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ARCHIV
FÜK
NATUKGESCHICHTE
GEGRÜNDET VON A. F. A. WIEGMANN,
FORTGESETZT VON W. F. ERICHSON.
IN VERBINDUNG MIT
PROF. DR-LEUCKART IN LEIPZIG
HERAUSGEGEBEN
Db f. s. troschei.,
TROFESSOR AN DER FRIEDRIGH-WILHELMS-UNIVERSITÄT ZU BONN.
BBEI UND YIEBZiaSTER JAHRGANa.
Erster Band.
Mit 19 Tafeln.
Berlin,
Nicolaische Verlags-Buchhandlung.
(R. Stricker.)
1877.
Inhalt des ersten Bandes.
Seite
Helminthologica. Von Dr. von Linstow. Hierzu Tafel 1. 1
lieber eine neue Species von Trichosoma R. Von Dr. B.
Solger in Halle a. d. S. Hierzu Tafel H 19
Estheria californica Pack. Von Heinrich Lenz in Lübeck.
Hierzu Tafel III und IV 24
Beitrag zur Metamorphose der Käfer. Von Forstmeister Th.
Beling in Seesen am Harz 41
Nachträgliche Bemerkung über Milben. Von Dr. Kr am er 55
Antennophorus Uhlmanni, ein neuer Gamaside. Von G. Hall er
in Zürich. Hierzu Tafel V 57
üeber den Bau des Bojanus'schen Organes der Teichmuschel.
Von Dr. H. A. Griesbach. Hierzu Tafel VI und VII. G3
Ueber das Eierlegen einiger Locustiden. Von Dr. Ph. Bertkau
in Bonn 108
Beiträge zur Kenntniss der Mauereidechsen. Von Dr. J. von
Bedriaga in Heidelberg 113
Die Farbe der Eetina und das Leuchten der Augen. Bemer-
kungen von Dr. F. Ley dig 121
Rhabdocidaris recens n. sp. Von Troschel. Hierzu Tafel VIII. 127
Untersuchungen über den Kaumagen der Orthopteren. Von
Dr. K. F. Wilde in Leipzig. Hierzu Tafel IX— XI 135
Enthelminthologica. Von Dr. von Linstow in Hameln.
Hierzu Tafel XII— XIV 173
üeber Onychodactylus japonicus Bonap. Von Troschel.
Hierzu Taf. XV 199
IV
Seite
Grundzüge zur Systematik der Milben. Von P. Kramer ... 215
Zwei parasitische Milben des Maulwurfs. Von P. Kram er.
Hierzu Tafel XVI 248
Nachträgliche Bemerkung über Rhabdocidaris recens: Von
Troschel 260
üeber die Nebenorgane des Auges der Reptilien. Von Max
Weber in Bonn. Erster Artikel. Die Nebenorgane des
Auges der einheimischen Lacertidae. Hierzu Tafel XVII,
XVni und XIX 261
üeber den Bau und die Entwickelung der Echiuren. Von
R. Greeff, Professor in Marburg 344
Studien über das Milchgebiss und die Zahnhomologien bei
den Chiropteren. Von Wilhelm Leche 353
Helminthologica
von
Dr. von Linstow in Ratzebnrg.
Hierzu Tafel I.
Freilebende Nematoden.
1 . Tylenchus pillulifer ii. sp.
Im Grunde eines kleinen Aquariums sah ich kleine
IV2 bis 2 Mm. im Durchmesser grosse Kügelchen sich
bilden, die aus Pfianzendetritus bestanden, in dem sich
etwa 5 bis 6 kleine Würmer bewegten; dieselben gehören
der Gattung Tylenchus an, und ist die Art bisher noch nicht
beschrieben worden ; die bis jetzt bekannten Arten dieser
Gattungen leben alle nicht im Wasser. Das Männchen ist
0,88 Mm. lang und 0,0082 Mm. breit, der Schwanz misst
Ve — V7 der Länge, der Oesophagus Vs— ^'4, die Bursa ist
langgestreckt, die beiden Spicula hakenförmig; der fein
zugespitzte Schwanz hat am Ende eine Spinndrttse, die
Mündung des Excretionsgefässes ist in der Höhe des hin-
teren Drittels des Oesophagus; die kleine Mundhöhle ist
cylindrisch. Das Weibchen misst 0,54 Mm., und befindet
sich die Vulva etwa am hintern Drittel des Körpers ; - der
durch dieselbe gebildete vordere Körperabschnitt verhält
sich zum hinteren wie 16 : 7.
Die Bewegungen des Thieres sind sehr lebhaft und
bin ich durch Dava ine M auf das Nicotin aufmerksam
1) Recherches sur l'anguillule du ble uielle pao^. 50.
Archiv für Naturg. XXXXIII. Jahrg. 1. Bd. 1
6 V. L in stow:
tisch, 0,069 Mm. lang und 0,038 Mm. breit, mit doppelter
Schale versehen. Die äussere ist dick, mit kleinen flachen
Grübchen dicht besetzt, die innere dünn, an den Polen
eine kreisförmige Oeffnung lassend, wie etwa die Tricho-
someneier sie haben.
6. Strongylus patens Duj.
D uj a rd i n ^) ist der einzige, der diese Art beschrieben
hat, doch nicht überall so, wie ich sie gefunden habe.
Der Fundort ist das Duodenum von Foetorius erminea.
Die jüngste Form ist 0,25 Mm. lang und 0,013 Mm.
dick; der Schwanz ist fein zugespitzt, das Kopfende gerade
abgestutzt; der Anus liegt 0,033 Mm. vom Schwanzende,
Geschlechtsorgane finden sich nicht, Darm und Oesophagus
sind nicht erkennbar, letzterer nur am äussersten Kopfende
zu unterscheiden; das äussere Ende der Auskleidung des
Oesophaguslumens ist chitinisirt und wie ein Bohrstachel
vorstreckbar, Eine Häutung tritt ein bei 1,98 Mm. Länge
und 0,03 Mm. Breite; nach der Häutung bemerkt man eine
Anzahl kleiner Chitinknöpfchen kreisförmig um die Mund-
öffnung gestellt.
Beim erwachsenen Thier ist die Epidermis am Kopf-
ende blasig abgehoben, die Haut hat Längstreifen; das Kopf-
ende ist verdünnt. Beim Männchen sind die Girren 0,22 Mm.
lang, die Bursa, die 2 grosse Seiten- und einen kleinen
Hinterlappen hat, ist mit kleinen glänzenden Pünktchen
besetzt; die Hinterrandsrippe ist vierfach gegabelt und sind
die 2 dünneren Ausläufer wiederum dichotomisch ; übrigens
finden sich 2 Vorder- und 4 Mittelrippen. Das Weibchen
ist 8,0 Mm. lang und 0,05 Mm. breit; der Schwanz ist in
eine feine Spitze ausgezogen, vor demselben stehen zwei
kleine Pa])illen an der Bauchseite (Dujardin findet nur
ein(4); der Oesophagus misst 0,49 Mm.; Anus 0,035 Mm.
vom Schwänzende. Die Vulva führt senkrecht auf die
Längsaxe eines 0,7 Mm. langen Uterus, dessen Enden je
einen ventilartigen Abschlus haben; die Vulva liegt nach
hinten und theilt den Körper so, dass das Vordertheil sich
1; Ilistoire des Ilelminthes pg. 114.
Helminthologica. 7
zum hinteren verhält wie 10:3. Die Eier sind 0,069 Mm.
lang und 0,039 Mm. breit.
7. Tricliosoma papülifer n. sp.
Das Männchen dieser Art fand ich im Darm von
Hirundo urbica. Es misst 21,8 Mm., die Dicke beträgt,
0,078 ; man findet ein Bauchband von V's und ein Rüken-
band von Vt Körperdurchmesser, in denen die Stäbchen
sehr spärlich stehen. Der Oesophagus verhält sich zur
Länge des ganzen Thieres wie 5:11, und die Breite der
Zellen des Zellkörpers zu ihrer Länge wie 3:8. Der
Cirrus misst 1,38 Mm. und ist die Scheide mit Häkchen
besetzt (Echinotheca). Das Hinterleibsende endet mit
verjüngter, rundlicher Spitze, seitlich davon steht jederseits
eine rundlich nach der Bauchseite vortretende Bursalmem-
bran mit hakenförmiger Pulpa, auf deren Vorderrande
eine gestielte Papille steht. Die Beschreibung von Du-
j ardin 's Trichosoma curvicauda aus Cypselus apus passt
auf diese Art nicht; im Wiener Catalog (pag. 73) ist ein
Trichosoma aus Hirundo rustica aufgeführt, die mit unserer
Art vielleicht identisch ist, aber weder benannt noch be-
schrieben ist.
8. Oxyuris JBlattae orientalis Hammerschmidt.
Bütschli^ hat den Bau dieser Art auf's genauste
beschrieben, die von ihrem Entdecker richtig zu Oxyuris
gestellt, von D i e s i n g aber unter Anguillula genommen wurde,
worauf Bütschli ihr wieder ihren rechten Platz anwies.
Ueber die Entwicklungsgeschichte ist noch nichts Positives
bekannt geworden; Leuckart ist der Meinung, dass die
Eier von Oxyuris vermicularis ausserhalb des Darmes des
Menschen den Embryo entwickeln, und dann ohne Zwischen-
wirth unter Entwicklung des Magensaftes die Eihiille
verlassen, um sich weiter zu entwickeln ; derselbe -) stellte
an sich selbst und mit dreien seiner Schüler den Versuch
an, je einige Dutzend Eier mit beweglichen Embryonen
1) Z. f. w. Zool. XXI pag 252—293.
2) Die irien schlich 011 Parasiten pag. 336.
4 V. L i n s t o w:
körperchen. Hierauf folgt die Muskelschicht und auf diese
ein Endomysium. Meissner ^j beschreibt nur 3 Haut-
schichten, eine Epidermis-, (meine Schichte a) eine Corium-
(c) und eine aus gekreuzten Fasern bestehende (d). Die
letztere erwähnt er (pag. 69) als eine Schicht, die eigent-
lich nur als jüngste Lage des Coriums zu betrachten sei,
während ich sie als ganz verschieden von derselben ge-
funden habe.
Zu meiner Freude bin ich in der Lage, zur Entwick-
lungsgeschichte dieses vielbesprochenen Thieres einen
Beitrag liefern zu können. Während Meissner die em-
bryonenhaltigen Eier von Gordius subbifurcus mit Erfolg an
Ephemera-Larven verfütterte, ist es mir gelungen, die ein-
gekapselten Embryonen von Gordius aquaticus in Limnaeus
vulgaris aufzufinden.
Auf dem morastigen Boden eines kleinen Baches, der
sehr wenig Wasser führt, fand ich etwa hundert Schritt
von seiner Einmündung in den See entfernt eine beträcht-
liche Anzahl Schnecken, die sich zu ihrem Aufenthalte die
wasserarmen Stellen des sumpfigen Bettes ausgesucht
hatten, so dass sie frei an der Luft lagen, und nur der Fuss
vom Wasser benetzt war; sie erwiesen sich als zu Lim-
naeus vulgaris gehörig und enthielten jede eine kleine An-
zahl eingekapselter Gordius-Embryonen, von einer grossen
hyalinen Kapsel umgeben, deren äusserer Durchmesser
0,075 Mm., der innere 0,043 Mm. beträgt.
