht die Giftdrü-
sen dem Auge des Untersuchers darbieten können. Me-
ckeP) spricht u. A. viel von den Eingeweiden der
Gattung Elaps, aber er erwähnt diese Drüsen nicht; er
hat also wohl keine der betreffenden Schlangen unter-
sucht, steht aber trotzdem nicht an, seine Angaben auf
alle Elaps-Arten zu beziehen. Günther 2) sagt: ,,Spe-
eimens dissected by me exhibitcd only a small number
of eggs.'' Er giebt allerdings nicht an, welche Arten
er secirt hat und es könnten Call. int. und biv. nicht
darunter gewesen sein. Von diesen beiden allein
aber bin ich in der Lage mit Bestimmtheit
das Vorhandensein dieser besonderen Gift-
apparate aussagen zu können. Callophis calliga-
ster (Hemibungarus Pet.) besitzt dieselben nicht; die
auf kraniologische Unterschiede begründete Aussonderung
dieser Schlange aus des Gattung Callophis, wie sie von
Peters^) vorgenommen worden ist, erscheint dadurch
nur noch um so begründeter. Allein die von Gün-
ther^) vorgeschlagene Einthellung der Gattung Elaps,
die sich in erster Linie auf die Zahl der Schuppenreihen
und auf die geographische Verbreitung stützte, ist, wie
ich glaube, desshalb einer Revision bedürftig, weil bei
Callophis maculiceps Gthr., die ich noch zu untersuchen
Gelegenheit hatte, und bei Callopbis gracilis Gray und
Callophis M'Clellandii Reinh., über welche Schlangen mir
eine Mittheilung des Herrn Prof. Reinhardt vorliegt,
diese Drüsen ebenfalls fehlen," und es durchaus unwahr-
scheinlich ist, dass man berechtigt sein könnte, Schlangen
In eine Gattung zusammenzustellen, die nicht alle einen
gleichen, von allen bekannten Giftapparaten so wesentlich
1) System der vergl. Anatomie.
2) On the Genus Elaps of Wagler. Proc. of the Zool. Soc.
of London XXVII. 1859. S. 79.
3) Ueber Elaps. Monatsber. der k. preuss. Akad. der Wiss.
1862. S. 635.
4) L. c.
lieber den Giftapparat der Schlangen. 245
verschienen besitzen. Mir stehen weder die letztgenannten,
noch die anderen von Gün th er zusammengestellten Arten:
C trimacnlatiis Daiid, annularisGthr. und nigrescens Gthr.
zu Gebote, so dass ich die Entscheidung dieser interes-
santen Frage anderen Forschern überlassen muss.
Besonders untersucht auf das Vorkommen der frag-
lichen Giftdrüsen innerhalb der Visceralhöhle habe ich
noch folgende zu den Elapidae zu zählenden Schlangen
und kann mit Bestimmtheit behaupten, dass sie bei ihnen
nicht vorhanden sind: Elaps corallinus L. (bei einer
dieser Schlangen lag auffallender Weise das Herz mit
seiner Spitze dem Kopfe zugekehrt), Elaps lemniscatus L.,
Elaps Marcgravii Wied., Homoroselaps (Elaps) Hjgiaeae
Shav^, Vermicella (Elaps) occipitalis Dum. Bibr., Hemi-
bungarus (^Elaps) calligaster Wiegmann, Callophis (Elaps)
maculiceps Gthr., Bungarus semifasciatus Kühl und fas-
ciadus Schneider, Naja tripudians Merr. und haje L., Se-
peion haemachates Merr., Causus rhombeatus Wagl.,
Hoplocephalus curtus Schi., Ogmodon vitianus Pet. Die
von mir aus den Familien der Crotalidae, Viperidae und
Hydrophidae daraufhin untersuchten Schlangen hier nam-
haft aufzuzählen halte ich nicht für geboten.
Erklärung der Abbildungen.
Tafel XIL
Callophis intestinalis in natürlicher Grösse. Giftdrüsen in situ,
von ihrem Muskel bekleidet. Die Schlange liegt am Kopf und Hals
auf der Seite, dann bis Jen seit des Herzens auf dem Rücken und
in ihrem unteren Theile auf dem Bauche. Es ist, um die Drüsen zu
zeigen, das entsprechende Stück der Haut herausgeschnitten.
aa Giftdrüsen; bb deren Ausführungsgänge; c Speichel-
drüse; d Giftzahn; e Herz; f Leber; g Ruthe.
246 A. B. Meyer: lieber den Giftapparat der Schlangen.
Tafel XIIL
Fig. 1. Längsschnitt eines Stückes der Drüse von Callophis inte-
stinalis, 3mal vergrössert. a Muskelschicht ; b Drüsenpa-
renchym ; c Stellen wo das Drüsenparenchym entfernt ist.
» 2. Querschnitt derselben Drüse. 6raal vergrössert. — a Mus-
kel; b Drüsensnbstanz ; c natürliche Lücke.
» 3. Kopf von Call, int., 2nial vergrössert. a Ausführungsgaug
der Giftdrüse: b Speicheldrüse; c Ausführungsgang der-
selben; d Anschwellung des Giftdrüsen-Ausführungsganges ;
e Giftzahn.
» 4. Querschnitt des Ausführungsganges der Giftdrüse von Call,
intest., 8mal vergrössert. a Wandung desselben; b Lumen
c anliegender Muskelstreif.
» 5. Querschnitt der Giftdrüse von Eiaps corallinus, 4mal ver-
grössert. a Röhren; b Muskel.
» 6. Querschnitt der Giftdrüse von Pelias Berus, 6Dial vergrös-
sert. a Röhren.
» 7. Parenchym der Giftdrüse von Pelias Berns. Vergrösserung
mit dem Hartnack'schen Objectiv Nr. 8, Ocular Nr. 2
(400mal). a Drüsenzellen; b Bindegewebe; c Blutgefäss
mit Blutkörperchen.
» 8. Querschnitt der Giftdrüse von Bothrops atrox, 4mal ver-
grössert.
» 9. Schädel von Callophis bivirgatus von oben. 2mal vergröss.
» 10. Ebenso von unten.
» 11. Unterkiefer desselben, 2mal vergrössert.
Die Säiigetliiere Costaricas,
ein Beitrag zur Keniitiiiss der geographischen Verbreitung
der Öäugethiere Amerikas.
• Von
Dr. A. TOD Frantzius.
Als ich mich im Jahre 1853 für meine Reise nach
Mittelamerika vorbereitete^ fand ich mit Ausnahme des
Scbomburgk sehen Werkes über dessen Reise in Guiana
keine geeigneten Werke vor ^), durch welche ich mich
über die Säugethierarten des Isthmus und der angrenzen-
den Gebiete von Amerika hätte unterrichten können.
Auch die meisten zoologischen Museen, welche ich vor
meiner Abreise zu sehen Gelegenheit hatte, besassen
zwar die bekannten brasilianischen Arten , aber nur we-
nige mittelamerikanische Thiere, eine Lücke, die bei den
meisten zoologischen Sammlungen Deutschlands auch
heute noch nicht ausgefüllt ist.
Auf diese Weise betrat ich in Bezug auf Arten-
kenntniss der mittelamerikanischen Säugethiere Costarica
fast ganz unvorbereitet und fand hier zum Bestimmen
derselben nur ein Buch — nämlich eine deutsche Ueber-
setzung von Cuviers^) Regne animale.
1) Burmeister's ausgezeichnetes Werk (Systematische Ueber-
sicht der Säugethiere Brasiliens n. s. w.) erschien erst im Jahre
1854 und Giebel's äusserst schätzbare Monographie über sämmt-
liche bekannte Säugethiere im Jahre 1856.
2) H. Cuvier: Das Thierreich geordnet nach seiner Organisa-
tion, übersetzt von F. Voigt, Leipzig 1831.
248 V. Frantzius:
Die in diesem Werke enthaltenen Beschreibungen
der. Arten sind aber bekanntlich so unvollkommen, dass
mir die Namen der meisten in Costarica gefundenen
Säugethiere nicht nur unbekannt blieben, sondern, dass
ich auch zu manchem Irrthum veranlasst wurde, über den
ich erst später Aufklärung erhielt.
Erst nachdem meine Reisebegleiter, der verstorbene
Dr. Hoffmann, Herr J. Carm iol und ich einige Bälge
und Schädel an das zoologische Museum in Berlin ge-
schickt hatten, theilte uns Herr Prof. Peters die Namen
einiger derselben , für deren Bestimmung das gesendete
Material ausreichend gewesen war, mit; indessen blieb
die beiweitem grösste Hälfte unbekannt.
Durch ein sehr werthvoUes Geschenk, bestehend in
einer Anzahl wissenschaftlicher Werke , die mir durch
die gütige Vermittlung des Herrn Prof. Spencer F. Bair d
im Jahre 1861 vom Smithson'schen Institut in Washington
gesendet wurden, und unter welchen sich auch das kost-
bare Werk jenes grossen Zoologen : Reports of explor. and
surv. for a railroad etc. Vol. VHI Washington 1857, be-
fand, wurde ich in den Stand gesetzt, einige dieser mir
noch unbekannt gebliebenen Arten zu bestimmen. Nach
meiner im vorigen Jahre erfolgten Rückkehr nach Deutsch-
land fand ich endlich auch, dass Prof. Peters unterdes-
sen noch einige andere in dem früher gesandten Material
enthaltenen und von ihm als neu erkannten Arten be-
schrieben hatte; indessen blieben immer noch eine ziem-
liche Zahl theils ganz unbestimmter, theils zweifelhafter
Arten übrig.
Schon seit den ersten Jahren meines Aufenthaltes
in Costarica hatte ich die Absicht gehabt sämmtliche mir
bekannt gewordenen Säugethiere jenes Landes zusammen
zu stellen und eine üebcrsicht mit den von mir gesam-
melten Beobachtungen über die Lebensweise derselben
zu veröffentlichen. Leider hatte ich indessen bei der
Ausführung dieses Planes mit weit grössern Schwierig-
keiten zu kämpfen, als ich es erwartet hatte. Ganz be-
sonders fehlten mir die zum Vergleichen nöthigen Samm-
lungen der naheverwandten Thiere aus den benachbarten
Die Säugethiere Costaricas. 249
Gebieten, vor Allem aber, wie bereits erwähnt, die zu
einer solchen Arbeit, wenn sie einigen Werth haben soll,
unentbehrlichen literarischen Hülfsmittel.
Eine Anzahl kurz vor meiner Abreise gesammelter
Bälge und Schädel, sowne diejenigen, weicheich bei meinem
Freunde Dr. E. Joos in Schaffhausen vorfand, und welche
derselbe vor einigen- Jahren während seines zweijährigen
Aufenthaltes in Costarica gesammelt hatte, setzten mich
in den Stand den lang gehegten Plan endlich zur Aus-
führung zu bringen.
In Basel wurde mir das Glück zu Theil , dass mir
die Herren Ruetimeyer und P. Merian sowohl die
unbeschränkte Benutzung der in Bezug auf dieses Spe-
cialfach sehr vollständigen Bibliothek als auch die des
anatomischen und zoologischen Museums in der freigebig-
sten Weise gestatteten, wofür ich beiden genannten Herren
hiermit meinen aufrichtigen Dank ausspreche. Ganz be-
sonders aber bin ich Herrn Ruetimeyer zu grossem
Danke für die vielfachen äusserst lehrreichen und in so
hohem Grade anregenden Mittheilungen verpflichtet, die
ich während meines kurzen Aufenthalts in Basel von ihm
erhielt, und die mich nicht nur bei der vorliegenden Ar-
beit bedeutend förderten, sondern mir auch eine Menge
von neuen Gesichtspunkten über die gegenwärtige Auf-
gabe der Zoologie eröffneten und mir dadurch von Neuem
Lust und Muth einflössten mich wieder meiner frühern
Lieblingswissenschaft zuzuwenden, von der mich meine
Berufsgeschäfte als Arzt lange Jahre hindurch abgezo-
gen hatten.
Auch dem Herausgeber dieser Zeitschrift, Herrn
Prof. Troschel statte ich gerne für die liebenswürdige
Bereitwilligkeit meinen Dank ab, mit der er mir sowohl
bei der Benützung der zoologischen Sam.mlung als auch
der reichen naturwissenschaftlichen Bibliothek des ver-
storbenen Maximilian Prinzen zu Wied, welche jetzt
eine seltene Zierde der Universität Bonn bildet, behülflich
war.
250 V. Frautzius:
In gleicher Weise wie es sich für die Vögel Co-
star^cas herausgestellt hat i), ist auch die Zahl der da-
selbst lebenden Säugethicre eine verhältnissmässig sehr
grosse, denn schwerlich leben anderswo auf einem be-
schränkten Räume eine so grosse Zahl verschiedener
Arten beieinander. Die Erklärung hierfür liegt jedoch
nicht ferne. Wir wissen, dass die kh'matischen Verhält-
nisse dieses Landes 2) in Folge der geographischen Lage
und gebirgigen Bodenbeschaffenheit desselben äusserst
mannigfaltig sind , und wie Griesebach kürzlich ge-
zeigt hat ^), besitzt demgemäss auch die Pflanzendecke in
Central- Amerika und den benachbarten Gebieten eine
ungewöhnliche Mannigfaltigkeit. Es liegt nun gewiss
nahe, dass sich zunächst auch bei den verschiedenen
pflanzenfressenden Thieren eine ähnliche Mannigfaltigkeit
nachweisen lassen wird, was dann weiter auch auf die
fleischfressenden Thiere einwirken muss, deren Existenz
vom Gedeihen der Pflanzenfresser abhängig ist.
Die hübsche Karte von Griesebach (a. a. O.) zeigt
uns sehr schlagend, wie im Gegensatz zu dem einförmi-
gen Charakter der Flora der Aveit ausgedehnten Ebenen
der alten Welt in den Mittelamerika zunächst gelegenen
Ländern eine grosse Anzahl scharf abgegrenzter Vegeta-
tionsgebiete mit eigenthümlichen Vegetationscharakteren
beieinander liegen.
Wenn sich nun auch bei den kSäugethieren Costa-
ricas nicht in so auflallender Weise ähnliche scharf-
begränzte Gebiete für das Vorkommen der einzelnen
Thiere angeben lassen, wie dies bei den Vögeln möglich
war, so muss man berücksichtigen, dass die Zahl der
letztern die der erstem fast um das Zehnfache übertrifft;
1) S. über die geographische Verbreitung der Vögel Costaricas
etc. V. Dr. A. v. Frantzius. S. Cabanis Journ. f. Ornith. XII
No. 99 Mai 1869 S. 195.
2) Versuch einer wissenschaftlichen Begründung der klimati-
schen Verhältnisse Central-Amerikas in Koner's Zeitschrift für Erd-
kunde 1869, Bd. III, S. 289.
3) Griesebach: Die Vegetationsgebiete der Erde in Peter-
mann's Geograph. Mittheiluugen 1866, S. 45, Taf. 3.
Die Säiigethiere Costaricas. 251
immer jedoch gibt es auch einige Säugethiere , die in
ähnlicher Weise wie dort nur im nördlichen oder'nur
im südlichen Theile vorkommen, die nur auf der einen
oder der andern »Seite der Gebirge leben, oder nur in
der heissen Ebene oder auf den kältern Höhen angetrof-
fen werden. In wiefern diese nun zu einem oder dem
andern der vielen ferner oder näher gelegenen Faunen-
Gebiete gehören, die hier zusammenstossen, werde ich
am Schlüsse angeben, nachdem wir die einzelnen Arten,
um die es sich handelt, genauer kennen gelernt haben.
Vorläufig genügt folgende kui'ze Andeutung über den
Antheil an den benachbarten Faunen. Auch unter den
Säugethieren Costaricas finden wir, wie bei den Vögeln,
vorherrschend diejenigen Arten, welche den tropischen
Thell von Südamerika bewohnen; nächstdem besteht ein
anderer nicht geringer Theil aus Bewohnern von Mittel-
amerika mit Einschluss von Mexiko; noch kleiner ist die
Zahl derjenigen, welche eine weitere Verbreitung ent-
weder nach Norden oder Süden zeigen, ganz gering aber
die Zahl der eigentlichen Bewohner Nordamerikas.
Bei der vorherrschend gebirgigen BodenbcschafFen-
heit Costaricas, wo die Tiefebenen nur hie und da den
Fuss der Gebirge in ganz unbedeutender Ausdehnung
umsäumen und wo diese ebenso wie die Gebirge selbst
gleichmässig mit hohen Urwaldbäumen bedeckt sind,
fehlen von den südamerikanischen Arten die meisten der-
jenigen, welche die mit spärlicher Vegetation bedeckten
und unter dem Namen der Llanos, Pampas und Savan-
nen bekannten weiten Ebenen jenes Continents bewohnen
und vorherrschend der Ordnung der Nagethiere ange-
hören.
Dem angegebenen Vegetationscharakter des Landes
entsprechend besteht der bei weitem grösste Theil der
Säugethiere aus kletternden Waldbewohnern, unter wel-
chen eine grosse Zahl, obgleich zu ganz verschiedenen
Ordnungen gehörend noch durch den Besitz eines Greif-
schwanzes für ihren luftigen Aufenthalt in den Wipfeln
der Urwaldbäume ganz besonders befähigt ist.
Ein grosser Theil der Säugethiere Costaricas scheint
252 V. Frantzius:
auf eine nächtliche Lebensweise angewiesen zu sein und
gewiss finden sich bei diesen ähnliche Verhältnisse im
feineren Bau der Netzhaut, wie sie kürzlich von M a x
Schultze^) bei einigen europäischen Thieren mit nächt-
licher Lebensweise nachgewiesen worden sind.
Als ich in Costarica zum ersten Male Gelegenheit
hatte den daselbst nicht seltenen Choloepus lebend zu
beobachten, fiel es mir auf, dass die Pupille desselben
sich des Nachts in solchem Grade erweiterte, dass die
Iris kaum mehr sichtbar war, und dass durch Kerzen-
licht keine Contraction derselben stattfand ; dagegen war
die Iris bei Tag beständig fast bis zum völligen Ver-
schwinden der Pupille zusammengezogen. Diese Beob-
achtung stimmt ganz mit derjenigen überein, welche
Rengger^) bei Nvctipithecus machte. Eigenthümlich
ist auch das Verhalten des Auges 'der ßeutelthiere gegen
den Lichteindruck. Diese Thiere, welche auch in Bezug
auf die übrigen 8inne eine grosse Stumpfsinnigkeit ver-
rathen, zeigen stets einen stieren Blick, und äussern nicht,
wie andere Thiere, durch den Ausdruck ihres Auges ihre
1) In dessen Archiv für mikroskopische Anatomie Bd. II, 198,
208 u. 250 zur Anatomie und Physiologie der Retina. Derselbe fand
die Retina der Fledermäuse, des Igels, des Meerschweinchens, der
Maus und des Maulwurfs vollständig zapfenlos; selbst auch bei eini-
gen Vögeln fand er das Zurücktreten der Zapfen, das Erbleichen
ihrer Pigmentkugeln und das Ueberwiegen der Stäbchen , welches
offenbar mit der Vorliebe dieser Thiere für die Dämmerung und mit
ihrer Lichtscheu zusammenhängt. Schnitze kömmt daher zu dem
interessanten Schluss, dass die Zäpfchen zur Perception der Farben
dienen und als die Nervenendorgane des Farbensinnes anzusehen
sind, während den Stäbchen die Theilnahme an der Farbenempfin-
dung abzusprechen ist. Für die Nachtthiere gibt es daher keine
Farben, es bleibt ihnen nur die Möglichkeit die auch bei geringer
Lichtintensität fortbestehenden Helligkeitsdifi'erenzen der Farben zu
unterscheiden. — Aristoteles macht übrigens schon darauf aufmerk-
sam (Hist. anim. IX, 23j, dass die Raubvögel nicht die ganze Nacht
hindurch auf Jagd ausgehen, sondern nur in der Frühe und Abend-
dämmerung.
2) Siehe Rengger: Die Säugethiere von Paraguay, Basel 1830,
S. 62, 63.
i)ie Säugethiere Costaricas. 253
Empfindung. Es ist daher sehr wahrscheinlich, dass auch
die Netzhaut dieser Thiere eine ähnliche abweichende
Bildung besitzt.
Ich glaube hier um so mehr auf diese Verhältnisse
aufmerksam machen zu müssen ^ da eine Untersuchung
derselben nur bei frischgctödteten Thieren angestellt wer-
den kann; da nun heut zu Tage fast jeder reisende Na-
turforscher im Besitze eines Mikroskops ist und manche
von ihnen wohl die zur Untersuchung derartiger feiner
Gewebselemente nöthigen Kenntnisse besitzen, so wäre
es sehr erwünscht, wenn einer oder der andere derselben
seine Aufmerksamkeit auf diesen interessanten Gegen-
stand richten und unsere Kenntniss hierüber erweitern
würde.
Ob die bei vielen Nachtthieren vorkommende gelb-
graue Farbe des Pelzes, der meistens, wie bei den Halb-
affen eine eigenthümliche weiche, woHige Beschaffenheit
besitzt, wie bei Cercoleptes caudivolvulus, Mvrmccophaga
didactyla , Didelphus aurita und anderen, als Folge des
Lichtmangels und der grossen Feuchtigkeit der Luft an-
zusehen ist, oder vielmehr als ein Erbtheil der Urahnen,
ist eine noch zu lösende Frage.
Schliesslich habe ich noch hervorzuheben, dass bei
vielen in Costarica lebenden Arten die dunkeln Stellen
des Pelzes sich viel ausgedehnter und von intensiverem
Schwarz zeigen, als es bei denselben Arten der benach-
barten weniger gebirgigen Länder der Fall ist. Beson-
ders auffallend ist diese Erscheinung bei Mycetes pallia-
tus, Ccbus hypoleucus, Galictis barbara, Mephitis chilensis
und anderen. Eine ähnliche Beobachtung machte Rad de
in Ostsibirien in Bezug auf die Farbe des dortigen Eich-
hörnchens ^) ; und auch in Peru scheinen ebenfalls nach
T s c h u d I viele der auf den Höhen von Cordilleren leben-
1) Radde: Reisen im Süden von Ostsibirien, Bd. I, Petersburg-
1862, 134. »Wie bekannt, sind die Gebirge auch in Europa als solche
Gegenden zu betrachten, in denen die Eichhörnchen dunkel, ja selbst
im Sommer schwarz werden, und dasselbe findet in Ostsibirien gleich-
falls statt.«
254 V, Frau tz ins:
den Säugethlere die angegebene dunkle Färbung des Pel-
zes zn zeigen, wie z. B. die schwarze Varietät von Ga-
lictis barbara.
Ordnung Primates L.
Farn. Platyrrhiiii Geoffr.
Gattung Mycetes 111 ig.
Mycetes falliaius Gray.
J. E. Gray : Proceed. of tlie Zool. soc. of London 1848, p. 138.
(Mantled Howler) Mammalia pl. 6.
Die von mir an das zoologische Museum zu Berlin
geschickten Exemplare des Brüllaffen wurden von Prof.
Peters als M. palliatus Gray bestimmt. Eine Verglei-
chung sämmtlicher in Costarica gesehenen Exemplare mit
der Beschreibung von Gray zeigte mir, dass bei densel-
ben die tiefscliwarze Farbe, wie ich oben erwähnte, mehr
vorherrschend ist, während Gray als Grundfarbe seines
Exemplares von Caracas „blackbrown^ angiebt, ist das
Schw^arz der in Costarica vorkommenden Brüllaffen fast
kohlschwarz. Im Allgemeinen kommen bei den in Costa-
rica lebenden Brüllaffen keine Farbenänderungen vor;
bei allen Exemplaren, Männchen, Weibchen und Jungen,
die ich zu sehen Gelegeniieit hatte, herrschte das reine
Schwarz vor, nur an der Unterseite und den Schultern
zeigten sich die von Gray angegebenen gelblichen Flaare,
und nur sehr selten sah ich Exemplare, welche am
Schw^anz oder an den Extremitäten mitten im Schwanz
einen scharf abgegränzten einige Zoll langen, länglichen
Flecken von rostrother Farbe besassen.
Giebel (die Säugethiere, 1859, S. 1053) vereinigt
M. palliatus Gray mit M. rufimanus Kühl; ob mit Recht
lasse ich unentschieden, da die grosse Verwirrung, die in
der Nomenclatur den übrigen zu dieser Gattung gehöri-
gen Arten herrscht , nur von Jemand beseitigt werden
kann, der eine grosse Anzahl von Exemplaren nebst
den dazu gehörigen Schädeln oder Skeletten aus verschie-
Die Säuofethiere Costarica.s. 255
denen Gegenden und in verschiedenem Alter zu verglei-
chen Gelegenheit hat.
