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ARCHIV

FÜR

NATURGESCHICHTE

GEGRÜNDET VON A. F. A. WIEGMANN,

FORTGESETZT VON W. F. ERICH SO N.

IN VERBINDUNG MIT

PROF. W- LE UCK ART IN LEIPZIG

HERAUSGEGEBEN

Dr. F. E. TROSCEEL,

FRÖFESSOR AN DER FRIEDRICK-WILHELMS-UNIVERSITÄT ZU BONN.

EIN UND VIERZIGSTER JAHRGANG.

Erster Band.

Mit 10 Tafeln.

Berlin,

Nicolaische Verlagsbuchhandlung.

(Stricker.)

1875.

Inhalt des ersten Bandes.

Zoologisch-embryologische Untersuchungen. Von M. Ussow

(Fortsetzung von pag. 372 des vorigen Jahrgangs). Die

Mantelthiere j

Ueber Equus bisulcus Molina's. Von H. B u r m e i s t e r, Director

des Museums zu Buenos Ayres 19

Beitrag zur Metamorphose der zweiflügeligen Insekten. Vom

Forstmeister Th. Bei in g in Seesen am Harz. ... 31

Ueber taube und abortive Bieneneier. Von Dr. Rud. Leu-

ckart in Leipzig 58

Die Zoophyten. Ein Beitrag zur Geschichte der. Zoologie. Von

Dr. Rud. Leuckart in Leipzig 70

Ueber die Rieseneidechse der Inseln des grünen Vorgebirges.

VonTroschel. Hierzu Tafel 1 111

Ueber Nahrung und Lebensweise der Salme, Forellen und Mai-

fische. Von der phil. Facultät in Bonn gekrönte Preis-

schrift. Von Dr. Dietrich Barfurth 122

Ueber die geographische Verbreitung der europäischen Cherne-

tiden (Pseudoscorpione). Von Ant. Stecker in Prag. 150

Beobachtungen an neuen und bekannten Helminthen. Von

Dr. von Linstowin Ratzeburg. Hierzu Taf. II— IV. — 183

Beitrag zur Kenntniss der Gattung Serolis und einer neuen

Art derselben. Von Prof Dr. Ed. Grube. Hierzu Tafel

V und VI 203

J2/00

IV Inhalt.

Seite

Ueber den Generationsapparat der Araneiden. Ein Beitrag

zur Anatomie und Biologie derselben. Von Dr. Bert-

kau. Hierzu Taf. VII 235

Beiträge zur Naturgeschichte der Hydrachniden. Von Dr. P.

Kr am er in Schleusingen. Hierzu Tafel VIII und IX. 263

Ueber die Knospung der Cuninen im Magen der Geryoniden.

Eine vorläufige Mittheilung von B. Uljanin aus Moskau. 333

Beschreibung eines Finnwales, Balaenoptera musculus Camp.

Von Professor G. Zaddach in Königsberg. Hierzu

Taf.X 338

Zoologisch-embryologisclie Untersuchungen.

Von

M. Ussow.

(Fortsetzung von pag. 372 des vorigen Jahrgangs.)

Die Mantelthiere.

Mit der genaueren Kenntniss der Anatomie und be-

sonders der Entwicklungsgeschichte der verschiedenen

Arten der Tunicaten, findet unter den neuesten Zoologen *)

die Meinung von der Verwandtschaft der Mantelthiere

mit den Weichthieren (Acephala, Molluscoidea, Himatega),

welche lange Zeit die herrschende gewesen, immer weniger

Anhänger. Seit dem Erscheinen der epochemachenden

Arbeit von A. Kowalevsky 2) über die Embryologie der

einfachen Ascidien und einiger späterer 3) nicht weniger

fruchtbarer und interessanter sich auf denselben Gegen-

stand beziehender Untersuchungen desselben Gelehrten,

— so wie auch der Arbeiten Kupfer's 4), El. Metschni-

1) Haeckel Gener. Morphol. Bd. IL p. CVI, CVII, 413. —

Gegenbaur Vergl. Anat. 2te Aufl. p. 474. — Huxley Comp^

Anat. Less. V.

2) Entwickelungsgesch. d. einf. Ascid, Mem. d. l'Acad. d. St.

Petersb. T. X. 1866.

3) Weitere Studien üb. d. Entw. d. einf. Ascid. Arch. f. mi-

crosc. Anat. Bd. VII. p. 101. — Nachr. d. K. Ges. d. Wiss. p. 401

u. f. 1868. — Ueb. d. Knosp, d. Perophora Listeri Wiegm. Zapiski

d. Naturf. Ges. z. Kiew Bd. III. Abth. I. Z. f. wiss. Z. p. 285 1871.

4) Arch. f. microsc. Anat. p. 459—1869, p. 115-1870, p. 358

-1872.

Archiv f. Naturg. XXXXI. Jahrg. Bd. 1. 1

2 Ussow:

koffs *), Ganin's2) u. a., welche die von A. Kowa-

levsky erhaltenen Resultate bestätigten und ergänzten,

— hat sich die Ansicht über die phylogenetische Ver-

wandtschaft der Mantelthiere mit den Wirbelthieren, und

zwar mit deren niedrigsten Formen (Amphioxus), Geltung

in der Wissenschaft verschafft. Die auf Grund der oben

angeführten Forschungen nothwendig gewordene Ausschei-

dung der Mantelthiere aus dem Molluskentypus wird jetzt

mehr oder weniger von allen Zoologen zugegeben, wobei

einige derselben, wie Gegenbaur3) und E. Haeckel4),

die Mantelthiere den Würmern hinzuzuzählen für möglich

halten, — andere aber, wie Ose. Schmidt5), welche die

Klassifikation hauptsächlich auf embryologische Daten be-

gründet wissen wollen, aus ihnen eine besondere, selbst-

ständige Klasse der Urwirbelthiere bilden. Anderseits

jedoch giebt es auch noch heute nicht wenige Gelehrte

(Lacase-Duthiers 6), Dönitz 7), Hertwig 8), Baer 9),

welche den Mantelthieren eine jede Verwandtschaft mit

den Wirbelthieren absprechen, und in ihnen scharf ausge-

prägte Charaktere des Weichthiertypus finden.

Bei meinen Studien der Mantelthiere stellte ich mir

zur Aufgabe: einerseits durch eigene Untersuchungen die

hochwichtigen Ergebnisse ihrer Entwickelungsgeschichte

zu prüfen, anderseits verschiedene Lücken und streitige

Fragen in Betreff ihrer Anatomie möglichst aufzuklären.

In letzterer Beziehung suchte ich vorzüglich zu erforschen:

1) den Bau des Nervensystems und seine Umbildungs weise

1) Bull. d. l'Acad. d. St. Petersb. T. XIII. p. 293. 1869. — Z.

f. wiss. Z. p. 339 XXII. 1872.

2) Neue Thatsachen aus Entwickelungsgeseh. d. Ascid. in. Z.

für wiss. Z. 1870. p. 512.

3) Vergl. Anat. 2te Aufl. p. 158, 474. 1870.

4) Natürl. Schpfgsgesch. 4te Aufl. p. 448, 466, 467. 1873.

5) Vergl. Anat. 6te Aufl. p. 248. 1872.

6) Rech. s. l'organ. d. Pembryog. des Ascidies Cpt. rend. p.

1154. 1870.

7) Arch. f. Physiol. p. 762. 1870.

8) Jen. Zeitschr. Bd. VII. p. 46. 1872.

9) Mem. d. l'Acad. d. St. Petersb. T. XIX 8. 1873.

Zoologisch-embryologische Untersuchungen. 3

aus der dem Embryonal- und Larvenzu stände eigenen Form,

die bis jetzt nur sehr oberflächlich untersucht und be-

schrieben worden; 2) den feineren Bau sämmtlicher

Sinnesorgane der Mantelthiere, welcher auch noch nicht

genügend erkannt worden, 3) die Structur des inneren und

besonders des äusseren Mantels, und dann der Circulations-

und Ernährungsorgane, wo sich ebenfalls noch wichtige

ungelöste Fragen darboten.

In verschiedenen Richtungen sind von mir folgende

Formen erforscht worden: I. Sitzende Tunicaten: —

Ascidia mammülata, intestinalis, canina, mentula. — Cyn-

thia microcosmus, papulosa, ampuloidea. — Clavellina lepa-

diformis. — Botryllus sniaragdus, auratus. — Diazone vio-

lacea. — IL Schwimmende Tunicaten: Appendicularia

furcata, flagellum, coerulescens. — Pyrosoma gigas, Salpa

africana — maxima, democratica — mucronata, rimcinata

— fusiformis, bicaudata, pinnata. — Döliolum Ehrenb.,

Nordm., Müll. —

Ich gehe nun zur gedrängten Zusammenstellung der

Ergebnisse meiner Untersuchungen über.

I. Das Nervensystem, seine Anatoinie, feinerer Bau und

Bildungsweise.

Alle von mir untersuchten Mantelthiere (die Apendicu-

larienart ausgenommen) haben einen e i n z i g e n unpaarigen

(0,1 — 1,5 Mm.) Nervenknoten (Centralganglion, Aut.),

welcher analog und zugleich homolog ist dem Central-

theile des Nervensystems der niederen Wirbelthiere (Am-

phioxus). Er liegt stets an der Mittellinie an der Rücken-

fläche der Mantelthiere, unweit oder dicht am Eingange

in die Athemhöhle. Sowohl der Nervenknoten als auch

alle peripherischen Nerven befinden sich in der durchsich-

tigen Schicht des inneren Mantels, in welcher auch die

Muskelbündel und das netzfaserige Bindegewebe (Haut-

muskelschlauch) eingebettet sind. Die Vertheilung der

Nervenelemente im Ganglion ist sehr einfach und ein-

förmig. Die meistentheils multipolaren Nervenzellen (Gym-

nocyta) liegen gewöhnlich schichtenweise im periphe-

rischen Theile des Ganglion, während das Centrum des-

4 Ussow:

selben von ihren Fortsätzen, welche in der Richtung der

Längenaxe des Knotens verlaufen, ausgefüllt wird.

Alle Nervenelemente, abgerechnet ihre unbedeutende

Grösse (0,003—0,02 Mm.) und die völlige Abwesenheit der

s. g. Markscheide, unterscheiden sich wenig von den Ele-

menten des Nervengewebes, welche sich z. B. im Cerebel-

lum, in dem Gangl. Hasser, und in den anderen Theilen

des Centrainer vensystems der Wirbelthiere (besonders der

Fische) finden. Der s. g. Schlundnervenring, welcher von eini-

gen Gelehrten (Chiaje1), Eschscholz2) u.a.) beschrieben

worden ist, fehlt allen von mir untersuchten Tunicaten.

Die Zahl der peripherischen, sich unabhängig vom Gang-

lion entwickelnden Nerven ist bei verschiedenen Arten,

Sippen und Generationen (Salpen) sehr verschieden. Sie

variirt zwischen drei Einzel-Nerven (Cynthia papulosa) und

36 Paaren von Nerven (Salp. maxima, pinnata, bicaudata

u. a.). Peripherische Nervenknoten finden sich bei den

Appendicularien, während bei allen übrigen Mantelthieren

weder im Embryonalzustande, noch im ausgebildeten solche

Knoten vorkommen. Die Ganglia caudalia der Appendicu-

larien, 10—18 an der Zahl, welche vermittelst eines unteren

Nerven des Centralganglion unter sich verbunden sind,

bilden eine in den s. g. Ruderschwanz hineinreichende

Kette 3), die über dem s. g. Axenstrange (ähnlich der

chorda dorsalis) verläuft. Etwas Gemeinschaftliches im

Bauplane des Nervensystems der Appendicularien und dem

des Embryo und der Larven der Ascidien, bietet uns die

Eintheilung ihres Centralganglions in drei, besonders bei

Appendicularia flagellum bemerkbare Theile. Das centrale

Ganglion dieses Thieres ist nämlich eingetheilt: 1) in

einen oberen, kegelförmigen Theil mit 3 Nervenpaaren;

2) in einen mittleren, kugelförmigen Theil mit dem ihm

1) Notom. degli anim. invert. V. III. p. 28, 29.

2) Isis p. 5. 1824.

3) Müll. Arch. p. 106, 1846, — Leuckart Zool. Unters.

Heft II. p. 85, — Phil. Trasact. p. 596 Th. XVIII f. 2 m. 1851. —

Kowalevsky Entwickelungsgesch. d. ein! Ascid. p. 13 — dess.

Ant. Zapiski d. Naturf. Ges. z. Kiew Bd. III. Abth. I. p. 47.

Zoologisch-embryologische Untersuchungen. 5

aufsitzenden Ohrbläschen und 3) in einen unteren keil-

förmigen Theil mit zwei paarigen, und einem unteren un-

paarigen Nerven, welcher letztere gleichsam die Fortsetzung

des Ganglion bildet, und bis zum Ende des Ruderschwanzes

sich erstreckt. Eine ähnliche Gliederung des Centralgang-

lions (bisweilen mit einem Ueberreste der Centralhöhle

oder des „Centralcanals") finden wir bei den sitzenden,

aber nur sehr jungen Ascidien, z. B. den Cynthien (Cyn-

thia microcosmus). Ueberhaupt kann das Nervensystem

der Mautelthiere im Regressivzustande, was den morpho-

logischen Plan seines Baues, und noch mehr den Typus

seiner embryologischen Entwickelung anbetrifft, keines-

wegs mit dem Nervensystem der Mollusken verglichen

werden (Baer).

Die bei den Mantelthieren völlige Abwesenheit des

bei den Mollusken beständigen und für sie ckarakteristi-

schen Schlundnervenringes, — die Einheit im Baue ihres Cen-

tralganglions und die Entwickelung aller Theile ihres Central -

nervensystems aus dem oberen Keimblatte, in der Form einer

in drei Theile sich gliedernden Nervenröhre — sind That-

sachen, welche die ihnen irrthümlich zugeschriebene Ho-

mologie fs. g. Siphonalganglien bei Teredo navalis) *) ent-

schieden verneinen.

Aus der vergleichenden Uebersicht des Nervensystems

bei den verschiedenen Arten der Mantel thiere, lassen sich

folgende Schlüsse ziehen: bei den Appendicularien ist der

Bauplan des Nervensystems eingermaassen dem der Asci-

dien ähnlich; — das Nervensystem der Pyrosomen kann

als eine Uebei gangsform zwischen dem umgebildeten Nerven-

system der erwachsenen Ascidien und dem Bautypus des

Nervensystems der Salpen und Cyclomyarien betrachtet

werden.

Der Umbildungsprocess des Nervensystems der

Ascidienlarven fängt sogleich nach ihrer Befestigung an

(s. g. sitzende Form). Der Nervenknoten wird durch Ver-

1) 13a er loc. cit. p.

6 U s s o w :

mehrung der Embryonalzellen,, die hauptsächlich den

unteren Theil der oberen Sinnesblase, und den oberen

Theil der Rumpfblase ausfüllen, gebildet. Der Schwanz-

theil („Rückenmark") der Embryonalnervenröhre wird ohne

Rest atrophirt. Das Pigment der Seh- und Hörorgane,

und auch alle übrigen Theile des sich auflösenden Nerven-

systems der Ascidienlarven, bilden sich zu Fetttropfen um,

welche allmählich von den jungen Nervenzellen, die immer

mehr und mehr die sich verengernde Höhle der Nerven-

blasen ausfüllen, resorbirt werden. Die Bildung der Blut-

körperchen ist nicht abhängig von der obenerwähnten Me-

tamorphose des schwindenden Embryonalsystems *). Auf

diese Weise geht die Umbildung des Embryonalnerven-

systems zu einem Centralganglion vor sich. Die gangliöse

Membran entwickelt sich aus der äusseren Zellenschicht

des jungen Nervenknotens. Zur Zeit der Bildung der

Kiemenspalten ist der Nervenknoten bereits beinahe voll-

kommen ausgebildet. Zahlreiche Fortsätze allmählich

länglich gewordener und sich theilender, anfangs kugel-

förmiger Zellen der Nervenblase füllen stufenweise deren

ursprüngliche Höhle aus. Die Entwickelung der periphe-

rischen Nerven geschieht auf dem Wege einer kettenför-

migen Zusammenwachsung einzelner Nervenzellen, die den

inneren Mantel ausfüllen. Das feinkörnige Protoplasma

dieser Zellen können wir als die ursprüngliche Substanz,

aus der die fibrillären Axencylinder der Nervenfasern ge-

bildet werden, ansehen. Die sternförmigen Zellen des

Bindegewebes bilden durch Zusammenwachsen das Neu-

rilemm aller genannten Nervenbündel.

II. Der Bau und die Bildungsweise der Sinnesorgane.

1) Die Gefühl- oder Tastnervenapparate,

welche bei allen Mantelthieren angetroffen werden, kann

man nach der Eigenthümlichkeit ihres Baues folgender-

maassen eintheilen.

a) Einfache, — sehr einförmig gebaute Apparate.

Die peripherischen, — - von unzweifelhafter Nervennatur, —

1) Müll. Arch. p. 317. 1852.

Zoologisch-embryologiaehe Untersuchungen. 7

multipolaren mit den dünnen Endzweigen der Nerven ver-

bundenen Zellen % entsenden zahlreiche Fortsätze, die sich

unmittelbar mit dem Protoplasma der Epithelialzellen

(, Nervenepithel") des inneren Mantels vereinigen.

b) Mehr zusammengesetzte Tastorgane der Tunicaten

sind stäbchenförmige, spitzzulaufende Fortsätze 2) eben

solcher nur etwas kleinerer, zuweilen gruppenweise sich

verbindender (Doliolidae) peripherischer Nervenzellen. Diese

Fortsätze finden sich in den Lippen und einigen anderen

Theilen des inneren Mantels bei einigen Arten schwim-

mender Mantelthiere (Salpidae, Doliolidae).

2) Riech organe. Die s. g. Flimmergrube von un-

zweifelhafter Nervennatur — welche nicht selten mit einem

besondern Nerven (Nervus Olphactorius — Salpaey JDoliolum,

Pprosoma u. a.) verbunden ist, entwickelt sich in der Form

einer Vertiefung der Epithelialschicht (aus dem oberen

Keimblatte) des inneren Mantels. Anfangs enthält sie nur

eine Höhle (diese bleibt für das ganze Leben bei Doliolum,

Pyrosoma und einigen Sippen der Salpen), deren Wände

sich darauf wiederum falten und dabei mehr oder weniger

zahlreiche, gekrümmte Flimmerhöhlen bilden (bei den

meisten sitzenden Mantelthieren und vielen Sippen der

Salpen). Bei der Ascidia mammülata steigt die Zahl der

einfachen Flimmerhöhlen bis auf 200, welche vermittelst

sich verzweigender, ebenso wie die Höhlen in der durch-

sichtigen mittleren Schicht des inneren Mantels sich lagern-

der blinder Flimmercanäle untereinander verbunden werden.

Die Oeifnungen der Flimmergruben befinden sich bei der

ebengenannten Ascidie im inneren Räume (Atrialraum,

— Huxley) zwischen der inneren Epithelialschicht und

der Wand des Kiemensackes. In den Höhlen findet sich

stets nur ein einschichtiges, bisweilen von besonderen, ku-

1) Aehnliche Zellen erwähnt Leuckart Zool. Unters. Heft

II. p. 23 wie auch bei den Heteropoden und anderen Mollusken. —

Z. f. wiss. Z. Bd. III. p. 325. — s. auch Boll Beitr. z. vergl. Histol.

p. 20.

2) Aehnlich wie bei anderen Mollusken s. Leydig Lehrb. d.

Histol. p. 212. - Schult ze's Arch. p. 448 Tf. XXV f. 6.

8 Ussow:

gelförmigen Pigmentzellen, deren Zahl mit dem Alter des

Thieres zu wachsen scheint, umgebenes Flimmerepithel

(besonders bei Ascidia mammülata).

3) Gehörorgane. Die s. g. Gehörbläschen kommen

vor : a) unpaarig, vereinzelt (Appendicularien, Cyclomyarien)

— b) paarig, ohne Canäle (Pyrosomen) l) und c) paarig,

mit zwei Canälen versehen (Salpen) 2). Die Lage der Ge-

hörbläschen ist bei verschiedenen Arten der Tunicaten

sehr verschieden. Sie liegen öfters in der Nähe des Cen-

tralganglion (Appendicularien, Pyrosomen, Salpen) und sind

stets entweder mit einem besondern Nerven (Nervus acusti-

cus), der in ihren dünnen Wänden endigt, oder mit einem

sehr kurzen Stiele des Ganglion verbunden (Appendicularien,

Pyrosomen^. Bei den Salpen, wo sie die Form flacher

Trichter haben, liegen die Gehörbläschen mit ihrer Basis

dem Ganglion dicht an, während die spiralförmig ge-

wundenen, von ihrer Spitze ausgehenden Canäle mit breiten

Oeffnungen in den Kiemencylinder münden. Von innen

sind die Gehörbläschen mit einfachem Epithel, in dem

keine stäbchenförmigen Fortsätze bemerkbar sind, ausge-

kleidet. Die Zahl der bisweilen gefärbten (Pyrosomen),

sowohl in den Gehörbläschen selbst, als auch in deren

Canälen eingeschlossenen (Salpen) kalkigen, glänzenden

Otolithen ist sehr verschieden; bei den Appendicularien und

den Cyclomyarien findet sich gewöhnlich nur einer vor,

während bei den Pyrosomen, und besonders bei den Salpen,

ihre Zahl recht bedeutend ist. Die Entwickelung der Ge-

hörbläschen ist mir, zu meinem grossen Bedauern, unbe-

kannt geblieben.

4) Sehorgane. Diese Organe entwickeln sich bei den

Mantelthieren entweder durch eine Vertiefung der Epithe-

lialschicht des inneren Mantels (Ocelli einfacher und socialer

Ascidien) oder auf die Weise, dass die Vorderwand der

1) Während die Eine bei Fyrosoma gigas unter dem Central-

ganglion liegt, befindet sich die Andere auf d. inneren Oberfläche

der röhrenförmigen Lippe der Vorderöffnung.

2) cf. H. Müller's Beschr. Z. f. wiss. Z. p. 330. — Leuckart

loc. cit. Heft II, p. 25.

Zoologisch-embryologische Untersuchungen. 9

oberen Blase der Embryonalnervenröhre sich ausstülpt

(Salpen, Pyrosomen) l). Sie stellen sich bei allen Ascidien

sehr spät, bei den sitzenden Mantelthieren aber schon im

Embryonalzustande ein, wobei das Pigment der Sehorgane,

das anfangs aus runden, wenig gefärbten und später aus

sechseckigen, verschmolzenen Zellen besteht, sich aus

denselben Embryonalzellen der äusseren Schicht des ge-

nannten Nervensystemtheiles entwickelt. Die einfachen

Augen der Ascidien (Ascidia intestinalis, mentiäa, canina

u. a.) sind sehr zahlreich (8/6). Bei den Pyrosomen und

bei vielen Sippen der Salpen ist das Auge gewöhnlich

unpaarig (Salpa fusiformis, africana — maxima, democratica

— mucronata). Bei den übrigen ist es paarig (Salpa bi-

caudata) und sogar dreifach (Salpa pinnata). Die äussere

Fläche der Augen ist bald der Athem- oder Vorderöffnung

(Ascidia, — viele Salpen), — bald der Cloaken- oder

Hinteröffnung (Pyrosoma) und bei paarigen oder dreifachen

Augen sowohl der ersteren als auch der letzteren Oeffnung

zugekehrt. Bei allen Sippen der Salpen und der Pyro-

somen sind die Augen mit dem Centralganglion vermittelst

eines mehr oder weniger langen s. g. Stieles (Nervus opti-

cus) verbunden; während bei den Ascidien, wo ihre Ent-

fernung vom Ganglion eine beträchtliche ist, -die Verbindung

mit demselben durch dünne Zweige der vorderen Nerven-

paare vermittelt wird. Die Augen, die gewöhnlich eine

mehr oder minder ovale Form haben, sind entweder mit

inneren, mit einer durchsichtigen Substanz gefüllten Höhlen 2)

(Ascidien, Pyrosomen) versehen, — oder entbehren dieser

s. g. Augenkammern (Salpen). Im letzteren Falle bilden

die kolbenförmig verdickten Enden ziemlich langer, stäb-

chenförmiger Fortsätze der Nervenscheide, welche Fortsätze

das ganze Auge ausfüllen, eine Halbkugel. Die mit Kammern

versehenen Augen haben ausser der sie bedeckenden verdünn-

1) Wie es Kowalevsky bei Salpa beschrieben hat. — Götting.

Nachr. p. 410—1868.

2) F. Will (Froriep's Not. 1844) fand in solchen Ascidien-

augen eine flache Linse, was meine Untersuchungen nicht bestätigen.

S. auch Bronn Weichth. I. Abth. p. 154.

10 Ussow:

ten Epithelialschicht des inneren Mantels noch eine eigene

dünne Scheide (Ascidien) oder (bei den Pyrosomen) enthalten

ausserdem noch einen senkrecht liegenden, aus concentrischen

Schichten bestehenden, durchsichtigen, linsenförmigen

Körper (ebenso wie z. B. bei Anodonta). Falls die Augenkam-

mern fehlen, ist der Bau der Augen dem der Insecten und hö-

heren Krebse ähnlich, — mit anderen Worten, — er nähert

sich dem Typus der zusammengesetzten, facettirten Augen.

Wir treffen also in der Entwickelungsweise und der

Structur der Sehorgane bei den Tunicaten (alle Appendicu-

lariden und Dolioliden J), die keine Spur von Augen auf-

weisen, ausgenommen) verschiedene Bautypen.

Während die s. g. „Ocelli" der Ascidien den Augen

der niederen Krebse und Würmer entsprechen, sind die

zusammengesetzten Augen der Salpen den Sehorganen der

Arthropoda homolog; das einzige, mit einer Linse ver-

sehene Auge der Pyrosomen, kann sogar mit den Seh-

organen einiger Mollusken verglichen werden. Die Er-

scheinung, dass im Verhältniss zu den sitzenden Tunicaten,

die schwimmenden, bei gleicher oder sogar geringerer

Grösse des Centralganglion s, eine beträchtlichere Anzahl

peripherischer Nerven besitzen, — hängt sehr wahrscheinlich

vod der grösseren Entwickelung ihrer Bewegungsorgane

(ring- oder bandförmige Muskelbündel) ab. Die grosse

Anzahl und der hohe Entwicklungsgrad dieser letzteren,

und auch die viel grössere Entwickelung der Sinnesorgane

bei den schwimmenden Mantelthieren, können durch die

beweglichere und energischere Lebensweise dieser Thiere

erklärt werden.

III. Die Körperwand.

Die Körper-Hülle oder -Wand besteht bei allen Man-

telthieren aus zwei an einander anliegenden Mänteln, dem

äusseren (Tunica externa) und den inneren (Tunica interna).

1) Bei Böliölum denticulahim Nor dm. u. a. fand ich oft hinter

dem Nervenknoten einen einfachen, rothen Pigmenthaufen (bisweilen

auch bei einigen Botryllus), der aber mit den s. g. Ocelli nicht ver-

glichen werden kann.

Zoologisch-embryologische Untersuchungen. 1 1

Bei den meisten dieser Thiere (hauptsächlich bei den

Chthonasciden) besteht der äussere Mantel aus drei Schich-

ten: a) einer peripherischen, bisweilen fehlenden Schicht

von stachelförmigen Zellen (Cynthiae), b) einer mittleren,

mehr oder weniger dicken, gallertartigen Grundschicht aus

ziemlich festen, zusammengewachsenen Scheiden, den s. g.

,Testazellen% welche aus den Epithelialzellen der Mem-

brana granniüosa der Graafschen Follickel hervorgehen,

und c) einer dritten, zuweilen sehr dünnen und kaum be-

merkbaren (z. B. bei Ascidia intestinalis, canina. — Salpen)

Schicht, welche ausschliesslich aus langen, elastischen Fasern

zusammengesetzt ist, die fest an die peripherische Epithe-

lialschicht des inneren Mantels anliegen (mit ihr aber nie

zusammenwachsen). Der äussere Mantel der Tunicaten

entwickelt sich nicht als ein Secretionsproduct der Epi-

dermoidalzellen des inneren Mantels (Hertwig *), Ar-

senjew2), sondern durch Vermehrung und Wachsen der

genannten „Testazellen" (Kupfer 3), A. Kowalevski4),

die sich anfangs einschichtig zwischen dem Dotter und

der Dotterhaut (Chorion) ablagern. Das Ergebniss meiner

Forschungen über die Bildung der s. g. Testazellen stimmt

vollkommen mit den von A. Kowalevski erhaltenen Re-

sultaten überein 5). Die gelben Körperchen sind in der

That nichts weiter als Zellen der Graafschen Follickel,

welche sich einreihig um die gewachsene Eizelle abge-

lagert, und an sie, vor der Bildung des Chorion, ange-

schlossen haben. Bei den Larven der einfachen Ascidien,

bei den Embryonen der Salpen und der Pyrosomen be-

steht das Rudiment des äusseren Mantels ausschliesslich

aus strahleniörmigen, durch Theilung sich rasch vermeh-

renden primitiven gelben Zellen und deren Intercellularsub-

stanz. Diese Zellen, die zahlreiche Fortsätze hervortreiben

und nicht selten ihre Lage ändern („Wanderzellen"

1) Jen. Zeitschr. Bd. VII 1872. p. 46.

2) Berichte d. Mosk. Ges. f. Naturg. u. Anthrop. Bd. X. p. 86

1872. — Jahresb. üb. d. Anat. u. Physiol. Art. Tunicata p. 307. 1873.

3) Schultze's Arch. Bd. VI. p. 149, 159. —

4) Entwickelungsg, d. einf. Ascid. p. 13 u. f.

5) Schultze's Arch. Bd. VII. p. 103 u. f.

12 Ussow:

Kolli k. x), wachsen bald mit ihren Scheiden zusammen.

Das contractile Protoplasma solcher Zellen verschwindet

allmählich (wird resorbirt?). Das dichte Netz der zu-

sammengewachsenen, verdickten Scheiden bildet also die

poröse, blasenähnliche, immer viel Wasser (besonders bei

Phattusia mammülata) enthaltende Grundsubstanz des inne-

ren Mantels. Die verzweigten, bekannten 2), keulförmigen

blinden Röhren, welche in der zweiten und dritten Schicht

des äusseren Mantels angetroffen werden, entwickeln sich

bei den Embryonen der Cynthia, Phallusia aus fünf blinden

von der Hauptbaucharterie — Vene hervorwachsenden (Phal-

lusia mammülata) und darauf sich allmählich verlängernden

und dichotomisch verzweigenden Ausstülpungen.

Das ganze, zwei Ringe (Cynthia microcosmus) bildende

System der so verzweigten Röhren, ist nichts anderes als

das ganze System der Capillarblutgefässe des äusseren

Mantels, welches (System) mit dem Herzen durch einen

dicken, aus der Hauptbaucharterie — Vene hervorwachsen-

den Zweig verbunden wird. Beim Beginn der Verzweigung

haben die dickeren Blutgefässe dreischichtige Wände, be-

sitzen eine äussere faserförmige, eine mittlere aus Muskel-

faserringen bestehende und eine innere aus 6 eckigen Epi-

thelialzellen zusammengesetzte Schicht. Vermittelst der

Zusammenziehungen der muskelfaserigen Schicht der Ge-

fässe und der Pulsationen des Herzens wird das Blut bis

zur entferntesten Peripherie des äusseren Mantels getrieben.

Die Wände der feinen Capillargefässe und ihre keulför-

migen Verdickungen bestehen aus einer einfachen Epithe-

lialschicht. Der volle Blutumlauf im äusseren Mantel ge-

schieht auf doppelte Weise: 1) Alle Gefässe, auch ihre

verdickten Theile mit eingerechnet, bestehen aus zwei zu-

sammengewachsenen Röhren, wobei auf der einen Seite

dieser, so zu sagen Doppelgefässe (wie man es z. B. bei

den Embryonen der Pyrosomen ß) bemerken kann) der

1) Ann. d. sc. nat. T. V. p. 220. — Müll. Arch. p. 325. 1852.

— Schultze's Arch. Bd. VI p. 125.

2) Ann. d. sc. nat. T. V. p. 110. Löwig u. Kölliker. —

Bronn Weichth. II. Abth. Tf, III.

3) Quart, journ. microsc. sc. p. 283. Tb. XII. f. 9. 1872.

Zoologisch-embryologische Untersuchungen. 13

centrifugale, und auf der anderen Seite gleichzeitig der

eentripetale Blutstrom sich bewegt. 2) zerfällt das ganze

Netz der Blutgefässe des äusseren Mantels in zwei Theile

(Cynthiae) a) in den entfernteren Theil der Blutgefässe, der

sich näher an der Peripherie des äusseren Mantels ver-

zweigt, — in ihm fliesst zum Beispiel im gegeben Momente

der Blutstrom in der Richtung vom Herzen her, — und

b) in den Theil der Capillargefässe, die sich unweit der

dritten faserigen Mantelschicht vertheilen, — in ihnen

fliesst das Blut in demselben Momente umgekehrt, in der

Richtung zum Herzen hin. Beide erwähnte Theile der Ca-

pillarblutgefässe werden durch Seitenzweige verbunden.

Der regelmässigen Veränderung der Pulsationsrichtung

des Herzschlauches entsprechend, verändert sich auch die

Richtung des Blutumlaufs in allen von mir beschriebenen

Gelassen.

Der äussere Mantel der Tunicaten kann von dem

inneren sehr leicht getrennt werden, und wächst nie mit

der epithelialen Cuticularschicht desselben zusammen, was

sich schon aus der Art und Weise ihrer Bildung aus der,

vom Dotter und vom Embryo isolirten, obenerwähnten Tes-

tazellenschicht, schliessen lässt. Die einzige Stelle, wo

sich der äussere und der innere Mantel näher verknüpfen,

ist jener Zweig der Hauptbaucharterie — Vene („Sinus

dorsalis" M. Edwards), durch welchen das Blutgefässnetz

des äusseren Mantels mit dem Hauptblutsystem der Tuni-

caten, ihrem kammerlosen Herzschlauche verbunden wird.

Der innere Mantel, oder Hautmuskelschlauch der Man-

telthiere, besteht aus einer durchsichtigen, porösen und

faserigen, durch Zusammenwachsen der strahlenförmigen

Zellen gebildeten Substanz. In dieser Schicht liegen die

Muskelbündel und die verschiedenartig sich kreuzenden

Fasern des Bindegewebes. Von der Seite des Kiemen-

sackes l) und von der des äusseren Mantels ist die ge-

1) Bei allen von mir untersuchten Mantelthieren habe ich auf

dem inneren Mantel ausser der dem äusseren anliegenden Epithelial-

schicht noch eine zweite an der Seite des Kiemensackes gefunden,

cf. Leuckart Zool. Unters. Heft II. p. 13.

14 Ussow:

nannte Schicht von Pflasterepithelium bedeckt. Der ganze

innere Mantel entwickelt sich, wie das bewiesen ist, aus

den Zellen des oberen Keimblattes (A. Kowalevski,

Kupfer u. a.) und entspricht folglich, was seine Bil-

dungsweise anbetrifft, den Epidermoidalbedeckungen aller

übrigen Thiere.

IV. Das Blutgefässsystem.

Die genaue Erforschung des Blutgefässsystems bei den

einfachen Ascidien (Ascidia intestinalis, canina, mammillata)

und bei den Salpen (Salpa maxima, fusiformis, pinnata, bi-

caudata) hat mir bewiesen, dass das Blut genannter Thiere

in einem System geschlossener Gefässe circulirt. Es

ist möglich, dass nur die geringe Körpergrösse vieler zu-

sammengesetzten Ascidien, Pyrosomen, Cyclomyarien und

Appendicularien nicht erlaubt hat, ähnliche mit Wänden

versehene Gefässe bei diesen Thieren nachzuweisen *). Die

Gefässwände bestehen aus einer einzigen Schicht flacher,

rhomboidaler Zellen. Die von mir erlangten Resultate in

Bezug auf die Vertheilung des Systems der Blutgefässe im

inneren Mantel, im Kiemensacke und in vielen anderen

Körpertheilen, stimmen völlig mit den auf diesem Gebiete

von M. Edwards2) und N. Wagner3) gemachten For-

schungen überein. Zu der Zahl der dem Blutsystem zu-

gehörigen Nebenorgane rechne ich hinzu: a) die am häu-

figsten bei Salpa pinnata anzutreffenden s. g. „streifen-

förmigen Organe 4) und b) die paarigen, kugelförmigen

1) Ueberhaupt scheint die sehr verbreitete Meinung von dem

Lacunensystem der Tunicaten (Gegenbaur Yergl. Anat. 2te Aufl.

p. 243, 244) durch Thatsachen nicht genügend bestätigt zu sein.

Paven's Meinung (loc. cit.p. 283). dass das Vascularsystem bei den

erwachsenen Pyrosomen atrophirt wird, kann ich auf meine Unter-

suchungen mich stützend auch nicht theilen. da doch wenigstens die

Hauptgefässe stets mit Wänden versehen sind.

2) Mem. d. l'Acad. d. Paris V. XVIII. Regne anim. part. d.

Mollusques 1842.

3) Mel. biol. d. Bull. d. l'Acad. d. St. Petersb. V. VI. p. 11 et

sqq. 1866.

4) Leuckart Zool. Unters. Heft II. p. 45. 46 Tf. I. f. 2. — Ca-

rus Icon. Zoot. Tf. 18 f. 33, 34 g.

Zoologisch-emhryologische Untersuchungen. 15

Körper der Pyrosomen („Ovaire" Sav.) *), welche im inne-

ren Mantel, zwischen dem Ganglion und dem Endostyl zu

beiden Seiten des Körpers liegen. Diese Organe entstehen,

wie ich glaube, aus einer Verdickung vieler vereinigter

Blutgelasse. Sie bestehen aus dünnen Epithelialwänden,

und ihre Höhle ist immer angefüllt mit losen bläulichen,

den Blutkügelchen der Mantelthiere sehr ähnlichen Körper-

chen, deren Protoplasma sehr contractu 2) ist. Bei den

Embryonen der Salpa pinnata erscheinen die streifenför-

migen Organe sehr spät ; anfangs als unbegränzte Häufchen

contractiler Körper, welche sich später zu länglichen, cy-

linderförmigen Streifenorganen umbilden. Ihre Zahl bei

der Ammenform der Salpa pinnata beträgt jederseits 5, —

bei den Ketten-Salpen findet sich auf jeder Seite nur

ein solches Organ vor. Ihre Function ist mir ganz dunkel

geblieben.

V. Die Verdauungsorgane.

Die Verdauungsorgane der Tunicaten lassen sich ein-

theilen in den eigentlichen Nahrungscanal, welcher aus

einem kurzen Oesophagus, einem einfachen oder doppelten

Magen, einem Mitteldarm und einem geraden Darm mit

dem After besteht, und in drüsenartige Nebenorgane: den

Flimmerbogen und mehr oder minder abgesonderte Haufen

von Leberzellen, welche bisweilen einen eigenen Ausfüh-

rungsgang, der in den unteren Magentheil ausmündet

(einige Cyclomyarien) besitzen.

Der histologische Bau aller genannten Verdauungs-

organe ist sehr einförmig und besteht: 1) aus einer mehr

oder weniger dünnen serösen Haut, in welche schlingen-

förmige Blutgefässe (z. B. bei den einfachen Ascidien) und

Nerven eindringen; 2) aus einer einschichtigen inneren

Epithelialhülle, deren Drüsen- und häufig Flimmerzellen

1) Mem. s. 1. anim. sans vert. 2de part. PI. XXII f. I4.

2) Von den streifenförmigen Organen im frischen Zustande

isolirt, treiben diese Körperchen lange Pseudopodien hervor, und

bewegen sich sehr rasch, ähnlich den weissen Blutkügelchen höherer

Thiere.

16 Ussow:

auf ihrer inneren, glatten, oder viele Falten bildenden

Oberfläche sich ablagern. Die Resorption des Nahrungs-

stoffes geht unmittelbar durch die dünnen Wände der

Blutgefässe vor sich. Ein besonderes Lymphgefässsystem

besitzen die Tunicaten nicht. Jene einst von Huxley *)

Lymphgefässe genannten Röhren sind einfache Drüsen

(„Pancreas" anderer Autoren?), welche auf der Oberfläche

der Schleimhaut des Darmcanales und des Magens aus-

münden (einfache Ascidien, Salpen).

Zu den Nebenorganen des Verdauungsapparates zähle

ich noch ein räthselhaftes, von mir bei einigen einfachen

(Ascidia intestinalis, canina, Cynthia microcosmos) und so-

cialen Ascidien (Clavellina lepadiformis) aufgefundenes,

drüsenartiges Organ hinzu. Diese schlauchförmige, aus

zwei zusammengewachsenen Theilen bestehende Drüse

liegt bald unter 2) bald über3) dem Centralganglion.

Sie besteht aus vielen, sehr verschiedenartig gekrümmten,

blinden Röhren, die in einer gemeinschaftlichen Hülle

liegen. Ihre von innen mit einfachem Cylinderepithel be-

deckten Höhlen enthalten kugelförmige Körper von ver-

schiedener Grösse. Alle Röhren einer jeden Drüsenhälfte

vereinigen sich in ihrem Centrum zu einer mehr oder

weniger dicken Röhre, oder zu einem Ausführungsgange,

welcher in eine der nächstliegenden Höhlen der Flimmer-

grube ausmündet. Die genannte Drüse findet sich bei den

jungen Ascidien schon recht früh, aber es ist mir nicht

gelungen die Frage, aus welchem Keimblatte oder aus den

Theilen welcher Organe (durch Ausstülpen ?) sie sich bildet,

zu lösen.

Die Mantelthiere sind keine Weichthiere. Selbst ohne

die Art und Weise der Embryonalentwickelung in Betracht

zu ziehen, genügt schon eine Vergleichung des Bau-

planes der verschiedenen Mollusken und der Tunicaten,

um die Letzteren mit mehr Recht den Würmern beizuzählen.

1) Philos. Transact. p. 570, 711 PI. XV. f. 6. 1851.

2) Bei Ascid. intestinalis, canina, — Clavelina lepadiformis.

3) Bei Cynthia microcosmos.

Zöologisch-embryologische Untersuchungen. 17

Die einfache Herzröhre, — die Abwesenheit der Schlundgan-

glien und ihrer Commissur, — die völlige Abwesenheit des

Fusses, — die zu dem Herzen gerichteten Krümmungen

des Darmkanals, — die Anwesenheit des äusseren Mantels

und die Eigenthümlichkeiten seines Baues, seiner Bildungs-

weise und seiner chemischen Zusammensetzung, — die

Veränderlichkeit in den Richtungen der Contractionen der

Herzröhre u. s. w., alle diese Kennzeichen ziehen eine

mehr oder weniger scharfe Gränze zwischen den Mantel-

thieren und den Mollusken; am nächsten kommen noch

die Mantelthiere den Bryozoen *).

Andererseits muss man zugeben, dass die Einfachheit

im Baue des Nervensystems (die Appendicularien ausge-

nommen) und der Herzröhre, — das Verhältniss der Ath-

mungsorgane zu dem oberen Theile des Darmcanals (Bala-

noglossus), — die nicht scharfe Absonderung des inneren

Mantels von der Muskelschicht (Hautmuskelschlauch), —

der sehr verbreitete Generationswechsel, — Kennzeichen

bilden, durch welche die Mantelthiere sich einigermaassen

dem Würmertypus 2) (welchen jetzt, Dank den genaueren

Forschungen, auch die Klasse der Bryozoen 3) beigezählt

wird) nähern.

Weiter: der Entwickelungstypus des Centralnerven-

systems, — der bei vielen Arten vorhandene s. g. Axen-

strang oder die Chorda dorsalis, — das genannte Ver-

hältniss der Speiseröhre zum Kiemensack (Amphioxus),

— alles das sind höchst genaue und jetzt vielfach bestä-

tigte, sehr wichtige embryologische Thatsachen, welche

darauf hindeuten, dass die Klasse der Mantelthiere die

Grundform darbietet, aus welcher sich der bis jetzt im

1) Huxley, Lect. of. Comp. Anat. p. 80, 85. — Haeckel,

Gener. Morphol. Bd. IL p. CHI. Alm an, Rep. Brit. Ass. 1850. -

Transact. R. Irish. Acad. V. XX. p. 275. 1852. vanBeneden, Mem.

d. l'Acad. d. Belg. V. XX. p. 54—58. Rech. s. 1. Ascid. simples.

2) Gegenbaur Vergl. Anat. 2te Aufl. p. 158. — Haeckel,

Natürl. Schpfgsgesch. 4te Aufl. p. 448, 466, 467.

3) Hauptsächlich auf Grund der ausgezeichneten Forschungen

Nit sehe's über Alcyonella fungosa Pall. — S. auch Mem. d.

l'Acad. d. St. Petersb. V. XV. p. 50.

Archiv f. Naturg. XXXXI. Jahrg. 1. Bd. 2

18 Ussow: Zoologisch-embryologische Untersuchungen.

System des Thierreichs vereinzelt stehende Typus der

Wirbelthiere l) entwickelt hat.

Die völlige Abwesenheit von Tunicatenüberresten in

allen geologischen Erdschichten wird uns wahrscheinlich

für immer die Uebergangsformen, welche die verschiedenen

Arten der Mantelthiere mit den niedrigsten Wirbelthieren

(Amphioxus) verbunden haben, vermissen lassen.

Alles Gesagte zusammenfassend, gebe ich Oscar

Schmidt's 2) Ansicht, nach der die Mantelthiere eine be-

sondere Klasse der Ur wirbelthiere bilden, den Vorzug

vor allen übrigen Meinungen.

1) In Bezug darauf s. Haeckel, Gener. Morph. Bd. II. p. CXVI

u. f., 413 u. f.

2) Vergl. Anat. 6te Aufl. p. 248. 1872. ~ S. auch Haeckel,

Natürl. Schpfgsgesch. 4te Aufl. p. 466, 467. Tf. XII, XIII.

Ueber Equus Msulcus Molina's.

Von

H. Burmeister,

Director des Museums zu Buenos Aires.

Im vorigen Jahre sandte ich der Englischen Zeit-

schrift Nature eine kurze Notiz über den Guamul, welche

in No. 214 (Tom. IX. pag. 82) abgedruckt ist. Das unter

diesem Namen im Süden der Provinz von Buenos Aires

ziemlich allgemein bekannte Thier lebt in den höheren

Thälern der Cordilleren gleicher Breite, und wurde zuerst

von Molina unter dem bizarren Namen Equus bisulcus

beschrieben. Obgleich es nicht bis in die Ebene der

Pampas hinabgeht, so wird es doch von den wilden Pam-

pas-Indianern gejagt, weil sie das Fell des Thieres als

Kleidungsmaterial benutzen, und ein oder das andere Fell

kommt ausnahmsweise auch bis zu den Ansiedelungen der

europäischen Nachkommenschaft an der Mündung des Rio

Negro, wohin es die Indianer zum Kauf bringen. Auf

diese Art sind im vorigen und diesem Jahre drei schöne

Felle nach Buenos Aires gelangt, wovon die beiden ersten,

welche sich im Besitz meines jungen Freundes, Herrn

Francisco P. Moreno befinden, meiner früheren Beschrei-

bung zur Grundlage dienten, während das dritte, kürzlich

aufgebrachte, alte männliche Exemplar, als Geschenk

desselben Herrn, in die hiesige öffentliche Sammlung kam.

Da dasselbe einige weitere Angaben über das fragliche

Thier gestattet, so stehe ich nicht an, eine etwas weiter

ausholende Schilderung hier niederzulegen. —

20 Burmeister:

Molina, gedenkt des Thieres in seiner Saggio sulla

storia naturali del Chile sehr ausführlich l), scheint aber

dasselbe nur flüchtig gesehen, wenigstens nicht genau

untersucht zu haben, denn fast alles, was er von seinen

charakteristischen Eigenschaften angiebt, ist unrichtig.

Er bezieht sich zuvörderst auf die Notiz des Capitain S.

Wallis in dessen Reise durch die Magelhans-Strasse vom

Jahre 1766 (Hawkerworth's travels etc. Tom. I. Cap. 2.

pag. 38) und citirt dessen Angaben wörtlich; sie lauten

wie folgt: „An dieser Stelle, Bahia Descordes, der Magel-

hans-Strasse sahen wir ein Thier, was dem Esel ähnelte,

aber gespaltene Klauen besass, wie wir später erfuhren,

als wir seiner Spur folgten, die es mit der Schnelligkeit

eines Rehes zurücklegte. Dies war der erste Vierfüsser,

welchen wir in der Bai sahen, nachdem wir den Eingang

passirt hatten ; weiterhin trafen wir auch Guanacos, welche

indessen die Patagonier uns um keinen Preis überlassen

wollten. Wir schössen nach jenem anderen Thier, konnten

es aber nicht erlegen; es scheint als ob die Naturforscher

Europa's es noch nicht kennen *.

Obwohl nun Molina in der Fortsetzung seiner Be-

schreibung sagt, dass er ein eben getödtetes Individuum

selbst untersucht und seinen Magen einfach, ja das Gebiss

wie beim Esel gefunden habe, so ist es doch sicher, dass

er sich bei beiden Beobachtungen getäuscht hat ; denn das

Thier, welches noch heute den Namen Guemul führt und

in derselben Gegend lebt, ist ein Hirsch, also auch ein

Wiederkäuer mit vierfachem Magen und ohne obere Schnei-

dezähne. Eckzähne sollen beide Geschlechter, wie von A.

Wagner im Supplem. Bd. V. pag. 381 angegeben wird,

besitzen, aber in den Zeichnungen der Schädel, die Gray

publicirt hat (Proc. zool. Soc. 1869. 498 und Ann. and Mag.

1) Mir liegt von diesem Buche die zweite italienische Aus-

gabe (Bologna, 1810. 4.) vor, wo pag. 262, 5 der Guemul abgehan-

delt wird, und die an dieser Stelle sehr viel kürzere spanische

Uebersetzung der älteren Ausgabe (Madrid, 1788. 8. Tom. I. pag. 364),

nicht aber der älteste Text vom Jahre 1782. —

Ueber Equus bisulcus Molina's. 21

nat. bist. 5. Ser. Tom. XL pag. 214) fehlen sie. Deren

Anwesenheit mag den Pater Moli na verführt haben, auch

die nicht vorhandenen oberen Schneidezähne anzugeben.

Wenn er dann weiter behauptet, dass alles: Körper, Haar-

kleid und besonders die langen Ohren mit denen des Esels

übereinstimmen, auch die Genitalien denselben Bau zeigen,

gleich wie Kopf, Schnauze, Augen, Hals, Schultern, Rücken,

Schwanz und Beine, mit Ausnahme der gespaltenen Hufe,

und von den anderen Theilen nur ihre geringere Grösse

und mehr zierliche Form als Unterschiede anzugeben

weiss, so begreift man wahrlich nicht, wo der gute Pater

seine eigenen Augen gehabt haben mag, als er das Thier

betrachtete ; denn die Hirschnatur ist in allen angegebenen

Punkten viel ausgeprägter, als die des Esels. Nur in Be-

zug auf das Colorit, aber nicht in der Beschaffenheit des

Haarkleides, könnte man ihm allenfalls beistimmen, denn

das ziemlich hellfarbige gelblichgraue Winterkleid des

Thieres ähnelt einigermassen dem des Esels, wenigstens

aus der Ferne gesehen; obgleich das mangelnde schwarze

Kreuz des Schulterstücks, welches Mol in a mit Nachdruck

hervorhebt, auch hier widerspricht und den Esel im Thier

unwahrscheinlich macht. In der zweiten italienischen

Ausgabe vergleicht er es darum lieber mit dem Hemionus ;

auch Tapir, Schwein und Gnu werden in die Vergleichung

gebracht, aber kein Hirsch; selbst der fabelhafte Hippo-

gryph wird herangezogen und schliesslich die Meinung

ausgesprochen, dass das Thier eine eigene Gattung auf der

Grenze der Pecora und Bellua bilde, deren nähere Be-

stimmung dahin gestellt bleibt. —

Seit dieser sonderbaren Beschreibung Molina's

waren alle Zoologen höchst neugierig auf frische Nach-

richten und keiner wusste, was er daraus machen sollte.

Linne's Herausgeber, Gmelin, behielt den Equus bisulcus

bei (Ed. XIII. Tom. I. pag. 209. 1788) und so figurirte das

Thier noch hie und da, selbst bei 0 k e n in seinem Hand-

buch der Naturgeschichte (Jena 1816. Bd. III. Th. 2. S. 704);

ja Leuckart der ältere machte den Equus bisulcus sogar

zum Gegenstande seiner Inauguraldissertation (De Equo

bisulco. Götting. 1816. 4.) und gründete darauf die von

22 "" Burmeister:

Mol in a schon verlangte neue Gattung wirklich unter dem

Namen Hippocamelus. —

In neuerer Zeit ist dieser Name nebst dem Equus

bisulcus aus den Thierregistern verschwunden und dafür

der eines ächten Hirsches an dessen Stelle getreten. Der

kürzlich in Paris verstorbene Claudio Gay, welcher für

Rechnung der Chilenischen Regierung mehrere Jahre

hindurch das Land wissenschaftlich durchforscht hatte,

brachte 1845 den ersten Guemul nach Europa; leider nur

ein junges weibliches Thier, auf welches er, mit Gervais

Hülfe, den Cervus chilensis gründete und in den Ann. d.

scienc. natur. Zool. (III. Ser. 1846. Tom. V. pag. 91) be-

kannt machte. Diese ausführliche Beschreibung wurde

später, von einer hübschen Abbildung begleitet, in der

Historia polit. y fisica de Chile wiederholt (Zoolog. Tom.

I. pag. 159. pl. 10 et 11. 1847. 8.) und dabei eine inzwischen

von Lesson in Vorschlag gebrachte Benennung: Cerve-

quus andicus erwähnt (Nouv. tabl. du Regne anim. pag. 175.

Paris. 1842. 8.), welche weiter zu keiner Bedeutung ge-

langt ist, als dass sie unter den Synonymen mit fort-

schwimmt.

Aber schon 10 Jahre vor dieser Bekanntmachung des

Guemul hatte D'Orbiguy von Bolivien aus einen ähn-

lichen Hirsch, der dort den Namen Taruga oder Tarusch

führt, als Cervus antisiensis aufgestellt. (Nouv. Annal. du

Mus. d'hist. natur. Tom. III. pag. 94. 1834.) Er wiederholte

seine Beschreibung später in dem grossen Werke über seine

Reise (Tom. IV. Mammif. pag. 26. pl. 20. 1847. 4.) und be-

gleitete dieselbe mit einer schönen Abbildung, während

Pucheron ihm in seiner Monographie der Gatt. Cervus

(Arch. du Mus. d'hist. nat. Tom. VI. pag. 265, 1842) mit

einer anderen Schilderung zuvorkam, welche A. Wagner

in seinem Text zu Schreber's Säugethieren (Bd. IV. S. 384.

1844) auszugsweise mittheilte, und so den Cervus anti-

siensis ins System einschaltete. —

Bis zu diesem Zeitpunkte war der Cervus chilensis

Gay's noch nicht bekannt gemacht, eine Vergleichung

desselben 'mit dem Cervus antisiensis D'Orbigny's also

nicht anzustellen ; als später jener neue Hirsch aus Chile

Ueber Equns bisulcus Molina's. 23

bekannt wurde, trat die grosse Aehnlichkeit beider in An-

sehn und Grösse schon hervor, und bald wurden Stimmen

laut, welche die Zusammenhörigkeit beider vermutheten;

doch es fehlte an Beweisgründen, weil D'Orbigny's Figur

ein altes männliches Individuum vorstellte, und Gay's ein

junges weibliches, das ausserdem in der Zeichnung des

Rumpfes zu kurz gerathen war.

Etwas später gelangte nun auch der Guemul nach

England und zwar zuerst in die Sammlung des Grafen

Derby, der ein Fell von der Magelhans-Strasse erhalten

hatte, das sich noch jetzt in Liverpool befindet. J. E.