Während die Kapsel viel dicker ist, als die des M eis s-
ner'schen Abbildungen, gleicht das Thier selbst den letz-
teren ganz; der Vorderkörper ist verdickt, in demselben
sieht man den, von 3 Chitinstäben gestützten Bohrcylinder,
und davor die 2 mal G Stacheln, wie Meissner solche
gut abbildet. Die Haut ist stark quergeringelt, das Hinter-
leibsende trägt 2 Spitzen und im Innern einige kugliche
Körper.
Hoffentlich werden Fütterungsversuche, mit denen ich
beschäftigt bin, den gewünschten Erfolg haben, wenn es
gelingt, den rechten Zwischenwirth zu finden, den ich in
1) Z. f. w. Zool. VII, pag. 65.
Helminthologica. 5
Schwimmkäfern vermuthe, die von Mollusken leben. Viel-
leicht sind die Ephemeralarven gar nicht der naturgemässe
Wohnort für die Embryonen von Gordius subbifurcus, wie
sie sich auch nicht weiter mit Erfolg verfüttern Hessen.
5. Tropidocerca paradoxa Diesing.
Gattungscharakter: Polymyarier, 1 langes, dünnes
Spiculum, After terminal, keine Papillen am männlichen
Schwanzende.
In je einer Höhle des Proventriculums von Mergus
albellus fand ich einige Exemplare dieser Art, von denen
nur der Kopf sichtbar war nach dem Aufschneiden des
Magens, und musste die Wand des Wohnraumes gespalten
w^erden, um dem in der Mitte geschwollenen Körper des
Insassen den Austritt zu ermöglichen.
Der Körper hat eine eigenthümlich gebogene Form,
wie die Abbildung zeigt; die Haut ist quergeringelt, das
Schwanzende ist stumpf abgerundet; der Anus ist terminal.
Das Mundende ist von 6 grossen, kugelförmigen Hervor-
raguugen umstellt; eine gerade nach vorn gerichtete findet
sich in der Verlängerung der Rückenlinie; etwas weiter
nach hinten und nach der Bauchseite zu zwei nach vorn
und aussen gerichtete, weiter nach hinten und nach der
Bauchseite hin wieder zwei nach aussen und hinten gerichtete,
und an der Bauchseite eine nach unten gerichtete; nach
innen von jedem dieser Zipfel steht nun wieder eine kleine
Hervorragung, die mit einem Dorn bewaffnet ist, und ist
die vor dem Bauchzipfel stehende die grösste.
Die Dornen haben dieselbe Richtung wie die vor ihr
stehende grosse Hervorragung. Hinter der 4. und 5. ist
eine rundliche Vorwölbung des Körperparenchyms bemerk-
bar. Das Männchen ist 19 Mm. lang, die grösste Breite be-
trägt 2 Mm., das äusserste Hinterleibsende ist etwas ver-
dickt, wie ein Sondenknopf, die Cloakenöffnung steht ter-
minal, der Cirrus ist dünn und sehr lang und am Ende
lancettförmig zugespizt, 0,015 Mm. breit und 3,6 Mm. lang.
Der Oesophagus misst 6 Mm., Schwanzende stumpf abge-
rundet. Das Weibchen ist 29 Mm. lang, grösste Breite
2,6 Mm., der Oesophagus misst 8 Mm. Die Eier sind ellip-
2 V. Linstow:
geworden, welches ich in einer Lösung von 1:10 anwende,
um die Thiere zu betäuben; die Narcose dauert wohl 10
Minuten lang, während welcher Zeit man nur die glänzenden
Körnchen der Darmwand in zuckender Bewegung sieht, eine
Aeusserung von fibrillären Muskelzuckungen
Es folgen die Beschreibungen zweier neuer Arten, die
zugleich auch neue Gattungen repräsentiren; leider konnte
ich sie nur in geschlechtlich unentwickelten Formen be-
obachten, doch wird man bei einer Betrachtung der Ab-
bildungen die Aufstellung der Arten und Gattungen ge-
rechtfertigt finden, da die Kopfbildung sich mit keiner
bekannten Form vereinigen lässt^ und werden spätere Be-
obachtungen die Lücken ausfüllen.
3. 3Iitrej)horos haemispliaericus n. gen. n. sp.
Unentwickelte Weibchen, die im Wasser des Ratze-
burger See's leben; die Gestalt ist schlank, die Haut ist
glatt, die Länge beträgt 0,41 Mm., die Breite 0,016 Mm.,
der Schwanz misst V?? tler Oesophagus ^Z^, 4 der Körperlänge;
die Vulva theilt den Körper so, dass der vordere Körperab-
schnitt sich zum hinteren verhält wie 9:8; am Ende des
Schwanzes ist eine Spinndrüse ; der Kopf ist halbkugelför-
mig und zeigt 2 Reihen Oeffnuugen mit wulstigem Rande,
der nach oben in einen kleinen Stiel ausläuft; von solchen
Oeffnungen hat die obere Reihe 4, die untere 8. Der Oeso-
phagus ist an seinem Hinterende zu einem schwachen
Bulbus angeschwollen, der in seinem Innern einen herz-
förmigen Chitinkörper zeigt. Durch Nicotin 1 : 10 stirbt
das Thier.
3. Acrobelcs cüiaius n. gen. n. sp.
Die Gestalt dieses Wurmes ist kurz und gedrungen,
die Haut stark quergeringelt, das Mundende ist etwas ver-
jüngt und der Schwanz kugelförmig zugespitzt. Die Länge
beträgt 0,38 Mm., die Breite 0,033 Mm. Der Oesophagus
misst 73)7 der Schwanz ^'s der Körperlänge; die Mund-
öffnung ist von 4 langen Borsten umgeben, die im Grunde
ziemlich breit sind und in eine feine Spitze auslaufen;
ihre Basis ist verdickt und glänzend, und nach Aussen von
Helminthologica.
ihrer Wurzel stehen 4 viel kleinere, nach vorne etwas ver-
jüngte Cylinder, von denn 2 kleine Spitzen tragen. Der
Darm ist durch dichtgedrängte, blassbräunliche Körnchen
verdunkelt; die bohnenförinige Geschlechtsanlage liegt
ziemlich weit hinter der Körpermittc. Die Art findet sich
häufig in schwarzer Erde.
Parasitische Nematoden.
4. Gordius aquaticus Grube.
Lebt im Ratzeburger See nicht selten, ist aber schwer
zu erhalten, weil das Thier den Grund des See's zu seinem
Aufenthalt wählt. Die Arbeiten von Meissner und Gren-
acher haben den Bau dieses merkwürdigen Thieres ziemlich
zum Abschluss gebracht, und will ich nur über die feinere
Structur der Haut etwas bemerken^ soweit meine Befunde
von den früheren Beschreibungen abweichen.
Das Weibchen ist 34,3 Mm. lang, das Kopfende ist
0,32 Mm. dick, in der Mitte misst der Körper 0,6 Mm., die
Hautfarbe ist schwarz, nur die äusserste Kopfspitze und
das 4 Mm. lange Schwanzende sind durchscheinend braun;
unmittelbar hinter dem abgerundeten Kopfende mit heller
Calotte ist die Färbung intensiver. Schwanz 0,66 Mm. lang
mit gerade abgestumpften Ecken.
Die Schichten der Haut sind folgende:
a) eine feine zart contourirte Cuticula,
b) eine dicke, stark contourirte Cutisschicht,
c) eine sehr mächtige Geflechtschicht ; dieselbe besteht
aus starken elastischen Ringfasern, die geflechtartig von
feinen, sich kreuzenden Fasern umsponnen werden, sowie
aus feinen, radiär nach der Längsaxe des Thieres ver-
laufenden; die letzteren sind, um das Bild nicht zu ver-
wirren, in der Zeichnung fortgelassen.
d) eine Bandschicht, bestehend aus platten, sich
rechtwinklig kreuzenden Bändern, die beim Zerreissen
faserige Rissflächen zeigen.
e) eine Zellschicht, bestehend aus sechseckigen
Zellen mit blassem Kern und granulirtem, dunklem Kern-
8 V. Linstow:
ZU verschlucken, worauf nach 2 Wochen der Koth von
dreien der Experimentatoren reife Oxyuren enthielt, v.
Willemoes-Suhm 0 liält dieselbe Fortpflanzungsweise
für wahrscheinlich und fütterte Lacerta muralis mit einer
Portion Eier von Oxyuris brevicaudata, worauf sie nach
16 Tagen ausser einem alten Weibchen 5 junge und unreife,
1 Mm. lange Exemplare dieses Wurmes enthielt. Am 23.
Mai brachte ich 10 weibliche mit Eiern gefüllte Exemplare
von Oxyuris Blattae orientalis auf ein Stückchen ange-
feuchtetes Weissbrod und legte dasselbe zwischen 2 gleich
grosse Uhrgläser, deren Kand ich mit Papier luftdicht ver-
klebte und das Präparat gelegentlich der Sonne aussetzte;
am 3. Juni verfütterte ich dasselbe an 3 Periplaneta orien-
talis, und fand bei der am 8. Juni vorgenommenen Section
bei zweien derselben nichts von Parasiten, bei dem dritten,
grössten Exemplare aber hatte ich ein entscheidendes
Resultat; es mochte wohl das gewesen sein, welches aus-
schliesslich die mit Eiern belegten Stellen des Brodes xer-
zehrt hatte; grössere Exemplare von Oxyuris waren nicht
im Darm vorhanden, wohl aber eine beträchtliche Menge
Eier ohne entwickelten Embryo ; derselbe schien vor der
Ausbildung abgestorben zu sein und ausserdem eine an-
sehnliche Menge gleich grosser eben ausgeschlüpfter Oxy-
uris-Embryonen, die sich lebhaft bewegten. Die Würmchen
waren 0,29 Mm. lang und betrug die grösste Breite 0,02;
der Oesophagus mass Vs ; der Schwanz Vt der Körper-
länge ; ersterer hatte in der Mitte eine spindelförmige,
am Ende eine kugelförmige Anschwellung, die einen
undeutlichen Zahnapparat enthielt. Eine Geschlcchts-
anlage war nicht sichtbar, die Haut war quergeringelt, die
Seitenlinien waren sehr deutlich, und lag in der Haut
unter diesen jederseits eine Reihe rundlicher, relativ sehr
grosser Zellen.
Die Eier scheinen zu ihrer Entwicklung einer massigen
Feuchtigkeit zu bedürfen, denn ausgetrocknet und in
1) Z. f. w. Zoül. XXI pag 180.
1877
'.0^ L
B:
Tat I.
.Zinsiüw ^t
Helminthologica. 9
Ei weiss gelegt gehen sie zu Grunde. Büts chii's *) im Kuh-
mist gefundene Nematodenlarve scheint auch eine Oxyuris
zu sein.
9. Thysdloptera alata R.
Zur Ausfüllung einiger in Schneid er 's kurzer Be-
schreibung gelassener Lücken habe ich diese Art einer
neuen Untersuchung unterzogen.