Als einziger Repräsentant dieser Gattung findet sich
diese Art noch weit nördlicher, als man früher glaubte^
denn Sclater (Nat. hist. Review 1861, p. 509) hat ge-
zeigt, dass dieselbe auch noch in Nicaragua (unter 12^
N. Br.) angetroffen wird. Die südliche Grenze von M.
rufimanns Knhl wird unter 7^ S. Br. angegeben; ob die-
ser wirklich identisch mit den vorigen ist und ob allmäh-
liche Uebergänge zu den südlicher vorkommenden Arten
vorhanden sind, muss die Zukunft lehren.
In Costarica nennt man den Brüllaffen Congo. Er
liebt den dichten schattigen Urwald und hält sich stets
in den Wipfeln der Bäume auf; von den Indianern wird
er seines wohlschmeckenden Fleisches wegen gegessen.
Auch ich Vt'ar im Tuisthale Zeuge des eigenthümlichen
Verfahrens, welches die Indianer bei der Zubereitung
dieses Affen zu beobachten pflegen. Eine vom flackern-
den Feuer grell beleuchtete Indianerin am Boden der
dunkeln Hütte kauernd und den leichenstarren Körper
des Affen an den Füssen haltend wendete ihn, um sich
der Mühe des Abziehens des Felles zu entziehen, über
die lodernde Flamme hin und her bis die Ilaare vollstän-
dig vom Felle abgesengt waren. Bei diesem dem Euro-
päer höchst seltsamen Anblick ist die Aehnlichkeit mit
einem Kinde so gross , dass sie fast keinem der Reisen-
den, welche Gelegenheit hatten ähnliche Beobachtungen
zu machen, entgangen ist; sow^ohl Humboldt, Schom-
burgk und auch Prinz Neuwied (a. a. O. S. 44)
machen, auf „diese klägliche Aehnlichkeit mit einem
Kinde'' aufmerksam.
lieber die Lebensweise dieses Affen, der im Gegen-
satz zu seinen beweglichen muntern Verwandten einen
ernsten traurigen Charakter besitzt, wesshalb man ihn
auch nicht gerne, wie jene zähmt und zur üntei-haltung
in Gefangenschaft hält, verdanken wir die ersten richti-
gen Mittheilungen dem Prinzen Max zu Wied. Später-
hin haben uns auch Rengger und Schomburgk und
neuerdings R. He n sei (s. der zoologische Garten, 1867,
256 V. Frantzius:
S. 363) wichtige Mittheilungen über die Lebensweise der
brasilianischen Arten M. ursinus und seniculus geliefert.
Schon Humboldt machte die Beobachtung, dass
sich die Brüllaffen besonders von Baumblättern , aber
nicht von Früchten nähren, und dass sie nicht, wie andere
Affenarten, gefrässig sind.
Kurz ehe ich Costarica verliess, wagte sich, was
sehr selten vorkommt, ein männlicher Brüllaffe aus dem
Walde heraus bis auf eine Viehweide. Das Vieh, durch
die ungewohnte Erscheinung erschreckt, bildete um ihn
herum einen Kreis und schnitt ihm den Rückweg ab;
auf diese Weise war es nicht schwer ihn nach Landes-
sitte mittelst einer Schlinge (Lazo) zu fangen. Li einem
Käfig eingesperrt fing er sogleich an zu fressen und ge-
wöhnte sich schnell an seine Gefangenschaft. Eine Woche
darauf erschien an demselben Platze, wo er gefangen
worden war, das Weibchen, welches sich ohne Mühe fan-
gen Hess ; es war mager, traurig und schien gelitten zu
haben. Als es zu dem Männchen in den Käfig gesperrt
war, zeigte dieses sich böse und schlug nach demselben;
auch Hess das Männchen es nicht bei sich schlafen. Erst
nach vier bis fünf Tagen begann letzteres das Weibchen
zu liebkosen und zu füttern, und bald darauf wurde auch
die Begattung vollzogen.
In der Folgezeit zeigte sich das Pärchen in der Ge-
fangenschaft ganz zufrieden ; wenn sich Regenwolken zu-
sammenzogen und ausserdem regelmässig um 5 Uhr vor
Sonnenaufgang brüllte das Männchen ebenso wie im Freien.
Beide tranken sehr viel Wasser, eine Eigenthümlichkelt,
die auch Prinz zu Wi e d *) erwähnt. Zuletzt wurden sie
sehr zahm, so dass sie ihrem Herrn, der sie fütterte, die
Hand leckten, und die einzelnen Hausbewohner wohl zu
unterscheiden wussten. Leider starben beide nach einigen
Monaten, da sich, wahrscheinlich durch ungeeignete, aus
Früchten bestehende Nahrung, Verdauungsstörungen und
starker Durchfall bei ihnen einstellten.
1) Max Prinz zu Wied. Beiträge zur Naturgesch. von Brasilien,
Weimar 1826, Bd. II, S. 63.
Die Säugethiere Costaricas. 257
Gattung Ateles Geoffr.
a) Ateles Is. Geoffr.
Äteles variegatus Wag.
A. Wagner, Schreb. Sängeth. I, 313.
Münchn. Abhandl. V, 420.
Max Schmidt, Zoolog, Garten 1869. Nr. 3. S. 63.
Von Prof. Peters wurden eine Anzahl von Bälgen,
die nach Berlin geschickt worden waren, als zu At. va
riegatus Wagn. gehörend bestimmt.
Ob diese Art aber nur als eine Abart von A. ßeel-
zebuth Geoffr. zu betrachten ist, wie Giebel (a. a. O. S. 1050)
annimmt oder nicht, wage ich nicht zu entscheiden, da
mir dazu nicht die nöthige Anzahl von Exemplaren aus
den verschiedenen Gegenden zum Vergleich zu Gebote
steht. x\usser denjenigen Exemplaren, bei denen die
rostrothe Farbe hervortritt, und auf welche die Beschrei-
bung von Wagner genau passt, finden sich noch andere,
welche schwärzlich grau gefärbt sind; auf diese würde
Geoffr oys Beschreibung von A. hybridus (Mag. Zool. II.
Tab. 1) passen; doch auch diese hält Giebel ebenfalls
nur für eine Abart von A. Beelzebuih Geoffr. Unter fünf
Schädeln, die ich zum Vergleich vor mir habe, und von
denen einige dem A. variegatus, andere den graugefärbten
Exemplaren angehören, finde ich keinen Unterschied. Da
diese Art, die in Costarica mono colorado genannt wird,
sehr leicht zu zähmen ist, dabei sehr gelehrig ist und
bald sehr zahm und zutraulich wird, so findet man sie
oft in der Gefangenschaft, wobei man die Thiere Anfangs
an der Kette hält, später aber sie frei umher laufen lässt.
Das Vorkommen derselben erstreckt sich nach Nor-
den wahrscheinlich bis Mexiko, nach Süden bis Colum-
bien. In Nicaragua ist ihre Anwesenheit durch Sclater
nachgewiesen, Proc. Zool. Soc. Lond. 1862, p. 186 ; aus
Guatemala besitzt das Zoologische Museum in Basel ein
Exemplar von Dr. BernouUi, welches als Beelzebuth be-
stimmt, sich in der Färbung kaum von dem costaricani-
schen At. variegatus unterscheidet.
Archiv f. Naturg. XXXV. Jahrif. Hd. 1. 17
258 V. F r a n t z i 11 s :
Nach Deppe sollen in Chiapas, sowie in Mexiko
im Valle-Real bei Alvarado und nach A. Salle sogar bis
zum 23^ bei San Louis Potosi zwei Affenarten vorkommen,
von denen eine wahrschelnh'ch dieser Art angehört (s.
Sclatcr Nat. Hist. Rev. 1861, p. 507).
Schon öfters ist darauf aufmerksam gemacht worden,
dass man die amerikanischen Affenarten nur sehr selten
lebend in den zoologischen Gärten Europas zu sehen Ge-
legenheit hat; es scheint dies wohl hauptsächlich daran
zu liegen, dass sie, an die Tropenfrüchte Amerikas ge
wohnt, sich schwer zu einer veränderten Nahrung beque-
men. Ganz neuerdings hat Dr. Max Schmidt (lieber
einige Atelesarten, im Zool. Garten 1869, Nr. 3 S. 63)
die beiden auch in Costarica vorkommenden iVrten, A.
variegatus und Eriodes frontatus Gray, (über welchen wir
sogleich sprechen werden), nach zwei lebenden Exem-
plaren beschrieben, leider aber wird das Vaterland der-
selben nicht angegeben. Beide starben bald nach ihrer
Ankunft in Europa.
b) Eriodes Geoffr. (Brachyteles Spix).
Eriodes fro7ifatus Gray.
Gray, Ann. and Mag. N. H. X. 1842. p. 256 ').
Gray , Zoolog, of the voyage of H. M. S- Sul-
phur p. 9.
Max Schmidt, Zoolog. Garten 1869. Nr. 3. S. 63.
Mit Recht hat man die Gattung Eriodes aufgestellt,
zu der diejenigen Arten gehören, deren obere Schneide-
zähne gleichgross sind, und die sich durch eine schmale
Nasenscheidewand auszeichnen. Zu diesen gehört auch
E. frontatus Gray.
Er ist einer der alierhäufigsten Affen Mittelamerilia's
und sein Vorkommen ist hier keineswegs an Temperatur-
verhältnisse gebunden ; man finde't ihn ebensowohl in den
1) Thumb of the foreband none; reddish brown beneath
yellowish brown; forhead elbows, knees and the upper side of the
arms and'of the four hands black.
Die Säugethiere Costaricas. 259
heissen Küstenwaldungen wie auf den Höhen der Gebirge.
Ho ff mann sah ihn bei seiner Besteigung des Barba-Vul-
kanes, und ich am Irazu in einer Höhe von 6—7000 Fuss.
Ohne Zweifel ist es auch dieselbe Art, welche O e r s le d
daselbst in einer Höhe von 9000 Fuss antraf i). Es ist
daher auch nicht auffallend, dass E. frontatus diejenige
Affenart ist, welche in xAmerika am meisten nach Norden
vordringt.
Was ich vorher in Bezug auf das Vorkommen von
Affen in Mexiko erwähnte, bezieht sich hauptsächlich
auf diese Art. Wie weit sie sich nach dem Süden er-
streckt, scheint noch nicht festgestellt zu sein. In Ni-
caragua wurde ihr Vorkommen ausser durch Capt. Bel-
cher bei Leon auch noch vonSclater (Proc. zooIog. soc.
Lond. 1862 p. 186) nachgewiesen. In Costarica fand ich
sie sowohl an der Westseite bei San Ramon und am
Aguacategebirge als auch an der Nordostseite am Pacuar
und Chirripö. Gewöhnlich trifft man in den Urwaldungen
grössere Gesellschaften derselben bei einander, die bei
der Annäherung der Menschen eiligst von einem Wipfel
zum andern wandern. Diese Art ist meist scheuer und
furchtsamer als die vorige, und viel weniger intelligent;
sie wird daher nicht so häufig gezähmt gehalten, dagegen
schiesst man sie um ihr Fleisch zu essen, welches jedoch
bei alten Thieren immer etwas hart und sehnig ist.
Die Costaricaner unterscheiden diese Art nicht von
der vorigen, und nennen sie daher ebenso wie jene mico
oder mono colorado, indessen ist Eriodes frontatus stets
etwas kleiner als Ateles variegatus, und lernt nicht so
leicht aufrecht gehen als jener.
Gattung Cebus Erxl.
Cebus hypoleacus Geoffr.
Geoffroj, Annal. du Mus. XIX. p. 111.
Gray, Zool.Voy. Sulphur. p. 10.
Diese wegen ihres weissen Gesichtes in Costarica
1) Oersted, L'Amerlque central. Copenhagen 1863. p. 8: j'ai
trouve des singes jusqu'ä 9000 pieds etc.
260 V. Frantzius:
Mono carablanca genannte Art ist daselbst zwar nicht
selten, doch findet man sie nicht, wie die vorigen Arten,
auf den kühlen Gebirgshöhen. Auch wurde sie nur süd-
lich von der Vulkanreihe beobachtet, welche sich von
West nach Ost quer durch das Land hinzieht; diese Ge-
birgskette scheint demnach die nördliche Grenze für das
Vorkommen dieser Affenart zu bilden, denn in Nicaragua
wurde sie nicht gefunden (s. Sclater Nat. Hist. Rev.
1861 p. 507). In Costarica fand ich sie an der Nordost-
seite des Landes zwischen dem Pacuar und Chirripö,
sowie in der Candelaria, auch kommt sie in nächster Nähe
der Hauptstadt San Jose vor, in dem Gehölz, welches
unter dem Namen la breif a del Padre Hidalgo bekannt ist.
In der Gefangenschaft lebt diese Affenart nicht
lange ; ein Exemplar, welches ich zu beobachten Gele-
genheit hatte, frass ausser Früchten und anderer pflanz-
lichen Nahrung, die ihm vorgeworfenen gefangenen Haus-
mäuse ; bekanntlich holen sie auch im freien Zustande
die jungen Vögel, ehe sie flügge sind, aus den Nestern,
um sie zu verzehren.
üeber die Lebensweise der verwandten Cebus-Arten,
mit der auch die von C. hypoleucus übereinstimmt, ver-
weise Ich auf die meisterhafte Schilderung von Rengger.
Gattung Chrysothrix Kaup.
Chrysothrix sciurea Wagn.
A. Wagner, Schreber Säugeth. I, 237. AbhdlV,458.
Das Todtenköpfchen in Costarica Titi oder Cuistiti
genannt, findet sich nur in den heissen Küstenwaldungen
im südwestlichen Theile von Costarica und zwar beson-
der« häufig im Thale von Terraba und noch etwas weiter
nördlich in der Ebene von Pirris. Das Vorgebirge von
Herradura, dessen steil aus dem Meere emporsteigende
Felswände es nicht zu umgehen vermag, und dessen Hö-
hen es wegen seiner Empfindlichkeit gegen niedere Tem-
peraturgrade nicht übersteigen kann, hat seiner Verbrei-
tung nach Norden eine Grenze gesetzt, denn weder in
Die Säugethiere Costaricas. 261
dem nahe gelegenen Nicoya noch weiter nördh'ch in Ni-
caragua hat man diese kleine zierliche Aftenart bis jetzt
angetroffen.
Bisher war Chiriqui als der nördlichste Punkt des
Vorkommens dieser Art bekannt (s. Sclater Nat. hist.
rev. 1861. ö. 509); es ist aber das Herraduravorgebirge und
das Dotagebirge als die eigentliche Nordgrenze seines
Vorkommens zu betrachten.
Zuweilen wird dies niedliche Aeffchen von den In-
dianern aus dem warmen Terrabathale nach der in einer
Höhe von 4— öOOOFuss gelegenen Hauptstadt San Jos6
gebracht; indessen erträgt es nicht die kühlere Tempe-
ratur der Hochebene und stirbt meist schon nach einigen
Monaten. Sämmtliche Exemplare, die ich dort zu sehen
Gelegenheit hatte, waren merklich kleiner, als die in den
Sammlungen befindlichen Exemplare aus Südamerika.
Hapale oedipus Wagn., welche in dem an Costarica
angrenzenden Chiriqui vorkommen soll , ist in Costarica
selbst noch nicht angetroffen worden.
Ordnung Chiroptera ßlumenb.
1. Tribus Istiophora Spix.
Fam. Phyliestomata Wagn. Pet.
Gattung Sternoderma Geoffr.
Untergattung Ar tihe US heach.
Ärtibeus perspicülatus Geoffr.
Geoffr., Annal. d. Mus. XV, 176. tab. 11.
Wagn. Schreb. Suppl. I, 403. 9.
Peters, Monatsb. d. k. Akad. z. Berlin 1865. p. 587.
Phyll. obscurum Prinz z. Wied Beitr. II, 203, 6.
Es ist dies eine der verbreitetsten Arten, die sich
nicht nur im südlichen Brasilien, sondern auch auf den
Antillen und in Mittelamerika bis Guatemala und Mexiko
findet. In Costarica wurde sie auf der Hochebene in der
Hauptstadt San Jos6 häufig gefangen.
262 V. Fraiitzius:
Gattung Sturnira Gray.
Sturnira chiloenbis Gervais.
Vespertilfo chiloensis Waterhouse, Voy. Beagle Zoo-
log. I, 5. tab. 3.
VespertiJio Hilarii Geoffroy Ann. sc. nat. 1835. p. 441.
Burmeister, über die Säugethiere Brasiliens S. 77.
Auch die Verbreitung dieser Art scheint eine sehr
ausgedehnte zu sein, denn ausser Chiloe und Brasilien
kommt sie auch in Mittelamerika bis Guatemala vor.
Gattung Glossophaga Geoffr.
Olossophaga soricina Pallas.
Pallas Spicil. Zoolog. III, 24. tab. 3, 4.
Glossophaga amplexicaudata Geoffroy Mem. du Mu-
seum IV, 418.
Peters, Monatsber. d. k. Akad. zu Berlin 1865. p. 351
und 587.
Diese Fledermaus scheint nur nördlich vom Ae-
quator vorzukommen. Sie findet sich in Surinam, auf den
caraibischen Inseln und in Mittclamerika ausser Costarica
auch in Guatemala. Ich fand sie öfters in San Jos^.
Es ist wohl kein Zweifel, dass auch Glossophaga
caudifera Geoffroy in Costarica vorkommt; obschon unter
den bis jetzt in Costarica gesammelten Fledermäusen diese
Art noch nicht enthalten war, hat man sie dennoch ausser
in Südamerika auch in Guatemala gefunden.
Gattung Vampyrus Geoffr. '
Vampyrus spectrum Geoffroy.
Vespertilio spectrum Linn. S. Nat. I, 46, 2.
Phyllostoma spectrum Geoffroy, Ann. du Mus. XV,
174. tab. 11.
, Wagner Schreb. Suppl. I, 411, 17.
Peters, Monatsb. d. k. Akad. z. Berlin 1865. p. 504.
Diese Fledermaus kommt in Costarica nur in den
Die Säugethiere Costaricas, 263
heissen Gegenden an der Küste vor, wo sie nicht selten
ist. Dr. Hoffmann schickte ein Exemplar von Lepanto
(am Golf von Nicoya) nach Berlin.
Auch diese Art bewohnt nur den nördlichen Theil
von Südamerika, Surinam und ganz Mittelamerika bis
einschliesslich Guatemala.
Gattung C a r o 1 1 i a Gray.
Carollia hrevicauda Pr. z. Wied. Peters.
Peters, Monatsb. d. k. Akad. z. Berlin 1865. p. .519.
Phyllostoma brevicaudum Pr. Max Beit. z. Naturg.
Bras. II, 192, 3, Abbildung,
ßurmeister, Uebers. der Säugethiere Brasiliens S. 41.
Carollia azteca Saussure Rev. mag. Zool. 1860. p. 480.
tab. 20, 1.
Die Verbreitung dieser Art erstreckt sich'^vom süd-
lichen Theile Brasiliens bis Mexiko.
2. Tribus GymnorMna Wagn.
Farn, molossi Pet.
Gattung Dysopes lüig-
Untergattung Nycti7iomus Pet.
Nycti7iomus hrasiliensis GeofFroy.
Isid. Geoifroy Ann. sc. nat. I. 1824. p. 337.
Peters, Monatsb. d. k. Akad. zu Berlin 1865. p. 573.
Dysopes nasutus Wagn. Schreb. Säugethiere I, 474.
Burmeister, Uebers. d. Säugethiere Brasiliens S. 73.
Nyctinomus nasutus Tomes.
H. Allen, Monograph of thc bats of North- America
1864. p. 7.
Dysopes multispinosus Burmeister Reise durch die
La Plata Staaten II, 389.
Wenige Säugethiere Costarica's finden sich auch
über das übrige Amerika so weit verbreitet wie diese Fle-
dermaus. Man hat sie in den argentinischen Provinzen,
264 V, Fran tzi u s :
in Chili, Brasilien, Centralamerika, auf den Antillen und
im südlichen Theile der vereinigten Staaten gefunden.
In Costarica fand ich sie auf der Hochebene von San Jos6.
Farn. Yespertilionina Wagn.
Gattung Atalapha Rafinesque.
Atalapha Noveboraoensts Erxleben.
Vespertilio noveboracensis Erxleben Syst. mamm-
p. 155.
Nycticejus noveboracensis Temminck. Monogr. Mam-
mal. II, 158.
H. Allen, Monogr. of the bats of North- America
1864. p. 15.
Die Heimath dieser Art ist die gemässigte Zone der
vereinigten Staaten, woselbst sie ziemlich häufig vorkommt.
Ich fand sie öfter in der Hauptstadt San Josö.
Gattung Vesperugo Keyserl. u. Blas.
Untergattung V es perus Keyserl. u. Blas.
Vesperus fuscus Palisot de Beauvois.
Vespertilio fuscus Palisot d. B. Cat. Peale's Mus.
1796. p. 14.
Vesperus carolinensis Leconte, Proceed. Acad. Nat.
Sciences Philadelphia 1855. p. 437.
H. Allen, Monogr. of the bats of North-American
1864. p. 28 u. 31.
Diese Art findet sich über den südlichen Theil der
vereinigten Staaten verbreitet, sowie auch in Mexiko ; auch
in Costarica ist sie nicht selten.
Ueber die Lebensweise der Fledermäuse habe ich
in Costarica nur wenig Gelegenheit gehabt eigene Beob-
achtungen anzustellen. Zu den interessanten Mittheilun-
gen, die uns in neuerer Zeit R. Hensel (zoolog. Garten
Die Säugethierc Costaricas. 265
1869. S. 135) über die Lebensweise der brasilianischen Fle-
dermäuse geliefert hat, kann ich daher nur wenig beifügen.
Dass Fledermäuse sich von Früchten nähren, habe ich
in Costarica niemals gehört, wohl aber, dass sie nach
dem in den Hütten aufbewahrten Rohzucker (Dulce) sehr
lüstern sind, wesshalb man sie auch dadurch zu tödtcn
pflegt, dass man diesen mit ötrychnin vergiftet. Dies ge-
schieht indessen nur im heissen Klima in der Nähe der
Küste; denn nur hier kommt es vor, dass Pferde und
Maulthiere des Nachts von Fledermäusen gebissen werden.
Mit Recht macht Hensel darauf aufmerksam, dass
es nicht der Blutverlust ist, wodurch der Fledermausbiss
so schädlich wird, sondern die kleine Nachblutung, welche
am folgenden Tage Fliegen anlockt, aus deren Eiern Larven
entstehen, die in kurzer Zeit eine eiternde Geschwüres-
fläche erzeugen.
Bei der noch so mangelhaften Kenntniss der in Co-
starica vorkommenden Arten von Fledermäusen ist es ge-
wiss schwer zu entscheiden , welches die Blutsauger
sind. Sehr wichtig ist auch die Behauptung von H ensel,
dass vorzugsweise Pferde und Esel, nicht aber das Rind-
vieh von Fledermäusen gebissen werden, und dass dies
überhaupt nur ausnahmsweise geschieht, weil im
entgegengesetzten Fall die vielen Nachts im Freien wei-
denden Pferde und Maulthiere durch die grosse Zahl der
meist an demselben Ort vorkommenden Fledermäuse weit
häufiger gebissen werden müssten.
Ordnung Insectivora Cuv.
Farn. Soricidea Gerv.
Ich hatte einigemal, obwohl nur selten, Gelegenheit
eine kleine Spitzmaus in Costarica zu beobachten, von
der ich einige Exemplare nach Berlin schickte, die aber
leider auf dem Transport verloren gegangen sind, so dass
die Art vorläufig nicht bestimmt werden kann. Sie glich
in ihrem Aeussern der in Nordamerika einheimischen
Sorex Forsten Richardson, indessen sehe ich, dass Salvin
266 V. Fraiiizins:
eine in Guatemala gefundene Sorexart als eine neue Art
erkannte, die er (Proc. Zool. Soc. London 1861, p. 278)
Sorex micrurus nennt; ob die in Costarica lebende Art
dieselbe ist, ist also noch zu entscheiden.
Ordnung Rodentia Vicq. d. Az.
1. Unterordnung Sciurida Baird.
Farn. Sciuriua ßaird.
Gattung Sciurus Cuv.'Illig.