Gray beschrieb dasselbe unter dem Namen Cervus leu-

cotis in den Ann. et Mag. nat. hist. II. Sei*. Tom. V. pag. 224,

und in den Proceed. Zool. Soc. 1849. pag. 64. pl. 12, ohne

zu bemerken, dass er ein weibliches Individuum des Gue-

mul vor sich hatte, der in Gay's oben citirtem Werke

kenntlich beschrieben und abgebildet war. In einer etwas

später (Ann. etc. IL Ser. Tom. IX. pag. 427) von ihm be-

kannt gemachten Uebersicht der Hirscharten nahm er für

die beiden Andes-Hirsche, mit Wagner und Sundeval,

die eigene Untergattung Furcifer an, stellte darin die beiden

Arten F. antisiensis und F. Huamul, und führte unter

letzterer auch seinen C. leucotis mit auf, nachdem er sich

von der Identität desselben mit dem Guemul überzeugt

hatte. Als dann neuerdings (1869) mehrere Felle aus Süd-

Peru von Teuta nach London gelangt waren, unter denen

sich ein männliches mit einem sehr merkwürdigen Geweih

befand, dessen asymmetrisches Gehörn vom Grunde ab

einen dicken, zackigen Zapfen nach hinten absendet, so

hielt er diese sonderbare Form für den männlichen Typus

des Guemul und belegte das Thier jetzt mit dem Namen

Xenelaphus huamel, die Abbildung des weiblichen Schädels

hinzufügend (Proceed. zool. Soc. 1869. pag. 496). Hiergegen

erhob sieh Philippi in Wiegman's Archiv, fortges. von

Troschel, Jahrg. 1870. Bd. I. S. 46 mit der Bemerkung,

dass eine Hirschart mit so sonderbarem Geweih in Chile

gar nicht vorkomme, dieselbe also nicht der Guemul sein

könne; Hess es aber unbeachtet, dass Gray selbst diese

Geweihform (a. a. 0. S. 498) für möglicher Weise ab-

24 Burmeister:

norme Bildung erklärt hatte, was nach meiner Ansicht un-

zweifelhaft der Fall sein wird, die Identität mit dem Gue-

mul also füglich bestehen konnte. Gray kam später noch

mehrmals auf diesen Hirsch zurück, bei Gelegenheit neu-

erworbener Specimina, und änderte dann z. Th. seine

Ansichten. So beschreibt mein rastlos thätiger, mir be-

sonders zugethaner Freund, dem ich viele Gefälligkeiten

verdanke und darum ungern zu nahe treten möchte, in den

Ann. et Mag. nat. hist. vom Jahre 1872 (V. Ser. Tom. X.

pag. 445) wieder 2 kürzlich aus Chili von Mr. Simpson

eingeschickte Häute als Huamela leucotis, indem er seinen

früheren Cervus leucotis als eigene Art festhält und vom

Guemul, über den er mit grosser Belesenheit alle Schrift-

steller anführt, unterscheidet. Bald darauf publicirte er

noch eine Abbildung des männlichen Schädels mit dem

Geweih (ebenda, Tom. XL pag. 214. 1873), wobei er noch-

mals auf den Xenelaphus eingeht und denselben als X. ano-

malocera nicht bloss speciflsch, sondern sogar generisch

davon unterscheidet. Man muss den Scharfsinn im Auffin-

den der Unterschiede bewundern, wenn man auch seine

eigene Meinung über den Werth der Unterschiede daneben

festhalten will. —

Die meisten der hier niedergelegten Thatsachen

hatte ich in meiner oben erwähnten Notiz in der

Zeitschrift Nature bereits erwähnt, und dabei mich

auf die Zusammenstellung in A. Wagner's Supple-

mentband V. zum Text der Schreberschen Säugethiere

bezogen (S. 380. Leipzig 1855. 4.), wo derselbe sich

auf die inzwischen von v. Tschudi in der Fauna

peruana (S. 241. Tafel 18. 1844) niedergelegten Beobach-

tungen stützend, die specifische Identität des Cervus anti-

siensis und C. chilensis mit Bestimmtheit aussprach und

sich dahin erklärte, dass dieser Hirsch die ganzen

Cordilleren, von der Magelhans-Strasse bis nach Ecuador

hin bewohne. Freilich kommt in diesem Verbreitungsbezirk

eine ansehnliche Lücke vor, wo das Thier gänzlich fehlt ; denn

nordwärts vom 34° S. Br. bis zum Titicaca-See hin ver-

misst man den Guemul völlig; erst in den Gegenden öst-

lich vom genannten See tritt er in einer Bodenhöhe von

Ueber Equus bisuicus Molina's. 25

3500 — 4000 Meter über dem Meere wieder auf, und ver-

breitet sich von da durch ähnliche Gegenden Peru's, be-

sonders vom 0 stabhange der Küsten- Cordillere, bis in die

Umgebungen Quito's, wo er am Chimborazo, wie am Pi-

chinka und Cotopaxi beobachtet worden ist.

Das Vorkommen jener grossen Lücke im Verbreitungs-

bezirk des Thieres ist sonderbar, sie hat aber wahrschein-

lich in der höchst ärmlichen Vegetation eben dieses Thei-

les der Cordilleren ihren Grund. Denn wenn der Hirsch

in den hohen Gebirgsthälern, die er bewohnt, hauptsäch-

lich von den an den Felsen haftenden Moosen und nie-

drigen Kräutern lebt, wie v. Tschudi berichtet, so wird

er auf der bezeichneten Strecke gar keine Nahrung finden,

weil der grösste Theil dieses Strichs der Cordilleren, dessen

Mitte ich auf meiner Reise von Catamarca nach Copiapö

passirte, aller Vegetation beraubt ist, und nur hie und da

in tiefen Senkungen schwache Wiesengründe hat, welche

den dort hausenden Vicunnas ihre kärgliche Nahrung liefern.

Die angegebene Lücke im Verbreitungsbezirk, welche

den nördlichen Cervus antisiensis von dem südlichen Cer-

vus chilensis trennt, ist übrigens ein Motiv der Sonderung

für diejenigen Zoologen geworden, welche die specifische

Differenz beider Formen behaupten. Ich kann leider hier-

über nicht nach eigener Erfahrung mich äussern, weil mir

keine Bolivischen Exemplare zur Vergleichung vorliegen;

nach den Beschreibungen und Abbildungen zu urtheilen

sind die nördlichen Thiere etwas kleiner und heller ge-

färbt als die südlichen, bieten aber weiter keine erheb-

lichen Unterschiede dar. Auf die Verschiedenheit des

Sommer- und Winterkleides muss hierbei besondere Rück-

sicht genommen werden, da dieselbe sehr gross ist. Nach

Untersuchung meiner 3 Exemplare, von denen 2 sich im

Haarwechsel befinden, ist das Winterkleid nicht bloss viel

länger in Haar, sondern auch viel heller gefärbt, wenig-

stens bei der südlichen Form des Cervus chilensis, und in

diesem Kleide ähneln die Thiere der Abbildung des Cer-

vus antisiensis in D'Orbigny's Reisewerk sehr. Ich bin

darum nicht abgeneigt, die wahrgenommenen Unterschiede

des Pelzes auf Rechnung der Jahreszeit zu schieben und

26 Burmeister:

die specifische Identität des Cervus antisiensis mit dem

Cervus chilensis für sicher zu halten. Es bestärkt mich

in dieser Auffassung, ausser A. Wagner's bestimmter Be-

hauptung, auch Philip pi's Autorität, der in einem kürz-

lich mir aus Chili zugegangenen Aufsatz (Sinonimia del

Huemul, in der Revista cientiiica y literaria, no XIV. Dec.

1873) sich entschieden für die specifische Uebereinstim-

mung beider Formen ausspricht (pag. 380 1. 1.).

Nach dieser historischen Erörterung komme ich zur

Beschreibung meiner 3 Exemplare, wobei ich mit dem

alten männlichen Thier, das ich früher nicht in Betracht

ziehen konnte, den Anfang mache. In seiner Gesammtform

ähnelt es unter den Hirschen am meisten dem Rent hier

(C. Tarandus), in so fern es relativ dicker und plumper

gebaut ist, als Edelhirsch, Reh und der hiesige Cervus

campestris, namentlich einen relativ längeren Rumpf und

kürzere, etwas kräftigere Beine besitzt. Ich finde diese

Aehnlichkeit mit dem Renthiere weder in D'Orbigny's?

und noch weniger in Gay's Figur ausgedrückt, die letz-

tere ist offenbar zu kurz gerathen ; das Thier erscheint

in ihr zwar dick im Rumpf, aber hochbeinig, was es nach

der Angabe meiner 3 Exemplare nicht ist, sondern viel-

mehr niedrig, lang im Rumpf, wenn auch nicht schlank,

sondern dick. Das grosse männliche Exemplar bietet

folgende Verhältnisse in englischem Maass dar :

Ganze Länge, mit der Krümmung, 5' 6" = 1,622 Mtr.

Länge des Kopfes bis hinter die Ohren 11" = 0,280 „

„ Ohrs ..." 772"= 0,192 „

„ Halses 8" « 0,204 „

„ Rückens 3' 2" = 0,962 „

,, „ Schwanzes 6" = 0,150 „

Höhe des Vorderbeins 18" = 0,415 „

Höhe bis zur Fusswurzel .... 11" = 0,282 „

Höhe des Widerrüst 2' 8" = 0,810 „

Höhe des Kreuzes 2' 10" - 0,862 „

Höhe bis zum Hacken 1' 1%'V 0,340 „

Geweih, vordere Stange 6" = 0,150 „

„ hintere Stange 10" = 0,255 ,

Ueber Equus bisulcus Molina's. 27

Diese Maasse beweisen, dass das gemessene Indivi-

duum ein sehr grosses, völlig ausgewachsenes Thier ge-

wesen ist, weil sie ein Beträchtliches über die von D'Or-

bigny, Tschudi, Gay und Gervais angegebenen

Grössenverhältnisse hinausgehen ; selbst die beiden jüngeren,

früher von mir untersuchten Thiere sind noch etwas

grösser, als die von jenen Naturforschern ausgemessenen

Individuen. Ich gab davon folgende Maasse.

Ganze Länge, mit Krümmungen, 4' 6" = 1,366 Mtr.

Länge des Kopfes 10" = 0,255 „

Länge der Ohren ..... 7" = 0,187 „

Länge des Halses 7" = 0,187 „

Länge des Rumpfes .... 3' = 0,912 „

Länge des Schwanzes .... 4" == 0,096 „

Höhe des Rückens 2' 6" = 0,758 „ l)

Nach v. Tschudi ist Cervus antisiensis nur 4 Fuss

3 Zoll lang und 2 Fuss 4 Zoll hoch, während Gay und

Gervais für C. chilensis in grader Linie 1,0 Länge und

0,68 Höhe des Körpers angeben. Mögen nun auch die

hiesigen Felle beim Ausstopfen etwas zu sehr gedehnt sein,

also in Länge und Höhe zu gross gerathen; beträchtlich

kann der Unterschied nicht sein, vielleicht etwa 1 — 2 Zoll

für jede der beiden Dimensionen, und so würden meine

jungen Thiere gut mit Gay's und Gervais Angaben,

gleich wie mit v. Tschudi's Maassen harmoniren.

In Bezug auf die Färbung ist zu bemerken, dass der

Hauptton des Sommerkleides ein gelbliches Braun ist;

darin stimmt das alte Thier völlig mit dem früheren jungen

überein. Dieser Farbenton ändert sich ein wenig an ge-

wissen Stellen des Körpers, er ist am dunkelsten vor dem

Widerrüst, d. h. in der vorderen Schultergegend, wird

heller am Halse und an den Seiten, und nimmt in der

Kreuzgegend wieder etwas zu. Der Kopf ist hellfarbig

an den Backen und besonders um die Augen, mit einem

sehr dunklen fast schwarzen Streif auf dem Nasenrücken,

welcher sich an beiden Enden in 2 Aeste spaltet, von

1) Meine frühere Angabe von 3 Fuss Höhe der Thiere ist

zu gross gerathen, sie sind nur 2ij2 Fuss hoch.

28 Burmeister:

denen sich die hinteren über jedem Auge fortsetzen, wäh-

rend die vorderen sich über die Oberlippe ausbreiten. Die

Unterlippe dagegen ist rein weiss bis zum Kinn und einen

feinen weissen Rand hat auch die obere neben den nackten,

wie die Nase schwarzgefärbten Lippensäumen. Vor der

schwarzen Opperlippe ist die Färbung der Seiten sehr hell

gelblich, so dass sich hier ein lichterer Fleck etwas ab-

sondert. Die Brust bis zur Mitte des Bauches hin ist

einfarbig dunkelbraun, denn hier haben die Haare keine

helleren, goldgelben Ringe, längs der Mitte sogar schwarz.

Die Leistengegend, die Innenseite der Schenkel und die

untere des Schwanzes sind weiss, auch besonders lang-

haarig ; auch die Innenfläche der Ohren ist mit ebensolchen

weissen langen Haaren besetzt, der Rand aber schwarz.

Hufe und Afterhufe sind schwarz. Im Einzelnen betrachtet

ist das Haar zwar nicht sehr weich, aber doch nicht so

straff wie das des Rehs im Winterkleide. Auf der Mitte

des Rückens haben die Sommerhaare des alten Thieres

eine Länge von 2 — 21/2 Zoll, sie sind am Grunde fast weiss,

dann hellgrau und werden bis auf 5/e ihrer Länge allmählich

etwas dunkler. Diese Strecke des Haares ist leicht wellen-

förmig geschlängt; dann folgt eine einfache grade Spitze

von schwarzer Farbe, die in der Mitte ihrer Strecke einen

hochgelben, 2—3 Linien breiten Ring einschliesst. Je

breiter dieser Ring, desto lichter die Gesammtfarbe, bis er

an den schwarzen Stellen ganz fehlt. Am Kopf und an

den Beinen sind die Haare viel kürzer, auf der Nase wie

Aussenseite der Ohren kaum noch 1/i Zoll lang und auf

der nackten Strecke zwischen den Nasenlöchern bis zur

Oberlippe hinab fehlen sie ganz. — Am Hacken hat das

Thier, auf der Innenseite zwischen der Achilles-Sehne und

dem Unterschenkel, einen länglichen Schopf längerer

brauner Haare, der wahrscheinlich eine drüsige Stelle an-

zeigt. Der Lauf dagegen ist ohne den bekannten Haar-

busch der ächten Hirsche. Das Gehörn besteht aus einer

kleinen, etwa 1 1/4: Zoll im Durchmesser haltenden Rose und

darüber einem kurzen Stamm von derselben Länge; dann

theilt es sich in zwei Aeste ; der vordere ist schief nach

vorn gerichtet, etwas nach innen gebogen und 4 — 5 Zoll

Ueber Equus bisulcus Molina's. 29

lang, der hintere etwas längere (6—8 Zoll) biegt sich leicht

S förmig, d. h. mit der Spitze nach hinten. Oefters sind

beide Stangen sehr ungleich, wie Gray's Abbildung lehrt

(Ann. and Mag. nat. hist. V. Ser. Tom. XL 216). Ueber-

haupt scheint das Geweih dieses Hirsches nicht so über-

einstimmende Formen festzuhalten, wie das anderer Arten

mit grösserem Gehörn; D'Orbigny bildet schon 2 Stangen,

jede mit 3 Aesten ab, deren Aeste wellenförmig ge-

schwungen sind, und ganz abnorm ist die Form, worauf

Gray seinen Xenelaphus anomalocera gegründet hat (Proc.

zool. Soc. 1869. pag. 497.). Auch die übrigen Hirscharten des

hiesigen Gebietes neigen zu vielen Abweichungen in der Form

des Geweihs ; wir besitzen in der Sammlung unter 10 Exem-

plaren von Cervus campestris nicht zwei ganz gleiche selbst an

demselben Individuum; bald ist das vordere der beiden

oberen Enden das grössere, bald das hintere; mitunter

ist letzteres am Ende gegabelt, aber nur an der einen

Seite, und sehr oft haben Stamm und Enden kurze spitze

Nebenäste, ganz ähnlich wie in Gray's Figur von X. ano-

malocera. Wir haben ein Geweih mit fünf und zwei mit

vier Enden in der Sammlung und zwei andere mit vier

links und drei rechts. Aehnliche Verschiedenheiten zeigen

auch die Geweihe von Cervus paludosus aus den Wal-

dungen am Rio Parana. Denkt man sich übrigens die

dritte obere Stange bei Cervus campestris abgeschnitten,

oder schneidet man sie wirklich ab, so hat man ziemlich

genau das Gehörn des Guemul vor sich, und darum scheint

es mir unnöthig, für dies Thier eine eigene Gruppe Fur-

cifer zu bilden; ich trete der Ansicht Pucheran's als

richtiger bei, den Cervus antisiensis, also auch den ihm

damals noch unbekannten C. chilensis, mit C. paludosus

und C. campestris in dieselbe Gruppe zu stellen und selbige

durch den längeren Schwanz zu charakterisiren. Auch ein

Streif etwas längerer Haare ist an der Innenseite des

Hackens bei C. campestris bemerkbar.

Die beiden jüngeren Exemplare, deren Dimensionen

ich schon früher angegeben habe, sind im Haarwechsel be-

griffen und zwar überwiegt beim Weibchen das Winter-

haar, beim Männchen das Sommerhaar. Die des letztern

30 Burmeister: Ueber Equus bisulcus Molina's.

sind völlig so beschaffen, wie beim alten Thier, nur etwas

kürzer, IV2— l3/* Zoll lang, dagegen hat das Haar des

Winterkleides dieselbe Länge wie beim alten Thier. Ihm

fehlt die entschiedenere Färbung der Spitze, sowohl das

schwarze Ende, als auch der gelbe Ring; seine Farbe ist

einfach röthlich grau, dunkler und mehr braun nach der

Spitze zu, • völlig grau im Grunde. Im Uebrigen verhält

sich die Behaarung, nach der relativen Länge an den

verschiedenen Körpertheilen, wie beim alten Thier, doch

ist der Farbenton auf der Nase nicht so schwarz, wie bei

diesem, obgleich das Weiss der Innenseite der Ohren, der

Leistengegend und deren Umgebungen dieselbe Frische

hat. Nase und Aussenseite der Ohren sind am kürzesten

behaart, demnächst die Beine vom Hand- und Hackenge-

lenk abwärts. Die deutlichen, über 3/4 Zoll langen Thrä-

nengruben sind in der Tiefe haarlos, am Rande aber von

einem Haarsaum eingefasst; sie fallen sichtbar durch ihre

Länge in jedem Alter in die Augen. Das junge Männchen

hat 3 Zoll hohe, am Ende, wie gewöhnlich, etwas ange-

schwollene, noch von der Haut mit kurzem Haarkleide be-

deckte Stirnzapfen, aber keine Andeutung von Zacken oder

Enden daran. Es war im späteren Frühjahr erlegt.

Von der Lebensweise des Thieres in unseren Gegen-

den weiss ich weiter nichts zu berichten, als was mir im

Süden Ansässige mitgetheilt haben. Niemand hat es le-

bendig gesehen, man kennt nur die Haut, von den Indi-

anern angeboten. Letztere sagen aus, dass das Thier äusserst

scheu und darum schwer zu erlangen sei; mit allen Beo-

bachtern rühmen sie seine ungemeine Schnelligkeit und Ge-

wandtheit, dem Jäger auszuweichen. Dass man jung einge-

fangene Thiere gezähmt habe, wie ich früher nach Hören-

sagen angab, wird von Anderen durchaus widerstritten.

Beitrag zur Metamorphose der zweiflügeligen

Insecten.

Vom

Forstmeister Th. Beling

in Seesen am Harz.

Die nachstehende Mittheilung umfasst einen Theil

meiner in den letzten Jahren über die früheren Stände von

Dipteren in hiesiger Gegend gemachten Beobachtungen

und Entdeckungen.

1. Xylophagus ater Meig.

Larve: bis 20 Mm. lang, 2,5 Mm. dick, stielrund,

spindelförmig nach hinten verdickt, llgliedrig, die Glie-

derung scharf und deutlich, gelblichweiss, glänzend. Kopf

eine bis 2,5 Mm. lange, bald nur in dem vordersten Theile,

bald in der ganzen Länge schwarze oder schwarzbraune,

glänzende, mit einzelnen abstehenden braunen Haaren be-

setzte schnabelartige, grade, hornige, nach hinterwärts ver-

breiterte, an jeder Seite etwas ausgeschweifte, plattge-

drückte Spitze. Erstes Leibesglied am Vorderrande schmal

weiss gesäumt, im Uebrigen auf der oberen Seite braun,

glänzend, mit zwei geschlängelten weissen Seitenlinien und

unterhalb dieser Linien mit je einem verhältnissmässig

grossen runden schwarzbraunen Stigma. Zweites Glied

auf der Oberseite im vorderen Viertheil weiss, in dem

32 Beling:

übrigen hinteren Tbeile mit drei nahe bei einander ste-

henden quadratischen gelbbraunen Flecken. Die Ober-

seite des dritten Gliedes mit zwei rundlichen, weit aus ein-

ander stehenden braungelben Flecken. Am Anfange des

vierten und eines jeden folgenden bis einschliesslich des

neunten Gliedes eine langgedehnte Vertiefung mit unregel-

mässiger, theils dunkler theils heller Spritzfärbung. Letztes

Glied mit einem braunen vierseitigen, diagonal von oben

nach unten gerichteten Schilde, dessen Ecken sehr stumpf

abgerundet sind und innerhalb welchem zwei kurze, dunkel-

braune, mit der Spitze nach oben gebogene und divergi-

rende, mit einzelnen Wimperhaaren besetzte Griffel stehen.

Oberhalb dieser Griffel und mehr zur Seite in jenem Schilde

je ein rundes schwarzbraunes Stigma, von der Grösse des-

jenigen am ersten Gliede. Vor dem Schilde oberhalb an

jeder Seite je ein ovaler, mit seiner Länge in der Längen-

achse des Körpers liegender gelbbrauner Fleck und am

Beginne des letzten Gliedes oben je ein weit kleineres

gelbbraunes Fleckchen. Zuweilen inmitten des Schildes

am letzten Gliede vier zahnartige, in einige Wimperhaare

auslaufende Höcker. In anderen Fällen fehlen diese Höcker

und es stehen dann nur in dem gröblich und weitläufig

punktirten Schilde am Rande jederseits zwei gekrümmte

braune Wimperhaare. — Oben auf jedem Leibesringe in

der Mitte, zwischen vorn und hinten seitwärts je drei

nahe beisammen in Querreihe stehende braune Wimper-

haare und ausserdem in der Verlängerung der dadurch ge-

bildeten Querreihe nach der Rückenmitte hin noch je ein

gleiches Haar. — Jeder Leibesring vom 5ten bis einschliesslich

loten auf der Oberseite mit zwei weit entfernt stehenden,

nach hinterwärts sehr stark divergirenden Reihen von

drei bis zehn kleinen punktförmigen runden, im Grunde

gebräunten, nahe bei einander befindlichen Grübchen,

welche sich in ihrer Anzahl bei verschiedenen Individuen

nicht gleich bleiben. Auf der Unterseite der Leibesringe

sind vom vierten Gliede einschliesslich an ähnliche, aber

aus zahlreicheren, bis 15 Punkten bestehende Reihen gleich-

falls vorhanden. Die Unterseite des ersten Gliedes ist in

bald grösserer, bald geringerer Ausdehnung braun gefärbt;

Beitrag znr Metamorphose der zweiflügeligen Tnsecten. 33

an der Unterseite des zweiten und dritten Gliedes finden

sieb mitunter von hinten nach vorn hin convergirende

Punktreihen der vorher gedachten Art, mitunter fehlen

solche aber auch. Im Allgemeinen nehmen die Punktreihen

auf der Oberseite wie auf der Unterseite der Leibesringe

von vorn nach hinten hin an Zahl der Punkte zu. Ausser-

dem finden sich auf der Oberseite der ersten drei Leibes-

abschnitte am Hinterrande eine Querreihe von etwa vier

eingedrückten grösseren, in ungleichen Räumen von ein-

ander entfernten Punkten. An jeder Seite des vierten bis

letzten Leibesringes eine Doppelreihe kleiner, runder, im

Grunde gebräunter Grübchen; beide Reihen bilden, in der

Mitte aus einander tretend und nach beiden Enden hin

convergirend, ein Art lang gedehnte Ellipse. An der Un-

terseite des dritten bis einschliesslich zehnten Gliedes je

ein längliches Grübchen von gleicher Form und Färbung

wie dergleichen auf der Oberseite an der Basis des vierten

bis einschliesslich neunten Gliedes sich finden. Letztes

Glied unterwärts mit kreisförmiger schwarzbrauner Zeich-

nung, die an jeder Seite einen winkelförmigen, mit der

Winkelspitze nach hinterwärts gerichteten Arm hat.

Uebrigens kommen in der vorstehend beschriebenen

braunen Flecken etc. Zeichnung an den verschiedenen

Gliedern mannigfache Modifikationen vor, unter Anderem in

der Weise, dass mitunter die ersten drei Glieder obenauf

vollständig gebräunt und nur mit einigen äusserst schmalen,

unregelmässigen, hellen Längslinien besetzt, in anderen

Fällen aber grösstenteils weiss wie die übrigen Glieder

und nur mit mehr oder weniger belangreichen Flecken-

Rudimenten versehen sind.

P u p p e : 1 2 Mm. lang, 2,3 Mnx dick, stielrund, nach hinten

kaum verdünnt, frisch schmutzig gelbgrünlichweiss, mit

schwarzbraunen, stark firnissartig glänzenden Scheiden.

Vor der Stirn zwei seitwärts gerichtete, kurze, dicke, stumpfe,

schwarzbraune, glänzende Hörnchen; oberhalb der Stirn-

kante ein Büschel ziemlich weitläufig gestellter, gekrümm-

ter langer heller Haare, ausserdem einige gleichgefärbte

kürzere Haare in der Mitte des Thorax an jeder Seite.

Hinterleib neungliedrig; drittes bis einschliesslich achtes

Archiv f. Naturg. XXXXI. Jahrg. Bd. 1. 3 *

34 Beling:

Glied hinter der Mitte nahe am Hinterrande mit einem

Kranze dicht gestellter kleiner brauner Zähne und Borsten-

haare umgeben, von welchen letzteren die an den beiden

Leibesseiten stehenden die längsten sind. Letztes Glied

mit einem solchen Zahn- und Borstenhaar-Kranze in der

Mitte, am Ende dagegen mit einer zweizähnigen gebräunten

Spitze, an deren Basis auf der Unterseite drei ganz kleine

Zähnchen stehen. Unterseite des Kopfendes am Innen-

rande der sich wenig markirenden Augen jederseits mit

zwei langen, steil abstehenden bräunlichen Borstenhaaren.

Flügelscheiden bis etwa zur Mitte des vierten Hinterleibs-

gliedes reichend. Stigmen an den Leibesseiten verhält-

nissmässig gross, gelbbraun, auf der Oberfläche flach

warzenförmig verunebnet.

Die Larven fand ich vorzugsweise im schmierig feuchten

Moder der in Zersetzung begriffenen Bastschicht des Rin-

denüberzuges von Fichtenstämmen, die nach stattgehabter

Fällung oder nachdem sie von Stürmen umgeworfen worden,

noch längere Zeit im Walde verblieben und von Borken-

käfern stark angegangen gewesen waren, ausserdem auch

unter der Rinde abgestorbener Schwarzerlen und in ver-

modernden Schwarzerlen- und Birken-Stöcken. Die Ver-

puppung geschah meist im Mai und Juni und die Puppen-

ruhe dauerte drei bis vier Wochen.

2. Xylophagus cinctus Degeer.

Puppe: 17 Mm. lang, 3,5 Mm. am Thorax dick, stiel-

rund, nachahmten verdünnt. Vor der Stirn zwei kurze,

dicke, stumpfe, braunrothe, ringsum fein quer geriefte

Hörnchen, welche von der Mitte der Stirn aus divergirend

oder gespreizt nach beiden Seiten hin der Stirnkante fast

anliegen. Oberhalb dieser Hörnchen zwei neben einander

stehende Büschel langer, heller, massig dicht stehender

Haare, ausserdem einige vereinzelte gleich gefärbte kür-

zere Haare an jeder Thorax-Seite, etwa in dessen Mitte.

Hinterleib neungliederig, schmutzig gelblich oder grün-

lich, glanzlos, zweites bis einschliesslich achtes Hinter-

leibsglied nahe am Hinterrande mit einem Kranze

dicht gestellter kleiner brauner, in ein bald mehr bald

Beitrag zur Metamorphose der zweiflügeligen Tnsecten. 85

weniger langes steifes Borstenhaar verlängerter Zähnchen,

von denen die an den Leibesseiten stehenden länger als

die übrigen sind, rings umgeben. Letztes Glied erheblich

schmaler und kaum halb so dick als das vorletzte, auf

der Oberseite etwa in der Mitte mit einigen starken,

braunen, weitläufig stehenden Stachelzähnen in einer Quer-

reihe und auf der Unterseite nahe vor der Spitze mit

einigen gleichfalls in eine Querreihe stehenden höcker-

artigen stumpfen Zähnchen; die Spitze selbst mit zwei

neben einander stehenden gespreizten, stachelig stumpfen

grösseren braunen Zähnen endend. Vorderrand des dritten

bis achten Hinterleibsgliedes auf der Oberseite mit einer

Querreihe kleiner, dicht gestellter brauner, zahnartiger

Höckerchen. Unterseite des Kopfendes und der Mittelbrust

wie bei der Puppe von Xylophagus ater. Die zu jeder

Seite am zweiten bis einschiesslich achten Gliede befind-

lichen Stigmen massig gross, rothbraun, glänzend, auf der

Oberseite warzig verunebnet.

Am 17. Juni 1872 fand ich in einem älteren Nadel-

holzbestande unter der in Vermoderung begriffenen Rinde

einer Fichte, welche, vom Winde geworfen und dann

von Borkenkäfern stark angegangen, schon längere Zeit

am Boden gelegen hatte, zwei Larven, die im äusseren

Ansehen den Larven von Xylophagus ater vollständig

glichen, dafür auch von mir gehalten und deshalb nicht

genauer untersucht wurden. Die Durchwinterung der mit-

genommenen beiden Larven in einem ungeheizten Zimmer

gelang, im nächsten Frühjahr aber starb die eine der

beiden Larven, wogegen die andere sich in der Zeit vom

ersten bis fünften April verpuppte und am 26. April eine

Imago fem. lieferte.

3. Tabanus bromius L.

Larve: Bis 16 Mm. lang, 4 Mm. dick, blassgelb, stark

seidenglänzend, der Länge nach scharf und dicht fein

längsgerieft, mit zwölf Leibesabschnitten ausschliesslich

des kleinen, schmalen, braunen, in die ersten Glieder ganz

zurückziehbaren Kopfes. Letzterer auf der Mitte der Ober-

seite mit einer wandförmigen Längenerhöhung, die im

86 Beling:

vorderen Theilc mit kurzen Haaren besetzt und an jeder

Seite mit einem rundlichen, dicht bürstenartig gezähnten

Höcker versehen ist. Fühler nicht wahrnehmbar, Taster

sehr kurz, eingliederig", dick. Erstes Leibesglied kurz,

abgestumpft kegelig, einstülpbar und in das zweite Glied

ohne scharfe Grenze übergehend. Letzter Glied kurz und

weit dünner als die vorhergehenden, kuppeiförmig, an der

Unterseite mit bald mehr, bald weniger stark vortretendem

halbkreisförmigen, von einer tiefen Längenrille oder Spalte

durchzogenen After im vorderen Theile. Die Spitze des

letzten Gliedes eine rundliche, warzenförmige einziehbare

mit einer vertikalen Stigmenspalte versehene Erhöhung

Die Leibesabschnitte vom fünften bis einschliesslich zehnten

mit wulstigem Vorderrande ringsum. Innerhalb dieses

Wulstrandes treten acht Erhöhungen deutlich hervor, von

denen zwei kleinere auf den Rücken, eine auf jeder Seite

und zwei Paar unter einander genäherte, als Kriechschwielen

auf die Unterseite fallen. Die durch die ersten Glieder

hindurchscheinende Platte des eingezogenen Kopfes er-

scheint als ein von zwei breiten, geschwärzten, in der

Mitte etwas weiter aus einander tretenden, nach hinten

hin sich ausspitzenden Linien begrenztes gelbbraunes lang-

gedehntes Feld.

Puppe: 16 — 18 Mm. lang, 3,6 bis 4 Mm. dick, vorn

stumpf, nach hinten hin etwas verdünnt, schmutzig grün-

lich gelb, glatt, etwas glänzend und wenn älter mit schwärz-

lichen Säumen der Glieder- Abschnitte. Vor der Stirn 5

bis 6 kleine, flache braune Höcker oder Warzen, von

denen die beiden untersten zahnartig erweitert, die obersten

zwei platt abgestutzt und in der Mitte der Abstutzung mit

einem kurzen schwarzbraunen Haar besetzt sind. Zu jeder

Seite dieser Stirnpunkte ein zahnartiges, nach auswärts

gerichtetes Spitzchen. Oberhalb der Stirnpunkte zwei

kleine warzenförmige Höckerchen mit je einem kurzen

schwarzen Haare. Unter brüst jederseits mit zwei kleinen

braunen, ein nach hinterwärts gerichtetes, fast anliegendes

Haar tragenden Warzen und einem länglichen schwarzen

Punkte, welche zusammengenommen zwei nach hinten hin

divergirende Reihen bilden. Hinterleib neungliederig, erstes

Beitrag zur Metamorphose der zweiflügeligen Iusecten. 37

Glied sehr kurz, drittes bis einschliesslich achtes Glied

an jeder Seite mit zwei ziemlich weit von einander ent-

fernten parallelen Längseindrücken, welche zusammen-

genommen zwei die Hinterleibsseiten entlang laufende,

eingedrückte Linien bilden. Inmitten dieser Eindrücke

an jedem der gedachten sechs Glieder in der vorderen

Hälfte ein kurzer dornenförmiger Auswuchs und; ein

gleicher Auswuchs auch am zweiten Gliede unmittelbar

hinter den Flügelscheiden. Dritter bis einschliesslich

achter Hinterleibsring nahe am Hinterrande mit einem

Kranze dicht gestellter, ungleich langer, nach hinterwärts

anliegender oder fast anliegender, bald gelblicher, bald bräun-

licher oder auch schwärzlicher Haare umgeben. Letztes

Hinterleibsglied mit sechs kurzen, dicken, schwarzbraun-

spitzigen, nach aussen gespreizten Dornen endend, von denen

vier in einer Horizontalreihe stehen, und zwar ein starker

an jeder Seite und zwei schwächere in der Mitte. Flügel -

und Fuss-Scheiden nicht besonders stark markirt, mit dem

übrigen Körper von gleicher Färbung, bis zum Beginne

des dritten Hinterleibsgliedes reichend.

Die Larven leben vorzugsweise in berasetem Boden

auf Wiesen, Angern, Feldrainen und an ähnlichen anderen

Stellen. Sie werden häufig von Maulwürfen zu Tage ge-

wühlt und im Frühjahr und Sommer 1874 habe ich sie

und später auch die Puppen insbesondere auf Wiesen in

frischen Maulwurfshügeln oft gefunden. Die Puppenruhe

dauert in der Regel zwischen zwei und drei Wochen und

die Imagines erscheinen von der zweiten Hälfte des Mo-

nats Juni an. Die Larven saugen Regenwürmer, Larven

und Puppen anderer Insecten und wenn es ihnen an

Anderem mangelt, die eigenen Geschlechtsverwandten be-

hufs der Ernährung aus, können aber wie es scheint im

Nothfalle auch von blosser Erde leben, worin ich sie Mo-

nate lang unterhalten und zur Verpuppung gebracht habe.

4. Haematopota pluvialis L.

Larve: 10 bis 12 Mm. lang, 2,5 Mm dick, etwas

contractu, ganz ausgestreckt bis 15 Mm. und mitunter noch

darüber lang, 12 gliederig, blassgelb, stark glasglänzend,

38 Beling:

sehr fein nadelrissig längsgerieft, nach vorn und hinten

hin etwas verdünnt und insbesondere beim Kriechen im

vorderen Theile spindelförmig verdünnt erscheinend, mit

kleinem, schmalen braunen, in die ersten Glieder ganz zu-

rückziehbaren Kopfe, welcher auf der Rückenseite der

ersten Glieder als ein brauner, nach hinterwärts verbrei-

terter, zweizackig endender Längenstreifen durchscheint.

Letztes Leibesglied .kürzer und dünner als das vorherge-

hende, am Hinterrande kuppeiförmig abgerundet, mit einer

der Mitte der Abrundung aufsitzenden polsterartigen Er-

höhung, welche zuweilen wie ein kurzer, dicker, walzen-

förmiger, gerade abgestutzter Endgriffel erscheint und in

der Mitte mit einer von oben nach unten ziehenden Stig-

menspalte versehen ist. After an der Unterseite des letzten

Gliedes stark wulstig vortretend. Unterseite des fünften

bis einschliesslich elften Gliedes zunächst des Vorderrandes

mit Kriechschwielen, welche zusammengenommen sechs

Längenreihen bilden, von denen am eigentlichen Bauche

je zwei und zwei genähert stehen, während die äussern

Schwielen-Reihen etwas weiter entfernt sind und die

Schwielen innerhalb derselben mehr nach hinterwärts stehen.

Puppe: 10— 13 Mm. lang, 2,2 bis 2,5 Mm. dick, stiel-

rund, schmutzig bräunlich gelb, etwas glänzend, nach

hinten hin wenig verdünnt. Unterhalb der Stirn zwei nahe

neben einander stehende Zähnchen und oberhalb der

Stirnkante zwei wenig weiter von einander entfernte, mit

einem langen Haar besetzte Höckerchen; oberhalb dieser

Höckerchen in einiger Entfernung noch je ein isolirt stehen-

des Haar und ausserdem an jeder Vorderleibsseite noch je

zwei nahe hinter einander befindliche Haare. Hinterleib

neungliederig, erstes Glied sehr kurz, kaum den vierten

Theil der Länge des zweiten Gliedes erreichend; drittes

bis einschliesslich achtes Glied in der Nähe des Hinter-

randes mit einem Kranze ziemlich dicht gestellter, ungleich

langer, rückwärts anliegender, bräunlicher Borstenzähne

umgeben, welche auf der Bauchseite kürzer als auf der

Rückenseite sind. Letztes Hinterleibsglied klein, an der

Unterseite in der Mitte mit einer Reihe ähnlicher Borsten-

zähne wie die übrigen Glieder sie zeigen, an der Spitze

Beitrag zur Metamorphose der zweiflügeligen Insecten. 39

mit sechs auswärts gespreizten, verhältnissmässig starken,

an der Spitze geschwärzten, in einem Sechseck stehenden

Zähnen, von denen die oberen beiden kürzer und schwächer

als die übrigen sind.

Eine Larve erlangte ich am 24. März 1873 aus ab-

gesammeltem und an einem Wiesenrande aufgehäuften

Schweinedung. Dieselbe hatte sich bei der Unterhaltung

in einem ungeheizten Zimmer am 24. Juni verpuppt und

lieferte am 6 Juli, also nach 12 Tagen, eine Imago mas.

Vom Monat December 1873 an fand ich die Larven öfter

vereinzelt in Ackererde, einige Male auch in Erde an

Wiesenhecken. Die aufgefundenen Larven wurden zum

Theil in einem mit Ackererde gefüllten Glase unterhalten

und lebten darin Monate hindurch friedfertig bei einander.

Als aber die Zeit der Verwandlung herannahete, tödteten

sie einander, offenbar zum Zwecke des Aussaugens der ge-

testeten behufs der Ernährung, so dass von 10 Larven

schliesslich nur eine einzige übrig blieb, welche am 25.

Juni 1874 zur Verpuppung gelangte und am 5. Juli, also

nach 11 Tagen, eine Imago fem. lieferte.

Die Larven sind denen von Tabanus bromius in Fär-

bung, Gestalt und Lebensweise sehr ähnlich, unterscheiden

sich aber sogleich durch geringere Länge und Dicke und

die weit feineren nadelrissigen Längsriefen. Hinsichtlich

der Fundstellen hat sich mir bislang der Unterschied er-

geben, dass die Haematopota-Larven vorzugsweise in Acker-

erde, die Larven der vorhin gedachten Tabanus-Species

dagegen mehr in berasetem Wiesen- und Anger-Boden vor-

kommen.

5. Empis trigramma Meig.

Larve: 10 Mm. lang, 2 Mm. dick, gelblich weiss, etwas

seidenglänzend, sehr fein nadelrissig längsgerieft, 12glie-

derig, mit ganz kleinem, braunen, in die ersten Leibes-

glieder zurückziehbaren Kopfe, hinter welchem auf der

Rückenseite der ersten Glieder zwei innere braune, nach

hinterwärts gabelig gespreizte und zwei äussere tiefer lie-

gende breitere geschwärzte Linien durchscheinen. Auf der

Bauchseite am Hinterrande des sechsten bis einschliesslich

elften Gliedes schmale Kriechschwielen. Letztes Leibes-

40 Beling:

glied von gleicher Länge mit dem vorletzten, nach hinten

hin etwas verdickt und daselbst kuppeiförmig abgerundet,

oben mit vier schwachen, unten mit zwei tieferen Längen-

furchen, rundum fein netzförmig nadelrissig, gewissermassen

sehr fein schuppig erscheinend, am kugelig abgerundeten

Hinterende in der Mitte mit zwei verhältnissmässig grossen,

gelbbraunen, um etwa den zweifachen Durchmesser des

einen von einander entfernten Stigmen.

Puppe: 8 Mm. lang, am Thorax 2,3 Mm. dick, nach

hinten hin kegelig verdünnt, bräunlich-gelblich, an den

Scheiden so wie an Kopf und Thorax glänzend, sonst

glanzlos, vor der Stirn mit zwei kleinen neben einander

stehenden, schildförmigen, horizontal stehenden, nach vor-

wärts gerichteten Plättchen, von denen jedes an der Ober-

seite ein ziemlich langes, steil aufwärts gerichtetes Haar

trägt. Oberhalb dieser beiden Kopf-Plättchen je ein ähn-

liches, noch etwas längeres Haar. Kopf vom Thorax durch

eine deutliche Quernaht geschieden, letzterer mit einigen

langen, steil aufwärts stehenden bräunlichen Haaren be-

setzt. Der nach der Spitze hin kegelig verdünnte Hinter-

leib neungliedrig. Zweites bis einschliesslich achtes Hin-

terleibsglied an der Oberseite mit einer Querreihe ungleich

langer, dicht stehender, nach hinterwärts anliegender

brauner Borstenhaare nahe am Hinterrande. An jeder

Seite der Hinterleibsglieder vom zweiten bis einschliesslich

achten eine in nach hinten geöffnetem Bogen stehende Reihe

langer dünner abstehender bräunlicher Haare. Unterseite

jedes Leibesringes mit einer durch je zwei breitere Zwischen-

räume unterbrochenen Querreihe gleicher Haare. Letztes

Glied kurz und schmal, in 2 stumpf gerundete, mit langen

dünnen Haaren wimperig besetzte zahnartige Zipfel endend.

Flügelscheiden bis Mitte des dritten, Fussscheiden bis Ende

des vierten Hinterleibsgliedes reichend.

Eine Larve fand ich am 16. April 1874 auf einer

Wiese in einem Kuhfladen vom vorangegangenen Herbste.

Dieselbe hatte sich am 4. Juni in dem Gefässe mit feuchtem

Baummoder, worin sie bis dahin unterhalten war, ver-

puppt und am 14. Juni, also nach 10 Tagen Puppenruhe,

erschien eine Imago fem.

Beitrag zur Metamorphose der zweiflügeligen Insecteii. 41

6. Leptogaster cylindricus Degeer.

Larve: 8 Mm. lang, 1,5 Mm. dick, walzig rund, zwölf-

gliederig, ziemlich scharf gegliedert, weiss, porcellanartig,

glänzend, stellenweise wasserklar, der Länge nach fein

und scharf nadelrissig. Kopf klein, braun, oben und unten

mit einzelnen langen braunen Haaren besetzt und mit nach

vorn hin stumpflich gespitzem, tief gespaltenen Schilde,

in die ersten Glieder zurückziehbar und auf deren Rücken

als eine gerade, gleichbreite, anfänglich dunkele, weiterhin

aber gabelig getheilte hellere Linie durchscheinend. Letztes

Leibesglied kegelig mit aufgesetzter griffeiförmigen, von

einer vertikalen Stigmenspalte durchzogenen stumpflichen

Spitze und sammt den ersten drei Leibesgliedern mit

einzelnen steil abstehenden braunen Haaren besetzt.

Puppe : 6 Mm. lang, 2 Mm. dick, gelblichweiss, etwas

glänzend, nach hinten hin kegelig verdünnt, vor der Stirn

mit zwei nahe beisammen stehenden, unregelmässig vier-

seitigen kurzen, platten, braunen Erhöhungen und unter-

wärts am Kopfe mit zwei kurzen, braunen, stark divergi-

renden Fühlerscheiden. Kopf durch einen tiefen Querein-

druck vom Halsschilde geschieden. Auf dem Rücken eines

jeden der ersten sieben Glieder des neunringeligen Hinter-

leibes eine Querreihe von 6 bis 8 mit der Spitze nach

hinterwärts gerichteten, lebhaft braun gefärbten Zähnchen,

welche auf dem zweiten Gliede am kräftigsten sind, auf

dem dritten und vierten Gliede etwas kleiner werden und

auf dem ersten und den letzten Gliedern weit dünner,

schmal und borstenförmig sind. Letztes Glied kurz und

stumpf. Im Uebrigen alle Hinterleibsglieder ringsum mit

langen, dünnen, bräunlichen, steil abstehenden, theils in

Reihen, theils in anderer Anordnung vertheilten und an

den letzten Hinterleibsgliedern am dichtesten stehenden

Haaren besetzt. Flügelscheiden bis Ende des zweiten,

Fussscheiclen bis Ende des fünften Hinterleibsgliedes

reichend.

Eine am 11. Mai 1874 in einem Ackerfelde nahe

unter der Erdoberfläche aufgefundene Larve lieferte, in

einem Glase mit frischer Erde unterhalten, am 25. Juni

42 Beling:

eine Puppe und am 9. Juli, also noch zwei Wochen Kühe,

eine Imago mas.

7. Asilus geniculatus Fabr.

Larve: 10 bis 12,5 Mm. lang, 2 bis 2,5 Mm. dick,

zwölfgliedrig, walzenförmig rund, nach beiden Körperenden

hin etwas verschmälert, also in der Mitte am dicksten,

gelblichweiss, glänzend, flachrunzelig, mit kleinem, lang und

steif behaarten, braunen, in die ersten Glieder ganz zurück-

ziehbaren und auf dem Rücken als dunkler Längsstreifen

durchscheinenden Kopte. Leib ziemlich scharf gegliedert,

die ersten drei Glieder an jeder Seite etwas hinter der

Mitte mit einem abstehenden bräunlichen, ziemlich langen

Wimperhaar. Letztes Glied stumpf kegelig, breit gedrückt,

längs gefurcht, mit acht braunen Wimperhaaren, von denen

zwei oberhalb und zwei unterhalb der keilförmig zusammen-

gedrückten Endkante befindlich sind und je zwei mehr

nach vorn hin sowohl an der Oberseite wie an der Unter-

seite des Gliedes in weitem Zwischenräume nahe an der

Seitenkante stehen. Auf der Rückenseite des letzten

Zwischenringes zwei kleine kreisrunde, bräunlich gelbe,

weit von einander entfernt stehende Stigmen.

Puppe: 8,5 bis 10 Mm. lang, am Thorax 2,5 Mm.

dick, gelblich, etwas glänzend, nach hinten allmählich etwas

verdünnt. Hinterleib neungliederig, zweites bis einschliess-

lich achtes Glied mit einer erhabenen, auf den letzten

Gliedern dem Hinterrande nahen Querleiste und auf dieser

mit einem Kranze dicht gestellter Zähne und Haare der-

gestalt umgeben, dass auf der Rückenhälfte jedes Leibes-

gliedes längere und kürzere, lebhaft braune, breite, hakig

nach rückwärts gebogene Wimperzähne, auf der Bauch-

hälfte aber und an beiden Seiten noch etwas auf den

Rücken übergreifend blasse Wimperhaare von mindestens

doppelter Länge der vorgedachten Zähne oder Dornen

auf kleinen, braunen, zahnartigen Höckern stehen. Die

zwei letzten Hinterleibsglieder kürzer und dünner als die

übrigen; letztes Glied in vier gespreizte kurze, an der

Spitze gebräunte Dornen oder Zähne endend; auf der

Unterseite des Gliedes nahe vor diesen vier Endzähnen

Beitrag zur Metamorphose der zweiflügeligen Insecten. 43

zwei kleine Zähnchen und vor der Mitte des Gliedes ein

unvollständiger Zahn- und Borsten-Kranz. Vor der Stirn

zwei abwärts gebogene, mit der dicken Basis nahe bei

einander stehende, an der Spitze gebräunte starke Zähne

und unterhalb eines jeden dieser Zähne etwas weiter nach

hinten hin eine auswärts gerichtete Erhöhung mit drei

kleinen ungleichen braunen, nach unten gerichteten Zähn-

chen in Form eines Kammes. Flügelscheiden bis Ende

des dritten oder auch Mitte des vierten Gliedes, Fuss-

scheiden bis Ende des vierten Gliedes reichend, an der

Spitze dunkel gebräunt. Augen gross, durchscheinend

braun.

Zwei Larven fand ich am 30. Juni 1871 auf einer

Viehruhe im Fichtenwalde in der mit Kuhdung vermisch-

ten humosen Erde, von denen sich die eine am 2., die

andere am 4, Juli in eine Puppe verwandelt hatte. Am

21. Juli entschlüpfte der einen Puppe eine weibliche Imago,

während die andere Puppe in Verderbniss übergegangen war.

Im April und Mai 1872 fand ich vereinzelte Larven

in vermoderten Laubholzstöcken, ferner auf einem Kuhlager

im Laubholzwalde im Kuhdung, unter der Nadeldecke des

Bodens in einem Kiefernbestande und einmal auch unter

einem Steine im Walde. -~ Aus einer am 6. Mai aus Kuh-

dung im Walde mitgenommenen Puppe ging am 29. Mai

ein Weibchen hervor. Von zwei im Hause unterhaltenen

Larven lieferte die eine am 2. Juni eine Puppe und am

21. Juni die Imago, die andere am 8. Juni eine Puppe

und am 29. Juni das fertige Insect und zwar beide Male

Männchen. — Die Puppenruhe ist hiernach auf durch-

schnittlich etwa drei Wochen anzunehmen.

8. Thereva nobilitata Fabr.

Larve: bis 30 Mm. lang, 1,2 bis 1,5 Mm. dick, stiel-

rund, nach beiden Leibesenden hin etwas verschmälert und

somit in der Mitte am dicksten, weiss mit bräunlichgelben

Längsflecken und Bandirungen und schwach bräunlich

durchscheinendem Darminhalte, stark glasglänzend, hart-

häutig. Leib ausschliesslich des Kopfes in 20 Abschnitte

44 B e 1 i n g :

getheilt (nach Bouche bei der gleichgebildeten Larve der

Thereva plebeja daher rührend, dass jeder der ersten acht

Hinterleibsabschnitte in zwei Ringe geschieden ist). Kopf-

schild klein, nach vorn hin stumpf dreieckig verschmälert,

am Hinterrande gerade abgestutzt, kastanienbraun, hinten

fein schwarz gesäumt, resp. mit schwarzen Hinterecken,

glänzend, an jeder Seite vorn mit einem kurzen, hinten

dagegen mit einem langen braunen Haar. Unterseite des

Kopfes an jedem Seitenrande mit zwei langen braunen

Haaren. Der erste Leibesring oder Prothorax-Abschnitt in

der Mitte der Oberseite mit ziemlich gleich breiter, schwarzer,

durchscheinender Längslinie. An jeder Seite des vierten,

sechsten, achten, zehnten, zwölften, vierzehnten und sechs-

zehnten Abschnittes je eine von eingedrückten feinen

Rillen gebildete, einem liegenden Doppelkreuze ähnelnde

Figur von nebenstehender Form £. An den ersten drei

Abschnitten — den Thorax-Gliedern — unterwärts je ein

langes steil abstehendes braunes Haar, welches am ersten

Abschnitte in der Mitte, am zweiten Abschnitte etwas hinter

der Mitte und am dritten Abschnitte etwa am Beginne des

letzten Drittheils steht. Vorletzter Leibesabschnitt oben

etwa in der Mitte jederseits mit einem aufrecht stehenden

braunen Haare und in der Nähe des Hinterrandes an

jeder Seite mit zwei in ziemlich weitem Zwischenräume

über einander stehenden gleichen Haaren. Letzter Leibes-

abschnitt klein, wasserhell, in zwei neben einander gestellte

kurze, gerade abgestutzte Spitzen endend. An jeder Seite

des ersten Leibesabschnittes gegen dessen Ende hin ein

kleines, rundes, braunes Stigma. Am siebenzehnten Ab-

schnitte hinter dem ersten Viertheile jederseits ein ähn-

liches gleich grosses Stigma.

Die Larve bewegt sich aalartig, schlangenförmig, mit

den Leibesenden rasch zur Seite schnellend und kann

nicht wie die meisten anderen Dipteren-Larven die Leibes-

abschnitte zusammenziehen oder in einander schieben, ist

also nicht contractu.

Puppe: 11 bis 14 Mm. lang, am etwas verdickten

Mittelleibe 3 bis 3,5 Mm. dick, unmittelbar dahinter 2,5

bis 3 Mm. dick, nach hinten hin kegelig verdünnt, schmu-

Beitrag- zur Metamorphose der zweiflügeligen Insecten. 45

tzig gelblich, wenn ganz frisch auf dem Rücken des mit

dem übrigen Körper gleich gefärbten Thorax mit einem

unregelmässigen grossen, grünlichen, wasserhellen Flecke.

Vor oder etwas unterhalb der Stirn an jeder Seite ein

seitwärts gerichtetes, gerades, in eine glänzende braune

Spitze auslaufendes dornenförmiges Hörnchen. Hinterleib

neungliederig, rund, nach hinten hin konisch zugespitzt;

erstes Glied sehr kurz, zweites Glied über doppelt so

lang und von ziemlich gleicher Länge mit einem jeden der

folgenden. Zweites bis achtes Hinterleibsglied in seinem

hinteren Theile sowohl oben wie unten mit einer Quer-

reihe weitläufig gestellter, nach hinten gerichteter langer,

mit dem Körper gleich gefärbter Borstenhaare; an jeder

Seitenkante zwischen diesen beiden Borstenhaar-Reihen auf

wulstiger Verdickung je 3 bis 5 lange, steife, nach hinter-

wärts gekrümmte ganz gleiche Borstenhaare. Etwas vor

der wulstigen Verdickung an jeder Seite eines Hinter-

leibsgliedes vom zweiten bis einschliesslich achten ein et-

was, kleinerer, sonst ganz gleicher dornenartiger Zapfen,

wie solche an den Mittelleibsseiten befindlich sind. Letztes

Leibesglied kegelförmig, spitz, ohne Borstenkranz, in einen

bald zweitheiligen, bald nur mehr oder weniger weit von

der Spitze her zweigespaltenen, bald ganz ungetheilten,

langen, auf dickem Höcker stehenden borstenhaarförmigen

an der Basis meist schwarzbraunen Aftergriffel endend.

Scheiden etwas gebräunt, die der Flügel bis Ende des

zweiten, die der Füsse bis Ende des dritten Hinterleibs-

gliedes reichend. An den Seiten der Mittelbrust in der

Mitte je ein langes, aus dicker Basis allmählich fein zu-

gespitztes, nach rückwärts gerichtetes Haar und daselbst

weiter nach vorn hin ein kurzer, gerader, nach oben hin

etwas verdünnter, daselbst gerade abgestutzter und ge-

bräunter dornenartiger Zapfen.

Die Larven, deren Weiterführung zu Puppe und Imago

mir nur in den Fällen gelang, wenn sie bereits vollständig

erwachsen waren, fand ich seit dem Jahre 1871 öfter, aber

immer vereinzelt, an sehr verschiedenen Orten, insbesondere

in älteren Fichten- und Kiefern-Beständen unter der Nadel-

decke, auch wohl in und unter dem Moosüberzuge des

46 Beling:

Bodens, seltener in Lanbholzbeständen unter Laub und

Geniste, so wie in altem Kuhdung auf Viehruhen, sodann

in alten, in Vermoderung begriffenen Laubholz- namentlich

Erlen-Stöcken im Walde, einige Male auch in der Erde

an Feldhecken. Sie scheinen vorzugsweise von in Ver-

wesung befindlichen vegetabilischen Substanzen zu leben,

vergreifen sich aber auch an Larven anderer Insecten und

ihrer eigenen Art. Von mehreren gleichzeitig in einem

Gefässe unterhaltenen Larven blieb immer nur eine einzige

übrig, während die anderen von den Ueberlebenden ge-

tödtet und ausgesogen wurden. Man findet zu gleicher

Zeit Larven ganz verschiedener Grösse und es ist nicht

unwahrscheinlich, dass sie länger als ein Jahr zu ihrer

vollständigen Ausbildung nöthig haben.

Bei den von mir gezüchteten zahlreichen Individuen

dauerte die Puppenruhe in weitaus den meisten Fällen

etwa drei Wochen.