In Falco nisus fand ich mehrere Exemplare. Die
beiden Lippen tragen jede einen pyramidenförmigen Zahn
(Aussenzahn) mit eingekerbter Basis und 3 Papillen da-
hinter ; die grossen, flügeiförmigen Epidermisauftreibungen,
die aus 6 Flächen bestehen und vorne eine grosse, krater-
förmige Oeffnung lassen, sind bekannt; nach innen von
jeder Lippe befindet sich eine etwas kleinere Vorwölbung,
die 3 aus gemeinsamer Basis hervorwachsende stumpfe
Zähnchen tragen (Innenzähne). Bei jüngeren Exemplaren
fehlt die auffallende Epidermisauftreibung ganz und erinnert
der Kopf dann an Fig. 9 Tab. III in Sehn ei der 's
Monographie.
Wedl's-) Beschreibung und Abbildung ist mir voll-
ständig unverständlich; anfangs glaubte ich, er hätte den
Mund durch einen durch die Längsaxe verlaufenden Schnitt
von links nach rechts in eine gleiche obere und untere
Hälfte getheilt (ab. II, Fig. 24), dadurch wären die kegel-
förmigen Aussenzähne halbirt und würden als 4 nach vorn
gekehrte Stacheln erscheinen {d')\ die 6 kleinen conischen
Zähne (h) wären unsere 6 Papillen, die 2 stumpfen Pa-
pillen {a) unsere Wülste mit den Innenzähnen. Dieser Er-
klärung steht aber entgegen, dass die 2 stumpfen Papillen
dann auch mit halbirt sein müssten, und so kann ich denn
dieses Autors Darstellung mit dem von mir Gefundenen
nicht vereinen. Die von S chn ei d e r ^) vermutheten 2 Papillen
1) Zur Kenntniss der freilebenden Nematoden pag. 23. Tab.
1 Fig. 2.
2) Sitzungsber. d. k. Akad. XIX, pag. 47—48, Tab. II, Fig.
24—25.
3) Monographie der Nematoden pag. 63.
14 V. Linsto w :
Bewegung wäre eine solche Einschnürung und Abtheihing
undenkbar.
Die Keimzellen des Keinistocks haben eine helle
Hülimembran und bestehen aus Zelle, Kern und Kernkör-
perchen, die 0,029, resp. 0,1 G und 0,0065 Mm. messen.
Die Eier sind dünnschalig, iarblos und 0,125 Mra.
lang und 0,078 Mra. breit, an einer Seite gcdeckelt, an der
andern mit einer geringen Verdickung der Schale und einer
kleinen halbkugellörmigen Auflagerung versehen, die wohl
nicht eine Micropyde sein kann, weil die Befruchtung schon
geschieht, wenn sich der Dotter um die Keimzelle legt.
17. Distomiim Planorhis carinati Philippi.
Von Philippi bei Turin gefunden, lebt auch im Ratze-
burger See, eingekapselt in Planorbis carinatus in dünn-
wandigen, kuglichen Cysten von 0,23 Mm. Durchmesser.
Das Thier misst 0,48 Mm.; die Breite 0,28 Mm., der
Mundsaugnapt hat 0,12 bis 0,098 und der Bauchsaugnapf
0,16 bis 0,13 Mm. im Durchmesser; sie verhalten sich also
wie 3 : 4. Der ganze Körper ist mit Stacheln besetzt, die
in regelmässigen Querreihen stehen. Philippi ^) hat in
seiner Abbildung den sehr deutlichen Darm nicht mit ge-
zeichnet, auf den ich aufmerksam machen möchte, da er
sehr entwickelt ist; im Pulsationsschlauch findet sich con-
stant eine hyaline Kugel.
Cestoden.
18. Tacnia ovolaciniafa. n. sp.
aus Hirundo urbica; etwa 60 Mm. lang, grösste Breite
2 Mm.; die letzten Proglottidcn sind ebenso lang wie breit;
die Geschlechtsöffnungen stehen abwechselnd, die Girren sind
klein, cylindrisch, mit glänzenden, pyramidenförmigen, kleinen
Zähnchen besetzt, 0,023 Mm. lang und 0,013 Mm. breit. Die
äusserste Eihülle hat jederseits einen langen Ausläufer mit
feinem, fadenförmigen Ende, der 0,26 Mm. misst, etwa wie
1) Memoire III pag. 13 Fig. 12—13.
Helminthologica. 15
die Eier von Taenia citras sie zeigen. Das Rostelliim hat
38—40 Haken in zwei Reihen von 0,015 resp. 0,018 Mm.
Länge. Die Kalkkörperchen sind sehr zahh-eich. Mit einer
bekannten Form ist diese Art nicht zu vereinigen; die
ähnlichsten sind T. colliculornm Krabbe i), die 23 Haken
führt, welche aber grösser und von anderer Form sind,
und Taenia parvirostris Krabbe ^) mit 20 — 30 kleineren
Haken, die alle von einer und derselben Grösse sind und
auch in der Form von unserer Art abweichen.
19. Taenia affinis Krabbe
aus Corvus corone, 80 Mm. lang; die letzten Proglottiden
sind quadratisch, 3 Mm. lang und breit ; überall finden
sich die Kalkkörperchen dicht gedrängt. Die Geschlechtsöff-
nungen stehen einseitig, der Cirrus ist kurz, dick und kolben-
förmig. Die Eier sind elliptisch, 0,056 lang und 0,046 Mm.
breit, die äussere Hülle ist hyalin, die mittlere gekörnelt
die innere dick. Der Scolex ist vorne abgerundet, die Saug-
näpfe sind gross, ein sogenannter Hals fehlt; die Zahl der
Haken beträgt 22, die in 2 Reihen ä 1 1 stehen : die
grösseren messen 0,056 Mm., die kleineren 0,049 Mm.;
erstere haben einen graden Wurzelast, der nur gegen das
Ende hin schwach gebogen ist, bei letzteren ist der ganze
Wurzelart gleichmässig gekrümmt. Krabbe 3) beschreibt
und zeichnet beide Sorten von Haken als gleichlang.
20. Taenia cyclops n. sp.
In Coregonus maraena aus dem Schall- See. Die Tänie
ist 25 Mm. lang und 0,27 Mm. breit, überall fast gleich
breit, die letzte Proglottide hinten zugespitzt. Die Kalk-
körperchen sind klein, ohne concentrische Schichtung; das
Kopfende ist abgerundet, die Saugnäpfe sind längsoval,
0,15 Mm. lang und nach hinten zugespitzt, 0,1 Mm. breit;
ein fünfter scheitelständiger Saugnapf hat 0,069 Mm. im
Durchmesser; Geschlechtsorgane waren noch nicht vor-
handen. Taenia longicollis aus verschiedenen zur Familie
1) Bidrag til Kiinelskab om Fuglenes Baendelorme, pag. 82.
Tab. IX Fig. 259.
2) ibid., pag. 86, Tab. X Fig. 267.
3) ibid., pag. 82, Tab. IX Fig. 258.
12 V. Linstow:
wellig 0,28 Mm. nach hinten und dann wieder nach vorn
verlaufen, wo sie sich dem Kopfende bis auf die Entfer-
nung von 0,14 Mm. nähern. Die Haut ist regelmässig
quergestreift. Die Spicula sind an Länge sehr ungleich;
das rechte misst 0,72 Mm., ist dünn und endet in eine
angelhakenförmige Spitze; das linke hat die Länge von
0,19 Mm. und ist ziemlich dick und kolbig. Man findet
jederseits 4 prä- und 4 postanale Papillen, und dicht vor
dem Schwanzende stehen noch 4 kleinere in einer etwas
gebogenen Querlinie. Die Pulpa des Schwanzendes endet
innerhalb der Cutis.
14. Agamonematoämn Trifonis n. sp.
Eine Nematodenlarve, die eingekapselt an der Aussen-
seite des Darms von Triton taeniatus lebt. Die Länge be-
trägt 3,83 Mm., die Breite 0,11 Mm. Der Oesophagus misst
V4,6 der Länge, der Schwanz 1/36,5- Die Haut ist fein
quergeringelt, der Schwanz kegelförmig zugespitzt, mit ab-
gerundeter Spitze; das Mundende ist ebenfalls abgerundet,
wenig ausgezeichnet mit deutlichen, kleinen Papillen^ die
nicht zu zählen waren. Der Körper ist nach dem Kopf-
ende zu wenig verdünnt und gehört das Thier zu den
Polymyariern.
15. Agamonematodum Geotrupis u. sp.
In der Leibeshöle, besonders im Fettkörper, von
Geotrupes stercorarius. Länge 0^44 Mm., Breite 0,023.
Oesophagus V4, Schwanz ^/g der Körperlänge. Das Kopfende
ist durch eine Ringfurche abgeschnürt, wodurch ein halb-
kugelförmiges Endstück abgetheilt wird; die Darmwand ist
mit Fettkügelchen durchsetzt; seitlich am Kopfe in der
Haut liegt jederseits eine kleine glänzende Kugel ; am Mund-
ende bemerkt man einen Bohrstachel. Die ovale Geschlechts-
anlage liegt etwas hinter der Körpermitte; Schwanz fein
zugespitzt. Im Tode streckt das Thier sich ganz gerade.
Diese Nematodenlarve kann mit den 3 bisher aus
Geotrupes stercorarius bekannten Nematoden nicht ver-
einigt werden. Isacis ascaris; das Genus Isacis wird
Helmiiithologica. 13
oharakterisirt : Os tei'Diinale nodulis tribus cinctum u. s. w.,
was auf unsere Art nicht passt. Ceplialacantlius triacanthus
soll 3 Stacheln am Kopfende und Mastophorus globocau-
datus ein kuglich aufgetriebenes Schwanzende haben.
Trematoden.
IG. Dipilodiscus suhclavaüis Diesing.
Walter hat eine genaue Schilderung dieser Art ge-
geben, und bin ich bei einer erneuten Untersuchung auf
einige kleine Diiferenzen mit dessen Angaben gestossen,
die sich besonders auf die Ausführungsgänge des Samens
beziehen. Walter giebt nämlich au, der Hoden habe nach
vorn einen Ausftihrungsgang, der in den Cirrusbeutel mündet
und den Samen zur Begattung dem männlichen Gliede
zuführe, sowie einen nach hinten, der zum Keimstock
gehen soll, behufs einer directen Selbstbstbefruchtung ohne
Copulation.
Den letzteren Gang habe ich weder hier noch über-
haupt bei irgend einer Trematodenform gesehen, obgleich
er oft beschrieben und abgebildet wird und bezweifle ich
die Existenz eines solchen durchaus. Der erstere aber ist
in anderer Weise vorhanden, denn es entspringen vorn und
seitlich zwei Ausmündungsgänge vom Hoden, die bogen-
förmig zusammenlaufen und sich in Vs Entfernung vom
Cirrusbeutel zu einem vereinen, der dann gradlinig nach
vorn läuft. Die Dotterballen haben, wenn sie sich zu
einem Ei zusammen thun und eine Keimzelle in sich auf-
nehmen, eine selbstständige, sich hin und her wälzende Be-
wegung, ebenso wie die Spermatozoen sich selbstständig
bewegen, und habe ich mich deutlich davon tiberzeugt, dass
die Bewegung nicht von den Muskeln der Uteruswandung
herrührt; ohne diesen selbstständigen Bildungstrieb wäre es
auch unklar, warum immer dieselbe Menge Dotterkügelchen
und immer mit nur einer Keimzelle sich zu einem Ei isolirt
und abrundet. Die Dotterfurchung ist auch eine selbst-
ständige Bewegung, wenngleich eine langsame, denn ohne
10 V. Li n stow:
vor dem Alter sind allerdings vorhanden, und ausserdem
zwischen ihnen erne unpare, welche letztere von Schneider
sogar als Gattungsmerkmal angegeben wird. Die Girren
sind 0,42 Mm. lang; die Eier sind klein und sehr dick-
schalig; sie sind 0,046 Mm. lang und 0,027 Mm. breit
und machen die Dotterfurchung schon im Uterus durch.