In Costarica scheinen nur zwei Eichhörnchenarten
vorzukommen, nämlich eine, welche als xAbart der cali-
fornischen Art Sc. Colliaei Richards, anzusehen ist, und
eine andere, welche eine Abart von dem brasilianischen
Eichhörnchen Seiurus aestuans ist; von beiden giebt es
mannichfaltige Farbenabänderungen, die als besondere neue
Arten beschrieben wurden; ob diese zu Artenunterschieden
berechtigen, müssen genauere Untersuchungen lehren.
Soiuriis rigidus Peters.
Monatsber. der Akad. der Wisscnsch. zu Berlin 1862.
p. 652.
Prof. Peters, der diese Art für neu hielt, beschrieb
dieselbe nach mehreren von Costarica an das zoologische
Museum geschickten Bälgen unter dem Namen Sc rigi-
dus. Sie ist dem Sc. varius Wagn. ^) aus Mexiko sehr
nahe verwandt, unterscheidet sich aber von dieser dadurch
dass sie 1) viel kleiner ist, dass 2) die Haare viel straffer
sind und dass 3) die schwarzen Haare des Rückens nur
einmal entweder rostfarbig, ockerfarbig oder weisslich
geringelt sind. Die Unterseite ist schön ockerfarbig.
Nach neuern brieflichen Mittheilungen hält Prof. Peters
dieselben jedoch nur für eine Abart der kalifornischen
Art Sc. Colliaei Richardson 2).
1) A. Wagner Schreb. Säugethiere III, 168. Th. 213, 3.
2) Richardson, Zoolog. Belcher voy. 8, Tb. 1.
Die Säugethiere Costaricas. 267
Auch Gray hat in einer Monographie der Eichhörn-
chen (Ann. Nat. Hist. 1867. p. 429) eine neue Art aus
Costarica beschrieben, welche Salvin an der Küste des
Golfes von Nicoya gesammelt hatte, wesshalb Gray sie
Macroxus nicyoanus genannt hat.
Da ich niemals Eichhörnchen von der Küste gesehen
habe, so lasse ich es unentschieden, ob diese Art eben-
falls nur eine Farbenvarietät von Sc. CoUiaei oder ob sie
in der That eine selbstständige Art ist. Dasselbe gilt
von dem Eichhörnchen, welches 0 e r s t e d am Irazu in
einer Höhe von 9000 Fuss fand ^) und für Sc griseocau-
datus Gray hält, eine Art, die Gray (Zool. Voy. Sulph. J.
34. Tab. 13. Fig. 2 und Tab. 18. Fig. 12)von der Westküste
Amerikas erhielt, und die sich von allen amerikanischen
Arten durch die deutliche schwarze und weisse Färbung
der Oberseite des Schwanzes mit gelb und schwarz ge-
ringelten Haaren unterscheiden soll.
Sciurus aestua7is Linn. Var. Sc. Hoömanni Peters.
Monatsber. der Akad. der Wissenschaft 1863. S. 654
und 655.
Prof. Peters glaubte diese in Costarica vorkom-
mende Form von Sc aestuans als besondere Varietät
scheiden zu müssen, weil die Ohren bei derselben breiter
und weniger zugespitzt erscheinen, als bei jener. Es sind
oben fünf Backenzähne vorhanden, von denen der vor-
derste kleinste aber nur durch das Zahnfleisch festge-
halten wird.
Gray hat dieselbe Varietät nach mehreren von
Salvin und Arce in Costarica und Veragua gesammelten
Exemplaren in der oben angeführten Monographie p. 429
als Macroxus xanthotus beschrieben.
Dass die von Oerted zugleich mit Sc. griseocaudatus
Gray erwähnte, von ihm als Sc. igniventris Wagn. ^) be-
stimmte Art wahrscheinlich auch nur diese Varietät von
1) Oersted a. a. 0. p. 8.
2) A. Wagner, Münchn. Akad. Abh. m. phys. Cl. V, 275.
268 V. F r a n t z i u 8 :
Sc aestuans ist, glaube ich deshalb^ weil ich auf der
Hochebene nur diese und die vorher genannte Art ge-
sehen habe. Um die angedeuteten Zweifel zu beseitigen
wird es nöthig sein eine grössere Anzahl von Exemplaren
aus den verschiedensten Theilen des Landes zu sammeln
und dabei namentlich auf die verschiedenen Farbenabän-
derungen zu achten. Gleichzeitig müssten dann aber auch
die in den benachbarten Gegenden von Mittel- und Süd-
amerika lebenden Eichhörnchen gesammelt und mit jenen
verglichen worden. Erst durch Benutzung eines voll-
ständigen Untersucliungsmaterials wird es sich zeigen,
ob Klima^ Terrainverhältnisse und Vegetation in ähnlicher
Weise die verschiedene Färbung des Pelzes bedingen,
wie R a d d e (Reisen in Süd- und Ostsibirien Petersb. 1862
Bd. I. S. 133) dies für das gemeine Eichhörnchen nach-
gewiesen hat.
In Costarica leben beide Formen, sowohl die nörd-
liche wie die südliche, neben einander_, man findet da-
her beide sowohl an der heissen Küste, wie auf den
höchsten Bergen. Sie sind, wie gesagt, überall anzutreffen,
so dass angehende Jäger, wenn sie sonst keiner Beute
habhaft werden können, wenigstens ein Paar Eichhörnchen
heim zu bringen pflegen. Nur in den Cacaopflanzungen,
namentlich im Matinathale finden sie sich so zahlreich und
beschädigen die reifen Cacaofrüchte (Mazorcas) in solchem
Maasse, dass die Hauptbeschäftigung der Aufseher daselbst
darin besteht, täglich die Pflanzungen zu durchgehen und
die Eichhörnchen zu schiessen; dennoch wird stets eine
grosse Anzahl von Cacaobohnen, die angebissen sind und
sich daher nicht zum Verkauf eignen ausgesucht; man
nennt diesen Cacao „ardillado" (von ardilla das Eichhorn),
und benutzt ihn, um damit die Arbeiter zu bezahlen. •
Ausserdem findet man sie in Costarica nirgends zahl-
reich beisammen, und auch die andern amerikanischen
Arten scheinen niemals in so ungeheuren Schaaren bei-
sammen zu leben, wie in Sibirien, wo sie, um sich den
nöthigen Unterhalt zu schaffen, veranlasst werden grössere
Wanderungen nach solchen Waldungen anzutreten, wo
sie reichliches Futter antreffen. Für diesen Zweck gehen
Die Säiigethiere Costaricas. 269
dort merkwürdiger Weise im Spätsommer einzelne Eich-
hörnchen auf Kundschaft aus und geben den Zurückblei-
benden Nachricht. Diese auf der Wanderung begriffenen
Kundschafter trifft man dann einzeln mit schwieligen,
blutrünstigen fast wunden Füssen an, während sich später
der aus vielen Tausenden bestehende Tross in Bewegung
setzt um das ihnen angegebene Ziel zu erreichen (s.Radde
a. a. O.).
2. Unterordnung Saccomyida Baird.
Farn. Geomyina Baird.
Gattung Geomys Rafin.
Geomys heterodus Peters.
Monatsber. d. Akad. d. W. zu Berlin 1864. 8. 177.
Prof. Peters erkannte die von Costarica geschickte
dem G. mexicanus Brants sehr ähnliche Art als neu, da
sie sich von jener durch die tiefe Längsfurche der obern
Schneidezähne wesentlich unterscheidet. Diese Längs-
furche der obern Schneidezähne verläuft nämlich nicht
längs der Mitte des Zahnes, sondern zwischen dem Innern
und mittlem Drittel desselben. Der kurze Schwanz ist
ganz nackt. An vier Schädeln, die ich zur Verglelchung
vor mir habe, finde ich dieselbe Eigenthümlichkeit der
Schneidezähne.
Der GoflPer führt in Costarica den mexikanisch klin-
genden Namen Tal tu za; ob dieser Name mit dem von
Hernandez angegebenen damals in Mexiko gebräuchlichen
Namen Tucan zusammenhängt, wage ich nicht zu ent-
scheiden. Man findet diese Art in Costarica sehr häufig
in den bis 8000 Fuss hochgelegenen Gegenden am Süd-
und Südwestabhange des Irazü, besonders da, wo der Bo-
den nicht thonig, sondern durch beigemischten vulkani-
schen Aschensand locker ist. Auch im heissen Matina-
thale und am Sarapiquiflusse kommen Goffer vor, w^elche
hier an den Wurzeln der Cacaobäume grossen Schaden
anrichten; da ich aber niemals Exemplare aus dieser Ge-
270 V. Frantzius:
gend gesehen habe, so kann Ich nicht entscheiden, ob
dieselben derselben Art angehören oder nicht.
In den Malsfeldern am Irazü Ist Ihre Zahl so gross,
dass man fast bei jedem Schritt In die ungefähr einen
Fuss unterhalb der Oberfläche des Bodens befindlichen
unterirdischen Gänge einsinkt; man sieht sich daher ge-
nöthlgt, an solchen Orten den Malsbau für ein oder zwei
Jahre aufzugeben und den Boden zu Viehweiden zu be-
nutzen, wobei das grasende Vieh die Gänge niedertritt
und die G offer In solchem Grade stört, dass sie solche
Stellen verlassen und andere Gegenden aufsuchen.
Der Schaden, den die Goffer in den Maisfeldern an-
richten, ist deshalb so gross, weil sie In ihren ßackenta-
sehen eine grosse Menge von Malskörnern in ihre unter-
irdischen Vorrathskammern tragen und dort aufspeichern.
Ausserhalb der Erde ist auch diese Art wie die
übrigen sehr unbehülfilch.
G. heterodus ist die südlichste der zu dieser Gattung
gehörigen Arten ; die meisten sind Bewohner Nordamerikas,
woselbst G. talpoldes Richards, sogar bis an der Hud-
sonsbay angetroffen wird.
3. Unterordnung MüHda Van d. Hoeven.
Farn, üurina Gerv,
Gattung Mus Llnn.
Mus Hattus Linn.
Linn. Syst. nat. XII, 83.
Obgleich mit spanischen Schiffen, wie es helsst, erst
im Anfange dieses Jahrhunderts eingeführt, hat sich diese
Ratte gegenwärtig in Costarica so vermehrt, dass sie hier
ebenso wie in ihrer Ilelmath für eines der schädlichsten
und lästigsten Thiere gilt.
In den grösseren Ortschaften fehlt sie fast in keinem
Hause und nur die abgelegenen nah an den Waldungen
befindlichen Wohnungen der ersten Ansiedler bleiben im
Anfang von ihnen verschont.
Die Säugethiere Costaricas, 271
Offenbar begünstigen die durch die Erdbeben ent-
stehenden zahlreichen Risse und Spalten der Lehmwände,
aus denen die meisten Häuser in Costarica bestehen, die
grosse Vermehrung dieser Ratte. Auffallend ist; dass die
Wanderratte, durch welche die Hausratte aus vielen Ge-
genden vertrieben wurde^ und die jetzt auch die meisten
englischen und deutschen Schiffe bewohnt, sich noch nicht
in Costarica sehen Hess, obwohl grade diese Schiffe am
zahlreichsten Puntarenas, den Hafen des Landes, besuchen.
In Brasilien trifft man nach ßurmeister (Uebers. der
Thiere Brasiliens S. 149) in allen grössern Orten bereits
die Wanderratte an.
Mus muäculns Linn.
Linn^ Syst. nat. Xlf, 83.
Auch die Hausmaus gehört gegenwärtig zu denje-
nigen Thieren Costaricas, die, obwohl eingeführt, fast u\
allen von Menschen bewohnten Gegenden des Landes an-
zutreffen sind. Da der Schaden, den sie in den Häusern
anrichten, weniger beträchtlich ist, als bei der Hausratte,
so glebt man sich weniger Mühe sie zu vertilgen und
daher ihre grosse Verbreitung; man sieht sie daher selbst
in den Wohnzimmern der bessern Häuser bei Tage un-
gescheut auf dem Fussboden umherlaufen nach Speisen-
resten suchend, welche Kinder oder Erwachsene auf den
Boden warfen.
Gattung Hesperomys W^aterh.
Hesperomys spec. ?
Ich schickte ein Exemplar einer zu dieser Gattung
gehörigen Art nach Berlin, welches indessen so wenig
vollständig war, dass Prof. Peters danach zwar die Gat-
tung nicht aber die Art bestimmen konnte.
In Guatemala kommt H. albigularis Tomes vor (s.
Peters Monatsber. 1860 S. 105\ welche sich auch in
Mexiko findet; fernerfinde ich, dass Salvin in Guatemala
noch eine neue Art H. Salvinii Tomes fand (s. Proc. Zool.
Soc. of London 1861. p. 278) und ausserdem noch eine
272 V. Frantzius:
bis jetzt* unbeschriebene Art; es ist demnach gewiss mit
Sicherheit anzunehmen, dass man auch in Costarica später
noch mehrere Arten dieser Gattung auffinden wird, von
der Bu'rmeister allein von Brasilien nicht weniger als
17 Arten kennen lehrt s. Burmeister a. a. O. 163.
4. Unterordnung Hystrlchida Waterh.
Fam. Rystrichina Wagn.
Gattung Cercolabes Brdt.
Cercolabes Novae- Hispaniae Waterh.
Waterhouse Mammal. II, 422.
Hystrix mexicana Shaw. Gen. Zool. II, a. 8.
Da mir vollständige Bälge und die dazu gehörigen
Schädel aus der Sammlung des Dr. Joos zur Untersu-
chung vorlagen, so war es leicht diese Art zu bestimmen,
die sich durch die Schädelbildung und die citrongelb
und schwarzen an der Spitze mit Wiederhaken versehe-
nen Stacheln von C. prensilis unterscheidet; durch das
ganz schwarze Haarkleid ist sie leicht von den übrigen
verwandten Arten, die sich durch das vorwiegende Haar
kleid auszeichnen und die F. Cuvier in eine beson-
dere Untergattung, Sphlggurus, zusammenfasste, zu unter-
scheiden.
Costarica scheint die südlichste Grenze des mexika-
nischen Stachelschweins zu sein. Ueber das Vorkommen
anderer südamerikanischen Arten in Costarica habe ich
nie etwas gehört.
Cerc. Nov. Hisp. kommt in Costarica selten vor; ich
habe in der langen Zeit meines Aufenthaltes dnselbst
nicht mehr als sechs Exemplare gesehen; sämmtlichc fand
man in den hochgelegenen Waldungen am Irazü und am
Barbavulkan und auch in Mexiko lebt diese Art an der
Ostküste, die in Bezug auf den Charakter ihrer Flora
Aehnlichkeit mit dem Nordrande von Südamerika zeigt.
Die Säugethiere Costa ricas. 273
Farn. CaTina Waterh.
Gattung Cavia Klein.
Cavia Cohaya Schreb,
Schreber, Säugethiere IV, 617. Tb. 173.
In Costarica sah ich nur aus Europa eingeführte
Meerschweinchen, die sich daselbst sehr schnell vermehren.
Sie müssen jedoch in sehr sorgfältig verschlossenen Räu-
men gehalten werden, weil sie sonst bald eine Beute der
einheimischen Raubthiere werden würden. Man findet
sie daher auch nur bei wohlhabenden Leuten, welche sie
zum Vergnügen halten.
In Costarica nennt man das Meerschweinchen cuilo,
wahrscheinlich eine Verstümmelung des portugiesischen
Wortes cuelho (Kaninchen).
Eine von den in Südamerika lebenden wilden Arten
habe ich in Costarica nie gesehen.
Fam. Dasyproctina Waterh.
Gattung Coelogenys Fr. Cuv.
Coelogenys Paca Wagn.
A. Wagner, Schreb. Säugethiere Suppl. IV, 52.
Rengger, Naturg. d. Th. von Paraguay, p. 251.
Fr. V. Wied, Beiträge z. Naturgeschichte von Bra-
silien II, 454.
Burmeister, Thiere Brasiliens S. 227.
Der Paca ist in Südamerika eines der verbreitetsten
und am meisten bekannten Thiere, über welchen wir
mehrere sehr genaue und ausführliche Beschreibungen
besitzen. Er ist in Costarica nur unter dem mexikani-
schen Namen Tepescuintle bekannt, welcher Berghund
bezeichnet, mit welchem Namen die alten Mexikaner aber
nach Hernandez ein Raubthier benannten ; um so auffal-
lender ist die Uebcrtragung jenes Namens grade auf
dieses Thier, welches nichts weniger als Raubthier ist.
In Costarica schätzt man den Paca seines wohl-
Archiv für Naturg. XXXY. Jahrg. l.üd. 18
274 V. Frantzius:
schmeckenden Fleisches wegen und hält es für das feinste
Wildpret; er findet sich häufig in den gebirgigem Theilen
des Landes, jedoch nur in den wärmern und tiefer gele-
genern; wo er in Erdhöhlen lebt, die er in der Nähe der
Flüsse anzulegen pflegt. Seine Verbreitungsgrenze reicht
noch weiter nach Norden, denn auch in Guatemala hat
ihn Salvin (a. a. O. p. 278) noch angetroffen.
Gattung Dasyprocta lllig.
DasyproGta cristata Desm.
Desmarest, Nouv. Dict. d'hist. nat. I, 213 (Cavia
cristata).
Desmarest, Mammal. p. 358.
G. R. Waterhouse, A natural history of the Mam-
mal. London 1848. Vol. IL p. 383.
Dasyprocta variegata Tschudi Fauna Peruana 1845.
p. 190.
Waterhouse unterscheidet eine Varietät dieser
Art, die er in folgender Weise charakterisirt: the hinder
half of the back of a bright rust colour, a distinct crest
on the back of the head. Diese Beschreibung passt auf
die in Costarica vorkommende Art vollkommen, während
bei der eigentlichen D. cristata auf dem Rücken das
Schwarz vorherrscht.
Waterhouse und Giebel stellen auch D. varie-
gata aus Peru, welche von Tschudi (Faun. Peruan. p. 190)
als besondere Art beschrieben wird, mit D. cristata zu-
sammen. Ferner ist auch D. mexicana Saussure, von der
Saussure*) selbst vermuthet, dass es D. nigra Gray
sein könne, nur als Varietät von D. cristata Desm. an-
zusehen.
Sämmtliche Exemplare der in Costarica lebenden
Arten waren sehr gleichmässig gefärbt. Da die gelbe
Farbe des hintern Theiles des Rückens indessen nie so
intensiv ist wie bei D. Aguti Desm., auch die Füsse
immer schwarz gefärbt sind, so unterscheidet sie sich sehr
1) Revue et Mag. de Zoolog. 2. Ser. Tora. XII. 1860. p. 53.
Die Säugethiere Costaricas. 275
wesentlich von dieser Art, die überdies viel ^röss er ist.
Auch von D. Azarae Licht, unterscheidet sie sich durch
die dunkelern Füsse, abgesehen davon, dass jene nur
im südlichsten Theil von Brasilien und Paraguay lebt.
Trotzdem glaube ich, dass D. cristata von einigen Zoo-
logen mit den beiden genannten Arten verwechselt wor-
den ist; wahrscheinlich werden sich daher diese beiden
von Salvin in Guatemala gefundenen Arten (D. Aguti
und Azarae) bei genauerer Untersuchung als identisch mit
der in Costarica lebenden Varietät von D. cristata heraus-
stellen, die auch in Peru, Surinam und Guyana vorkommt.
In diesem Fall würde also nördlich vom Aequator und
in Peru bis nach Mexiko hinauf nur diese eine Art vor-
handen sein.
In der Lebensweise weicht sie nicht von den übri-
gen Arten ab, wesshalb ich auf die vortreffliche Schil-
derung der Lebensweise des D. x\gati von Rengger
verweise. Auch in Costarica findet man sie zuweilen
gezähmt.
Anmerkung. Nach mündlichen Mittheilungen des
in Costarica lebenden Gärtners und Naturalienhändlers
J. Carmiol soll am San Carlosfluss ein Thier vorkommen,
welches ich nach dessen Beschreibung entweder für Hy-
drochoerus Capybara oder für Myopotamus Coypus halten
muss. Nach brieflichen Mittheilungen des Prof. Baird
soll letzterer von Salvin auch in Guatemala gefunden
sein, wesshalb es sehr wahrscheinlich ist, dass das von
Carmiol gesehene Thier der Coypus ist, der sich dann ge-
wiss auch in andern Gegenden Mittelamerikas finden wird.
Fam. Octodontina Waterh.
Gattung Octodon Benn.
Octodon Degus Waterh.
Waterhousc, Mammalia II, 253, Tb. II, fig. 2.
V. Tschudi, Fauna Peruana p. 171. Tb. 12.
Ein Exemplar, welches ich im September 1859 von
Turialba erhielt und welches dort von einem Baum her-
276 V. Frantzius:
untergeschlagen worden war, wurde zwar nach Europa
geschickt, doch ist dasselbe auf dem Transport verun-
glückt, so dass ich bei der Artbestimmung dieser Baum-
ratte nur auf die kurze Notiz beschränkt bin, welche
ich über dieselbe zurückbehalten hatte. Der gepinselte
Schwanz, der Kuppennagel der Daumen der Vorderfüsse
lassen keinen Zweifel, dass es eine Octodonart ist. Die
Farbe des weichen Pelzes war oben graubraun, die Un-
terseite heller, die Körperlänge betrug 4V2 Zoll, die des
Schwanzes ebensoviel, die Vibrissen hatten eine Länge
von 2V2 Zoll, die Ohren waren gross und nackt und ragten
über den Scheitel hinaus.
Nachdem ich Gelegenheit gehabt habe, in verschie-
denen Sammlungen den O. Degus zu sehen und das mir
in der Erinnerung gebliebene Bild mit verschiedenen
Abbildungen zu vergleichen, scheint mir der in Costarica
vorkommende Octodon unzweifelhaft der O. Degus Wa-
terh. zu sein.
5. Unterordnung Leporida Gar.
Fam. Loporiiia Waterh.
Gattung Lepus L.
Lepus hrasilienis Linn.
Linnö Syst. nat. XII. ed. I, 78.
Der brasilianische Hase findet sich in Costarica
ebenso wie im übrigen Südamerika in der Nähe von Wal-
dungen auf offenen Weideplätzen, die zum Theil mit nie-
drigem Gebüsch besetzt sind.
Hier hält er sich am Tage zwischen Kräutern ver-
steckt, so dass man sich ihm, ohne ihn zu bemerken bis
auf wenige Schritte nähern kann. Da man die Jagd in
Costarica wenig kunstgerecht ausübt, so wird er hier selten
geschossen, dagegen werden die Jungen, die sich leicht
überraschen lassen, öfter lebend gefangen.
Man nennt den brasilianischen Hasen in Costarica
sehr unpassend conejo, d. h. Kaninchen, denn in seiner
Gestalt gleicht er mehr dem Kaninchen als dem Hasen;
Die Säugethiere Costaricas. 277
mit dieöem hat er jedoch die Farbe gemein ; er baut sich
indessen nicht, wie die Kaninchen, unterirdische Höhlen.
In Costarica findet er sich besonders auf der sonnigem
Westseite, wo es natürliche Savannen giebt ; ich fand
seine Loosung auch am Gipfel des Irazü.
Obgleich, nach Salvin, in Guatemala die cah'for-
nischen und mexikanischen Arten (Lepus Douglasii Gray
und L, palustris Bachm.) vorkommen, so zweifele ich, dass
ausser dem L. brasiliensis noch andere Arten in Costarica
vorkommen, da ich nie von andern Hasenarten daselbst
gehört, noch dergleichen gesehen habe.
Lepus cuniGulua L.
Obgleich das zahme Kaninchen öfters in Costa-
rica eingeführt worden ist, so hat es sich hier auffallender
Weise niemals fortgepflanzt und vermehrt. Wahrschein-
lich sagt ihm das feuchtwarme Klima und derThonboden
nicht zu, w^elcher in der Trockenzeit so fest wird, dass
es sich keine Höhle darin bauen kann.
Ordnung Carnivora Cuv.
Fam. Feiida aut.
Gattung Felis Linn.
Felis concolor Linn.
Linne, Manlissa p. 522. Tab. 2.
Schreber, Säugethiere III, 394. Tb. 104.
Burmeiöter, Säugethiere Brasiliens S. 88.