Thereva oculata Egger züchtete ich aus Larven und

Puppen, denen der Th. nobilitata so ähnlich, dass ich keine

Unterschiede aufzufinden vermocht habe. Aus einer am

19. Juni 1872 in einem alten Kuhfladen auf einer Viehruhe

innerhalb eines älteren Fichtenbestandes aufgefundenen

Puppe mit zweigespaltenem Aftergriffel ging am 29. des-

selben Monats eine Imago fem. hervor. Eine daselbst an

demselben Tage gleichfalls aus altem Kuhdung entnommene,

anscheinend ganz ausgewachsene und in einem Glase mit

dem gedachten Nahrungsmittel unterhaltene Larve lieferte

am 23. April 1873 eine Puppe und am 30. Mai, also erst

nach 37 Tagen, eine weibliche Imago. Eine am 8. Juni

1872 in einem Kehrichthaufen auf einem Wiesenwege auf-

gefundene Larve ergab bei der Unterhaltung im Hause am

10. Mai 1873 eine Puppe mit zwei ganz getrennten After-

griffeln und am 6. Juni eine Imago fem. Aus einer ande-

ren am 21. Mai 1872 aus einer in Kuhdung im Laubholz-

walde aufgefundenen Larve erzielten Puppe entwickelte

sich am 11. Juni, also nach 21 Tagen Ruhe, eine Imago

fem. und aus einer am 30. August 1873 aus Kuhdung von

einer Viehruhe im Walde mit nach Haus genommenen

Larve war am 12. Mai 1874 eine Puppe mit kurzem, un-

Beitrag zur Metamorphose der zweiflügeligen Insecten. 47

gespaltenen Aftergriffel und aus dieser am 3. Juni, mitbin

nach 22 Tagen, ein fertiges Insect hervorgegangen.

Thereva circumsscripta Loew. züchtete ich in drei

männlichen Exemplaren und zwar 1. aus einer am 15. Mai

1873 in dem Beete eines Blumengartens aufgefundenen

Larve, welche am 31. Mai eine Puppe mit ungespaltenem

Aftergriffel und am 17. Juni Imago war. 2. aus einer

am 26. Mai 1873 in einem faulen Birkenstocke im Laub-

holzwalde aufgefundenen Larve, welche am 5. Juni sich

verpuppt hatte und am 20. Juni das fertige Insect lieferte.

3. aus einer im Mai 1873 in einem Buchenbestande unter

Streulaub aufgefundenen Larve, welche am 9. Juni eine

Puppe mit doppeltem Aftergriffel und am 23. Juni die

Imago lieferte. Auch diese Larven und Puppen sahen

denen der Thereva nobilitata so ähnlich, dass mir kein

wesentlicher Unterschied bemerkbar geworden ist. Im

Uebrigen bin ich bei dem Umstände, dass ich von dieser

Thereva bis jetzt weiter keine Exemplare als die gezüch-

teten drei Männchen erlangt habe, nicht ganz sicher, ob

sie die wirkliche Thereva circumsscripta Loew. oder viel-

leicht eine neue Species sei, was unzweifelhaft festzustellen,

späteren Beobachtungen vorbehalten bleiben muss.

M eigen fand zufolge Seite 116 des 2. Theils seiner

„Systematischen Beschreibung der bekannten Europäischen

zweiflügeligen Insecten" die Larve der Th. nobilitata in

faulen Baumstöcken und beschrieb deren Kopf als „klein,

schwarz, hornartig". Dies stimmt mit meinen Beobach-

tungen insofern nicht überein, als alle von mir bislang

aufgefundenen zahlreichen Thereva-Larven und insbeson-

dere auch diejenigen der Th. nobilitata einen entschieden

kastanienbraunen Kopf, welcher nur am Hinterrande schmal

schwarz gesäumt war, hatten. Nach Bouche, Naturge-

schichte der Insecten, Berlin 1834 S. 45 ist der Kopf

der Thereva plebeja dunkelbraun und schon J. L. Frisch

hat im ersten Theile seiner Beschreibung von allerlei

Insecten, Berlin 1720 eine Thereva-Larve abgebildet und

daselbst S. 34 als schlängliche weisse Erdmade mit kasta-

nienbraunem Kopf schilde, welche in feuchter, von

Mist etwas fetter Erde lebt, beschrieben.

48 Beling:

Die Erfahrungen, welche ich hinsichtlich der Metamor-

phose mehrerer Arten der Gattung Leptis sammelte, lassen

es wünschenswerth erscheinen, zunächst auf das Gemein-

same im Bau und in der Lebensweise der Larven jener

Gattung einzugehen. Die mir bekannt gewordenen Leptis-

Larven sind weiss, gelblich oder blassgelb, glänzend,

ziemlich contractu, stielrund, wenn ganz ausgestreckt spin-

delförmig, nach vorn hin verdünnt. Die Kopfplatte ist

klein, braun, in der Mitte mit einer wandförmigen, schmalen,

gleichbreiten, oben gerade abgeschnittenen Längen-Erhöhung

und hat am vorderen Ende zwei kräftige, braune, nach

unten gebogene divergirende Hornhaken, deren jeder an

der Oberseite der Biegung einen plattenförmigen, meist

vierzähnigen, braunen, etwas in die Höhe gebogenen An-

satz trägt. Zu jeder Seite der Kopf haken ein kegelförmiger,

an der Basis wasserheller, dann brauner, dann wieder

wasserhell geringelter und an der Spitze gebräunter

Taster. Weiter nach hinterwärts an jeder Seite der Kopf-

platte ein etwas dünnerer, kegelig gespitzter, unten wasser-

heller, oben gebräunter Fühler. . Auf der Oberseite der

ersten beiden Leibesglieder markirt sich ein durchschei-

nendes breites Längenband, welches von zwei schmalen,

schwärzlichen, in der Mitte etwas bauchig aus einander

tretenden Linien eingefasst wird. Innerhalb dieses Längen-

bandes zeigt sich zunächst ein helles, hinten gerundetes,

in der Mitte von zwei parallelen, feinen, schwarzen Linien

durchzogenes Feld, Hinter diesem Felde befindet sich ein

schwarzbraunes, von einem hellen schmalen Längenstreifen

getheiltes, mit der bald verwaschenen und stumpfen, bald

deutlich hervortretenden und scharfen Spitze nach hinten

gerichtetes Dreieck. Dann folgt eine helle, mehr oder

weniger intensiv bräunliche Abtheilung und schliesslich

ein aschgrauer oder graubrauner, verwaschener, unregel-

mässig vierseitiger Fleck. Dieser Fleck wird in der Mitte

von einer schon vor demselben beginnenden und hinter

demselben meist keulig erweiterten, über die Seitenlinien

des ganzen Längenbandes hinausragenden schwarzen oder

schwarzbraunen Längenlinie durchzogen. Zu beiden Seiten

des im Stocke stehenden Längenbandes befindet sich bald

Beitrag zur Metamorphose der zweiflügeligen Insecten. 49

hinter bald vor dem beregten Dreieck (Nackendreieck)

ein schwarzer rundlicher Fleck. Beide Flecken stehen

nicht immer einander gegenüber, der an der einen Seite

ist vielmehr häufig weiter nach vorn gerückt als der an der

anderen Seite. Das Afterglied endet mit vier breitbasigen,

gleich grossen stumpfen, in einem Viereck stehenden Haut-

zähnen. In dem oberen Theile des von diesen vier Zähnen

umgebenen Feldes stehen neben einander zwei verhältniss-

mässig grosse, länglich runde, von oben nach unten mehr

oder weniger stark divergirende Stigmen. Die Bauch-

seite des dritten bis einschliesslich elften Gliedes am Vor-

derrande mit Kriechschwielen versehen, welche quergerieft

und längsgefurcht, an den ersteren Gliedern ziemlich un-

scheinbar sind, an den folgenden Gliedern allmählich immer

etwas stärker hervortreten.

Durch die vorhin beschriebene, am Rücken der ersten

Leibesglieder durchscheinende Zeichnung, durch die Be-

schaffenheit des Aftergliedes und insbesondere auch durch

eine grosse Beweglichkeit unterscheiden sich die Leptis-

Larven auf den ersten Blick von anderen ähnlichen z. B.

Chrysopila-, Haematopota-, Asilus- etc. Larven. Sie leben

vorzugsweise von erdigen und in Vermoderung begrif-

fenen vegetabilischen Stoffen und finden sich mehrentheils

im Walde unterhalb der Laub- und Nadeldecke des Bodens,

auch in Holzerde, morschen Baumstöcken und dergl.

Die Puppen sind gleichförmig braun, fast glanzlos,

mit neungliederigem Hinterleibe und bis zum Ende des

dritten oder Anfang des vierten Gliedes reichenden Flügel-

und Fussscheiden. Die Fühlerscheiden bilden vor dem

Kopfe je eine nach aussen oder seitwärts gerichtete, im

vorderen Theile dicht anliegende kurze Spitze. Der erste

Hinterleibsring ist sehr kurz, in der Regel nicht halb so

lang als einer der folgenden. Der dritte bis einschliesslich

achte Hinterleibsring haben auf der Oberseite in der Nähe

des Hinterrandes eine Querreihe rückwärts anliegender

brauner steifer Borstenzähne. An der Unterseite des

fünften bis einschliesslich achten Hinterleibsgliedes zunächst

dem Hinterrande eine Querreihe ähnlicher, jedoch minder

kräftiger resp. breiter und langer Borstenzähne. Auf der

Archiv f. Natur?. XXXXI. Jahrg. 1. Bd. 4

50 Beling:

Oberseite im vorderen Theile des dritten bis einschliess-

lich siebenten Hinterleibsgliedes je zwei ziemlich weit von

einander entfernte kurze Zähne oder Dornen in Quer-

reihe. Afterglied mit vier nach hinterwärts gerichteten,

unter sich gleich grossen spitzen braunen Zähnen oder

Dornen in einer Querreihe etwa in der Mitte des Gliedes,

und an der Spitze mit zwei weit von einander stehenden

spitzen, nach oben hin etwas divergirenden Dornenzähnen

in Horizontalreihe.

Nach dieser Darlegung kann ich mich bei Beschrei-

bung der einzelnen Species ganz kurz fassen.

Leptis scolopacea L.

Larve: 20 Mm. lang, 2,5 Mm. dick, gelblich weiss mit

stumpfspitzigem Nackendreieck.

Puppe: 14 Mm. lang, am Thorax 4 und nahe hinter

demselben 3,5 Mm. dick.

Aus einer am 30. April 1872 in einem vermoderten

Buchenstocke im Laubholzwalde gefundenen Puppe ging

am 11. Mai eine Imago mas hervor. Zwei am 7. Mai 1873

innerhalb der Modererde des Stockes einer im Jahre zuvor

gelallten hohlen Eiche im Laubholzwalde aufgefundene

Larven lieferten bei der Unterhaltung im Hause am 7. und

am 10. Mai Puppen und am 2. resp. 5. Juni Imagines

mas et fem. Eine an derselben Fundstelle am 24. Mai

1873 aufgenommene Puppe ergab am 28. Mai die Imago

fem. Einer am 24. April 1874 am Rande einer Dünger-

grube in Erde aufgefundenen Puppe entschlüpfte am 16.

Mai das fertige Insect und einer am 10. Mai 1874 am Rande

eines Torfstiches unter Abraum aufgefundenen Puppe ent-

kroch die Imago fem. am 23. Mai.

Leptis tingaria L.

Larve: bis 15 Mm. lang, 2 Mm. dick, blassgelb mit

stumpfspitzigem Nackendreieck.

Puppe: bis 11 Mm. lang, am Thorax 3 Mm. dick.

Die durch ihre gelbe Färbung ausgezeichneten Larven

fand ich vielfach in Holzbeständen hiesiger Gegend unter

der Laubdecke des Bodens in humoser Erde lebend. Die

Beitrag- zur Metamorphose der zweiflügeligen Insecten. 51

Imagines, welche ich züchtete, wurden sämmtlich im Monat

Juli nach 10 bis 14tägiger Puppenruhe erzielt. Aus einer

am 29. Juni 1872 einem Composthaufen auf einem Wiesen-

wege entnommenen Puppe ging am 8. Juli das fertige

Insect hervor.

Leptis latipennis Loew.

Larve: bis 12 Mm. lang, 1,8 Mm. dick, weiss bis

gelblichweiss, mit scharfspitzigem Nackendreieck.

Puppe: bis 10 Mm. lang, an 2 Mm. dick.

Die Larven wurden an gleichen Orten wie diejenigen

der L. tingaria gefunden und die Imagines gleichfalls im

Juli, auch einmal zu Anfang Juni, nach acht- bis zehn-

tägiger Puppenruhe erlangt.

Leptis lineola Fabr.

Larve: bis 10 Mm. lang, 1,6 Mm. dick, gelblichweiss

mit scharfspitzigem pfeilförmigen Nackendreieck.

Puppe: bis 9 Mm. lang, fast 2 Mm. dick.

Auch diese Larven wurden an gleichen Orten wie

diejenigen der L. tingaria, ausserdem aber auch in mo-

dernden Baumstöcken angetroffen. Die gezüchteten Ima-

gines erschienen nach 8 bis 12tägiger Puppenruhe fast

sämmtlich im Monat Juni.

Ausserdem züchtete ich noch eine Leptis conspicua

mas Meig. aus einer 17 Mm. langen, am Thorax 5 Mm.

und unmittelbar dahinter 4 Mm. dicken Puppe, welche ich

am 10. Mai in einem Buchenbestande unterhalb der Laub-

decke des Bodens fand, am 24. Mai. Ferner eine Leptis

notota mas Meig. aus einer am gleichen Orte aufgefundenen

Larve, die sich in den Tagen vom 10. bis 14. Mai

verpuppte, am 4. Juni, und aus einer am 22. Mai in

einem anderen Buchenbestande unter der Laubdecke des

Bodens aufgefundenen gelblichen Larve, die sich gleich

hinterdrein in eine 10 Mm. lange, am Thorax 2,3 Mm.

dicke Puppe verwandelte, am 7. Juni eine Leptis strigosa

mas Meig.

52 Beling:

Chrysopila atrata Meig.

Larve: bis 15 Mm. lang, 2 Mm. dick, weiss, hart-

häutig porcellanartig, stark glänzend, nach vorn hin etwas

spindelig verdünnt, mit kleinem braunen, in die ersten

Glieder ganz zurückziehbaren Kopfe, dessen Platte als

ein breites lichtbraunes, in der Mitte erweitertes, an den

Seiten bald mehr bald weniger breit schwärzlich geran-

detes und am Hinterende mit, den schwärzlichen Ein-

fassungen sich ausspitzendes, mitunter aber auch ganz

gleichmässig dunkelbraunes Band durchscheint. An jeder

Seite dieses Bandes innerhalb des ersten Gliedes ein ziem-

lich grosser, schwarzer Augenpunkt. Fühler zweigliederig ;

erstes Glied kurz, an der Basis dicker; zweites Glied

länger als das erste,a walzig, an der Spitze gerundet, mit

einem ganz kurzen aufgesetzten Griffel. Stirnwand ähnlich

wie bei den Leptis-Larven, die obere Kante unregelmässig

bogig und auch unregelmässig verunebnet resp. gezähnt.

Zu beiden Seiten der Stirnwand eine polsterförmige, mit

rückwärts gerichteten Stachelzähnchen dicht besetzte Er-

höhung. Mundhaken oder Oberkiefer neben einander

stehend, bogig nach abwärts gekrümmt, stumpfspitzig,

ein jeder derselben in seinem oberen Theile mit einem an

der Spitze gezähnten dicken Anhange. Leib zwölfglie-

derig. Unterseite des fünften bis einschliesslich elften

Gliedes in der Nähe des Vorderrandes mit einer Kriech-

schwiele. Afterglied etwas kürzer als das vorletzte Glied,

verdickt, mit vier stumpflichen, in einem Viereck stehenden

Hautzähnen endend, von denen die oberen zwei mit je drei

Längenriefen, die unteren beiden dagegen mit je zwei

Längenriefen versehen und an der Aussenseite nach der

Spitze hin seicht ausgerandet sind. Unterhalb eines jeden

der beiden oberen Hautzähne ein gelbbraunes, rundliches,

ziemlich grosses, um etwa seine zwei Durchmesser von

dem anderen entferntes Stigma. Vorderstigmen am Ende

des zweiten Gliedes sehr klein, verdeckt und wenig in die

Augen fallend. Jeder Körperseite entlang laufen zwei ziemlich

parallele, verhältnissmässig weit von einander entfernte

Längenriefen. After an der Unterseite des letzten Gliedes

Beitrag zur Metamorphose der zweiflügeligen Insecten. 53

ein ungefähr gleichseitiges Dreieck mit abgerundeten

Ecken bildend.

Puppe: 10 Mm. lang, am Thorax 2,3 und unmittel-

bar hinter den Scheiden 2 Mm. dick, rund, nach hinten

hin etwas verdünnt, gleichförmig braun, am Thorax so

wie an den Flügel- und Fussscheiden etwas glänzend,

sonst ziemlich glanzlos. Hinterleib neungliederig, die

ersten beiden Glieder sehr kurz, das dritte bis einschliess-

lich achte Glied am Hinderrande rundum mit einem

Kranze dicht gestellter, nach hinterwärts gerichteter

spitzer, mit dem übrigen Körper gleich gefärbter Borsten-

zähne umgeben. Der vordere Theil dieser Glieder bei

etwa ein Drittheil der Länge vom Vorderrande ab mit

einer stumpfkielförmigen Erhabenheit oder Querleiste.

Letztes Leibesglied hinten abgestutzt, am hinteren Unter-

rande mit zwei dickbasigen spitzen und daselbst seitwärts

und am oberen Hinterrande mit vier aus meist je vier

weit dünneren spitzen Zähnchen zusammengesetzten Zahn-

gruppen, in deren jeder ein Zahn erheblich stärker als

die übrigen ist und welche meist in eine haarförmige

Spitze enden.

Die Larven fand ich an verschiedenen Waldesstellen

in nasser Erde theils eines alten Hohlweges, theils in der

Nähe von Bachrinnen unter Streulaub, immer vereinzelt

und öfter zugleich mit Leptis-Larven. Die Imagines

züchtete ich in den Monaten Juni und Juli. Die Puppen-

ruhe dauerte durchschnittlich etwa zwei Wochen.

Bolichopus latilimbatus Macq.

Larve: 8 Mm. lang, 1 Mm. dick, 12gliedrig, weiss,

glänzend, mit kleinem schwarzbraunen, in die ersten

Glieder zurückziehbaren Kopfe. Hinter diesem zwei dicke,

schwarze, bis zum Ende des dritten Gliedes reichende,

fast gerade, nach hinterwärts stark divergirende, am Ende

keulenförmig verdickte Linien und tiefer liegend zwei

ähnliche, aber nicht verdickte kürzere, bis zum Ende des

zweiten Gliedes reichende Linien durchscheinend. Am

Vorderrande des fünften bis einschliesslich elften Gliedes

54 B e 1 i n g :

auf der Bauchseite schmale, scharf längsgeriefte Kriech-

schwielen. Erstes Leibesglied sehr kurz, die folgenden

bis einschliesslich zum elften allmählich an Länge zuneh-

mend. Letztes Glied kürzer als das vorhergehende, scharf

längs gerieft, am Hinterrande oben mit zwei kleinen,

unten dagegen mit zwei grossen breitbasigen, denen der

Leptis-Larven ähnlichen Hautzähnen, deren jeder mit

einer Längenrille versehen ist. Unterhalb der oberen

beiden kleinen Zähne zwei blasse, bräunlichgelbe, um

mindestens den vierfachen Durchmesser des einen von ein-

ander entfernt stehende, kleine unscheinbare Stigmen mit

hellerer Scheibe und dunklerem Rande.

Aus am 8. Juni am Rande eines Torfstiches auf einer

Wiese unter Abraum aufgefundenen und mit nach Haus

genommenen Larven, deren Verpuppung nicht näher beob-

achtet ist, gingen am 10. Juli zwei Imagines mas. et fem.

hervor.

Xylota segnis L.

Larve: 10 Mm. lang, 3,5 Mm. dick, ganz ausge-

streckt bis 15 Mm. und darüber lang, zwölfgliederig,

schmutzig graugelblich, an der" Oberseite glanzlos, kurz

und dicht braun borstig tomentos, an der Unterseite

glänzend und daselbst vom dritten bis einschliesslich

achten Gliede mit je zwei fussförmigen, an der Spitze

mit kurzen, steifen rückwärts gekrümmten Borsten ver-

sehenen Warzen besetzt, die zusammengenommen an der

Bauchseite zwei Längenreihen bilden. Im Uebrigen die

Larve hochgewölbt, nach vorn hin ein wenig verschmälert,

in der Mitte am dicksten, hinter derselben mitunter etwas

buckelig erhöhet und darauf nach hinterwärts spindelig

verdünnt, in einen etwa 1,5 Mm. langen hornartigen wal-

zenförmigen, gelbbraunen, glänzenden, durchscheinenden,

punktirten, an der Spitze geschwärzten Stigmenträger endend

und an beiden Leibesseiten vor diesem Stigmenträger mit

drei in einer Längenreihe stehenden dicken, stumpfen,

braunen, zapfen artigen Auswüchsen, von denen der eine

oder andere einen walzenförmigen, stumpfspitzigen, wasser-

hellen, mit steifen, rechtwinkelig abstehenden hellen Borsten

Beitag zur Metamorphose der zweiflügeligen Insecten. £5

besetzten Fortsatz trägt. Oberhalb der au der Unterseite

des breiten ersten Körpergliedes befindlichen Mundöffnung

ein kurzer, in der Mitte tief rundlich ausgebuchteter Stamm,

welcher jederseits auf einem zapfenartigen, grossen rund-

lichen Lappen zwei der Länge nach mit einander verwach-

sene kurze Glieder (Taster) trägt, von denen das äussere

etwas länger als das innere und an der Spitze mit einem

Kranze ganz kleiner Zähnchen besetzt ist, das innere

gleich dicke, etwas kürzere Glied aber in eine kurze

stumpfe Spitze endet und dadurch das anliegende äussere

Glied etwas an Länge überragt. Das erste Leibes- Glied

mit gerundetem wulstigen Vorderrande und auf demselben

mit kurzen steifen braunen, an der Basis breiten, oben spitzen,

nach rückwärts gerichteten, in mehrfachen Reihen hinter

einander stehenden Borsten besetzt.

Puppe: 8 bis 9 Mm. lang, 3 — 4 Mm. dick, von der

bleibenden Larvenhaut umhüllt und deshalb einer zu-

sammengezogenen Larve ganz ähnlich und wie diese

schmutzig graugelblich oder gelblichgrau gefärbt, an der

Unterseite etwas platt, an der Oberseite sehr eonvex, im

Umrisse rundlich, nach hinterwärts rasch und sehr merk-

lich verdünnt, rübenförmig, am Afterende mit der hornigen

Stigmenröhre der Larve. Kopfende stumpf sehnauzen-

förmig, am hochgewölbten Thorax zwei etwas über 1 Mm.

lange, gleichdicke, etwas nach rückwärts gebogene steife,

vorn abgeglättete, an den Seiten und hinterwärts muricat

geringelte helle fühlerähnliche Hörnchen, welche die Puppe

von der zusammengezogenen, erwachsenen, im Uebrigen

ganz ähnlichen Larve sogleich unterscheiden.

Zahlreiche, gesellig beisammen lebende Larven fand

ich am 4. September 1873 auf dem Stocke einer im Winter

zuvor gehauenen, über ein Meter im Durchmesser starken,

theilweise in Vermoderung begriffen gewesenen Buche

unter Hauspänen und Holzmoder, welche mit aus dem Stocke

getretenem Holzsafte und Regenwasser eine schmierig

feuchte Masse bildeten. Die an jenem Tage mitgenom-

menen und sammt ihrem eben gedachten Nahrungsmittel

in einem Glase unterhaltenen Larven erhielten sich in

grösserer Anzahl lebend bis zum nächsten Frühjahre und

56 Beling:

am 29. April 1874 erschien die erste Imago, ein Männchen,

welcher zu Anfang des Monats Mai noch mehre andere

folgten. Bei einem Besuche der Fundstelle im Walde am

5. Mai 1874 fand ich noch mehrentheils Larven und erst

einige wenige Puppen. Aus den an diesem Tage mitge-

nommenen Larven resp.-- Puppen erzielte ich unter Anderen

auch eine Xylota lenta Meig. fem. und unter den weiterhin

bis zum 18. Juni gezüchteten Imagines befand sich noch

eine X. lenta, welche am 16. Mai aus ganz ähnlicher nur

etwas grösserer Puppe wie die der X. segnis erschien.

Boletina nigricoxa Staeg.

Larve: 12 bis 13 Mm. lang, 1,5 Mm. dick, cylin-

drisch, nach hinterwärts verdünnt, mit gestumpft kegel-

förmigem Aftergliede, glänzend weiss, sehr zarthäutig, mit

stark durchscheinendem schwarzbraunen Darminhalte. Kopf-

schild linsenförmig, bräunlichgelb glänzend, im vorderen

Theile und an dem in der Mitte tief spitzwinkelig ausge-

buchteten Hinterrande dunkeler, schwärzlich. Die Larve

sieht einer Sciara-Larve ähnlich, unterscheidet sich in-

dessen davon durch den anders ausgebuchteten Hinterrand

des Kopfschildes und den am Hinterende stärker ver-

dünnten, stielförmig endenden Leib.

Puppe: 5— 6 Mm. lang, 2 Mm. dick, mit neunglie-

derigem Hinterleibe, schmutzig weiss, etwas glänzend, an

jeder Leibesseite mit scharf abgesetzter schwärzlicher

Längenkante. Erstes Hinterleibsglied kurz, die folgenden

fünf von ziemlich gleicher Länge, das siebente Glied noch

kürzer als das erste; achtes und neuntes Glied gleichfalls

kurz. Letztes oder neuntes Hinterleibsglied der männlichen

Puppe dick, stumpflich gespitzt mit einigen flachen Längen-

eindrücken; letztes Glied der weiblichen Puppe in zwei

kurze, stumpfe, neben einander stehende Zäpfchen endend.

Augen als grosse braune Flecken durchscheinend. Flügel-

scheiden bei der männlichen Puppe bis Ende des dritten,

Fussscheiden bis Ende des achten Gliedes, bei der weib-

lichen Puppe Flügelscheiden bis Ende ides zweiten, Fuss-

scheiden bis nahe zum Ende des fünften Hinterleibsgliedes

reichend.

Beitrag zur Metamorphose der zweiflügeligen Insecten. 57

Am 24. März 1874 fand ich in einem etwa 20jährigen

Mittelwaldbestande Larven und auch schon vereinzelte

Puppen unter der Laubdecke des Bodens. Die Puppen

hatten meistentheils noch den abgestreiften kleberigen

Larvenbalg am Afterende hängen und waren mittelst des-

selben an ein Laubblatt, eine ausgewitterte Blattrippe oder

dergleichen befestigt. Aus den mitgenommenen Puppen

gingen schon am 30. März die Imagines hervor, aber nur

Männchen, kein einziges Weibchen. —

Die Larven leben von in Zersetzung begriffenen Laub-

blättern der Bodendecke des Laubholzwaldes.

lieber taube und abortive Bieneneier.

Von

Dr. Rud. Leuckart

in Leipzig.

Die heutige Lehre von der Parthenogenese knüpft

bekanntlich an die merkwürdige Erscheinung der Drohnen-

brütigkeit an, d. h. an die Thatsache, dass es Bienen-

königinnen giebt, welche das Vermögen, weibliche Nach-

kommen (Arbeiter und neue Königinnen) zu erzeugen, ent-

weder niemals besessen oder allmählich verloren haben, so

dass die Eier, die sie legen, sämmtlich sich zu Drohnen

entwickeln. Derartige Fälle sind seit Schirach und

Huber vielfach von den Bienenzüchtern beobachtet, aber

sie erschienen unerklärlich, „ein Abgrund, den Niemand

ergründen konnte", bis im Jahre 1845 der jetzt so berühmt

gewordene Pfarrer Dzierzon in Karlsmarkt, „ dieses be-

sondersbegnadigte Bienengenie", wie Baron v. Berlepsch

ihn bezeichnet, mit der Behauptung hervortrat*), dass die

Ursache der Drohnenbrütigkeit in einem vollständigen

oder nahezu vollständigen Mangel an Sperma in der Samen-

tasche der Königinnen zu suchen sei. Dzierzon stützte

seine Behauptung auf die Beobachtung, dass die Königinnen,

wenn sie von Anfang an drohnenbrütig waren, nicht selten

als flügellahm und damit als unfähig zum Begattungsaus-

fluge sich erwiesen, oder nachweislich zu einer Zeit er-

brütet waren, in der es keine Drohnen gab, eine Begattung

"') Bienenzeitung 1845. S. 113.

Ueber taube und abortive Bieneneier. 59

also gleichfalls nicht erfolgen konnte. Ebenso glaubte er

die secundäre Drohnenbrütigkeit vorzugsweise bei älteren

Königinnen beobachtet zu haben, die, wie er annahm, ihren

Samenvorrath völlig oder nahezu völlig erschöpft hatten.

Da überdies auch die Arbeitsbienen, die nach der kümmer-

lichen Bildung ihrer Geschlechtsorgane zur Begattung über-

haupt unfähig sind, unter gewissen Umständen, besonders

in weisellosen Stöcken, nicht selten Eier legen, die gleich-

falls, wie schon Aristoteles*) wusste, immer nur zu Drohnen

werden, so glaubte sich Dzierzon zu der Annahme be-

rechtigt, dass die Drohnen überhaupt zu ihrer Entwicklung

der Befruchtung nicht bedürften, dass, wie er sich aus-

drückte, die Bieneneier im Eierstocke sämmtlich als Droh-

neneier entständen und erst durch die Befruchtung in

weibliche Eier umgewandelt würden.

Wenn Dzierzon alle die Schwierigkeiten gekannt

hätte, die vom Standpunkte der damals in der Zeugungs-

lehre herrschenden Ansichten seiner Erklärung entgegen-

standen, dann würde er vielleicht Bedenken getragen haben,

dieselben so ohne Weiteres auszusprechen. Wir würden

dann aber vielleicht noch heute um die Kenntniss eines

der interessantesten und wichtigsten Vorgänge auf dem

ganzen Gebiete des Fortpflanzungslebens ärmer sein. Denn

das, was vom theoretischen Gesichtspunkt aus kaum glaub-

lich schien, was zahlreiche Physiologen als geradezu un-

möglich verlachten und verspotteten, ist durch eine ganze

Reihe nachfolgender Unteruchungen, von denen ich hier nur

die von Siebold's**) und meine eigenen***) nenne, die

direct durch die Behauptung von Dzierzon angeregt

wurden, ausser Zweifel gestellt. Wir wissen heute mit

absoluter Bestimmtheit, dass die Eier nicht bloss der Bienen,

*) Yergl. Aubert und W immer, die Parthenogeuesis bei

Aristoteles' Beschreibung- der Geschlechts- und Zeugungsverhältnisse

der Bienen. Zeitschi-, für wissensch. Zoologie. Bd. IX. S. 507 ff.

**) Wahre Parthenogeuesis bei Schmetterlingen und Bienen.

Leipzig 1856.

***) Zur Kenntniss des Generationswechsels und der Parthenoge-

nesis bei den Insekten. Frankfurt a. M. 1858

60 Leuckart:

sondern zahlreicher niederer Thiere, besonders aus der

Gruppe der Insekten und Krebse, auch ohne Befruchtung

ihre Embryonalentwicklung durchlaufen und zu Thieren

werden, die bald, wie bei den Bienen und Verwandten,

ausschliesslich männlichen, bald auch (Schildläuse, Sack-

träger, Blattkrebse) blos weiblichen Geschlechts sind, und

nur in seltenen Fällen beliebig beiderlei Geschlechter re-

präsentiren. Selbst unter den höhern Thieren kennen wir

einige, bei denen, wie z. B. den Vögeln, die ersten Vor-

gänge der Embryonalentwicklung im unbefruchteten Ei

auf dieselbe Weise geschehen *), wie im befruchteten, ohne

dass es deshalb freilich jemals zur Ausscheidung eines

eigentlichen Embryo kommt.

Wenn es nun aber wahr ist, dass die Entwicklung

der Bieneneier zu Drohnen von der Befruchtung unabhängig

vor sich geht, dann kann es auch keine tauben Bieneneier

geben — vorausgesetzt natürlich, dass die Eier regelrecht

bebrütet werden, d. h. der Brutwärme des Stockes und der

Pflege der Arbeiter unterliegen. Männlich sein und taub

sein, sagt Dzierzon**), sind bei den Bieneneiern iden-

tische Begriffe, und v. Berlepsch ist von der Richtig-

keit dieser Behauptung so fest überzeugt, dass er sich

dazu erbot***), zwanzig seiner schönsten Dzierzonbeuten

mit italienischen Völkern für eine Königin zu geben, deren

Eier taub blieben und keine Brut erzeugten. Doch v. B e r-

lepsch hätte bald Gelegenheit zu solchem Tausche finden

können, denn im Jahre 1857 benachrichtigte mich ein

ebenso eifriger, wie erfahrener Bienen wirth, Lehrer Hucke

in Kleinrettbach bei Neudiettendorf, dass er auf seinem

Stande eine Bienenkönigin besitze, die fleissig Eier lege,

ohne dass je eines derselben auslaufe, auch dann nicht,

wenn die mit diesen Eiern besetzten Waben zum Zwecke

::) Oellacher, Zeitsch. für wissensch. Zool. Bd. 1872. S. 181.

Vgl. auch Leuckart, Art, Zeugung in Wagner's Handwörterbuch

der Physiologie. Bd. IV. S. 958, wo diese Erscheinungen bereits

(1853) der spontanen Entwicklung parallelisirt sind.

**) Bienenzeitung 1851. S. 139 und 1853. S. 103.

***) Ebendas. 1855. S. 77.

Ueber taube und abortive Bieneneier. 61

der Bebrütung einem entwei selten Volke zugetheilt würden*).

Hucke übersendete mir auch zwei Wabenstückchen mit

solchen tauben Eiern, allein dieselben trafen bei mir ein,

während ich auf einer Reise begriffen war, und konnten,

weil zur Zeit meiner Rückkehr gänzlich eingetrocknet,

nicht näher untersucht werden.

Seit dieser ersten Beobachtung sind nun durch die

Bienenzeitung**) noch einige andere ähnliche Fälle be-

kannt geworden, so dass v. Berlepsch, der noch im

Jahre 1860***) die Existenz von tauben Bieneneiern leug-

nete und den Hucke'schen Fall durch mangelhafte Be-

brütung zu erklären versucht hatte, später gezwungen

wurde, dieselbe anzuerkennen. Er bezeichnet in der zweiten

Auflage seines berühmten Werkes über die Biene f) die

Taubheit der Eier als eine Erscheinung, „die zweifelsohne

in irgend einer krankhaften Constitution der Mutter ihren

Grund habe".

Ebenso urtheilt auch v. Siebold. Anfangs sind es

freilich nur theoretische Gründe, die seine Meinung be-

stimmen, denn er muss zugeben, bei der Untersuchung

einer derartigen Königin ff) nicht die geringste Abnormität

gefunden zu haben. Später glaubt derselbe aber auch

den directen Beweis für die Richtigkeit seiner Ansicht

beibringen zu können, und zwar auf Grund von Unter-

suchungen, die theils von ihm selbst, theils aber auch und

vorzugsweise von Claus in zweien Fällen angestellt

wurden ff t).

*) Leuckart, zur Kenntniss des Generationswechsels

u. s. w. S. 62.

**) Jahrgang 1864. S. 169 und 1871. S. 171.

***) Die Biene und die Bienenzucht in honigarmen Gegenden.

Mühlhausen. S. 52.

f) Ebencjas. 2. Aufl. Mannheim 1869. S. 81.

ff) Es ist der oben schon aus der Bienenzeitung 1871 S. 17t

angezogene Fall.

ttf) Zeitschrift für wissensch. Zoologie 1873. Bd. XXIII.

S. 198 — 210, über taube Bieneneier, mit Reproduction der ursprüng-

lich in dem Bienenwirthschaftlichen Centralblatt 1871. S. 180 und

1872 S. 6 veröffentlichten Untersuchungen von Claus.

62 L e u c k a r t :

Der erstere dieser zwei Fälle hat eine kurze und

aphoristische Darstellung gefunden, da der Zustand der

Königin keine eingehende Untersuchung zuliess. Trotzdem

aber glaubt Claus, bei der sonst ganz normalen und

auch befruchteten Königin eine partielle Degeneration des

Eiröhreninhaltes beobachtet zu haben. Einige wenige

dieser Röhren, so sagt er, waren bis zur Einmündung in den

Eierkelch sehr eng und ohne Auftreibung der Fächer ge-

blieben. Ihr Inhalt bestand aus Ballen einer käsigen gel-

ben Masse. Die meisten freilich hatten die einzelnen

Eifächer zur Entwicklung gebracht, aber auch in diesen

war die Dottersubstanz der Eianlagen degenerirt. Auch

an grössern, nahezu reifen und normal beschälten Eiern,

deren Zahl freilich nur sehr klein war, glaubte Claus an

einzelnen Stellen des Dotters die gleiche Degeneration con-

statiren zu können. Ebenso wird auch in den abgelegten

Eiern eine partielle Schrumpfung und Entartung der Dotter-

substanz vermuthet.

Der zweite eingehend beschriebene Fall zeigte „ähn-

liche Verhältnisse, nur dass Alles bei der bessern Erhal-

tung des Objectes viel klarer und schärfer hervortrat".

Verfasser sah bei der betreffenden Königin in der untern

Hälfte der Eiröhren, soweit die Dotter- und Eifächer stär-

ker sich absetzten, eine nach dem Ende zu immer mehr

fortschreitende fettige Entartung der Dotterbildungszellen,

in Folge deren die Anfangs ganz normale Eianlage ge-

wöhnlich in eine bröckliche Masse von käsiger Beschaffen-

heit zusammenschrumpfte, die keinerlei Aehnlichkeit mit

einem Bienenei mehr darbot. In dem untern Abschnitt

einiger Eiröhren fanden sich auch grössere Eier mit ge-

schrumpftem oder sonst degenerirtem Dotter, hier und da

selbst mit einer dünnen Eihaut, die durch die allem An-

schein nach nur wenig veränderten Epithelzellen des Ei-

faches abgesondert war. Völlig reife Eier wurden ver-

misst; ihre Abwesenheit sucht Claus durch einen Hinweis

auf die ungünstige Jahreszeit (Spät-Herbst ?) zu erklären.

v. Siebold findet in dem Eierstocke seiner Königin

wohl vollkommen reife Eier, glaubt aber in denselben

gleichfalls die Zeichen eines eingetretenen Zersetzungs-

Ueber taube und abortive Bieneneier. 63

processes zu erkennen, da der sonst gewöhnlich feinkörnige

Inhalt aus dichtgedrängten wasserhellen Bläschen (Eiweiss-

tropfen) mit dazwischen eingelagerten feinen Körnern zu-

sammengesetzt war. Auch die jungen Eier schienen un-

serm Verfasser in Zersetzung begriffen zu sein. Das

Keimbläschen war nirgends deutlich und die umgebende

Dottermasse, wie in dem reifen Ei, „ nicht gleichmässig

feinkörnig, sondern aus vielen hellen kleinen Bläschen ge-

bildet, zwischen denen eine feinkörnige Masse spärlich

und in unregelmässiger Weise eingestreuet war. Auch

die Dotterzellen der Dotterfächer besassen nicht die re-

gelmässige Beschaffenheit des Zelleninhaltes und Zellen-

kernes, sondern stellten einen Haufen ganz unregelmässiger

und ungleich gebildeter Körper mit körnigem und bla-

sigem Inhalte dar."

v. Siebold zieht aus den voranstehenden Beobach-

tungen den Schluss, dass die Taubheit der Bieneneier durch

eine Störung der regelmässigen Dotter- und Eibildung be-

dingt sei, und in den von ihm und Claus untersuchten

Königinnen speciell von der Unfähigkeit der letztern her-

rührte, normale Dotterbildungszellen hervorzubringen.

Ist diese Auffassung richtig, dann sind die tauben

Bieneneier als pathologische Gebilde zu betrachten, die in

Folge ihrer fehlerhaften Constitution überhaupt zur Aus-

scheidung eines Embryo untauglich geworden sind.

Auffallender Weise ist nun aber die wirkliche Taub-

heit in keinem dieser Fälle durch eine Untersuchung der ge-

legten Eier direct bewiesen worden. Die Königin, in der

man die nächste und einzige Ursache der merkwürdigen

Erscheinung vermuthete, hat die Aufmerksamkeit der

Untersucher so vollständig in Anspruch genommen, dass

die Eier ohne Berücksichtigung blieben. Es wird nicht

ein Mal erwähnt, dass sie den Beobachtern vorlagen —

ein Umstand, der freilich andrerseits auch die Vermuthung

zulässt, es möchten dieselben von den betreffenden Bienen-

züchtern zurückgehalten und überhaupt nicht in die Hände

der Untersucher gekommen sein. Dabei wird jedoch mit

Ausnahme des zweiten Falles von Claus ausdrücklich er-

64 L e u c k a r t :

wähnt, dass die fraglichen Eier in Menge von den be-

treffenden Königinnen abgelegt seien.

Trotz dem mangelnden Nachweise wirklicher Taub-

heit schien übrigens die von v. Berlepsch und v. S i e b o 1 d

gegebene Erklärung so zutreffend, dass auch ich gerne

gestehe, ihr eine längere Zeit hindurch gehuldigt zu haben.

Doch schon vor Veröffentlichung der Aufsätze von Claus

und v. Siebold war ich von dieser Meinung zurück-

gekommen, denn ich hatte mich bereits im Jahre 1868

durch drei kurz nacheinander mir zur Untersuchung vor-

liegende Fälle zu meiner Ueberraschung davon überzeugen

müssen, dass die frühern Voraussetzungen über die Be-

schaffenheit der betreffenden Eier vollkommen irrig seien.

Der erste dieser Fälle kam auf dem Bienenstande

des Herrn Dörr in Mettenheim (Rh. Hessen) zur Beobach-

tung. Unter dem 23. September 1868 erhielt ich darüber

folgende Mittheilung: „Ich beobachte schon seit zwei Mo-

naten die Eierablage einer diesjährigen Königin ; immer

sehe ich nur Eier, nie eine gedeckelte oder ungedeckelte

Made. So sah ich es vor sieben, so auch wieder vor drei

Wochen, was Anfangs mich glauben Hess, es sei inzwischen

ein Wechsel der Königin vorgekommen, so dass die zu-

letzt gesehenen Eier als die ersten einer neuen Königin

, zu betrachten seien. Heute sind nun abermals drei Wochen

vergangen, aber ich finde immer nur Eier und keine Spur

von Brut. Da unter diesen Umständen das Volk sehr zu-

sammengeschmolzen ist, legt die Königin weniger stark,

als früher, aber trotzdem finden sich in den einzelnen

Zellen meist mehrere Eier, bis zu fünf. Ich erkenne je-

doch sehr genau, dass immer nur eines dieser Eier frisch

gelegt ist, während die andern durch Eintrocknen mehr

oder weniger, zum Theil bis auf die Eihäute, zusammen-

geschrumpft sind/'

Die Königin, die am 12. Juli bei reichlichem Drohnen-

fluge ausgeschlüpft war und seit Anfang August regel-

mässig Eier gelegt hatte, ohne dass eines derselben je-

mals eine Larve geliefert, erwies sich mir bei der Unter-

suchung in Betreff ihres äussern und innern Baues als

völlig normal und wohl gebildet, Der Eierstock zeigte

Ueber taube und abortive Bieneneier. 65

einen noch ziemlich reichen Besatz mit Eiern auf allen

Entwicklungsstufen und eine massig starke Schwellung,

wie es auch sonst um die betreffende Jahreszeit (October)

der Fall zu sein pflegt. Das Receptaculum enthielt eine

dichtgedrängte Masse beweglicher Samenfaden.

Die anatomische Untersuchung der Königin ergab

demnaeh Nichts, was über die Natur der Abnormität Licht

verbreitet hätte. Aber anders gestaltete sich die Sach-

lage, als ich nach der Königin die abgelegteu Eier zum

Gegenstand der Beobachtung machte.

Schon das erste Ei, welches ich unter das Mikroscop

brachte — es war noch frisch und von normalem Aus-

sehen — , Hess mich erkennen, dass die Annahme, es handle

sich in unserm Falle um „ taube" Eier, völlig unbegründet

war. Statt eines ungeformten Dotters enthielt dasselbe

einen ausgebildeten Bienenembryo mit deutlichem Amnion,

so dass ich das Ei ohne weitere Kenntniss der Umstände

für völlig normal gehalten haben würde. Und wie dieses

erste Ei, so verhielten sich die übrigen, soweit die Be-

schaffenheit des Inhaltes überhaupt ein Urtheil zuliess.

Die grössere Menge der Eier (deren ich gelegentlich übri-

gens bis zu sieben und acht in einer Zelle zählte) war

stark geschrumpft und ausgetrocknet, so dass der Inhalt

nicht mehr deutlich erkannt werden konnte.

Die Taubheit der Eier war in dem vorliegenden

Falle also nur eine scheinbare. Sie beruhte nicht auf

einem Mangel der Entwicklungsfähigkeit, sondern darauf,

dass der ganz wie gewöhnlich beschaffene Embryo nicht

zum Ausschlüpfen gekommen war. Da weder die Eihaut,

noch die Embryonalhülle (Amnion) abnorm verdickt schien,

der Embryo auch in Kieferbildung und sonstigem Bau

keinerlei Abbildung zeigte, ein mechanisches Hinderniss

des Ausschlüpfens also nicht vorlag, blieb nur die Annahme

übrig, dass die scheinbare Taubheit der Eier durch einen

vorzeitigen Tod der jungen Larve bedingt wurde.

Was ich über den D ö r r'schen Fall hier mitgetheilt habe,

gilt in ganz übereinstimmender Weise auch von den zwei

andern, die, wie erwähnt, fast gleichzeitig mit demselben

zur Untersuchung kamen. Auch hier enthielten die schein-

Archiv f. Natur«. XXXXI. Jahrg. 1. Bd. 5

66 Leuckart:

bar tauben Eier ausnahmslos — so weit eine nähere Analyse

möglich war — einen normal entwickelten Embryo. Der

eine dieser Fälle (von Herrn Lehrer Ed Böttger aus Wie-

senburg) gewann noch dadurch ein weiteres Interesse, dass

die betreffenden Eier in dreizehn verschiedenen Stöcken,

in die sie mit ihren Waben übertragen wurden, sich eben

so taub erwiesen, wie in dem Mutterstocke, obwohl dieser

doch solche Eier, die andern normalen Völkern entnommen

waren (selbst Drohneneier),, in völlig regelrechter Weise

zur Entwicklung brachte.

Nach dieser Erfahrung kann es nicht zweifelhaft sein,

dass die Ursache des frühzeitigen Todes in den Eiern ge-

geben ist — in letzter Instanz also wirklich der Mutter

entstammt.

Das völlig übereinstimmende Resultat meiner Fälle

-— das übrigens schon vor Veröffentlichung der Aufsätze

von Claus und v. Siebold in der Bienenzeitung niitge-

theilt war*) — berechtigt zu dem Schlüsse, dass in der

Regel auch sonst die sog. tauben Bieneneier nicht

eigentlich taub sind, sondern nur taub er-

scheinen, weil die darin entwickelte Brut nicht

ausschlüpft. Die Zweifel, welche Dzierzon und

v. Berlepsch aus aphoristischen Gründen gegen die

Existenz von wirklich tauben d. h. entwicklungsunfähigen

Eiern hegten, ergeben sich somit als vollkommen be-

rechtigt.

Natürlich übrigens, dass es sich in dieser Frage zu-

nächst nur um sog. normale Eier handelt, d. h. um Eier,

die in Betreff ihrer äussern und innern Bildung von den

gewöhnlichen Eiern nicht merklich abweichen. Denn dass

ein d e g e n e r ir t e s Ei die Bedingungen einer Embryonal-

entwicklung nicht besitzt, ist selbstverständlich ; die Taub-

heit derselben kann in keinerlei Hinsicht als eine auf-

fallende Erscheinung gelten.

Trotzdem verlangt aber auch dieser Fall hier unsere

Berücksichtigung. Wissen wir doch von Bienenköniginnen,

*) A. a. 0. Jahrg. 1871. S. 227. (Leider durch zahlreiche

Druckfehler entstellt.)

lieber taube und abortive Bieneneier. (M

die statt der normalen Eier solche von mehr oder minder

veränderter Beschaffenheit in ihrem. Ovarium erzeugen und

nach aussen ablegen. Schon im Jahre 1866, also gleich-

falls schon längere Zeit vor der Publication der oben an-

gezogenen Beobachtungen von Claus und v. Siebold

ist solch ein Fall von mir in dem Vereinsblatt für die

Bienenzüchtervereine des Grossherzogthums Hessen*) be-

schrieben worden.

Die betreffende Königin war mir von Herrn Bier-

brauer Ullrich in Pfungstadt zur Untersuchung zugestellt,

Es war ein ausgezeichnet schönes und grosses Exemplar,

dass nach der Versicherung des Lieferanten, von dem Herr

Ullrich es bezogen, im vorhergehenden Jahre befruchtet

war, und auch Arbeitsbienen erzeugt hatte. Trotzdem er-

wies sich die Königin auf dem Stande des Herrn Ullrich

als unfruchtbar, indem sie keinerlei Brut erzeugte.

Sogleich bei Eröffnung des Abdomen fiel mir auf,

dass das untere Drittel der nur massig entwickelten Eier-

stöcke ein ungewöhnliches Aussehen hatte. Es zeigte eine

gelbliche Trübung, deren Grund bei mikroskopischer Unter-

suchung in einer fettigen Entartung des gesammten Ei-

röhreninhaltes erkannt wurde. Die oberen zwei Dritttheile

der Eiröhren enthielten ganz normale Eikeime mit Dotter-

bildungszellen, dann aber begann allmählich eine Trübung

der letzteren, die von einer Anhäufung von Fettmassen

herrührte und schliesslich sich auch auf das Epithel der

Eifächer ausdehnte. Die so veränderten Zellen konnten

die Eikeime nicht zur normalen Entwicklung bringen.

Statt sich zu vergrossern und die Eifächer immer stärker

aufzutreiben, blieben dieselben klein; sie füllten sich mit

Fettmassen verschiedener Grösse; die das Keimbläschen

verdunkelten, und den Dotter allmählich in eine bröckliche

Substanz verwandelten, welche schliesslich in kleine ovale

Stücke von 0,4—0,5 Mm. auseinander fiel. In dieser Form

erfüllten die Producte der Eierstocksthätigkeit den untersten

Theil der Ovarialröhren; sie wurden einzeln auch in den

*) Mittheilungen über Bienenzucht. IV. Jahrgang. S. 1. (In

Kürze angezogen .bei v. Berlepsch, Biene. 2. Aufl. S. 106.)

68 Leuckart:

Leitungsorganen gefunden und sind bestimmt auch statt

der normalen Eier in die Brutzellen abgelegt. Die Dege-

neration war in allen Eiröhren dieselbe; es wurde kein

einziges Ei gefunden, das mit Schale versehen war und

sonst durch seine Beschaffenheit einem normalen Eierstocks-

producte ähnlich gewesen wäre.

An diesen Fall scheint sich nun unmittelbar die von

Claus untersuchte zweite Königin anzuschliessen. Nur

insofern besteht ein Unterschied, als statt des Zerfalles

der veränderten Dottersubstanz bei letzterer nur eine

Schrumpfung eintrat, hier und da sich auch eine dünne

Schale um die (vermuthlich dann auch weniger degene-

rirten) Eier ablagerte. Und diese Verschiedenheiten wer-

den uns verständlich, wenn wir damit die Thatsache zu-

sammenhalten, dass nach der Darstellung von Claus bei

seiner Königin die fettige Degeneration des Eierstockes

eine weniger vollständige war und namentlich die Epithe-

lialbekleidung der Eifächer verschont hatte. Wie weit

solche weniger veränderte Eier sich etwa dem Normal-

zustande annäherten, ist aus den Mittheilungen freilich

nicht ersichtlich.

In dem ersten Falle von Claus und dem Falle von

v. Si'ebold wurden dagegen wirkliche Eier von den Köni-

ginnen abgelegt. Die Producte der Geschlechtsthätigkeit

müssen hier also, wenn auch vielleicht immer noch abnorm,

doch in ihrer äussern Bildung den gewöhnlichen Bieneneiern

zum Verwechseln ähnlich gewesen sein. Mit dieser An-

nahme stimmt auch der anatomische Befund, denn die

Degeneration des Eierstockes war beide Male verhältniss-

mässig nur wenig auffallend und namentlich bei der Kö-

nigin v. Siebold's so gering, dass man sich fast ver-

sucht fühlen könnte, die vorgefundenen Veränderungen als

blosse Leichenerscheinungen zu deuten.

Doch dem mag sein, wie ihm wolle, soviel ist nach

unsern jetzigen Erfahrungen ausser Zweifel, dass wir

neben den sogen, tauben Eiern als eine zweite

krankhafte Form von Bieneneiern diejenigen

zu unterscheiden haben, die aus einem dege-

nerirten Eierstocke stammen und selbst in

Ueber taube und abortive Bieneneier. 69

mehr oder minder hohem Grade degenerirt

sind. Diese letzteren — wir können sie vielleicht passend

als Abortiveier bezeichnen — sind zur Entwicklung unfähig ;

sie produciren keinen Embryo, während dagegen die sog.

tauben Eier, die von einem scheinbar ganz normalen Ova-

rium gebildet sind und keinerlei auffallende Zeichen einer

pathologischen Veränderung zur Schau tragen, wohl einen

Embryo ausscheiden, aber keine Brut bilden, weil der

Embryo vor dem Ausschlüpfen aus den Eihüllen zu

Grunde geht.

Da die Ursache dieser letzten Erscheinung zunächst

übrigens gleichfalls in einer ungewöhnlichen Beschaffenheit

des Eies zu suchen sein dürfte — wenn auch einer solchen,

die wir mit unsern dermaligen Hülfsmitteln aufzufinden nicht

im Stande sind — , die Abortiveier aber in der Art und

dem Grade der Degeneration vielfach von einander ab-

weichen, so ist es vom theoretischen Standpunkte aus

wahrscheinlich, dass diese beiderlei Formen, so verschieden

sie auch in ihren Extremen sind, durch Zwischenglieder

in einander übergehen. Man darf also vermuthen, dass es

neben den Königinnen, die sog. taube Eier legen, und

solchen, die Abortiveier produciren, noch andere giebt,

deren Eier, dem Aeussern nach vollkommen normal, nur

unvollständig sich entwickeln, d. h. eine mehr oder minder

lange Reihe von Entwicklungszuständen durchlaufen, ohne

diese jedoch durch Ausscheidung eines fertigen Embryo

zum Abschluss zu bringen.

Die Zoophyten.

Ein Beitrag zur Geschichte der Zoologie,

Von

Rud. Leuckart,

Professor iu Leipzig.

(Zuerst als akademisches Programm abgedruckt.)

„Omni um optime arboris imagine adumbraretur cor-

porum organicorum systema, quae a radice statim e sim-

plicissimis plantis atque animalibus duplicem varie conti-

guum proferat truncum, animalem et vegetabilem. Quorum

prior per molusca pergat ad pisces, emisso magno inter

haec insectorum laterali ramo, hinc ad amphibia, et ex-

tremo cacumine quadrupedia sustineret, aves vero pro la-

terali pariter magno ramo infra quadrupedia exsereret."

Den voranstehenden Satz entlehne ich nicht etwa den

Schriften eines modernen Zoologen, eines Anhängers der

Darwinschen Lehre von dem genealogischen Zusammen-

hange der gesammten thierischen und pflanzlichen Schö-

pfung, sondern dem Elenchus zoophytorum von Pallas,

einem Werke also, das vor mehr als hundert Jahren er-

schienen ist *). Meines Wissens enthält derselbe den ersten

Versuch, dem zoologischen Systeme das Bild eines Baumes

zu Grunde zu legen und damit eine Anschauungsweise in

*) Pallas, Elenchus zoophytorum. Hagae comitum 1766.

p. 23.

Leuckart: Die Zoophyten. 71

unsere Wissenschaft einzuführen, die durch die Auls tel hing

von „Stammbäumen" bei den Anhängern Darwin's eine

weitere Entwicklung gefunden hat*).

Der Zusammenhang zwischen dem thicrischen und

pflanzlichen Stamme wird nun nach Pallas durch die

Zoophyten oder Pflanzenthiere vermittelt, „ durch j ene

wunderbaren Geschöpfe, in denen thierische und pflanzliche

Charaktere der Art gemischt sind, dass es oft schwer hält,

die wahre Natur zu erkennen**)".

Es ist namentlich die" Art des Wachsthums und der

Fortpflanzung, die diese Aehnlichkeit bedingt und den

Zoophyten den Habitus der Pflanzen in einer so unverkenn-

baren Weise aufprägt, dass Pallas geradezu sagt: „zoo-

phyta sunt animalia vere vegetantia, in plantae formam

excrescentia, plantarumque alias quoque proprietates affec-

tantia; sunt plantae quasi animatae" (I.e. p. 19).