10. Filaria lepioptera Rud.
Mol in setzt diese und zahlreiche andere Arten zu
Spiroptera ; ich kann mich aber mit Schneider nicht von
dem Genusrechte tiberzeugen, auch giebt Molin ') in seinen
Monographien keine Unterschiede zwischen diesen seinen
beiden Gattungen an, während beide nach ihm einen penis
filiformis (?) haben sollen, was doch nicht richtig ist, denn
die Arten seiner beiden Gattungen haben alle 2 ungleiche
Spicula, die oft sehr kurz und dick sind. Die Art fand
ich im Magen von Falco nisus. Das Männchen misstGMm.
bei einer Breite von 0,033; der Oesophagus ist 1,8 Mm.
lang. Die Haut ist wellig längsgestreift; der Kopf ist ohne
Krausen, ohne deutliche Lippen; an der Mitte des Mund-
bechers stehen 6 ringförmig gestellte kleine Papillen. Die
Girren sind resp. 0,24 und 0,66 Mm. lang, der längere hat
eine hakig umgebogene Spitze. Vor der Cloake stehen
jederseits 4, dahinter 2 grosse Papillen; dicht vor dem
Schwanzende aber finden sich noch jederseits 4 kleine,
dicht stehende. Die grossen stehen etwas unsymmetrisch,
die linksseitigen sind von einem grossen, runden Hof um-
geben. Die Pulpa des Schwanzendes dringt mit einer co-
nischen Spitze durch die Cutis hindurch.
11. Filaria tridentata n. sp.
Nur Weibchen habe ich von dieser Art gefunden, die
im Darm von Colymbus arcticus wohnten. Die Länge be-
trägt 16,4 Mm., die Breite 0,22 Mm. Das Kopfende ist ab-
gerundet ohne Halskrausen, der Mund mit sehr undeutlichen
Ghitinleisten strahlenförmig umgeben; das Schwanzende ist
1) Una monografia del geuere Spiroptera, Sitzungsber. d. k.
Akad. 1S50, und Versuch einer Monographie der Filarien. Ibid. 1858.
Helminthologica. ll
stumpf kegelförmig. Das Vestibulnm misst 0,033 Mm., der
Oesophagus 2,4, der Schwanz 0,3 Mm. Der Uterus ist von
Eiern strotzend gefüllt, die 0,036 Mm. lang und 0,018 Mm.
breit sind. Die Vulva theilt den Körper so, dass der vordere
Abschnitt sich zum hinteren verhält wie 54:41. Was die
Art kenntlich macht, ist ein nach hinten gerichteter drei-
spitziger Chitinzahn, der 0,16 Mm. vom Kopfende an jeder
Seitenlinie steht, dessen Form aus der Abbildung ersicht-
lich ist; Schneider giebt einen ähnlichen für Filaria
laticeps aus Falco lagopus an unter dem Namen Nacken-
papille.
12. Filaria tuberculata m.
= Spiroptera attenuata Aut.
Lebt zwischen den Magenhäuten von Hirundo urbica;
die Art ist eine ächte Filaria, da aber Filaria attenuata
aus verschiedenen Corvus- Arten schon beschrieben ist, so
kann der Name nicht bleiben und habe ich wegen der
vorspringenden Papillen am männlichen Schwanzende den
obigen gewählt.
Das Männchen misst 3,8 Mm., die Breite beträgt
0,12 Mm. Der Mund trägt 2 pyramidenförmige Lippen
von der gewöhnlichen Form. Die Halskrausen sind 4
schwach angedeutete, nicht nach vorn zurücklaufende
Stränge in den Submedianlinien, das Vestibulum etwas
nach hinten tiberragend; letzteres ist 0,098 Mm. lang, dann
folgt eine 0,25 Mm. lange Strecke des Oesophagus, der ohne
zellige Umhüllungsschicht ist; der Theil mit einem solchen
ist 0,53 Mm. lang; die Girren messen 0,098 und resp.
0,13 Mm., und finden sich jederseits 4prä-und 6 postanale
stark hervortretende Papillen; die 3 hintersten stehen zu-
sammengerückt, die 4. isolirt und die 5. und 6. dicht vor
der Cloake.
14. Filaria hamata n. sp.
Diese Art lebt im Magen von Falco nisus. Die Länge
beträgt 6 Mm., die Breite 0,3 Mm. Das Vestibulum ist
0,18 Mm., der Oesophagus 0,72 Mm. lang. Der Mund hat
2 conische Lippen; es sind Halskrausen vorhanden, die
16 V. Linstow!
der Lachse gehörenden Fischen hat zum Unterschied von
dieser Art länglichrunde Saugnäpfe, deren längerer Durch-
messer rechtwinklig zur Längsaxe des Thieres steht.
21. Taenia glohifera Batsch,
im Darm von Buteo vulgaris gefunden; die Beschreibung
ist von verschiedenen Beobachtern, am vollständigsten von
Dujardin^) gegeben worden, weshalb ich eine neue nicht
gebe ; die Art ist aber immer für hakenlos gehalten worden,
was sie indessen nicht ist, und hätten wir somit wieder
eine Species, die aus der Reihe derer von Diesing als mit
einem „Os inerme" bezeichneten zu denen mit einem ,,0s
armatum" versehenen übertragen werden muss, wie es
mit Taenia tenuicoUis Kud. ; T. leptosoma Dies.; T. nasuta
Rud. (= fringillarumRud.), T. vaginataRud. (-= polymorpha
R. und Himantopodis Krabbe), T. microps (== Urogalli
Krabbe) bereits geschehen ist.
Ich erhielt einen vor einer halben Stunde geschossenen
Bussard frisch zur Section, in dessen Darm einige grosse
Exemplare von Taenia globifera waren, die sich lebhaft
bewegten und ein bewaffnetes Rostellujn hatten. Die Ha-
ken fallen aber ungemein leicht ab, so dass schon bei der
vorgenommenen üeberführung von einem Objectträger auf
den andern die meisten derselben abgefallen waren;
die Zahl kann ich somit nicht angeben, doch ist die-
selbe ansehnlich gross. Sie stehen in 2 Reihen und sind
die der beiden Reihen verschieden gross und geformt; die
grösseren messen 0,034, die kleineren 0,026 Mm.; der Wur-
zelast ist am Ende kolbig verdickt und bei der kleine-
ren Form stark nach innen gebogen; der Hebelast ist
bedeutend in die Quere verbreitert; die Haken erinnern
in Form und Gr(')sse am meisten an T. Leukarti - Krabbe
aus Ardea.
22. Taenia macracantJios n. sp.
aus Anas clangula. Das Rostellum hat 8 Haken von 0,108 Mm.
Länge; der Wurzelast ist in eine dünne, kakeuformig nach
1) 1. c. pag. 594.
Helminthologica. 17
innen gebogene Spitze ausgezogen. Der Scolex ist gross,
scharf abgesetzt, mit grossen Saugnäpfen. Die Tänie ist
noch ganz ohne Entwicklung der Geschlechtsorgane, so
dass ich nichts Weiteres angeben kann. Andere Arten
mit 8 grossen Haken sind Taenia lanceolata Bloch, T.
gracilis Krabbe, T. fasciata Kr., T. fragilis Kr., T.
octacantha Kr., der Form der Haken nach hat die Art am
meisten Aehnlichkeit mit T. octacantha, die Haken sind
aber 3 mal grösser als die von T. octacantha; bei den
anderen Arten differirt nicht nur die Grösse, sondern auch
die Form wesentlich.
Die Haken gehören unter die grössten, die man an
Vogeltänien kennt. ^
23. Taenia serpentulus Schrank
aus Picus major. Der Scolex ist fast doppelt so breit wde
lang, die Saugnäpfe sehr gross, die Progiottiden kurz und
breit; bei denjenigen dicht hinter dem Scolex verhält sich
die Länge zur Breite wie 1:12, in den Gliedern, in welchen
die Befruchtung stattfindet, wie 1:5V2, in denjenigen mit
reifen Eiern wie 1:4. Es findet eine Selbstbegattung der
einzelnen Progiottiden statt, die ich an mehren Stellen be-
obachtet habe; an dem Vorderrande der Progiottiden
stülpt sich ein kugelförmiges Organ vor, aus dem ein stab-
förmiger, 0,05 Mm. langer Cirrus hervortritt, der sich vor-
wärts biegt und in die dicht vor ihm liegende weibliche
Geschlechtsöffnung hineintritt; die Geschlechtsöffnungen ste-
hen einseitig. Die Eier sind elliptisch mit 3faeher Eihaut ;
die innere, den Embryo umschliessende ist 0,049 Mm. lang
und 0,039 Mm. breit. Die Embryonalhaken haben etwas
oberhalb der Mitte eine Anschwellung, die gegen die dünnere
obere Hälfte scharf abgesetzt ist; sie messen 0,023 Mm. Das
Rostellum trägt 10 Haken von 0,026 Mm. Länge, deren
Hakenast sehr kurz ist.
Die Saugnäpfe haben bei unserer Art einen Durch-
messer von 0,12 Mm., bei derselben aus Corvus corone
von 0,066 Mm., und verhält sich bei ersterer die Länge
des Scolex zur Breite wie 11:18, bei letzterer wie 14:18;
ferner ist bei ersterer Form die Gestalt der Haken eine
Archiv f. Naturg. XXXXIII. Jahrg. 1. Bd. 2
18 V. L in stow: Helminthologica,
etwas schlankere ; doch genügen diese Differenzen nicht zur
Aufstellung einer neuen Art und wäre nur der Fundort als
neu anzuführen.
Erklärung der Abbildungen auf Taf. I.
Fig. 1. Tyleiicbus pillulifer. Männchen.
Fig, 2. Der Kopf von Mitrephoros haemisphaericus.
Fig. 3. Der Kopf von Acrobeles ciliatus.
Fig. 4. Querschnitt durch die Haut von Gordius aquaticus.
a. Cuticula. e, Zellschicht.
b. Cutis. f. Muskeln.
c. Geflechtschicht. g. Endomysium.
d. Bandschicht.
Fig. 5. Bandschicht und Zellschicht der Haut von Gordius aquaticus
von der Fläche gesehen.
Fig. 6, Embryo von Gordius aquaticus, in Limnaeus vulgaris ein-
gekapselt.
Fig. 7. Tropidocerca paradoxa in natürlicher Grösse,
a. Männchen, b. Weibchen.
Fig. 8. Kopf von derselben. Art.
Fig. 9. Männliches Hinterleibsende von Strongylus. patens.
Fig. 10. Weibliches Hinterleibsende derselben Art von der Seite.
Fig. 11. Männliches Hinterleibscnde von Trichosoma papillifer.
Fig. 12. Embryo von Oxyuris Blattae orientalis.
Fig. 13. Kopf von Physaloptera alata.
a. Aussenzahn.
Fig. 14. Lippe von der Innenseite desselben Kopfes, a. Aussenzahn.
b. Innenzahn.
Fig. 15. Männliches Hinterleibsende derselben Art.