Der Cuguar, in Costarica nur unter dem Namen
leon, d.h. der Löwe bekannt, bewohnt die 5bis6000Fuss
hoch gelegenen Ränder des Urwaldes. Aus diesem wagt
er sich des Nachts heraus, und umschleicht sogar die
nahe gelegenen menschlichen Wohnungen, wo er nicht
selten Kälber und andere Hausthiere tödtet und weg-
schleppt. Er ist feige und wird daher oft getödtet. Sein
Fell wird zu Fussdecken verwendet. Jung gefangen
lässt er sich leicht zähmen. Ich hatte Gelegenheit ein
Paar zu beobachten, welches mein Freund, Herr von
278 V. Frantzius:
S ch ro e ter, jung erhalten und aufgezogen hatte. Die
Thiere wurden sehr zahm, begatteten sich im Käfig und
zeugten Junge^ die aber bald starben, oder vom Vater
getödtet wurden, da die Vorsicht versäumt worden war,
diesen abzusondern. Während der Brunstzeit hörte man
fast unaufhörlich das widerwärtige Geheul der durch
den Geschlechtstrieb aufgeregten Thiere.
Felis Yaguanindi Desm.
Desmarest, Mammal. p. 230.
A. Wagner, Schreber Säugethicre Suppl. II, 542.
Tb. 103, b.
Burmeister, Säugeth. Brasiliens S. 90.
Obgleich diese Katzenart, die in Costarica unter dem
Namen Leon monero oder miquero, d. h. Affenlöwe be-
kannt ist, über einen sehr grossen Theil Amerikas ver-
breitet ist, so sieht man sie doch nur selten in den zoo-
logischen Museen.
Bekanntlich findet sie sich von Paraguay durch ganz
Brasilien, Mittclamerika und Mexiko bis an die Grenzen
der vereinigten Staaten, immer jedoch einzeln und auf den
hochgelegenen Waldgebirgen lebend. Auch in Costarica
erhielt ich nur vier Felle, die aus dem Dota- und Can-
delariagebirge stammten, und da dieselben unvollständig
waren, so eigneten sie sich nicht für eine »Sammlung.
Felis Eyra Desm.
Desmarest, Mamm. p. 231.
A. Wagner, Schreber Säugeth. Suppl. II, 544, 42.
Burmeister, Säugethierc Brasil. S. 90.
Auch diese Katzenart, die das Innere der Gebirgs
w^aldungen bewohnt, scheint in Costarica selten vorzu-
kommen; ich sah während der ganzen Zeit meines dor-
tigen Aufenthaltes nur ein Exemplar, von welchem sich
der Balg nebst Schädel jetzt in der Sammlung des Dr.
Joos befindet. Die Verbreitung derselben ist fast die-
selbe wie die der Vorigen von Paraguay bis Mexiko.
Die Säugethiere Costaricas. 279
Felis domestica Briss.
Brisson, Quadruped. p. 191.
Die Hauskatze ist wahrscheinlich schon in sehr frühen
Zeiten von den Spaniern in Costarica eingeführt worden,
denn sie ist jetzt daselbst sehr verbreitet. Da dieselben
abei' viele Gelegenheit haben im Freien zu jagen und im
Hause schlecht gefüttert werden, so verlernen sie das
Mausen, und werden daher als Hausthiere wenig geschätzt,
im Gegentheil gelten die halbverhungerten Nachbarkatzen,
die jede Gelegenheit benützen, um in Küche und Speise-
kammern zu stehlen oder Singvögel aus den stets offen-
stehenden Zimmern zu rauben, für eine böse Plage, der
man sich schwer entledigen kann.
Man giebt sich daher in Costarica auch kaum die
Mühe eine gute Rasse zu erhalten. Nicht selten sieht
man ganz schwarze Katzen.
Felis onga Linn.
Linne, Syst. Nat. ed. XII, I, 61.
Schreber, Säugethiere III, 388. Tab. 102.
Burmeister, Säugethiere Brasil. S. 84.
Der Jaguar, in Costarica nur unter dem Namen
„el tigre," d. h. der Tiger bekannt, bewohnt nur das In-
nere der dichten Ur Waldungen und findet sich vorzugs-
weise in den hohen Waldgebirgen, besonders im Dota-
gebirge, in der Candelaria, sowie auf den Höhen der
Vulkane (am Irazü bis 8000 Fuss). Zuweilen nähert er
sich den Viehherden und richtet dann unter denselben
grossen Schaden an, da er selbst ausgewachsene Kühe
tödtet.
Sobald seine Anwesenheit von den Viehbesitzern be-
merkt wird, vereinigen sich die erfahrensten Jäger aus
der Umgegend um denselben zu tödten. Hierzu bedürfen
sie besonders zu diesem Zwecke abgerichteter Hunde,
die beherzt genug sind, den Tiger zu stellen, denn ein
gewöhnlicher Hund entflieht gewöhnlich, sobald er den
Tiger nur spürt.
280 V. Frantzius:
Da die Tigerjagd gewöhnlich mehrere Tage dauert
und die Feuerwaffe wegen der grossen Feuchtigkeit der
Luft im ürwalde nicht selten versagt, so bedienen sich
die Jäger einer Lanze, mit der sie das Thier aus nächster
Nähe durchbohren, sobald die Hunde es gestellt haben.
Das Fell, welches fast immer ohne Kopf und Klauen
zum Verkauf gebracht wird, verwendet man zu Sattel-
decken und dergleichen. Auf der nördlichen Abdachung
in der Nähe des San Juanflusses hat man auch die
schwarze Varietät beobachtet.
Felis "pardalis L.
Linne, Syst. nat. ed. XII, I, 62.
Schrebcr, Säugethiere III, 390. Tb. 103.
In Costarica kennt man diese Katzenart nur unter
dem Namen manigordo, d. h. Dickpfote, mit welchem
Namen sie wegen der breiten Tatzen benannt wird. D(in
Namen Ozelot, welches eigentlich der alte mexikanische
Name des Jaguar ist, kennt man dagegen in Costa-
rica nicht.
Mein Freund, Herr von Schroeter, hielt mehrere
Jahre lang einen Ozelot im Käfig, doch zeigte er sich
immer gleich wild, und verrieth niemals eine Spur von
Zuneigung zu denjenigen, die ihn fütterten. Obgleich
kleiner als der Jaguar ist er ebenso gefürchtet wie jener.
Sein Fell wird ebenfalls zuweilen zum Verkauf gebracht
und in ähnlicher V^^eise verwendet wie das des Jaguar.
Seine Verbreitungsgrenze reicht weit nach Norden;
er kommt in Texas und selbst in Californien vor ; in Süd-
amerika findet man ihn dagegen nur bis zum nördlichen
Brasilien und Peru.
Nach Burmeister a. a. O. p. 87 kommt er im
Innern Brasiliens nicht vor.
B'elis tigrina Schreb.
Schreber, Säugethiere III, 396. Tab. 106.
A. Wagner, ebend. II, 500.
Fr. Cuvier, Mammif. III, 56.
Diese kleine Tigerkatze führt in Costarica den
Die Säugethicre Costaricas. 281
Namen Cauzel ^). Jung eingefangen lässt sie sich leicht
zähmen. Felle derselben werden häufig zum Verkauf
gebracht, leider aber stets verstümmelt. Einige derartige
Felle, die ich nach Berlin geschickt hatte, hat Prof. P e-
ters als dieser Art angehörig bestimmt.
Die Fährten dieser Katze findet man häufig längs
dem Ufer der Bäche, welche in engen mit dichtem Busch-
werk ausgefüllten Schluchten fliessen, und in denen sie
sich unbemerkt bis in die nächste Nähe der Ortschaften
schleichen kann. Nach Bur meist er kommt sie zwar
zu beiden Seiten des Amazonenstromes vor, verbreitet
sich aber nicht weiter südlich; im Norden scheint Costa-
rica die nördlichste Grenze zu bilden, da mir nicht be-
kannt ist; dass sie auch im übrigen Mittelamerika ge-
funden wurde.
Felis rrdtis Cuv.
Fr. Cuvier, Mammif. I, 18.
Burmeister, Säugeth. Brasiliens S. 86.
Felis Maracaya Wagner, Schreber Säugeth. Suppl.
II, 492. 10.
Dass die Maracaya viel weiter nördlich vorkommt,
als man es früher glaubte, nämlich nur bis Brasilien, ist
neuerdings durch Salvin nachgewiesen, der sie auch in
Guatemala antraf (Proc. Zool. Soc. 1861. p. 278); ihre
Anwesenheit in Costarica ist daher nicht auffallend; sie
scheint hier indessen doch nicht häufig vorzukommen, da
mir nur wenige Felle derselben gebracht wurden. Im
Süden findet man sie im mittlem und südlichen Brasilien.
Anm. Saussure (a.a.O. p. 3) erwähnt eine kleine
gefleckte Katze aus Mexico, die Aehnlichkeit mit F. mitis,
tigrina und macrura hat; sie ist jedoch etwas kleiner als
jene (17 Zoll Körperlänge, und I2V2 Zoll Länge des
Schwanzes); er nennt sie vorläufig Felis mexicana, doch
ist es wahrscheinlich, dass es nur eine Varietät von F.
mitis oder tigrina ist.
1) Vielleicht entstanden aus dem mexikanischen Namen Quauh-
ozelote, d. h. ßaumozelota.
282 V. Frautzius:
Farn. Canida Wagn.
Gattung C a n i s L.
Untergattung Lyciscus H. Öm.
LyGiscus latrans Say.
Say, Longs Exped. Rocky-Mount. I, 1823. p. 168.
Richardson, Fauna 1, 73. Tb. 4.
Prinz zu Wied, Reisen in das Innere Nordameri-
kas II, 96.
Chrysoeyon latrans Gray Pröceed. Zool. Soc. Lon-
don 1868. p. 506.
Der Prairiewolf lebt in Costarica nur in der Provinz
Nicoya und Guanacaste auf den zur Viehzucht benutzten
natürlichen Savannen; die sich hier an der Südw^estseite
der Vulkane ausdehnen. Er richtet daselbst auf den
grossen Viehhacienden namentlich dadurch beträchtlichen
Schaden an, dass er die Kälber angreift und tödtet. Frü-
her fand er sich auch im Rio Grandethale auf den soge-
nannten Llanos de Turucares und liess sich auch zuw^eilen
in der Nähe von Alhajuela sehen ; seitdem man aber hier
von der Viehzucht zum Ackerbau übergegangen und eine
Anzahl kleiner Ortschaften entstanden ist, hat er sich
nach der genannten Provinz Guanacaste zurückgezogen.
Die Zahl derselben hat sich dort in der letzten Zeit
sehr vermehrt, weil die Zahl der Bewohner daselbst statt
zuzunehmen von Jahr zu Jahr im Abnehmen begriöen
ist. Um ihn zu vertilgen werden von den Viehbesitzern
bedeutende Quantitäten von Strychnin verwendet, weil in
dem heissen Klima die Bewohner viel zu bequem sind,
um sich der Mühe zu unterziehen, mit der Feuerwaffe
Jagd auf die Wölfe zu machen. Trotz vielfacher Auf-
träge, die ich ertheilte, mir vollständige Bälge nebst Schä-
deln zu bringen, ist mir dies nie gelungen, und habe da-
her nur zwei unvollständige Felle erhalten.
Man hat zwar bis jetzt Mexiko als südlichste Grenze
des Prairiew^olfes angegeben, dessen eigentliche Heimath
Missouri und Californien ist; jetzt findet er sich jedoch
Die Säugethiere Costaricas. 283
durch ganz Mittelamerika bis Costarica verbreitet. Es ist
aber meiner Meinung nach nicht ganz unwahrscheinlich^
dass derselbe sich erst nach der Entdeckung Amerikas^
und zwar nach Einführung des Rindviehs, in Centralamc-
rika allmählich von Mexiko aus bis nach Costarica ver-
breitet hat, wo er noch heute unter dem mexikanischen
Namen Coyote bekannt ist. An der ganzen Südwestseite
Mittelamerikas, von der Fonsecabay bis zum Golf von Ni-
coya, grade da wo sich heute weite Viehweiden ausdehnen,
die nur von wenigen Menschen be^volmt sind, fanden die
Spanier eine dichte Bevölkerung von Eingebornen, theil?
mexikanischer, theils chorotegischer Abstammung, deren
Halbkultnr sie mit Staunen erfüllte. Es ist gewiss schwer
anzunehmen, dass die Prairiew^ölfe damals mitten unter
einer so dichten menschlichen Bevölkerung leben konnten,
zumal da sie gewöhnlich in Rudeln beisammen sind ^) ;
wohl aber lässt es sich begreifen, dass nach der Vertil-
gung der Bewohner jener Gegenden, die von den spa-
nischen Eroberern mit ganz unglaublicher Grausamkeit
und Schnelligkeit ausgeführt wurde, im Verhältniss als
die Viehhacienden sich vergrösserten auch die Wölfe der
Fährte der neuen Ankömmlinge folgten -). Bekanntlich
wurde das europäische Rind in den ersten Decennien
des sechszehnten Jahrhunderts in Mittelamerika einge-
führt, und im Jahre 1576 spricht schon ein Bericht an
die Krone von den beginnenden Viehhacienden in der
Provinz San Salvador; im Jahre 1685 wurden schon, wie
Lionel Wafcr berichtet, die Flibustier, welche bei Cho-
luteca in San Salvador ein Lager aufgeschlagen hatten,
des Nachts von den Coyoten belästigt.
1) Nur im Nothfall. wenn es ihnen nicht gelingt Rehe und
Hirsche zu jagen, bequemen sie sich dazu wilde Pflaumen und Früchte
zu fressen. S. Longs Exped. p. 174.
2) In ähnlicher Weise hat sich in den Llanos und Pampas
Von Südamerika der Jaguar und andere Raubthiere seit Einführung
des europäischen Rindes, der Pferde und Maulesel ansehnlich ver-
mehrt. S. v. Humboldt Ansichten der Natur 1860. Bd. I. S. 234.
284 V. Frantzius:
Untergattung IJrocyon Baird.
TJroGijon virginianus Erxl.
J. E. Gray, Proceed. zool. Soc. London 1868. p. 522.
Canis virginianus Erxl., Systema Regni anim. 1777.
p. 567.
Canis virginianus ßaird a. ■^^. O. S. 138. Tb. 35. fig. 1.
Canis cinereo argentatus Schreber,Säugeth. III. 1778.
Tb. 92.
Auffallender Weise w^ird diese Fuchsart in Costarica
tigrillo genannt, d. h. der kleine Tiger, während mit
dem Worte Zorro, welches im Spanischen Fuchs bedeutet,
die Beutelratte benannt wird. Mit dem Tiger hat dieses
Thier nur das gemein, dass es sehr raubgierig ist. Da
der Tigrillo stets in der Nähe menschlicher Wohnungen,
aber niemals im Walde selbst lebt, so ist es schwer das
zahme Federvieh vor ihm zu schützen. Er wohnt in
Höhlen an Abhängen und zwischen Steinblöcken, beson-
ders liebt er die Steinmauern, mit denen die Höfe und
Viehweiden umgeben sind, zwischen deren Steinen er
ein sicheres Versteck findet. Ich fand in einer solchen
Höhle im März vier Junge, die einen wolligen Pelz hatten,
der oben schwarzgrau, unten weisslich war, nur an der
Schnauze und an den Füssen zeigte sich schon eine grau-
braune Färbung.
Ein vollständiger Balg und zwei Schädel aus der
Sammlung des Dr. E. Joos dienten mir zur Bestimmung
der Art. Durch die eigenthümliche Schädelbildung, die
sich bei keiner andern amerikanischen Hundeart findet,
lässt er sich leicht von den andern im äussern Ansehen
ihm ähnlichen Arten unterscheiden, denn der erhabene
Orbitalrand und die Schläfenleisten finden sich in ähn-
licher Weise nur bei ^) dem afrikanischen Otocyon Caö'er
Lichtst.
Sämmtliche Schädel aus Costarica waren etwas
1) S. ßlainville Osteogr. Canis Tab. IV.
Die Säugethiere Costaricas. 285
kleiner als die Abbildung bei ßaird (a. a. 0. Tab. 35.
Fig. 1)^ und als diejenigen Exemplare aus Nordamerika^
die sich in der Sammlung zu Basel befinden; da sich
nun eine noch viel kleinere ähnliche Art an der Küste
von Californien auf der Insel San Miguel (30 Meilen v.
Barbara) findet^ die ßaird a. a. O. S. 143 als Urocyon
littoralis beschreibt, so scheint der costaricanische Fuchs
eine in der Mitte zwischen beiden stehende Abart zu
sein; von letzterer Art unterscheidet ersieh ausser durch
die Grösse durch die schmalen Nasenbeine^ die nicht
breiter, sondern ebenso schmal sind, wie bei Urocyon
Virginianus.
Der virginische Fuchs, der in den Prairien des Sas-
katschevan in Missouri, Californien und Mexiko zu Hause
ist, wurde von Salvin (a. a. O. p. 278) auch in Guate-
malagefunden; ob er noch südlicher als in Costarica voi-
kommt, ist mir nicht bekannt.
Canis familiaris Linn.
Die sorgfältigen Untersuchungen , welche in der
neuern Zeit von einigen ausgezeichneten Zoologen über
die Abstammung der verschiedenen Rassen unserer Haus-
thiere angestellt worden sind, und die bei einigen zu den
überraschendsten Resultaten geführt haben, veranlassen
mich in dieser Arbeit auch über die'in Costarica lebenden,
von Europa eingeführten Hausthiere einige Bemerkungen
einzullechten.
Da es durch Long (s. Longs Exped. 174) festge-
stellt ist, dass in Nordamerika der zahme Indianerhund
ganz dem daselbst bei Council Bluff wild lebenden Ly-
ciscus latrans entspricht, und da Schomburgk gezeigt
hat, dass die zahmen Hunde der Arowaken in Guyana
von dem daselbst wild lebenden Canis cancrivorus Desm.
abstammen, so wäre es sehr wichtig zu erforschen, wie
es sich in Costarica mit der zahmen Hunderasse in dieser
Beziehung verhält.
Von einer bestimmten dem Lande eigenthümlichen
Hunderasse kann in Costarica nicht mehr die Rede sein,
286 V. F r a n t z i u s :
weil die wenigen Hunde, welche von der verhältniss-
mässig kleinen Bevölkerung gehalten werden, durch ver-
schiedene vom Ausland eingeführte Hunde durch Kreu-
zung mit diesen einen sehr gemischten Rassencharakter
erhalten haben. Selbst die wilden Indianer, die als grosse
Hundefreunde bekannt sind, machen weite Reisen um
Hunde einzutauschen. Die Viceitas pflegen von den Ufern
des Öixaulaflusses sogar bis zur Hauptstadt Cartago zu
wandern, um gegen ßaumwoUendecken, den unter dem
Namen Mastate bekannten und zur Bekleidung benutzten
Baumbast und ^egen andere Gegenstände die ihnen feh-
lenden Hunde einzutauschen.
Ferner muss man berücksichtigen, dass Columbus
in Westindien zwei zahme Hundearten fand, und dass
Hernandez in Mexiko sogar drei Arten beschreibt ^); dem-
nach ist die Frage so verwickelt, dass an eine Lösung
nicht leicht zu denken ist.
Auch ich hatte in Costarica einigemal Gelegenheit,
den kleinen nackten Hund zu sehen, welchen Re ngger
(S. 151 bis 154) beschreibt, und den er für eine dem
Lande eigenthümliche Form hält, doch konnte ich über
die Herkunft desselben nichts ermitteln; auf jeden Fall
scheint er, da sich nur wenige Exemplare im Lande fin-
den, eingeführt zu sein.
Farn, üustelida Wagn.
ünterfamilie Martina Wagn.
Gattung Mustela Linn.
Mustela novehoracensis Dek. ?
Das costaricanische Wiesel führt ausser dem ge-
wöhnlichen spanischen Namen comadreja auch noch den
Namen coUareja. Es stimmt in seiner Lebensweise mit
dem gemeinen Wiesel (M. vulgaris ErxI.) überein, ist
aber grösser als dieses und der M. frenata Lichtenst.
sehr ähnlich, nur fehlen ihm die weissen Querstreifen im
1) S. Darwin, Das Variiren u. s. w. I. S. 27 u. 28.
Die Säiigethiere Costaricas. 287
Gesicht, auch ist das Braun etwas dunkeler als bei jener
Art ; die Unterseite ist gelb. Ich habe in Costarica nur
drei Exemplare dieser Wieselart gesehen; davon wurde
eins nach Berlin und ein anderes nach Washington ge-
schickt, über deren Schicksal ich bis jetzt nichts weiter
erfahren habe. Da mir auf diese Weise Exemplare zum
Vergleichen und zur genauem Bestimmung der Art fehlen,
so ist es mir nicht möglich zu entscheiden, welche die
in Costarica vorkommende Wieselart ist.
Die in Mexiko und Guatemala vorkommende Mustela
frenata habe ich in Costarica nie gesehen. Dekay (Nat.
bist. New-York I, 34, s, Baird a. a. 0. S. 166) unter-
scheidet eine besondere Art als Putorius noveboracensis,
die sich von M. erminea durch die viel dunkelere Farbe
unterscheidet; das Braun ist nämlich dunkel kastanien-
braun, die Unterseite ist nicht weiss, sondern gelb und
in viel geringerer Ausdehnung, ferner ist das Ende des
Schwanzes schwarz. Diese Beschreibung würde auf die
costaricanische Art am meisten passen.
Von der neuerdings von I. E. Gray als Mustela
aureoventris (Proc. Zool. soc. Lond. 1864. p. 55 PI. VIII.)
neu aufgestellten Art aus Quito unterscheidet sich die co-
staricensische Art nur durch den Mangel des weissen
Kinnes und dadurch, dass das Gelb der Unterseite we-
niger ausgedehnt ist. Spätere Untersuchungen müssen
daher entscheiden, ob das costaricensische Wiesel in der
That M. noveboracensis Dekay ist, oder der geographi-
schen Verbreitung entsprechend, eine Uebergangsform
zwischen Mustela frenata und M. aureoventris.
Gattung Galictis Bell.
Galictis harhara Wagn.
A. Wagner, Schreber Säugethiere II, 214. Tb. 143 b.
V. Tschudi, Fauna Peruana p. 107.
Burmeister, Säugethiere Brasiliens S. 108.
Von diesem Thiere, welches in Costarica unter dem
Namen Chulomuco oder Tulorauco bekannt ist, sah ich
288 V. Frantzius:
nur einige Felle, die sich durch die ganz schwarze Farbe
auszeichneten und einen gelben Brustfleck besassen.
Die Mittheilungen über die Lebensweise des Thieres,
dem sie angehörten, dass es auf Bäumen lebe und ein
langgestrecktes blutdürstiges Raubthier sei, stimmt mit
dem überein, was man an andern Orten über dasselbe
beobachtet hat. Auch in Peru kommt die ganz schwarze
Varietät mit schwefelgelbem Brustfleck vor.
Die Hyrare ist über ganz Südamerika verbreitet;
sie wurde in Paraguay, Brasilien, Guyana und Peru be-
obachtet; demnach würde Costarica der nördlichste Punkt
der Verbreitungsgrenze dieses Thieres sein.
Gattung Lutra Storr.
Lutra hrasiliensis Cuv.
Fr. Cuvier, Dict. sc. nat. XXVII, 244.
Cuv., regn. anim. I, 148 et III. tab. I. fig. 3.
A. Wagner, Schreber Säugeth. Suppl. II, 263.
Burmeister, Säugeth. Brasiliens S. 113,
Lutra brasiliana Shaw. Zool. I, 446.
Lutra hrasiliensis Gray, Proc. Zool. Soc. London 1865
p. 125.
In Costarica habe ich oft Felle von der daselbst vor-
kommenden Fischotter, welche dort den Namen Nutria
führt, gesehen; sämmtliche wurden aber, wie es dort der
Brauch ist, ohne Kopf und Pfoten zum Verkauf gebracht,
es ist mir daher unmöglich, die Art mit Sicherheit zu
bestimmen. Nach dem blossen Felle zu schliessen scheint
es mir jedoch, dass es L. hrasiliensis ist; auch Prof. Rei-
chenbach hält das Fell eines Exemplars, welches sich
in der Dresdner zoologischen Sammlung befindet und ein
Geschenk des Herrn Schröter aus Costarica ist, ebenfalls
für der L. hrasiliensis angehörig ^).
1) In Costarica wird das Fell dieser Fischotter als Pelzwerk
sehr geschätzt.
Die Säugethiere Costaricas. 289
Wie ich sehe, hat Salvin (a. a. O. S. 278) in Gua-
temala L. chilensis Benn. gefunden, welche Art bei
genaueren Nachforschungen sich gewiss auch in Costarica
finden wird, da nämlich Gray dieselbe für identisch mit
L. platensis Waterh. hält, die er unter dem Namen Nutria
felina in seiner oben citirten Monographie anführt und
von der er angiebt, dass sie im Meere längs der ganzen
Westküste von Chili bis Californien und sogar noch
weiter hinauf bis Kamschatka vorkommt, so wird sie
schwerlich an der Westküste von Costarica fehlen.