Bei der Darlegung dieser Ansichten wusste sich

Pallas in Uebereinstimmung mit Linne, welcher in der,

wenige Jahre vorher erschienenen zehnten Ausgabe seines

berühmten Systema naturae, derselben, in welcher die schon

früher begonnene Reform der thierischen Systematik ihren

vorläufigen Abschluss fand, die Zoophyten folgendermaassen

charakterisirt hatte: .,Zoophyta composita animalia, in

bivio animalium vegetabiliumque constituta, radicata plera-

*) Dass die Idee solcher Stammbäume übrigens gleichfalls

schon eine ältere ist, beweist u. a. die Bemerkung meines Onkels

Fr. S. Leuckart, »dass er schon seit längerer Zeit daran sammle

und arbeite, einen Baum des Lebens, einen Stammbaum der

organischen Welt, zu construiren.c Zoologische Bruchstücke,

Helmstädt 1819. S. 7. Anm. b. (Vergl. weiter desselben Versuch

einer naturgemässen Eintheilung der* Helminthen nebst dem Ent-

würfe einer Verwandtschafts - und Stufenfolge der Thiere über-

haupt. Heidelberg 1827.) Wie Elenchus Praef. p. VIII. zeigt,

war auch Pallas schon nahe daran, die einzelnen Glieder und

Zweige seines Baumes durch Weiterentwickelung auseinander hervor-

gehen zu lassen.

**) »In zoophytis vegetabilis natura cum animali ita miscetur

ut vere aneeps et dubia passim sit.« L. c. Praef. VIII. »Animalis

natura cum vegetabili indole et habitu coniuneta est in zoophytis.«

Ibid. p. 11.

72 Leuckart:

que caulescunt multiplicata vita rainis, gemmis caeduis,

metamorphosique florum animantiuni, sponte sese moven-

tium, in capsulas seminiferas transeuntium *) ; ac si plan-

tae essent zoophyta sensu motuque destitut'a, et zoophyta

verae plantae, sed systemate nerveo, sensus motusque or-

gano instructae" **).

Die so chärakterisirten Zoophyten bilden die letzte

Ordnung der Linne'schen Würmer, einer Gasse, die

daneben nocb die Gruppen der Intestina, Mollusca, Testacea

und Lithophyta enthält. Allerdings war es unserem grossen

Forscher nicht entgangen, dass die Lithophyten durch ihr

Aussehen an die Zoophyten sich anschlössen, allein an-

dererseits schienen ihm die betreffenden Geschöpfe (Tubi-

pora, Millepora, Madrepora) durch ihre Kalkskelete wieder

so nahe Beziehungen zu den Conchylien zu haben, dass er

eher geneigt war, sie den letzteren („animalia mollusca,

simplicia, domo calcarea propria obtecta"), als zusammen-

gesetzte Formen („animalia mollusca composita, pullulantia

e corallio lapideo subjecto, cui inserta quodque aedificant")

zur Seite zu setzen. Pallas war in dieser Beziehung anderer

Meinung, er erkennt in den Lithophyten „animalia zoo-

phytis nimium affinia et aeque pro plantis nervoso syste-

mate animatis et organorum paulo multipliciori apparatu

nobilioribus habenda" ***), und sieht sich hierdurch, sowie

durch die augenscheinliche Verwandtschaft der Milleporen

mit Eschara und Isis, sowie der Madreporen mit Alcyo-

nium f ) veranlasst, die Ordnung der Lithophyten überhaupt

zu unterdrücken und die von Linne dahin gerechneten

Formen ohne Weiteres den Zoophyten zu verbinden.

Auf diese Weise natürlicher begrenzt, umfasst die

Ordnung der Zoophyten im Sinne Pallas alle

*) Offenbar, dass dieser Ausspruch auf die sogen. Genital-

kapseln der Hydroidpolypen Bezug hat, auf eine Eigenthümlichkeit

also, die lange nicht allen Zoophyten zukommt.

**) Ich citire nach dem Halle-Magdeburgischen Nachdrucke.

P. I, 1760. p. 643.

***) L. c. p. 20.

f) Ibid. p.241.

Die Zoophyten. 73

Thierforinen, welehe die Fähigkeit der Colonie-

bildung besitzen, d. h. die Fähigkeit, durch Knospung

und Theilung nach Pflanzenart zu einem zusammenge-

setzten Organismus, einem Animal compositum, zu werden.

Der Hauptstock der Gruppe wird von den sog. Polypen

(mit Ausschluss der Actinien, die als einfache Thiere keine

Zoophyten sind, sondern mit den Holothurien, Asterien,

Medusen, Salpen, Ascidien, Nacktschnecken, Tintenfischen

u. a. den Mollusken*) zugehören), den Bryozoen so gut,

wie den Anthozoen und Spongien gebildet, von Geschöpfen

also, die bekanntlich Coloniethiere aclt i^oxrjv sind, nach

unseren heutigen Kenntnissen aber keineswegs alle zu

einer und derselben natürlichen Gruppe gehören. Da je-

doch der unterscheidende Charakter der Zoophyten ein

bloss physiognomischer ist und von einer Uebereinstimmung

in den Grundzügen des Baues vollständig absieht, ist es

begreiflich, dass unter diesem Namen (sowohl bei Linne,

wie bei Pallas) mancherlei fremde Formen zusammenge-

fasst wurden. Und so finden wir denn neben den Polypen

weiter noch eine Anzahl zusammengesetzter Ascidien (Arten

des Gen. Alcyonium, das aber auch echte Polypen enthält),

das Gen. Taeuia, dessen Repräsentanten wir auch heute

wieder als zusammengesetzte Thiere zu betrachten pflegen,

Vorticellen, Volvocinen und selbst evidente Pflanzen (Coral-

lina). Ueberdies sind von den Vorticellen nicht bloss die

coloniebildenden Arten, sondern auch solche aufgeführt, die

bloss gesellig leben. Sie bilden mit den Süsswasserbryo-

zoen, mit Stentoren und Rotiferen zusammen das Gen.

Brachionus (Hydra L.), ein Geschlecht, das also sehr he-

terogene Elemente in sich einschliesst, und meistens sogar

solche die nicht einmal Zoophyten sind.

Aus den oben angezogenen Stellen geht übrigens zur

Genüge hervor, dass Pallas so gut wie Linne die Zoo-

phyten trotz aller Pflanzenartigkeit immer noch dem Thier-

reiche zurechnete. Wenn auch vegetantia und gemmantia,

sind und bleiben sie doch animalia, so dass die Zwischen-

*) Vgl. über die Stellung, die P a 1 1 a s den Actinien vindicirte,

Miacellanea Zool. 1766. p. 152.

74 Leuckart:

Stellung zwischen beiden organischen Reichen, mag sie

hier und da auch noch so stark betont sein, streng genommen

nicht als eine vollständig indifferente betrachtet werden

kann. Zu dieser Auffassung kommt man auch durch das

unbefangene Studium des trefflichen philosophisch-physio-

logischen Excurses über die Natur der Zoophyten, den

Pallas iu seinem Elenchus der speciellen Darstellung der

einzelnen Formen vorausschickt. Die Polemik, die Ellis

bei Gelegenheit der in einem Briefe an Lord Kilsborough

niedergelegten Beschreibung der „vielmäuligen" Actinia

sociata gegen die Annahme richtet*), dass Pallas die

Zoophyten als bewegliche Pflanzen und nicht als pflanzen-

förmige Thiere in Anspruch genommen habe, geht dess-

halb denn auch über ihr Ziel hinaus.

Unter solchen Umständen ist es begreiflich, dass der

Aufstellung der Zoophytengruppe im Sinne von Linne

und Pallas zunächst erst die Entdeckung von der thie-

rischen Natur der Korallen vorausgehen musste. Und diese

Entdeckung verdanken wir bekanntlich dem Marseiller

Schiffsarzte Pey ss onel, der (1727) mit aller Bestimmtheit

zuerst die Behauptung aussprach, dass die von Graf Mar-

sigli kurz zuvor bei Alcyonium, Isis und anderen ver-

wandten Formen beobachteten**) beweglichen „Blüthen"

nach Bau und Leistung (Nahrungsaufnahme) entschiedene

Thiere seien, und zwar Thiere, die den Meernesseln ver-

wandt wären. Auf Grund dieser Thatsache trug er auch

kein Bedenken, die Korallen, die seit den ältesten Zeiten

den Pflanzen zugezählt waren, als Aggregate beschälter

Nesselthiere (Polypennester nach Reaumur) in Anspruch

zu nehmen ***).

Obwohl die Angaben P ey s s o ne l's durch gelegentliche

Bemerkungen älterer Forscher, wie Rumph, Imperato

und namentlich auch Gesner (der in zapfenförmigen

*) Philosoph. Transact. 1767. p. 428.

**) Histoire physique de la mer. Amsterdam 1725.

***) Philosoph, transact. Vol. 47. London 1753. p. 445. Vgl.

auch Flourens, Annal. des sc. natur. 1838. T. IX. p. 343.

Die Zoophyten. 75

Vorsprängen der Gorgonien bereits *) „minimum quid rufum,

an vermiculus multipes" gesehen hatte \ vorbereitet waren,

erschienen sie den Mitgliedern der Pariser Akademie, der

sie zuerst communicirt wurden, und besonders deren Prä-

sidenten Reaumur so unglaublich, dass es erst der be-

rühmten Entdeckung des Süsswasserpolypen bedurfte **.),

sie zur Anerkennung zu bringen. Reaumur selbst beeilte

sich, nachdem er durch Trembley Gelegenheit zur eige-

nen Untersuchung dieses wunderbaren Geschöpfes erhal-

ten, das Peyssonel von ihm zugefügte Unrecht durch

eine offene Erklärung ***) zu sühnen und mit der Auto-

rität seines Namens für die alsbald auch durch Bernh.

Jussieu (1741) und Guettard (1742) weiter bestätigte

Entdeckung einzutreten. Einige Jahre später erschienen

die Werke von Donatif) und E lli s f+), durch welche

die Stellung der Corallen oder Polypen, wie diese Thiere

nachReaumur's ursprünglich bloss für deren Süsswasser-

form in Anwendung gebrachten Bezeichnung allmählich

immer häufiger genannt wurden, für alle Zeiten ihre Ent-

scheidung fand.

Bei den nahen Beziehungen nun, welche diese Polypen

zu den Zoophyten von Linne und Pallas darbieten,

könnte es leicht den Anschein gewinnen, als wenn man

vor Peyssonel, Trembley und Ellis überhaupt noch

nicht von Zoophyten hätte sprechen können. Doch mit

Nichten. Schon bei den Zoologen des siebenzehnten Jahr-

hunderts, ja schon bei denen aus der zweiten Hälfte des

*) De rerum fossil, figuris et sirailitudin. Tiguri 1565. p. 136.

**) Trembley, mem. pour servir a l'hist. d'un genre de

polype d'eau donce. Leyde 1744. Deutsch von Götze, Quedlinburg

1775. (Wie Hai ler, Physiol. Vol. VIII. p. 165 hervorhebt, sind die

Süsswasserpolypen ührigens schon vor Trembley vonLeeuwen-

hoek, Joblot, Lyonet gesehen und erwähnt worden. Ebenso

nach Reaumur von Jussieu.)

***) Mem. pour servir ä Fhist. des insectes. Caen 1742. P. VI.

Pref. p. 51. Götze's Uebersetzung von Trembley, S. 464.

f)#Della storia natur. marina del' Adriatico. Venez. 1750.

ff) An essay towards a nat. hist. of the Corallines. Lon-

don 1754.

76 Leuckart:

sechszehnten lesen wir von Geschöpfen dieses Namens.

Sie bilden eine eigene Gruppe, die auf der untersten Stufe

des Thiersystemes steht und mit den Insekten, Weichthie-

ren, Krustern und Schalthieren die Abtheilung der blut-

losen, oder wie wir heute sagen, der wirbellosen Thiere

zusammensetzt.

Die Gruppe der Zoophyten ist also weit älter

als das Linn6ische System. Sie existirte bereits zu

jener Zeit, in der nach mehr als tausendjährigem Schlafe

mit dem Forschungstriebe auch zugleich das Studium der

Zoologie zu neuem Leben erwachte.

Aber die Zoologen dieser Periode waren Anfangs

mehr auf die Sammlung, als auf die Vermehrung des vor-

handenen Materiales bedacht ; es waren zunächst nur die Re-

sultate der Aristotelischen Forschung, die sie in mehr oder min-

der veränderter Form ihren Zeitgenossen boten. Die Abhän-

gigkeit von Aristoteles ging so weit, dass selbst die ein-

zelnen Abschnitte, von denen man damals in den Werken

über Zoologie zu handeln pflegte, zum grössten Theil nach

Namen und Inhalt aus den Schriften des grossen Stagiri-

ten entlehnt waren. Da solches besonders auch für die

oben erwähnten Gruppen der Insekten, Weichthiere, Kru-

ster und Schalthiere gilt, so liegt die Vermuthung nahe,

dass die Aufstellung einer besonderen Ordnung der Zoo-

phyten gleichfalls schon auf Aristoteles zurückzuführen sein

dürfte.

Obwohl eine derartige Vermuthung gegen die bisher

fast allgemein verbreitete Annahme verstösst, nach der es

Wotton gewesen, der (1552) die Ordnung der Zoophyten

in unsere Wissenschft eingeführt habe, wird sie durch das

Studium der Aristotelischen Werke doch über allen Zwei-

fel erhoben.

Allerdings darf man sich dabei nicht ausschliesslich

auf das vierte Buch der Thiergeschichte beschränken,

dass man (Cap. 1 — 8) gewöhnlich zu citiren pflegt, wenn

es gilt, die Ansichten von Aristoteles über den Bau und

die Eintheilung der sog. blutlosen Thiere (avaipa) wieder-

zugeben. Denn das, was hier und namentlich in der vor-

ausgeschickten Uebersicht über die Blutlosen und deren

Die Zoophyten. 77

einzelne Gruppen gesagt wird, könnte in der Tliat leicht die

entgegengesetzte Meinung veranlassen.

Die Blutlosen, so sagt Aristoteles a. a. 0. *) „zerfal-

len in mehrere Abtheilungen, und zwar erstens in die sog.

Weichthiere (naläxia, mollia — später mollusca — zu-

nächst nur unsere heutigen Cephalopoden). Es sind alle

diejenigen Blutlosen, welche die dem Fleische entsprechende

Masse aussen, das Feste aber, wenn es vorhanden ist, innen

haben, ebenso wie die Blutthiere (evaifxa): dahin gehören

die Sepien. Zweitens in die Weichschaligen dualcty.ooTQaxcc,

crustata, Krustenthiere, zunächst nur die höheren

Krebse ; dies sind alle diejenigen, bei denen die feste Masse

aussen, die weiche und fleischartige Masse aber innen

liegt; die harte Müsse ist bei ihnen nicht spröde, sondern

lässt sich zerreiben**): dergleichen sind die Langusten

und Krabben (twv Kccgaßiov yevog nuxl to tcov xaQxivtov).

Drittens in die der Hartschaligen {ooTQa^odeQf.iaxa^ testacea,

S c h a 1 1 h i e r e), bei welchen sich die Fleischmasse inwendig,

das Harte aber, welches spröde und brüchig, jedoch nicht

zerreiblich (?) ist, auswendig befindet ; hierher gehören die

Schnecken und Muscheln (tcov xoxkiwv yevog Kai to tujv

oöTQtwv). Die vierte Abtheilung bilden die Insekten

(tWo^a), welche wiederum viele, einander sehr unähnliche

Gruppen begreift. Zu ihnen gehören, wie der Namen an-

zeigt, alle diejenigen, welche auf der Bauch- oder auf der

Rückenseite oder auf beiden Seiten Einschnitte haben, und

bei welchen die Substanz des Körpers weder knochenartig

noch fleischartig ist, sondern zwischen beiden die Mitte

hält/' Mit den Insekten vereinigt Aristoteles auch die we-

nigen ihm bekannten Würmer (mit Ausnahme der Gehäuse-

würmer), sowohl die freilebenden (oxoloTrevdgai üalccT-

*) Ich citire nach der Ausgabe und Uebersetzung von Aubert

und Wimmer. Leipzig 1868. Th. I. S. 369.

**) »ro ($£ axb](i6v ctwwv IgtIv ov &Qavöj6v uXka &XUÖTOV«.

Meyer übersetzt (Aristoteles Thierkunde , Berlin 1855. S. 109),

wohl richtiger »das Harte ist bei ihnen nicht brüchig, sondern lässt

sich drücken«. Es dürfte sich bei dem betreffenden Ausdrucke

wohl zumeist um die elastische Beschaffenheit des Krebspanzers

handeln.

78 * Leuckart:

xiai *), vornehmlich wohl unsere heutigen Nereiden), wie

auch die Eingeweidewürmer, deren er drei Arteu**) auf-

zählt, den Bandwurm (el^ig n/.azela, unstreitig die Taenia

niediocanellata, die in den Mittelmeerländern weit häufiger

ist, als die T. solium, und auch weit häufiger als diese

ihre Glieder ***) einzeln abstösst), den gemeinen Spulwurm

(ek^ig oTQoyyukq, Ascaris lumbricoides) und den Spring-

wurm (aoY.aQig, jetzt Oxyuris). In ähnlicher Weise werden

die Seeigel {sylvot) zu den Schalthieren gestellt, obwohl

sie sich, wie ausdrücklich bemerkt wird f) von den Schne-

cken und Muscheln dadurch unterscheiden, dass sie über-

haupt kein Fleisch haben. Ebenso abweichend sind die

Ascidien (vrf&va), deren Körper in einer lederartigen Schale

steckt und aus einer Fleischmasse besteht, welche von

einer sehnigen Haut umgeben ist und „keinem Theile der

andern Schalthiere gleicht" ff).

In der Thieranatomie spricht sich Aristoteles ganz

bestimmt dahin aus, dass die Seeigel sowohl, wie auch die

Ascidien, wenngleich den Schalthieren zugehörig, unter

diesen doch besondere Gruppen repräsentiren ftt)-

Auch die aKalrjcpm bilden unter den Schalthieren

„eine eigene Sippe" {ysvog Ydiov), die durch den Mangel

der Schale und die ausschliesslich fleischige Beschaffenheit

zur Genüge charakterisirt ist*f)- Die Schale wird gewis-

*) An einem andern Orte (bist, animal. Lib. II. Cap. 14) wer-

den diese Thiere in Verbindung mit den Wasserschlangen erwähnt,

allein die Stelle ist nach Aubert und W immer wahrscheinlich

erst spätem Ursprungs. Die italienischen Fischer nennen übrigens

noch heute die grösseren Anneliden, besonders Lysidice parthenopea,

>Schlangen«, serpente.

**) L. c. Lib. V. Cap. 19.

***) »Der breite Eingeweidewurm haftet am Darme und ge-

biert kürbiskernähnliche Körper, woraus die Aerzte auf sein Vorhan-

densein schliessen.« L. c.

f) Ibid. Lib. IV. Cap. 5.

ff) Ibid. Cap. 6.

ttt) ^twff <?' e/ovoi T(av 6aionxo(HQfib)V oi t' l/lvoij xal ol tcöv

xaXovfxtvwv Trj&vwv ysvog. De partibus animal. Lib. IV. Cap. 5.

*f) Histor. animal. Lib. IV. Cap. 5.

Die Zoophyten. 79

serrnassen durch den Fels vertreten, auf dem dieselben

aufsitzen *). Trotzdem sind aber die Unterschiede von

den echten Schalthieren so bedeutend, .dass Aristoteles sie

an einer andern Stelle geradezu davon ausschliesst **).

Die Eigenschaften, die den Akalephen beigelegt

werden, lassen keinen Zweifel, dass sie dieselben Thiere

sind, die wir jetzt als Actinien zu bezeichnen pflegen.

Manche meinen freilich (mit Rondelet), dass Aristoteles

auch die heutigen Akalephen d. h. Medusen mit diesem

Namen bezeichnet habe, allein diese Annahme ist ent-

schieden unrichtig. Der Name xvldac (urticae, Nesselthiere),

dessen sich Aristoteles statt äxaXrjqxxi gelegentlich bedient,

passt auf gewisse Actinien eben so gut, wie auf Medusen,

bedingt also keineswegs die Notwendigkeit, an letztere

zu denken. Und das um so weniger, als beide Ausdrücke

in der Thieranatomie ***) geradezu als synonym bezeichnet

werden. Auch der Umstand kann kaum zu Gunsten der

Rondelet'schen Auffassung angeführt werden, dass es,

wie wir in der Thiergeschichte f) lesen, „zwei Arten von

Nesseln giebt, von denen die einen in Höhlungen leben

und auf der Unterlage festsitzen, während die anderen von

den glatten und platten Felsen, denen sie ansitzen, sich

ablösen können und ihren Ort verändern", da es sich hier

und an anderen Parallelstellen, wo es von den Akalephen

heisst : „sie haften, wie manche Schalthiere, an den Felsen,

lösen sich aber auch davon ab" ff), oder: ,, manche lösen sich

bei Nacht ab, um Nahrung zu suchen" f ff) doch immer nur um

Thiere handelt, die, wie wir das in der That von manchen

*) Ibid. Lib. VIII. Cap. 2. § 22.

**) De partib. animal. Lib. IV. Cap. 5. ug dk xaloudiv ot tu£v

xvldag, ol 6s axc<lrj(fccg, tört jukv ovx omoaxö^eo^i« ccXV |£m ninxu

räiv dtr)Qr]iu€vm> yevwv.

***) L. c.

f) Lib. V. Cap. 16.

ff) Ibid. Lib. IV. Cap. 6.

fff) Ibid. Lib. I. Cap. 1. § 9.

80 Leuckart:

Actinien wissen*), gelegentlich ihren Standort wechseln

(ccTTolvofAavai /n£Ta%wQovoiv), nicht aber um solche, die,

wie die Medusen, ausschliesslich zu einer Schwimmbe-

wegung befähigt sind. Ueberdies passt die Bezeichnung

(.letaxcöQovoiv wohl für kriechende Actinien, aber nicht für

Medusen, deren Schwimmbewegung, eigenthümlich, wie sie

ist, wohl eine andere Bezeichnung gefunden haben würde.

Da Aristoteles dieser eigenthümlichen rhythmischen

Bewegungen nirgends gedenkt, darf man wohl annehmen,

dass er niemals Gelegenheit gehabt habe, Medusen lebend

zu beobachten. Daraus folgt aber nicht ohne Weiteres,

dass Aristoteles diese Thiere überhaupt nicht gekannt und

erwähnt habe. Die Medusen sind in ihren grösseren Ver-

tretern so häufige Bewohner des Mittelmeeres, sie werden

so oft durch Sturm und Wellenschlag an's Ufer geworfen,

so häufig von den Fischern mit Netz und Angelschnüren

emporgezogen, dass sie, wenn auch vielleicht nur todt und

verstümmelt, mit anderem Untersuchungsmateriale vermuth-

lich gar nicht selten werden dem grossen Forscher vorge-

legen haben.

Solche Wahrscheinlichkeitsgründe sind es auch ge-

wesen, die vielfach in den Aristotelischen Werken nach

Medusen haben suchen lassen. Die Zoologen des Mittel-

alters (Massarius, Gyllius, Belon) glaubten dieselben

in den gelegentlich von Aristoteles erwähnten, aber nirgends

näher beschriebenen Ttveifxoveg gefunden zu haben. Wenn

man weiss, dass die Medusen noch heutigen Tages viel-

fach an den französischen und deutschen Küsten als „See-

lungen" (poumons) bezeichnet werden, dann gewinnt diese

Deutung von vornherein etwas Verführerisches, was freilich

wieder verloren geht, sobald man bedenkt, dass jene Be-

zeichnung augenscheinlicher Weise von den Schwimmbe-

wegungen entlehnt ist, die durch ihren Rhythmus einige

Aehnlichkeit mit den Athembewegungen haben, durch eine

Eigenschaft, die für Aristoleles, der seinen 7ivev(.iove^ wie

*) Es ist also durchaus nicht nöthig, bei diesen kriechenden

Actinien an die Actiniae ambulantes vou Pallas (1. s. c.) d. h. un-

sere heutigen Holothurien zu denken.

Die Zoophyten. 81

den mehrfach daneben genannten gleichfalls problema-

tischen oko&nvQia, Bewegungen und Gefühl geradezu ab-

spricht *), in keiner Weise massgebend sein konnte.

Trotz alledem aber ist es mir immer noch am wahr-

scheinlichsten, dass die Tirsv/noveg des Aristoteles auf toclte

und verstümmelte Medusen, wie die Fischer sie lieferten,

zu deuten seien.

Aristoteles nennt seine cmlvoicc, einen Schwamm mit

grossen Löchern und schlüpfriger dichter Durchschnittsfläche

(wahrscheinlich Sarcotragus Schm.) nveviwvcodeg**); wir

müssen also voraussetzen, dass dieselbe in ihrer Beschaf-

fenheit einige Aehnlichkeit mit den nvev^ovsg gehabt habe.

Es spricht das ganz für unsere Vermuthung, denn die von

grösseren und kleineren Kanälen durchsetzte leimartig

compacte Körpermasse eines derartigen Schwammes lässt

sich immerhin einer abgestorbenen grossen Meduse (etwa

Rhizostomum) mit ihrer Gallertscheibe und dem daran

hinziehenden Canalsvstem vergleichen, und das um so

mehr , als die Sarcotragen gewöhnlich auch durch ihre

regelmässigen Formen — 0. Schmidt giebt seinem S.

foetidus z. B. die Gestalt eines grossen runden Brotlaibes

— an Medusen erinnern. Auch das, was von den 7ivev-

(.lovag weiter bemerkt wird ***), dass sie losgelösten Pflan-

zen glichen (cooftaQ ovtcc (pvxa aTColeXv(.dva), dient nur

dazu, unsere Deutung zu bestätigen, denn unter den zu

Aristoteles Zeiten bekannten Thieren dürfte kaum eine

andere Gruppe mit grösserem Rechte einen Vergleich mit

vegetabilischen Gebilden herausfordern. Allerdings sind

es die 7ivav(.wveg nicht allein, die in der hervorgehobenen

Weise mit Pflanzen verglichen werden, sondern auch die

olo&ovQia, aber das beweist wohl nur, dass die letzteren

zu den 7tvsvfioveg, mit denen sie mehrfach zusammen ge-

nannt sind, gewisse nahe Beziehungen haben. Wenn wir

annehmen dürften, dass unter diesen olo&ovgia Rippen-

*) De partibus animal. Lib. IV. Cap. 5.

**) Histor. animal. Lib. V. Cap. 16. Ueber die Deutung vergl.

Schmidt, die Spongien des Adriatischen Meeres, 1872. S. 2 u. 35.

***) De partib. animal. 1. c.

Archiv f. Naturg. XXXXI. Jahrg. Bd. 1. 6

82 Leuckart:

quallen zu verstehen seien, dann würden alle diese Angaben

in befriedigendster Weise ihre Ausgleichung finden. Jeden-

falls haben die oko&ovQia des Aristoteles mit den heutigen

Holothurien keinerlei Gemeinschaft, wie am bestimmtesten

daraus hervorgeht, dass die letzteren unserm Zoologen, wie

wir alsdann sehen werden, anderweitig bekannt waren*).

Je flüchtiger übrigens die Bemerkungen sind, die Ari-

stoteles über diese problematischen Geschöpfe macht, desto

ausführlicher behandelt er **) die der oben schon erwähnten

dnlvöia verwandten Spongien (oitoyyog), die ihm offenbar

in reicher Auswahl und von verschiedenen Fundorten vor-

lagen. Er unterscheidet unter denselben — neben ajclvoia

— noch drei verschiedene Arten: eine lockere (nach

Schmidt die Spongia oder Cacospongia equina), eine

dichte (Spongia mollissima) — der als rauhere Abart noch

die Bockschwämme (zgayoi, wohl Hircinia Schm.) hinzu-

gefügt werden — und den sog^ Achillesschwamm (Ayll-

leiov, nach Schmidt vielleicht Spongia zimocca), der sich

durch besondere Feinheit, Dichtigkeit und Festigkeit seines

Gewebes vor den Verwandten auszeichnet. Alle diese

Schwämme sind, obwohl ausserordentlich pflanzenartig ***),

*) Wie weit übrigens die Ansichten über die Natur der Ari-

stotelischen nvsvfiovsg und öXod-ovQta auseinander gehen, beweist

schon die Thatsache, dass Linne und Pallas z. B. die ersteren

für Salpen, Strack dagegen für grössere Nacktschneken (Aplysia,

Tethis) halten konnten. Theodorus Gaza übersetzt nveiiuovzg

mit tubera, worauf J. Müller dann (Archiv für Anat. u. Physio-

logie 1858. S. 92) an Pyrosomen, Alcyonium domuncula, welches

leere von Paguren bewohnte Schneckenschalen umgiebt, oder die im

Meere nmhertreibenden Eimassen von Buccinum, ja selbst an trei-

bende Algen denkt — »alles Dinge, die ebenso bei der Deutung

der olo&ovQia in Betracht kommen«. Grube versucht (A über t und

Wimmer ed. bist. ani. .;al. T. I. p. 181 Adnot.) eine ähnliche Deu-

tung, indem er an zusammengesetzte Ascidien, wie Didemnium lo-

batum, Botryüoides Leachi u. dergl, erinnert.

**) Hist. animal. Lib. IV. Cap. 16.

***) 6 anoyyog navrelojg Moixe rolg (fvtoTg, I.e. Lib. VIII. Cap. I.

§ 6, o anöyyog . . . oftoicog l^ff rolg (furcclg 7iuvreXuig , de part.

animal. Lib. IV. Cap. 5.

Die Zoophyten. 88

nach Aristoteles doch entschieden als Thiere zu betrachten,

auch, wie bemerkt wird, „nach Vieler Meinung" mit Em-

pfindung begabt, aber von den Schalthieren verschieden

und auch sonst keiner anderen Abtheilung zugehörig. Sie

bilden, wie hinzugefügt wird *), mitsammt den Nesselthieren,

die früher noch in einem lockeren Verbände mit den Schal-

thieren belassen waren, die Schalenlosen (ta firj t%o v%a

oocqcckov), streng genommen also eine neue, fünfte Abthei-

lung der Blutlosen, eine Abtheilung freilich, deren in der

oben erwähnten Aufzählung nicht gedacht ist, wenn man

nicht das yivoq Iölov rtov axalrjqiiüv als eine Hindeutung

darauf ansehen will.

Die Stelle^ in der Aristoteles die Nesselthiere und

Schwämme im Gegensatze zu den übrigen Abtheilungen

als Schalenlose zusammenfasst, ist übrigens so gehalten,

dass man vermuthen muss, es möchten denselben auch

noch anderweitige Thierformen zugehören **). Wir brauchen

auch nicht lange nach derartigen Geschöpfen zu suchen.

Denn nicht bloss, dass die sonst nur locker mit den übrigen

Abtheilungen in Zusammenhang gebrachten schalenlosen

7tvevfA.ov€Q und oko&ovQicc dahin gezählt werden könnten,

auch die Trj&va, deren lederartige Bedeckungen doch eigent-

lich nur mit Unrecht als Schale gedeutet werden, Hessen

sich ohne Zwang vielleicht mit denselben zusammenstellen.

Dazu kommt schliesslich noch eine Anzahl uoa TregiTra,

absonderliche Geschöpfe, die hinter den übrigen Blutlosen

anhangsweise ***) besprochen, aber nicht classificirt werden,

weil sie zu selten und zu unvollständig bekannt seien.

Auch unter diesen dürfte leicht noch das eine oder andere

schalenlose Thier sich verstecken.

Die Angaben über diese t$a ksqittc! lauten freilich

nur sehr aphoristisch. „Es erzählen", so lesen wir, „manche

von den Handel treibenden Fischern, Thiere im Meere ge-

sehen zu haben, welche die Gestalt von Balken hatten

*) Hist. animal. Lib. V. Cap. 16. ,

**) T« (JLT) £%OVTU OOQTaXOV, OlOV Cef TS XVlfStU XCtl Ol OTtÖy/Ol.

L. c.

***) Ibid. Lib. IV. Cap. 7. § 78.

84 Leuckart:

(ofLioia öokIglv), von schwarzer Farbe, rund und gleich-

massig dick waren; ferner andere schildförmige (aomaiv

o(.ioia), von rother Farbe und mit zahlreichen Flossen.

Alsdann welche von der Gestalt und Grösse einer männ-

lichen Scham (ofioia aldolqj avögog xö xe eiöog xal to

lueye&og), nur dass statt der Hoden zwei Flossen gewesen

wären; ein solches Thier sei einmal an der Spitze einer

Angel gefangen worden."

Dass dieser geflügelte Meerpenis auf eine Pennatula

zu beziehen sei, ist meines Wissens zuerst von Schnei-

der*) und dann später auch von J. Müller**) hervorge-

hoben. Selbst über die Art kann kein Zweifel sein, denn

die von Aristoteles betonte Uebereinstimmung in Form

und Grösse passt nur auf Pteroeides grisea, die im Mittel-

meere durchaus nicht selten ist. Ebenso sicher weist das

balkenförmige schwarze Thier auf eine unserer heutigen

Holothurien hin, wohl Holothuria tubulosa, die man an den

Küsten des Mittelmeeres oftmals in einem Zustande erhält,

auf den die Beschreibung von .Aristoteles Wort für Wort

ihre Anwendung findet. Am zweifelhaftesten erscheint die

Deutung des schildförmigen Thieres. J. Müller glaubt,

dass die Beschreibung wieder auf eine Seefeder bezogen

werden könne, wenn sie nicht etwa auf die vonBohadsch

abgebildete strahlige gelbrothe Eiermasse von Loligo

passe***), allein andererseits scheint es doch weit näher

zu liegen, dabei, wie Grube meint f), an gewisse Nackt-

schnecken, wie Doris, Aeolis und Idalia zu denken, oder,

wie mir noch natürlicher dünkt, an Porpita resp. Velella,

die beide bei ihrem meist massenhaften Auftreten leicht

die Aufmerksamkeit der Schiffer erregen konnten, und der

durchscheinenden Leber in der That auch eine röthliche

Färbung verdanken.

Die Gruppe der Schalenlosen mag nun aber grösser

*) Schneider edit. animal. hist. T. IV. p. 379.

**) Archiv für Anatomie und Physiol. 1857. S. 93.

***) Ebendas.

f) Aubert und Wimmer ed. hist. animal. T. I. p. 417.

Adnot.

Die Zoophyten. 85

oder kleiner sein, so viel ist sicher, dass Aristoteles durch

seine nachträglichen Bemerkungen über diese Thiere ( Lib.

V. hist. animal.) in dem ursprünglich von ihm (Lib. IV.)

aufgestellten Systeme eine Lücke aufgedeckt hat, die seinen

Nachfolgern um so mehr in die Augen fallen musste, je

mehr und ausschliesslicher diese sich damit beschäftigten,

die betreffenden Schriften zu commentiren und ihren Inhalt

in encyclopädischer Form zu bearbeiten. Dabei stellte

sich denn auch zugleich das Bedürfniss heraus, die neu

hinzugekommene Gruppe bestimmter zu charakterisiren

und durch eine specifische Bezeichnung von den übrigen

Abtheilungen zu unterscheiden.

Und diesem Bedürfniss zu genügen, erfand man den

Namen der Zoophyten. „Sunt animalia quaedam ex-

clusa omnino iis quae in genera divisimus; quae scilicet

ancipiti natura sunt; neque enim in iis perfectum animal

est, neque planta/ Mit dieser Definition resp. Erklärung

beginnt Wo t ton, auf den man, wie oben bemerkt, ge-

wöhnlich die Gruppe der Zoophyten zurückführt, in seinem

Werke de differentiis animalium *) das Capitel, welches den

neuen Namen in der Ueberschrift führt. Die Thiere, die

darin abgehandelt werden, sind (bis auf die Seesterne,

stellae) dieselben, die wir oben der Gruppe der Schalen-

losen vindicirt haben : tethya, holothuria, pulmo, Urtica und

spongia mit ihren verschiedenen Formen. Und das, was

über dieselben gesagt wird, ist kaum mehr, als eine Zu-

sammenstellung Aristotelischer Aussprüche in meist sogar

ganz wörtlicher Uebersetzung. Auch die Cya tisquito. fehlen

nicht. Sie werden, wie bei Aristoteles, am Schlüsse der

Darstellung mit einigen anderen unbestimmbaren Objecten

zusammen als „Purgamenta aliqua relatu indigna" bezeichnet,

die mehr den Algen, als den Thieren zugerechnet werden

müssten.

Doch nicht bloss der positive Inhalt und die Form

der Darstellung ist es, die in dem Capitel de zoophytis

auf Aristoteles hinweist, auch der Begriff d er Pf lan-

zenthiere ist Aristotelischen Ursprungs. Selbst

*) Lutet. Paris. 1552. Lib. X. Cap. 248,

86 Leuckart:

die oben angezogene Definition erscheint als die fast wört-

liche Uebersetzung eines Ausspruches, den Aristoteles zu-

nächst in Bezug auf die Nesselthiere, die er bekanntlich

selbst schon den Schalenlosen zugerechnet, gethan hat:

„ag Si xaXovot xvidag .... s'^o) tzitztei tcov dttjQrjf.iev(ov

yeviov, 87taf.iq)OT£Ql^si öi tovto Kai cpvcio xai'Cfoq) xr^v cpv-

olvu *), oder, wie Theodorus Gaza übersetzt: „Quas autem

Urticas appellant exclusae omnino sunt iis, quae

in genera divisimus; ancipiti natura hoc genus est, ambi-

gens et plantae et aniraali".

Gleich gross als Naturforscher, wie als Philosoph,

kennt Aristoteles bekanntlich keinen principiellen Gegen-

satz zwischen Thier und Pflanze. Die Natur, so lehrt

er**), geht allmählich von den unbeseelten Wesen zu den

beseelten über, und zwar durch Formen hindurch, die wohl

nach thierischer Art leben, aber doch keine beseelten Thiere

sind. Schon die pflanzenartig festsitzenden Seescheiden

(t7]d-va) bilden eine solche Mittelform — daher denn auch

die Stellung, die Wo 1 1 o n diesen Geschöpfen anweist — ,

aber sie sind doch noch thierischer {twTntcoTSQa), als die

Schwämme, die fast alle Eigenschaften der Pflanzen haben.

Bei den Seelungen und Holothurien und anderen derartigen

Seethieren (kccl fvsga tohxvt sv ff] d-aXavTirj) ist selbst die

Empfindung verloren gegangen. Sie sind wie Pflanzen,

die von ihrem Stamme abgelöst worden. Auch die Nesseln

schwanken zwischen Thier und Pflanze. Der letzteren

gleichen sie durch ihren einfachen Bau (rw 6 ' drekig sivat)

und ihre Befestigungsweise, sowie dadurch, dass sie trotz

der Anwesenheit des Mundes keine Excremente entleeren

— der Zusatz, dass sich die Seesterne in dieser Beziehung

ganz ähnlich verhalten ***), hat Wo 1 1 o n offenbar dazu ver-

*) De partibus animal. Lib.IV. Cap. 5.

**) Vergl. hier namentlich die voranstehend citirte Stelle der

Thieranatomie »Natura continue ab inanimatis ad animalia transit

per ea, quae vivunt quidem, sed non sunt animalia, ita ut paene

admodum differe alterum ab altero videatur propter suam propin-

quitatem« übersetzt Gaza.

***) Zu der Annahme, dass die Seesterne und Actinien keine

Die Zoophyten. 87

anlasst , die letztem gleichfalls den Zoophyten zuzuzäh-

len — , während sie in Bezug* auf Bewegung und Empfin-

dung entschiedene Thiere sind.

So ungefähr lautet es bei Aristoteles. Was er sagt,

zeichnet mit jedem Zuge das Bild der Wottonschen Pflan-

zenthiere*). Nur der Namen fehlt, obwohl auch er schon

durch die Darstellung und selbst die gebrauchten Worte

(e7zaf.i(poT£QitovTa xai cpvTifi xal Cww) nahe gelegt ist.

Man nimmt, wie bemerkt, in der zoologischen Li-

teratur gewöhnlich an, dass Wotton die Bezeichnung Zoo-

phyta zum ersten Male in Anwendung gebracht habe.

Aber dabei übersieht man, dass Wotton in der Ueberschrift

zum zehnten Buche seines Werkes bei der Aufzählung der

zu behandelnden Gegenstände nicht einfach von Zoophyten

spricht, sondern von Thieren, „quae zoophyta appellan-

tur"**). Daraus geht deutlich hervor, dass Wotton diesen

Namen bereits vorfand, nicht erst selbst bildete. Es must?

derselbe schon zu Wotton's Zeiten als terminus technicus

in den zoologischen Kreisen bekannt gewesen sein.

Blainville, der Einzige fast, der von den neueren

Zoologen den Ursprung der Zoophytengruppe über Wotton

hinausführt, behauptet in dem Dictionnaire des sciences

natur. Art. Zoophytes ***) und dem grösstenteils daraus

abgedruckten Manuel d'aetinologie, dass bereits Albertus

Magnus (Anfang des 13. Jahrhunderts) und Isidorus von

Sevilla (Anfang des 7. Jahrhunderts) des Namens Zoophyta

sich bedient hätten, doch muss ich die Richtigkeit dieser

Excremente entleerten, ist Aristoteles offenbar durch den bei bei-

derlei Thieren vorkommenden Mangel eines eigenen Afters verleitet

worden.

*) Zu meiner Freude sehe ich mich hier in völliger Ueberein-

stimmung mit den Ansichten, die J. B. Meyer in seinem vortreff-

lichen Werke über Aristoteles (Berlin 1851. S. 171) in Betreff der

Stellung ausspricht, die Letzterer den Zoophyten gegenüber ein-

nimmt.

**) »Continet exsanguium aquatilium u differentias , scilicet

mollium, crustaeeorum, testaeeorum et quae zoophyta appellantur,

quae a nonnullis etiam piscium nomine vocantur.« L. c. p. 198.

***) Bd. LX. Paris 1830. p. 5.

88 Leuckart

Angabe bezweifeln, da ich in den Werken derselben ver-

gebens nach einer Belegstelle gesucht habe. Der Erstere

spricht allerdings von T liieren „secundum aliquid plantae

et secundum aliquid animalia" *), er versteht darunter auch

die Wotton'schen Zoophyten, aber die Benennung fehlt.

Trotzdem jedoch lässt sich der Nachweis führen, dass

dieser Namen bereits vor jener Zeit existirte. Petrus

Belonius erwähnt im Jahre 1553, also kurze Zeit nach

Wotton der „ancipitis naturae animalia, t$6qwTa Graecis

dicta, inter plantas et pisces (i. c. aquatilia) ambigentia **),

und Aldrovandi beginnt das vierte Buch seines Werkes

de reliquis animalibus exsanguibus, qui est de zoophytis sive

plantanimalibus ***) mit den Worten : „quae nee animalium

nee fruticum seu plantarum, sed tertiam ex utroque na-

turam habent, et ut loquitur Aristoteles ta ETca^upoieQL-

'Covxa cpvTto Kai u<><i>, i. e. Budaeo f) et Gaza interpretibus

*) De vegetab. et plantis Tract. I. Cap. IV. (Opera T. V. p. 340.

Lugduni 1651.)

**) De aquatilibus libri duo Paris 1553. p. 328.

***) Bononiae 1G06. p. 543. Aldrovandi entlehnt diese Worte

theilweise Wotton, theilweise auch Rondelet, der Universae

aquatil. historiae pars altera (Lugdun. 1555. p. 107) als Zoophyten

bezeichnet: »ea, quae nee animalium, nee frueticum, sed tertiam

ex utroque naturam habent, quae latine nominare non possumus,

nisi plantanimes aut plantanimalia dicamas«. Die Quelle von Ron-

delet ist wieder Plinius, wie auch aus Gesner's oben angezo-

genen Worten hervorgeht. Stephanus giebt von den Zoophyta

folgende Erklärung (Thesaur. graecae linguae. Paris 1572. Vol. I.

p. 1390): »ZcpocfVTd dieuntur, quae nee animalium, nee frueticum,

sed tertiam ex utroque naturam habent, ut' urticae et spongia, de

quibus Plinius I. 9. Cap. 45, hoc est (ut Aristoteles habet) tnafiipo-

T£Qi£ovTctr <fvro) y.al £tö(p, id est (Budaeo interprete) ambigentia et plan-

tae et animali, id est medium quiddam inter animal et plantam; cu-

iusmodi sunt quae mediam naturam inter sensibilia et vegetabilia

habent, quae fortasse plantanimantes dieere possumus vel plantani-

malia. ut idem Budaeus in annotationibus tradidit.«

f) Der hier mit dem vornehmsten Uebersetzer von Aristoteles

zusammen genannte Budaeus ist der Verfasser eines lexicographi-

schen Werkes, das unter dem Titel Commentarii linguae graecae

zuerst Basel 1530 erschienen ist und in gewisser Beziehung einen Vor»

Die Zoophyten. 89

ambigentia et plantae et animali, £<p®yi)tifx Graeciö dicuntur.

Latine ea nominare non possumus, nisi plantanimes aut plan-

tanimalia vocemus." Anhnlich hatte vorher schon Gesner

sich ausgesprochen *). „Equidein et his inesse sensum

arbitror, quae nee animalium neque fruticum, sed tertiam

ex utroque naturam habent, urticis dico et spongiis, Plinius

sie autem circumloquitur ea, quae zoophyta Graeci vocant,

plantanimalia Theodorus".

Griechische Schriftsteller also waren es, die den Na-

men Zoophyta erfanden, Gelehrte vermuthlich, die der Alexan-

drinischen Periode angehörten. Bei solcher Sachlage ist es

auch begreiflich, dass weder Albertus Magnus, noch Isido-

rus von Sevilla die Bezeichnung kennen. Der Erstere hat

bei Abfassung seiner zoologischen Schriften, wie von

Schneider nachgewiesen ist**), statt der griechischen

Quellen die arabisch-lateinische Uebersetzung der Aristo-

telischen Thiergeschichte von Michael Scotus zu Grunde ge-

legt, und Isidorus entnimmt seine Angaben fast ausschliess-

lich dem Plinius. Bei beiden aber findet sich weder das

Wort Zoophyta ***) noch dessen lateinische Uebersetzung,

die nach Stephanus, der als Philologe hier wohl am glaub-

läuier von Stephani Thesaurus bildet. Ieh habe die betreifende Stelle

nicht aufgefunden, wohl aber (Ed. 1556. p. 796) bei tyocpmov einen

Verweis auf Themistius de anima Lib. II. auf eine Stelle, die im

Texte später noch angezogen wird. Von Aristotelischen Schriften

übersetzte Budaeus nur nsgl xog/uov tiqos AXägavdgov (Berliner Aus-

gabe Bd. III. S. 203).

*) De aquatilibus Art. Spongia (Ed. pr. 1558. p. 888).

**) Aristoteles de animal. hist. T. I. Praefat. p. XXVIII. Vergl.

hierüber auch Jourdain rech. crrC bot Tage et Porig, des tra-

duet. d'Aristote, Paris 1843. p. 327.

***) Blainville behauptet freilich (I.e.), dass bereits die ara-

bisch - lateinischen Uebersetzer des Aristoteles — er nennt dabei

ausser Gaza irrthümlicher Weise auch Budaeus — den Ausdruck

tyoyvia gekannt hätten , allein das ist ein Irrthum, der wahr-

scheinlich aus einem Missverständniss der oben angezogenen Angabe

von A ldrovandi hervorgegangen ist. Auch sonst hat B lainville

bei seinen geschichtlichen Bemerkungen über die Zoophyten den Al-

drovan,di mehrfach (ohne Quellenangabe) benutzt.

90 Leuckart:

würdigsten sein dürfte , zuerst von B u d a e u s gebraucht

ist*). Das schliesst natürlich nicht aus, dass Plinius von

Nesselthieren und Schwämmen spricht und sie als Ge-

schöpfe bezeichnet, „quae neque animalium neque fruti-

cum, sed tertiam quandam ex utroque naturam habent" **),

mit Worten also, die von den späteren Zoologen vielfach

zur Definition der Zoophytengruppe angezogen sind.

Doch nicht bloss, dass Aldrovandi die Einführung

des Wortes Zoophyta im Allgemeinen den Griechen vin-

dicirt, er nennt dabei — und ebenso nach ihm Blain-

v i 1 1 e — ausdrücklich den Namen des Sextus Empiricus,

eines um das Jahr 200 n. Chr. lebenden Skeptikers. Sex-

tus Empiricus, so sagt er in der oben erwähnten Einlei-

tung zum vierten Buche seiner Naturgeschichte der Wir-

bellosen, „non ignobilis philosophus , recenset zoophyta,

quae ex igne generantur. Nam animalium differentias

enumerans secundum varios generandi modus sie loquitur :

eorum, quae absque coitu generantur, alia ex igne edun-

tur , ut zoophyta", quae in caminis videmus , alia ex

aqua corrupta , ut culices" etc. Die Stelle, um die es

sich handelt, steht, wie ich sehe — bei Aldrovandi

ist kein näherer Nachweis gegeben — in dem Pyrrhonia-

rum hypotyposeon Lib. I. Cap. 14 ***) und lautet im Ur-

texte folgendermassen : y.ai xeov ycoglg /negetog yivo/nevwv

xa f.tiv ex 7tvQog ylvexcci, tag xa iv xolg xa/idvoig (peuvo/ueva

£(t)6cpvTa, xa d' e£ vSaxog (pd-eiQOf.ievovy tag yiwviOTCtg.

Die Art, in der die betreffenden Geschöpfe hier er-

wähnt sind, erweckt die Vermuthung, dass auch Sextus

Empiricus die Bezeichnung ^woyvxa nicht erfunden^ sondern

nur als eine sonst schon gebräuchliche in Anwendung ge-

bracht hat, indessen hat es mir nicht gelingen wollen, ältere

*) W ott on (1. c. p. 341) und Gesner (hist. animal. aquatil.

Lib. IV. Spongia) führen den Namen Plantanimalia freilich auf Gaza

zurück, allein allem Anschein nach mit Unrecht. Ich habe wenig-

stens an den betreffenden Stellen vergebens nach dieser Bezeich-

nung gesucht.

**) Plinii hist. nat. Lib. 9. Cap. 83. p. 172. Edit. Bipont. T.II.

***) Opera quae exstant, Genevae 1621. p. 9.

Die Zoophyten. 91

Spuren eines solchen Gebrauches aufzufinden *). Eben so

wenig weiss ich darüber zu sagen, welcher Art die Zoo-

phyten sind , die da in Feuerstätten **) gefunden wer-

den ***).

Dass aber das Wort tiöoyvxa (oder, wie Manche schrei-

ben, tpKpvta) auch schon von den Alexandrinischen Ge-

lehrten zur Bezeichnung der niederen Seethiere gebraucht

wurde, beweist eine Stelle bei Themistius, der im vierten

Jahrhundert n. Chr. lebte und mgi? ipvxijg Cap. II f) u. a.

sagt: zoig de 7,a?,ovjidvoig LwocpvToiQ aq>rjv f.iov^v TtQoaovoav

OQtSjuev und unmittelbar darauf : cuGd-avexai 6i ra Kcoofpvra

vijg ye Tgocprjg, xfi yaq acpf],%Qrfica aal dvrl yevaswg. Ebenso

spricht Joannes Philoponus (550 n. Chr.) in seinem Com-

mentare über die Mosaische Schöpfungsgeschichte ff) von

*) In P a s s o w's Handwörterbuch der Griechischen Sprache

(neue Ausgabe von Rost und Palm, Leipzig 1841) wird gleichfalls

bei tyotpvTov nur auf Sextus Empiricus — und irrthümlicher Weise,

auf Plinius — verwiesen.

**) Blainville übersetzt xciuivoi mit chemins — statt che-

minees — und zwar ebensowohl in dem Art. Zoophytes, wie in dem

Manuel d'actinologie.

***) Auch Wotton handelt (1. c. p. 195) de bestiolis quibus-

dam, quae in igne gignuntur. Als solche werden die bestiolae pen-

natae und xm'coneg i. e. culices genannt. Mouffet erwähnt (Iu-

sectorum theatrum London 1634) noch im 17. Jahrhundert eines

Insects (Pyrigonium), das im Feuer lebe und aus feurigen Dämpfen

entstehe — offenbar eine Reminiscenz aus Wotton. Im Aristote-

les finde ich Nichts, was zu solcher Annahme Veranlassung gege-

ben haben könnte. Wohl aber sagt derselbe (hist. animal. Lib. V.

Cap. 15 § 73) : yiyvovrcu 6k xai ol y.aXov{x8Voi nvevfMOveg avTojuccjot —

eine Angabe, die später mehrfach auf die ganze Gruppe der Zoo-

phyten übertragen wurde.

f) Opera, Venet. 1534. S. 75 b. Die lateinische Uebersetzung

(ed. Aldina Venet. 1498. p. 79 b. Cap. XI), umschreibt das Wort

Zoophyta mit animalia imperfecta (»plane quemadmodum imperfectis

animalibus sola tangendi vis data est« , »imperfecta animalia sensum

habent cibi, quod loco gustus utuntur tactu«), wohl ein neuer Beweis,

dass die Bezeichnung plantauimalia damals noch nicht gebräuch-

lich war.

ft) neol xoöfionou'ag Lib. VII. Cap. 13, in Gallandii Bibl. vet,

patrum 1788. T. XII. p. 608.

92 Leuckart:

einer zwischen Pflanzen und Thieren in der Mitte stehen-

den Zoophytengruppe (tov d' e(.i\pv%ov to /.iev (pvzdv, to

de tiocpvrov, tö de %$w), also ganz in demselben Sinne, in

dem sich Plinius früher über die urticae und spongiae

(tcc f.trj e%ovra ootqccxov des Aristoteles) geäussert hatte.

Während des Mittelalters kann der Gebrauch des

Wortes nicht einmal ausschliesslich auf die gelehrten Kreise

beschränkt gewesen sein, denn Eugenicus, ein griechischer

Theologe aus dem Anfange des 1 5. Jahrhunderts , er-

wähnt der CcoocpvTa bei einer Schilderung der Vorzüge

Trapezunts neben den Y%&vesy unter Verhältnissen also,

die auf eine allgemeinere Kenntniss dieser Geschöpfe hin-

deuten *).

Von Wotton stammt also weder der Name Zoo-

phyta, noch die Gruppe, die diesen Namen trägt. Aller-

dings kam diese Gruppe nach Wotton in immer grössere

und allgemeinere Aufnahme, allein das erscheint weniger

als ein Verdienst des Letzteren, denn als ein Zeichen des

von da an immer wachsenden zoologischen Interesses.

Unter den Zoologen der Renaissance dürften in der

That nur Wenige gewesen sein, die es verschmäht hätten,

die Berechtigung einer besonderen Gruppe der „Zoophyten"

anzuerkennen. Nicht bloss weil der Namen wohlgebildet

und bezeichnend war, sondern namentlich auch deshalb,

weil die Annahme einer zwischen Thier und Pflanze ver-

mittelnden Gruppe den damals herrschenden Anschauungen

um so mehr entsprach, je mehr man seit Paracelsus ge-

lernt hatte, den Schwerpunkt der Unterscheidung von Thier

*) Laus Trapezuntis, herausgegeben von Tafel, Eustathii

opuscula, Francof. 1832. p. 372. mgti Iqi&iv dtvQo cictqxog t]7iuq6v rs

xctl &ä.kaaaav, ir\v fxhv olccg ctysXag Tnrjvcov xal x&Qüatwv Ctoiav xcii

xvoiSalioVy ttjv dt t%&vo)V xal tyoifwrwv nooßalkofjiivr]v. (Und so

streiten hier offenbar Festland und See, indem jenes ganze Schaa-

ren von Vögeln und Landthieren und wilden Thieren, diese von

Fischen und Pflanz enthieren — den Trapezuntiern — vorwirft.)

Ich entnehme diese Stelle, sowie die aus Philopon der durch Hase

und die Gebrüder Dindorf besorgten neuen Ausgahe von Stephani

Thesaurus, Paris 1842. T. IV. p. 61. Art. Cw^utok

Die Zoophyten. 93

und Pflanze hinweg auf die Erscheinungen der organischen

und unorganischen Welt zu übertragen.

Dazu kam, dass die den Zoophyten zugerechneten

Geschöpfe sich nicht gut anderswo in dem seinen Grund-

zügen nach immer noch geltenden Aristotelischen Thier-

systeme unterbringen liessen. Freilich waren nicht alle

Zoologen über den Inhalt der Zoophytengruppe der glei-

chen Ansicht.