Fig. 16. Männliches Hinterleibsende von Filaria leptoptera.
Fig. 17. Nackenpapille von Filaria tridentata.
Fig. 18. Männliches Hiuterleibsende von Filaria tuberculata,
Fig. 19- Männliches Hinterleibsende von Filaria hamata.
Fig. 20. Kopf von Agamonematodum Geotrupis.
Fig. 21.— 25 Tänienhaken.
Fig. 21. von Taenia ovolaciniata.
„ 22. ,, „ affiuis
„ 23. „ „ globifera.
„ 24 „ „ macracanthus.
„ 25. ,. „ serpentulus.
Fig. 26. Kopf von Taenia cyclops.
Ratzeburg den 18. Juli 1876.
W77.
Tat. ff.
FiQ. 5
t.-^
Füf.'Z. /^
FijA.
Srihja- (h'l.
C. F. Schmidt Utk.
lieber eine neue Species von Trichosoma R/)
Von
Dr. B. Solger in Halle a. d. S.
Hierzu Tafel II.
Bei Untersuchimg des Integuments eines jungen Cro-
codilier's (wahrscheinlich Crocodilus acutus), der nach An-
gabe des Naturalienhändlers „aus Mexico" stammte, wurde
ich auf eine grosse Zahl linienförmiger, geschlängelter
Zeichnungen aufmerksam, die auf der Bauchseite des Thieres
vom Halse bis auf die Mitte des Schwanzes sich erstreck-
ten. Es Hessen sich leicht zwei Typen dieser Figuren er-
kennen, von denen jeder in einer besonderen Leibesgegend
vorherrschend war, ohne jedoch ausschliesslich dort vorzu-
kommen. Die in Fig. 1 mit A bezeichnete Form fand sich
hauptsächlich an dem vorderen Leibesabschnitt, die zweite
(B) w^ar in der Gegend des Bauches und Schwanzes weit-
aus die häufigere. Beiderlei Zeichnungen Hessen sich in
der Regel continuirlich durch eine Reihe benachbarter Fel-
der des Integuments verfolgen.
Die microscopische Untersuchung dieser Figuren, die
nach einfachem Abheben der durch die Einwirkung des
Weingeistes leicht sich ablösenden Epidermis sofort vor-
genommen werden konnte, Hess dieselben als Gänge in
dem Gewebe erkennen , von denen die nacli Typus B
(Fig. 1) gebauten an manchen Stellen fast vollkommen mit
1) Nach einem in der Schles. Ges. f. vaterl. Cult. am 26. April
d. J. gehaltenen Voi'trag-.
20 B. Solger:
reifen Neraatoden-Eiern erfüllt waren. Senkrecht durch
das in Alcohol gehärtete Corium geführte Schnitte zeigten
an der Oberfläche desselben rinnenfijrmige Vertiefungen
(Fig. 2a) , die dem Verlauf der Gänge entsprachen. Leider
gelang es mir nur in einigen Fällen, aus diesen Gängen
den Parasiten, der sie bewohnte, unverletzt zu erhalten;
er mochte in geschrumpften und veränderten Resten wahr-
scheinlich in weit grösserer Anzahl im Integumente noch
vorhanden sein^j. Die geringe Anzahl der mir zu Gebote
stehenden Exemplare, sowie der Umstand, dass dieselben
lange Zeit der Einwirkung des Weingeistes ausgesetzt
waren, machen es erklärlich, dass an dieser Stelle Anga-
ben über den feineren Bau des Thieres nicht gegeben wer-
den können. Als sicher ermittelt kann Folgendes gelten:
Die Länge der Weibchen — männliche Tliiere habe
ich nicht gefunden — beträgt 7 — 7.5 Cm. Mit blossem
Auge betrachtet erscheint der Wurm bis zur Vulva farb-
los, zeigt dann eine schwach gelbliche Färbung , die all-
mählich zunehmend gegen das hintere Leibesende hin
braunschwarz wird, um am Schwanzende selbst wieder
blasser zu werden. Es scheint, als wenn diese Färbung
zum grössten Theil auf Rechnung des Darmkanals oder
dessen Inhalts zu setzen sei. Die Dicke des Wurmes be-
trägt in der Mitte des Leibes 0.10 Mm., unmittelbar hinter
der Mundöffnung 0.009 Mm. , am Schwanzende 0.03 Mm.
Das Kopfende ist haartörmig dünn, unbe wehrt (Fig. 3A),
das Leibesende viel dicker, schief abgestutzt, und in einen
1) Im Darrakanal desselben Wirthes fand sieh eine grosse Menge
von Cysten bis zur Grösse eines Stecknadelkopfes, die im Gewebe
der Mucosa und Muscularis eingebettet waren. Mein College, Herr
Dr. Gabriel, dem ich dieselben vorlegte, theilte mir freundlichst
mit, dass der Inhalt derselben aus Massen von deutlich erkennbaren
Psorospermien bestehe. Dieselben parasitischen Gebilde kamen auch
massenhaft in etwa linsengrossen Cysten vor, welche in den Perito-
neal-Lamellen der Umgebung des Magens sassen und unreife Pen-
tastomen enthielten, während gleichzeitig ausgebildete Individuen
die Lungen desselben Wirthes bewohnten. Psorospermien waren
bis jetzt bei Crocodiliern und Reptilien überhaupt noch nicht ge-
funden worden.
Üeber eine neue Species von Trichosoma R. 21
grösseren (ventralen?) und einen kleineren (dorsalen?)
Höcker ausgezogen (Fig. 3B), welch' letzterer wiederum
(an einem Exemplar wenigstens deutlich erkennbar) in
zwei kleinere Erhabenheiten zerfällt. Zwischen diesen
Papillen befindet sich die Afteröffnung, die Vulva (Fig. 4a)
etwa 2.5 Cm. vom Kopfende entfernt, also beiläufig an
der Grenze des vorderen und mittleren Drittels. Der Ge-
nitalschlauch ist dicht mit Eiern auf verschiedener Stufe
der Ausbildung angefüllt. Ich muss mich darauf beschrän-
ken, hier nur die ausserhalb der Vagina befindlichen zu
schildern, Sie messen im Längsdurchmesser 0.063 Mm.,
bei 0.030 Mm. grösster Breite. Zwei deutlich markirte
Hüllen umschliessen ihren Inhalt, eine innere hellbraun
tingirte Membran (Fig. 5b) , und eine ihr aufgelagerte
Schicht von dunkelbrauner Färbung (Fig. 5a), welche die
Eipole frei lässt. An den Ei polen selbst habe ich einige
Male deutlich einen halbkugeligen Aufsatz hyaliner Sub-
stanz wahrgenommen, wie man ihn an Trichocephalen-
Eiern beobachtet. Ich habe es unterlassen, diese Bildung
in der Abbildung anzudeuten, da ich sie an der Mehrzahl
der Eier vermisste ; an frischen Exemplaren würde sie sich
vielleicht constant nachweisen lassen. Von einem Embryo
war niemals etwas zu sehen.
Nach dem obigen Befunde handelt es sich also hier
um eine Species von Trichosoma R., die bisher unbeschrie-
ben und unter die bisher bekannten Arten, von denen sie
sich durch ihre bedeutende Grösse, ihre Färbung und ihr
Wohnthier unterscheidet, nicht unterzubringen sein dürfte.
Für diesen Fall möchte ich mir erlauben, für dieselbe den
Namen Trichosoma recurvum^) vorzuschlagen, eine Be-
nennung, welche auf die in Fig. 2B abgebildeten characte-
ristischen Krümmungen des Parasiten und der von ihm
gegrabenen Gänge sich bezieht.
Auf die Frage, wie diese Trichosomen in ihren gegen-
wärtigen Wohnsitz gelangt sind, lässt sich nur mit Ver-
muthungen antworten. Wahrscheinlich sind sie aus ande-
ren Organen erst in die Haut eingewandert, wie ja der-
1) recurvus geschlängelt.
22 B. Solger:
artige Ortsveränderungen bei anderen verwandten Arten
vorzukommen pflegen. So „flnden sich, nacli Krabbe, in
der Leber von Triton cristatus freie Trichosomen und viele
eingekapselte Eierhaufen , während im Darm unreife 0
Trichosomen vorkommen. Auch das Trichosomum splenoe-
cum,- aus der Milz der Spitzmäuse und Maulwürfe, dürfte
vielleicht vorher im Darme gelebt haben. Indess lässt
diese Erscheinung bei den Trichosomen sich vielleicht noch
in anderer Weise erklären, nämlich so, dass die Weibchen
erst nach der Begattung die Milz aufsuchen, um dort ihre
Eier abzulegen " (Schneider, Monogr. d. Nematoden,
S. 312 und 313). Man wird wohl auch bei Trichosoma
crassicaudatum aus der Harnblase der Ratte eine Einwan-
derung vom Darme her annehmen dürfen. So ist es denn
nicht unwahrscheinlich, dass auch die in der Haut des
Crocodiliers aufgefundenen Parasiten in ihrer Jugend im
Darmkanal gelebt haben, und erst später in das Integu-
meut eingewandert sind, um nach erlangter Geschlechts-
reife abzusterben und die befruchteten Eier bei der Häu-
tung des Crocodils in die Aussenwelt gelangen zu lassen.
An ein directes Eindringen der Trichosomen von aussen
her wird man bei der grossen Resistenz der äusseren Be-
deckungen ihres Wohnthiers kaum denken dürfen. Aus
dem in Fig. 2 abgebildeten Verhalten des Coriums scheint
mir herzorzugehen, dass sie in der letzten Zeit jedenfalls
lange an derselben Stelle des Integuments verweilt haben
müssen; denn nur so können die beträchtlichen Vertie-
iuugen (a) erklärt werden, die einerseits durch Druck des
Parasiten, andrerseits durch ungehindertes Weiterwachsen
der Umgebung zu Stande gekommen sein mögen.
1) Krabbe's Untersuchungen wurden im Mai und Juni ange-
stellt (s. Sitzungsber. d. Acad. zu Wien XXV. Bd. S. 520). Ich
selbst habe im Darm zweier Exemplare von Triton cristatus im
Monat Juni und in einem im Aquarium gehaltenen Exemplar im
Juli geschlechtsreife "Weibchen von Trichosomum tritonis beobachtet,
ohne sie in der Leber nachweisen zu können, und schon Duj ar-
din gedenkt des Vorkommens reifer Exemplare im Darme von Tri-
ton punctatus. Vielleicht sind die in der Leber gefundenen schon
im Vorjahre eingewandert.
lieber eine neue Species von Tricliosoma R. 23
Schliesslich erfülle ich die angenehme Pflicht, für die
werthvolle Unterstützung, die mir von verschiedenen Sei-
ten geboten wurde, meinen aufrichtigen Dank auszuspre-
chen: vor Allem Herrn Professor A. Schneider, der durch
die Feststellung des Genus und durch brieflich mitge-
theilte Anhaltspunkte das Zustandekommen dieser kleinen
Notiz, deren Mängeln gegenüber ich nachsichtsvolle Kritik
zu üben bitte, überhaupt ermöglichte. Nächstdem bin ich
den Herren Prof. Hasse, Grube und Herrn Privatdocen-
ten Dr. Gabriel, welche dem besprochenen Gegenstande
ihr hülfreiches Interesse zuzuwenden die Güte hatten, zu
herzlichem Danke verpflichtet, den ich hiermit öffentlich
abstatte.