Lutra canadensiä Sab.
Sabine, Zool. App. Frankf. Journ. 1823. S. 653.
Gray, Proceed. Zool. Soc. London 1865.
Lutra lataxina F. Cuv. Dict. Sc. nat. XXVII. 1823.
p. 242.
Unter den verschiedenen Fellen, welche Dr. Joes
aus Costarica mitgebracht hatte, befindet sich eins, wel-
ches der L. canadensis L. angehört. Da dasselbe ganz
vollständig war, und auch der dazugehörige Schädel vor-
handen ist, so war die genaue Bestimmung dieser Art
nicht mit Schwierigkeiten verbunden. Der Schädel stimmt
genau mit dem des nordamerikanischen L. canadensis über-
ein und die nackte Nasenspitze, bei der die nackte Stelle
sich nach oben in einem spitzen Winkel hinaufzieht, liess
keinen Zweifel übrig, dass es keine andere Art sei. Das
costaricensische Exemplar ist etwas kleiner und etwas
heller gefärbt, als die nordamerikanischen, die ich zu ver-
gleichen Gelegenheit hatte.
Unter f. nelina Wagn.
Gattung Mephitis Cuv.
Mephitts ch ilens is Licht.
Licbtenstein, Abhandl. d. Berl. Akad. 1836. S. 272.
A. Wagner, Schreb. Säugeth. II, 192.
M. furcata TschudI, Faun. Peruan. p. 114.
Im Besitz von drei vollständigen Bälgen und zwei
Archiv 1. Naturg. XXXV. Jalirg. li.i 1. 19
290 V. Frantzius:
dazu gehörigen Schädeln aus der Sammlung des Dr. Joo s,
war es nicht schwer diese Art zu bestimmen. Von M.
chinga Tied., wofür ich sie früher hielt, unterscheidet sie
sich wesentlich durch den grossen Anhang des unteren
Fleischzahnes; auch ist die Zeichnung des Weiss im
Schwanz am Felle verschieden; bei M. chilensis beginnt
das Weiss auf dem Scheitel in einem Bogen und theilt
sich im Nacken in zwei breite Aeste, die nach hinten
schmäler werden und auf dem Kreuz enden. Der Schwanz
ist nur an der Wurzel schwarz, im Uebrigen weiss und
nicht sehr buschig. Bei sämmtlichen Exemplaren, die
icb in Costarica gesehen habe, fand ich ein reines Schwarz,
nicht aber Braunschwarz, wie es in der Beschreibung an-
gegeben wird; über das Vorherrschen dieses Schwarz
sprach ich bereits in der P]inleitung (S. 253).
Das chilenische Stinkthier ist wie die übrigen Arten
ein Nachtthier und hält sich im Tage in den menschlichen
Wohnungen versteckt, geht aber des Nachts auf Raub
aus. Da es namentlich die Hühner erwürgt, so nennen
die Costaricaner auch dieses Thier Zorro (Fuchs) und
zum Unterschied von der Beutelratte Zorro hediando, d. h.
Stinkfuchs. Nicht selten lässt er sich bei seinen Räube-
reien von den Hunden überraschen, die ihn dann tödten;
die auf diese Weise getödteten Thiere sieht man daher
nicht selten in den Strassen der Städte. Der üble Geruch
verbreitet sich so weit, dass man ihn, wenn das Thier den
Inhalt der Stinkdrüse entleert, viele Hundert Schritt weit
riechen kann; glücklicherweise geschieht dies jedoch nur
dann, wenn das Thier verfolgt wird und sich in Gefahr
sieht.
In Guatemala fand Salvin die in Mexiko vor-
kommende, der unsrigen sehr nahe stehende Art M. mo
soleuca Licht.
Die Säugethiere Costaricas, 291
Farn. Ursida Wagu.
Unterfam. Gercoleptina Girard.
Gattung Cercoleptes Illig.
Cerooleptes caudwolvuliia Illig.
Illig., Prodrom, syst. p. 127.
A. Wagner, Schreber Säugeth. II, 170.
Der Wickelbär , welcher in Costarica den Namen
Martilla, d. h. Marder führt, findet sich nicht selten in
ßaumlöchern, in welchen er sich im Tage versteckt hält.
Des Nachts geht er auf Raub aus und fängt sich kleine
8äugethiere und Vögel. Ich sah einigemale lebende
Exemplare in der Gefangenschaft, die jung cingefaiigen
ziemlich zahm waren. Das feine dichte Fell wird sehr
geschätzt und daher öfter zum Verkauf gebracht, leider
aber wie immer ohne Kopf und Füsse.
Seine Verbreitung erstreckt sich vom Rio-Negro
durch Guiana und Neugranada bis Mexiko; in Guatemala
fand ihn Salvin.
Unterfam. Subursina Blainv. *
Gattung Pro c von Storr.
Procyon Hernandezii Wagl.
Wagler, Isis 1831. p. 514.
Baird, Report of explor. and snrv. etc. Vol. VII l.
p. 212.
Während einige Zoologen, wie Gray und Giebel
(Säugeth. S. 747) den von Wagler als besondere Art
beschriebenen mexikanischen Waschbären nur für eine
Abart vom gemeinen W^aschbäre/i (Pr. lotor Desm.) halten,
muss ich nach dem Vorgange von Prof. Baird, der die
Unterschiede der beiden Arten sehr scharf hervorhebt,
dieselbe als eine wohlbegründcte Art ansehen. Die in
Costarica vorkommende Art, bei der ich keine Varietäten
292 V. Frantzius:
beobachtete, zeigte sämmtlicbe Eigenthümlicbkeiten ^der
mexikanischen Art. Der schwarzfüssige Hernandez'sche
Waschbär ist etwas grösser als der gemeine Waschbär;
die Färbung des Pelzes zeigt Grau und Schwarz, aber
kein Braun; die nackten Füsse sind schwarz und der
Schwanz ist nicht scharf abgestumpft wie bei jenem. Er
lebt in Mexiko und verbreitet sich im JNorden bis zum
Rio-Grande; westlich hat man ihn bis zum Cap Flattery
oder Pugets Sound gefunden. Costarica wäre demnach
die südlichste Grenze seiner Verbreitung ; im Norden von
Südamerika findet sich schon der von ihm ganz verschie-
dene Pr. cancrivorus Desm. In Costarica besass ich ein
lebendes Exemplar von Pr. Hernandezii Wagl., welches
ich längere Zeit an der Kette hielt und auf diese Weise
seine Lebensweise und Eigenthümlicbkeiten beobachten
konnte ; dasselbe war jung eingefangen, und wurde sehr
zahm, sodass die Kinder mit ihm spielen konnten. Auch
mit meinem Pferde, in dessen Krippe es gewöhnlich
unter Maisblättern versteckt, die heisseste Tageszeit zu-
sammengerollt und schlafend zubrachte, war es sehr be-
freundet und versuchte luit demselben zu spielen und
ihm auf den Nacken zu steigen, wofür es oft von jenem
gebissen wurde. In seiner Lebensweise stimmt derselbe
vollständig mit dem gemeinen Waschbären übercin. Li
Costarica ist er allgemein unter dem mexikanischen Na-
men Mapachin bekannt.
Gattung N a s u a Storr.
Nasua teuGorhyncliUs Tschudi.
Tschudi, Fauna Peruana.
Sämmtlicbe Exemplare von Rüsselbären, die ich in
Costarica zu sehen Gelegenheit hatte, gehörten dieser
Art an, deren Bestimmung ich der Güte des Herrn Prof.
Peters verdanke. Sie stammten sämmtlich von den c.
6 bis 7000 F. hoch gelegenen Gebirgswaldungen her; ich
sah dieselben am Gipfel des Irazü und des Poasvulkans;
und erhielt Exemplare vom Turialba und vom Cande-
lariagebirge. Auch Tsc hudi fand denselben in (\Qn hoch-
Die Säagethiere Costaricae. 293
gelegenen Waldungen, und in Mexiko ') wurden sie in
der Nähe der 4000 F. hoch gelegenen unter dem Namen
Mirador wohlbekannten Besitzung des Herrn Sartorius
gesehen. Demnach scheint diese Art mit Vorliebe die
hochgelegenen kühleren Gebirgswaldungen zu bewohnen.
In Costarica unterscheidet man ebenso wie in an-
deren Ländern zwei Arten von Nasua, von denen die
eine Pisote solo, d. h. der einsame Rüsselbär und die an-
dere Art Pisote de manada, d. h. der geseilige Rüsselbär
genannt wird. H^rr R. Hensel hat kürzlich (Sitzungs-
berichte d. Gesellschaft naturf. Freunde zu Berlin im
Jahre 1866. Berlin 1867. S. 22), gestützt auf ein bedeuten-
des Untersuchungsmaterial, den Nachweis geliefert, dass
die zuerst von Az ara ausgesprochene Behauptung richtig
sei, dass der einsame und der gesellige Rüsselbär, die man
bisher als zwei Arten, N. solitaria und socialis unterschied,
einer und derselben Art angehören, indem das alte Männ-
chen später den Trupp verlässt und eine einsame Lebens -
vyeise führt. Hicmit ist indessen nicht ausgeschlossen,
dass unter den bis jetzt bekannten Nasuaarten verschiedene
wohlbegründete Arten vorkommen können. Ich schickte
daher Herrn Hensel von der in Costarica vorkommenden
Art, N. leucorhynchus , drei Schädel (vom Männchen,
vom Weibchen und von einem jungen Thierc), danach
überzeugte sich derselbe, dass diese Art von der in Bra-
silien von ihm gesammelten N. socialis und solitaria so
wesentliche Unterscheidungsmerkmale besitzt, dass an
der Selbstständigkeit dieser Art nicht zu zweifeln ist.
Da man nun in Costarica sowohl gesellige als ein-
same Rüsselbären findet, alle von mir gesammelten Exem-
plare aber der N. leucorhynchus angehörten, so ist es
sehr wahrscheinlich, dass nur diese Art allein in Costa-
rica vorkommt, dass dann aber auch die weiter nördlich
vorkommenden Rüsselbären ebenfalls dieser Art angehören,
und dass die in Costarica unter dem Namen des gesel-
1) Die im Zoolog. Garten 1860 und 1862 als N. solitaria M. v.
Wied. Yar. mexicana von W ein 1 and beschriebene Art, ist wahr-
scheinlich ebenfalls N. leucorhynchus; sie unterscheidet sich nur da-
durch von den costaricensischen Exemplaren, dass die weisse Fär-
bung etwas vorherrschender ist.
294 V. Frantziu s :
li gen Rüöselbären vorkommenden Tiiieie nur die Jungen
und Weibchen von N. leucorhynchus nicht aber N. so-
cialis sind. Dann würde N. leucorhynchus, der Vertreter
dieser Gattung im nördlichen Tropengebiet sein, während
N. solitaria nur auf den südlichen Theil der Tropen be
schränkt bleibt. Weiter fortgesetzte Nachforschungen
müssen lehren, ob es noch mehr wohlbegründete Arten
giebt und ob sich bei allen die Eigenthümlichkeit findet,
dass sich die alten Männchen im späteren Alter als Ein-
siedler absondern.
Ich besass in Costarica mehrere Male lebende Exem-
plare des Rüsselbären und hatte daher Gelegenheit, die
Eigenthümlichkeiten dieser munteren Thiere einigermassen
kennen zu lernen. Erst später las ich die meisterhafte,
in jeder Beziehung naturgetreue Schilderung, welche
uns Rengger über die Lebensweise dieser Thiere ge
liefert hat. Da ich Alles von demselben Angegebene
bestätigen kann, so verweise ich auf diese ausgezeichnete
und höchst lesenswerthe Schilderung.
Auch in Costarica zeigt die Farbe des Pelzes bei
dieser Art eine grosse Verschiedenheit, namentlich ist
bei den jungen Thicren die braune Farbe vorherrschend,
während bei den alten Thieren die schwärzliche und
weisse Farbe des Pelzes mehr hervortritt.
Des Felles bedienen sich die Jäger zu Jagdtaschen
(chuspas) und Kappen für die Schlösser der Gewehre.
Anm. Die mit grosser Bestimmtheit ausgesprochene
Behauptung der mit den Thieren des Urwaldes am besten
bekannten Holzschläger und Jäger, von dem Vorkommen
eines grossen Thieres, welches sie oso real nennen, lässt
fast vermuthen, dass der südamerikanische Bär, Ursus or-
natus Cuv., den man nördlich bis Neu-Granada angetroffen
hat, auch in Costarica vorhanden sei. Nach der Aussage
jener Leute soll er sich nur sehr selten und zwar in den
hochgelegenen Waldungen sehen lassen und angegriffen
sich aufrichten. Zwar wird auch der Ameisenbär in Co-
starica OSO real genannt, doch ist dieser kein so besonders
grosses Thier und ausserdem ist er nicht so selten und
lebt nur in den ganz heissen Niederungen nahe der Küste.
Die Säugethiere Costaricas. 295
Ordnung Artiodactyla Owen.
1. Uutei Ordnung Artiodactyla non ruminantia Owen.
Farn. Suina Gray,
Gattung S u s Linn.
Sus scrofa Linn.
Da das Schweinefleisch von jeher eine sehr wichtige
Rolle als Schiffsproviant gespielt hat^ so gehörte auch
das Schwein zu den ersten Hausthieren , welche nach
der Entdeckung Amerika's von den Spaniern in ihre
neuen Colonien eingeführt wurden.
In Costarica scheint es die spanische ganz schwarz
gefärbte Rasse, die sich auch heute noch im Lande fin-
det, gewesen zu sein, welche von den ersten Colonisten
eingeführt wurde Erst später ist wahrscheinlich von
den Liseln der Südsee her die hochbeinige weisse Rasse^
die man jetzt meistens in den gebirgigen Gegenden des
Landes findet, eingeführt worden, und erst in den letzten
Decennien hat man von England her die kleinen kurz-
beinigen Schweine chinesischer Herkunft eingeführt. Die-
selben haben den Vorzug, dass sie sehr schnell fett wer-
den, sie werden daher jetzt mit Vorliebe gezüchtet
und haben sich daher sehr schnell vermehrt.
Man iässt die Schweine in Costarica bis sie ausge-
wachsen sind im Freien umherlaufen, und zieht ihnen
Eisenringe durch die Nase, damit sie nicht durch Wüh-
len im angebauten Lande Schaden anrichten; ausserdem
legt man ihnen eine dreieckige hölzerne Holzkumet um
den Hals, wodurch sie verhindert werden, die lebenden
Hecken zu durchbrechen. Erst dann, wenn man sie mä-
sten will, werden sie in enge Ställe eingepfercht. Das
freie Umherlaufen erleichtert sehr die natürliche Kreuzung
der verschiedenen Rassen ; dies ist gewiss der Grund,
weshalb man die genannten drei Rassen selten rein sieht.
üeber verwilderte Schweine habe ich keine sichere
Kunde erhalten.
29^5 V. Frantzi u s :
Gattung D i c o t y 1 e s Ciiv.
Dicotyles lorquatus Cuv.
G. Cuvier, Regn. anim. I, 245.
Rengger, Säugeth. von Paraguay S. 328.
Burmeister, Säugeth. Brasiliens S. 327.
Krauss, Ueber den Unterschied zwisch. dem Schädel
von D. labiatus und D. torquatus in Wiegmanns
Archiv XXIX, Bd.I, 271.
Das Halsbandnabelschwein, in Costarica unter dem
Namen Sajino bekannt, findet sich auf der Hochebene
bis zu einer Höhe von 5000 F. , jedoch kommt es hier
einzeln vor und nicht in Rudeln, wie die folgende Art.
Man stellt ihm sowohl wegen seines schmackhaften Flei-
sches nach, als auch weil es in den Maisfeldern Schaden
anrichtet. Hin und wieder findet man es gezähmt.
Salvin fand dasselbe in Guatemala; es kommt aber
auch in Mexiko vor und nach Baird (a. a. O. S. 627)
findet man es bis zum Red-River»in Arkansas (34^ N. Br.)
und im Westen bis Californien.
Dicociyles Labiatus Cuv.
G. Cuvier, Regn. anim. I, 245.
Rengger, Säugeth. von Paraguay S. 322.
Burmeister, Säugeth. Brasiliens S. 325.
Das weisslippige Nabelschwein hält sieb in giossen
Rudeln in den dichten UrwäWern der wärmeren Niede-
rungen auf, indessen lässt es sich auch zuweilen in den
höhergelcgenen Gebirgswaldungen, z. B. bei Cariblanco
am Sarapiquiwege sehen. Dieser Ort erhielt seinen Na-
men, weil die ersten Ansiedler in der ersten Nacht von
einem vorbeijagenden Rudel dieser Thiere gestört wurden.
In Costarica ist es nur unter dem Namen Cariblanco,
d. h. Weissgesicht bekannt, in Nicaragua nennt man
es javali.
Auch dieses Nabelschwein wird zuweilen gezähmt;
sein Fleisch ist ebenso vortrefflich, wie das der anderen Art.
Ueber den Unterschied der Schädelform dieser bei-
Die Säugethiere Costarica^. 207
den Arten verweise ich auf die oben angeführten sorg-
fältigen Untersuchungen von Kraus s.
2. Unterordnung Ruminantia Cuv.
Farn. Caviconiia lilig.
Unterfam. Bovina Baird.
Gattung Bos L.
Bos frontosus Nils.
öchon im Jahre 1561 wird in einem Schreiben des
Königs von Spanien an den Lic. Cavallon erwähnt, dass
die ersten Colonisten, welche dieser nach Costarica ge-
führt habe, Rindvieh dorthin mitgenommen hätten. Das
von den Spaniern in Amerika eingeführte Rind gehörte
der Rasse ihres Landes an und da heute noch das Spa-
nische Rind der Rasse des sogenannten Fleckviehs an-
gehört, so finden wir auch jetzt noch im spanischen Ame-
rika diese Rasse daselbst als die allgemein verbreitete.
L ionel Wafer erwähnt 1670, dass er auf der Landenge
von Panama schwarzes Vieh gesehen habe.
Da das Rindvieh auf den natürlichen Savannen voll-
ständig im Freien lebt, und die Spanier nichts für die
Veredlung der Rasse gethan haben, so findet man in Co-
starica einen sehr gleichförmigen Schlag, namentlich was
die Grösse und Gestalt betrifft, dagegen ist die Farbe
sehr mannigfaltig. Die Eigenthümlichkeit der amerika-
nischen Kühe, dass sie sich nur dann melken lassen, wenn
das Kalb vorher angesogen hat, weist entweder auf einen
Rückschlag zum natürlichen Zustande hin, oder darauf,
dass zur Zeit der Entdeckung Amerikas die Spanier ihr
Vieh noch nicht so weit veredelt hatten, wie es jetzt im
übrigen Europa der Fall ist. Aus diesem Grunde pflegt
man im spanischen Amerika auch nicht die Kälber zu
schlachten, weil man sonst zugleich die Milch der Mut-
ter verlieren würde.
Auch in Costarica sollen verwilderte Rinder vor-
kommen, die unter dem Namen Ganado simaron bekannt
sind. Wie man mir sagte, leben sie in den nördlich vom
298 V. F r a n t z i u s :
Barbavulkan gelegenen Ebenen von Sta. Clara. Diese
verwilderten Rinder sollen jedoch so scheu sein, dass man
sich nur mit grosser Mühe an sie heranschleichen kann,
weshalb sie auch nur mit der Kugel zu erlegen sind.
Unterfam. Ovina Baird.
Gattung Ovis Linn.
Ovis aries Linn.
Während in dem benachbarten Guatemala auf den
sogenannten Altos, wo die Schafzucht in solcher Ausdeh-
nung betrieben wird, dass die Verarbeitung der Wolle
einen grossen Theil der Bevölkerung beschäftigt und die
Ausfuhr der verarbeiteten und gefärbten Wollstoffe einen
nicht unbedeutenden Theil der Landesausfuhr bildet, so
scheint das viel feuchtere Klima Costaricas der Schaf-
zucht durchaus nicht günstig zu sein. Schafe werden in
Costarica daher nur von einigen wohlhabenden Leuten
des Vergnügens halber gehalten.
Gattung Capra L.
Capra hircus L.
Obgleich die Ziege in Costarica sehr gut gedeiht,
so wird der bedeutende Schaden, den sie anrichtet, nur
i« sehr geringem Maasse durch den Nutzen aufgewogen,
den man von ihr zieht. Sie durchbricht die lebenden Hek-
ken, beschädigt die Rinde der Nutzpflanzen und erklimmt
die Dächer der meist niedrigen Gebäude, deren nur lose
aufgelegte Dachziegel sie aus den Fugen bringt. Nur
hie und da hält man daher eine Ziege, der Milchgewin-
nung wegen, da die Milch für schwächliche Personen
besonders zuträglich ist.
Die Säug-ethiei-e C'ostaricas. 299
Fani. Cerfiiia Gray.
Gattung C e r V u s Linn.
Gmelln, Syst. nat. I, 179.
Lichtenstein, Darstellung neuer oder weniger be-
kannter Säugethiere PL X VIII.
Baird, Explor. and surv. etc. ^'ol. VIII. p. 653.
Pucheran, Arch. du Mus. d'hist. nat. Tom. VI. p. 362.
Das dem virginischen naheverwandte mexikanische
lieh ist in Costarica nur unter dem Namen venado be-
kannt und hält sich gerne am Rande der Urwälder auf,
wo man es nicht selten auf den hier gelegenen Weide-
plätzen antrifft ; mit Vorliebe besucht es aber die Mais-
feld er, so lange der Mais noch grün ist; da es hier aber
bedeutenden Schaden anrichtet, so stellen die J3auern ihm
eifrig nach. Zuweilen ziehen sich einzelne Rudel, geschützt
durch das dichte Gebüsche der in tiefen Schluchten flies-
senden Bäche, bis nahe an die bewohnten Gegenden hin.
Die ausgewachsenen alten Rehböcke, welche man, weil
sie das Rudel führen, capataz, d. h. Häuptlinge nennt, sind
äusserst scheu und vorsichtig und werden daher weit sel-
tener geschossen als die Weibchen, Ich sah daher auch
nur selten die Geweihe derselben , während man die
zwei- und dreijährigen jungen RehbÖcke und die Weib-
chen zu jeder Zeit ohne Schonung erlegt.
Das mexikanische Reh kommt in Mexiko und im
übrigen Centralamerika vor, Costarica würde demnach
die südlichste Verbreitungsgrenze bilden ^\
1) Es ist sehr wahrscheinlich, dass auch der dem C. inexica-
nus nahe verwandte C. nemoralis H. Smith in Costarica vorkommt,
und zwar ist zn vermuthen, dass derselbe auf der östlichen dem
caribischen Meer zugeneigten Seite sich finden wird. Nach Smith
kommt er nämlich in Honduras vor und Saussure (Revue et mag.
de zoolog. 2. ser. T. XII. 1860. p. 249) hält auch seinen C. caria-
cus aus Mexiko, so wie den Cariacou von Buffon, welcher auf Cuba
lebt, für identisch mit C. nemoralis H. Smith. Ich fand im zoolo-
300 V. F r a nt zi n s :
(JervKH ritfinus Pu che ran.
Pucheran, Archiv d. Mus. VI, 491. tab. 80.
Pucheraii, Revue et Magaz. d. Zool. 1851. p, 561.
Diese Art, welche dem Cervus infus Cuv. sehr nahe
steht, wird von Pucheran mit Recht als besondere Art
unterschieden ; sie unterscheidet sich von jenem wesent-
lich durch die viel geringere Grösse, durch die schwarze
Schnauze und schwarzen Füsse so wie durch die Farbe
der Kehle, welche nicht weiss, sondern roth ist, auch die
Unterseite ist nicht wie bei jenem weiss, sondern nur
lichter gefärbt.
Pucheran's Exemplare stammten aus Ecuador vom
Lloathal am Westabhange der Pichinchakette.
In der zoologischen Sammlung zu Darmstadt sah
ich zwei Exemplare dieser Hirschart, die den Namen C.
Sartorii tragen. Sie waren ein Geschenk dos Herren
Sartorius und stammten von seiner in der Nähe von
Vera Cruz gelegenen Besitzung Mirador, wo sie häufig
vorkommen sollen. Würde sich die Vermuthung von Bu r-
meister (a. a. O. S. 319) bestätigen, dass dervonLund
erwähnte Cervus "nanus Lund aus Brasilien, von dem
Ufer des Rio St. Francisco ebenfalls der C. rufinus sei,
so wäre der Verbreitungskreis ein sehr bedeutender. In
diesem Falle würde diese Hirschart in Mexiko, in ganz
Centralamerika nnd in Ecuador zu Hause sein, woselbst
sie den C. rufus vertreten würde.