Belon, der an Umfang und Selbständigkeit seines

zoologischen Wissens weit über Wotton hinausreicht, mit

Rondelet der bedeutendste Zoologe jener Zeit, rechnet

nur solche Thiere zu den Zoophyten, die bei einem gerin-

gen Maass von Bewegung und Empfindung pflanzenartig

auf dem Boden befestigt sind*), wie die Schwämme, die

Holothurien (tubera, vertibula, calli, wie Gaza nach Aristo-

teles übersetzt, wahrscheinlich Thiere von verschiedener

Beschaffenheit), Tethyen (unter deren Namen aber mehr

Alcyonidien, als einfache Ascidien beschrieben werden)

und Lepaden (pollicipedes), welche letztere auch bei Ari-

stoteles gelegentlich neben den Tethyen genannt, sonst

aber den Schalthieren belassen werden. Die Actinien ge-

hören als entschiedene Thiere trotz ihrer Anheftung zu

den Mollia, zu einer Abtheilung , die bei Aristoteles be-

kanntlich bloss die Tintenfische enthält, aber schon bei

Wotton daneben noch die unter dem Namen Lepus ma-

rinus zusammengefassten grösseren Nacktschnecken, beson-

ders Aplysien, aufgenommen hat**). Auch Belon spricht

*) »Zoophyta, quasi plantanimalia dicas, parum quidem a plan-

us Avistoteies differre tradit. Nam adeo ancipitis sunt naturae, ut

neque perfectum in iis animal contineri asseverare possis, neque

tarnen plantam esse iudices. Hoc enim cum plantis aut fungis con-

veniunt, quod non nisi adhaerendo vivunt. Verum quod aliqua

carne praedita, ac sensum aliquem habere videri possint, hoc etiam

cum animalibus habent commune. Plinius neque ad animalis neque

ad plantae genus ea referre voluit, sed ad tertiam quandam ex

utroque naturam. In his quaedam absolute vivunt, absque ullo

manifesto sensu, perinde ac plantae, ut holothuria, aures, et multa

eiusmodi. Alia vero non nisi adhaerendo, ut thethya et quos Ar»

morici pollicipedes vocant.« L. c. p. 432.

**) Wotton bemerkt , dass schon Dioscorides die Aehn-

94 Louckart:

von einem Lepus marinus, allein das, was er mit diesem

Namen bezeichnet, ist keine Aplysia*), überhaupt keine

Schnecke, sondern eine stark gewölbte Meduse mit Saug-

zotten an den Armen (also wohl Rhizostomum). Dieser

Seehase aber steht bei Belon nicht unter den Weich-

thieren, sondern mit anderen gut beschriebenen Medusen

(Pulmones), mit den ihm bekannten Wurmformen (Nereis,

Arenicola, Aphrodite = Eruca marina), mit Fischläusen

und einigen wurmähnlich gestalteten Fischen (Hippocampus,

Typhle, Remora) zusammen in einer eigenen den Wotton'-

schen Purgamenta entsprechenden Gruppe, deren Glieder

als Dejectamenta maris bezeichnet werden. Eine weitere

Abweichung von Wotton besteht darin, dass Belon die

Stellae (Asteriden und Ophiuriden) mitsammt den Seeigeln

zu den Schalthieren bringt. Er weiss auch, was J. Müller

mit Recht als eine wichtige Thatsache hervorhebt **), dass

beiderlei Formen durch den Besitz beweglicher Saugfüsschen

(promuscides, unsere heutigen Ambulacralfüsschen) unter

sich übereinstimmen, und beobachtet ganz dieselben Gebilde

bei seinem Genitale marinum ***), das uns zum ersten Male

lichkeit bemerkt habe, die zwischen dem Seehasen und einer klei-

nen Loligo obwalte. Andrerseits soll auch Aelian denselben einem

Schalthiere verglichen haben, das seine Schale verloren habe —

eine Bemerkung-, die Aldrovandi, dem ich dieselbe entlehne

(1. c. p. 80), für vollkommen zutreffend hält. Jedenfalls ist dieselbo

als erste und älteste Andeutung einer natürlichen Verwandtschaft

zwischen' den beschälten und unbeschalten Weichthieren von In-

teresse.

*) Obwohl die Zoologen der Renaissance (besonders auch Ron-

delet nnd Aldrovandi) nicht bloss die Aplysien, sondern auch

Arten des gen. Doris und Pleurobranchus als Lepus marinus be-

zeichnen, sind es doch vornehmlich die ersteren, denen der Namen

zukommt. So geht besonders auch aus der von Gesner angezoge-

nen Bemerkungt des Apulejus (apologef de lepore marino) hervor:

»duodecim numero ossa ad similitudinem talorum suillorum in ven-

tre connexa et catenata geriti», einer Bemerkung, die ganz unver-

kennbar auf die Magenbewaffnung einer grösseren Aplysia (etwa A.

Poli) Bezug hat.

**) Archiv für Anatomie und Physiologie 1858. S. 96.

***) L. c. p. 411.

Die Zoophyten. 95

mit einer Holothurie im heutigen Sinne des Wortes bekannt

macht. In systematischer Hinsicht wird dieser Aehnlich-

keit freilich so wenig Rechnung getragen, dass letztere,

weit von den Seesternen und Seeigeln entfernt, den oben

schon erwähnten Dejectamenta maris zugetheilt ist *).

Diese letzteren repräsentiren überhaupt eine sehr

bunte Gesellschaft, indem sie so ziemlich Alles enthalten,

was keine directen Anknüpfungspunkte an andere Formen

darbot. Begreiflich, class eine solche Gruppe einen durch-

aus provisorischen Charakter trug und eine nur beschränkte

Anerkennung finden konnte. Schon bei Rondelet suchen

wir darnach vergebens. Was Belon und Wotton als

Dejectamenta oder Purgamenta marina bezeichneten, wird

von ihm mit Insecta aquatilia und Zoophyta vereinigt, die

beide gemeinschaftlich abgehandelt werden, „quod quae-

dam sunt zoophyta, quae ad insectorum et quaedam in-

secta, quae ad zoophytorum naturam accedunt" **). Unter

den Insecta aquatilia versteht Rondelet Würmer, beson-

ders Gliederwürmer: Scolopendrae marinae (Lycoris, Neph-

thys u. a.), Sipunculiden (Vermis (.uiiQOQvyxoTeQog) und Ne-

mertinen (Rondelet's Vermis /uaxQOQvyxoTeQog ist entschie-

den eine Meckelia), Serpula, Sabella (Penicillum marinum)

und Blutegel, an die dann, gewissermassen als Uebergangs-

formen zu den Zoophyten, eine an den Flossen von Thyn-

nus lebende Lernäade (oestrus s. asellus, wohl Lernanthro-

pus) und Hippocampus angereihet werden. Dafür aber

sind die Nesselthiere, die hier zum ersten Male auch die

Medusen (als urticae liberae) umfassen, und die Echini

von den Zoophyten abgetrennt und, wie bei Belon, die

ersteren zu den Mollia, die anderen — freilich ohne die

Stellae, die den Zoophyten verbleiben — den Testacea zu-

*) Es hängt das vielleicht damit zusaammen, dass Belon

seinen Lepus marinus gleichfalls mit promuscides (den oben erwähn-

ten Saugzotten) ausstattet. Daraus geht andererseits aber auch her-

vor, dass Belon die specifische Natur dieser Bildungen noch nicht

vollständig erkannt hatte.

**) Rondelet ii universae aquatilium historiae pars altera.

Lugduni 1555. p. 108.

96 Leuckart:

gerechnet. Trotzdem aber ist die Zahl der Zoophyten

nicht unbeträchtlich gewachsen. Ausser den Stellae, unter

denen wir auch schon Euryale (stella arborescens) aufge-

zählt finden, den Holothurien, d. h. unseren heutigen Ho-

lothurien, für die Rondelet zum ersten Male den alteu

Aristotelischen Namen in Anwendung brachte, obwohl er

noch mancherlei fremde Formen damit vereinigte*), den

Ascidien (Tethya, zum Theil wohl Alcyonidien) und Schwäm-

men stossen wir unter den Rondelet'schen Zoophyten auch

zum ersten Male auf eine Kalkbryozoe (Eschara Rond. =

Retepora cellulosa), eine Seefeder (Penna marina, wie das

aidolov dvdgos von Aristoteles **) = Pteroeides grisea)

*) Während die Holothuriorum prima species unverkennbar

eine echte Holothurie darstellt, repräsentirt die altera species eine

schalenlose Carinaria (keine Firola, wie Blainville meint), ein

Thier also von ganz anderer Beschaffenheit. Ueberhaupt kennt Ron-

delet die Holothurien keineswegs so genau wie Belon, der nicht

bloss die Füsschen und Mundtentakel mit ihren Saugnäpfen be-

schreibt, sondern auch den Knochenring am Munde und den ge-

wundenen Darm gesehen hat. Rondelet weiss von den Holothu-

rien kaum mehr, als dass sie »Zoophyta saxis non haerentia, aspero

corio contecta« sind. Die Anwesenheit von Saugfüsschen und der in-

nere Bau sind ihm unbekannt geblieben; es lässt sogar die Bemerkung,

dass letzterer nicht zu erkennen sei, die Vermuthang zu, es möch-

ten Rondelet bloss Thiere mit ausgestossenen Eingeweiden vor

Augen gekommen sein. Unter solchen Umständen können wir uns

auch nicht wundern, wenn wir sehen, dass das als mentula marina

(neben der als altera mentula marina bezeichneten Ascidia mamil-

lata) von Rondelet abgebildete Geschöpf gleichfalls eine echte

Holothurie ist — ebenso auch Aldrovandi's Epipetrum — , wie nicht

bloss aus der beigefügten Beschreibung, sondern auch aus der Be-

merkung hervorgeht, dass die Küstenbewohner es obscöner Weise

als cazo marino bezeichneten , mit einem Namen, der auch von

Belon bei seinem Genitale marinuin angezogen und noch heute in

Italien für die Holothurien gebräuchlich ist. (Gesner's Pudendum

marinum, Paralipomena p. 35, ist eine Salpa maxima.)

**) Zur Vergleichung mit der oben angezogenen Beschreibung

von Aristoteles mag hier die Bemerkung aus Rondelet (1. c.

p. 129) stehen : »nostri piscatores formam, extremi alterius similitu-

dine indueti, Mentulam alatam vocant. Est enim ea pars peni sine

praeputio i. e. glandi simili; altera vero parte pennam refert.«

Die Zoophyten. 97

und einen Botryllus (uva marina), dessen Thiergruppen so

deutlich hervortreten, dassRondelet sagen konnte : flores

optinie expressos refert. Ob das weiter den Zoophyten

zugerechnete Malum insanum marinum, das seinen Namen

von der Aehnlichkeit mit den als pommes d'amour be-

kannten Solanumfrüchten bekommen hat, ein aufgeblähetes

Veretillum darstellt, oder, wie Blainville vermuthet, ein

Alcyonium mit halb zurückgezogenen Polypen, bleibt zwei-

felhaft, wie denn auch die Deutung des Cucumis marinus

und Pulmo marinus sehr unsicher ist. Den ersteren könnte

man möglicher Weise auf Pyrosoma, den anderen auf das

zur Algengattung Codium gehörende Alcyonium bursa L.

beziehen , das von den Neapolitanischen Fischern Palla

marina genannt und (nach Cavolini) Winters nicht selten

am Strande gefunden wird*).

BeTAldrovandi**) ist die Abtheilung der Zoophyten

insofern wiederum anders begrenzt, als die Actinien und

Medusen damit vereinigt, die Seesterne aber ausgeschlossen

sind — freilich nur, um, mit gänzlicher Verkennung ihrer

natürlichen Verwandtschaft, mit den Würmern u. a. zu-

sammen den Insecten angehängt zu werden. Die Schwämme

sind bis auf einzelne bei Tethya aufgeführte Formen aus

dem Thierreiche entfernt, da sie auf unsern Autor weit

mehr noch, als die eigentlichen Zoophyten, die übrigens

für ihn auch keine echten Thiere sind***), den Eindruck

von Pflanzen machen.

Bei der Aufzählung und Beschreibung der einzelnen

Formen schliesst sich übrigens Aldrovandi eng an Ron-

d e let an. Allerdings veröffentlicht er neben dem Bekannten

*) Vergl. von älteren Beobachtern über diese Gebilde Klein,

dissert. epistol. de pilis marinis, in den Descript. tubulorum marinor.

Gedani 1731. p. 19.

**) De reliquis aniraal. exsang. librt quattuor, post mortem ed.

Bononiae 1606. p. 564—593.

***) »Quamvis zoophyta propria animalia dici non mereantur,

tarnen, cum multa habeant cum exsanguibus communia, affirmem . . .

rectius animalibus quam plantis esse annumeranda.« L- c, p. 1.

Archiv f. Natur*?. XXXXI Jahrg. 1. Bd. 7

98 Leuckart:

auch eine Reihe neuer Abbildungen *), aber es sind dar-

unter doch nur wenige, wie namentlich die Penna marina

sanguinei coloris (Pennatula phosphorea) und Manus marina

(Alcyonium palmatum), die eine wirkliche Bereicherung

unserer Kenntnisse abgeben. Die übrigen dienen fast

sämmtlich dazu, die Zahl der zweifelhaften Formen, deren

Menge ohnehin schon gross genug war, zu vermehren **).

G-esner, der, älter als Aldrovandi, eigentlich auch

vor demselben hätte erwähnt werden müssen, tritt für

unsere Zwecke deshalb zurück, weil die lexicographische

Anordnung seines Stoffes die systematischen Beziehungen

der einzelnen Thierformen in den Hintergrund gedrängt

hat. Trotzdem spricht sich derselbe mehrfach unumwunden

dahin aus, dass die Gruppe der Zoophyten, deren charak-

teristische Merkmale er darin sieht, dass sie „minimum

sensus et motus habent" ***), eine vermittelnde Stellung

zwischen den Thieren und Pflanzen einnehme, bald mehr

den einen, bald mehr den andern sich annähernd. „In

plantarum fine, zoophytorum initio, spongiae sunt, primum

proprie dictae, deinde aplysiae, pulmones, holothuria, tethya

ac multa deinceps zoophyta alia, fere aliis perfectiora usque

ad conchas" f). An dem einen Ende der Zoophyten stehen

*) Die Mehrzahl dieser Abbildungen erhielt Aldrovandi

von einem gewissen Cornelius Sittardus, der dieselben gleich-

zeitig auch Gesner und einem mehrfach von Aldrovandi citir-

ten, mir sonst aber unbekannten Zoographus communicirt hat. Aus

Gesner's hist. animal. Lib. IV. entnehme ich, dass dieser Corne-

lius Sittardus ein Nürnberger Arzt war, der gegen Ende

des 16. Jahrhunderts starb und die betreffenden Zeichnungen sei-

nerseits von Gysbert Horst aus Rom, gleichfalls einem Arzte, er-

halten hatte.

**) Wie kritiklos Aldrovandi bei seiner Darstellung ver-

fahren, beweist nicht blos die Abbildung des berüchtigten Piscis

monachi und episcopi habitu mit seinen Genossen, sondern auch der

Umstand , dass Pilze von gewöhnlicher Scheiben- und Kugelform

ohne Anstand von ihm als meerbewohnende Zoophyten beschrieben

wurden. L. c. p. 587.

***) De aquatilib. Art. Holothuria. p. 437.

t) Ibid. Art. Spongia p. 888.

Die Zoophyten. 99

nach Gesner die Spongien: „spongiam non sentio esse

animal, immo vix zoophyton" *), au dem anderen die urticae,

die wegen ihrer grösseren Lebendigkeit eigentlich schon

Thiere sind, aber, wie ihre Beziehungen zu den Zoophyten

zeigen, noch nicht ganz vollkommene Thiere**).

Aus den voranstehenden Mittheilungen erhellt zur

Genüge, dass die Gruppe der Zoophyten, wie sie

uns bei den Commentatoren des Aristoteles und

den Zoologen der Renaissance entgegentritt,

mit der gleichnamigen Pallasischen Gruppe nur

wenig gemein hat. Allerdings liegt ihnen beiden die

Annahme zu Grunde, dass es dabei um Geschöpfe sich

handele, die, zwischen Thier und Pflanze vermittelnd, diese

Organismen zu einem gemeinschaftlichen Ganzen ver-

einigten, aber die Art der Vermittlung und Aus-

gleichung erscheint doch beide Male sehr verschie-

den. Während es bei Pallas vornehmlich das physio-

gnomische Moment war, was die Zoophyten kennzeich-

nete und den Pflanzen annäherte, suchten die früheren Zoo-

logen den auszeichnenden Charakter mehr in gewissen

physiologischen Eigenschaften. Die Zoophyten ergaben

sich hiernach als Geschöpfe, bei denen die Fähigkeit der

Bewegung und Empfindung, die man von jeher als die

augenfälligsten und wichtigsten Eigenthümlichkeiten der

Thiere anzusehen gewohnt war, beträchtlich, bisweilen

sogar bis zur Unmerklichkeit, zurücktraten. Trotzdem

aber sah die Mehrzahl der Zoologen in den Zoophyten nach

Aristoteles Vorgange immer noch Thiere, wenngleich nur

niedere und wenig lebhafte Thiere. Einige glaubten die-

selben freilich (mit Plinius) als eine selbständige, von

den Thieren so gut wie den Pflanzen verschiedene Zwi-

schengruppe auffassen zu können, allein die Durchführung

dieser Ansicht scheiterte an der Unmöglichkeit, die höheren

Zoophyten, wie namentlich die Actinien, in genügender

*) L. c.

**) »Urticas non inter zoophyta, ut Plinius, sed inter animalia

non omnino perfecta numerabimus.« Ibid. Art. Urtica.

100 Leuckart:

Weise gegen die genuinen Vertreter des Thierreichs abzu-

grenzen.

Es waren aber nicht bloss die auszeichnenden Cha-

raktere, die zwischen den Zoophyten der Aristotelischen

Schule und denen von Pallas einen Unterschied bedingten.

Auch der Inhalt der Gruppen war beide Male ein durch-

aus verschiedener. Von den ursprünglichen Zoophyten

rinden wir bei Pallas nur das Geschlecht der Schwämme,

also gerade diejenigen Formen, deren Zoophytennatur in

den späteren Zeiten wenigstens am meisten angezweifelt

wurde. Die pflanzenartigen Polypen dagegen, die bei

Pallas fast ausschliesslich die Zoophytengruppe bilden,

jedenfalls deren Hauptstock ausmachen, waren den älteren

Zoologen unbekannt. Und selbst als durch Rondelet und

Gesner und Aldrovandi die ersten dieser merkwürdigen

Formen der Zoophytengruppe hinzugefügt wurden, blieben

sie doch so in der Minderzahl, dass sie auf die Gestaltung

der bis dahin herrschenden Anschauungen über die Natur

der Zoophyten keinerlei Einfluss auszuüben vermochten.

Dabei dürfen wir übrigens nicht ausser Acht lassen,

dass die Abnahme der Bewegung und Empfindung, durch

die sich die Zoophytengruppe charakterisiren sollte, ein

ziemlich vages, jedenfalls sehr dehnbares Merkmal abgab.

Um diesem Uebelstande abzuhelfen, hatte bereits Belon

den Versuch gemacht, die pflanzenartige Befestigungsweise

der Zoophyten zu betonen, aber nach den hergebrachten

Ansichten gab es ja auch Zoophyten, die ihren Standort

zu wechseln vermochten, so dass die Alternative vorlag,

diese Geschöpfe entweder in anderer Weise unterzubringen

— man erinnere sich hier an Belon's Dejeetamenta ma-

rina — oder die Unzulänglichkeit des neu gefundenen

Charakters anzuerkennen.

Jedenfalls entbehrte die Gruppe der Zoophyten bis

auf Pallas, der nur die Animalia composita dahin

rechnete, eines Merkmales, das die Systematiker befähigte,

überall und jederzeit die zugehörigen Geschöpfe als solche

zu erkennen und von anderen Formen zu unterscheiden.

Hiernach wird es denn auch begreiflich, dass manche der

späteren Zoologen nicht recht wussten, was mit ihnen an-

Die Zoophyten. 101

zufangen sei. Unter den bekannteren Vertretern unserer

Wissenschaft gehört dahin besonders Klein, der die Zoo-

phyten. d. h. die Holothurien, Seeledern, Nesselthiere, Sec-

lungen und ähnliche, mit Umgehung des sonst gebräuch-

lichen Namens als Anomala bezeichnete*), „quibus animalis

character vix ac ne vix quidem assignari potest", und

neben den Radiata, Pinnata und Reptilia seinen Apoda

unterordnete. Dass Klein in dieser Abtheilung der Fuss-

losen, wenigstens der Ordnung der Pinnata und Reptilia,

die verschiedensten höheren und niederen Thiere bunt

durcheinander gewürfelt hat, ist hinreichend bekannt. Ich

kann mich deshalb auf die Bemerkung beschränken, dass

die zum ersten Male hier aufgestellten Radiata neben den

Seesternen nicht etwa die Seeigel enthalten, die (als Echi-

nodermata) vielmehr bei den Schalthieren verbleiben und

zu den sog. Reptilia gehören, sondern die Cephalopoden,

die doch eine nur sehr oberflächliche Aehnlichkeit mit

wirklichen Strahlthieren besitzen. Die Kleinschen Ra-

diata lassen sich also in keiner Weise mit der späteren

gleichnamigen Gruppe von Lamarck und Cuvier ver-

gleichen. Uebrigens geht aus der Art und Weise, wie

Klein seine Anomala begrenzte und charakterisirte, zur

Genüge hervor, dass die Kenntniss der Zoophyten seit

Gesnerund Aldrovandi kaum irgend welche besondere

Fortschritte gemacht hat. Wir könnten die Worte von

Klein dreist ein Jahrhundert und noch mehr zurückdatiren,

ohne mit der damaligen Auffassung in Widerspruch zu ge-

rathen. Dafür erscheint das Klein'sche Werk aber auch

als letzter Versuch, die Zoophytengruppe, wenngleich mit

verändertem Namen, im alten Sinne des Wortes dem immer

mehr sich umgestaltenden Thiersysteme zu erhalten. Schon

nach weniger als Jahresfrist folgte (1735) demselben die

erste Ausgabe des später so berühmt gewordenen Systema

naturae von Linne, in dem überall das Bestreben sich kund

thut, die einzelnen grösseren und kleineren Gruppen des

Thierreiches, wenn auch zunächst noch in möglichst nahem

Anschluss an die bis dahin gebräuchliche Systematik, auf

') Naturalis dispositio P^chinodermatum. Gedani 1734. p. 73.

102 Leuckart:

ganz bestimmte objective Merkmale zurückzuführen. Die

Zoopkytengruppe wurde dem Namen nach beibehalten, sie

bildete, wie bei Aldrovandi u. A., eine Ordnung der

exsanguia aquatilia oder, wie Linne, mit Ausschluss

allerdings der ferner den Insecten verbundenen Krebse,

diese Thiere nannte, der Würmer (Vernies). Neben den

Zoophyten erscheinen als gleichwertige Ordnungen noch

die Reptilia und Testacea, von denen die ersteren die der

äusseren Anhänge entbehrenden Weiclithiere (Gordius,

Taenia, Lumbricus, Hirudo, Limax) in sich einschliessen.

Die mit Gliedmassen versehenen Weiclithiere, also na-

mentlich auch die Tintenfische, werden den Zoophyten zu-

gerechnet, die gradezu als „Vermes artubus donati" cha-

rakterisirt sind und ausser dem Gen. Sepia sowie den

alten Zoophyten: Tethya, Holothurium, Penna niarina (die

Anfangs sammt und sonders unter dem Genus-Namen Te-

thys vereinigt sind) und Medusa (Urtica) noch die See-

igel und Seesterne, sowie das Gen. Microcosmus (Ascidia

microcosmus) enthalten.

Der alte specifische Begriff der Zoophyten

ist damit aufgegeben, die Zoophyten repräsentiren

nicht mehr gewisse Uebergangs formen zu den Pflanzen,

sondern Thiere, die ganz nach Art der übrigen sich durcli

gewisse zoologische Merkmale als Glieder einer bestimmten

Gruppe ergeben. Nur aus historischen Gründen bleibt der

früher so bedeutungsvolle Namen der Zoophyten. Die

Spongien waren von den Thieren ausgeschlossen und

wurden mit Eschara, Isis, Madrepora und den übrigen

Corallen unter dem, soviel mir bekannt, zuerst von Lui-

dius*) in Anwendung gebrachten Namen Lithophyta dem

Pflanzenreiche zugerechnet.

So blieb es im Wesentlichen — nur dass Microcos-

mus und Echinus inzwischen von den Zoophyten zu

den Schalthieren versetzt waren — bis zur sechsten Auf-

lage des Systema, also bis zum Jahre 1748, in dem Linne

sich veranlasst sah, der von Reaumur jetzt anerkannten

und durch neue Untersuchungen bestätigten Entdeckung

*) Lithophyt. brit. London 1703. p. 11.

Die Zoophytcn. 103

Peyssouel's dadurch Rechnung zu tragen, dass er die

Gruppe der Lithophyta (mit Tubipora, Madrepöra, Mille-

pora, Sertularia) als vierte und letzte Ordnung seinen

Würmern hinzufügte. Gleichzeitig wurde auch die Ord-

nung der Zoophyta mit einer Anzahl neuer Formen ver-

mehrt, nicht bloss mit dem Genus Hydra, sondern nament-

lich auch mit Kiemenwürmern (Nereis, Aniphitrite, Aphro-

dite) und anderen Thieren (wie Triton = Baianus und

Lernaea), mit Formen also, deren Häufung den durch die

Bezeichnung Zoophyta ursprünglich so treffend ausgedrück-

ten Charakter allmählich vollständig obsolet machte. Es

war das auch wohl der Grund, weshalb Linne in der

zehnten Auflage seines Werkes (1758), nachdem die be-

treffende Gruppe abermals durch Arten wie Doris, Scyllaea,

Priapus u. s. w. bereichert war, den Namen Zoophyta

mit Mollusca — entsprechend der älteren Bezeichnung

Mollia — vertauschte. Die jetzigen Weichthiere

werden als „Animalia simplicia, nuda, artubus instructa,

libera" bezeichnet, im Wesentlichen also charakterisirt wie

früher die Zoophyta. Nur die Namen Holothuria (die bei

Linne freilich sehr heterogene Dinge — Physalia, Salpa

— umfasst), Medusa, Asterias und Echinus (welcher letz-

tere wieder von den Schalthieren entfernt war) erinnern

noch einigermassen an die früheren Schicksale dieser

Gruppe, deren wesentlichster Inhalt jetzt aus Kiemen Wür-

mern und Nacktschnecken besteht.

Die durch Restitution des Namens Mollia

(Mollusca) frei gewordene Bezeichnung Zoo-

phyta wird aber von Linne nicht preisgegeben, son-

dern mit glücklichem Tacte — als gelte es, ein früheres

Unrecht gut zu machen — jetzt auf die am meisten

pflanzenartigen Polypen, die Horncorallen und Ser-

tularien, welche bis dahin bei den Lithophyten standen,

übertragen. Mit anderen Polypen, Hydra, Tubularia,

Pennatula, Alcyonium, Eschara, sowie mit Taenia und Vol-

vox vereinigt, bilden diese Geschöpfe in der zehnten Aus-

gabe des Thiersystemes als Zoophyta die fünfte und letzte

Ordnung der Vermes, eine Gruppe, die, wie wir oben sahen,

durch die von Pallas vorgeschlagene Einfügung der Li-

104 Leuckart:

thophyten vervollständigt, das Bild der Pflanzenthiere in

weit prägnanterer Form dem Beschauer vor die Augen

führt, als es die Zoophyten der Aristotelischen Schule je-

mals vermocht hatten. Von den letzteren ist ausser den

Spongien, die erst Pallas wieder zu den Thieren rechnete,

keine einzige Form in die neue Gruppe übergegangen:

die Pallasischen Zoophyten haben mit der äl-

teren gleichnamigen Gruppe ausser dem Namen

nur noch die Idee gemein, die dieser Namen

kundthut.

Aber auch mit dieser neuen Phase war die Entwick-

lungsgeschichte der Zoophytengruppe noch nicht zum Ab-

schluss gekommen.

Auf eingehende Untersuchungen des äusseren und in-

neren Baues gestützt erkannte Cuvier sehr bald die

Schwäche und Unzulänglichkeit des Linne'schen Systemes

besonders in Bezug auf die grosse Abtheilung der Wür-

mer. Die Anwesenheit oder der Mangel einer Schale, ein

Charakter also, auf den man seit Aristoteles einen so

grossen Werth gelegt hatte, ergab sich als unzureichend

für die Aufstellung der höheren Gruppen. Zwischen den

Testacea und gewissen Vertretern der Linne'schen Mol-

lusca, den Nacktschnecken und Cephalopoden, stellten sich

so nahe Beziehungen heraus, dass eine Vereinigung aller

dieser Formen nothwendig erschien *). Andererseits zeig-

ten aber die Kiemenwürmer, die mit letzteren bisher die

Gruppe der Mollusca gebildet hatten, zum Theil auch den

Reptilia oder, wie sie später genannt wurden, den Intestina

zugezählt waren, durch Körperform und Gliederung eine

solche Annäherung an die Linne'schen Insecteu, dass hier

gleichfalls eine Zusammenstellung gerechtfertigt schien. Die

*) Uebrigens "ist schon von Pallas die nahe Verwandtschaft

der Cephalopoden und Nacktschnecken mit den Schalthieren ganz

richtig erkannt worden. Miscellan. zool. 1766. p. 73. Ebendas. wird

auch bemerkt, dass die von Linne den Mollusca zugerechneten Ne-

reides und Aphroditae mit den Serpulae zu einer Gruppe zusam-

mengehörten, der vielleicht auch die Lumbrici, Hirudines, Ascarides,

Gordii, möglicherweise sogar die Taeniae, zu vereinigen seien.

Die Zoophyten. 105

durch eine derartige Fassung der Linne'schen Mollusca frei

gegebenen Medusen, Aetinien, Seesterne, Seeigel und Ho-

lothurien wurden nun mit den noch übrigen Wirbellosen

zusammen wieder der Zoophytengruppc zugesellt.

Eine solche Vereinigung lag um so näher, als man

allmählich die Ueberzeugung gewonnen hatte, dass die Fä-

higkeit zur Prolitication, die Pallas als das charakteristi-

sche Merkmal der Zoophyten betrachtete, nicht nur T liie-

ren sehr verschiedener Natur zukomme — besonders wichtig

erschien in dieser Hinsicht die Beobachtung der zusam-

mengesetzten Ascidien — sondern vielfach auch nur ge-

wisse Arten einer natürlichen Gruppe auszeichne. Dazu

kam dann weiter noch der Umstand, dass die oben ge-

nannten Medusen, Aetinien u. s. w. durch die vielfache

Wiederholung und die strahlenförmige Anordnung ihrer

äusseren und inneren Organe nicht bloss mit der Mehr-

zahl der Pallas'schen Zoophyten übereinstimmten, sondern

auch- auffallend an den regelmässigen Bau der pflanzlichen

Blüthen erinnerten, so dass die Bezeichnung Zoophyta im-

mer noch in gewissem Sinne anwendbar blieb.

Demgemäss zerfällte Cuvier in seinem ersten syste-

matischen Versuche *) das Thierreich zunächst in sieben

Classen, von denen die vier ersten die bekannten vier —

schon von Aristoteles unterschiedenen — Wirbelthiergrup-

pen repräsentiren, während die drei anderen: Mollusca,

Insecta et Vermes, Zoophyta den Ordnungen der Linne0-

schen Insecten und Würmer entsprechen.

Später als Cuvier die ursprünglich von Lamarck

herrührende Lehre von den thierischen Typen sich zu

eigen gemacht und selbständig weiter gebildet hatte, wur-

den die drei letztgenannten Classen zu ebensovielen grossen

Abtheilungen, die der Abtheilung der Wirbelthiere, unter

deren Namen jetzt nach Lamarck's Vorgange die vier

ersten Classen zusammengefasst wurden, als gleichwerthig

zur Seite standen**). Die Abtheilung der Zoophyta

*

*) Tableau element. d'hist. nat. desanimaux, Journal de phy-

sique. Paris 1798. p. 370.

**) Regne animal. Paris 1817. T. I.

106 Leuckart:

oder Radi ata, wie sie von jetzt an weiter noch genannt

wurde *) , zerfiel dabei wieder in die Echinodermen, En-

tozoen, Akalephen, Polypen und Infusorien, von denen die

letzteren übrigens schon in der von Gmelin besorgten

dreizehnten Auflage des Linne'schen Systema naturae als

eine eigene Gruppe unter den Zoophyten aufgezählt sind.

Die Aufstellung der Echinodermengruppe, die freilich

schon von Belon, so wie später von Pallas**) und be-

sonders von Bru giere ***) vorbereitet war, gehört, wie die

natürliche Begrenzung der Mollusca, zu den grössten Ver-

diensten, die Cuvier sich um die Reform unserer syste-

matischen Zoologie erworben hat. Weniger glücklich ist

die zuerst von Dumeril empfohlene Aufstellung einer

besonderen Gruppe der Entozoa, die einen durchaus fauni-

stischen Charakter trägt und Thiere enthält, welche nicht

bloss unter sich sehr ungleich sind, sondern auch zu den

Echinodermen, Akalephen und Polypen weit weniger Be-

ziehungen haben, als zu den Würmern. In der Classe der

Akalephen werden neben den schwimmenden Formen, den

spätem Medusen, Rippenquallen und Siphonophoreu auch die

Actinien (acalephes fixes) aufgezählt, die richtiger bei den

Polypen stehen und später auch von Cuvier selbst damit

vereinigt sind. Aber auch die Gruppe der Polypen erscheint

als eine Zusammenstellung sehr verschiedenartiger Geschöpfe

und blieb es so lange, bis Ehren b er gf) sie inAnthozoa und

Bryozoa auseinanderlegte ff), deren letztere (Eschara u. a.)

*) Lamarck spricht schon vor Cuvier von Radiaires, was er

aber so nennt, ist die von Cuvier schon früher aufgestellte Gruppe

der Echinodermen, der (als rad. molasses) dann noch die Akale-

phen zugesellt wurden. Systeme des anim. sans vertebres. Paris

1816. (deux. ed. 1835).

**) Miscell. zool. p. 153, wo die nahe Verwandtschaft der Acti-

niae ambulantes (Holothurien) mit Echinus, Asterias und sogar mit

Encrinus betont und für diese Thiere — mit Einschluss freilich der

echten Actinien — die Bezeichnung Centroniae (die so ziemlich das-

selbe sagt, wie Racliatae) in Vorschlag gebracht wTurde.

***) Tableau encyclop. et meth. hist. nat. des Vers. Paris 1791.

f) Akalephen des Rothen Meeres. Abhandl. der Berl. Akad.

vom Jahre 1835. S. 233.

ff) Johnston, der die Gruppe der Zoophyten, zumeist an

Die Zoopbyten. 107

sich namentlich durch den Besitz eines vollständigen Darm-

apparates charakterisirten und auch sonst von den Antho-

zoen so abwichen, dass sie heute mit Recht aus der Classe

der Polypen gänzlich entfernt sind.

Nachdem schliesslich auch die Infusorien als Thiere

besonderer Organisation erkannt waren, die aus der Ab-

theilung der Zoophyten auszuscheiden hätten, blieb darin

nur noch die Classe der Echinodermen, Akalephen und

Polypen (Anthozoen) zurück, eine Summe von Thieren, die

wegen der auffallenden Bildung ihres gesammten Körpers

im Laufe der Zeit allmählich immer mehr und ausschliess-

licher mit dem Namen der Strahlthiere bezeichnet wurden.

Je mehr die charakteristischen Züge dieses

strahligen Baues Beachtung fanden, desto

mehr gerieth die Benennung Zoophyta, die trotz

der von Cuvier betonten Blumen ähnlichkeit der Strahl-

thiere doch nicht mit dem früheren Recht auf diese Ge-

schöpfe passte, in Vergessenheit, aus der auch die

verschiedensten Versuche zur Restitution des Namens, die

namenlich von französischen Forschern ausgingen, sie nicht

zurückzurufen vermochten.

Im Laufe der Zeit haben nun aber auch dieCuvier'-

scheu Strahlthiere aufgehört, als eine eigene Abtheilung

des Thierreiches zu gelten. Wir sprechen allerdings noch

heute von solchen Thieren, aber nur in dem Sinne, in dem

wir andere nach den mathematischen Verhältnissen ihres

Baues als bilaterale und als reguläre Thiere bezeichnen.

Wie die Bilateralthiere mehrere typische Abtheilungen in

sich einschliessen, so unterscheiden wir unter den Strahl-

thieren heute die Abtheilungen der Echinodermen und Coe-

lenteraten *). Die letztere umfasst zunächst die Anthozoen

Pallas sich anlehnend, auf die Polypen beschränkt, theilt dieselben

in die Abtheilungon der zoophyta radiata und z. molluscoidea s.

ascidioda (i. e. Anthozoa und Bryozoa). History of british zoophytes.

Edinb. 1838. p. 75.

*) Vergl. Leuckart, Morphologie der wirbellosen Thiere.

Braunschweig 1849. S. 13. Ihre erste Begründung erhielt die Gruppe

der Coelenteraten übrigens schon 1847 in den von mir in Geraein-

108 Leuckart:

und Akalephen, zweierlei Tliierformen, die nicht bloss durch

eine ganze Reihe sehr eigentümlicher Organisationsver-

hältnisse und namentlich die Einfachheit ihres vegetativen

Höhlensystemes einander gleichen, sondern auch entwicke-

lungsgeschichtlich derart zusammenhängen, dass man die

Jugendzustände der letzteren früher vielfach als selbstän-

dige Formen den Polypen (besonders dem gen. Sertularia)

zurechnen konnte.

Unter solchen Umständen hat denn auch die von mir

aufgestellte Gruppe der Coelente rat en nicht bloss in

Deutschland, sondern auch im Auslande *) — bis auf L.

Agassiz — einen ungeteilten Beifall und eine so all-

gemeine Annahme gefunden, wie kaum jemals vorher eine

andere. Auch der später von mir motivirte Vorschlag,

die Spongien der neuen Abtheilung einzuverleiben **), ist

vielfach als naturgemäss erkannt und namentlich von

Häckel, der diese Geschöpfe freilich noch im Jahre 1868

nicht einmal als Thiere gelten Hess, vielmehr mit anderen

problematischen Wesen und unzweifelhaften niederen Pflan-

zen zusammen in einem besonderen Zwischenreiche (dem

sog. Protistenreiche) unterbrachte f), dessen Aufstellung ge-

schaft mit Frey herausgegebenen Beiträgeu zur Kenntniss wirbello-

ser Thiere. Braunschweig S. 70. (Da der betreuende Aufsatz von

mir allein herrührt, wie das mehrfach schon von mir bemerkt ist,

hat man kein Recht, Frey und mich zusammen als Begründer der

Coelenteratengruppe zu nennen.)

*) Wenn in England und Frankreich heute noch gelegentlich

von Zoophyten gesprochen wird, so bezeichnet man damit die Poly-

pen im C u vi er'schen Sinne (also Anthozoen, Hydroiden, Bryozoen.

Die Gruppe der Coelenteraten wird nirgends mit diesem Namen be-

nannt, so dass die Angabe Häckel's (Kalkschwämme II. S. 463),

nach der in England und Frankreich die Bezeichnung »Zoophyta statt

Coelenterata« die gebräuchlichere sei, rein ans der Luft gegriffen ist.

**) Archiv für Naturgeschichte 1854. Bd. II. S. 472 und beson-

ders 1866. Bd. II. S.126.

f) Allgemeine Morphologie. Berlin 1866. Bd. II. S. XX u. XXIX.

Sechs Jahr vorher hatte übrigens Hogg (New philos. Edinb. Jour-

nal 1860. T. XX. p. 216) unter dem fast gleichlautenden Namen der

Protoctista genau dasselbe Zwiscbenreich aufgestellt.

Die Zoophyten. 109

nau den Ideen entspricht, welche die älteren Zoologen von

den Zoophyten hatten, später mit einer so grossen Lebhaf-

tigkeit ergriffen und vertheidigt, dass er selbst vielfach

als Derjenige gilt, der die Coelenteratennatur der Schwämme

erkannt habe. Trotzdem hat Häckel neuerlich in Vor-

schlag gebracht, die Bezeichnung Coelenterata aufzugeben

und mit dem „fast 300 Jahre älteren u Namen Zoophyta zu

vertauschen *).

Wenn allein das Alter entschiede, könnte kein Zwei-

fel über die Berechtigung des Vorschlages sein, denn der

Namen Zoophyta ist nicht bloss 300, sondern, wie voran-

stehend nachgewiesen, vielleicht 2000 Jahre alt. Dass aber

diese Zoophyten — und namentlich die Zoophyten Wot-

ton's, den Häckel als Begründer der Zoophytengruppe

nennt — ganz andere Thiere sind, als unsere Coelentera-

ten, scheint dem Autor der Kalkschwämme unbekannt ge-

wesen zu sein ; er scheint auch die Umgestaltungen wenig

zu kennen, welche die betreffende Gruppe bei L i n n e,

Pallas und Cu vier erfahren hat, denn sonst müsste

derselbe doch wohl einiges Bedenken getragen haben, für

den vollständig neu begrenzten und auf ganz bestimmte, hier

zum ersten Male erkannte Organisationsverhältnisse gegrün-

deten Kreis der Coelenteraten einen Namen in Anwendung

zu bringen, der nach Begriff und Inhalt zu den verschiede-

nen Zeiten auf das Mannichfaltigste geschwankt und ge-

wechselt hat. Und das noch dazu in demselben Augenblicke, in

dem zur weiteren Motivirung dieses Verfahrens bemerkt wird,

dass die Bezeichnung Coelenterata dadurch unbestimmt

und zweideutig geworden sei, dass die meisten Zoologen

darunter bloss die Nesselthiere verständen und nicht auch

noch die Spongien denselben zurechnen!

Wenn ein solches Verfahren in unserer Systematik

Platz griffe, dann wäre der Willkür des Einzelnen bei der

Namengebung Thor und Thür geöffnet. Unter dem Vor-

wande einer historischen Restitution könnte dann Jeder un-

sere Nomenclatur beliebig verändern. Die Wirbelthiere

würden vielleicht Enaemata, die Radiaten Centroniae, die

:) Die Kalksehwämme. Kerlin 1872. Bd. I. S. 468.

110 Leuckart: Die Zoophyten.

Actinien Urticae oder Priapus heissen. Und doch würden

alle diese Veränderungen immer noch weniger Bedenken er-

regen, als der von H ä c k e 1 proponirte Nainentausch *),

bei dem es sich um eine Gruppe handelt, die sowohl nach

der ihr zu Grunde liegenden Combination von Charakte-

ren, wie auch nach ihrem Inhalt als durchaus verschieden

von den früheren Thiergruppen dasteht. Nach der bisher

in unserer Wissenschaft üblichen Sitte hat aber Der, wel-

cher zuerst eine solche Gruppe — mag sie gross oder

klein sein — begründet und benennt, ein Anrecht auf Bei-

behaltung des von ihm gebrauchten Namens. Und so wird

es auch für die Folgezeit bleiben. Nur in dem Falle war

eine Ausnahme gestattet, dass die betreffende Gruppe nach

Inhalt und Fassung einer wesentlichen Aenderung unterlag

— und dieser Fall ist bei unserer Gruppe selbst dann nicht

eingetreten, wenn die ursprünglich von mir ausgesprochene

Ansicht von der morphologischen Natur des inneren Höh-

lensystemes bei den Coelenteraten als irrig sich erweisen

sollte. Dass ich diese Frage aber auch durch die neue sog.

Gastraea-Theorie noch nicht als erledigt ansehe, bedarf

kaum der ausdrücklichen Versicherung.

*) Der jüngere van Beneden reclamirt (de la distinct. ori-

gin. de testicule et de l'ovaire Bruxelles 1874. p. 1) für meine Coe-

lenteraten die schon 1845 von seinem Vater für dieselbe Gruppe in

Anwendung gebrachte Benennung »Polypi.« Allein ganz abgesehen

davon, dass die Bezeichnung Polypi eine scharf begrenzte historische

und specifische Bedeutung hat, die eine Uebertragung auf die Akale-

phen ausschliesst, ist die von meinem hochverehrten Freunde damals

(rech, sur l'anat., la physiol. et l'embryogen. des Bryozoaires Brux.

1845. Introduct. p. 8) aufgestellte Gruppe mit der im Jahre 1847

von mir begründeten Coelenteratenabtheilmig durchaus nicht iden-

tisch, da sie ausser den echten Coelenteraten auch noch dieBryozoen und

sogar die Tunicatcn in sich einschliesst, die doch beide nichts weniger

als Coelenteraten sind.

lieber die Rieseneideclisc der Insel« des

Grünen Vorgebirges.

Von

Troschel.

Hierzu Tafel I.

Zu den allerseltensten Eidechsen gehört Euprepis Co-

ctei, unter welchem Namen sie von Dumeril und Bibron

in der Erpetologie generale Tome V. p. 666 beschrieben

wurde. Diese Verfasser kannten nur ein Exemplar, welches

sich im Pariser Museum befand, und welches im Jahr 1809

aus dem Museum in Lissabon mit anderen Naturalien er-

worben war. Das Vaterland desselben war ihnen unbe-

kannt, sie glaubten, dass es von den Africanischen Küsten

herstamme.

Diese Eidechse fiel schon durch ihre enorme Grösse

auf, denn das beschriebene, wahrscheinlich ausgestopfte

Exemplar hatte eine Länge von 5 Fuss 4 Zoll.

Seit dem Jahr 1839, in welchem die Eidechse zuerst

a. a. 0., und zwar sehr gut beschrieben war, ist uns keine

weitere Kunde bis zum vorigen Jahre über sie geworden;

denn die kurzen Angaben von J. E. Gray in Catalogue

of the specimens of lizords in the collection of the British

Museum 1845, p. 110 sind nur ein Auszug aus der Du-

meril-Bibron'schen Beschreibung, und das britische Mu-

seum, sonst so überaus reich, besitzt, oder besass bis 1845,

kein Exemplar. Es ist sogar wahrscheinlich, dass Gray

das Pariser Exemplar gar nicht gesehen hat.

112 Troschel:

Eine Notiz, welche Greeff in dem Programm der Uni-

versität Marburg 1872 über eine grosse Eidechse von den

Canarischen Inseln giebt, ist zu unbestimmt, als dass man

sie auf den Euprepis Cocteani, auch nur mit einiger Wahr-

scheinlichkeit, beziehen könnte. Die Stelle lautet p. 24:

„Seit der Eroberung der Canarischen Inseln haben sich

Angaben erhalten über das Vorkommen gewaltig grosser

Eidechsen auf der kleinen Insel Hierro (des Lezards gros

comme les chäts et hideux, wie die mit den Eroberern

ausgezogenen Geistlichen berichten). Zweifellose Mitthei-

lungen über ihr Vorkommen oder genauere Beschreibungen

sind bis jetzt nicht beigebracht worden. Es ist mir daher

nicht unwahrscheinlich, dass alle diese Angaben grosse

Exemplare von Lacerta Galotti betreifen. Ich habe' auf

Tenerife solche von 1 Fuss Länge und darüber gefunden,

die bei dem schnellen Dahinhuschen dem ungeübten und

überraschten Auge noch weit grösser erscheinen. u

Der Ausdruck „gros comme des chats et hideux*

würde auf unseren Euprepis Coctani sehr gut passen,

während es kaum zu vermuthen ist, dass selbst das Auge

eines Laien die schlanke Lacerta Galotti, wenn er auch

Exemplare von gegen zwei Fuss Länge dahinschlüpfen sieht,

mit einer Katze vergleichen sollte. Es muss abgewartet

werden, ob auf jener kleinen Insel Hierro vielleicht eine

ähnliche dicke Eidechse vorkömmt, oder ob Euprepis Coc-

teaui bis auf die Canarischen Inseln verbreitet ist. Frei-

lich ist das Letztere sehr unwahrscheinlich.

Im Jahr 1873 stellte Bar boza du Bocage das Vater-

land unserer Eidechse in den Proceedings of the zoological

society of London p. 703 sicher. Ich wiederhole seine in-

teressante Notiz wörtlich :

„II y a quelque temps j'avais decouvert au Museum

de Lisbonne parmi d'autres reptiles provenant, comme

l'exemplaire du Museum de Paris, de Fanden Cabinet

d'Ajuda, trois specimens d'un gros Scincoidien qui, mal-

gre leur mauvais etat de conservation, ressemblaient d'une

maniere frappante ä FE. Coctei. Malheureusement ces in-

dividus, prepares a sec, ne portaient pas aucune indication

d'apres laquelle il me tut permis de verifier leur prove-

Ueber die Rieseneidechse der Inseln des Grünen Vorgebirges. IIB

nance. Du reste il parait que c'etait l'habitude dans l'an-^

cien cabinet d'Ajuda de faire disparaitre toute indication

de ce genre, car nous n'avons pu la trouver dans aucun

des exeniplaires ayant appartenu ä ses collections."

„Le facies de l'espece me faisait partager 1'opinion

de Dumeril et Bibron quant ä leur h abitat, je la cro-

yais comnie eux africaine; cependant il me seuiblait peu

probable quelle dut venir des possessions portugaises de

FAfrique continentale, et javais un vague espoir, appuye

sur des raisons qu'il serait fort long d'enumerer ici, qu'on

la retrouverait un jour ou dans les iles de St. Thome et

du Prince ou, plus probablement, dans celle de l'archipel

du Cap Vert."

„Quelques renseignenients que j'avais recus derniere-

ment dun voyageur francais tres-instruit, M. de Cessac, au

sujet de l'existence probable d'un Lacertien de grande taille

dans un ilot inhabite de ce dernier archipel, paraissaient

apporter une uouvelle confirniation ä nia maniere de voir."

„Or nies previsions viennent en effet de se realiser.

Je viens de recevoir 3 specimens vivants, deux adultes et

un jeune, de l'Euprepes Coctei, identiques aux anciens

specimens du Cabinet d'Ajuda et parfaitement conformes

ä la description publiee dans l'Erpetologie generale. Ces

trois individus, qui m'ont ete envoyes de Tile Saint Jago

du Cap Vert par M. le Dr. Hopffer, Chef de service de

Sante dans ces lies, ont 6te pris sur un ilot inhabite situe

ä proximite de l'ile Saint Vincent et bien connu sous le

nom de Ilheo-branco (ilot blanc)."

„Les specimens de l'ancienne collection du Museum

de Lisbonne (Cabinet d'Ajuda) proviennent da meme en-

droit. Ils ont ete envoyes en 1784 par un naturaliste por-

tugais, J. da Silva Fei jö, avec d'autres produits naturels.

J'ai pu retrouver une liste, ecrite de la main de Feijö, des

produits naturels rassambles par ce zele naturaliste sur

l'Ilheo-branca et envoyes par lui au Cabinet d'Ajuda, parmi

lesquels les specimens du l'E. Coctei se trouvent indiqu^s

sous le nom de Lagartos, nom dont on se sert encore au-

jourd'hui pour les designer."

Barboza du Bocage hat somit das Verdienst, das

Archiv für Naturg. XXXXI. Jahrg. 1. Bd. 8

114 Troschel:

Vaterland des Euprepes Coeteaui unzweifelhaft festgestellt

zu haben. Er fügt der Beschreibung von Dumeril und

Bibron nichts hinzu, und trägt auch sonst nichts zur Kennt-

niss dieser grossen, schon wegen ihres Aufenthaltes merk-

würdigen Eidechse bei. Ich bin in der Lage, die Kennt-

niss derselben um ein Weniges zu erweitern.

Durch Herrn Dr. Alphons Stübel, der sich längere

Zeit auf den Inseln des Grünen Vorgebirges aufgehalten

hatte und sich jetzt zum Zweck geologischer Untersuchun-

gen seit mehreren Jahren in Ecuador befindet, kam ein

Exemplar einer grossen und dicken Eidechse in Weingeist

als Geschenk an das Naturhistorisehe Museum in Bonn.

Herr Dr. Stübel schrieb mir damals: „Das Vorkommen

dieser, wohl einer africanischen Gattung angehörenden

Eidechsen auf der sterilen Insel Raro (Cap Verdische

Inseln) ist in der That eigenthümlich. Sie nähren sich,

wie ich mich zu überzeugen Gelegenheit hatte, besonders

von den Samen einer kleinen Malve und von den Eiern

der dort in grosser Anzahl brütenden Vögel. Ein noch

grösseres Exemplar als das Ihnen übersendete, fand ich

beschäftigt sogar einen Vogel, Thalassidroma Leachii Tem.

lebendig zu verspeisen."

Nachher theilte mir Herr Dr. Stübel mündlich mit,

dass er und seine Begleitung zuweilen den Ladestock ihrer

Gewehre, der am Ende mit einer Schraube zum Ausziehen

der Kugeln aus dem Laufe versehen war, in die zahlreichen

Löcher und Höhlungen der Felsen am Strande jener ste-

rilen kleinen Insel steckten, um dadurch den Inhalt der-

selben zu ermitteln und sich der Bewohner zu bemächtigen.

Auf solche Weise hatte er auch unsere Eidechse angebohrt

und herausgezogen. Es scheint, als ob dadurch die Ver-

letzungen des Exemplares entstanden seien, dessen Leibes-

höhle an einer Seite ganz geöffnet ist, ohne in Verwesung

zu sein. Die Oeffnung ist freilich viel grösser als sie der

Bohrer des Ladestocks hätte veranlassen können, aber man

kann wohl begreifen, dass das Thier bei einem derartigen

Angriff sich nicht eben geduldig und ruhig werde verhalten

haben.

Diese Eidechse ist Euprepis Coctei Dum. Bibr., von

Ueber die Rieseneidechse der Tbsein des Grünen Vorgebirges. 115

der schon Barboza du Bocage 1. c. bemerkt hat, dass

der Name Cocteauii geschrieben werden müsse. Mir scheint

ein i am Ende dieses Namens genügend, und ich schreibe

daher Euprepis Cocteaui.

Ich will nun diese Gelegenheit wahrnehmen, das-

jenige den älteren Beschreibungen hinzuzufügen, was mir bei

der Betrachtung des Bonner Exemplares vor die Augen trat.

Der Charakter, welchen Dumeril und Bibron be-

benutzt haben, um unsere Art von allen übrigen der Gat-

tung Euprepes zu unterscheiden, ist, dass die Schuppen

des Rückens mit zwei sehr deutlichen Kielen versehen sind.

Das hat keine andere Art. Gray hat in seinem Cata-

logue p. 73 in der Uebersicht der Gattungen, die ja wegen

der Kürze der Diagnosen zuerst beim Bestimmen benutzt

wird, sich eine kleine Ungenauigkeit zu Schulden kommen

lassen, indem er die Gruppe, wohin Euprepis gebracht

wird, charakterisirt : Scales moderate, 3- or 5-keeled.

Da Euprepes Cocteaui nur zwei Kiele hat, wird man

ihn nicht in der Gattung Euprepes vermuthen. Erst bei

der Gattung Euprepis selbst, p. 110, findet man: Scales

2- to 7-keeled. Wie leicht kann man beim ersten Nach-

sehen verleitet werden, in dieser Gruppe nicht weiter zu

suchen! Mir wenigstens ist es so ergangen, und darin liegt

die Ursache, dass ich längere Zeit diese unsere Eidechse

für eine neue Art gehalten habe, da mir die Herpetologie

generale nicht gerade bequem zur Hand war. Auf die

weitern Angaben von Gray gehe ich nicht ein, da sie nur

ein Auszug aus der Dumeril-Bibron'schen Beschreibung

sind. Hätte ich dieses Werk zuerst benutzt, würde ich

sofort auf den rechten Weg geleitet sein.

Dumeril und Bibron begannen ihre Beschreibung

nach einem Hinweis auf die Grösse und den verhältniss-

mässig kurzen Schwanz, mit den Gliedmassen. Die Vor-

dergliedmassen reichen, wenn man die Zehen mitrechnet,

wie es doch zu geschehen pflegt, nicht bis zu den Augen,

sondern bis zur Schnauzenspitze. Die Länge der Finger und

Zehen stimmt mit der Dumeril-B ibron'sehen Angabe über-

ein, wie sich aus den unten anzugebenden Maassen ergiebt.

Diese grossen Eidechsen müssen aber auch auf ihrer ste-

HC Troschel:

rilen Insel ihre Feinde haben, denn an dem linken Vor-

derfuss sind die beiden ersten Zehen bis auf den Grund

verstümmelt und vernarbt; ebenso die vierte Zehe des lin-

ken Hinterfusses bis über die Hälfte ihrer Länge. Die

Krallen sind Kuppennägel, zusammengedrückt, unten bis

fast zur Spitze offen. Zehen und Finger sind etwas zu-

sammengedrückt. Alle haben jederseits eine deutliche

Furche, die Grenze der oberen und unteren Schildchen, von

denen sie bedeckt sind, und die oben und unten in der

Endhälfte den ganzen Umfang von Furche zu Furche ein-

nehmen. Das letzte obere Schildchen ist grösser als die

übrigen, und stellt gleichsam eine zweite Kralle dar. S.

Fig. 8.

Der Schwanz ist an seiner Basis rund, ebenso hoch

wie breit, weiterhin wird er immer mehr zusammengedrückt,

bleibt jedoch bis zu seinem stumpfen Ende, welches übri-

gens nicht ganz intact, sondern wie vernarbt erscheint,

oben und unten abgerundet. Der Schwanz ist kürzer als

die halbe Totallänge des Thieres.

Der Kopf ist etwas breiter als hoch, vierseitig, pyra-

midal, vorn abgerundet. Die Ohröffnungen ziemlich gross,

bilden eine senkrechte, weite Spalte, an deren Vorderrande

eine grössere und zwei kleinere Schuppen als undeutliche

Läppchen vorspringen, Die durchsichtige Stelle am unte-

ren Augenliede ist elliptisch, zweimal so lang wie hoch,

und nimmt die Hälfte der Länge der Augenspalte ein.