Breslau, Juli 1876.
Erklärung der Abbildungen.
Tafel IL
Fig. 1 (von Herrn stud. med. Ifübner gezeichnet). Die beiden
Formen A und B der durch den Parasiten verursachten
Zeichnungen der Int egumenta] Felder.
Die folgenden Figuren sind von mir mit Hülfe des Ober-
häuser'schen Zeichenapparats entworfen.
Fig. 2. e. tiefe Lage der Epidermis.
c. Corium.
a. riemenförmige Vertiefungen.
v. Querschnitt des fgeschrurapften) Wurms.
Fig. 3. (Hartnack Linse 4, ausgezog. Tub., Abstand des Objekts
vom Prisma 15 Cm.)
A. Kopfende des Wurms.
B. Leibesmitte des Wurms.
C. Schwanzende des Wurms.
Fig. 4. (Hartn. L. 7, eingestoss. Tub., Abstand 5 Cm.)
a. Vulva.
Fig. 5. (Hartn. L. 7, eingest. Tub., Abstand 25 Cm.)
Reifes Ei.
■ •' ■ (
b. Dotterhaut. ;'>ntnr,.v
a. aufgelagerte dunklere Schicht.
Estheria californica Pack.
Von
Heinrich Lenz in Lübeck.
Hierzu Taf. III u. IV.
Vor zwei Jahren entdeckte mein Freund Jakob
Bebrens in San Francisco in der Mündung des kleinen
californischen Flusses Alameda einen eigenthündichen
Pbyllopoden, der dort in grosser Menge vorbanden war.
Der auf dem Gebiete der niederen Thiere rühmlichst be-
kannte Zoologe Packard jun. erkannte in diesem Thier-
chen eine bisher nicht beschriebene Estheria-Species, wel-
cher er den Namen E. californica gab.
Von dem gesammelten Material erhielt unser Museum
im vorigen Jahre eine Anzahl Exemplare mit dem Bemer-
ken, „sparsam mit denselben umzugehen", da an dem an-
gegebenen Fundort zur Zeit nur noch wenige Exemplare
aufzufinden seien.
Etwa ein halbes Jahr später erhielt ich die Nach-
richt von dem gänzlichen Verschwundensein des interessan-
ten Thierchens am genannten Orte \).
Es entstand sofort in mir der Wunsch die Thiere mög-
lichst bald einer genauen Untersuchung zu unterziehen.
Anderweitige dringende Arbeiten haben dies jedoch bisher
verhindert und bin ich erst jetzt in der Lage die Ergeb-
nisse in Nachstehendem zusammenzustellen.
1) Vergl. die ähnliche Beobachtung über plötzliches Verschwin-
den, welche Klunzinger an seiner Esth. gubernator gemacht hat.
Zeitschrift f. wiss. Zoologie XIV p. 139 u. 140.
Tatm
KLat X (jt ^
r r .Uwi.lflitli
TafB'
H.Lcnxß^
Heinrich Leuz: P^stheria californica Pack. 25
Da voraussichtlich erst wenige, vielleicht noch gar
keine weiteren Exemplare nach Deutschland gekommen
sind, auch in der europäischen Literatur meines Wissens
nichts über die Estheria californica veröffentlicht ist, so
mögen diese Mittheilungen , trotz ihrer Unvollständigkeit,
welche ihnen schon deshalb ankleben muss, da die Unter-
suchung nur an einigen Spiritusexemplaren angestellt, ein
tieferes Eindringen in manche anatomische und histologi-
sche Verhältnisse nicht gestatteten, für die beschreibende
Zoologie immerhin nicht ganz ohne Werth sein.
Die ganze mir zugängliche Literatur über Estheria
californica besteht in einer vom Autor in: United states
geological survey of the territories for 1873; Reports on
the zoological collections of Lieut. W. L. Carpenter made
in Colorado during the summer of 1873, Washington 1875
p. 618 gegebenen kurzen Diagnose, welche lautet:
y,E. californica Pack (8ixth Rep. Peab. Acad. Sc.
1874)1) (Fig. 62) j^ijeii remarkably thin, so that at first
sight it would be mistaken for a Limnadia, subtriangular ;
umbones very small, situated much nearer than usual to
the anterior edge; 18 lines of growth, with very fine gra-
nulations between them. Length 0,45 inch. California."
Das mir übersandte Material bestand in 25 Exem-
plaren, unter welchen sich 1 1 Männchen und 14 Weibchen
befanden.
Der äussere Umriss der Schalen (Fig. 1) ist ver-
schoben eiförmig, mit zwei vorspringenden stumpfen Ecken,
eine am Wirbel, die andere am hinteren Ende der Rücken-
seite. Der von Packard gebrauchte Ausdruck „subtrian-
gular" dürfte weniger gut passen. Die Form der Schale
ist im Ganzen constant. Wenn auch einige Exemplare
ein wenig schlanker oder breiter , abgerundeter oder ecki-
ger sind, so erscheinen diese Abweichungen doch stets
nur sehr unbedeutend, wie die folgenden Messungen zei-
gen werden, welche an solchen ausgewählten Exemplaren
1) Eine mir leider unzug^änglich gebliebene Schrift.
2) Giebt nur den Umriss und eine Andeutung der Anwachs-
streifen.
26 Heinrich Lenz:
angestellt wurden, welche in Grösse und Form am ver-
schiedensten waren. Das Geschlecht hat auf die Form
der Schale keinen Einfluss.
d- rf- ö' c/ ? ? $ $
Mm. Mm. Mm. Mm. Mm. Mm. Mm. Mm.
Länge 13,5 12,0 12,2 11,5 13,5 13,0 11,0 10,5
Höhe 9,0 8.5 8,5 7,5 9,5 8,8 8,0 7,3
Dicke 3,5 3,3 3,4 3,4 3,7 3,5 3,0 3,0
Bei einem Vergleich mit den Schalen der übrigen be-
schriebenen Estheria-Arten fällt sofort das weite Vorwärts-
gerücktsein des Wirbels auf. Dieser steht in der Mitte
des ersten Schalendrittels, senkrecht über dem vorderen
Rande des Schliessmuskels, und bildet hier eine deutlich
vorspringende Erhöhung.
Während der vordere ßand der Schalen, mit Aus-
nahme einer kleinen Erhebung unmittelbar vor dem Wir-
bel in einem gleichmässigen Bogen in die Bauchkante
übergeht , macht die Eückenkante , nach einer kurzen
flachen Einsenkung nochmals eine längere merkliche Er-
hebung, senkt sich erst darauf nach unten und bildet am
Ende der Rückenkante eine, bei den einzelnen Exem-
plaren mehr oder weniger deutlich vortretende, stumpfe
Ecke, worauf der Hinterrand, anfangs nur sehr wenig ge-
bogen, nach dem unteren Ende hin in einem regelmässi-
gen, aber kleineren Bogen, als am Vorderrande, in den
nach hinten wenig gebogenen, ventralen Rand übergeht.
Die Verwachsung am Rücken erstreckt sich vom
Wirbel bis zu der stumpfen Ecke am Ende der Rücken-
kante, also den ganzen Rücken der Schale entlang.
Die Schalen sind dünn und biegsam; nur gegen den
Wirbel hin ein wenig verdickt. Der Wirbel selbst ist
intensiv hornfarbig, während die ganze Schale fast farb-
los oder nur wenig hornfarbig-gelblich und bei jüngeren
Exemplaren so durchscheinend ist, dass man die meisten
Körpertheile, die Leibesringe, Rückenanhänge, die einzel-
nen Füssc, deutlich unterscheiden kann.
Die Anwachsstreifen sind, mit Ausnahme derjenigen
der Randpartie, schon mit blossem Auge deutlich wahr-
nehmbar. Bei Lupenvergrösserung erscheinen sie als er-
Estheria californica Pack. 27
habene Doppelriefen. In der Wirbel- und Mittel-Partie
der Scbale liegen sie weit auseinander (bis 0,8 Mm.). In
der äussersten Randpartie rücken sie plötzlich dicht an-
einander. Am Vorderrande lassen sich die Streifen bis
zum Wirbel verfolgen, während sie am Rückenrande nach
und nach auf der ganzen Länge auslaufen. Die Zahl der
Anwachsstreifen schwankt zwischen 23 und 28. 18 An-
wachsstreifen, wiePackard 1. c. zählt, sind mir bei kei-
nem meiner Exemplare vorgekommen. Die Ränder sind
verdickt und regelmässig gekerbt (Fig. 2). Nur ein ein-
ziges Mal glaube ich Ueberreste eines Randbesatzes von
Borsten am alleräussersten Anwachsstreifen wahrgenom-
men zu haben. Vielleicht also, dass bei ganz jungen
Exemplaren zwischen je zwei Einkerbungen des Randes
eine Borste sitzt, wie sie bekanntlich bei einigen Species
regelmässig vorzukommen pflegen.
Bei 50 — 60facher Vergrösserung lässt die Aussen-
fläche der Schale reihenförmig geordnete , sternförmige
Zeichnungen erkennen, welche bei den jüngsten Anwachs-
streifen allmählich verschwinden und einer einfach punkt-
förmigen Platz machen. Zwischen diesen beobachtet man
hier meist senkrecht zum Rande stehende Streifen. Die
letzte Anwachszone ist ohne Struktur (Fig. 4). Bei stär-
kerer Vergrösserung bemerkt man regelmässig in den er-
wähnten sternförmigen Figuren hellere Punkte, welche bei
noch stärkerer Vergrösserung als Ringe erscheinen. Der
Zwischenraum zwischen den sternförmigen Figuren ist mit
äusserst kleinen dunklen Pünktchen ausgefüllt. Conturen
von Epithelialzellen konnte ich nirgends wahrnehmen.
Durch Einwirkung von Kalilauge gelingt es leicht
die Schale in ihre Blättchen zu zerlegen. Da die Schale
sehr dünn, elastisch und durchsichtig ist, so sind auch
die eingelagerten Kalkkörperchen nur sehr spärli« h vor-
handen. Diese haben eine rundliche Form, und ihre Grösse
schwankt zwischen 0,0014 bis 0,0056 Mm. Bei Behand-
lung mit Essigsäure habe ich stets die Beobachtung machen
müssen, dass ein Theil der einzeln herumschwimmenden
amorphen Körnchen der Einwirkung der Säure widerstand.
Dieselben mögen aus schwefelsaurem Kalk bestehen.
28 Heinri ch Lenz:
Querschnitte der Schale zeigen das bekannte inter-
stitielle Bindegewebsgeritst, wie es bei anderen Arten
von Grube*) und Claus^) beschrieben worden. Die Dop-
pelkegel stehen bei der E. californica jedoch etwas weiter
auseinander, wie in den angeführten Zeichnungen darge-
stellt, so dass die canalartigen Zwischenräume ein ge-
drücktes und seitlich in die Länge gezogenes Profil zeigen.
Die Schalendrüse (Fig. 5) weicht, wenn auch im
Allgemeinen, wie bei den Estherien überhaupt gebaut, in
ihrer Form eigenthümlich ab.
Der Schliessmuskel inserirt sich ca. 2 Mm. senkrecht
unter dem Schalenwirbel. Der innerste der drei Drüsen-
gänge geht von der hinteren Ecke des Schliessmuskels aus
und bildet nach oben, nach dem Wirbel zu, einen weit
aufsteigenden Bogen, dessen Schenkel einen bedeutenden
Sinus zwischen sich lassen.