In Costarica heisst dieses Reh des einzinkigen u\\-
verästelten Geweihes wegen cabra del monte , d. h.
„Waldziege. ^ Man fängt sie öfters jung ein und kann sie
ohne Mühe zähmen. In Bezug auf die Lebensweise, Fär-
gischen Museum 7a\ Stutt.^ait einen Hirsch vou Surinam, den ich
für C. Savannarum Cabanis aus Guiana halte, und der wahrschein-
Hch ebenfalls nichts anderes als C. nemoralis Smith ist. Demnach
würde C. nemoralis sich rings um das caribische Meer finden und
zwar in Cuba als Cariacou Buffon, in Mexiko als C. cariacus Sauss..
in Honduras als C. nemoralis Smith, in Guiana und Surinam als
C. Savanr^arum Gab.
Die Säugethiere Costaricas. 301
bung der Jungen stimmt sie mit der nahe verwandten
Art C. rufus überein, weshalb ich auf die Mittheihmgen
von Rengger a. a. O. S. 356 und von Burmeister
a. a. 0. S. 316 verweise.
Die Exemplare, welche ich in Costarica erhielt,
stammten von Pacaca und dem Guaitil, also aus den wär-
meren Theilen des Landes her.
Ordnung Perissodactyla Owen.
Farn. Equidae Gray.
Gattung E q u u s L.
Equua caballus Linn.
Auch das Pferd gehörte zu denjenigen Hausthieren,
welche sogleich nach der Entdeckung von Amerika hie-
selbst eingeführt wurden. Die von der zuerst einge-
führten Rasse abstammenden Pferde sind klein, sehr regel-
mässig gebaut, meistens von brauner Farbe oder Schim-
mel, gehen sehr sicher und sind sehr dauerhaft und daher
für die schlechten Wege dieses gebirgigen Landes viel
geeigneter, als die grossen Pferde, die in neuerer Zeit
entweder direct von Europa oder von den Vereinigten
Staaten und Chile eingeführt worden sind.
Bis in die neuere Zeit Hess man die Stuten frei um-
herlaufen ohne sie zu gebrauchen ; auf diese Weise konnte
von einer planmässigen Zuchtwahl nicht die Rede sein.
Auch in Costarica lässt man die Pferde wie im übrigen
tropischen Amerika Tag und Nacht unter freiem Himmel
weiden.
Equus asimis L.
Gute Eselshengste waren zur Maulthierzucht von
jeher im spanischen Amerika sehr geschätzt; dagegen
lässt man die Eselinnen herrenlos umherlaufen. Man hat
iü Ceiitralamerika nur M a u 1 t h I e r e gezogen, die der
schlechten Wege wegen zum Lasttragen sehr geschätzt
und theuer bezahlt wurden; sie sind in den warmen Län-
302 V. Frantzius:
derO; bei den schlechten Wegen und auf dem unebenen
Boden als Lastthiere nicht nur weit dauerhafter als die
Pferde, sondern können auch viel besser Hunger und
Durst ertragen^ obgleich ein Maulthier auf den Weide-
plätzen weit mehr frisst als ein Pferd.
Maulthiere von grauer Farbe mit schwarzen Quer-
streifen an den Beinen habe ich in Costarica öfter ge-
sehen.
Farn. Tapirina Gray.
(jrattung E 1 asmo gnat hu s Gil!.
Elasm ognatJt iis Ba irdii G ill .
Th. Gill, Proceed. of thc Acad. of nat. Sciences of
Philadelphia 1865. p. 188.
Flowers, Proc. Zoolog. Soc. of Lond. 1867. p. 240.
Gray, Proceed. Zoolog. Soc. of London 1867. p. 876
bis 885 M.
A. E. Verrill, Ann. and Mag. N. H. 1867. XX. p. 232.
Th. Gill, Sillimans Amer. Journ. 8c. Jiily 1867.
Vol. 43. p. 370.
Troschel, Bericht über d. Säugethiere. Wiegmanns
Archiv 1868.
Die Entdeckung des Prof. G i 1 1, dass der in Qew
tralamerika vorkommende Tapir einer besonderen Art
angehört, die sich von den übrigen beiden amerikanischen
Arten T. americanus L. (T. suillus Blumenb.) und T. vil-
losus Wagn. (T. Roulini Fisch. = T. Pinchacjue Roulin)
wesentlich unterscheidet und zwar in solchem Grade,
dass er zugleich eine besondere Gattung darstellt, ist eine
der wichtigsten und interessantesten Bereicherungen der
Neuzeit auf dem Gebiete der Mammalogie. Besondere
Wichtigkeit gewinnt diese Entdeckung noch dadurch,
1) Gray: Notice of a New Species of American Tapir with
Observations on the skull of Tapirus Rhinochoerus and Elasmogna-
thus in the Colleciion of the British Museum, enthält die ausführ-
lichste Beschreibung des E. Bairdii.
Die Säugethiere Costaricas. 303
dass der Bairdische Tapir dem indischen näher steht als
den beiden genannten amerikanischen Arten.
lieber die geographische Verbreitung dieser Art
wissen wir bis jetzt folgendes. Nach Capt. Dow gehörten
sämmtliche auf dem Isthmus von Panama nördlich vom
Chagresfluss gefundene Exemplare dieser Art an; von
den in Costarica lebenden Tapiren hatte ich Gelegenljcit
sechs Schädel zu untersuchen, die ebenfalls dem E.
Rairdii angehörten, dasselbe war der Fall mit einem von
Öalvin aus Nicaragua mitgebrachten Exemplare; wir
können demnach ^vohl annehmen, dass auch die weiter
nördlich vorkommenden Tapire dieser Art angehören.
Da nian auch an der Küste von Südmexiko Tapire an-
getroffen hat, so lässt sich tler Verbreitungsbezirk dieser
Art ziemlich genau bestimmen ; er würde im Süden bis
zur Landenge von Darien und im Norden bis Südmexiko
reichen.
Der Schädel des E. Bairdii ist zwar im Aeusseren
dem des Pinchaque (T. Roulini Fisch.) ähnlich, doch un-
terscheidet er sich von diesem durch die besondere Ent-
wickelung des Oberkiefers, welcher oben aufgetrieben ist,
und ganz besonders durch das dicke knochige Nasalseptum.
In seiner Lebensweise scheint er sich nicht von den
anderen Tapirarten zu unterscheiden ; er findet sich eben-
sowohl in den heissen Niederungen, als auf den höchsten
Gebirgshöhen, wo ich seine Fährte oft zu sehen Gelegen-
heit hatte. Er ist in ganz Centralamerika unter dem Na-
men Danta bekannt; ein junges Exemplar, welches leben-
dig nach der Hauptstadt gebracht wurde, zeigte die rei-
henweise geordneten Flecken, wie bei anderen Arten.
Man stellt der Danta in Costarica lleissig nach, weil
das Fleisch derselben sehr schmackhaft ist ; die Hin-
terwäldler salzen dasselbe ein, trocknen es an der Luft
und bewahren sich grössere Vorräthe auf. Auch das
dicke Fell wird benutzt, indem man daraus Riemen
schneidet, die gedreht und getrocknet sehr dauerhafte
Reitpeitschen liefern. Die Tapire finden sich gerne an
den Salzlachen ein, die in der Nähe der zahlreichen Mi-
neralquellen durch die Verdunstung des salzhaltigen
304 V. Frantziu s:
Wassers entstehen; hier werden sie bei mondhellen
Nächten entweder mit der Kugel geschossen oder mit
Hunden gehetzt und mit der Lanze getödtet.
Ordnung Natantia Illig.
Fam. Halitherida Carus.
Gattung Manatus Cuv.
Manatus americanus Desm.
Desmarest Mammal. p. 507.
Cuv. Oss. foss. V, 1.
Manatus australis Wiegm., Wiegmanns Arch. 1888.
1. S.l.
. A. Wagner, Schreb. Suppl. V, 118, 1.
ßurmeister, Säugeth. Brasiliens. S. 335.
Manatus latirostris Hartl. Harlan, Journ. of nat. sc.
Philadelphia Hl, b. p. 290.
A. Wagner. ISchreber ISäugeth. VII, 1'29. 130.
J. F. Brandt, Mein, de l'Acad. imp. d. St. Petersb.
Tom. XII. Nr. I, 1861—68 und XIII, 253 u. 255,
(Symbolac 8irenologicae).
Krauss, MüUer's Archiv 1859. Heft 4 und ebenda-
selbst 1862. S. 415.
Ursprünglich unterschied man bekanntlich nur zwei
zur Gattung Manatus gehörige Arten, nämlich die an
der afrikanischen Küste vorkommenden als M. Senega-
lensis Desm. und den amerikanischen als M. americanus
Desm. kSpäter unterschied man auch den nordamerikani-
schen und südamerikanischen als zwei besondere Arten,
den erstcren als M. latirostris Harl. und den anderen als
M. australis W^iegm. Während nun Burme ister (a. a.
O. S. 336) diese Trennung in die beiden genannten Arten
anerkennt, lässt Brandt (a. a. (J. S. 255) ^) es unent-
1) Manati latirostris (si revera speciem distinctam praebet quod
Grayus adeo negat) ditio geoofraphica - iit videtnr inde a Florida
Orientali et insulis Aritilleiisibus. iiec nou a Sinu Mexicano ad Suri-
Die Säugethiere Costaricas. 305
schieden ob dieselben als zwei verschiedene Arten anzu-
sehen sind.
Erkennen wir M. latirostris als besondere Art an,
so wird an der Küste von Costarica sich nur diese finden.
Zwar setzt Murray^) die Stelle,, wo die nördliche
und südliche Art sich treffen sollen, in die Gegend der
Chiriquilagiine, also noch zum Theil an die Küste von
Costarica, indessen ist diese Angabe eine ganz unbe-
gründete.
Fast alle in den letzten Jahren nach Europa ge-
kommenen Muscumsexemplare stammen aus Surinam und
diese Exemplare gehören der als M. latirostris bekannten
Art an ; so viel ich weiss, sind von der costaricensischen
Küste oder von Greytown niemals Exemplare nach Eu-
ropa gesendet worden.
Ich hatte nur einmal Gelegenheit, Manatis am Ufer
des Sarapiquiflusses aus einiger Entfernung zu sehen; sie
schienen am Ufer zu grasen, stürtzen sich bei Annähe-
rung unseres Bootes eiligst ins Wasser und entzogen
sich auf diese Weise schnell unseren Blicken.
Bis jetzt finden sie sich noch sehr häufig längs der
ganzen atlantischen Küste, woselbst sie in den zahlreichen
Haffbildungen (Esteros) reichliche Nahrung und den
nöthigen Schutz finden ; von hier aus gehen sie in die
Flüsse hinein und finden sich daher auch sehr zahlreich
im Sanjuanfluss und dessen Nebenflüssen, dem Rio-Colo-
rado, Sarapiqui und San Carlos, Wahrscheinlich werden
sie durch die oberhalb der San Carlosmündung vorkom-
menden Stromschnellen (Raudales) gehindert noch weiter
hinauf zu gehen, sie finden sich daher weder im Rio
frio noch im Nicaraguasee selbst. Für die auffallende
Erscheinung, dass der Manati nur an der Ostküste, nicht
aber- an der W^estküste von Amerika gefunden wird.
nam seu Guyanam Holiandorum forsan ad Cayenam addeo esset
extendenda, sicut iam putavit A. Wagnerus (Schreb. Säugetli. VII.
p. 130).
1) Andrew Murray, The geographica! Distribution of Mam-
mals. London 1866. 4.
Archiv für Naturg. XXXV. Jahrg. l.Bd. 20
306 V. Frantzius:
konnte ich durchaus keinen Grund auffinden, denn bis
in die jüngsten Abschnitte der Eocenzeit bildete Mittel-
amerika noch eine ähnh'che Inselreihe wie gegenwärtig
die Antillen, demnach konnte der Manati damals unge-
hindert aus einem Weltmeere ins andere eindringen! Da
erfuhr ich zufällig, dass Dr. BernouUi auch an der West-
küste von Guatemala den Manati angetroffen hat. Dass
er sich nur noch hier findet, erklärt sich wohl dadurch,
dass grade dieser Theil der Westküste Amerikas äusserst
schwer zugänglich und für die Seefahrer als einer der
gefährlichsten gilt; daher mag wohl das wegen seines
vortrefflichen Fleisches sehr geschätzte Thier an den
übrigen Theilen der Westküste von den Eingebornen
dieser Küste vertilgt worden sein, die bekanntlich den
an der Ostküste lebenden in Bezug auf Cultur weit über-
legen waren und so dicht beisammen wohnten, dass das
Land, wie Las Casas sagte, von Menschen wimmelte.
Gewiss wäre es daher von grosser Wichtigkeit den Ma-
nati der Westküste mit dem der Ostküste zu vergleichen.
Beide gehörten offenbar einstmals einer und derselben Art
an; später aber unter verschiedenen Einflüssen lebend,
mögen sie sich wohl bis zu dem Grade verändert haben,
dass man sie als zwei Arten zu unterscheiden berechtigt
sein wird.
Des schmackhaften Fleisches wegen wird der
Manati noch immer von den Mosquitoindianern verfolgt
und getödtet, die des Schildkrötenfanges wegen jährlich
ihre Fahrten von der Mosquitoküste längs der costaricen-
sischen Küste bis zur Chiriquilagune ausdehnen. Auch für
die alten Flibustier war der Manati ein wichtiges Thier, da
er ihnen vortrefflichen Schiffsproviant lieferte und schon
Dampier (s. Brandt a. a. O. S. 255) fand ihn an der Küste
von Honduras, von Bluefield bis Bocatoro. In Costarica
macht man aus der dicken ungegerbten und in Riemen
geschnittenen Haut Reitpeitschen, welche die aus der
Tapirhaut verfertigten an Güte noch übertreffen. Das
Felsenbein wird theuer verkauft, weil man ihm abergläu-
bischer Weise medizinische Heilwirkung zuschreibt. Durch
die genaue Kenntniss des Schädelbaues des Manati hat
Die Säugethiere Costaricas. 307
sich bekanntlich Prof Krauss in Stuttgart sehr verdient
gemacht; namentlich hat derselbe (s. Müllers Archiv. 1862
S. 420) den beim Manati vorkommenden eigenthümlichen
Zahnwechsel ausführlich beschrieben, der hier in der
Weise stattfindet, dass die hinteren Backzähne bis ins
späte Alter beständig nachwachsen, während die vorderen
sich abnutzen und schwinden.
Ordnung Bruta L.
Fam. Entomophaga Wagn.
Gattung Myrmecophaga Linn.
Myrmecophaga jubata Linn.
Linn^ Syst. nat. I, 52, 3.
A. Wagner, Schreb. Säugeth. IV, 203. Tab. 67.
Burmeister, Säugethiere Brasiliens S. 305. •
Der grosse Ameisenbär, in Costarica Oso real ge-
nannt, kommt nur in den Waldungen der heissen Nie-
derungen in der Nähe der Küste vor. Er findet sich
indessen auch dort ziemlich selten, nur einmal sah ich
ein Fell von einem Thiere, welches in der Nähe des
Hafens Puntarenas gefangen worden war. Angegriffen
soll sich das Thier aufrichten und mit seinen Klauen, in
welchen es grosse Kraft besitzt, die ihm nahe kommen-
den Hunde und Menschen abwehren und schwer ver-
letzen. Es ist mir kein nördlicher gelegener Punkt seines
Vorkommens bekannt, als Costarica.
Myrmecophaga ietradactyla L.
Linn. Syst. Nat. I, 524.
A. Wagner, Schreb. Säugeth. IV, 206. Tab. 68.
Burmeister, Säugethiere Brasiliens S. 307.
Der Tamandua in Costarica Tejon und Oso col-
menero, d. h. der Bienenbär genannt, findet sich auch im
kühleren Klima der Hochebene. Ich sah hier mehrere
theils todte, theils lebende Exemplare.
Auch die geographische Verbreitung dieses Ameisen-
308 ' V. Frantzius:
baren scheint eine sehr grosse zu sein, denn S a 1 v i n
sah ihn noch in Guatemala; südlich finden sich beide
Arten bis in Paraguay.
Cyclothurus dorsalis Gray.
Gray, Proceed. of Zool. Soc. London 1865. p. 385.
PI. XIX.
Mit Recht hat Gray die bekannte Myrmecophaga
didactyla Linn. unter dem Namen Cyclothurus als beson-
dere Gattung von den übrigen beiden Arten abgeschieden.
Als eine besondere neue zu dieser Gattung gehörige Art
beschrieb er den bis jetzt nur in Costarica aufgefundenen
C. dorsalis, nach einem Exemplare, welches er durch
Salvin erhalten hatte; da sich indessen der Artunter-
schied nur auf die Farbe des Felles gründet, so ist es
fraglich, ob diese Art als solche bestehen wird. Mir war
der C. dorsalis Gray schon lange bekannt, doch hatte ich
ihn nur für eine Abart von C didact. gehalten.
Gray stellt die Artcharacterc der beiden Arten in
folgender Weise gegeneinander:
C. didactylus; Fulvus back, blackish-washed ; feet
and tail grey, longer hairs with minute black tips.
C. dorsalis : Golden yellow, silky, back with a broad,
welldefined black stripe; feet and tail yellow.
The back and sometimes the sides are washed with
blackish. Always known by the distinct, well-defined,
broad dorsal streak, and the yellow colour of the feet
and tail.
Säramtliche Exemplare, welche ich in Costarica zu
sehen Gelegenheit hatte, besassen die von Gray ange-
gebenen Artcharaktere, ausserdem aber waren sie ohne
Ausnahme kleiner als die in den verschiedenen Samm-
lungen aufgestellten Exemplare von Cycl. didactylus aus
Südamerika.
Als Fundort kenne ich nur das in der Nähe von
Cartago gelegene Thal von Orosi; ob sich die Thiere
indessen nur hier allein finden, oder ob man sie anderswo
Die Säugethiere Costaricas. ?.09
nicht aufzufinden weiss, oder nicht danach suchte, muss
noch festgestellt werden. Ich sah sowohl die seiden^län-
zenden Bälge, als auch vollständige Exemplare und er-
hielt auch noch kurz vor meiner Abreise ein lebendes
Exemplar; bei diesem hatte ich Gelegenheit mich zu
überzeugen, dass der Serafin de platanar, wie man ihn
in Costarica nennt, ein entscliiedenes Nachtthier ist. Den
Tag über sass es unbeweglich, vollständig zusammenge-
rollt, aber mit den Klauen an einer Sprosse des Käfigs
angeklammert; sobald es aber zu dämmern begann, fing
es an langsam doch unermüdlich im Käfig umherzuklet-
tern, offenbar nach einem Ausweg ins Freie suchend,
denn jede Art von Nahrung liess es vollständig unbe-
achtet, es verrieth auch in anderer Beziehung einen gros-
sen Grad von Stumpfsinnigkeit. Da ich nach einigen
Tagen bemerkte, dass dasselbe bedeutend abzumagern
begann und dass bei den gewaltsamen Versuchen dem
Käfig zu entrinnen der Pelz beschädigt wurde, sah ich
mich leider genöthigt es zu tödten.
In der Art zu klettern, sich an den Klauen aufzu-
hängen und den Körper zusammenzurollen hat es grosse
Aehnlichkeit mit dem Choloepus ; nur dass der Greif-
schwanz ihm das Klettern sehr erleichtert.
Ob diese Art ausser in Costarica auch anderswo zu
finden ist, ist noch nachzuweisen.
Gattung Dasypus Linn.
Untergattung Xenurus Wagl.
Dasypus gymnurus Illig.
llliger Berliner Acad. Abhandl. 1815.
Gray, Proceed. Zool. Soc. London 1865. p. 378.
Dasypus 12-cinctus Schreb., Schreber Säugethiere II.
S. 225. Tab. 75, 76. Fig. 11 u. 12.
Burmeister, Säugethiere Brasiliens S. 282.
Obgleich ich schon in den ersten Jahren meines
Aufenthalts in Costarica erfuhr, dass es ausser der folgen-
den Art, die daselbst sehr häufig ist, noch eine andere
310 V. Frantzius:
seltener vorkommende Art gebe , die den Namen Arma-
do de Zopilote führt, weil das Fleisch derselben nach
Art des Aasgeiers (Cathartes foetens IHig. s. atratus Baird)
der Zopilotl genannt wird, einen Moschusgeruch besitze
und deshalb nicht gegessen werden könne, so habe ich
doch nur einmal Gelegenheit gehabt ein lebendes Exem-
plar zu sehen ; ausserdem fand ich in der Sammlung des
Dr. Joos einen Schädel, der zwar in der Form genau
mit der in Cuvier (Oss. foss. VIII, 233. Tab. 212, Fig. 7—9)
enthaltenen Abbildung übereinstimmte, jedoch viel kleiner
war, obgleich die verwachsenen Nähte zeigten, dass er
einem alten Thiere angehörte. Auch das lebende Exem-
plar, welches ich sah, war von mittelmässiger Grösse.
Welcher der beiden Formen dieser Art, auf deren Unter-
schied Burmeister (a. a. 0.) aufmerksam gemacht hat,
das in Costarica vorkommende Gürtelthier angehört, lässt
sich daher vorläufig noch nicht entscheiden. Dasselbe
lebt in Paraguay, Brasilien, Peru und Guiana; nördlicher
als Costarica hat man dasselbe bis jetzt noch nicht an-
getroffen.
Untergattung Tatasia F. Cuvier, Praopus Burmeister.
Dasypus fenestratus Peters.
Peters, Monatsber. d. Akad. zu Berlin 1864. 8. 180.
J, E. Gray, Proc. Zool. Soc. London 1865. p. 372.
In dem Glauben, dass das in Costarica vorkommende
Gürtelthier der bekannte Dasypus novemcinctus L. sei,
hatte ich demselben in Costarica wenig Aufmerksamkeit
geschenkt. Erst als ich nach meiner Rückkehr von Co-
starica anfing mich mit der betreffenden Litteratur au
beschäftigen, die mir in Costarica gänzlich mangelte, fand
ich, dass Prof. Peters die von Costarica geschickten
Exemplare als einer neuen Art angehörig betrachtet, die
er als D. fenestratus beschrieben hat, und deren Unter-
schiede er in folgender Weise angiebt.
Die mit D. longicaudatus Wied sehr nahe verwandte
Art unterscheidet sich dadurch, dass 1) wie bei dem Hy-
Die Säugetbiere Costaricab, 311
percambon (D. peba Desm.) die hinteren Schilder der
Gürtel nicht den vorderen Rand dieser letzteren errei-
chen; 2) die kleinen Oeffnungen des Ganraentheils der
Oberkiefer, welche durch eine Furche mit den Foramina
fncisiva verbunden sind, nicht vv^eit vor, sondern zwischen
dem ersten Backzahnpaar gelegen sind; 3) der vordere
Rand der Oberkiefergaumennaht nicht zwischen, sondern
ziemlich weit hinter dem letzten Backzahnpaar liegt; 4)
die Oeffnung des Thränencanals dem Orbitalrande näher
liegt ; 5) die Gaumenbeine in der Mittellinie des Gaumens
merklich kürzer sind. Der specifische Name bezieht sich
auf die Form der hinteren Gürtelreihe, welche bereits
Burmeister bei seinem D. Peba sehr passend mit go-
thischen Fenstern verglichen hat.
Die von Prof. Peters unter 2 und 3 angegebenen
Unterschiede würden, da die Nähte sehr constant, die
Zahl der Zähne jedoch sehr wechselnd ist, wohl nur da-
rauf beruhen, dass die Reihe der Backzähne beim D.
fenestratus weiter nach vorne beginnt und ebenso weiter
nach vorne endet als bei D. longicaudatus Wied.
Ein Schädel nebst Gürtelschale, die ich in der Samm-
lung desDr. Joos fand, zeigten mir ebenfalls genau alle
die von Prof. Peters für D. fenestratus angegebenen
Unterschiede. Demnach glaubte ich, dass auch die in
Guatemala und Mexiko bis Texas vorkommenden Gürtel-
thiere, die man für D. novemcinctus gehalten hat, der
neuen Art angehören würden; da sich mir nun Gelegen-
heit bot, einige Exemplare aus Guatemala zu untersuchen,
die sich in der anatomischen Sammlung zu Basel befin-
den, so war ich sehr überrascht, zu finden, dass sie so-
wohl im Schädelbau als auch in Bezug auf die Gürtel-
schilder dem ächten D. novemcinctus angehörten. Gewiss
berechtigt diese Thatsache zu der Vermuthung, dass der
ächte D. novemcinctus auch in Costarica vorkommt, und
dort gewiss später ebenfalls gefunden werden wird.