Ueber das Innere des Mundes haben die Pariser Her-

petologen bei ihrer Beschreibung nichts gesagt. Wahr-

scheinlich hatte ihr ausgestopftes Exemplar ihnen keine

Gelegenheit gegeben, in das Innere zu blicken. Hätten

sie von dessen Beschaffenheit Kenntniss gehabt, dann wür-

den sie gewiss ein eigenes Sous-genre für unsere Eidechse

gegründet haben, denn wir finden darin wesentliche Ab-

weichungen an dem Bonner Weingeist - Exemplare. Die

Zähne stehen, wie überall bei den Scincoiden, in einer zu-

sammenhängenden Reihe, aber sie weichen durch ihren

crenulirten Rand von allen übrigen ab. Nach den Dume-

ril-Bibron'schen Angaben haben die allermeisten Gat-

tungen conische, einfache Zähne, und nur wenige zeichnen

Ueber die Rieseneidechse der Inseln de» Grünen Vorgebirges. 117

sich durch andere Zahntbrmen aus. So werden die von

Tropidophorus als cylindrisch, am Gipfel zusammenge-

drückt, die von Scincus als stumpf, die von Amphiglossus

als kurz und stumpf schneidend, die von Cyclodus als he-

misphärisch, die von Trachysaurus als kurz und gerundet,

die von Anguis als lang, spitz und nach hinten geneigt,

bezeichnet. Nirgends eine Andeutung von Crenulirung des

Zahnrandes. Von Gongylus, was hier zunächst zu beach-

ten ist, heisst es, die Zähne seien conisch, oft ein wenig

comprimirt und wie keilförmig, einfach. Bei den meisten

Untergattungen wird über die Zähne nichts gesagt, und

die Verfasser haben daher wohl keine Abweichung be-

merkt, nur von Gongylus und Eumeces heisst es, die Zähne

seien conisch, einfach und ein wenig am Gipfel zusam-

mengedrückt. Leider enthält das Naturhistorische Museum

in Bonn nur eine geringe Zahl von Arten aus der Gattung

Euprepes. Da ich jedoch bei keiner derselben gekerbte

Zähne in den Kiefern finde, so rauss ich die Angaben von '

D u m e r i 1 und B i b r o n, die ohne Zweifel viele Arten auf

die Zähne untersucht haben, für richtig halten, und das

führt mich auf die Ansicht, die Zähne von Euprepes Coc-

teaui seien so verschieden von denen der übrigen Eupre-

pes, dass unsere Art wohl schwerlich in dieser Gattung

verbleiben kann. Die Zähne sind an der Basis cylindrisch,

verbreitern sich gegen den Gipfel, werden zusammenge-

drückt, und haben eine gekerbte Schneide. Das gilt von

den Zähnen des Oberkiefers (Fig. 4) und des Unterkiefers

(Fig. 5). Die Vorderzähne sind kleiner, aber auch an ihnen

ist die Crenulirung angedeutet. Die Zähne des Unterkiefers

erscheinen ein klein wenig schlanker als die des Oberkiefers.

— Wenn man nun noch hinzu nimmt, dass die Pterygoid-

zähne, welche von D u m eri 1 und B i b r o n den Euprepes

in der Gattungsdiagnose zugeschrieben werden, bei E.

Cocteaui gänzlich fehlen, so wird man in der Ansicht be-

stärkt, dass diese Art aus der Gattung oder Untergattung

Euprepis entfernt werden müsse. Ich zähle oben 9 Zähne,

im Zwischenkiefer und jederseits 23 im Unterkiefer ; unten

8 Vorder zahne und 23 Backenzähne jederseits.

Die Zunge ist flach, lang, nach vorn ve rschmälert, an

118 Troschel:

der Spitze kaum merklich ausgeschnitten, der hintere Aus-

schnitt ist reichlich so tief, wie ein Viertel der ganzen

Länge der Zunge. Sie ist ganz mit kleinen Papillen be-

setzt, und gleicht sehr der Zunge der übrigen Arten. Die

Papillen stehen pflasterartig unregelmässig geordnet. Nahe

der Spitze sind sie breiter als lang und kleiner, weiter

nach hinten werden sie grösser, unregemässig rhombisch

(Fig. 6 und 7).

Die Beschuppung des Kopfes stimmt im Wesentli-

chen mit der Beschreibung von Dumeril und Bibron

überein ; ich wiederhole sie daher hier nicht, sondern führe

nur einige kleine Abweichungen an, im Uebrigen auf die

Abbildungen (Fig. 1, 2 und 3) verweisend. Das Internasale,

von dem die französischen Verfasser sagen, es sei der

Länge nach in zwei Platten getheilt, was vielleicht zufällig

bei ihrem Exemplare sei, bildet an dem Bonner Exemplare

nur eine Platte, die jedoch im vordem Drittel getheilt ist,

wie auf unserer Zeichnung angegeben, ein Zeichen, dass

sie gelegentlich wohl auch ganz getheilt sein mag. Das

Nasale ist kaum pentagonal zu nennen, eher länglich vier-

eckig oder oval, ihre Begrenzung gegen die benachbarten

Platten stimmt mitD nmeriTs Angabe. Zu erwähnen würde

hier noch sein, dass das Nasloch, durch einen von oben

herabhangenden Vorsprung verengt, eine gekrümmte Gestalt

hat, und dass es näher dem Hinterrande seiner Platte als

deren Vorderrande gerückt ist. Anstatt der oberen 8 La-

bialia Dumeril's zähle ich nur sieben, von denen die

ersten fünf viereckig und ziemlich gleich gross sind, die

sechste ist höher und pentagonal, die siebente ist läng-

lich eiförmig.

Die Schuppen des Körpers sind klein, kleiner als ich

sie bei irgend einem Euprepes kenne, und die Schuppen

des Rückens sind mit zwei deutlichen Kielen versehen.

Die Schuppen des Bauches und die des Schwanzes sind

grösser und glatt. Unser Exemplar hat acht grössere Anal-

schuppen (Fig. 9). Die Bauchschuppen vor denselben sind

breit sechseckig, weiter nach vorn werden sie rhombisch.

Hinter dem After, auf der Unterseite des Schwanzes, .sind

die Schuppen sehr klein, werden aber bald grösser.

Ueber die Rieseneidechse der Inseln des Grünen Vorgebirges. 119

Die Farbe unseres Exemplares, in Weingeist, ist

bläulich grau mit dunklen Flecken und Punkten; der

Bauch ist weisslich mit zerstreuten dunklen Punkten.

Da die Bauchhöhle des Thieres an der linken Seite

auf eine Strecke geöffnet ist, lassen sich die Eingeweide

zum Theil übersehen. Der Oesophagus ist überaus lang

und gewunden, so dass der langstreckige Magen weit nach

hinten liegt. Er ist häutig muskulös, 115 Mm. lang, im

vorderen Theile 44 Mm., im hinteren 25 Mm. dick, und

ganz mit Nahrungsstoffen erfüllt. Dieselben sind bereits

durch die Verdauung angegriffen, lassen sich jedoch als

scheibenförmige Körper, die auf der ganzen Oberfläche mit

sternförmig gestellten Borsten bedeckt sind, erkennen, auch

einige sehr zierliche Spiralfasern liegen dazwischen. Das

spricht also für die von St übel angegebene Nahruug

von einer kleinen Malve, Weiter vorn liegt die aus sehr

flachen Lappen bestehende Leber. Hinten in der Bauch-

höhle befinden sich dann die beiden flachen langstreckigen

Eierstöcke. Von sonstigen Organen ist nichts zu melden.

Ich füge noch einige Maasse hinzu:

Ganze Länge des Thieres 489 Mm.

Länge des Schwanzes 211 „

Länge der Vorderbeine 83 ,.

Länge des Mittelfingers 24 ,,

Länge seiner Kralle 4 „

Länge der Hinterbeine 103 ,,

Länge der vierten Zehe 35 „

Länge ihrer Kralle . 6 „

Höhe der Ohröffnung 11 „

Länge der Augenspalte 8 „

Länge der durchsichtigen Stelle des un-

teren Augenliedes 4 „

Höhe derselben 2

Länge der Zunge 36

Tiefe des hinteren Ausschnittes ... 10 „

Breite derselben am Grunde .... 19 „

Nach den obigen Erörterungen passt die Eidechse

ganz gut in die von Wieg mann in der Herpetologia me-

120 Trosohel:

xicana p. 35 aus der Vereinigung von Wagler's Eupre-

pis und Gongylus gebildete Gattung Euprepes ; denn wenn

er die Zähne als „Dentes maxillares cylindrici, apice obtuso

plus minusve compresso, primores 7 vel 9" bezeichnet, so

liegt darin nicht gerade ein Widerspruch, da nicht gesagt

ist, dass sie einfach, oder ungekerbt sein müssen. Ebenso

gehört sie in die (ib. p. 36) charakterisirte Untergattung

Euprepis, und passt darin in die Gruppe b, Palpebra su-

perior brevis, inferior perspicillata ß, Squamis dorsi ca-

rinatis.

Ebenso ist kein Grund vorhanden, sie aus der Gat-

tung Gongylus Dum.-Bibr. zu entfernen, obgleich diese Ver-

fasser bei den Zähnen sagen, sie seien conisch, oft ein

wenig comprimirt, und wie keilförmig, einfach, womit

doch wohl das Gekerbte der schneidenden Ränder ausge-

schlossen sein soll. Anders verhält es sich jedoch in Be-

treff der Untergattungen. In der* Erpetologie generale V.

p. 612, wo die Eintheilung in Untergattungen als Tableau

synoptique du genre Gongyle gegeben ist, wird man auf

Eumeces oder Euprepes geleitet, bis auf die Schuppen und

auf die Bezahnung des Gaumens. Die gekielten Schuppen

leiten auf Euprepes, der zahnlose Gaumen auf Eumeces.

Die Verfasser haben unsere Eidechse bei Euprepes unter-

gebracht, offenbar wegen der gekielten Schuppen ; den Gau-

men haben sie wohl nicht untersuchen können. Wenn man

daher die Dumeril-Bibro n'schen Sousgenres anerken-

nen will, so muss man ein eigenes Sousgenre zwischen

Eumeces und Euprepes gründen.

J. E. Gray hat Catalogue of the Lizards in the

British Mus. p. 70 die Gattungen noch mehr vervielfältigt.

Nach seiner Synopsis of the Genera wird man auf IL D

geleitet, wo unter** steht: Supranasals 1 pair, scales mode-

rate, 3- or 5-keeled , palate toothed. Wenn unsere Ei-

dechse dahin passen soll, dann müsste es heissen 2- or

5-keeled, und das palate toothed müsste gestrichen wer-

den. Freilich müssten diese letzten Worte bei Dasia, Ti-

liqua und Euprepes wieder hinzugefügt, und bei der neuen

Gattung müsste das Fehlen der Gaumenzähne als Cha-

rakter aufgenommen werden.

Ueber d. Rieseneidechse der Inseln des Grünen Vorgebirges. 121

Die neue Gattung oder Untergattung lässt sich fol-

gendennassen charakterisiren :

Charactodon *).

Nares in scutello nasali margini posteriori propiores,

curvati ; scutella supero-nasalia duo, dentes palatini nulli ;

dentes maxillares compressi crenati ; squamae dorsales par-

vae, bi-carinatae.

Charactodon Gocteaui.

1839. Euprepes Coctei Dumeril et Bibron, Erpetologie

generale V. p. 666.

1845. Eiiprepis Coctei Gray Catalogue of the speeimens

of lizards in the collection of the Britsh Museum p. 110.

1873. Euprepes Cocteauii Barboza de Bocage Procee-

dings of the zoological society p. 703.

1874. Euprepes (Charactodon) Cocteaui Troschel Si-

tzungsber. der niederrheinischen Gesellsch. für Natur-

und Heilkunde. November 1873.

Hab. Insulae Viridis Promontorii.

Erklärung der Abbildungen.

Taf. I.

Fig. 1. Der Kopf von Charactodon Cocteaui von der Seite gesehen ;

in natürlicher Grösse.

» 2. Der vordere Theil der Schnauze, von der Seite gesehen:

etwas vergrössert, r Rostrale, n Nasale, sn Supranasale,

nf Nasofrenale, f Frenale, pfr Praefrontale, 1' 1" Labialia.

» 3. Der Kopf, von oben gesehen; in natürlicher Grösse.

» 4. Fünf Zähne aus dem Oberkiefer; vergrössert.

» 5. Fünf Zähne, aus dem Unterkiefer ; vergrössert.

» 6. Die Zunge ; in natürlicher Grösse.

» 7. Die pflasterförmige Beschuppung der Zunge; vergrössert.

» 8. Die fünfte Zehe des rechten Vorderfusses; in natürlicher

Grösse.

» 9. Die Aftergegend; in natürlicher. Grösse.

*) X((QcctT6tv kerben, Xaorcy.iog gekerbt, odovg Zahn.

Ueber Nahrung und Lebensweise der 8alme,

Forellen und Maifische.

(Von der phil. Facultät in Bonn gekrönte Preisschrift.)

Voll

Dr. Dietrich Barfurth

aus Dinslaken.

Einleitung.

Im Jahre 1852 wollte die preussisehe Regierung- den

Rümpchenfang verbieten, weil man glaubte, in ihnen würden

später nutzbare grössere Fische weggefangen. Herr Pro-

fessor Troschel in Bonn untersuchte nun die Fischbrut,

die unter dem Namen „Rümpchen" in den Handel gebracht

wird und fand in dem „Lutter-Rümpchen" oder „süssen

Rümpchen" eine Cobitis barbatula L., in dem „Riedlingchen"

oder „Bitter-Rümpchen" den Phoxinus laevis Ag., in dem

„Güwehen" den Gobio fluviatilis C. und in dem „Kaulkopf"

den Cottus Gobio L. Die unter dem Namen „Gesäms" auf

den Markt gebrachten Rümpchen bestehen nach Troschel

aus der Brut sämmtlicher in der Ahr lebenden Fische,

also ausser der Brut der schon genannten Species noch

aus der von Alburnus lucidus H., Squalius Cephalus L.,

Leuciscus rutilus L., Barbus fluviatilis Ag. und Trutta fario

Lin. (nach Siebold). Auf Grund dieser Untersuchungen *)

erklärte Troschel, dassj da die meisten Rümpchen für

die Fischerei durchaus werthlose Fische seien, der Rümp-

chenfang nicht als schädlich betrachtet werden könne.

Nachdem diese Frage erledigt war, tauchte aber bald die

Behauptung auf, das Wegfangen der Rümpchen sei trotz-

1) Mitgetheilt in deu Verhandlaugen des naturhistorisehen

Vereins der pr. Rheinl. und Westphalens. 8. Jahrg. Bonn 1851.

p. 563.

Barfurth: Ueb. Nahrung u. Lebensweise d. Salme, Forellen etc. 123

dem schädlich, weil man dadurch den edlen Fischen die

unentbehrliche Nahrung entzöge J) und deshalb stellte die

philosophische Facultät der Friedrich -Wilhelms -Universi-

tät in Bonn für das Jahr 1873—74 folgende Preisaufgabe:

„Es wird behauptet, dass das Wegfangen der Rürnp-

chen, wenn dieselben auch nicht werthvolle Fische seien,

dennoch der Fischerei im Rhein verderblich sei, weil man

den grossen Fischen: Salmo salar, Salmo hamatus und

Salmo fario die nöthige Nahrung entziehe. Salmen und

Lachse gehen in's Meer, um sich als Raubfische zu nähren

und kommen nur des Laichens wegen in die Flüsse. Die

Forellen sind stets in Gebirgsbächen. Es soll nun durch

Untersuchung der Eingeweide der genannten Fische in

verschiedenen Jahreszeiten ermittelt werden, worin ihre

Nahrung in den süssen Gewässern besteht, um darnach

festzustellen, ob der Rümpchenfang schädlich ist, oder nicht.

Es wird gewünscht, dass auch die Maifische (Alausa vul-

garis) in den Bereich der Untersuchung gezogen werden,

da dieselben auch im Meere leben und nur im Mai in die

Flüsse steigen."

In der Absicht, die in dieser Aufgabe gestellten Fragen,

so viel es mir möglich war, befriedigend zu beantworten,

habe ich die folgenden Untersuchungen angestellt.

I. Die Nahrung von Trntta salar L. (nach Siebold) —

Salmo salar und hamatus Val. — und Trntta trntta L.

(nach Siebold) — Fario argenteus Val. — im Rhein.

Die der Gattung Salmo angehörigen, im Rhein vor-

kommenden Fische werden von den Fischern als „Salm",

„Lachs" und „Lachsforelle" unterschieden. Die Lachs-

forelle hat Valenciennes2) als Fario argenteus, S i e-

bold2) als Trutta trutta als Species genau bestimmt und

1) Siebold, die Süsswasserfische von Mitteleuropa, Leipzig

1863. p. 420.

2) Valenciennes, Histoire naturelle des poissons, Paris

1848. Tome XXI, pag. 294.

3) Siebold, a. a. 0. p. 314.

124 Barfurth:

beschrieben. Ueber die iehthyologische Abgrenzung der

Fischspecies aber, die unter den populären Namen „Salm"

und „Lachs" in den Handel gebracht werden, sind die

Ansichten der Zoologen immer noch getheilt. Cuvier

unterschied zuerst zwei Species und Valenciennes be-

schrieb sie genau als Salmo salmo, le Saumon commun l)

und Salmo hamatus, le Becard 2). Ihm folgen He ekel

und K n e r 3), T r o s c h e 1 4) u. A. A g a s s i z dagegen er-

klärte Salmo hamatus für das alte Männchen von Salmo

salar und nahm bloss diese letztere Species an. Seiner

Ansicht stimmen Siebold5), Günther6) und viele An-

dere bei.

Eine solche Verschiedenheit der Ansichten erscheint

auffallend, da es sich doch um so werthvolle und allgemein

bekannte Fische handelt. Es ist dabei aber zu bemerken,

dass keine andere Fischgattung dem Ichthyologen so viele

Schwierigkeiten macht, als gerade die Gattung Salmo.

Gesteht doch selbst ein so gewiegter Systematiker wie

Günther7): There is no other group of fishes, which öf-

ters so many difficulties to the Ichthyologist with regard

to the distinetion of the species as well as to certain points

in their life-history, as this genus.

Wenn nun auch eine ausführlichere Kritik der sich

hier gegenüber stehenden Ansichten dem eigentlichen Zweck

dieser Arbeit fern liegt, und mich zu weit führen würde,

so ergibt es sich doch aus der Natur der Sache, dass ich

zu dieser Streitfrage Stellung nehme und das thue ich

zunächst.

Nach den Untersuchungen, die ich über diese Sache

1) Val., a. a, 0. p. 169.

2) Val., a. a. 0. p. 212.

3) Heckel und Kner, die Süsswasserfische der österr. Mo-

narchie, Leipzig 1858, p. 273 u. 276.

4) Troschel, Handbuch der Zoologie VII. Aufl. 1871, p. 266.

5) Siebold, a. a. 0. p. 293.

6) Günther, Catalogue ol the fishes in the British Museum,

London 1866. Vol. VI, pag. 11.

7) Günther, a. a. 0. p. 3.

Ueber Nahrung u. Lebensweise d. Salme, Forellen u. Maifische. 125

angestellt habe, muss ichAgassiz und Siebold beistim-

men, d. b. ich erkenne bloss die eine Species Salmo salar

an. Die Gründe für meine Ansicht entwickle ich in aller

Kürze.

Valenciennes gibt als Unterscheidungsmerkmale

zwischen Salmo salar und S. hamatus hauptsächlich fol-

gende an:

1) S. hamatus hat mehr Blinddärme (appendices pylo-

ricae) als S. salar 1).

2) S. hamatus hat auf der Vorderplatte des Vomer

stets nur einen Zahn, während S. salar deren mehrere hat 2).

3) S. hamatus hat einen grau-röthlichen Rücken, welche

Farbe an den unteren Theilen der Seite lebhafter wird ;

der Bauch ist mattweiss. S. salar dagegen ist auf dem

Rücken schieferblau, an den Seiten leicht silberfarben, am

Bauche silberweiss, perlmutterglänzend 3).

4) Das Fleisch von S. hamatus ist viel weniger ge-

färbt und trockener, als das von S. salar4).

5) S. hamatus hat am Ende des Unterkiefers einen

Höcker (tubercule), der bei geschlossenem Rachen in eine

beträchtliche Vertiefung (enfoncement considerable) des

Oberkiefers passt 5). Der Unterkiefer bildet so einen vor-

springenden Haken, so dass Ober- und Unterkiefer nicht

mehr an einander gedrückt werden können. S. Salar hat

diesen Haken nicht.

Diesen Ausführungen gegenüber ist folgendes zu con-

statircn.

Ad 1. Die Zahl der Blinddärme ist bei derselben

Salmoneer-Art sehr wandelbar und schwankt innerhalb zwei

ziemlich weit auseinanderliegenden Zahlen hin und her 6).

Valenciennes hat bei S. salar 60, bei S. hamatus

67 appendices pyl. gefunden. Bei den Zählungen, die ich

1) Val. a. a. 0. pp. 176 u. 217.

2) Derselbe pp. 172 u. 213.

3) Derselbe pp. 174 u. 217.

4) Derselbe p. 222.

5) Derselbe p. 215.

6) Siehe Siebold a. a. 0. p. 314.

126 Barfurth:

vorgenommen habe, kam ich zu dem Resultat, dass bei den

Salmoneern, die Valenciennes als zwei Species unter-

scheidet, die Anzahl der Blinddärme kein sicheres Unter-

scheidungsmerkmal abgeben kann, da dieselbe von 56 bis

72 variirte und bei den hakenlosen Individuen oft grösser

war als bei den „Hakenlachsen". Günther gibt die Zahl

der Blinddärme als zwischen 53—77, Richardson1) als

zwischen 63—68 schwankend an. Auch K n e r 2) hat schon

nachgewiesen, dass die Zahl der Blinddärme bei derselben

Salmoneerspecies eine sehr variable ist.

Ad 2. Die Bezahnung des Vomer ist von Valen-

ciennes durchaus falsch angegeben, wie schon 8 i e b o 1 d 3)

dargethan hat. Die vordere kurze Vomerplatte (chevron)

von S. salar (und hamatus) ist stets zahnlos, nur der lange

Vomerstiel ist mit Zähnen besetzt. Diese Zähne fallen aber

der Reihe nach mit zunehmendem Alter aus und werden

nicht wieder ersetzt, so dass ein vollkommen zahnloser

Vomer bei alten Individuen nicht selten ist. Daraus er-

gibt sich von selbst und ich habe es auch bei meinen Un-

tersuchungen gefunden, dass die Zahl der Vomerzähne sehr

variirt. Im hiesigen Museum finden sich zwei ältere als

S. hamatus bezeichnete Exemplare, von denen das eine nur

noch zwei, das andere gar keine Zähne im Vomer mehr

besitzt. Ein jüngeres auch als S. hamatus bezeichnetes

Exemplar hat noch vier Zähne in zwei Reihen hinter ein-

ander, während ein als S. salar bezeichnetes etwas jüngeres

Exemplar nur noch zwei Vomerzähne besitzt.

Weitere Auseinandersetzungen hierüber sind überflüs-

sig, da Siebold diese Verhältnisse und die Irrthümer

von Valenciennes hinreichend genau dargelegt hat.

Ad 3. „Bei keinem unserer einheimischen Fische findet

je nach den verschiedenen Einwirkungen der Nahrung, des

1) Günther, a. a. 0. p. 13.

2) R. Kner, über die Verschiedenheiten der Blinddärme bei

den Salmonen (in den Sitzungsberichten der mathem.-naturw. Olasse

der kaiserl. Akademie der Wissenschaften Bd. VIII. Jahrg. 1852.

p. 201.)

3) Siebold, a. a. 0. p. 301.

Ueber Nahrung u. Lebensweise d. Salme, Forellen u. Maifische. 127

Wassers, des Lichts, und der Temperatur eine so grosse

Farben Verschiedenheit statt, wie bei den bezahnten Salmo-

neern" 1). Auch Günther hebt diesen Farbenwechsel bei

S. salar ausdrücklich hervor 2). Es ist also wissenschaft-

lich wohl nicht berechtigt, nach dieser Farbenverschieden-

heit allein zwei verschiedene Species aufzustellen, wenn

die andern Merkmale zur Unterscheidung der Species hin-

fällig sind 2).

Ad 4. Wie sehr Farbe und Qualität des Fleisches bei

derselben Salmoneerspecies variirt, hat schon Bloch3)

dargethan. Auch Siebold macht an mehreren Stellen4)

auf diese eigentümliche Veränderung aufmerksam. Ferner

brauche ich auf die bekannte physiologische Wahrheit, dass

bei allen Thierspecies das Fleisch alter Individuen 5), die

viele Jahre hindurch dem Fortpflanzungsgeschäfte obgelegen

haben, .schlechter wird, nur im Vorbeigehen aufmerksam

zu machen. Dass unser Rheinlachs ein besseres Fleisch

hat, als der in der Oder, Weser und Weichsel vorkom-

mende, ist bekannt; niemand aber hält ersteren für eine

von letzterem verschiedene Species.

Ad 5. Der vorspringende Haken des Unterkiefers bei

gewissen Individuen ist so auffallend, dass hauptsächlich

dieser Umstand einige Ichthyologen zur Aufstellung der

besonderen Species Salmo hamatus „ Hakenlachs " veran-

lasst hat. Schon Bloch hatte aber constatirt, dass diese

Hakenbildung nur bei älteren männlichen Individuen vor-

kommt. Agassi z stimmt ihm bei und ebenso alle neuern

1) Siebold, a. a. 0. p. 276.

2) Ich will schon an dieser Stelle bemerken, dass nach mei-

nen Beobachtungen diese Verschiedenheit der Färbung, die Val.

als Species-Differenz aufstellte, nur für eine Unterscheidung der

fruchtbaren Form der Species Salmo salar von der zeitweilig sterilen

— deren Vorkommen ich später nachweisen werde — einen Anhalts-

punkt geben kann.

3) Bloch, Oekon. Naturgesch. der Fische, Berlin 1782. p. 139.

4) Siebold, a. a. 0. pp. 276. 299 etc.

5) Warum ich hier nur von alten Thieren spreche, wird sich

gleich ergeben.

128 Barfurth:

Ichthyologen Englands l) ; auch 8 i e b o 1 cl 2), S c h 1 e g e 1 3) u. A.

sind derselben Ansicht. Die Beobachtungen, die ich darüber

gemacht und die Erkundigungen, die ich bei erfahrenen

Fischern eingezogen habe, führten zu demselben Resultat:

die Hakenbildung findet sich bloss bei Männchen und zwar

— wie ich hier schon ausdrücklich beifüge — nur bei sol-

chen, deren Milch zur Befruchtung fast reif ist. Dass die-

ser Haken sich beim Männchen mit zunehmendem Alter

und mit dem Reifwerden der Milch allmählich bildet, davon

habe ich mich an vielen Exemplaren überzeugen können;

auch unterscheiden die Fischer an diesem Merkmal selbst

bei jüngeren Individuen das Männchen vom Weibchen.

Wenn deshalb Valenciennes p. 213 angibt, dass auch

die Weibchen einen ebenso stark gekrümmten Haken hät-

ten, so muss das wohl ein Irrthum gewesen sein. Warum

sich übrigens diese Eigenthümlichkeit bloss bei dem einen

Geschlecht in solchem Masse findet und nicht auch beim

andern, ist noch nicht aufgeklärt. Man hat gesagt, ein zu

langer Aufenthalt im süssen Wasser und das Schwimmen

gegen den Strom sei die Ursache; warum dann aber beim

Weibchen sich nicht ebenso der starke Haken bilden sollte,

als beim Männchen, ist nicht einzusehen.

Uebrigens kommt diese Hakenbildung am Unterkiefer

auch bei den Männchen von manchen andern Salmoneer-

species vor. Wartmann4) hat sie z. B. nachgewiesen

bei Trutta lacustris (nach S i e b o 1 d). Ebenso hat H e c k e 1 5)

sie gefunden bei Trutta fario (nach Siebold) und glaubt,

dass diese Eigenthümlichkeit den meisten Species der Sal-

moneer zukomme.

1) Valenc, a. a. 0. p. 224.

2) Siebold;, a. a. 0. p. 293.

3) Schlegel, de Dieren van Nederland; Visschen p. 127.

4) Wartmann, von den Rheinanken oder Illanken, in den

Schriften der Berlinischen Gesellschaft naturforschender Freunde.

Bd. IV. 1783. p. 55. (Citirt nach Siebold, a. a. 0. p. 32.)

5) Heckel, Bericht einer ichthyol. Reise, in den Sitzungs-

berichten der kaiserl. Akademie der Wissenschaften. Bd. VIII. 1852.

p. 355.

Ueber Nahrung u. Lebensweise d. Salme, Forellen u. Haifische. 129

Auf Grund dieser Thatsachen kann ich also nur an-

nehmen, dass im Rhein von den dem Ocean angehörigen

Salmoneern bloss zwei Species vorkommen: 1) Die Lachs-

forelle, Fario argenteus, V a 1. ; Trutta trutta, nach S i e b o 1 d ;

2) der Lachs (Salm), Salmo salar Lin., Trutta salar, nach

Siebold. Ausserdem kann ich an dieser Stelle die Be-

merkung nicht unterdrücken, dass man zur Aufstellung der

beiden Species : Salmo salar und S. hamatus nur durch das

Vorkommen einer fruchtbaren und einer zeitweilig sterilen

Form derselben Species Salmo salar verleitet worden ist.

Von jetzt an bediene ich mich nun ausschliesslich

der Siebold' sehen Nomenclatur, da durch seine Unter-

suchungen die Stellung unserer Salmoneer im System jeden-

falls endgültig festgesetzt ist.

Ich wende mich nunmehr zur Untersuchung über die

Nahrung von Trutta trutta und T. salar im süssen Wasser

(Rhein).

Die Frage: Worin besteht die Nahrung der zu uns

kommenden Salmoneer im süssen Wasser und im Meer?

ist nicht nur von wissenschaftlichem, sondern auch von

hohem volkswirtschaftlichen Interesse. Die hier einschla-

gende Literatur enthält aber auffallender Weise hierüber

fast gar keine oder falsche Angaben.

Valenciennes spricht nur an einer Stelle über die

Nahrung von Trutta salar *) : La nourriture consiste en pois-

sons et Ton dit qu'il prefere 1'Ammodite (Ammodytes to-

bianus). Da dieser Sandaal in der Nord- und Ostsee lebt,

so würde sich diese Angabe also auf die Nahrung des

Fisches im Ocean beziehen; ob und was er im süssen Was-

ser frisst, darüber finde ich keine Notiz.

Dieser Bemerkung entgegen sagt Figuier2): On n'a

pu faire jusqu'ici que des conjeetures sur leur genre d'ali-

mentation dans la mer; mais on est plus instruit de leur

maniere de vivre dans les eaux douces (?). Pendant leur

premier äge, ils vivent d'insectes, de frai, et aussi de pe-

1) Tal., a. a. 0. p. 197.

2) Figuier, la vie et les raoeurs des animaux. Paris 1868.

p. 106.

Archiv f. Naturg. XXXXI. Jahrg. Bd. 1. 9

130 Barfurth:

tits poissons, des qu'ils ont atteint une certaine taille. A

l'etat de grilse (im 3. Lebensjahr) et ä l'etat adulte ils

devorent une foule de poissons. (?) — Bloch1) gibt an,

dass der Lachs von kleinen Fischen, Wasserinsecten und

Würmern lebe; auch Hesse er sich mit Jungfern, Würmern

und kleinen Fischen anlocken, wenn sie an die Angel

gespiesst wären. (?)

Im Werke von Heckel und Kn'er 2) finde ich in Bezug

auf die Nahrung von Trutta trutta bloss die sehr allge-

meine Notiz, dass er „ein gewaltiger Raubfisch" ist. Das

vortreffliche Werk von Siebold3) endlich enthält mehr-

fache Bemerkungen über die Nahrung unserer Salmoneer

im süssen Wasser 4). Die wichtigste und, wie sich später

zeigen wird, richtigste (p. 246) lautet: „Ich kann es hier

nicht mit Stillschweigen übergehen, dass man bei der

Untersuchung und Beschreibung des Verdauungsapparates

der Salmoneer es bisher ganz unbeachtet gelassen hat,

dass diese Fische vor und während ihrer Laichzeit wochen-

lang nichts fressen und nur dem Fortpflanzungsgeschäfte

nachgehen, wobei sich ihr leerer Magen ungemein eng

zusammenzieht und die appendices pyloricae, sowie der

Darm selbst sich nur mit den verschiedenen Secreten der

Verdauungswerkzeuge anfüllen. u Aus dem folgenden wird

sich nun ergeben, ob und in wie weit die Angaben der

oben citirten Ichthyologen richtig sind.

Am 20. Sept. 1873 untersuchte ich die ersten zwei

Mägen von Trutta salar, die in der Nähe von Bonn im

Rhein gefangen waren. Es waren weibliche „Laichsalme",

d. h. solche, die der Fortpflanzung wegen in den Rheiu

1) Bloch, a. a. 0. p. 135 und 137.

2) Heckel und Kner, a. a. 0. p. 266.

3) Siebold, a. a. 0. pp. 246, 276, 299 ff.

4) Nach Vollendung meiner Arbeit ist in den ,,acta Univer-

sitatis Lundensis", Lund 1871—72, eine Arbeit von P. Olsson — Jakt-

tagelser öfver skandinaviska fiskar föda — erschienen, in der ich

werthvolle Angaben über die Nahrung von Trutta salar und Trutta

trutta im Meer finde. Ich komme später darauf zurück, da mir

diese Angaben es ermöglicht haben, meine Ausführungen an einer

Stelle zu vervollständigen.

Ueber Nahrung U.Lebensweise d. Salme, Forellen u. Maifische. 131

gekommen waren. Die Eier beider Individuen waren

erbsengross und reif für die Befruchtung. Die Magen-

wände waren stark contrahirt, die Blinddärme lagen frei,

d. h. sie waren nicht mit Fettmassen tiberzogen, wie es

bei andern Individuen derselben Species — später wird

davon die Rede sein — der Fall ist. Die Oeffnung des

ganzen Verdauungsapparates ergab folgendes: Der Oeso-

phagus und der Magen selbst enthielt nur das Beeret der

Schleimhaut, einen weissen meist sehr zähen Schleim, der

immer vorhanden ist, mag sich Nahrung im Magen finden

oder nicht. An der Stelle, wo der eigentliche Magen in

den Darm übergeht und die appendices pyloricae be-

ginnen, vermehrte sich die Masse dieses Schleimes und

hatte zugleich durch die Absonderungen der appendices

eine gelb-grüne Färbung bekommen; auch die appendices

selbst waren mit derselben Masse erfüllt. Weiter nach

dem anus zu wurde der Schleim dunkler und hatte zuletzt

eine schwarz-rothe Farbe. In keinem Theile des ganzen

Verdauungsapparates fand ich etwas, was auf die Einnahme

irgend welcher consistenten Nahrung hätte schliessen lassen.

In der Pylorusgegend fand ich in dem einen Exemplar

mehrere taenia mit den Köpfen in den appendices steckend.

In dem Bindegewebe, welches alle diese Organe, nament-

lich die Blinddärme umgibt, schmarotzte eine Menge Ento-

zoen l).

Ich habe nun diese Untersuchungen während der

Monate September, October, November und December fort-

gesetzt und immer dasselbe Resultat bekommen.

Auch der Verdauungsapparat von Trutta trutta zeigte

die oben characterisirten Erscheinungen. Bei beiden Spe-

cies, bei Männchen und Weibchen, - bei solchen, die ihrem

Fortpflanzungsgeschäft schon obgelegen hatten und auch

bei solchen, deren Leibeshöhle noch Eier oder Milch ent-

1) Ueber diese, sowie über die Eingeweidemürmer, die ich in

den später untersuchten Fischspecies — Trutta fario und Alausa

vulgaris — fand, siehe Gurlt: Verzeichniss der Thiere, bei welchen

Entozoen gefunden worden sind, in Wiegmann's Archiv für Natur-

gesch., XI Jahrg. 1. Band. 1845. p. 223.

132 Barfurth:

hielt, entsprach die Beschaffenheit des Magens und Darmes

immer der, die ich an den beiden ersten Exemplaren von

Trutta salar constatirt hatte, und ich fand niemals irgend

welche Nahrung oder auch nur einigermassen nachweisbare

Reste von eingenommener Nahrung. In den meisten Fällen

konnte ich auch den Darm bis zum anus mit in die Unter-

suchung hineinziehen, mehrfach habe ich den Schleim aus

verschiedenen Stellen des Verdauungsapparates einer mi-

kroscopischen Untersuchung unterworfen, aber keine Nah-

rungsreste auffinden können. Drei Mal glaubte ich eine

Fischgräte gefunden zu haben, die nähere Untersuchung

ergab aber, dass es Holz- oder Basttheilchen waren, die

sich mit Schleim umhüllt und «an die Magen- oder Darm-

wand angelegt hatten; die stark verdickte oder verkorkte

Cellulose hatte der ohnehin fast auf Null reducirten Ver-

dauungskraft widerstanden und es war keine neue Nahrung

eingenommen, durch welche diese unverdaulichen Theile

hätten mit weggeführt werden können. So habe ich bis

Anfangs Januar d. J. vier und vierzig Mägen solcher „Laich-

salme" (Trutta salar und T. trutta) untersucht und keine

Nahrung gefunden. Ich bemerke hierbei ausdrücklich,

dass diese Untersuchungen angestellt wurden während der

eigentlichen Laichzeit l) der beiden Species.

Im Folgenden ist nun bloss noch von Trutta salar die

Rede, da Trutta trutta nur bis c. Anfangs Januar des

Laichens wegen im Rhein erscheint.

1) Die Laichzeit der Salme fällt nach Val. p. 179 in die Zeit

von Ende Mai bis Ende Februar, nach Siebold p. 299 in die Zeit

vom Mai bis November. Nach den Erkundigungen aber, die ich

von erfahrenen Fischern einzog und nach den Beobachtungen, die

ich selbst zu machen Gelegenheit hatte, dürfte wohl kein Laichsalm

vor Ende August sich im Rhein zeigen; diejenigen, die sich früher

im Rhein finden, kommen eben nicht des Laichens wegen in den

Fluss. Da mir ferner nach dem 10. Januar kein Laichsalm mehr zu

Gesicht gekommen ist, so glaube ich annehmen zu dürfen, dass die

eigentliche Laichzeit in den Zeitraum vom Anfang des September

bis Anfangs Januar fällt. Daraus erklärt es sich auch, dass die

Schonzeit für die Salme, d. h. die Zeit, in der die Holländer keine

Salmfischerei betreiben dürfen, vom 15. Sept. bis 15. Nov. dauert.

(Nach einer Mittheilung des Fischhändlers Herrn Lisner in Wesel.)

Ueber Nahrung u. Lebensweise d. Salme, Forellen u. Maifische. 133

Von Januar an werden in der Nähe von Bonn nur

selten Salme (Trutta salar) gefangen; am Niederrhein aber

(bei Wesel) ist auch um diese Zeit der Fang lohnend. Es

gelang mir, in Wesel die Mägen mehrerer Individuen zu

erlangen x) und untersuchen zu können. Alle diese Salme

und auch die, welche ich im März, Mai und Juni zu Ge-

sicht bekam, zeigen nun eine auffallende Verschiedenheit

von denen, die während der eigentlichen Laichzeit ge-

fangen werden. Die Fischer nennen sie „Wintersalme"2);

sie sind wegen ihres ausgezeichneten Fleisches, welches an

Qualität das der „Laichsalme" (wenigstens in der eigent-

lichen Laichzeit) bei weitem übertrifft, ausserordentlich

geschätzt, und auch die Beschaffenheit der inneren Theile

weicht sehr von der der Laichsalme ab.

Dieser Wintersalm erscheint fast das ganze Jahr durch

im Flusse, auch während der eigentlichen Laichzeit 3), wird

aber von den Fischern speciell während der Wintermo-

nate, wenn er das beste Fleisch hat, Wintersalm genannt.

Wenn ich oben sagte, dass die innern Theile dieser

Salme sich von denen der Laichsalme auffallend unter-

scheiden, dann bezieht sich das auf die Beschaffenheit der

Geschlechtsorgane und der Umgebung der Eingeweide. Von

1) Durch die Freundlichkeit des Herrn Ridder in Wesel. In

Bonn bekam ich das Material zu meinen Untersuchungen grösstentheils

von Herrn Brenner, zuni Theil auch von Herrn Schumacher.

Ferner verdanke ich den Herren Lisner und Ridder in Wesel.

Brenner in Bonn, Josten in Dinslaken und Rennings in Ruhr-

ort manche werthvolle Mittheilung über die Lebensweise der Salme.

2) Ich mache hier und im folgenden einen Unterschied zwischen

,, Wintersalm" und , .Laichsalm", obgleich beide derselben Species

— Trutta salar — angehören. Den Unterschied werde ich später

genauer characterisiren; ich bemerke aber hier schon, dass ich unter

Laichsalmen die Individuen verstehe, die in der Laichperiode des

Laichens wegen in die Flüsse steigen, während ich Wintersalme die

nenne, die etwa von October an fast das ganze Jahr durch er-

scheinen und nicht direkt des Laichens wegen kommen, da ihre

Geschlechtsorgane vom October bis Mai ganz unentwickelt sind und

erst vom Mai ab sich auszubilden beginnen.

3) Herr Ridder in Wesel erhielt den ersten Wintersalm am

3. Oct., Herr B renner in Bonn den ersten am 6. Oct. 1873.

134 Barfurth:

dem ersten Unterschiede soll später die Rede sein, zu-

nächst characterisire ich den zweiten. Wie der ganze Fisch

ein viel besseres und fetteres Fleisch hat, als der Laich-

salm, so sind auch die Eingeweide vollständig mit Fett

überwachsen, so dass die gesammte Umgebung des obern

Theils des Darmkanals (die appendices pyloricae) einem

Fettklumpen gleicht *). Als ich dann zur Untersuchung

des Magens schritt, gelangte ich fast zu demselben Resultat,

wie ich es bei den Laichsalmen fand: bei weitem in den

meisten Fällen war keine Spur von Nahrung vorhanden.

In einem Magen fand ich ein Panzertheil und einen Flü-

gelstummel eines Käfers, in einem andern die Haut einer

nicht mehr näher bestimmbaren Insectenlarve. Bei einem

dritten Individuum fand ich im letzten Drittel des Darm-

canals eine Fischschuppe , wie es schien eine Cycloid-

schuppe; sie lag hinter einer der zahlreichen ringförmigen

Klappen, die sich im untern Theil des Darmes überall

finden und war noch nicht mit den übrigen Excrementen

ausgestossen.

Ausser diesen habe ich dann noch 23 Mägen unter-

sucht, aber keine Nahrungsreste gefunden. Die drei Fische,

in deren Verdauungsapparat ich Nahrungsreste fand, wa-

ren bei Wesel gefangen ; diese Nahrung mochte also theils

an der Mündung des Rheins, theils noch im Meere auf-

genommen sein.

Eine interessante Beobachtung, die mir die Herren

Ridder und L isner mittheilten, knüpfeich hier an. In

den Mägen der Salme, die nahe an der Mündung des

Rheines gefangen werden, haben die holländischen Fischer

zuweilen Fischtheile gefunden, die sie als vom Häring

(Clupea harengus) herrührend bezeichnen. Die Mägen der

Salme aber, die höher den Rhein hinauf gefangen wer-

den, enthielten, nach den übereinstimmenden Angaben der

Fischer, nie Reste von Fischen oder sonstiger Nahrung;

eine Beobachtung, die mit der meinigen vollkommen über-

einstimmt.

1) Das Fett ist so massenhaft vorhanden, dass es ausgebraten

und als Schmiermaterial benutzt wird. (Nach einer Mittheilung des

Herrn Lisner in Wesel.)

Ueber Nahrung u. Lebensweise d. Salme. Forellen u. Maifische. 135

Aus diesen Untersuchungen muss ich also den Schluss

ziehen: Trutta salar und T. trutta nehmen im Rhein zu

keiner Jahreszeit Nahrung zu sich, und es erklärt sich

hieraus auch die Thatsache, dass es nicht gelingt, die

Salme künstlich im süssen Wasser zu erhalten und gross

zu ziehen 1). Es gibt künstliche Brutanstalten (z. B. in

Hüningen bei Strassburg und in Arnheim), die die reiten

Salmeier künstlich befruchten, zum Ausschlüpfen bringen

und die so erhaltenen jungen Salme „Sälmlinge" genannt,

eine Zeit lang (etwa 1—3 Jahre) unterhalten; sollen aber

aus diesen Sälmlingen Salme werden, so müssen sie frei

gelassen werden, damit sie in den Ocean gelangen, sich hier

nähren und wachsen können. Der gütigen Mittheilung

eines befreundeten Herrn verdanke ich folgende Notiz : Die

Anstalt bei Arnheim an der Yssel hat in diesem Frühjahr

300,000 Sälmlinge künstlich gross gezogen und in die

Yssel gesetzt. Diese sollen ins Meer steigen, in den näch-

sten Jahren wieder in die Yssel kommen 2) und dann al*

Salme gefangen werden. Die Sälmlinge werden im Yssel-

wasser ernährt, welches aus dem Fluss in Pweservoirs ge-

pumpt und durch die Behälter geleitet wird, in denen die

Fische leben. Nahrung wird diesen nicht verabreicht, sie

finden sie im Wasser. (Also wohl Infusorien, Insectenlar-

ven u. s. w.) Sollen Sälmlinge versandt werden, so wer-

den sie in besondere Behälter gebracht und mit Kalbshirn

und Würmern ernährt.

1) Günther sagt hierüber a. a. 0. p. 9: The question, wheter

any of the migratory species (der Gattung Salmo) can be retained

in fresh water, and finally accomodate themselves to a permanent

sejourn therein, must be negatived for the present.

2) Dass die Salme in deu Fluss "zurückkehren, in dem sie ge-

boren sind und ihre erste Lebenszeit zugebracht haben, steht wohl

fest. »In der Bretagne zeichnete man ein Dutzend junge Salme mit

kupfernen Ringen am Schwänze und im folgenden Jahre wurden da-

von 5, im zweiten 3 und im dritten nochmals 3 davon gefangen, e

(C.Cornelius, Zug- und Wanderthiere , Berlin 1865. p. 202.)

Die Anstalt in Hüningen hat übrigens im Sommer 1873 500 Sälm-

linge, 21 Monate alt, 5 — 6" lang mit einem Zeichen versehen und

in den Rhein gesetzt, um später constatiren zu können, ob die Salme

in denselben Strom zurückkehren. (Nach einer Zeitungsnotiz.)

136 Barfurth:

Ebenso erklärt sich folgende Beobachtung, die San-

der im Naturforscher1) mittheilt: „Ein sicherer Fischer

schloss Sälmlinge zur Probe viele Jahre ein und fütterte

sie — womit ? das hat er mir leider nicht berichtet. Er

gab genau auf sie Acht, fand aber, dass sie nicht nur

nicht gross wuchsen, sondern immer gleich blieben, und

dass sie sich noch viel weniger vermehrten."

Demnach ist also v. 8 i e b o 1 d in Bezug auf die im

Rhein vorkommenden Salmoneer: Trutta salar und T. trutta

der Wahrheit am nächsten gekommen, wenn er sagt, die

Salme frässen vor und während ihrer Laichzeit wochen-

lang nichts. Ich erweitere diese Aussage dahin, dass ich

sage, sobald diese Salmoneer aus dem Ocean in den Rhein 2)

kommen, fressen sie nichts mehr.

Dass ich, wie oben erwähnt, in den Mägen dreier

Wintersalme Nahrungsreste gefunden habe, spricht nicht

gegen, sondern eher für meine Behauptung. Diese drei

Salme waren unterhalb Wesel, also verhältnissmässig nahe

an der Mündung des Rheines gefangen. Die Nahrung,

deren spärliche unverdauliche Reste ich fand, konnte also

im Meer aufgenommen sein, oder sie war eingenommen,

als die Fische noch nicht lange im süssen Wasser 3) ge-

lebt hatten und das Verlangen nach Nahrung noch nicht

ganz erloschen war. Dass sich im Magen der Salme, die

weiter oben im Rhein gefangen wurden, nichts fand, ist

der beste Beweis dafür. Und so erklärt sich denn auch

ganz einfach die oben angeführte Beobachtung der Fischer,

dass die Mägen der Salme, die in Holland nahe der Mün-

dung des Rheins gefangen werden, zuweilen Fischtheile

enthalten.

1) Der Naturforscher 15. Stück 1781. p. 176.

2) Dass sie im süssen Wasser überhaupt nichts fressen, folgt

freilich direkt nicht aus meinen Untersuchungen ; es ist aber jeden-

falls sehr wahrscheinlich, dass das Sachverhältniss in der Oder, Elbe,

Weser. Weichsel und auch in den Flüssen anderer Länder, die von

den Salmen aufgesucht werden, dasselbe ist. (Von den englischen

Flüssen wird unten noch die Rede sein.)

3) Letzteres würde von den beiden Individuen gelten in de-

ren Magen ich Insectenreste fand, da ja im Meere keine Insecten

leben,

Ueber Nahrung u. Lebensweise d.' Salme, Forellen u. Maifische. 137

Dieses Resultat ist nun sehr überraschend. Fische,

die sich lange Zeit im Rhein aufhalten, viele und zum

Theil sehr energische Bewegungen ausführen % nehmen

trotzdem keine Nahrung zu sich.

Eine so auffallende Thatsache konnte beim Volke

wohl den Glauben wachrufen, dass der Salm in drei Mi-

nuten (!) alles verdaue, was ja eine physiologische Unmög-

lichkeit ist 2). Ich selbst hatte einen Augenblick den Ge-

danken, der Salm könne nach seiner Gefangennahme die

zugenommene Nahrung verdauen, da er ja vielfach in den

Fischbehältern noch eine Zeit lang lebend erhalten wird.

Dem widerspricht jedoch die Thatsache, dass die meisten

Salme von den Fischern gleich nach dem Fange durch

einen Schlag auf den Kopf getödtet werden und dass auch

deren Magen nie Nahrungsreste enthält. Alle Fischer, die

ich befragte, bestätigten mir, dass sie im Salm, auch wenn

er gleich nach dem Fange aufgeschnitten würde, nie Nah-

rung gefunden hätten.

Angesichts dieser merkwürdigen Thatsache drängen

sich einem unwillkürlich zwei Fragen auf: 1) Wie können

die Salme eine verhältnissmässig lange Zeit ohne Nahrung

leben, ohne dass sie (wie es wenigstens beim Wintersalm

der Fall ist) merklich abmagern? 2) Wie kommt es, dass

1) Siehe darüber Siebold, a.a. 0. p. 297. Val., a. a. 0. p 194,

200 etc.

2) James G. Bertram (the harvestofthe sea, London 1865)

theilt mit: »that one gentleman who writes on this subject accounts

for the emptiness of the stomach by asserting that the salmon vo-

mits at the moment'of being taken« (p. 192). Abgesehen davon, dass

die Fischer von diesem sonderbaren Act des Erbrechens nichts wis-

sen, könnte der Salm doch wohl nicht auch den Darm auf diese

Weise entleeren. Man findet aber so wenig im Darm, wie im Magen

Nahrungsreste. Bertram, dessen Buch mir übrigens leider erst

nach Vollendung meiner Arbeit zu Gesicht kam, gesteht zu, dass

man Hunderte von Fischen untersucht und nur sehr selten Spuren

von Nahrung gefunden habe, gesteht auch ferner zu, dass der Salm

im süssen Wasser nicht wächst, behauptet aber doch, dass er im

süssen Wasser frässe. Eine jüngst erschienene Schrift zwingt mich

übrigens später auf diesen Punkt noch einmal zurückzukommen.

138 Barfurth:

die Salme nach dem Eintritt in's süsse Wasser nichts mehr

fressen? Die erste dieser Fragen ist weniger schwierig zu

beantworten, als die zweite. Ich unterziehe zunächst diese

erste einer kurzen Erörterung.

Der Stoffwechsel und die daraus resultirende Eigen-

wärme des thierischen Organismus erreicht bekanntlich bei

den Vögeln und Säugethieren den höchsten Grad, ist aber

bei den Amphibien und Fischen viel geringer, weil die

Organe der, Respiration und des Blutkreislaufs bei diesen

Vertebraten unvollkommener sind, als bei den beiden ersten

Klassen. Daraus erklärt sich denn auch die bekannte

Thatsache, dass Amphibien und Fische eine viel längere

Zeit ohne Nahrung leben können, als die höheren Wirbel-

thiere. Immerhin aber reicht dieser Umstand noch nicht

aus zur Erklärung dafür, dass die Salme, ohne wesentlich

abzumagern (Wintersalm), eine so lange Zeit ohne Nahrung

existiren können. Man möchte sich versucht fühlen, hier

an eine Analogie zum Winterschlaf vieler Thiere zu denken,

wenn dem nicht die starken Bewegungen der Salme wider-

sprächen. Wenn das Schwimmen und die Sprünge der

Salme wie jede Bewegung dieser Art, nur eine Verwand-

lung von Molekular- in Massenbewegung ist und wenn diese

Molekularbewegung nur das Resultat einer Verbrennung

sein kann, so müssen Stoffe da sein, die diese Verbrennung

möglich machen, und wenn diese Stoffe nicht, wie es ge-

wöhnlich der Fall ist, durch Nahrungsaufnahme geliefert

werden, so muss der Körper auf eigene Kosten sie dar-

geben. Und das ist denn in der That beim Salm der Fall.

Was zunächst den Wintersalm anbetrifft, so habe ich oben

hervorgehoben, dass sein Magen von einer sehr bedeutenden

Fettmasse umgeben ist. Diese Fettmasse nun bildet den

Reservefonds, aus dem die Kosten der Verbrennung be-

stritten werden. Der Fonds ist gross und reicht so lange,

dass der Wintersalm während seines ganzen Aufenthalts im

Rhein (der nicht so lange dauern dürfte, als man gewöhn-

lich glaubt) ein sehr geschätzter Fisch ist.

Anders ist es aber beim Laichsalm. Wenn er in den

Rhein steigt, sind die Eier schon erbsengross und die Milch

ist fast zum Befruchten reif. Schon im Ocean nahm die

Ueber Nahrung u. Lebensweise d. Salm«, Forellen u. Maifische. 139

Ausbildung der Eier und der Milch längere Zeit die Haupt-

thätigkeit der innern Organe in Anspruch. Beim Eintritt

in den Rhein ist er nun zwar wohlgenährt, besitzt aber

im Vergleich zum Wintersalm nur einen geringen Vorrath

an Reservestoffen. Letztere werden nun durch die starken

Bewegungen des Fisches schon bedeutend angegriffen, und

der Rest wird zur gänzlichen Ausbildung der Geschlechts-

organe so vollständig verbraucht, dass die Qualität des

Fleisches ausserordentlich abnimmt und der ganze Fisch

elend und schwach wird. Da ist es denn nicht zu ver-

wundern, wenn man die Thiere nach vollendetem Laichge-

schält ganz kraftlos sieht, „flottant *) ä la surface de l'eau

saus faire aucun mouvement; on peut les prendre alors

facilement a la main."

Was nun die zweite Frage anbetrifft: Wie kommt es,

dass der Salm im süssen Wasser nichts frisst? so gibt es

zur Erklärung dieser Thatsache zwei Möglichkeiten: Ent-

weder das süsse Wasser (der Rhein) bietet ihm keine

passende Nahrung, so dass er nichts fressen kann, oder

dem Salm schwindet mit dem Eintritt in's süsse Wasser

das Verlangen nach Nahrung, so dass er nichts mehr fressen

mag. Was den ersten Punkt betrifft, so ist es bekannt,

dass der Rhein den Fischen überhaupt wenig Nahrung

bietet. Der Salm namentlich findet im Rhein von seiner

Lieblingsnahrung jedenfalls sehr wenig. P. Olsson 2) hat

an den Küsten Scandinaviens Untersuchungen über die

Nahrung verschiedener Fischspecies angestellt und u. a.

auch 12 Exemplare von Trutta salar untersucht: Er sagt

über den Mageninhalt: Ofta tom eller med gult slem (al

sötvattens crustaceer?) Smärrefiskar (hos 7 ex.) insynnerhet

Ammodytes och Gasterosteus aculeatus (hos en 12 ex.)

samt fiskyngel, äfven crustaceer neml. smä decapoda ma-

croura och isopoda; äfven Mysis vulgaris enl. Lilljeborg

(K. Vetensk. Ak. Förh. 1852) en gang fanns der en stör

Coleopter (Carabus) 3). Fragt man nun' nach dem Auf-

1) Val. a. a. 0. p. 179.

2) A. a. 0. p. 6.