Hierauf legt sich der Bogen dicht an den unteren
Rand des Schliessmuskels an, um an dessen hinterer Ecke
in den mittleren Bogengang, welcher hier einen kleineren
Sinus e zwischen sich lässt, überzugehen. Die Windungen
legen sich im weiteren Verlauf dicht an einander. Ob der
innere Gang blind endet, oder bei d in den äusseren über-
geht, vermochte ich leider nicht zu enträthseln. Auch war
es mir , trotz aller darauf verwandten Mühe unmöglich,
etwas zur Klärung der auseinander gehenden Ansichten
in Betreff des „ Ausführungsganges der Schalendrüse "
(Claus 3) resp. des griffeiförmigen Anhanges des zweiten
Maxillenpaares (Grube^)) beizutragen. Claus hat wohl
Recht, dass hier nur die Untersuchung lebender Exem-
plare oder die Entwicklungsgeschichte die Zugehörigkeit
des iraglichen Anhängsels entscheiden kann.
Die so eben beschriebene eigenthümlicbe Form der
Schalendrtise wiederholt sich bei allen untersuchten Exem-
1) Grube in Wiegmann's Arch. 1865 I, pag. 219; Taf. X.
Fig. 11.
2) Claus: Ueber den Körperbau einer austral. Limnadia.
Zeitschrift f. w. Zool. XXII, p. 357; Taf. XXX, Fig. 7a.
3) 1. c. p. 361 u. 362; Taf. XXX, Fig. 11.
4) Wiegm. Arch. 1865, I, pag. 210 u. 211; Taf. IX, Fig. 7 m.
jßstlieria californica t*ack. 29
plaren fast ganz genau, so dass sie als Artmerkmal wohl
zu verwerthen sein dürfte.
Nicht unbedeutende Partien des mittleren Theiles der
Schalen sind oft mit rosettenförmigen, mehr oder weniger
dicht gedrängten Kalkablagerungen versehen, welche im
durchfallenden Lichte gelblich, im auffallenden weiss er-
scheinen (Fig. 6 a, b, c).
Die Form des Kopfes ist ebenfalls, namentlich
beim Männchen, für unsere Species charakteristisch. Der
Kopf ist vom Nacken durch einen, etwas gebogenen und
bedeutend nach vorne gerichteten Einschnitt (n, Fig. 7 u. 8),
welcher sich dem Ende zu etwas erweitert, getrennt. Der
Hinterhauptshöcker geht in eine stumpfe Spitze aus. Der
Stirntheil des Kopfes am Vorderrande ein wenig geschweift,
nimmt gegen das Doppelauge hin an Dicke zu (Fig. 9),
um darauf ebenso allmählich in den schmäleren schnabel-
förmigen Theil des Kopfes sich »zu verjüngen. Die Seiten
des Kopfes wölben sich und bilden einen schwach erha-
benen, nach rückwärts sich abflachenden Wulst oder ab-
gerundeten Grat (w). Hinter demselben entsteht somit
in der Richtung von etwas oberhalb des Nacken einschnit-
tes nach dem Vorderrande der Antennenanheftungsstelle
hin, eine flache Vertiefung x. Dieselbe erreicht die An-
tennen nicht völlig (Fig. 8), sondern wird vorne durch
eine hier verlaufende Chitinleiste z begrenzt, welche am
Anfang des Schnabels entspringt und in der Richtung
gegen die Mitte der Mandibeln flach verläuft.
Der Schnabel st verläuft in den Stirntheil in Form
einer rund abgestumpften Spitze y (Fig. 9) , welche seit-
lich durch zwei divergirende Chitinleisten v und Vi die
Fortsetzung der Leisten zi begrenzt wird. Vorne ist der
Schnabel rechtwinklig abgeschnitten und bedeckt beim
Männchen noch das erste Geisseiglied der Ruderantennen.
Die vordere Ecke t ist fast gar nicht, die hintere weit
mehr abgerundet. Der hintere Rand des Schnabels diver-
girt mit dem vordem nur wenig.
Der Kopf des Weibchens stimmt mit dem des
Männchens bis auf den Schnabel, welcher auch hier, wie
bei den Estherien -Weibchen überhaupt, spitz endigt und
30 Heinrich Lenz:
kürzer ist, als- beim Männclieii, so dass nocli ein Stück
des Basaltbeils der Kuderanteunen unbedeckt bleibt (Fig. 10).
Unter einer besonderen Erhöhung in der Mitte des
Stirntheils sitzt das, aus zwei symmetrischen Hälften be-
stehende, Doppelauge. Die Gesammtform ist länglich, der
Querdurchmesser etwas grösser , als der Verticaldurch-
messer. Eine dünne, fadenförmige Chitinbedeckung trennt
beide Augen. Der innere Bau stimmt mit den , für an-
dere Arten von Grube, Claus und K 1 u n z i n g e r gegebe-
nen Beschreibungen überein.
Am Rande des Auges inseriren sich vier breite, und
zahlreiche einzelne, verschieden verlaufende Muskelbündel,
welche aus äusserst zarten Muskelfasern zusammengesetzt
sind und dem Auge im Leben jedenfalls eine mannigfache
lebhafte Beweglichkeit gestatten. Die Zahl der Krystall-
kegel ist sehr gross. Von Gestalt birntörmig (Fig. 11),
sitzen dieselben mit dem spitzen Ende der Pigmentmasse
auf Ihre Länge beträgt 0,041 Mm., der grosse Durch-
messer 0,0257 Mm. Entgegen den von Claus und Grube
an andern Estheria-Species gemachten Beobachtungen muss
ich hervorheben, dass die einzelnen Krystallkegel bei der
vorliegenden Art nicht aus zwei, sondern aus fünf,
radiär gestellten, peripherischen Segmenten ge-
bildet werden, welche an den Innern Rändern gekerbt
erscheinen und durch eine, aus sehr kleinen kugelf()rmigen
Zellen bestehende Kittsubstanz zusammengehalten werden.
Anlänglich hielt auch ich die Krystallkegel für zwei-
theilig, nur durch eine Längsfurche getheilt. Beim Hin-
undherrollen eines solchen Körperchens gewahrte ich je-
doch bald, dass diesem nicht so sein könne. Ich fand
einzelne so liegen , dass sich zwei Längslinien zeigten
(Fig. IIb), welche einen etwas breiteren Platz zwischen
sich Hessen, als an den Seiten übrig blieb. Beim Zer-
drücken, welches meist leicht gelangt), zerfielen sämmt-
liche Körperchen in fünf Stückchen und war jetzt auch
das Aussehen, als ob nur eine Theilfurche vorhanden
sei, bald erklärlich. Die fünfeckigen Krystallkegel liegen
1) Vergl. Klitns^increr in Zeitschrift f. w. Z. XIV, pag, 160.
Estheria californica Pack. 31
meist mit einer Fläche auf, kehren also eine Kante d. h.
die Berührungslinie zweier Segmente, nach oben und nur
diese allein ist in solcher Lage sichtbar. Die zwei seitlich
liegenden Furchen bilden die Umrisscontour; die unten
liegenden sind aber, des starken Lichtbrechungsvermögens
der Krystallkegel wegen, nicht wahrzunehmen. Jedes
fünfseitige Prisma wird das zu Veranschaulichende deut-
lich machen können.
Es gelang mir auch Querschnitte der Krystallkegel
anzufertigen (Fig. lld), welche meine Behauptung bestä-
tigten. Ein centrales Stäbchen ist nicht vorhanden.
Es wäre in der That merkwürdig, wenn nur bei E.
californica solche, aus 5 Segmenten zusammengesetzte,
Krystallkegel vorkommen sollten.
Klunzinger erwähnt schon 1. c. das Zerfallen der
Krystallkegel in einzelne Segmente, ohne jedoch deren
Zahl anzugeben. Es war mir daher sehr daran gelegen
auch die Augen anderer Estheria-Arten auf die Zusammen-
setzung ihrer Krystallkegel zu untersuchen. Leider konnte
ich nur einige Exemplare der E. tetracera erlangen *). Die
Untersuchung ergab folgendes : Die Krystallkegel haben
bei E. tetracera eine etwas schlankere Form, als bei cali-
fornic.*; sie laufen am spitzen Ende mehr aus, sind be-
deutend kleiner (Länge 0,028 Mm., Dicke 0,0114 Mm.) und
scheinen von einer weicheren Beschaffenheit zu sein, als
bei ersterer Art. Durch beide Umstände ist die Unter-
suchung hier schwieriger, als dort. Es gelang mir daher
bei E. tetracera nicht, durch Querschnitte die Zusammen-
setzung der Krystallkegel festzustellen. Da ich überdies
nur ein paar Exemplare zur Verfügung hatte, so musste
ich endlich durch genaues Beobachten der Seitenansicht
und Zerdrücken zum Ziele zu kommen suchen. Ich er-
reichte dies glücklich und konnte mich auch hier über-
zeugen, dass die Kry stallkege 1 nicht aus zwei, son-
dern ebenfalls aus fünf Segmenten zusammengesetzt sind.
Das einfache Auge (Fig. lOo) liegt etwas weiter
l) Ich verdanke dieselben der Güte des Herrn Prof. Grube
in Breslau.
32 Heinrich Lenz:
nach vorne, als das zusammengesetzte, etwa in der Mitte
einer Linie, welche man sich vom vordem Rande des zu-
sammengesetzten Auges senkrecht nach unten gezogen
denke. Die Form ist fast gleichschenklig dreieckig. Die
ziemlich einen rechten Winkel bildende Spitze ist nach
unten gekehrt. Die äusseren, nach unten gewandten, Sei-
ten sind gerade oder wenig gebogen, die dritte, nach oben
gewandte, stets in der Mitte bedeutend eingebogen.
Bei auffallendem Lichte zeigt das einfache Auge eine
grau-weisse, bei durchfallendem eine braun-schwarze Farbe.
Bei stärkerer Vergrösserung zeigt sich der Inhalt als fein-
körniges Pigment mit einzelnen helleren unregelmässigen
Stellen darin. Von bestimmt gesonderten, lichtbrechenden
Elementen vermochte ich nichts wahrzunehmen.
Die ersten (oder Fühler-) Antennen (Fig. 12) sind
im Allgemeinen, wie bei den übrigen Estheria-Arten den
Beschreibungen von Grube, Claus etc. entsprechend
gebaut. Man zählt bis 15, mehr oder minder unregel-
mässige kegelförmige Erhebungen, von welchen oft 2 und 3
zusammensitzen. Die dazwischenliegenden Einschnitte sind
tief, so dass mitunter nur ein kleiner Theil des Ftihler-
fadens übrig bleibt. Gegen das Ende pflegt die Gliede-
rung deutlicher zu sein, als in der hinteren Hälftcy beim
Männchen markirter als beim Weibchen. Die einzelnen
Anschwellungen sind mit zahlreichen, lang vorragenden
und meist gruppenförmig gestellten Siuuesfäden besetzt
(Fig. 1 3). Diese tragen am Ende das bekannte glänzende
Körnchen und entspringen aus länglich prismatischen
oder becherförmigen, am vordem Ende deutlich ausge-
buchteten Nervenstäbchen (Fig. 14). Von der Ausbuchtung
erstreckt sich eine flache Rinne nach hinten. Die beiden
vorgezogenen Ecken erscheinen hell, stark lichtbrechend,
die Vertiei'ung dunkel. Ein zarter Nervenfaden lässt sich
in die Antenne verfolgen. Die Nervenstäbchen haben eine
Länge von 0,0052 Mm. und einen Durchmesser von 0,0021
Mm. Die vorne daran sitzenden Fäden messen 0,028 Mm.