Ausserdem aber habe ich mich bei genauer Durchsicht
des betreffenden Materials der zoologischen Sammlungen
in Stuttgart und Heidelberg überzeugt, dass man bei
genauerer Untersuchung der in Mexiko, Centralamerika,
312 V. Frantzius:
Guyana und Brasilien vorkommenden Gürtelthiere, die
man jetzt unter dem Namen D. peba Desm., D. novem-
cinetus L. und D. longicaudus Pr. M. zu Wied als zu
einer und derselben Art gehörig betrachtet, verschie-
dene wohlbegründete Arten zu unterscheiden im Stande
sein wird. Hiezu gehört aber ein vollständiges Unter-
suchungsmaterial aus den genannten Ländern, welches
einmal aus den vollständigen Bälgen nebst den dazuge-
hörigen Schädeln und Skeletten bestehen, und zugleich
auch die verschiedenen Altersstufen darstellen muss.
In Heidelberg z. B. befinden sich zwei gleiche Exem-
plare als D. Peba bestimmt, beide stammen aus derselben
Quelle (Geschenk von Grämlich aus Caracas) ; den Schädel
des einen konnte ich, da er herausgenommen war, unter-
suchen; er zeigte alle Merkmale desD. Peba, die Gürtel-
Schilder aber hatten die gothische Kirchenfenster form.
Beide hatten ausserdem zehn Gürtel.
Unter einer grösseren Anzahl von Schädeln, die
sich in der Stuttgarter Sammlung als D. longicaudus be-
stimmt befinden, fand ich einen, der zw^ar mit den übrigen
grosse Aehnlichkeit zeigt, dennoch aber sich wesentlich
in der Form und den Nähten unterscheidet; leider fehlte
der Balg dazu. Man sieht daraus, dass das gemeine lang-
schwänzige Gürtelthier eine genaue Beachtung verdient.
Da es indessen überall häufig vorkömmt, so lässt sich
erwarten, dass es nicht schwer halten wird, das zur Un-
tersuchung nöthige Material mit der Zeit aufzutreiben,
wenn nur die Sammler grössere Aufmerksamkeit auf diese
bisher wenig geschätzten Thiere richten würden.
Farn. Bradypoda Blumenb.
Gattung Choloepus Illig.
Choloepus Hoffmanni Peters.
Peters, Monatsber. d. Akd. d. Wiss. zu Berlin 1858.
S. 128, 1864. S. 618.
Schon im Jahre 1858 erkannte Prof. Peters diese
Art als neu und schied sie durch folgende Diagnose von
Die Säugethiere Costaricas. 313
dem bekannten Ch. didactylus : „differt a Ch. didactylo
vellere longissimo^ unguibus brcvioribns albidis^ cranio
convexiore, rostro breviore;" nachdem er später auch
noch eine Anzahl von Skeletten erhalten hatte, fand er,
dass dasselbe nicht wie Ch, didactylus sieben, sondern
nur sechs Halswirbel hatte. Da ich leider über diesen
letzten wichtigen Unterschied erst nach meiner Rückkehr
nach Europa mich zu unterrichten Gelegenheit fand, so
war es mir nicht möglich in Co.starica selbst auf die An-
zahl der Halswirbel zu achten. Es bleibt daher immer
noch die Möglichkeit vorhanden, dass in Costarica neben
dem Ch. Hoffmanni auch noch der Ch. didactylus L. vor-
kommt, sowie es auch von Wichtigkeit ist zu bestimmen,
ob in den benachbarten Gegenden, Neu-Granada, Suri-
nam etc., wo Ch. didactylus vorkömmt, nicht auch Ch.
HofFmanni lebt. Ich glaubte anfangs in der Schädelform
einen Unterschied zwischen beiden Arten gefunden zu
haben; doch hat Dr. Krauss in Stuttgart (s. Wiegmanns
Archiv 1869, S. 122) nachgewiesen, dass die Form des
Schädels bei Ch. didactylus ungemein mannichfaltig ist,
und ganz so scheint es sich bei Ch. Hoffmanni zu vcr,
halten, woselbst ich Formverschiedenheiten gefunden habe
die, wenn sie constant wären, selbst zur Aufstellung einer
Gattung berechtigen könnten.
Die Farbe des Felles ist bei den Jungen, bei denen
es dichter, kurzhaariger und wolliger zu sein pflegt, dun-
kelbraun, je älter das Thier wird, desto langhaariger und
heller wird der Pelz ; gewöhnlich zeigt er dann eine gelb-
graue Farbe, die bei einigen Thieren sogar ins bläulich-
grüne spielt. Ob auch bei Ch. Hoffmanni ein so ent-
schiedener Farbenunterschied des Pelzes zwischen den
beiden Geschlechtern vorkommt, wie Krauss dies bei
Ch. didactylus nachgewiesen hat, bedarf noch einer ge-
naueren Untersuchung.
In Costarica nennt man das Faulthier perico lijero,
wahrscheinlich eine Verstümmlung aus perillo lijero d. h.
flinkes Hündchen, ein Spottname, den es von den ersten
spanischen Eroberern erhielt, denn so findet sich der
Name bei Oviedo. Man findet dies Faulthier in den
314 V. Frantzins:
hochgelegenen Gebirgswaldungen, wo es sich in den
Wipfeln der Bäume aufhält, die es fast nie verlässt, son-
dern, da es ausgezeichnet klettert, sich von einem Wipfel
zum anderen begiebt. Auf dem Boden ist es ganz unbe-
hülflich. Es nährt sich von Blättern und Früchten und
in der Gefangenschaft frisst es gerne gekochte Kartoffeln ;
alle diese Nahrung kaut es aber lange, ehe es sie ver-
schluckt. Sein Koth gleicht dem der Schafe oder Ziegen.
Seine Stimme bekömmt man selten zu hören, sie gleicht
dem Blöken der Schafe; gereizt schnaubt es gewaltig.
In den Krallen besitzt es ungemeine Kraft, und kann
damit bedeutende Verw^undungen hervorbringen, ebenso
mit dem eckzahnartigen Backzahn; ich sah, dass es damit
den Finger eines jungen Menschen, der es reizte , an
der Nagelwurzel vollständig durchbohrte.
Die Weibchen, welche ich sah, hatten nur ein Jun-
ges, w^elches sich an dem langhaarigen Pelz der Mutter
anklammert, und welches diese so mit sich umherträgt.
Das Faulthier ist ein entschiedenes Nachtthier, seine
Pupille ist im Tage vollständig geschlossen, des Nachts
aber so weit geöffnet, dass man von der Iris fast nichts
sieht; auf Kerzenlicht reagirt sie nicht (s. oben S. 252).
Das Faulthier besitzt ein ungemein zähes Leben, es
erträgt die schwersten Verletzungen, Schädelfracturen,
penetrirende Brust- und Bauchwunden, ebenso verschiedene
Gifte in grosser Dosis, und stirbt erst nach längerer Zeit.
Ich tödtete die Faulthiere am sichersten mit Chloroform,
welches ich auf einem Schwamm oder Baumwollbausch
ins Maul steckte, worauf ich um die Verdunstung zu ver-
hüten, eine Schweinsblase über den Kopf band.
In Bezug auf die übrige Lebensweise verweise ich
auf die sehr gute Schilderung bei Brehm (s. Thierleben II.
S. 278).
Die Säugethiere Costaricas. 315
Ordnung Marsupialia lUig.
Farn. Scausoria Owen.
Gattung Didelpbys Linn.
Didelphys aurita Wied.
Pr. Max zu Wied; Beiträge zur Naturgeschichte von
Brasilien II, 395, 2.
Burnieister, Säugethiere Brasiliens S. 130.
Unter allen Säugethieren Costaricas ist die lang-
ohrige Beutellatte wohl das erste tropische Säugethier,
mit welchem der neu angekommene Fremde eine nähere
wenn gleich keine angenehme Bekanntschaft zu machen
Gelegenheit hat. Es giebt in den Städten wenige Woh-
nungen, welche nicht von diesem hässlichen Thiere be-
sucht werden. Häufig werden daher Fremde durch ein
ungewohntes Geräusch aus ihrer Nachtruhe gestört, wel-
ches dadurch entsteht, dass die Thiere mit schwerem
Tritt über die dünnen Bretter der Zimmerdecke laufen,
oder dass sie beim Besuch der Speisekammer und Küche
Schüsseln, Teller und andere Geräthschaften herabwerfen,
und zerbrechen wodurch mancher Fremde einen nächtlichen
Einbruch befürchtend veranlasst wird aus dem Bette zu
springen und zur Waffe zu greifen. Erkundigt sich der-
selbe aber am anderen Tage nach der Ursache dieses
ungewohnten Lärmes, so erhält er zur Antwort: „Senor,
es el Zorro.*' Zorro heisst indessen im Spanischen der
Fuchs ; da aber die Beutelratte in Costarica unter dem
zahmen Geflügel denselben Schaden anrichtet, wie in
Europa der Fuchs, so haben die spanischen Colonisten
diesen Namen auf die BeutelrattQ übertragen, obgleich
dieselbe sich in Bezug auf Schnelligkeit und List keines-
weges mit unserem europäischen Fuchs messen kann.
Gerade diese Schwerfälligkeit und Stumpfsinnigkeit sind
Ursache, weshalb dieselben häufig in die Hände ihrer
Verfolger fallen. Es ist in Costarica keine ungewöhnliche
Erscheinung auf den Strassen und Wegen eine frisch-
getödtete Beutelratte liegen zu sehen, deren Fleisch bald
316 V. Frantzius:
von den Aasgeiern verzehrt wird. Es war mir aus diesem
Grunde leicht eine grössere Anzahl von Bälgen und Schä-
deln zu erhalten. Unter den letzteren fand ich bei ge-
nauer Vergleichung keinen Unterschied. Was jedoch
die Bälge betrifft^ so fand ich in Bezug auf die Färbung
des Pelzes und namentlich der hervorstehenden Grannen-
haare, vielfache Abänderungen^ bei einigen waren die-
selben weiss^ bei anderen schwarz, bei einigen findet man
nur wenige Grannenhaare, bei anderen stehen sie sehr
dicht; als Unterscheidungszeichen kann die Farbe der-
selben daher, wieHensel ^) gezeigt hat, nicht dienen.
In Costarica habe ich die Beutelratte niemals im
Freien gefunden, meistens hält sie sich unter den Dä-
chern der Häuser auf und ist trotzdem, dass man sie
häufig tcdtet, nicht selten. Vielleicht würde die Zahl
derselben sich jedoch mehr verringern, wenn man, wie
es in Guatemala geschieht, das Fleisch derselben gemessen
würde; die Hässlichkeit des Thieres scheint die Bewohner
Costaricas jedoch davon abgeschreckt zu haben, sie für
ihren Tisch zuzubereiten, wie in Guatemala, wo man sie
sogar als Leckerbissen schätzt. Verschiedene Male hatte
ich Gelegenheit, wenn ich lebende Exemplare erhielt,
mich zu überzeugen wie überaus unempfindlich diese
Thiere gegen Körperverletzungen sind; nach peretriren-
den Brustwunden, Schädelverletzungen, selbst nach Stran-
gulation tritt erst sehr spät der Tod ein; eine grosse
Geschicklichkeit und Kraft besitzen sie im Greif schwänze,
mit dem sie bis zum letzten Augenblick im Todeskampfe
nach einem rettenden Gegenstande umhertasten und ihn,
wenn sie ihn gefunden, fest umschlingen.
- In Costarica scheint von den mit vorstehenden Gran-
nenhaaren versehenen Beutelratten sich nur diese Art zu
finden, da unter allen, die nach Berlin geschickt und von
Prof. Peters bestimmt wurden, sowie auch unter den
nach Washington geschickten, sich nur D. aurita befand.
1) Zoolog. Garten 1867. S. 290.
Die Säugethiere Costaricas. 317
Didelphys Quica Temra.
Temminck, Moiiogr. Mammif. I, 36.
Burmeister, Säugethiere Brasiliens S. 136.
Es scheint diese Art in Costarica selten zu sein;
vielleicht liegt dies aber auch nur daran, dass fast Nie-
mand derartige Thiere des Waldes, die weder schädh'ch
noch nützlich sind, zu fangen pflegt. Derartige Thiere
in Fallen zu fangen ist in Costarica ganz ungebräuchlich.
Ein Exemplar sah ich in Tucurrique, ein anderes, welches
ich nach Berlin gesandt hatte, w^urde von Prof. Peters
als D. Quica bestimmt. Nach Salvin (Proc. Zool. Soc.
1861, S. 278) kommt dieses Beutelthier auch noch weiter
nördh'ch, in Guatemala vor.
Didelphys myosurus Temm.
Temminck, Monogr. d. Mammif. I, 38.
Pr. Max zu Wied, Beitr. II, 400, 3. '
Burmeister, Säugethiere Brasiliens S. 135.
Das einzige Exemplar dieses hübschen Beutelthiers
erhielt ich aus San Ramon, wo man es im Walde ge-
fangen hatte. Da man es mir lebend brachte, konnte ich
es einige Zeit beobachten. Ich fütterte es mit Schaben
(Blatta), welche, ihm lebend hingeworfen, mit grosser Be-
händigkeit von demselben gefangen, in den Vorderpfoten
gehalten, und in einzelnen Bissen sorgfältig zerkaut wur-
den, wobei es wie ein Eichhörnchen auf den Hinterbeinen
sass. Im Tage schlief es in der Ecke eines Kästchens
zusammengekauert, sobald es aber dunkel wurde, fing
es an lebhaft zu werden; leider entschlüpfte es später
und wmrde von den Hunden zerrissen, so dass weder
der Balg noch das Skelett zu erhalten war. In Bezug
auf die Seltenheit gilt, das bei der vorigen Art Erwähnte.
318 V. Frantzius:
Dtdelphys murina Lfnn.
Linn. Syst. nat. 11, 1, 72.
Pr. Max zu Wied, Beiträge 411, 5.
Burmeister, Säugethiere Brasiliens S. 138.
Ein kleines Beutelthier, welches dieser Art ähnlich
ist, fand ich nur einmal in Costarica, da das Exemplar
jedoch leider verloren ging, so ist es noch fraglich, ob
es "wirklich diese Art oder eine andere zu der Abthei-
lung gehörige ist, die Burmeister als Untergattung
mit dem Namen Grymäomys benannt hat.
Gattung Chironectes Illig.
Chironectes variegaius Illig.
lUiger, Prod. Syst. Mamm. et Av. p. 76.
Lutra minima Zimmermann. Geogr. Gesch. II, 317.
Didelphys palmata Burmeister Säugeth. Bras. S. 133.
Der Schwirambeutler ist in Costarica unter dem
Namen Zorro de agua bekannt, welches schliessen lässt,
dass er daselbst nicht gar selten ist; indessen war die
Anzahl der Exemplare, die ich zu sehen Gelegenheit
hatte, nicht sehr gross; in der Grösse scheint er ziemlich
zu variiren.
Dass Südamerika schon in sehr früher Zeit von den
übrigen Continenten geschieden war, so dass seine Be-
wohner sich unabhängig von jenen selbstständig zu den
heutigen Formen weiterentwickeln konnten, zeigen uns
besonders deutlich die Säugethiere. Hiebei ist indessen
wohl zu berücksichtigen, dass Südamerika anfangs noch
nicht mit dem nördlichen Theile von Nordamerika im Zu-
sammenhang stand, sondern dass dieser Zusammenhang
erst in ganz neuer Zeit stattfand, und zwar nördlich von
Mexiko, da wo heute die daselbst existirenden Salzseen
die einstmalige Anwesenheit eines ausgedehnten Meeres
bekunden. Erst nach erfolgter Verbindung dieser beiden
Die Sängethiere Costaricas. 319
grossen Ländergebiete konnten die unterdessen von den
Continenten der alten Welt nach Nordamerika herüber-
gekommenen Bewohner sich noch weiter nach Süden,
hier aber auf dem bereits besetzten Terrain nur spärlich
mit den südamerikanischen Formen vermischen. Dies
erklärt uns die auffallend geringe Zahl von nordamerika-
nischen Säugethierartcn und das bedeutende üeberwiegen
der südamerikanischen Formen in Mexiko und Mittel-
amerika.
Da während der Tertiärzeit in Mittelamerika be-
deutende Hebungen und Senkungen stattfanden und na-
mentlich während der Miozenzeit einige Theile so tief
unter die Meeresoberfläche versanken, dass nur die Gipfel
der höheren Gebirge in Gestalt einzelner voneinander
getrennten Inseln über der Meeresoberfläche hervorragten,
so ist es ebensowohl möglich, dass während der Zeit der
höchsten Erhebung die schmale Landenge sich so weit
aus dem Meere erhob, dass am Fusse der Gebirge aus-
gedehnte Tiefebenen erschienen und trocken gelegt wur-
den, wodurch das Wandern der Säugethiere nach Norden
weit mehr begünstigt wurde als durch die schmalen
Küstensäume, welche heute an beiden Seiten die Gebirgs-
massen der Landenge umgürten. Die reiche Entfaltung
der tropischen Thiere in Mexiko und Mittelamerika, und
ihre grosse Verwandtschaft mit den südamerikanischen
Arten deutet auf einen solchen früheren Zustand hin, in
welchem sich an die heutige schmale Landenge niedrig-
gelegene Ländermassen unmittelbar anschlössen.
Nimmt man allein auf die Temperaturverhältnisse
Rücksicht, so müssten, da der Wärmeäquator nicht unter
dem Aequator selbst, sondern unter dem 10^ N. Br. ge-
legen ist, die südamerikanischtropischen Formen sich noch
viel weiter nach Norden erstrecken als es jetzt der Fall
ist ; indessen haben bei der geographischen Verbreitung
der Thiere noch eine ganze Anzahl anderer Einflüsse
mitgewirkt, die wir zu berücksichtigeu haben. Als solche
sind vor Allem zu nennen die Feuchtigkeit der Luft,
bedingt durch Land- und Seewinde, und durch die Regen-
menge, ferner die Bodenbeschaffenheit und die Vegeta-
320 V. Frantzius:
tionsverhältnisse. Berücksichtigen wir alle diese Ver-
hältnisse, so finden wir, dass der schmale Saum der Nord-
ostküste Mittclamerikas der bewaldeten Nordküste von
Südamerika entspricht, während derselbe auf der Süd-
westküste den Charakter der mexikanischen Westküste
besitzt; ebenso nähert sich der höhergelegene südwest-
liche Abhang der Gebirgskette dem mexikanischen Hoch
lande, während die über 7000 Fuss hohen dicht bewal-
deten Gebirgshöhen keinen wesentlichen Unterschied von
den entsprechenden Gebirgshöhen von Neu- Granada,
Ecuador, Peru und Chile zeigen. Nirgends sind nun aber
diese durch Klima und Bodenbeschaffenheit so verschie-
denen Gebiete so dicht aneinandergedrängt als in Costa-
rica und der südlich bis Darien sich erstreckenden Land-
enge. Dies ist der Grund, weshalb so viele Säugethier-
arten aus den genannten Gebieten gerade hier so nahe
beieinander und zum Theil untereinander wohnen. Dass
aber die Verbindung Mittelamerikas mit Südamerika eine
sehr innige und sehr alte, wenn auch zeitweise unter-
brochene war, ersehen wir daraus, dass sich daselbst
Säugethiere der verschiedensten Herkunft und aus den-
selben verschiedenen geologischen Altersperioden vor-
finden, wie es in Südamerika der Fall ist. Wir finden
daher aus der ältesten Periode bis Nordamerika hinauf
verschiedene Arten von Beutlern in abgegrenzten Ge-
bieten, dann aus einer späteren Zeit eine Anzahl von
Edentaten, die ihren Artcharakter auch in den von ihrem
südlichenAusgangspunkte weit entfernten nördlichenGrenz-
gebieten ihres Vorkommens getreu bewahrt haben; ganz
das Gegentheil zeigt sich dagegen bei den in Südamerika
spät aufgetretenen Affen, die so wenig ihre ursprüng-
lichen Artcharaktere zu bewahren im Stande gewesen
sind, dass die unter den verschiedenen Einflüssen ihrer
Wohnplätze entstehenden Abänderungen allmählich zu
neuen Arten geführt haben, deren noch nicht verwischte
Zwischenstufen die Artbestimmung erschwert und zu man-
nigfachen Namenverwechselungen Anlass gegeben haben.
Die Entstehung neuer Arten durch Aenderung der
äusseren Einflüsse war aber gerade in Mittelamerika um
Die Säugethiere Costaricas. 321
so leichter^ da während der oben erwähnten Hebungen
und Senkungen ein Theil der älteren Arten auf den neu-
entstandenen Inseln abgeschlossen und für lange Zeit
den Aenderungen des Klimas und der davon abhängigen
Einflüsse unterworfen blieb. So erklärt sich das merk-
würdige nur auf ganz eng begrenzte Stellen beschränkte
Vorkommen einzelner Arten, wovon man an den ver-
schiedensten Stellen Mittelamerikas zahlreiche Beispiele
Aicht nur bei den Säugethieren sondern namentlich auch
bei den Vögeln gefunden hat.
Im nachfolgenden Verzeichniss der in Costarica
vorkommenden Säugethiere habe ich dieselben in vier
Gruppen getheilt, je nachdem sie zugleich Bewohner
des südlichen oder nur des nördlichen Theiles von Süd-
amerika sind, ferner in solche, die nur auf Mittelamerika
angewiesen sind, und endlich in solche, die auch noch
nördlich vom Wendekreis des Krebses vorkommen. Ein
oberflächlicher Blick auf dieses Verzeichniss wird hin-
reichen, um das auffallende Ueberwiegen der südameri-
kanischen Säugethiere in Costarica auf das deutlichste
darzuthun.
I. Säugethiere, welche über den grössten Theil von
Südamerika verbreitet sind, und bis Costarica oder noch
darüber hinaus nach Norden angetroffen werden.
Mycetes palliatus Gray vom 7^ S. Br. bis Honduras 15^ N. Br.
Chrysothrix sciurea Linn. Bolivia, Peru, Guiana bis in
Costarica.
Artibeus perspicillatus Geoffr. im südl. Theil von Brasilien,
auf den Antillen, in Mittelamerika bis Guatemala.
Carollia brevicauda Neuw. Pet. im südl. Brasilien, Suri-
nam bis Mexiko.
Nyctinomus brasiliensis Erxl. in den argentin. Prov. bis
zum Süd. Theil der Ver einigten Staaten.
Sciurus aestuans Linn. var. Hoffmanni Peters Brasilien,
Peru, Guiana bis Costarica.
(Sciurus xanthotus Gray und Sc. igniventris Wagn.).
Archiv f. Natnrg. XXXV. Jahrij. Bd. 1. 21
322 V. Frantzius:
Coelogenys Paca Cuv. Paraguay, Brasilien, Peru bis Gua-
temala.
PMyopotamus Coypus Geoffr. Paraguay bis Guatemala.
Octodon Degus Waterh. Chile, Peru, Costarica.
Lepus brasiliensis Linn. im grössten Theil Südamerika*s
bis Costarica.
Felis concolor Linn. Ganz Südamerika, Mittelamerika
und südl. Theil von Nordamerika.
Felis Yaguarundi Desm. Paraguay, Brasilien, Guiana, Mit-
telamerika bis an die Grenze der Vereinigten Staaten.
Felis Eyra Desm. Paraguay, Brasilien, Mittelamerika bis
Mexiko.
Felis onga Linn. Von Paraguay bis zum Südwesten der
Vereinigten Staaten.
Felis mitis Cuv. Von Patagonien bis Guatemala.
Galictis barbara Wagn. Von Paraguay bis Costarica.
Lutra brasiliensis Cuv. Brasilien, Guiana bis Costarica.
Mephitis chilensis Licht. Chile, Peru bis Costarica.
?Nasua socialis Wied. Von Paraguay bis Mexiko.
Nasua leucorhynchus Tschudi von Peru bis Costarica
(Mexiko?).
Dicotyles torquatus Cuv. Von Paraguay bis zum südl.
Theil der Vereinigten Staaten und auf einigen An-
tillen.
Dicotyles labiatus Cuv. Von Paraguay bis Nicaragua.
Myrmecophaga jubata Linn. Von La Plata bis Costarica.
Myrmecophaga tetradactyla Linn. Von Paraguay bisMexiko.
Dasypus gymnurus lUig. Von Paraguay bis Costarica.
Didelphys aurita Wied. Brasilien, Guiana bis Costarica.