3) Von Trutte trutta hat Olsson 2 Exempl. untersucht; in

140 Barfurth:

enthaltsort der hier genannten Thiere, so findet man, dass

Ammodytes ausschliesslich und die genannten Crustaceen

fast ausschliesslieh im Meere leben. Gasterosteus aculeatus

kommt zwar im Rheinstromgebiet häufig vor, » wählt sich

aber als Lieblingsaufenthalt die kleineren Seitenbäche des

Rheins, des Mains und des Neckars aus; im Rhein selber

sucht er die sogenannten todten Arme desselben auf" (S i e-

bold, a. a. 0. p. 67), ist also dem Salme im Rheinstrom-

gebiet wohl nur sehr schwer zugänglich. Der Carabus muss

wohl in der Nähe der Küste oder einer Flussmündung ge-

fressen sein, da im Meere ja keine Insecten vorkommen.

Was endlich den Schleim anbetrifft, so hätte 01s so n

bei mikroscopischer Betrachtung wahrscheinlich nur zer-

rissene Epithelzellen, Blutkörperchen etc. gefunden. Wenn

also der Mangel an seiner gewohnten Nahrung den Salm

auch dazu zwingen müsste, im Rhein weniger zu fressen,

als im Meer, so fällt es einem doch schwer zu glauben,

dass der Salm im Rhein gar keinen Ersatz für die fehlende

Lieblingsnahrung sollte finden können. Wenn er im Meer

fiskyngel, Fischbrut, frisst, warum sollte er es nicht im

Flusse thun, sei es auch die Brut von andern Fischspecies V

Wenn er im Meer oder an der Flussmündung einen Cara-

bus frisst, warum sollte er nicht im Flusse selbst Jagd

auf Insecten machen V Es scheint mir in der That, dass

der Mangel an geeigneter Nahrung nicht der eigentliche

Grund ist, weshalb er im Flusse nichts frisst. Ich glaube

vielmehr, dass das Leben im süssen Wasser den Salm mit

einer gewissermassen krankhaften Abneigung gegen jeg-

liche Nahrungsaufnahme erfüllt, und zwar nicht bloss den

Laichsalm, bei dem das nicht so auffallend ist l), sondern

auch den Wintersalm, der nicht des Laichens wegen (we-

nigstens nicht direkt) in den Rhein kommt 2).

einem fand er nichts, im andern 14 Ex. von Clupea sprattus und

3 Ex. von Ammodytes.

1) S. Siebold, a. a. 0. p. 299.

2) Dass der Salm in ganz vereinzelten Fällen auch im Rhein

Lust zur Nahrungsaufnahme verspürt, will ich nicht bestreiten und

ist ja auch natürlich. So berichtet von dem Borne in seinem

Ueber Nahrung u. Lebensweise d. Salme, Forellen u. Maifische. 141

Was nun diesen Wintersalm, den ich so oft schon

erwähnte, anbetrifft, so habe ich über denselben bis jetzt

(Octbr. 1874) einige Beobachtungen gemacht und fühle

mich veranlasst, diese im Zusammenhange hier noch mitzu-

theilen.

Bis in die neueste Zeit hat die Ansicht geherrscht,

Trittta salar laiche jedes Jahr. Dass diese Ansicht falsch

ist, hat zuerst ein Ungenannter in Loudon's Magazin1)

ausgesprochen. Derselbe sagt: „Weder Lachs noch Forelle

laiche jedes Jahr, denn man fange im Januar oft von beiden

Individuen, deren Rogen kleiner als Senfkörner sei, die

mithin in dem Jahre nicht gelaicht haben könnten; da-

gegen sei bei einem Laichfisch (rjedfish), welcher im No-

vember und December in den Flüssen aufsteige, der Laich

fast zum Auskommen reif und noch im März und April

keine Spur von Rogen vorhanden." Diese Beobachtung ist

richtig. Es erscheinen vom Septr. bis Mai Individuen der

Species Trutta salar im Rhein, deren Fortpflanzungsorgane

ganz unentwickelt sind. Die Fischer nennen diese Indivi-

duen „Wintersalme" und schätzen sie sehr hoch wegen

ihres fetten rothen Fleisches (Rheinsalm). Dass diese

Fische in dem einen Jahre nicht gelaicht haben können,

steht fest, denn sie erscheinen mit den Leichsalmen, deren

Eier erbsengross sind, zu gleicher Zeit 2) ; es fragt sich

soeben erschienenen interessanten »Handbuch der Angelfischerei«,

Berneuchen 1875, dass der Engländer Sachs bei Schaffhausen mit

oinem künstlichen Häseling (Squalius leuciscus) einen I6V2 Pfä.

schweren Lachs fing. Nach den Angaben von dem Borne's scheint

der Salm in den englischen Flüssen mehr auf Nahrung auszugehen,

als im Rhein. Er sagt zwar auch: »Auf seinen Fahrten in die

Flüsse frisst der Lachs wenig. Buckland hat die Eingeweide von

Hunderten von Lachsen untersucht und sie immer leer von Futter,

nur oft besetzt mit Eingeweidewürmern gefunden« — gibt aber

doch nachher Köder (Insecten, Fische) an, mittelst deren der Lachs

in England gefangen wird.

1) Loudon, the Magazine of natural history, Vol. II. 1834

p. 207; im Auszuge in Wiegmann's Archiv für Naturgepchichte.

1835. Bd. II. p. 267.

2) Von Herrn Ridder in Wesel habe ich die Eingeweide

142 Barfurth:

nun aber, ob diese Sterilität permanent ist, oder nur vor-

übergehend.

Siebold, der zuerst gezeigt hat, dass bei mehreren

Salmoneerspecies dauernd sterile Formen vorkommen *), ist

geneigt, auch diese „Wintersalme" für bleibend sterile

Exemplare zu halten 2) und ich glaubte anfangs, dass er

Recht habe, und zwar aus den Gründen, die ich im Fol-

genden zunächst entwickeln will.

Siebold weist an Trutta lacustris nach, dass die

sterilen Formen sich von den fruchtbaren durch einige

unwesentlichere Merkmale unterscheiden: der Körper der

sterilen Formen ist viel schlanker und erreicht lange nicht

ein so grosses Gewicht, als das der fruchtbaren ; das Maul

erscheint tiefer gespalten, die Schwanzflosse verliert nicht

so bald ihren Ausschnitt ; es bildet sich an der Unterkiefer-

spitze bei alten Männchen kein Haken aus, und sie weichen

in der Färbung von den fruchtbaren sehr ab.

Ich habe nun beim Wintersalm ebenfalls gefunden,

dass sich am Unterkiefer älterer Männchen nie der auf-

fallende Haken zeigt, wie es beim fruchtbaren Salm-

männchen („Hakenlachs") der Fall ist; ferner sind Winter-

salm und Laichsalm in der Färbung verschieden. Die

Wintersalme sind auf dem Rücken grau-blau, an den Seiten

silberweiss, während die Laichsalme dunkler, oft röthlich-

grau gefärbt sind ; erstere haben auf den Seiten nur wenige

schwarze Flecken, letztere zeigen an den Flanken und den

Kiemendeckeln meistens zahlreiche rothe Flecken; die

Urogenitalpapille ist bei den Wintersalmen kaum bemerk-

bar, dagegen bei den Laichsalmen gross, hervortretend, an

den Rändern aufgeschwollen. Die Wintersalme hinwiederum

erreichen meist ein bedeutenderes Gewicht, als die Laich-

salme und ihr Fleisch ist röther und fetter. In Bezug auf

Grösse und Gewicht scheint demnach hier das Gegentheil

des ersten Wintersalms in dieser Periode (1874) am 24. September

erhalten.

1) Siebold, a. a. 0. pag. 276, 302, 321.

2) Siebold, a. a. 0. p. 277.

Ueber Nahrung u. Lebensweise d. Salme, Forellen u. Maifische. 143

stattzufinden von dem, was Siebold bei Trutta lacustris

gefunden hat 2).

Alle diese Thatsachen scheinen also dafür zu sprechen,

dass der Wintersalm in der That die bleibend sterile Form

von Trutta salar ist. Trotzdem aber bin ich jetzt zu der

Ueberzeugung gekommen, dass diese Sterilität nur vorüber-

gehend 2) ist und dass die Fische, die in dem einen Herbst

und Winter als sterile Wintersalme erscheinen , wahr-

scheinlich in der nächsten Laichperiode 3) schon als Laich-

1) Auch in Bezug auf Qualität des Fleisches scheint bei der

sterilen Trutta lacustris das Gegentheil stattzufinden von dem, was

für den Wintersalm gilt. Siebold sagt wenigstens, dass am Boden-

see die stets magere sterile „Schwebforelle" weniger geschätzt sei,

als die fruchtbare „Grundforelle" (p. 309). Bei der sterilen Trutta

fario ist dagegen das Fleisch besser, als bei der fruchtbaren.

2) Günther (a. a. 0. p. 8) sagt: Siebold appears to have

gone too far, when he stated that this state of sterility extends

over the whole period of existence of such individuals." In der

That hat Widegren — Nya bidrag tili kännedomen om Sveriges

Salmonider, mitgeth. in den Kongl. Vetenscaps - Akademiens För-

handlingar, Stockholm 1865 — an ganz jungen (1—3 Jahre alten)

Individuen von Trutta trutta und Trutta salar gezeigt, dass die

Sterilität, die fast bei der Hälfte der Exemplare vorkommt, nur

vorübergehend ist. Als Hauptunterschied zwischen sterilen und

fertilen Thieren gibt er an, dass bei sterilen der kürzeste mittlere

Strahl der Schwanzflosse nicht ganz die Hälfte oder höchstens die

Hälfte der längsten äussern erreicht, während bei den fertilen die

kürzeste etwas mehr als die Hälfte der längsten hat. Dieses an und

für sich etwas subtile Unterscheidungsmerkmal (er gibt z. B. das

Verhältniss 19 : 40 mm. bei den sterilen, gegen 20 : 38 mm. bei den

fertilen an, S. 290), das noch Ausnahmen erleidet (S. 280), gibt für

ältere Individuen gar kein Kriterium mehr ab, da die Schwanzflosse

mit zunehmendem Alter der Fische ihren Ausschnitt immer mehr

verliert. (S. Siebold p. 295.) Widegren zeigt dann, dass bei

den sterilen Exemplaren die Geschlechtsorgane sich allmählich ent-

wickeln, dass das Verhältniss des kürzesten zum längsten Schwanz-

flossenstrahl sich nach und nach so gestaltet, wie es bei den fertilen

ist, dass die Farbe sich ändert u. s. w.

3) Widegren meint zwar, dass vielleicht mehrere Jahre

vergingen, ehe die sterile Form fruchtbar werde (p. 292). William

Brown dagegen (Natural history of the Salmon by the recent

experiments at Stormontfield, citirt nach Widegren p. 294) be-

144 Barfurth:

salme zum Laichen kommen. Nachdem ich nämlich meine

Beobachtungen über ein Jahr lang (vom Sept. 1873 bis

Octbr. 1874) fortgesetzt habe, ist es mir klar geworden,

dass alle oben erwähnten Unterschiede zwischen Winter-

salm und Laichsalm mit fortschreitender Jahreszeit und

mit der fortschreitenden sexuellen Entwicklung verschwin-

den. Vom September bis etwa Mai sind die Unterschiede

zwischen beiden Formen so auffallend, dass man sie ohne

weiteres für verschiedene Species erklären würde, wenn

man die weitere Entwicklung des Wintersalms nicht kennte.

So wundert's mich gar nicht, dass man den Laichsalm

„Salmo haniatus" als Species von dem Wintersalm, „Salmo

salar", trennte, als man beide neben einander sah, ohne zu

wissen, dass die Unterschiede zwischen beiden nur vorüber-

gehend sind. Ungefähr vom Mai an ändert sich der ganze

Habitus des Wintersalms und nähert sich allmählich dem

des Laichsalms : die Flecken werden zahlreicher, es treten

neben den schwarzen rothe auf, die silberweissen Seiten

werden schmutzig- weiss, während der Rücken seine schiefer-

blaue in eine schmutzig-graue Farbe verwandelt, die Kiefer

des Männchens verlängern sich und am Unterkiefer bildet

sich der Haken, die Appendices verlieren ihr Fett, das

Fleisch wird blasser und trockner, die Milch oder die Eier

vergrössern sich in entsprechendem Masse und die Ränder

der Urogenitalpapille hinter dem After treten mehr und

mehr durch Anschwellung hervor. Interessant ist es, das

Wachsthum der Eierstöcke zu verfolgen. Ein Eierstock

des oben erwähnten am 22. Sept. d. J. bei Wesel ge-

fangenen Wintersalms wiegt 13 Gramm. Nach meinen

richtet p. 48, dass von den in's Meer gewanderten jungen Weibchen,

die man gezeichnet hatte, ein Theil im Herbst zurückkam, um zu

laichen, die andern im Herbst des folgenden Jahres. Ebenso sagt

v. d. Borne p. 339: Es gibt unter den Lachsen eine Anzahl, die

nur ein Jahr um das andere laichen, ebenso wie es unter der Lachs-

brut welche gibt, die erst nach 2 Jahren das süsse Wasser verlassen.

(Ich bemerke hier, dass v. d. Borne aus englischen Quellen schöpft,

die mir nicht zugänglich waren.)

So glaube ich denn auch, dass für die Salme, deren Heimath

der Rhein ist, dasselbe gilt.

Ueber Nahrung u. Lebensweise d. Salme, Forellen u. Maifische. 145

Aufzeichnungen und Beobachtungen vom vorigen Winter

nimmt dann das Gewicht der Eierstöcke bis zum April

nur sehr wenig zu: ein Ovarium eines im April d. J. ge-

fangenen Wintersalms wiegt 19 Gr.; das eines im Mai d.

J. gefangenen Individuums 22 Gr.; im Juni 48, im Juli 91,

im August 211 Gramm und das reife Ovarium eines zum

Laichen fähigen Fisches (im November) 800—1000 Gr. ').

Aus diesen Zahlen folgt also, dass die Grösse der Eier

erst vom Mai ab schnell zunimmt und dass dann gegen

die Laichzeit zu das Wachsthum rapide wird.

Es drängen sich einem nun hier zwei Fragen auf:

1) Weshalb ^steigt der Wintersalm in den Rhein lange

bevor ein Laichen möglich ist? und 2) Wie lange bleibt

er im Flusse?

Die erste Frage ist schwierig zu beantworten. Man

pflegt in solchen Fällen zu einem „dunkeln Triebe" seine

Zuflucht zu nehmen. Das wäre denn hier der Trieb der

Fortpflanzung, obgleich dieselbe factisch noch nicht reali-

sirbar ist. Freilich scheinen alle Salme zum Reifwerden

ihrer Geschlechtsorgane eines kürzeren oder längeren Aufent-

halts im süssen Wasser zu bedürfen 2). Es ist möglich,

dass beim Wintersalm ein wenn auch nur vorübergehender

Aufenthalt im süssen Wasser den Anstoss zur Ausbildung

der Geschlechtsorgane geben muss — ja sogar wahrschein-

lich. Der Fisch hat sich im Meer so gemästet, dass bei

fortgesetzter, reichlicher Nahrung Milch und Eier gar nicht

zur Entwicklung kommen würden, wie das eine auch bei

andern Thieren längst beobachtete physiologische Thatsache

ist. Diese Entwicklung wird dann ermöglicht durch die

Fastenzeit im Rhein.

In vielen Fällen mag es auch ein äusserer Anlass

sein, der die Fische bewegt, in den Rhein zu steigen lange

bevor sie laichen können. Ich fühle mich veranlasst, dar-

über folgende Beobachtung mitzutheilen.

1) Es ist natürlich bei diesen Zahlen zu berücksichtigen, dass

die Fische, denen die Eierstöcke entnommen wurden, nicht absolut

gleich an Alter, Grösse und Gewicht waren; im Durchschnitt wogen

sie neun Kilogr.

2) S. Siebold, a. a. O. p. 298.

Archiv f. Naturg. XXXXI. Jahrg. 1. Bd. 10

146 Barfurth:

Am Körper der Wintersalme habe ich ziemlich häufig

Wunden gefunden, die von den Zähnen anderer Thiere

herrührten. Diese Bisse fanden sich an den verschieden-

sten Theilen des Körpers, waren kleiner oder grösser und

meistens schon ziemlich vernarbt. Den Fischern ist diese

Thatsache auch bekannt und die Herren Ridder und

L i s n e r in Wesel machten mir die interessante Mitthei-

lung, dass ein reiches Salmjahr (in Bezug auf Wintersalme)

zu erwarten wäre, wenn verhältnissmässig viele Individuen

mit solchen Wunden erschienen. Es liegt nahe, aus diesen

Beobachtungen gewisse Schlüsse zu ziehen. Nach dem

schönen Fleische des Wintersalms sind nicht nur die Men-

schen lüstern, sondern auch andere Geschöpfe. Als Haupt-

feind des Salms ist der Seehund (Phoca vitulina und an-

nellata) zu nennen 1). Räuberisch und gewandt, wie er ist,

stellt er dem Salm nach 2), dieser flieht vor seinem Feinde

— und sucht Schutz im Rhein. Mehren sich Zahl und

Angriffe seiner Feinde, so erscheint in Folge dessen auch

der Wintersalm häufiger im Rhein und die oben erwähnte

Beobachtung wäre dadurch erklärt. Was dann die zweite

Frage anbetrifft: Wie lange bleibt der Wintersalm im

Rhein ? so glaube ich auf Grund meiner Beobachtungen

behaupten zu dürfen, dass er vom September bis etwa Mai

sich nur zeitweilig im Rhein aufhält 3), und dass erst vom

Mai an sein Verweilen im Rhein dauernd wird 4).

1) S. darüber auch Bloch, a. a. 0. p. 139.

2) Dies findet wohl gerade im Winter hauptsächlich statt, weil

es dann dem Seehund an anderer Nahrung fehlen dürfte, und der

Wintersalm nicht wie die andern Fische in der Tiefe, sondern lieber

nahe der Oberfläche des Meeres zu leben scheint. So sagt z. B.

auch Mangold (citirt nach S i e b o 1 d p. 309), dass die sterile

Trutta lacustris an der Oberfläche des Wassers zu leben pflege,

während die fruchtbare Grundforelle in der Tiefe des Sees sich

aufhalte.

3) Seine Muskelkraft befähigt ihn, grosse Strecken in kurzer

Zeit zurückzulegen. Nach Cornelius (a. a. 0. p. 199) durch-

schwimmt er in 1 Stunde 8 — 10 Stunden Weges, nach v. d. Borne

(a. a- 0. 338) legt er in 1 Minute 1500 Fuss, also in 1 Stunde c. 8

Stunden zurück.

4) N. Loberg, Norges Fiskerier, Cristiania 1864, p. 280, sagt

Ueber Nahrung u. Lebensweise d. Salme, Forellen u. Maifische. 147

Von dem in den englischen Flüssen vorkommenden

temporär sterilen Salm sagt v. d. Borne (p. 338), dass er

fast ein ganzes Jahr lang im Flusse bliebe. Es mag das

in den englischen Gewässern möglich sein, was den Rhein

anbetrifft, so muss ich es entschieden in Abrede stellen,

schon aus dem einfachen Grunde, weil der Wintersalm im

Rhein so gut wie gar nichts frisst. Die Fischer sagen, er

„verirre" sich bloss in den Rhein. Thatsache ist, dass er

nahe an der Mündung das ganze Jahr durch häufig, bei

Wesel noch ziemlich häufig, bei Bonn aber bis etwa Mai

nur selten gefangen wird. Und da auch, wie ich oben ge-

zeigt habe, das Wachsthum der Eier erst von Mai an be-

trächtlich zunimmt, so glaube ich, dass erst von dieser

Zeit an sein Aufenthalt im Rhein dauernder oder ganz

dauernd wird.

Das Resultat der Untersuchungen also, die ich bis

jetzt über die im Rhein vorkommenden Salmoneer anstellen

konnte, ist kurz folgendes : Es kommen im Rhein nur zwei

Species vor: Trutta salar und T. trutta; beide nehmen im

Rhein so gut wie gar keine Nahrung zu sich. Von Trutta

salar gibt es eine fruchtbare Form (Laichsalm) und eine

temporär sterile (Wintersalm) *). Erstere Individuen steigen

etwa von September bis November in den Rhein, um zu

laichen, letztere erscheinen vom September bis Mai spora-

disch und auf kurze Zeit und bleiben wahrscheinlich vom

Mai an bis zur Laichzeit längere Zeit oder dauernd im

Rhein. Durch diese Resultate beantwortet sich nun, was

die ausgewachsenen Salmoneer betrifft, die Frage: Ist der

Rümpchenfang schädlich, weil man dadurch den werthvollen

Fischen die Nahrung entzieht? von selber. Da diese Salme

im Rhein überhaupt nichts fressen, so kann ihnen durch

von den norwegischen Salmen überhaupt, dass sie den ganzen Som-

mer über sich in den Flüssen aufhielten.

1) Die Sache ist so zu verstehen, dass von den Salmen, die

im Winter nach vollbrachtem Laichgeschäft aus dem Rhein in's Meer

zurückkehren, eine Anzahl im nächsten Jahre steril bleibt, indem

wahrscheinlich die zu reichliche Nahrung und die starke Fettan-

sammlung die Entwicklung der Fortpflanzungsorgane verhindert.

148 Barfurth:

das Wegfangen der Rümpchen auch keine Nahrung ent-

zogen werden.

Etwas anders aber dürfte sich die Sache für die

jugendlichen „Sälmlinge" (Salme vom 1. — 3. Lebensjahre, die

noch keine Reise in's Meer gemacht haben) gestalten. Herr

Prof. von LaValette St. George hierselbst, der unsre

einheimischen Fische gründlich kennt und sich auch selbst

mit künstlicher Fischzucht beschäftigt, theilt mir mit, dass

er seine Sälmlinge (im Durchschnitt c. 8 Zoll lange Indi-

viduen der Species Trutta trutta und T. lacustris) grössten-

teils durch Rümpchen ernährt und dass die Sälmlinge

diese mit grosser Begier verschlingen. Da sich im freien

Rheinwasser die Sache wahrscheinlich ebenso verhalten

wird und die junge Trutta salar in Bezug auf die Nah-

rungseinnahme jedenfalls mit Trutta trutta übereinstimmt,

so dürfte durch den Rümpchenfang diesen jungen Sahnen

immerhin ein beträchtliches Contingent der Nahrung ent-

zogen werden J).

Ich untersuche nun zweitens die Frage, ob die Fo-

rellen (Trutta fario) durch den Rümpchenfang in ihrer Er-

nährung beeinträchtigt werden.

IL Die Nahrung von Trutta fario.

Nebst den beiden oben behandelten Species ist die

Forelle 2) die am häufigsten bei uns vorkommende Salmo-

neerart und wegen ihres zarten wohlschmeckenden Fleisches

ausserordentlich geschätzt. Sie lebt am liebsten in kleinen

schnellfliessenden, klaren Gewässern und wird deshalb haupt-

1) Ich muss hierzu aber bemerken, dass diese Sälmlinge wohl

meistens sehr früh — nach S i e b o 1 d a. a. 0. p. 299 schon im

2. Lebensjahre, wenn sie etwa 4 Zoll lang sind, nach neueren Un-

tersuchungen von englischen Forschern einige auch erst im 3. Jahre

bei einer Grösse von c. 8 Zoll — sich in's Meer begeben, dass also

das Vorhandensein der Rümpchen für sie doch wohl keine Lebens-

frage ist.

2) Ueber den Artcharacter siehe Siebold a. a. 0. und Val.

a. a. 0. p. 320.

Ueber Nahrung u. Lebensweise d. Salme, Forellen u. Maifische. 149

sächlich in kleineren Flüssen und Gebirgsbächen — in der

Ahr, Sieg, Roer, Wupper, in der Wied und im Aubach bei

Neuwied und in der Kyll bei Gerolstein — gelangen. Da

nun aber gerade in diesen Gewässern auch die Rümpchen

zum grössten Theil gefangen werden, so ist es speciell in

Bezug auf die Forelle von der grössten Wichtigkeit zu ent-

scheiden, ob ihr durch den Rümpchenfang die Nahrung

entzogen wird oder nicht.

Das erste Material zu meinen Untersuchungen bekam

ich am 25. November v. J. von Herrn Brenner in Bonn *).

Unter 22 Individuen fand ich 14 weibliche und 8 männ-

liche ; in zwei weiblichen Exemplaren waren die Eier und

in einem männlichen war der Samen ganz unentwickelt,

während in den übrigen die Geschlechtsorgane ganz reif

waren. Ebenso waren an diesen drei Individuen die Flos-

sen geringer entwickelt, es fehlte ihnen die für die frucht-

bare Forelle zur Laichzeit charakteristische Hautwucherung,

kurz ich erkannte in diesen die sterile Form der Forelle.

Da schon S i e b o 1 d 2) das Vorkommen solcher sterilen

Formen mit Sicherheit nachgewiesen und die für dieselben

characteristischen Merkmale mit hinreichender Genauigkeit

angegeben hat, so gehe ich auf diesen Punkt nicht weiter

ein und bemerke nur noch, dass ich auch später immer

einzelne unfruchtbare Forellen gefunden habe. Auch füge

ich hier gleich bei, dass in Bezug auf die Stoffe, von de-

nen sie sich nähren, kein Unterschied zwischen sterilen

und fruchtbaren Individuen stattfindet.

Die Oeffnung des Verdauungsapparates ergab sofort

dass seine Beschaffenheit eine ganz andere war, als die

oben bei Trutta salar und T. trutta charakterisirte. Oeso-

phagus und Magen waren nicht contrahirt, sondern meist

ziemlich stark ausgedehnt und zeigten die Symptome einer

für die Laichperiode lebhaft zu nennenden Ernährungs-

thätigkeit. Fast alle Organe, die bei der Verdauung funk-

tioniren, vom Oesophagus an bis zum Anus, enthielten Reste

1) Genanntem Herrn danke ich auch das Material für alle

späteren (auch an Alansa vulgaris gemachten) Untersuchungen.

2) Siebold, a. a. 0. p. 323.

150 Barfurth:

von eingenommener Nahrung. Unter den 22 Individuen

fand ich bloss eins, dessen Verdauungsorgane gar keine

Nahrungsreste enthielten; unter den andern waren zwar

mehrere, deren Magen keine Nahrungsstoffe mehr enthielt,

ich fand aber dann im Darm die unverdaulichen Reste der

früher eingenommenen nährenden Substanzen. Ich gebe

nun kurz an, was ich in diesen 21 Forellen gefunden

habe J).

1) 21 häutige Flügel von Insecten (meist Neuropteren).

2) 26 Panzertheile, Ringe, Kopftheile und Flügelstum-

mel von Coleopteren, Orthopteren und auch Crustaceen und

Myriapoden.

3) 35 Tarsen und andere Theile der Beine von densel-

ben Insecten u. s. w.

4) 26 aus Quarzstückchen und Pflanzentheilchen zu-

sammengesetzte Gehäuse von Phryganidenlarven.

Das, wonach ich am eifrigsten spähte, nämlich Fisch-

reste, habe ich in diesen 21 Forellen nicht gefunden. Der

Magen selbst enthielt zuweilen noch grössere zusammen-

hängende Theile von Insecten, in einigen Mägen fand ich

die noch ziemlich gut erhaltene Larve von Sialis lutaria.

Phryganidengehäuse fand ich zuweilen in einem Fische

sechs, manchmal lagen 3 oder 4 dicht zusammen gedrängt,

so dass sie die Wand des Magens oder Darmes spannten

und schon von aussen zu erkennen waren. In einigen Fäl-

len waren die Larven dieser Gehäuse noch ziemlich gut

erhalten. Kalkstücke fand ich in den Gehäusen nicht, eine

Behandlung mit Salzsäure ergab kein Aufbrausen. Auf-

fallend war es mir, dass ich in drei Exemplaren 1—4 Zoll

1) Jeder, der sieh mit ähnlichen Arbeiten beschäftigt hat,

weiss, dass es in den meisten Fällen geradezu unmöglich ist, aus

den halbverdauten und zerissenen Bruchstücken, die man findet,

einen Schluss auf Gattung, Familie und sogar Ordnung, der die

verschlungenen Thiere angehören, zu machen. Wenn nun auch in

den meisten Fällen eine nähere Bestimmung dieser Thiere keinen

practischen Werth hat, so ist es für den Zoologen doch von Inter-

esse, auch hier der Wahrheit möglichst nahe zu kommen. Wo es

deshalb anging, habe ich eine nähere Bestimmung versucht.

Ueber Nahrung u.Lebensweise d. Salme, Forellen 11. Maifische. 151

lange zusammengefaltete Theile des Bastes einer Pflanze

(vielleicht Juncus oder Carex) fand. Als Nahrung konnte

die Forelle diese Stoffe nicht aufgenommen haben ; ich er-

kläre mir die Sache so : Auf diese Pflanzentheile oder auch

auf die Pflanze, der sie angehörten, selbst hatte sich ir-

gend ein Insect oder eine Larve niedergelassen, die Forelle

war gierig auf ihren Lieblingsfrass losgeschossen l) und

hatte dabei die Pflanzentheile mit verschlungen. Ferner war

ich erstaunt, als ich im Magen einiger lodividuen reife

erbsengrosse Eier fand, die, wie eine Vergleichung ergab,

mit den Eiern der Forelle selber vollkommen übereinstimm-

ten. Ich glaubte anfangs, sie wären beim Aufschneiden

der Thiere 2) von aussen durch einen Zufall hineingera-

then, wurde aber bald anderer Meinung. Diese Eier fan-

den sich, wie ich später bei andern Individuen sah, nicht

bloss im Magen, sondern auch im Darm der Forellen; sie

waren theilweise schon im Magen, immer aber im Darm

durch die Verdauung ihres Inhalts beraubt und die leeren

Schalen hatten sich dann übereinander geklappt. Daraus

folgt also, dass die gefrässige Forelle den Laich ihrer eige-

nen Species verschlingt.

Einen ganz ähnlichen Magen- und Darminhalt fand

ich nun bei 10 anderen Forellen, die ich am 6. December

untersuchte. In dem Darm eines Exemplars fand ich dann

ausserdem noch Reste eines verschlungenen Fisches : Wir-

bel und Gräten im rechlichen Schleim des Darmes einge-

hüllt. Welcher Gattung dieser Fisch angehörte, war na-

türlich nicht mehr zu bestimmen.

Am 14. December bekam ich dann 15 und am 16.

noch 8 Forellenmägen, und bei der Untersuchung derselben

fiel mir sofort auf, dass die Nahrungsreste sich bedeutend

1) Es ist bekannt, dass die Forelle, wenn sie auf den darge-

botenen Angelköder losschiesst, meistens die Angel mit verschlingt.

S. Valenciennes, a. a. 0. p. 330.

2) Bei dem Aufschneiden und Ausreissen der Eingeweide ge-

schieht es z. B. zuweilen auch, dass frische unversehrte Schuppen

desselben Thieres oder anderer Individuen in den Oesophagus ge-

langen.

152 Barfurth:

vermindert hatten. Ich fand eine Menge zum Theil ver-

dauter Forelleneier, eine Anzahl Gehäuse von Phryganiden,

aber nur wenige Theile von sonstigen Insecten. Die Ur-

sache dieser auffallenden Verminderung der Nahrungsauf-

nahme lag ohne Zweifel in der Veränderung des Wetters.

Bis zum 13. Dec. hatte milde, sonnige Witterung geherrscht,

von da an aber war ziemlich starker Frost eingetreten.

Daraus resultirten also zur Erklärung für die Verminderung

der Nahrungsaufnahme zwei Möglichkeiten. Entweder hat-

ten die Insecten, Larven u. s. w. vor der Unbill des Wetters

Schutz gesucht in verborgenen Schlupfwinkeln, so dass sie

den Nachstellungen der Forellen entgingen oder aber die Ab-

nahme der Temperatur hatte die Lebensthätigkeit der Fo-

rellen selber beeinträchtigt und das Nahrungsbedürfniss ver-

mindert. Das wahrscheinliche ist, dass beide Umstände

zusammen wirkten und eine Verminderung der Nahrungs-

einnahme bedingten. Am 7. Januar d. J. untersuchte ich

dann die letzten 13 Forellen. Die Oeffnung und Besichtigung

des Magen- und Darmkanals ergab im Ganzen dasselbe

Resultat, was ich oben an den zuerst untersuchten Exem-

plaren dargelegt habe. Das Wetter war wieder etwas mil-

der geworden und die Nahrungsreste hatten sich in Folge

dessen auch wieder vermehrt- In zweien dieser Forellen

fand ich endlich deutlichere Reste eines verschlungenen

Fisches. In dem einen Exemplare fand ich Schuppen,

Gräten und Bartfäden, in dem andern das ziemlich gut er-

haltene Scelet eines kleinen Fisches. Bei diesem letztern

war noch die ganze Wirbelsäule mit Gräten stumpfen und

ein Theil des Kopfes mit drei Bartfäden erhalten geblie-

ben, die Länge des ganzen Scelets betrug c. 4 Zoll. Die

Forelle selber, die ihn gefressen hatte, war c. 10 Zoll lang,

und der verschlungene Fisch steckte zum grössten Theil

in der unteren Hälfte des Oesophagus *), da er im eigent-

1) »Dieser unmittelbar vor der ersten Curvatur liegende Theil

des Verdauungsrohres fungirt als wahrer Magen und die Verdauung

schreitet in ihm bereits weit vor.« Kner, über die Mägen und

Blinddärme der Salmoniden, in den Sitzungsberichten der Kaiserl.

Akademie der Wissenschaften. Bd. VITI. 1852, p. 203.

U eber Nahrung u. Lehensweise d. Salme, Forellen u. Maifische. 153

liehen Magen nicht Platz hatte. Aus der Beschaffenheit

dieses Scelets glaube ich mit Grund schliessen zu dürfen,

dass der verschlungene Fisch eine Cobitis barbatula war,

die ja auch, wie die Forelle, klares fliessendes Wasser

liebt.

Es ist mir dann auch gelungen, noch in jüngster Zeit

(10. Jnni d. J.) durch die Güte eines mir befreundeten Herrn

6 Mägen von Forellen zu bekommen, die in der Kyll bei

Gerolstein gefangen waren. Die Untersuchung des Magen-

und Darminhaltes ergab mir ganz andere Resultate, als

ich sie bei den in der Laichzeit gefangenen Forellen con-

statirt habe.

Im ersten Exemplar fand ich 4 Phryganidengehäuse,

die aber kürzer und dünner waren und eine viel zartere

Wandung besassen, als die, die ich im Winter fand; im

zweiten, fand ich 136 solcher Gehäuse, 1 Insect (halbver-

daut), einen Libellenflügel und Reste eines Fisches, im drit-

ten 585 (!) Gehäuse, 1 Insect und eine Fischschuppe, im

vierten 116 Gehäuse, 1 Insect und Reste eines Fisches, im

fünften 186 Gehäuse und eine Blüthe einer Graminee; im

sechsten endlich 115 Gehäuse, eine kleine Raupe und eine

Anzahl Fischeier, ausserdem noch die hintere Hälfte eines

etwa 4 Zoll laugen Fischchens. Die Phryganidengehäuse

fanden sich bei allen Individuen im Magen und auch im

Darm, bei dem einen (oben als drittes bezeichnet) war der

Verdauungscanal bis zum Anus geradezu vollgepfropft von

diesen Gehäusen. Ich füge ausdrücklich noch bei, dass

alle sechs Fische, wie ich mich selbst überzeugte, sehr

wohlgenährt waren.

Hieraus ergibt sich klar, dass die Nahrungsaufnahme

der Forellen vor der Laichzeit eine viel bedeutendere ist,

als während derselben, dass aber auch in dieser Zeit ihre

Hauptnahrung nicht aus Fischchen, sondern aus Insecten

und deren Larven besteht; sodann ziehe ich noch den wei-

teren Schluss hieraus, dass bei dieser vorwiegenden Insecten-

nahrung die Qualität des Forellenfleisches durchaus nicht

abnimmt, sondern an Gehalt und Wohlgeschmack gar

nichts zu wünschen übrig lässt.

Die Resultate dieser Untersuchungen stimmen also

154 Barfurth:

im Allgemeinen ziemlich mit den Angaben anderer Auto-

ren tiberein. Günther l) sagt: die Forelle ist ein aus-

serordentlich gefrässiger Fisch, ihre Nahrung besteht aus-

ser in den verschiedenen Insecten und deren Larven und

Würmern, noch besonders (?) in Fischbrut. Aehnlich

sprechen sichValenciennes 2), Heckel und Kner 3)über

diesen Punkt aus.

Ziehe ich nun mit Bezug auf Schädlichkeit oder Un-

schädlichkeit des Rümpchenfangs aus diesen Untersuchun-

gen das Facit, so ergibt sich, dass unter den zur Laich-

zeit gefangenen 53 Forellen 3 waren, die Fische gefressen

hatten und dass unter den 6 vor der Laichzeit gefangenen

4 Individuen Fischreste enthielten. In jedem Falle bilde-

ten aber die Fische nur einen sehr geringen Theil der ein-

genommenen Nahrung. Nehme ich nun den wahrschein-

lichen Fall an, dass diese Fische der Gattung Cobitis,

Phoxinus, Leuciscus oder einer andern Rümpchenart ange-

hörten, so würde durch das Wegfangen dieser Fische den

Forellen schlimmsten Falls nur ein verhältnissmässig ge-

ringes Contingent ihrer Nahrung entzogeu. Und da die

Forellen auch bei ganz überwiegender Insectennahrung

recht wohl gedeihen, so folgt daraus, dass sie eventuel

ohne alle Fischnahrung leben können und dass ihnen also

durch das Wegfangen der Rümpchen kein wesentlicher Scha-

den zugefügt wird.

Zum Schluss gebe ich dann noch das Resultat der

Untersuchungen, die ich über die Nahrung des Maifisches

(Alausa vulgaris) angestellt habe, um darnach endgültig über

die Rümpchenfänger zu Gericht sitzen zu können..

III. Die Nahrung von Alausa vulgaris im Rhein.

Während die drei vorher behandelten Species der

Familie der Salmonoiden angehören, haben wir in Alausa

vulgaris einen Vertreter der Clupeoiden-Familie 4). Der

1) Günther, die Fische des Neckars, Stuttgart 1853, p. 116.

2) Valencienn es, a. a. 0. p. 330.

3) Heckel und Kner, a. a. 0. p. 252.

4) Ueber Familien- und Artcharacter siehe H eckel und Kner,

Ueber Nahrung u. Lebensweise d. Salme, Forellen u. Maifische. 155

Maifisch hat seinen Namen von dem Monat, während des-

sen er des Laichens wegen in den Rhein steigt und am

meisten gefangen wird. Er ist kein so geschätzter Tafel-

fisch, wie der Salm, aber immerhin ist sein Fleisch ein

beliebtes und werthvolles Nahrungsmittel, so dass die

Frage, ob ihm durch den Rümpchenfang die Nahrung ent-

zogen wird, wohl einer wissenschaftlich begründeten Ant-

wort werth ist.

Bis in die neuere Zeit wurde der Maifisch (Alausa

vulgaris) mit der Finte (A. Finta) identificirt (z. B. noch

von H e c k e 1 und K n e r). Zwar hatten schon C u v i e r *)

und andere Ichthyologen gewisse Verschiedenheiten zwischen

beiden feststellen wollen, diese waren aber von Valen-

ciennes2) als durchaus unhaltbar erkannt worden und

deshalb erklärte er beide Fische für dieselbe Species (Alau-

sa vulgaris). Erst seitdem Troschel3) genauere Un-

tersuchungen über diese Fische angestellt und wirkliche,

constante Differenzen zwischen beiden nachgewiesen hat,

ist es möglich geworden, beide zu unterscheiden. Der

Hauptunterschied liegt in der Beschaffenheit der Kiemen-

bögen: Alausa vulgaris hat auf dem 1. Kiemenbogen 99—

118 lange, schlanke und dünne Lamellen, auf dem 2. Bogen

96—112, auf dem 3. 74—88 und auf dem 4. 56—65, Alau-

sa finta dagegen hat auf dem ersten und zweiten Bogen

nur 39—43 kurze und dicke Dornen, auf dem dritten 33—

34 und auf dem vierten 23 — 27.

Das Fleisch der Finten ist übelriechend, magerer und

lange nicht so wohlschmeckend, wie das des Maifisches 4),

a. a. 0. p. 228; Siebold, a. a. 0. p. 828; Val.? Tom. XX., 1847.

p. 391.

1) Cuvier, regne animal Tom. II. 1829 p. 319.

2) Val., a. a. 0. p. 403.

3) Troschel in Wiegmann's Archiv für Naturgeschichte

1852. Bd. I. p. 228 und Lehrbuch der Zoologie 1859 p. 229.; in der

VII. Aufl. 1871. p. 268.

4) Siebold, a. a. 0. p. 334. bezweifelt mit Unrecht, dass

die Verschiedenheit des Fleisches von Alausa vulgaris und A. finta

mit der specifischen Verschiedenheit beider Fische zusammenhängt.

156 Barfurth:

so dass die Fischer die Finten (von ihnen auch „Finken"

genannt) geradezu verachten. Da Alausa finta demnach

für meine Untersuchungen nicht in Betracht kommt *), so

habe ich mich darauf beschränkt, die Nahrung von Alausa

vulgaris einer Besichtigung zu unterziehen.

Ueber die Nahrung des Maifisches finde ich bei den

oben genannten Autoren keine Angabe. Nur Günther

(der freilich von den im Neckar vorkommenden keinen

hat untersuchen können (p. 121)) sagt p. 124: „Die Nahrung

des Maifisches besteht hauptsächlich in Würmern und In-

secten; er soll jedoch auch mit gekochten Erbsen gefangen

werden können". In wiefern er Recht hat, wird sich aus

dem folgenden ergeben.

Die zwei ersten Mägen von Alausa vulgaris bekam

ich am 3. Mai; später erhielt ich dann nach und nach noch

18, so dass sich die Gesammtzahl der untersuchten Exem-

plare auf 20 beläuft. Das Resultat war im ganzen bei

allen übereinstimmend; bei den meisten fand ich einen

Mageninhalt, nur bei einigen wenig oder gar nichts. Die

Besichtigung dieses Inhalts ergab folgendes : Im Innern

des eigentlichen, stark contrahirten Magens befand sich eine

cylindrische, am untern (nach dem Pylorus zu liegenden)

Ende zugespitzte Masse; sie schien aus weissem, zähem

Schleim zu bestehen und zeigte die Eindrücke der Magen-

falten. Ein Längsschnitt legte das Innere bloss und da

zeigte sich denn, dass der Schleim bloss eine Umhüllung

bildete, die einen röthlichen oder grauen körnigen Inhalt

umschloss. Eine Betrachtung desselben mit der Loupe

führte zu keinem Resultat, wohl aber die mit dem Mikros-

cop. Eine kleine Menge dieses körnigen Inhalts zeigte

Nicht bloss nach dem Laichen, sondern auch während ihres ganzen

Aufenthalts im Rheine (also auch, wenn sie noch nicht durch das

Laichen werthlos geworden ist), hat die Finte das schlechte Fleisch,

so dass viele Fischhändler sie gar nicht einmal „führen' ' mögen.

1) Es kann sich bei der Untersuchung über Schädlichkeit oder

Unschädlichkeit des Rümpchenfangs natürlich nur um solche Fische

handeln, die an Qualität die Rümpchen übertreffen; für andere

Fische, für den Hecht z. B. wird man doch die Rümpchen nicht

schonen wollen.

Ueber Nahrung n. Lebensweise d. Salme, Forellen u. Maifische. 157

schon bei 80facher Vefgrössenmg eine grosse Anzahl von

Resten winziger thierischer Organismen und eine fast

ebenso bedeutende Menge wohl ausgebildeter zellenartiger

Formen. Was die ersteren anbetrifft, so erkannte ich

Tarsen, Fühler etc. von mikroscopischen Entomostraceen

und anderen Crustaceen. Zuweilen waren noch grössere

zusammenhängende Theile dieser Thierchen vorhanden.

Dass diese Tarsen etc. zum Theil auch von kleinen Insecten

herrührten, ist wohl möglich, doch habe ich nie Flügel,

Panzertheile etc. etc. eines Insects finden können. Ferner

muss ich bemerken, dass ich in keinem Individuum Fisch-

reste gefunden habe.

Was nun die zellenförmigen Organismen anbetrifft,

die ich im Magen von Alausa vulgaris fand, so zeigten

sich unter dem Mikroscop zwei Formen, eine kuglige und

eine schlauchartige. In den Kugeln erkannte ich thierische

Eier (wahrscheinlich von Ascaris adunca, die sich im

Magen des Maifisches in grosser Menge findet), die Schläuche

schienen encystirte Embryonen einer Nematode zu sein

Da ich aber meine Untersuchungen darüber noch nicht ab-

schliessen konnte und eine weitere Diskussion dieses

Gegenstandes dem Zwecke dieser Schrift fern liegt, so

beschränke ich mich auf die gemachten Andeutungen.

Schluss.

Es bleibt mir jetzt nur noch übrig, aus den Resul-

taten meiner Untersuchungen das Resume zu ziehen, um

darnach die Frage über Schädlichkeit oder Unschädlich-

keit des Rümpchenfanges entscheiden zu können.

Von den aus dem Meer in den Rhein und seine Neben-

flüsse aufsteigenden werthvollen Fischen, Trutta salar, T.

trutta und Alausa vulgaris fressen die beiden ersten Species

gar nichts und die dritte nur Crustaceen und vielleicht

Insecten. Die im Rhein lebenden Sälmlinge scheinen zwar

in den Rümpchen eine Lieblingsnahrung zu finden, bringen

aber meistens nur die Lebenszeit im süssen Wasser zu, in

158 Barfurth: Ueb. Nahrung u. Lebensweise d. Salme, Forellen etc.

der sie noch zu klein sind, um schon Jagd auf die Rtimp-

chen machen zu können. Die Nahrung von Trutta fario

besteht hauptsächlich in Insecten und deren Larven und

nur zum geringen Theil aus kleinen Fischen, die wohl den

Rümpchen zuzuzählen sind. Durch den Rümpchenfang

wird also nur einem Theil der Sälmlinge und den Forellen,

diesen aber nur in geringem Masse, die Nahrung entzogen.

Da also, wie Troschel gezeigt hat, in den Rümpchen

keine werth vollen jungen Fische weggefangen werden, da

durch ihren Fang den werthvollen grösseren (und kleineren)

Fischen keine unbedingt nothwendige Nahrung entzogen

wird, und da endlich die Rümpchen selbst ein gutes und

wohlschmeckendes Nahrungsmittel bilden und so der geringe

Schaden, der durch ihren Fang der grossen Fischerei zu-

gefügt wird, reichlich durch sie selbst ersetzt wird, so

muss ich den Rümpchenfang für unschädlich

erklären.

Ueber die geographische Verbreitung der euro-

päischen Chernetiden (Pseudoscorpione).

Von

Ant. Stecker

in Prag.

Die geographische Verbreitung der europäischen

Pseudoscorpione *) kann derzeit wohl noch nicht mit jener

Schärfe und Sicherheit festgestellt werden, welche den

strengen Anforderungen der Wissenschaft entspricht. Voll-

kommen fehlende oder äusserst lückenhafte Daten über

mitunter grosse Länderstrecken einerseits, höchst unge-

naue oder selbst fehlerhafte Angaben anderseits, machen eine

präcise Erledigung dieser Frage für jetzt noch nahezu un-

möglich. Nebstdem variiren die einzelnen Arten nach

*) Was die Chernetiden-Literatur betrifft, nennen wir insbe-

sondere: 1) Latreille, genera crustaceorum et insectorum, 1. vol.

Paris 1806. 2) Leach, Transactions of the Linnean Society XL

p. 391, und in den Zoological Miscellany III. 1817 (Onthecharacters of

Scorpionidea, with descriptions of the british species of Chelifer and

Obisium). 3) Walckenaer, histoire naturelle des Insectes;

Apterespar Gervais, tome III, Paris 1844; tome IV. Paris 1847. 4) Hahn

et Koch C. Die Arachniden, Nürnberg 1831; Bd. I— II von Hahn;

III — XVI von Koch. 5) Menge A. Ueber die Scheerenspinnen,

Neueste Schriften der naturforsch. Gesellsch. in Danzig, 1855, V. 2.

6) L. Koch, übersichtliche Darstellung der europ. Pseudoscorpione

1873, Nürnberg. 7) Stecker A. Einige Beiträge zur Kenntniss

der von Prof. Menge beschriebenen Chernetiden, Deutsche entoraol.

Zeitschrift 1875. (2. Heft). 8) Stecker A. Zur Kenntniss der Cher-

netidenfauna Böhmens, Sitzungsberichte der Königl. böhm. Gesellsch.

der Wissenschaften 1874. (12. Heft.)

160 Stecker:

Alter, Standort und Gegend viel mehr, als dies der Fall

bei anderen Arachniden ist, und in Folge dessen kann auch

die Bestimmung der einzelnen Species aus den Angaben

der meist nur die Färbung und Zeichnung beschreibenden

Autoren, oft nur eine sehr zweifelhafte sein. Demunge-

achtet halte ich es für nicht unangemessen, dasjenige, was

auf Grundlage der bisher vorliegenden Daten in dieser

Richtung angeführt werden kann, nicht mit Stillschweigen

zu übergehen, da sich aus diesem im Ganzen ziemlich

lückenhaften Bilde doch schon so manche interessante

Resultate ergeben, und von der Zukunft zu erhoffen ist,

dass sie, ist schon einmal zu einer europäischen Cherne-

tidengeographie der Anstoss gegeben, diesem Gegenstande

mehr Aufmerksamkeit widmen und durch Erläuterungen

und Berichtigungen zur Vervollständigung und Rectifici-

rung dieses Aufsatzes beitragen werde. Es werden gewiss

die künftigen Forschungen manche Lücke in den nun fol-

genden Angaben ausfüllen, sowie allfällige Zweifel, oder

bei dem gegenwärtigen Stande der Dinge kaum zu ver-

meidende Unrichtigkeiten begleichen.

Nach den uns bisher bekannten Daten sind in Europa

52 Chernetidenarten aufgefunden, die sich in 9 Genera

vertheilen, von denen auf die Cheliferinae*) 5 Gattungen

mit 30 Species, auf die Obisinae 4 Gattungen mit 22 Arten

entfallen.

Um für unsere Zwecke von der ganzen Ordnung,

so wie sie in Europa vertreten ist, ein übersichtliches

Bild zu gewinnen, wollen wir die beiden Chernetidenfami-

lien im Nachfolgenden vergleichend zusammenstellen. Es

repräsentirt sich nämlich die Chernetidenfauna auf un-

serem Welttheile in nachfolgender Weise:

*) Für die Chernetidae, deren bewegliches Mandibelnglied in

ein feines Stielchen endet, habe ich den Namen »Cheliferinae« (seu

Chernetidae mandibulis acutis), für die aber, deren bewegliches Man-

dibelnglied vorn einfach gekrümmt ist, und vor dieser Krümmung

ein rundliches Höckerchen trägt, habe ich den Namen »Obisinaet

(seu Chernetidae mandibulis obtusis) gegründet. Dadurch zerfällt

die ganze Ordnung in zwei Familien.

Ueb. d. geograph. Verbreitung d. europäischen Chernetiden. 161

I.

Genera:

1. Cheiridium, Menge.

2. Chernes, Menge.

3. Chelifer Geoffr.

4. Olpium, L. Koch.

5. Garypus, L. Koch.

II

Genera :

1. Blothrus, Schiödte

Archiv f. Naturg. XXXXI. Jahrg.

Cheliferinae.

Species :

1. museorum, Leach.

2. Iberus, L. Koch.

3. cyrneus, L. Koch.

4. scorpioides, Herrn.

5. lacertosus, L. Koch.

6. Wideri, C. Koch.

7. Mengei, R. Koch.

8. eimieoides, Fabr.

a) Hahnii I n ^ ,

, ( -r, . \ C. Koch.

b) ranzen |

9. oblongus, Menge.

10. bohemicus, Stecker.

11. Reussii, C. Koch.

12. cancroides, Lin.

13. Schaffen, C. Koch. -

14. lamprosalis, L. Koch.

15. meridianus, L. Koch.

16. ixoides, Hahn.

17. granulatus, C. Koch.

18. tingitanus, L. Koch.

19. hispanus, L. Koch.

20. disjunetus, L. Koch.

21. heterometrus, L. Koch.

22. maculatus, L. Koch.

23. peculiaris, L. Koch.

24. chironomum, L. Koch.

25. graecum, L. Koch.

26. Hermanni, Savigny.

27. dimidiatum, L. Koch.

28. minor, L. Koch.

29. littoralis, L. Koch.

30. Beauvoisii, Savigny.

Obisinae.

Species :

1. spelaeus, Schiödte.

2. Abeillei, E. Simon.

1. Bd. ii

162

Stec ker:

II. Obisinae.

Genera :

2. Roncus, L. Koch.

3. Chthonius, C. Koch.

4. Obisium, Illig.

Species:

3. lubricus, L. Koch.

4. Cambridgii, L. Koch.

5. alpinus. L. Koch.

6. Rayi, L. Koch.

7. trombidioides, Latr.

a) maculatus, Menge.

8. orthodactylus, Leach.

9. tenuis, L. Koch.

10. Simoni, L. Koch.

11. cavernarum, L. Koch.

12. elimatum, C. Koch.

13. fuscimanum, C. Koch.

14. manicatum, L. Koch.

15. dumicola, C. Koch.

16. muscorum, Leach.

17. erythrodactylum, L. Koch.

18. jugorum, L. Koch.

19. carcinoides, Herrn.

20. validum L. Koch.

21. simile, C. Koch.

22. silvaticum, C. Koch.

Wie man aus dieser Zusammenstellung gleich ersieht,

sind beide Familien an Artenzahl von einander nicht be-

deutend verschieden, indem die erste Gruppe die zweite

nur um acht Species überwiegt. Doch müssen wir bemerken,

dass nebst diesen hier angeführten Arten, noch einige an-

dere europäische von verschiedenen Autoren gegründete

Species existiren, die man aber der wankenden Beschreibun-

gen ihrer Kennzeichen wegen, nicht feststellen konnte, und

welche darum nur als zweifelhafte Arten angeführt werden.

Es gilt dies am meisten von dem Chelifer nepoides, Herrn.;

Chelifer Latreillii, Leach ; Chelifer Olfersii, Leach ; Obisium

Hermanni, Leach, Obisium Theisianum, Walck. ; Obisium

Walcknaerij de Theis; Obisium Bravaisii, Gervais. Daher

Ueb. d. geograph. Verbreitung d. europäischen Cbernetiden. 163

führte auch ich in der Tabelle der europäischen Chernetiden

diese zweifelhaften Arten nicht an.

Was die Vertheilung der einzelnen Arten unter die

Gattungen anbelangt, springt uns sofort die ausserordent-

liche Entwickelung der Gattungen Chernes, Chelifer und

Obisium in die Augen, deren Artenzahl verhältnissmässig

eine so grosse ist, dass factisch genau die Hälfte aller

europäischen Chernetiden aus ihnen besteht, und dieselben

etwas über 6OV2 Procent unserer ganzen Pseudoscorpione-

fauna ausmachen.

Was nun die Vertheilung dieser Arten und Gattun-

gen über die Länder Europa's betrifft, so wird es am be-

sten sein, die einzelnen naturgemäss mehr zusammengehö-

renden Ländercomplexe in dieser Richtung näher zu un-

tersuchen, da wir auf diesem Wege nicht nur zur Kennt-

niss der verschiedenen Specialfaunen gelangen, sondern

auch aus der vergleichenden Betrachtung der letzteren auf

die der Verbreitung unserer Chernetiden zu Grunde liegen-

den Gesetze hingeführt werden können. Indem wir hier-

mit die den einzelnen Gebieten zukommenden Chernetiden

namentlich anführen, wollen wir die einem Lande eigen-

thümlichen noch durch Cursivschrift hervorheben, während

wir die nur äusserst selten und vereinzelt auftretenden und

daher für den Charakter der betreffenden Fauna wenig er-

heblichen Arten in Klammern einschliessen, und die nicht

auf dem Festlande vorkommenden Species mit einem Stern-

chen (*) bezeichnen. Die mit zwei Sternchen (**) bezeich-

neten Arten kommen sowohl auf dem Festlande, als auch

auf den dazu gehörigen Inseln vor.

Es finden sich demnach in : -

I. Island. III. Grossbritanie n.

0? 1. Cheiridium museorum.

2. Chernes cimicoides.

IL Skandinavien. 3. [Chelifer Schaffen].

4. Chelifer ixoides.

1. Cheiridium museorum. 5. Roncus lubricus,

2. Chernes cimicoides. 6. Roncus Cambridgii.

164

Ste cker:

7. Chthonius Rayi.

8. Chthonius trombidioides.

Pyrenäische Halb

inse 1.

IV. Frankreich.

1. Cheiridium museorum.

2. Chernes Reussii. **

3. — cyrneus. *

4. — Wideri.

5. — cimicoides.

6. — lacertosus. *

7. Chelifer cancroides.

8. — Schaffen **

9. — lamprosalis. **

10. — meridianus. *

11. — granulatus.

12. — ixoides.

13. — maculatus. *

14. — peculiaris.

15. Olpium Hermanni. *

16. Blothrus Abeillei.

17. Garypus minor. *

18. — littoralis. *

19. Roncus lubricus. *

20. Chthonius Rayi. **

21. — trombidioides.