Didelphys Quiga Tem. Brasilien bis Guatemala.
Didelphys myosurus Linn. Nördliches Brasilien bis Co-
starica.
Didelphys murina Linn. Peru, Guiana, Mittelamerika bis
Mexiko.
Chironectes variegatua Illig. Brasilien bis Costarica.
Die Säugethiero Costaricas. S23
II. Säugethiere, welche in Südamerika nur nördlich vom
Aequator leben und bis Costarica oder noch weiter nörd-
lich angetroffen wurden.
Ateles variegatus Wagn. Columbien bis Mexiko.
Eriodes frontatus Gray (Guiana, Neu-Granada?) Costarica
bis Mexiko.
Cebus hypoleucus Geoffr. Surinam, Bogota bis Nicaragua.
Glossophaga soricina Pall. Surinam, Caraib. Inseln, Mittel-
amerika bis Guatemala.
Vampyrus spectrum Geoffr. Surinam, Mittelamerika bis
Guatemala.
Dasyprocta cristata Desm. Surinam, Costarica {?bis
Mexiko).
Felis pardalis L. Vom Amazonenstrom bis Mexiko.
Felis tigrina Schreb. Vom Amazonenstrom bis Costarica.
Cercoleptes caudivolvulus lllig. Guiana, Neu - Granada,
Guatemala bis Mexiko. j
Cervus rufinus Pucher. Quito, Costarica bis Mexiko.
Manatus latirostris Harlan. Von Cayenne bis Florida.
III. Säugethiere, welche nur in Mittelamerika und Mexiko
vorkommen.
Sorex spec. Costarica.
Sciurus rigidus Pet., nicoyanus Gray, griseocaudatus Gray
Costarica.
Geomys heterodus Pet. Costarica.
Hesperomys spec. Costarica.
Cercolabes Novae Hispaniae VVaterh. Ostküste von Mexiko
und Costarica.
Mustela spec. Costarica.
Procyon Hernandezii Wagl. Costarica bis Mexiko.
Cervus mexicanus Gm. Costarica bis Mexiko.
Elasmognathus Bairdii Gill. von Panama bis Mexiko.
Cyclothurus dorsalis Gray Costarica.
Dasypus fenestratus Peters Costarica.
Choloepus Hoffmanni Peters Costarica.
S24
V. Frantzius:
IV. Säugethiere, welche auch noch nördlich von der
Tropenzone vorkommen.
Atalapha noveboracensis Erxl. Costarica bisTenessee und
Missouri.
Vesperus fuscus Palisot de Beauv. Costarica bis Süd-
carolina.
Lyciscus latrans Sm. Missouri, Californien, Mexiko bis
Costarica.
Urocyon virginianus Erxl. Missouri, Californien, Mexiko
bis Costarica.
Lutra canadensis Sabin. Polarmeer, Mississipi bis Costarica.
Systematische Uebersicht der in Costarica vorkommenden
Säugethiere.
Ordnung Primates.
Mycetes palliatua Gray.
Ateles variegatus Wagn.
Eriodes frontatus Gray.
Cebus faypoleucus Geoffr.
Chrysothrix sciurea Linn.
Ordnung Chyroptera Blumenb,
Artibeus perspicillatus Geoffr,
Sturnina chiloensis Gervais,
Glossophaga soricina Pallas.
Vampyrus spectrum Geoffr.
Carollia brevicauda Neuw. Pet.
Nyctinomus brasiliensis Geoffr.
Atalapha Noveboracensis Erxl.
Vesperus fuscus Pallisot de Beauv.
Ordnung Insectivora Cuv.
Sorex spec?
Ordnung Rodentia Vicq. d'Az.
Sciurus rigidus Pet.
(Sc. nicoyanus Gray).
(Sc. griseocaudatus Gray).
Sciurus aestuans.
(Sc. xanthotus Gray.)
Geomys heterodus Pet.
(Mus Rattus L.)
(Mus musculus L..
Hesporomys spec?
Cercolabes Novae Hispaniae Wa-
terbouse.
(Cavia Cobaya Schreb,)
Coelogenys Paca Wagn.
Dasyprocta cristata Desm.
?Myopotamus Coypus Geoffr.
Octodon Degus Waterh,
Lepus brasiliensis L,
(Lepus cuniculus L.)
Ordnung Carnivora Cuv.
Felis concolor Linn.
Felis Yaguarundi Desm.
Felis Eyra Desm.
(Felis domestica Briss.)
Felis onga L.
Felis Pardalis L.
Felis tigrina Schreb.
Die Säugethiere Costaricas.
S25
Felis mitis Cuv.
(Canis familiaris L.)
Lyoiscus latrans Sm.
ürocyon virginianus Erxl.
Mustela spec?
Galictis barbara Wagn.
Lutra brasiliensis Cuv.
Lutra canadensis Sabine.
? Lutra felina Mol.
Mephitis chilensis Licht.
Cercoleptes caudivolvulus Illig.
Procyon Hernandezii Wagl.
?Nasua socialis Wied.
Nasua leucorhynchus Tschudi.
Ordnung Artiodactyla Owen.
(Sus Scrofa L.)
Dicotyles torquatus Cuv.
Dicyotles labiatus Cuv.
(Bos frontosus Nils.)
(Ovis aries L.)
(Capra bircus L.)
Cervus mexicanus Gm.
Cervus rufinus Pucher.
Ordnung Perissodactyla Owen.
(Equus Caballus L.)
(Equus asinus L.)
Elasmognatbus Bairdii Gill.
Ordnung Natantia Illig.
Manatus latirostris Harlan.
Ordnung Bruta L.
Myrmecophaga jubata L.
Myrmecophaga tetradactyla L.
Cyclöthurus dorsalis Gray.
Dasypus gymnurus Illig.
Dasypus fenestratus Peters.
Cboloepus Hoffmanni Peters.
Ordnung Marsupialia Illig.
Didelpbys aurita Wied.
Didelphys Quiga Temm.
Didelpbys myosurus Temm.
Didelpbys murina Linn.
Cbironectes variegatus Illig.
lieber die früheste Bilduug der Botryllusstöcke.
Von
Dr. A. Hrohn.
Hierzu Taf. XIV.
In einem früheren Aufsatze (dieses Archiv 1869.
ö. 190), der über die Fortpüanzungsverhältnisse der ßo-
trylliden handelt, habe ich beiläufig, gestützt auf Met-
schnikofs durch eigene Untersuchungen bestätigte
Beobachtungen, die Unhaltbarkeit der bisher in Geltung
gewesenen Ansicht über die zusammengesetzte Natur der
Larven dieser Thiergruppe nachzuweisen gesucht. Es
hatte sich namentlich herausgestellt, dass die acht am
Vorderende dieser Larven angebrachten Fortsätze, die von
M. 8ars und im Anschluss an Letzteren von Kölli-
ker ^) für eben so viele Keime neu hervorsprossender
Individuen angesehen waren , bei der Festsetzung und
Umwandlung derselben in einen Botryllus, mit auf die-
sen übergehen, und, wie es weiter unten noch augen-
scheinlicher sich ergeben wird, nichts anderes seien, als
die Anlagen von kolbigen Gebilden, die sich als die
äussersten Ausläufer der ersten bald nach der Metamor-
phose auftretenden Blutkanäle ausweisen 2). Wie nun
1) Annal. des sciences natur. |3. ser. Zool. T. 5. 1846. p. 193.
2) Es ist eine ganz charakteristische Eigenthümlichkeit der
in der gemeinschaftlichen Grund- oder Hüllsubstanz der Botryllus-
stöcke so reichlich vertheilten Gefässe, dass deren letzte Zweige
Krohn: Ueb. die früheste Bildung der Botryllusstöcke. 327
nach erfolgter Umwandlung die erste Bildung des Stockes^
resp. der Systeme zu Stande komme, soll in dem gegen-
wärtigen Aufsatze näher dargelegt werden.
Die zunächst auffallende Erscheinung, die man an
dem jungen aus der Larve hervorgegangenen Botryllus
wahrnimmt, betrifft die veränderte Gestalt und Stellung
jener, acht aus der letztern herübergenommenen Fort-
sätze. Während dieselben dicht bei einander, in einem
Kreise das vordere Ende der Larve umstanden, sieht
man sie jetzt von einander getrennt, vom Leibe aus durch
die ganze Breite des Integuments oder sogenannten Man-
tels in wagerechter radiärer Richtung zum Umkreis des
letztern sich erstrecken. Früher von cylindrischer Ge-
stalt, erscheinen sie nun als kolbig aufgetriebene Gebilde.
Ihre eingangs hervorgehobene Bedeutung tritt aber erst
in einem nachfolgenden Stadium klarer zu Tage.
In diesem Stadium nämlich, wo das Integument an
Umfang zugenommen und sich verbreitert hat, zeigen
sich die erwähnten Gebilde vom Leibe, dem sie dicht
mit kolbenförmigen, blindgeschlossenen Anschwellungen endigen.
Letztere, die man überall in der Grundmasse wahrnimmt, nament-
lich im Umkreise des Stockes, wo sie offener zu Tage liegen, sind
in ihrer Achse von einem Kanal, der unmittelbaren Fortzetzung
ihres Trägers oder Endzweiges durchzogen. Savigny, dem diese
Eudzweige sammt ihren keulenförmigen Anhängen (in seinem klas-
sischen Werke werden sie als tubes vasculaires ou membraneux
bezeichnet) wohl bekannt waren, hatte noch keine Ahnung von
ihrem Zusammenhange mit dem Gefässsysteme, das ihm, wie es
scheint, ganz entgangen ist. Dieser Zusammenhang wurde erst von
Milne Edwards, der auch zuerst die Blutströmung in den Ge-
fässen nachwies, erkannt. In der Deutung der kolbenförmigen Ge-
bilde ging der hochverdiente Forscher jedoch fehl, indem er in
ihnen die Knospen neu entstehender Individuen zu erkennen glaubte,
die später, auf eine freilich nicht näher ermittelte Weise, zur Bil-
dung von Systemen zusammentreten sollten. Diese Ansicht ist be-
reits von Metschnikof widerlegt, indem dieser Gelehrte nach-
wies, dass das erste aus der Larve entwickelte Individuum durch La-
teralsprossung sich fortpflanze, und auch die sternförmige Anordnung
der Einzelthiere in den Systemen nur in diesem Vermehrungsmo-
dus ihre Erklärung finde.
1
328 Krohn:
aufsassen, abgehoben, und steht jedes derselben nun durch
einen hohlen Stiel mit demselben in Verbindung, Diese
hohlen Stiele sind die ersten Spuren der von der Bauch-
Seite des Leibes hervorsprossenden Gefässc, wie das an
der Bevvregung des Blutes zu erkennen, dessen Körner
man vom Leibe aus durch die Stiele in die nun deutlich
von einem Achsenkanal durchsetzten Gebilde bald ein-
bald wieder zurückströmen sieht. Hiernach ist ihre Iden-
tität mit den Gefässausläufern in den ausgewachsenen
Botryllusstöcken nicht zu verkennen.
Bald darauf zeigen sich die Gefässe schon so weit
entwickelt, dass man eine Verästelung wahrnimmt (siehe
Fig. 1). Zu dieser Zeit entdeckt man auch auf der
rechten Seite des Leibes, in der Gegend des Herzens,
eine Knospe in Form eines runden Vorsprungs. In ihr
nimmt man einen von dem Mutterthiere ausgehenden
Blutstrom wahr, der nach einem kreisförmigen Umlauf,
zu seinem Ausgangspunkte zurückkehrt ^).
Je mehr nun die Knospe zum Sprössling sich her-
anbildet, desto deutlicher zieht sie sich in einen immer
länger werdenden, nach dem oben erwähnten Vorbilde
von einem doppelten Blutstrome, einem zu- und rückfüh-
renden durchzogenen Stiel aus. Bevor der Sprössling
seine Reife erreicht, geht mit dem Mutterthiere eine un-
erwartete Veränderung vor sich. Es beginnt zu ver-
kümmern, schrumpft ein und geht endlich spurlos zu
Grunde. An seine Stelle ist nun das mittlerweile aus-
gebildete Tochterindividuum getreten.
An' diesem Repräsentanten einer zweiten Generation
hatten sich in früher Zeit, während es als wenig ent-
wickelter Sprössling mit seinem Mutterthiere zusammen-
hing, zwei Knospen gebildet, die eine rechts, die andere
ihr gegenüber links. Das Schicksal das dem derzeitigen
Mutterthiere bevorsteht, ist das seines Vorfahren. Es
1) Ueber die ersten Stadien der Knospenentwickelung ver-
weise ich auf Metschnikof's Mittheilungen in den Melanges bio-
logiques tires du Bulletin de I'Acad. des sciences de St. Petersbourg
T. 6. 1868. p.719.
lieber die früheste Bildung der Botryllusstöcke. 329
stirbt ab und vergeht^ ehe noch die beiden Tochterthiere
zur völh'gen Ausbildung gelangt sind.
8ind die beiden Individuen dieser dritten Generation
völlig ausgewachsen, so findet man sie mit den Enden^ auf
denen die Auswurfsöffnungen , einander zugeneigt und
in dichter Berührung, während sie nach den entgegen-
gesetzten Enden hin von einander divergiren. Während
ihrer Entwickelung am Mutterthiere, hatten sie die Keime
zur nachfolgenden Generation erzeugt, nämlich jedes Indivi-
duum zwei Seitenknospen, die eine der anderen gegenüber.
Ehe noch die vier daraus hervorgegangenen Sprösslinge^ihre
definitive Grösse erreicht, wiederholt sich an den beiden
Mutterthiffi'en der schon erwähnte Vorgang. Sie beginnen
zu verkümmern und gehen schliesslich zu Grunde.
In der gegenseitigen Stellung der vier Individuen der
neuen (vierten) Generation spricht sich schon zur Zeit, wo
noch die Ueberreste der beiden Mutterthiere zu erken-
nen sind, die Tendenz zu jener kreisförmigen Anordnung
aus, wie sie uns in den zu Systemen vereinigten Einzel-
thieren der ausgewachsenen Botryllusstöcke entgegen-
tritt. Man sieht sie nämlich zu einer Gruppe aneinander-
gereiht, die dem Abschnitt eines Kreises, gegen dessen
Centrum ihre Auswurfsöffnungen gerichtet sind , ent-
spricht. Nach und nach wird die Lücke zwischen den
beiden äussersten Individuen der Gruppe immer kleiner,
indem letztere einander immer näher rücken (s. Fig. 2),
so dass zuletzt die frühere Gruppirung mit einer voll-
ständig kreisförmigen abschliesst. Ist dieses geschehen,
so zieht sich die obere Randhälfte jeder der zur Ausfuhr
dienenden Leibesöffnungen in einen Fortsatz (languette
sus-anale, M. Edw.) aus, und es kommt so, in Folge der
engen Verbindung der vier Fortsätze mit einander, eine
das vertiefte Centrum der Gruppe überwölbende, in ihrer
Mitte von einer Oeffnung durchbrochene Decke zu Stande.
Auf diese Art hat sich an dem jungen Stocke das erste
System mit seiner durch die Mündung nach aussen füh-
renden Kloake gebildet.
Die Zahl der Sprösslinge, die jedes der vier zu einem ^
System zusammengetretenen Individuen in frühester Ju-
330 Ki'ohn:
gend erzeugt hat, kann, wenn es hoch kommt, auf drei
sich belaufen, von denen zwei hinter einander durch ihre
blutführenden Stiele mit der einen Seite des Mutterleibes,
der dritte mit der entgegengesetzten zusammenhängen.
Während ihres Auswachsens zwängen sich diese Spröss-
linge zwischen ihre annoch lebenskräftigen Mutterthiere
ein, rücken immer mehr gegen das Centrum des Systems
vor, bis dieses zuletzt, in Folge der Verdrängung und Ver-
kümmerung der Mutterthiere, ganz eingeht.
Nach dem Untergänge des ersten Systems kommt
es nun zur Entstehung neuer, deren Zahl und Zusammen-
setzung je nach der Menge der von der vorausgegangenen
Generation erzeugten Sprösslinge und andern noch näher
zu erörternden Verhältnissen, verschieden ausfallen kann.
Die neuentstandenen Systeme sind aber nicht minder ver-
gänglich als das erste, und es treten andere an ihre
Stelle, die demselben Loose der Vernichtung anheimfallen.
Diese während des Wachsthums des Stockes, und wie
wir wissen, schon seit seiner ersten Anlage immerfort
wiederkehrende Ersetzung der altern Generationen durch
die nachfolgenden, ist der hervorstehendste Zug, der im
Verfolg der Entwickelung den Blick des Beobachters
immer von Neuem fesselt ^).
Die Vorgänge die wir beim Untergange des ersten
Systems geschildert, kehren, wie vorauszusehen, auch in
den nachfolgenden Systemen bei ihrem Zugrundegehen
wieder. Dagegen sind die Erscheinungen beim Wieder-
aufbau der Systeme um so mannichfaltiger, und muss ich
mich in dieser Hinsicht auf die Hervorhebung einiger
der wesentlichsten hierbei in Betracht zu ziehenden Mo
mente beschränken.
Unmittelbar nach dem Zugrundegehen der mütter-
lichen Systeme, findet man die nun zu ihrer definitiven
Grösse gelangten Sprösslinge in gesonderte, mehr oder
weniger zahlreiche Gruppen vertheilt. Diese Gruppen,
1) In meinem früheren Aufsatze habe ich bereits nachzuweisen
gesucht, dass auch in den älteren Stöcken eine Aufeinanderfolge sich
• wechselseitig verdrängender und ersetzender Generationen zu beob-
achten ist.
Ueber die früheste Bildung der Botryllusstöcke. 331
mag nun die eine oder andere aus noch so regelmässig
um einen gemeinschaftlichen Mittelpunkt aneinander ge-
reiheten Individuen bestehen, sind erst die Vorläufer der
später aus ihnen hervorgehenden Systeme. Dass diese
Gruppen von bloss provisorischer Bedeutung, erkennt
man daran, dass von einer den sie zusammensetzenden
Individuen gemeinschaftlich zukommenden Kloake noch
keine Spur zu entdecken ist, indem ihre AuswurfsöfFnun-
gen, noch ohne allen Zusammenhang mit einander, frei
und offen zu Tage liegen.
Aus diesen Gruppen sollen nun Systeme werden.
Im einfachsten Falle geschieht dies dadurch, dass die
Gruppe, ohne wesentliche Veränderungen zu erfahren,
zu einem System sich umbildet. In einem anderen Falle
zerfällt sie in mehrere secundäre Gruppen, aus denen
eben so viele Systeme hervorgehen. In einem dritten
Falle können zwei Gruppen zu einem System verschmel-
zen. Schon aus den letztangeführten Fällen erklärt er
sich hinlänglich, warum die neuentstandenen Systeme,
wie das häufig zu beobachten, weder in Bezug auf ihre
Zahl, noch die Zahl der sie zusammensetzenden Individuen,
mit den ihnen vorausgegangenen übereinstimmen. In
letzterer Beziehung fällt noch der Umstand in's Gewicht,
dass bei reichlicherer Knospenproduction, wie sie nament-
lich in den frühern Perioden der Vergrösserung des
Stockes die Regel scheint, die Zahl der zum Aufbau eines
Systems zu verwendenden Individuen zunehmen kann,
während sie im entgegengesetzten Falle, wenn nämlich
einzelne von den Sprösslingen in ihrer Entwickelung ge-
hemmt, vor der Zeit untergehen, abnimmt. Endlich sei
noch erwähnt, dass sogar zwei fertige Systeme später zu
einem einzigen verschmelzen können.
Trotz der eben besprochenen Wandelbarkeit, der
zu Folge die Zahl und Zusammensetzung der Systeme;
je nach den Generationen, so manchen Schwankungen
unterliegt, kommt es doch zu einer gewissen Zeit, wenn
der Stock im Vergleich mit seiner ersten Anlage, schon
einen nicht unbedeutenden umfang erreicht hat, zu einer
grösseren Vervielfältigung derselben.
332 Krohn:
In gleichem Schritt mit der Vergrösserung des
Stockes, bildet sich nun auch das Gefässsystem, wie das
ohne Weiteres sich versteht, immer weiter aus. Gleich-
wohl unterliegt es in Bezug auf seine mit den Einzel-
thieren der Systeme in näherer Beziehung stehenden Ver-
zweigungen, manchen Veränderungen und Umwandlun-
gen, wie es bei dem steten Wechsel der Generationen
nicht anders zu erwarten. In der That sieht man die-
selben während des Unterganges einer altern Generation
nach und nach veröden und schwinden, und müssen sie
demnach beim jedesmaligen Auftreten einer neuen, durch
andere ersetzt werden ^).
Was die Entstehung der kolbigen Ausläufer betrifft,
so sind sie ihrer ursprünglichen Gestalt nach, kleine,
runde, knospenartig hervorsprossende Auswüchse der Ge-
fässwände. Man trifft sie mit der im fortschreitenden
Wachsthum des Stockes zunehmenden Verzweigung der
Gefässe, in fortwährender Neubildung und Vermehrung
längst den Aesten und Zweigen. Mit zunehmender Ver-
grösserung hebt sich der Auswuchs von der Gefässwand
ab, und zieht diese, indem er sich immer weiter von ihr
entfernt und zu seiner definitiven Gestalt heranbildet, in
einen immer länger werdenden Kanal aus, der so zum
Endzweige w^ird.
Mit der beginnenden Verkümmerung der Genera-
tionen treten im Blute, das man in sammtlichen Gefässen
in einem einfachen Strome circuliren sieht, und dessen
Plasma ganz farblose Körperchen enthält, Erscheinungen
auf, deren ich zum Schluss noch besonders gedenken
muss. Die beiden nicht näher zu bestimmenden Arten,
deren Entwicklung ich verfolgt, stimmen mit einander
durch eine grosse Menge von an verschiedenen Stellen
des Leibes, theils zu Streifen, theils zu grössern Haufen
angesammelten blauschwarzen Pigmentkörnern überein.
1) Der Zusammenhang jedes der Einzelthiere eines Systems
mit dem allgemeinen Gefässsystem wird durch einen untergeordne-
ten Ast bewerkstelligt, der sich vorne in den längs der Bauchfurche
verlaufenden Blutsinus einsenkt.
Heber die früheste Bildung der Botryllusstöcke. 333
Zu der oben gedachten Zeit nun, wenn die Verkümme-
rung der Einzeltbiere sich eingestellt hat, zeigt sich das
Blut mit einer Unzahl jener dunkeln Pigmentkörner im-
prägnirt, was den Gefässen, namentlich ihren Endan-
schwellungen, wo das Blut auf längere Zeit zu stocken
pflegt, ein pechschwarzes Ansehen verleiht. Sind die
absterbenden Individuen durch ihre Nachkommen gänz-
lich verdrängt und ersetzt worden, so findet man jene in
sichtlich verkümmertem Zustande, ihres frühern Farben-
schmuckes beraubt, in den tiefern Lagen des Stockes,
während jetzt die vordem im Blute so reichlich vorhan-
denen dunkeln Pigmentkörner bis auf die letzte Spur
verschwunden sind. Diese Erscheinungen weisen, wie
mich dünkt, darauf hin, dass die Bestandtheile der ab-
sterbenden Thiere in den Kreislauf gebracht, als Nah-
rungsmaterial der Nachkommenschaft sowohl wie dem
Stocke im Ganzen zu Gute kommen, woraus sich denn
auch ihr endliches spurloses Eingehen erklärt.
Erklärung der Abbildungen.
Fig. 1. Der aus der Larve hervorgegangene Botryllus, von der
Rückenseite, mit sichtlicher Verästelung der ersten Blut-
kanäle. Etwa 60malige Vergrösserung.
a) Eingangsöffnung. — b) Auswurfsöffnung. — c) Kol-
bige Endausläufer der Blutkanäle (frühere Larvenfort-
sätze). — d) Knospe. — e) Umriss des Integuments
oder sogenannten Mantels.
Fig. 2. Ein junger Stock mit den Individuen der vierten Generation
in fast kreisförmiger Gruppirung, Die Knospen und viele
der Gefässzweige sind ausgelassen. Geringere Vergrösse-
rung als in Figur 1.
a, b, c wie in Fig. 1.
f. Breiter kreideweisser Pigmentstreifen zwischen den
beiden Leibesöifnungen, wodurch sich die Species von
einer andern auf die Entwickelung untersuchten, we-
sentlich unterscheidet.
g) Contouren der Grundsubstanz oder gemeinschaftli-
chen Hülle des Stockes.
Bonn, d. 6. November 1869.
Bonn, Druck von Carl Georgi,
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