22. — orthodactylus.

23. — tenuis. **

24. Obisium Simoni.

25. — simile. **

26. [ — silvaticum].

27. — dumicola. *

28. — cavernarum.

29. — museorum. **

30. — carcinoides.

1. (Chernes Iberus).

2. Chelifer lamprosalis.

3. (— tingitanus).

4. (— hispanus).

5. — disjunetus.

6. Olpium Hermanni. *

7. Roncus lubricus. *

8. (Blothrus Abeillei).

9. (Obisium cavernarum).

10. Chernes cimicoides.

11. Cheiridium museorum.

VI. Schweiz.

1. Cheiridium museorum.

2. Chernes cimicoides.

3. ( — Reussii).

4. Chelifer lamprosalis.

5. — peculiaris.

6. Chthonius Rayi.

7. — trombidioides.

8. Obisium Simoni.

9. — simile.

10. — silvaticum.

11. — museorum.

12. — jugorum.

13. — carcinoides.

VII. Oesterreich-Unga-

rische Monarchie.

1. Cheiridium museorum.

2. Chernes cimicoides.

3. — Wideri.

4. — Mengei.

Ueb. d. geograph. Verbreitung d. europäischen Cliernetiden. 165

5. (Chernes bohemicus).

6. Chelifer cancroides.

7. — lamprosalis.

8. — granulatus.

9. (— Schaffen).

10. Chelifer ixoides.

11. (Blothrus spelaeus).

12. (Olpium chironomum).

13. Roncus lubricus.

14. — alpinus.

15. Chthonius Rayi.

16. — trombidioides.

17. — tenuis.

18. Obisium silvaticum.

19. ( — fuseimanum).

20. — dumicola.

21. (— erythrodaetylum).

22. — muscorum.

23. — jugorum.

VIII. Deutschland.

1. Cheiridium museorum.

2. Chernes eimieoides.

3. ( — Reussii).

4. (— scorpioides).

5. — Wideri.

6. ( — oblongus).

7. Chelifer cancroides.

8. — Schaffen.

9. — granulatus.

10. — ixoides.

11. Chthonius Rayi.

12. — trombidioides.

13. — orthodaetylus.

14. (Obisium elimatum).

15. — silvaticum.

16. — dumicola.

17. -— muscorum.

18. (Obisium erythrodaetylum).

19. — carcinoides.

IX. Italien.

1. Cheiridium museorum.

2. Chernes eimieoides.

3. — Mengei.

4. Chelifer disjunetus.

5. — lamprosalis.

6. — meridianus.

7. — maculatus.

8. — ixoides.

9. (Olpium chironomum).

10. Roncus alpinus.

11. Chthonius Rayi.

12. Obisium dumicola.

13. — silvaticum.

X. Türkei.

1. Cheiridium museorum.

2. Chernes eimieoides.

3. Chelifer heterometrus.

4. Olpium Hermanni.

5. (Garypus Beauvoisii). *

6. (Obisium validum). *

XI. Griechenland.

1. Cheiridium museorum.

2. Chernes eimieoides.

3. Chelifer meridianus.

4. — heterometrus. *

5. Olpium dimidiadum. :

6. — graecum.

7. — Hermanni. **

8. (Obisium manicatum).

9. — muscorum.

166

Stecker:

XII. West:Russland.

1. Gheiridium museorum.

2. Chernes eimieoides.

3. (Chelifer Schaffen).

4. (Obisium erythrodaetylum).

[Chernetidenfauna des nördli-

chen Russlands unbekannt.1

Um nun das numerische Verhältniss der diesen Ge-

bieten zukommenden Chernetiden noch übersichtlicher bei-

sammen zu haben, wollen wir die den einzelnen Faunen

zustehenden Arten, in Zahlen ausgedrückt, neben einander

tabellarisch zusammenstellen. Da, wie wir aus der obi-

gen Aufzählung ersehen, in Island bisher noch keine Cher-

netiden beobachtet wurden, so werden wir in der Folge

von diesem Lande ganz absehen, und haben somit in den

einzelnen Ländern die neun Gattungen hinsichlich ihrer

Arten in nachfolgender Weise vertheilt:

Wenn wir nun die hier gemachten Zusammenstellun-

gen etwas aufmerksamer durchgehen, so können wir daraus

so manche interessante Ergebnisse ersehen.

Bevor wir an die einzelnen Faunen einige Bemerkun-

gen knüpfen wollen, mag erwähnt werden, dass die Cher-

netidenordnung auf Island ganz zu fehlen scheint, da mir

keinerlei Angaben bekannt sind, die in dieser Richtung

einen sicheren Schluss zuliessen. Sollte übrigens doch

eine europäische Art daselbst vorkommen, so dürfte es

Ueb. d. geograph. Verbreitung d. europäischen Chernetiden. 167

kaum eine andere als Cheiridium museorum sein, welche

Art als eine kosmopolitische erscheint ; denn man

findet diese Species sowohl in den Tropen, als auch im

höchsten Norden Russlands und Skandinaviens, kurz tiberall,

wo der Mensch sein Haus gebaut hatte.

Was die skandinavischen Arten betrifft, sind uns

bisher nur die überall vorkommenden Arten Cheiridium

museorum und Chernes cimicoides bekannt ; übrigens könnte

man wohl auch hier (so wie im nördlichen Russland) mehr

als diese zwei Arten finden; diese Lücke werden gewiss

die künftigen Forschungen ausfüllen.

Wenn wir nun die einzelnen Ländergebiete unter

einander vergleichen, so sehen wir, dass der Reichthum

der Chernetiden in den verschiedenen Ländern ein sehr

verschiedener ist. Als das an Chernetiden reichste Ge-

biet stellt sich sofort Frankreich heraus, welches, wenn

auch die Anzahl der Genera im Verhältniss zu anderen

Ländern daselbst keine besonders überwiegende ist, doch

an Menge der Arten alle übrigen Faunen bei weitem

übertrifft. Die in Europa vorkommenden 9 Gattungen sind

in Frankreich sämmtlich vertreten, die zusammen 30 Ar-

ten, also etwas über die Hälfte, oder 57.69 Procent unse-

rer einheimischen Chernetiden enthalten. . Auffallend ist

noch besonders der grosse Reichthum an Obisium- und

Chelifer - Arten , von welchen Gattungen Frankreich fast

drei Viertel sämmtlicher, in Europa vorkommenden Spe-

cies besitzt. Nicht viel ärmer an Chernetiden erweist sich

die 0 es terreich-Ung arische Monarchie, welche der

französischen Fauna an Artenzahl zwar um sieben nach-

steht, aber was die Gattungen anbelangt bis auf das Ga-

rypus-Germs völlig gleicht. Auf diese Länder folgen dann

in hinsichtlich der Chernetidenmenge absteigender Reihe

in nachstehender Weise die übrigen Faunen, welche wir

der leichteren Uebersichtlichkeit halber, mit Wiederholung

der bereits besprochenen zwei Gebiete, untereinander an-

führen, und zwar :

1. Frankreich .... mit 30 Arten in 9 Gattungen.

2. Oesterr.-Ungar.Monarchie mit 23 Arten in 8 Gattungen.

3. Deutschland .... mit 19 Arten in 5 Gattungen.

168 Stecker:

4. Italien mit 13 Arten in 7 Gattungen.

5. Schweiz mit 13 Arten in 5 Gattungen.

6. Pyrenäische Halbinsel mit 11 Arten in 7 Gattungen.

7. Griechenland .... mit 9 Arten in 5 Gattungen.

8. Grossbritanien . . . mit 8 Arten in 5 Gattungen.

9. Türkei mit 6 Arten in 6 Gattungen.

10. West-Russland . . . mit 4 Arten in 4 Gattungen.

11. Skandinavien .... mit 2 Arten in 2 Gattungen.

Es entfallen somit auf Frankreich über die Hälfte,

auf österr. - ung. Monarchie und Deutschland weniger als

die Hälfte, auf Italien und Schweiz etwa ein Viertel, auf

pyren. Halbinsel weniger als ein Viertel, auf Griechen-

land, Grossbritanien etwa ein Sechstel, auf Türkei ein

Neuntel, auf Westrussland ein Dreizehntel und auf Skan-

dinavien ein 26stel der in Europa vorkommenden Cher-

netiden.

Von eigenthümlichen Arten, die ausserhalb den be-

treffenden Gebieten noch nicht gefunden wurden, finden

sich in Frankreich vier (Chernes cyrneus, Chernes lacerto-

sus, Garypus minor, Garypus littoralis), in Griechenland

ebenfalls vier (Chelifer heterometrus, Olpium dimidiatum,

Olpium graecum, Obisium manicatum), auf der pyrenäischen

Halbinsel drei (Chernes Iberus, Chelifer tingitanus, Chelifer

hispanus), in österr. -ungar. Monarchie drei (Chernes bohe-

micus, Blothrus spelaeus, Obisium fuscimanum), in Türkei

zwei (Garypus Beauvoisii, Obisium validum), in Deutsch-

land drei (Chernes oblongus, Chernes scorpioides, Obisium

elimatum), und in Grossbritanien endlich nur eine Art

(Roncus Cambridgii).

Auch sind von den Species mancher Faunen einzelne

ausschliesslich pelasgische Thiere, welche auf den be-

treffenden Festländern vollkommen fehlen und nur auf den

dazu gehörigen Inseln vorkommen ; dies ist bei Frankreich

mit vier (corsicanischen) (Chernes cyrneus, Chernes lacerto-

sus, Garypus minor, Garypus littoralis), bei Griechenland

mit zwei (Chelifer heterometrus, Olpium dimidiatum), und

bei Grossbritanien mit einer Art (Roncus Cambridgii) der

Fall. Garypus littoralis lebt nur am Meeresstrande unter

den Steinen. — Blothrus spelaeus, Blothrus Abeillei, Obisium

Ueb. d. geograph. Verbreitung d; europäischen Chernetiden. 169

cavemarum erscheinen als Grottenarten; die erste Art lebt

in den Grotten Kärnthens (Adelsberg) und Mährens (Ada-

mov), während die zweite Species sammt der dritten in der

Grotte Estellas bei Arriege (in Pyrenäen) gesammelt wurde.

Parasitisch, d. h. an Stubenfliegen und Mücken schmaro-

tzend, kommen nur die Arten Chernes Beussii und Chernes

cimicoides vor.

Wenn wir jetzt die Areale der einzelnen Gattungen

und Arten betrachten, so ersehen wir aus den obgemachten

Zusammenstellungen, dass von den ersteren die Genera

Cheiridiiim und Chernes die verbreitetsten sind, indem sie

sich, obwohl nicht immer in denselben Arten, in allen Ge-

genden, wo überhaupt Chernetiden vorkommen, also in

sämmtlichen zur Betrachtung kommenden elf Gebieten

finden, also als echt europäische Charaktergattungen an-

zusehen sind; diesen zunächst stehen die Gattungen Che-

lifer und Obisium, welche mit Ausnahme von Skandinavien

(bei der ersteren) und Grossbritanien (bei der zweiten

Gattung) ebenfalls in ganz Europa vertreten sind. Hier-

auf folgen dann die Gattungen Chthonius und Olpium, die

in sechs Gebieten vorkommen, und auf diese in absteigen-

der Reihe die Genera Boncus (in fünf Gebieten), JSlothrus

(in drei Gebieten) und Garypus (in einem Gebiete).

Wenn wir nun die einzelnen Arten betreffs ihrer Ver-

breitung einer ähnlichen Betrachtung unterziehen, so können

wir hierbei von jenen, die in ihrer Gattung allein stehen

(Cheiridium), absehen, da sich ihr Vorkommen bereits aus

dem, über das bezügliche Genus Gesagte ergiebt. Hin-

sichtlich der übrigen Species mag Folgendes angeführt wer-

den. Zu den in Europa am weitesten verbreiteten Cher-

netiden gehört unstreitig Chernes cimicoides (mit seinen

Varietäten Hahnii und Banzeri), da er in sämmlichen Faunen

vertreten erscheint; ihm schliessen sich dann in fallender

Reihe an Chelifer lamprosalis und Chthonius Bayi (in je 6);

Chelifer Schaffen, Chelifer ixoides, Chthonius trombidioides,

Obisium silvaticuni und Obisium muscorum (in je 5); Bon-

cus lubricus und Obisium dumicola (in je 4); Chernes Beussii,

Chernes Wideri, Chelifer cancroides, Chelifer meridianus,

Chelifer granulatus, Olpium Hermanni und Obisium ery~

170 Stecker:

throdactylum (in je 3); Chernes Menget, Chelifer disjunctus,

Chelifer maculatus, Chelifer peculiaris, Olpium chironomum,

Boncus alpinus, Blothrus Äbeillei, Chthonius tenuis, Chtho-

nius orthodactylus, Obisium Simoni, Obisium cavernarum,

Obisium simile, Obisium jugorum und Obisium carcinoides

(in je 2); Chernes cyrneus. Chernes lacertosus, Chernes scor-

pioides, Chernes Iberus, Chernes bohemicus, Chernes oblon-

gus, Chelifer tingitanus, Chelifer hispanus, Chelifer hetero-

metrus, Olpium dimidiatum, Olpium graecum, Garypus mi-

nor , Garypus littoralis, Garypus Beatwoisii , Roncus Cam-

bridge Blothrus spelaeus, Obisium elimatum, Obisium vali-

dum, Obisium fuscimanum, Obisium manicatum (in je einem

Landesgebiete).

Um nun das zuletzt Besprochene übersichtlicher beisam-

men zu haben, wollen wir sämmtliche Genera und Species

schliesslich nochmals unter Beifügung der von ihnen be-

wohnten Länder zusammenstellen, wobei wir von den wei-

ter verbreiteten zu den weniger verbreiteten herabsteigen.

Fassen wir vorerst die Gattungen ins Auge, so er-

giebt sich nachstehende Reihenfolge.

1. Gheiridium: Skandinavien, Grossbritanien, Frankreich,

pyren. Halbinsel, Schweiz, österr.-ungar. Monarchie,

Deutschland, Italien, Türkei, Griechenland, Russland.

2. Chernes: Skandinavien , Grossbritanien , Frankreich,

pyren. Halbinsel, Schweiz, österr.-ungar. Monarchie,

Deutschland, Italien, Türkei, Griechenland, Russland.

3. Chelifer : Grossbritanien, Frankreich, pyren. Halbinsel,

Schweiz, österr.-ungar. Monarchie, Deutschland, Ita-

lien, Türkei, Griechenland, Russland.

3. Obisium: Skandinavien, Frankreich, pyren. Halbinsel,

Schweiz, österr.-ungar. Monarchie, Deutschland, Ita-

lien, Türkei, Griechenland, Russland.

5. Olpium: Frankreich, pyren. Halbinsel, österr.-ungar.

Monarchie, Italien, Türkei, Griechenland.

6. Chthonius : Grossbritanien, Frankreich, Schweiz, österr.-

ungar. Monarchie, Deutchland, Italien.

7. Roncus: Grossbritanien, pyren. Halbinsel, österr.-ungar.

Monarchie, Italien.

Ueb. d. geograpb. Verbreitung d. europäischen Chernetiden. 171

8. Blothrus: Frankreich, pyren. Halbinsel, österr.-ungar.

Monarchie.

9. Garypus: Frankreich, Türkei.

Stellen wir endlich in gleicher Art auch sämmtliche

Species zusammen, so folgen dieselben unter gleichzeitiger

Anführung ihrer Areale in nachstehender Weise nachein-

ander :

1. Cheiridium museorum: Skandinavien, Grossbritanien,

Frankreich, pyren. Halbinsel, österr.-ungar. Monarchie,

Schweiz, Deutschland, Italien, Türkei, Griechenland,

Russland.

2. Chernes eimieoides: Skandinavien, Grossbritanien,

Frankreich, pyren. Halbinsel, österr.-ungar. Monarchie,

Schweiz, Deutschland, Italien, Türkei, Griechenland,

Russland.

3. Chelifer lamprosalis: Frankreich, pyren. Halbinsel,

österr. - ungar. Monarchie , Schweiz , Deutschland ,

Italien.

4. CMhonius Bayi: Grossbritanien, Frankreich, österr.-

ungar. Monarchie, Schweiz, Deutschland, Italien.

5. Chelifer Schaffen: Grossbritanien, Frankreich, österr.-

ungar. Monarchie, Deutschland, Russland.

6. Chelifer ixoides: Grossbritanien, Frankreich, österr.-

ungar. Monarchie, Deutschland, Italien.

7. CMhonius trombidioides : Grossbritanien, Frankreich,

österr.-ungar. Monarchie, Schweiz, Deutschland. t

8. Obisium silvaticum: Frankreich, Schweiz, österr.-ungar.

Monarchie, Deutschland, Italien.

9. Obisium museorum: Frankreich, Schweiz, österr.-ungar.

Monarchie, Deutschland, Griechenland.

10. JRoncus lubricus: Frankreich, österr.-ungar. Monarchie,

pyren. Halbinsel, Grossbritanien.

11. Obisium dumicola: Frankreich, österr.-ungar. Monar-

chie, Deutschland, Italien.

12. Chernes Reussii: Frankreich, Schweiz, Deutschland.

13. Chernes Wideri: Frankreich, österr.-ungar. Monarchie,

Deutschland.

14. Chelifer cancroides: Frankreich, österr. - ungar. Mo-

narchie, Deutschland.

172 Stecker:

15. Chelifer meridianus: Frankreich, Italien, Griechenland.

16. Ghelifer granulatus: Frankreich, öster.-ungar. Monar-

chie, Deutschland.

17. Olpium Hermanni: pyren. Halbinsel, Türkei, Griechen-

land, i

18. Obisium erythrodactylum : österr. ungar. Monarchie,

Deutschland, Russland.

19. Chemes Mengei: Italien, österr.-ungar. Monarchie.

20. Chelifer disjunctus: Italien, pyren. Halbinsel.

21. Ghelifer maculatus: Frankreich, Italien.

22. Chelifer peculiaris: Frankreich, Schweiz.

23. Olpium chironomum: Italien, österr.-ungar. Monarchie.

24. Roncus alpinus: Italien, österr.-ungar. Monarchie.

25. Rlothrus Äbeillei: Frankreich, pyren. Halbinsel.

26. Chthonius tenuis: Frankreich, österr.-ungar. Monarchie.

27. Chthonius orthodactylus: Frankreich, Deutschland.

28. Obisium Simoni: Frankreich, Schweiz.

29. Obisium cavemarum: Frankreich, pyren. Halbinsel.

30. Obisium simile: Frankreich, Schweiz.

31. Obisium jugorum : österr.-ungar. Monarchie, Schweiz.

32. Obisium carcinoides: Frankreich Deutschland.

33. Chemes cyrneus: Frankreich.

34. Chemes lacertosus: Frankreich.

35. Chemes scorpioides : Deutschland.

36. Chemes Iberus: pyren. Halbinsel.

37. Chemes bohemicus: österr.-ungar. Monarchie (eine

speciell böhmische Art).

38. Chemes oblongus: Deutschland.

39. Ghelifer tingitanus: pyren. Halbinsel.

40. Chelifer hispanus: pyren. Halbinsel.

41. Chelifer heterometrus : Griechenland.

42. Olpium dimidiatum: Griechenland.

43. Olpium graecum: Griechenland.

44. Garypus minor: Frankreich.

45. Garypus littoralis: Frankreich.

46. Garypus Beauvoisii: Türkei.

47. Roncus Cambridgii: Grossbritanian.

48. Blothrus spelaeus: österr.-ungar. Monarchie.

49. Obisium elimatum: Deutschland.

Ueb. d. geograph. Verbreitung d. europäischen Chernetiden. 173

50. Obisium validum: Türkei.

51. Obisium fuscimanum: österr.-ungar. Monarchie.

52. Obisium manicatum: Griechenland.

Um von allen bisher besprochenen Thatsachen noch

einen Totaleindruck zu gewinnen, wollen wir die Gesammt-

resultate über die Verbreitung aller Gattungen und Arten

in einer Schlusstabelle zusammenstellen, wobei wir die

Gattungen durch römische, die denselben entsprechende

Specialzahl aber durch daneben gestellte arabische Ziffern

bezeichnen, und zuletzt noch den in Procenten ausgedrückten

Reichthum an Chernetiden jedes Gebietes hinzufügen wollen.

Es gestaltet sich hiermit eine Gesammtübersicht der

verschiedenen Localfaunen mit Rücksicht aller in denselben

vertretenen Gattungen und Arten, sowie auch der ihnen

zukommenden, eigenthümlichen Formen in nachstehender

Weise:

Wenn wir aus dieser Schlusstabelle auch keinerlei

neue Thatsachen ersehen, so ist sie doch geeignet um

einige Gesetze über die Verbreitung der europäischen Cher-

netiden sehr gut zur Anschauung zu bringen, und uns über

die Menge und Vertheilung derselben in den einzelnen

174 Stecker:

Lokalfaunen eine vergleichende Uebersicht zu verschaffen.

So ersehen wir aus derselben, dass die Cheliferinae die

Obisinae fast in allen Gebieten überwiegen, was besonders

hinsichtlich der Genera auffallend hervortritt, nicht selten

aber auch betreffs der Species der Fall ist, und dass im

Ganzen die Zahl der Cheliferinenarten in den einzelnen

Ländern viel geringeren Schwankungen unterworfen ist,

als die der Obisinen. Aus beiden Thatsachen ist daher

ersichtlich, dass die ersteren eine viel weitere und gleich-

massigere Verbreitung besitzen, während die Obisinae viel

häufiger auf einzelne und kleinere Gebiete beschränkt sind.

Endlich geht aus dieser letzten Zusammenstellung

noch hervor, dass im Westen Europa' s beide Familien der

Chernetiden der Hauptsache nach ziemlich gleichförmig

vertreten sind, während nach Osten hin die Obisinae im

Verhältniss zu den Cheliferinen ein wenig abnehmen. In

Deutschland und der Österreich-ungarischen Monarchie

gleicht bis auf eine Species die Zahl der Cheliferinen der-

jenigen der Obisinen; derselbe Fall ist auch bei der gross-

britanischen Chernetiden-Fauna.

Nachdem wir nun die Verbreitung der Chernetiden

in den einzelnen Ländercomplexen näher kennen gelernt

haben, bleibt uns noch die Aufgabe übrig, die Vertheilung

derselben in den grösseren Theilen unseres Faunengebietes

zu erörtern, wodurch dann die geographischen Beziehungen

der ganzen Ordnung noch klarer und deutlicher hervor-

treten dürften. Wiv wollen zu dem Ende Europa von

Norden nach Süden zu in drei Theilen unterscheiden, die

wir als Nord-, Mittel- und Südeuropa bezeichnen. Nord-

europa, als dessen Grenze nach unten wir etwa den 55. Gr.

nördl. Br. annehmen, umfasst Island, Schottland, Skandi-

navien und Nordrussland; zu Mitteleuropa, vom 55. bis

45. Gr. nördl. Breite reichend, gehört England mit dem

grössten Theile Frankreichs, dann Deutschland, österreich-

ungarische Monarchie, mit dem nördlichen Theile Italiens,

so wie das übrige Russland. Südeuropa endlich umfasst alle

vom 45. Gr. nördl. Br.,nach abwärts gelegenen Länder, wie die

pyrenäische Halbinsel, Süd- Frankreich und Italien, die Bal-

kan-Halbinsel sammt Griechenland.

Ueb. d. geograph. Verbreitung d. europäischen Chernetiden. 175

Wir stellen nun im Nachfolgenden die diesen drei

Hauptgebieten zukommenden Chernetidenarten übersichtlich

zusammen, wobei wir, um die den einzelnen Faunen eigen-

tümlichen Species ersichtlicher zu machen und die Ver-

gleichung überhaupt zu erleichtern, die gleichnamigen Ar-

ten in eine Reihe neben einander setzen, die Plätze für

etwa fehlende Species durch Striche ersetzend.

Es findet sich demnach in:

Nordeuropa.

1. Cheir. museorum.

Mitteleuropa. Südeuropa.

1. Ch. museorum. 1. Ch. museorum

— 2. Chernes Iberus.

2. Chern. scorp.

3. — cyrneus.

4. — lacertosus.

5. — Wideri.

2. Chern. eimieoides.

3. — Wideri.

4. — Mengei.

5. — eimieoides. 6. — eimieoides.

— 6. — oblongus. —

— 7. — bohemicus. —

— 8. — Reussii. 7. — Reussii.

— 9. — cancroides. —

3. Chelifer Schaffen. 10. Chel. Schaffen. 8. Chel. Schaffen.

— 11. — lamprosalis. 9. — lamprosalis.

— — 10. — meridianus.

4. Chelifer ixoides. 12. — ixoides. 11. — ixoides.

— 13. — granulatus. —

— — 12. — tingitanus.

— — 13. — hispanus.

— - — ^ 14. — disjunetus.

— — 15. — heterometrus.

— — 16. — maculatus.

— 14. — peculiaris. —

— 15. Olp. chironom. 17. Olpium chiron.

— — 18. — graecum.

— H 19. — Hermanni.

— — 20. — dimidiatum.

— — 21. Garypus minor.

176 Stecker:

Nordeuropa. Mitteleuropa, Südeuropa.

— — 22. Garyp. Beauv.

— — 23. — littoralis.

— 16. Blot. spelaeus. —

— — 24. Bloth. Abeillei.

— 17. Rone, lubricus. 25.Roncus lubricus.

5. Rone. Cambridgii. 18. — Cambridgii.

— 19. — alpinus. —

6. Chthonius Rayi. 20. Chthon. Rayi. 26. Chthon. Rayi.

7. — trombidioides. 21. — trombidioid. —

— 22. — orthodaetyl. —

23. — tenuis. 27. — tenuis.

— 24. Obis. Simoni. —

— — 28. Obis. cavernar

— 25. — elimatum. —

— 26. — fuseimanum. —

— — 29. — manicatum.

— 27. — dumicola. 30. — dumicola.

— 28. — muscorum. 31. — muscorum.

8. Obis. erytbrodact. 29. — erythrodact. 32. — erythrodact.

— 30. — jugorum. —

— 31. — carcinoides. —

— — 33. — validum.

— 32. — simile. 34. — simile.

— 33. — silvaticum. 35. — silvaticum.

Nachdem wir hier die Species zusammengestellt,

wollen wir in gleicher Weise auch mit den Gattungen ver-

fahren, da dadurch der Ueb erblick derselben, und in Folge

dessen auch die daraus sich ergebenden Schlüsse noch

besser und deutlicher hervortreten.

Es finden sich nämlich in den drei Haupttheilen

Europas folgende Scheerenspinnen, und zwar in:

Nordeuropa. Mitteleuropa. Südeuropa.

1. Cheiridium 1. Cheiridium. & 1. Cheiridium.

2. Chernes. 2. Chernes. 2. Chernes.

3. Chelifer. 3. Chelifer. 3. Chelifer.

Ueb. d. geograph. Verbreitung- d. europaischen Chernetiden. 177

Nordeuropa. Mitteleuropa. Südeuropa.

— 4. Olpium. 4. Olpium.

— — 5. Garypus.

— 5. Blothrus. 6. Blothrus.

4. Roncus. 6. Roncus. 7. Roncus.

5. Chthonius. 7. Chthonius. 8. Chthonius.

6. Obisium. 8. Obisium. 9. Obisium.

Die Schlüsse, welche sich aus diesen beiden Zusammen-

stellungen für die geographische Verbreitung der europäi-

schen Scheerenspinnen ergeben, sind leicht ersichtlich. Vor

allem fällt sofort die entschiedene Zunahme unserer Thier-

chen von Norden nach Süden zu in die Augen, indem schon

Mitteleuropa viermal, Südeuropa aber fast fünfmal so viel

Arten besitzt als Nordeuropa, da nämlich der Norden un-

seres Welttheiles den sechsten (8 Arten), Mittel- und Süd-

europa weit über die Hälfte (33—35 Arten) der einheimi-

schen Chernetiden enthält. Aus einer Vergleichung der

diesen drei Hauptgebieten zukommenden Artenmenge er-

giebt sich ferner, dass die nördliche Fauna hinter der

mitteleuropäischen um 25, hinter der südeuropäischen um

27 Species zurückbleibt, während diese jene wieder nur

um 2 Arten übertrifft.

Was die Gattungen anbelangt ist der Unterschied

nicht so auffallend, da das Verhältniss der Genera in den

drei Gebieten wie 6:8:9 erscheint; daraus ergiebt sich,

dass Mitteleuropa ein und ein Drittel-mal, Südeuropa aber

ein und ein Halb-mal so viel Gattungen als Nordeuropa

besitzt. Sehen wir uns endlich noch um die den einzelnen

Gebieten eigenthümlichen Formen um, so bemerken wir, dass

der Norden keine einzige, Mitteleuropa aber 15, und Süd-

europa 19 specifische Arten besitzt, so dass hiermit fast

ein Drittel aller europäischen Scheerenspinnen auf den

Süden unseres Welttheiles beschränkt erscheint. Da ferner

von der Gesammtzahl der einheimischen Pseudoscorpione

in Südeuropa nur 12 fehlen und alle nordeuropäischen Ar-

ten auch in Mitteleuropa vertreten sind, so ersieht man

auch, dass den im Norden auftretenden Formen nach Sü-

den zu eine viel weitere Verbreitung zukommt, als dies

umgekehrt von den südlichen Arten der Fall ist.

Archiv f. Naturg. XXXXI. Jahrg. l.Bd. 12

178 Stecker:

Es versteht sich übrigens wohl von selbst, dass die

einzelnen Gattungen und Arten über jedes der drei Gebiete

nicht gleichförmig verbreitet sind, sondern bald ein grös-

seres, bald ein kleineres Areal haben. Es mag in dieser

Richtung bemerkt werden, dass die Chelil'erinen, deren wei-

tere Verbreitung im Allgemeinen wir schon früher consta-

tirten, auch viel weiter nach Norden gehen, als die Obisi-

nen, und während letztere das südliche Skandinavien kaum

überschreiten dürften, erstrecken sich die cheliferartigen

Scheerenspinnen bis an den Polarkreis. Unter allen ein-

heimischen Chernetiden scheint Cheiridium museorum am

weitesten nach Norden vorzudringen, da es sich viel-

leicht, wie wir bereits oben erwähnten, sogar auf Island

findet. Ihm zunächst folgt Chernes cimicoides, auch eine

ausserordentlich verbreitete Form.

Nachdem wir nun die Verbreitung unserer Thierchen

von Norden nach Süden hin verfolgt, wollen wir noch den

Westen und Osten unseres Welttheiles einer ähnlichen,

vergleichenden Betrachtung unterziehen, wobei wir den

35. Gr. östl. L. als Grenze zwischen West- und Osteuropa an-

nehmen. Zu ersterem gehören hiermit ausser Island und

den britischen Inseln noch fast ganz Skandinavien, ferner

Frankreich und die pyrenäische Halbinsel, Deutschland,

ein Theil der Österreich, -ungarischen Monarchie und Ita-

lien; Osteuropa umfasst Ungarn, Russland und die Bal-

kan-Halbinsel sammt Griechenland.

Stellen wir nun für beide Theile zuerst die Species

in einer der früheren analogen Weise zusammen, so er-

giebt sich hiermit nachfolgende Uebersicht :

Westeuropa. Osteuropa.

1. Cheiridium museorum. 1. Cheiridium museorum.

2. Chernes Iberus. —

3. — cyrneus. —

4. — scorpioides. —

5. — lacertosus. —

6. — Wideri. —

7. — Mengei. —

Ueb. d. geograph. Verbreitung d. europäischen Chernetiden. 179

Westeuropa.

8. Chernes eimieoides.

9. — oblongus.

10. — bohemicus.

11. — Reussii.

12. Chelifer cancroides.

13. — Schaffen.

14. — lanrprosalis.

15. — meridianus.

16. — ixoides.

17. — granulatus.

18. — tingitanus.

19. — hispanus.

20. — disjunetus.

21. — maculatus.

22. — peculiaris.

23. Olpiura chironomum.

24. — Hermanni.

25. Garypus minor.

26. — littoralis.

27. Blothrus spelaeus.

28. — Abeillei.

29. Roncus lubricus.

30. — Cambridgii.

31. — alpinus.

32. Chthonius Rayi.

33. — trornbidioides.

34. — orthodaetylus.

35. — tenuis.

36. Obisium Simoni.

37. — cavernarum.

38. — elimatum.

39. — fusciuianum.

Osteuropa.

2. Chernes eimieoides.

3. Chelifer meridianus.

4. — ixoides.

5.

heterometrus.

6. Olpium chironomum.

7. — graecum.

8. — Hermanni.

9. — dimidiatum.

10. Garypus Beauvoisii.

11. Blothrus spelaeus.

12. Chthonius Rayi.

13. Obisium manicatum.

180

Stecker:

Westeuropa.

40. Obisium muscorum.

41. — dumicola.

42. — erythrodactylum.

43. — jugorum.

44. — carcinoides.

45. — simile.

46. — silvaticum.

Osteuropa.

14. Obisium validum.

15. — muscorum.

16. — erythrodactylum.

17. — silvaticum.

Eine ähnliche Zusammenstellung der Gattungen lie-

fert nachstehende Uebersicht:

Westeuropa.

Osteuropa.

1. Cheiridium.

2. Chernes.

3. Chelifer.

4. Olpium.

5. Garypus.

6. Blothrus.

7. Roncus.

8. Chthonius.

9. Obisium.

1. Cheridium.

2. Chernes.

3. Chelifer.

4. Olpium.

5. Garypus.

6. Blothrus.

7. Chthonius.

8. Obisium.

Wenn wir nun die Resultate dieser letzten Zusam-

menstellungen überblicken, so ersehen wir, dass der Un-

terschied zwischen dem Westen und Osten unseres Erd-

theiles noch auffallender ist, als es bei den vorigen der

Fall war. Namentlich tritt hier das schon im Früheren

erwähnte Gesetz der Abnahme der Scheerenspinnen nach

Osten zu in sehr auffallender Weise zur Erscheinung, in-

dem der Westen fast alle in Europa üherhaupt vorkommen-

den Species enthält, wogegen auf den Osten von der Ge-

sammtzahl nur ein Drittel entfällt. Was die eigenthümlichen

Species betrifft, besitzt der Westen Europas deren 35, also

sechsmal so viel als der Osten. Nebstdem können wir aus

dieser letzten Zusammenstellung leicht erkennen, dass die

Cheliferinen und die obisiumartigen Scheerenspinnen so-

wohl im Westen als auch im Osten Europas fast gleich-

Ueb. d. geograph Verbreitung d. europäischen Chernetiden. 181

massig verbreitet sind; weim man nämlich die zwei Fa-

milien bezüglich ihrer Vertheilung in beiden Gebieten ver-

gleicht, so sieht man, dass von den Cheliferinen 28 Species

im Osten nicht vertreten sind, während von den Obisinen

eine Gattung und 15 Arten nur im Westen vorkommen.

Um nun von allem bisher über die geographische

Verbreitung der Chernetiden Gesagten noch einen Total-

eindruck zu gewinnen, wollen wir die Resultate unserer

gesammten Untersuchungen in einer Haupttabelle zusam-

menstellen, wobei wir wie vordem die Gattungen durch

römische, die denselben entsprechende Specieszahl aber

durch daneben gestellte arabische Ziffern bezeichnen und

zuletzt noch den in Procenten ausgedrückten Reichthum

an Chernetiden für jedes einzelne Gebiet, sammt den den

einzelnen Ländercomplexen zukommenden, eigenthümlichen

Formen, hinzusetzen.

Es würde sich demnach die Uebersicht der europäi-

schen Scheerenspinnenfauna mit Rücksicht sämmtlicher

daselbst vertretener Gattungen und Arten für die fünf

Haupttheile des ganzen Faunengebietes in nachstehender

Weise gestalten:

Wenn auch aus dieser letzten Tabelle keine neuen

Thatsachen mehr hervorgehen, so bringt dieselbe doch die

der Verbreitung unserer Chernetiden zu Grunde liegenden

Gesetze sehr klar zur Anschauung, so dass wir dieselben

zum Schlüsse unserer Betrachtungen noch einmal zusam-

menfassen wollen. Es geht nämlich aus den bisher ge-

pflogenen Untersuchungen hervor, dass :

1) die Anzahl der Chernetiden von Norden

nachSüden und namentlich nach Westen

182 Stecker: Ueb. d. geogr. Verbr. d. europ. Chernetiden.

hin in steigendem Verhältnisse zunimmt,

und

2) dass sich die Ch eliferinae undObisinae

in den einzelnen Gebieten so ziemlich

das Gleichgewicht halten und nur im

Süden die ersteren die letzteren bedeu-

tend tiberwiegen.

Indem wir hiermit die Untersuchungen über die geo-

graphische Verbreitung der europäischen Chernetiden

schliessen, wollen wir nochmals hervorheben, dass dieser

ganze Aufsatz eben nur als ein Versuch anzusehen ist,

welcher zu genaueren und allseitigen Beobachtungen

in dieser Richtung aneifern soll, da es auf diesem Wege

allein möglich ist, das etwa Unvollständige und Unrichtige

dieser Untersuchungen zu beseitigen, und über die geo-

graphischen Beziehungen der einheimischen Scheerenspin-

nen ein genaues und vollständiges Bild zu erlangen; doch

kann auch nicht geläugnet werden, dass schon aus dem

Gegebenen eine hinreichende Menge interessanter Resultate

ersichtlich ist, und dass hiedurch die, der Verbreitung der

europäischen Chernetiden zu Grunde liegenden Gesetze

wenigstens in ihren Hauptmomenten mit genügender Klar-

heit hervortreten.

Anmerkung: In meiner Abhandlung „Zur Kennt-

niss der Chernetidenfauna Böhmens" (siehe Anm.

S. 159) habe ich eine neue Species Chelifer serratus ge-

gründet, deren ich in diesem Aufsatze darum nicht er-

wähne, weil mir bisher nähere Angaben über das Vor-

kommen dieser Art fehlen. Dieselbe scheint aber weit ver-

breitet zu sein.

Beobachtungen an neuen und bekannten

Helminthen.

Von

Dr. von Linstow

in Ratzeburg.

(Hierzu Tafel II-IV).

1. Taenia globifera Batsch.

-Die älteren Schriftsteller reden bei dieser Art, die ich

im Darm von Buteo vulgaris fand, von einem Rostellum

inerme, und Mol in 2) von einem caput apice truncatum,

oris limbo prominulo; das betreifende Gebilde ist aber

ein scheitelständiger, fünfter Saugnapf, wie ihn z. B. auch

Taenia mediocanellata hat; bemerkenswerth sind eigen-

thümliclie, kuglige, resp. nieren- oder muschelförmige Kalk-

concremente von brauner Farbe, die sich in den reifen

Gliedern finden, besonders am Rande, und nicht zu ver-

wechseln sind mit den bekannten, kleinen, regelmässig ge-

stellten, weit zahlreicheren, concentrisch geschichtetön

Kalkkörpern.

2. Taenia macrocephala Creplin

aus Anguilla vulgaris. Der Scolex ist gegen den fol-

genden Körper nicht abgesetzt; die 4 grossen Saug-

näpfe haben einen Durchmesser von 0,166 Mm.; dazwischen

steht ein viel kleinerer, fünfter, scheitelständiger, von

0,026 Mm. Durchmesser, der oft schwer aufzufinden ist. Die

Girren sind 0,2 Mm. lang und 0,06 Mm. breit, am äusseren

Drittel zeigen sie eine Einschnürung, so dass ungefähr

1) Sitzungsber. d. k. Akad. XXX, 1858, pag. 138.

184 v. Linstow:

die Gestalt der Kegel entsteht, wie sie beim Kegelschieben

üblich sind; sie ragen nur wenig mit der Spitze über den

Rand des Gliedes hinaus und stehen unregelmässig ab-

wechselnd. Die äussere Eihülle ist hyalin und umgiebt

das Ei weitläuftig, denn sie hat einen Durchmesser von

0,089 Mm., während der der inneren Eihülle nur 0,029 Mm.

und der der Eizelle selber 0.023 Mm. beträgt. Die Embiyo-

nalhäkchen sind sehr fein, sie haben eine Länge von

0,006 Mm.

3. Taenia osculata Goeze

aus Silurus glanis. Die von Wagener !) zuerst beschriebenen

kleinen Haken sind 0,0071 Mm. lang, und ist ihre Gestalt

aus der Abbildung ersichtlich.

4. Taenia longicollis Rudolphi

aus Osmerus eperlanus. Diese Art hat 4 grosse und

einen scheitelständigen etwas kleineren Saugnapf; erstere

haben einen Durchmesser von 0,18, letzteres von 0,098 Mm.

Die Cirren haben eine ähnliche Gestalt wie die von Taenia

macrocephala, sind 0,34 Mm. lang und an ihrer Wurzelseite

von einem 0,11 Mm. breiten Cirrusbeutel umgeben; sie

ragen bis 0,2 Mm. über den Rand der Glieder hinaus und

stehen unregelmässig abwechselnd.

5. Taenia ocellata Rudolphi

aus Perca fluviatilis. Hat ebenfalls 4 grössere und einen

kleineren, scheitelständigen Saugnapf; erstere haben 0,05,

letzterer 0,028 Mm. im Durchmesser.

6. Taenia attenuata Duj ardin

aus Fringilla coelebs. Das Fragezeichen, welches Du-

j ardin dem Worte un seul (?) rang bei Beschreibung

der Haken beifügt, ist gerechtfertigt, denn es finden sich

in der That zwei Reihen, und auch zwei Arten Haken,

die allerdings an Grösse und Form wenig verschieden

sind. Die Zahl der Haken in je einer Reihe ist 10, und

1) Nov. Act. Nat. Cur. XXIV., Suppl. pag. 32—34, 69, tab. II,

fig. 25, tab. III, fig. 26- 29.

Beobachtungen an neuen und bekannten Helminthen. 185

inisst die grössere Sorte 0,023, die kleinere 0,019 Mm.

Der Körper der Tänie versehmächtigt sich nach dem Sco-

lex zu plötzlich sehr beträchtich, so dass ein sogenannter

„Hals" entsteht, der nur y5 so breit ist, wie der vorher-

gehende Körpertheil; der Scolex schwillt dann wieder be-

trächtlich an. Die Saugnäpfe treten, stark hervor; die Ge-

schlechtsöffnungen liegen einseitig, die Cirren sind cylin-

drisch, 0,3 Mm." lang. Alles Uebrige ist bei Du j ardin J)

nachzusehen, der die Art sonst genau schildert. Dujar-

din's Abbildung des Hakens tab. IX3 S, ist nicht gut, da

der Haken nicht ganz von der Fläche, sondern etwas von

der Kante gesehen ist.

Eine ähnliche Form der Haken und dieselbe Zahl von

2x10 haben die beiden irrten Taenia constricta Molin und

Taenia puncta m. Bei letzterer Art2) aus Corvus corone

beträgt die Länge der Haken 0,04 und 0,034 Mm. ; Taenia

constricta3) aus Turdus iliacus, Turdus musicus, Corvus

cornix hat Haken von 0,029—0,04 resp. 0,027—0,036 Mm.,

und ist die Form derselben denen von Taenia puncta

ähnlich, aber nicht gleich, wie eine Anschauung der Ab-

bildungen lehrt, und unterscheiden sich die beiden letz-

teren Arten ausserdem z. B. dadurch, dass T. constricta

einseitige, T. puncta abwechselnd gestellte Geschlechts-

öffnungen hat.

7. Taenia acuta Rudolphi

aus Vesperugo noctula und serotina. Die Anzahl der

Haken beträgt 38—42, ihre Länge 0,04 Mm.; bei einzelnen

Exemplaren zeigen sich neben den normalen viel kleinere,

unregelmässige, verkümmerte Haken. Der Scolex ist gegen

den folgenden Körper nicht abgesetzt; die Länge der

ganzen Tänie beträgt bis 64 Mm., die Breite bis 2 Mm. ;

die einzelnen Proglottiden sind sehr kurz; bei unreifen ver-

hält sich die Breite zur Länge wie 12 : 1, bei reifen wie 7:1;

der Hinterrand ragt über die folgende Proglottide weit

1) Histoire naturelle des Helminthes pag. 566.

2) Troschel's Archiv 1872, I, pag. 56, tab. III, fig. 10.

3) Krabbe, Fuglenes Baendelorme pag. 329. tab. IX, fig. 253.

186 v. Linstow:

hervor; die Geschlechtsöffnungen stehen einseitig, und

zwar sind sie nicht wand- sondern flächenständig bei einer

Breite der Glieder von 1,5 Mm. stehen sie 0,01 Mm. vom

Rande entfernt ; der Cirrus ist im zurückgezogenen Zustande

kurz, kegelförmig; die äusseren Embryonalhaken der Eier

messen 0,0197, die mittleren 0,017, die inneren 0,0214 Mm.

8. Taenia Polygramma n. sp.

aus Parus major. Länge der Tänie 10 Mm., Breite

1 Mm.; das Verhältuiss der Länge der hinteren Glieder

zu ihrer Breite ist wie 1 : 3. Die von mir gefundenen

Exemplare haben noch keine geschlechtsreifen Proglottiden,

so dass ich über die Sexualorgane nichts angeben kann.

Der Scolex ist knopfförmig verdickt, das Rostellum ist

cylin drisch, vorn etwas verdickt, die Saugnäpfe sind

gross; die ganze Tänie zeigt sehr zahlreiche Kalkkörperchen.

Die Zahl der Haken beträgt 10, ihre Länge 0,017 Mm.

Taenia multiformis aus Podiceps minor hat 10 ähnlich ge-

formte Haken *), welche indessen eine Länge von 0,048 —

0,052 Mm. haben. Mit Taenia nasuta und parina aus ver-

schiedenen Meisenarten kann diese Species nicht identificirt

werden wegen gänzlich anderer Form der Haken, wie

Du j ardin2) und Krabbe3) sie beschreiben und ab-

bilden. Taenia nasuta dürfte überhaupt als Art eingehen

müssen, da Krabbe4) sie mit Taenia Fringillarum Rud.

identificirt, und zwar gewiss mit Recht, denn Krabbe's

Abbildung der Haken dieser Art (Tab. IX, fig. 245—246)

ist wohl mit Dujardin's (Tab. XI, fig. D 4 und D 10) zu

vereinigen, wie sich auch Krabbe's Abbildung der Eier

(ibid. Fig. 247) und Dujardin's (ibid. fig. D 9) durchaus

gleichen. Die Zahl der Haken ist hier wie dort 10, und

giebt Krabbe ihre Grösse auf 0,028 Mm., Du j ardin auf

0,023—0,026 Mm. an (so soll es wohl statt 0,023 a 0,06 Mm.

heissen; die letztere Zahl ist entschieden ein Druckfehler).

Für Taenia Fringillarum Rud. ~ T. nasuta Rud.

1) Krabbe, 1. c. pag. 305, tab. VII, fig. 173.

2) 1. c. pag. 568, tab. XI, fig. D.

3) 1. c. tab. X, fig. 291—292.

4) 1. c. pag. 327.

Beobachtungen an neuen und bekannten Helminthen. 187

kann ich übrigens einen neuen Fundort, nämlich Fringilla

inontifringilla, angeben.

Taenia depressa v. Siebold

aus Hirundo urbica. Die geschlechtsreifen Glieder dieser

Art sind es, welche ich einer genaueren Untersu-

chung unterzogen habe. Die Geschlechtsöffnungen stehen

abwechselnd, an der Vorderseite der Glieder. Die Anord-

nung der Geschlechtsorgane ist so durchaus verschieden

von der Schilderung, welche F e u e r e i s e n l) von Taenia i as-

ciata Krabbe (= Taenia setigera Feuereisen) giebt, dass

ich das bei T. depressa Gefundene hier wiedergeben will.

Etwa in der Mitte der Proglottiden liegt ein rund-

licher, schwach gelappter Körper, der viele gleiehgrosse.

hyaline Kügelchen in seinem Innern erkennen lässt, und

sich dadurch als Keimstock kennzeichnet; dicht vor diesem

liegt ein kuglicher, viel kleinerer Körper mit einem un-

deutlich strahligen Bau, die Schalendrüse, in welche hinein

der Ausführun^sgang des Keimstocks mündet. Seitlich

von diesen beiden Organen liegt zu beiden Seiten je ein

tief gelapptes Organ, den Keimstock nach vorne überragend,

und verjüngen sich alle Läppchen in der Richtung zu der

Schalendrüse hin, — die beiden Dotterstöcke, und endlich

geht von der Schalendrüse nach vorn ein schlauchartiges

Organ, die Vesicula seminalis inferior, die sich an ihrem

peripherischen Ende verjüngt, und in einen kugeligen

Hohlraum, von starker Muskulatur gebildet, übergeht, die

Vagina, die sich röhrenförmig verjüngt, und in den Ge-

schlechtsporus mündet. An der Stelle nun, wo Vesicula

seminalis inferior und Vagina in einander übergehen, findet

sich ein sehr bemerkenswerthes, eigenthümliches Organ.

Es ist, wenn man eine noch nicht mit Eiern gefüllte Pro-

1) Beitrag zur Kenntniss der Tänien; Zeitschr. f. w. Zool.

XVIII, pag. 161—206, tab. X. Nicht minder weicht der Bau von dem

der T. solium und mediocanellata ab, dessen Schilderung von

Sommer (Z. f. w. Zool. XXIV, 4) mir soeben zugeht, wo das

paarige, gelappte Organ als Dotter- und Keimstock zugleich fungirt

(Eierstock), und hinter demselben eine unpaare Eiweissdrüse liegt.

188 v. L in stow:

glottide betrachtet, der auffallendste Körper in dem unter-

suchten Objecte, da es stark lichtbrechend ist, und augen-

scheinlich aus Chitin besteht. Die Gestalt erinnert ent-

fernt an die einer Sanduhr, doch sind die Endflächen offen.

Die Einschnürung liegt mehr nach der Seite der Vesicula

seminalis inferior hin, und befindet sich in der nach der

Vagina hin gerichteten trichterförmigen Höhle eine beweg-

liche Lamelle, so dass ich das Ganze nur für einen Klap-

penventil-Apparat halten kann, der das Zurückströmen des

Samens von der Vesicula sem. inf. in die Vagina verhin-

dern soll. Die trichterförmige Chitinlamelle Sommer's

bei T. solium und mediocanellata gehört offenbar hierher.

Die männlichen Sexualorgane bestehen aus einer ansehn-

lichen Anzahl kugeliger Hodenbläschen, welche den hin-

tersten Raum in der Proglottide einnehmen; die Ausfüh-

rungsgänge derselben vereinigen sich in der Gegend des

Keimstocks und bilden am Vorderrande des Gliedes, gegen-

über dem Porus, eine Anzahl Windungen, die man als Vas

deferens bezeichnen kann, und dieses geht in eine von

einer starken Muskelwand gebildete Vasicula seminalis

superior über, die zugleich Cirrusbeutel ist, in der das

Vas deferens sich ebenfalls vielfach hin und her gewunden

verbreitet, und etwa die Gestalt einer Trichinenkapsel hat.

Der Cirrus ist lang, und hat an seinem vorderen Drittel

eine mit rückwärts gerichteten Stacheln besetzte Anschwel-

lung; das letzte Drittel ist dünner, und ist das Endstück

wieder mit Stacheln besetzt, die aber viel kleiner als die

erstgenannten sind.

In Betreff der Bemerkung Leuckart's auf pag. 453

des Berichts über die wissenschaftlichen Leistungen in

der Naturgeschichte der niederen Thiere pro 1870—71,

dass die Kenntniss der cysticerkoiden Formen weiter gehen

als meine Angaben, bemerke ich, dass ich von den letzteren

nur in soweit gesprochen habe, als sie zu Vogel tänien

gehören im Gegensatz zu den zu Säugethiertänien ge-

Beobachtungen an neuen und bekannten Helminthen. 189

hörigen Cysticerken, und ich den Stein'schen Cysticercus l)

also nicht erwähnen durfte, da derselbe der Jugendzustand

einer Tänie ist, die nach Leuckart2) in der Ratte lebt.

Die mir bekannten Cysticerken von Vageltänien sind

nun folgende:

1. Gryporhynchus pusilius Aubert e. p. aus Tinea vul-

garis (Gallenblase) = Taenia unilateralis Rud. aus Ar-

dea cinerea und virescens.

2. Gryporhynchus pusilius v. Nordmann, Aubert e. p.

aus Tinea vulgaris (Darm) == Taenia macropeos Wedl.

aus Ardea nyeticorax.

3. Taenia Arionis aus Arion empiricorum = Taenia Ario-

nis Krabbe aus Tolanus hypoleucos.

4. Cysticercus Lumbriculi aus Saenuris variegata == Tae-

nia? crassirostris Krabbe aus Scolopax rusticola und

Ascolopax gallinago.

5. Cysticercus Taeniae gracilis aus Perca fluviatilis =

Taenia gracilis Krabbe aus Anas boschas und Mergus

merganser.

Die vierte Art scheint zu Taenia crassirostris aus

Scolopax und Totanus zu gehören, da die Form und Grösse

der Haken (0,033—0,039 Mm.) sowie ihre Zahl (10) mit

denen des von Ratz el beschriebenen Cysticercus stimmen.

Die Zahl der Cysticerken der Vogeltänien, welche der

Wissenschaft bekannt sind, bleibt also immerhin noch er-

heblich kleiner, als die der zu Süugethiertänien gehörigen,

und ist angesichts der grossen Zahl von Vogeltänien hier

noch ein grosses Feld der Thätigkeit.

6. Distomum vitellatum n. sp.

aus Totanus hypoleucos. Die Körperform ist cylindrisch,

oben und unten gleich breit, an den Enden abgerundet;

Länge 1,3 Mm., Breite 0,36 Mm. Die vordere Körperhälfte

ist mit kleinen, feinen Stacheln besetzt. Der Mund-

saugnapf ist grösser als der Bauchsaugnapf, ersterer hat

1) Zeitschr. für wissensch. Zool. IV, pag 205—214, tab. X.

fig. 12-20.

2) Bericht etc., 1866—67, pag. 125.

190 v. Linstow:

einen Durchmesser von 0,15 Mm., letzterer, der genau im

vorderen Drittel des Körpers liegt, von 0,075 Mm. Un-

mittelbar auf den Mundsaugnapf folgt ein sehr muskulöser

Schlundkopf, dicht hinter diesem gabelt sich der Darm.

Beide Geschlechtsoffnungen liegen dicht vor dem Bauchsaug-

napf; der kolbenförmig gebogene Cirrusbeutel legt sich

halbmondförmig um den Vorderrand desselben, und tritt

aus ihm ein 0,2 Mm. langer, 0,023 Mm. breiter Cirrus her-

vor. Hinter dem Bauchsaugnapf liegt zunächst der Eier-

stock, hinter diesem die Hoden, der eine etwas mehr links,

der andere etwas mehr rechts gerückt hinter einander.

Die Dotterstöcke sind sehr weit verbreitet, denn sie begin-

nen schon dicht hinter dem Schlundkopf und reichen bis

zur Schwanzspitze ; der Vereinigungspunkt der beiden Dot-

tergänge liegt unmitelbar hinter dem Eierstock. Die Eier

sind 0,029 Mm. lang und 0,023 Mm. breit,

7. Distomum macrophallos n. sp.

aus Totanus hypoleucos. Länge 1,1 Mm., Breite 0,38 Mm.

Die Gestalt ist eiförmig; wie bei der vorigen Art ist auch

hier der Mundsaugnapf grösser als der Bauchsaugnapf, und

der Durchmesser von ersterem beträgt 0,098, von letzterem

0,072 Mm. Der Bauchsaugnapf liegt weit nach hinten gerückt,

und ist seine Mitte nur 0,3 Mm. vom Schwanzende entfernt.

Auf einen 0,15 Mm. langen Oesophagus folgt der kuglige

Schlundkopf, und gabelt sich der Darm dicht vor dem

Bauchsaugnapf; die beiden hier abgehenden Schenkel sind

kurz. Der Körper ist an seiner vorderen Hälfte gedrängt

mit ansehnlichen Stacheln besetzt. Die Fortpflanzungsor-

gane sind auf den hintersten Raum des Körpers beschränkt.

Von dem Bauchsaugnapfe in dem Winkel, den die beiden

Darmäste mit einander bilden, liegt die Vesicula seminalis

superior, eigenthümlicher Weise von dem Cirrus gänzlich

getrennt, und bemerkt man in derselben bei jungen Ex-

emplaren einen grossen, glänzenden Kern. Der Keimstock

findet sich rechts hinter und neben dem Bauchsaugnapf,

hinter diesem der rechte Hode , der linke an der ent-

sprechenden Stelle links. Der Dotterstock liegt versteckt

zwischen den Windungen des Eileiters, welcher das hin-

Beobachtungen an neuen und bekannten Helminthen. 191

tersteFtinftelaniLeibeeinnimmtjiinddieVeremigungsstelleder

Dottergänge findet sich in der Mitte zwischen beiden Hoden.

Der Cirrus ist eigenthüinlich gestaltet, und muss in Be-

treff seiner Form auf die Abbildung verwiesen werden ; er

ist 0,066 Mm. breit und 0,12 Mm. lang; er bedeckt die