Abweichend von den an anderen Species gemachten Beob-
achtungen, habe ich an E. californica gefunden, dass
die soeben erwähnten Sinnes or 2: an e in bleich
Estheria californica Pack. 33
vollkommener Ausbildung auch an den ersten
Antennen der Weibchen auftreten. Die Länge der
Antennen beträgt bei den Männchen im Mittel 3,0 Mm.,
bei den Weibchen 2,8 Mm. Erreichen dort also fast die
nämliche Länge und nur ihre Dicke ist etwas geringer.
Die zweiten (oder Ruder-) Antennen (Fig. 15 u.
16) bestehen aus einem plattgedrückten, aus 9 einzelnen
Ringen zusammengesetzten Basaltheil (Fig. 15). Der erste
und letzte Ring sind breiter, als die übrigen; jener zeigt
an der Innenseite noch zwei weitere unvollkommene Ringe-
lungen, dieser nach vorne eine schwach bogenförmige Er-
hebung, welche in der Mitte mit einer kleinen Borste ge-
krönt ist.
Von den beiden Ruderästen ist der vordere etwas
kürzer, als der hintere. Erstcrer besteht aus 14 oder 15,
letzterer aus 15 oder IG Gliedern. Die Zahl ist auch bei
dieser Species nicht constant. Bei einem grossen Weib-
chen zählte ich am vordem iVste 18, am hintern 18 und
20 Glieder. Am vordem Rande sind die Glieder mit
borstenartigeu Domen besetzt, welche auf scharf vortreten-
den Erhebungen entspringen (Fig. 16). Die hintere Seite
ist mit langen, fast bis auf den Grund gefiederten Borsten-
haaren besetzt, in welche je eine zarte, chitinisirte Muskel-
faser, welche man leicht für streifenartige Verdickungen
der äusseren Chitinbedeckung halten kanu^), abzweigt.
Diese soeben erwähnten Muskelfasern gehen jedoch nicht
schon im vorliergehenden Gliede von dem gemeinschaftli-
chen Bündel ab, wie Klunzinger bei E. guberuator^)
beobachtet hat, sondern erst am Grunde des betreffenden
Gliedes selbst.
Die Lippe (Fig. 17, 18 u. 19) ist an der unteren
(äusseren) Seite stark kahnartig gewölbt und glatt, in der
Mitte ohne vorspringenden Grat. Nach vorne läuft sie in
zwei Spitzen a und b (Fig. 17) aus. Die Spitze a ist
1) Klunzino-er: Zeitschrift f. w, Zool. XVII, pag. 144; Taf.
XVIf, Fig. 6b.
2) ebendaselbst.
Archiv f. Natur". XXXXllI. Jahr«. 1. Bd.
34 Heinrich Lenz :
mit zarten Borsten besetzt. Von diesem „Zäpfchen" (Grube)
läuit beiderseits ein Chitingrat in etwas geschweifter Form,
bald höher, bald niedriger werdend (Fig. 18), schräg nach
hinten. Etwa in der Mitte, bei c (Fig. 17) trifft mit die-
sen Seitengraten ein Quergrat der oberen (inneren) Seite
zusammen (Fig. 19 edf), welcher in der Mitte ein stärker
chitinisirtes Zäpfchen d trägt. Die eigentliche Spitze b
der Lippe ist stumpf zugespitzt und kürzer als das Zäpf-
chen a. Die Seiten sind in der Mitte mit einer starken
Ausbuchtung, in welche die Mandibeln eingreifen, ver-
sehen. Diese (Fig. 20) haben, von der Seite betrachtet,
eine birnförmige Gestalt, sind stark aufgetrieben und von
braun -gelber Farbe. Dicht unter dem Nackeneinschnitt
befindet sich ein duukelgelber Chitinknoten, an dem die
Spitze a der Mandibeln eingelenkt ist. Am untern Ende
sind dieselben knieförmig umgebogen in das nochmals ein
wenig aufgetriebene, konisch geformte Kaustiick, mit läng-
lich-ovaler Kaufläche, welche am Rande mit sehr kurzen
Borsten besetzt, in der Mitte mit schräg verlaufenden, 0,004
Mm. von einander entfernten Reihen granulirter Erhebungen
versehen ist.
Die beiden Maxi 11 en-Paare (Fig. 21 u. 22) sind
denen von E. mexicana ^) sehr ähnlich. Das erste, grössere
Paar ist vorne ein wenig napfförmig gebogen und mit,
dicht vor dem vordem Rande entspringenden, gefiederten
Borsten besetzt. Der Schaft trägt kleine konische Höcker.
Das zweite Maxillenpaar trägt ebenfalls sehr zarte gefie-
derte Borsten.
Die Bauch für che ist mit ähnlichen bewimperten
Zipfeln, zum Hineinsptilen der Nahrung in den Mund be-
setzt, wie sie Klunzinger 1. c. pag. 150 u. 151 beschreibt
und auf Taf. XIX, Fig. 17 abbildet. Nach vorne sind die
Zwischenräume zwischen den einzelnen Spülzipfeln an bei-
den Seiten der Bauchfurche dicht mit langen Wimpern
besetzt 2).
Der Leib ist bauchwärts gekrümmt und lässt zwi-
1) Claus: Beiträge Fig. 41 b u. c.
2) Vergl. Klunzinger's Fig. 17 r'.
Estheria californica Pack. 35
sehen sich und dem Rückenrand der Schale einen nicht
unbeträchtlichen Platz frei. Man zählt bei beiden Ge-
schlechtern 28 einzelne Ringe, welche nach hinten schmä-
ler werden. Beim Männchen gehen die Fetzten 3 Ringe
nicht mehr ganz zum Rücken hinauf. Der 26. Ring reicht
etwa bis zur Hälfte, der 27. kaum bis Va ^^^^ der letzte,
28., ist nur halb so lang, wie der vorhergehende und trägt
keine Füsse (Fig. 7 u. 23). Beim Weibchen habe ich
stets nur zwei rudimentäre letzte Ringe finden können und
der letzte vollständige ist sehr schmal und daher leicht zu
übersehen.
Auf der Rückenkante tragen beide Geschlechter an
den letzten 16 Leibesringen quergestellte Anhänge, welche
mit rückwärts gerichteten Dornen und gefiederten Borsten
besetzt sind. An den beiden vordersten Anhängen finden
sich nur Borsten, zu denen auf den nächstfolgenden
schwache Dornen hinzutreten, welche allmählich an Dicke
und Zahl zunehmen und meist schon beim 5. Anhang die
Borsten vollständig verdrängt haben.
Das Endsegment (Fig. 23) wird in der bekannten
Weise durch zwei Chitinblätter gebildet, welche bis zu
einer schräg verlaufenden Linie a b verwachsen sind, dann
aber sich theilen und in 2 derbe, hornartig nach oben ge-
krümmte Spitzen auslaufen. Der obere Rand ist seiner
ganzen Länge nach, mit Ausnahme des Endtheils der Hör-
ner, mit Dornen besetzt. Diese stehen nicht ganz genau
in einer Linie, sondern etwas hin und her; die letzten
überdies nicht auf der scharfen Kante des Chitinblattes,
sondern etwas tiefer an der äussern Seite, so dass die
Kante einen scharfen Grat daneben bildet. Auf dem vor-
dem Drittel sind sämmtliche Dornen von gleichmässiger,
mittlerer Grösse; auf den letzten zwei Dritteln stehen stets
5 oder mehr grosse kräftige Dornen, zwischen welchen je
6 — 10 kleinere, nur halb so grosse Dornen eingereiht sind.
Diese zeigen bei stärkerer Vergrösserung unregelmässige
Seitenzähnchen, welche an den grossen Dornen nie zu be-
merken sind. Wenn auch bei einzelnen Exemplaren die
letzten Dornen wiederum sämmtlich von gleicher Grösse
sind, so zeigen doch diejenigen der mittleren Partie stets
3Ö Heinrich Lenz:
den eben erwähnten Grössenunterseliied, welcher ein con-
stantes Merkmal für diese Art zu bilden scheint. Die Ge-
sammtzahl der Dornen beträgt einige VO.
An der Trennungsstelle beider Chitinblätter befinden
sich zwei lange mit einzelnen Fiederhärchen besetzte, spitz
auslaufende Borsten.
An der unteren Ecke sind zwei schlanke, ebenfalls
nach oben gekrümmte, Haken eingelenkt. Diese tragen an
der Innern Seite am Grunde einzelne gefiederte Haare und
an der Spitze sehr kurze, erst bei stärkerer Vergrösserung
wahrnehmbare, Seitendornen.
Beim Weibchen ist das Endsegment und seine Be-
zahnung genau wie beim Männchen.
Die Zahl der Füsse beträgt beim Männchen und
Weibchen 27. Grösse und Ausbildung ihrer Theile neh-
men nach hinten ab, lassen jedoch stets den Grundplan
wiedererkennen. Die letzten Füsse werden so rudimentär,
dass sie das Zählen sehr erschweren.
Entsprechen die Füsse in ihrem Bau auch im Allge-
meinen denen anderer Arten, so lassen sich doch im Ein-
zelnen wiederum manche Eigenthtimlichkeiten nachweisen.
An den Greiffüssen (Fig. 24) der Männchen sind
die einzelnen Läppchen (wie bei sämmtlichen Füssen)
durch tiefe Einschnitte von einander getrennt. Der dritte
Fusslappen trägt am Ende ein Polster, w^elches mit einem
Schopf platter, lanzettförmiger Borsten besetzt ist. An der
innern Seile entspringt ein stumpfer Zapfen (Tasteranhang),
welcher an seiner Spitze mit einigen kurzen Haaren be-
setzt ist. Der 4. Fusslappen ist ziemlich gleichmässig
liakenförmig gekrümmt und am Ende mit kurzen Haaren
besetzt. Das 5. bewegliche Hakenglied ist von einer star-
ken, dunkelbraun gefärbten Chitiuschale umgeben und so
gekrümmt, dass es mit seiner Spitze, welche an der innern
Seite abgeplattet und rauh ist, dem Borstenpolster des
3. Fusslappens gegenüberzustehen kommt. Am oberen
Ende der Aussenseitc des Hakengliedes befindet sich ein
eigentliündich geformter Ausschnitt, welcher zum Theil
durch ein dünnes Chitinblatt ausiielilllt wird. Es ist die
Estheria californica Pack, 37
Ansatzstelle des Hakens, der durch vier Muskelbündel be-
wegt werden kann.
Der Maxillaranhang" trägt an seiner innern coneaven
Seite eine, bei den ersten beiden Fusspaaren, nach oben
gekrümmte, bei den übrigen quer und gerade verlaufende
Leiste , welche mit säbelförmig gekrümmten , nach der
Spitze zu länger werdenden ßorsten besetzt ist.
Auf dem coneaven Rande des Lappens bemerkt man
an der Spitze 2 oder 3 kurze Dornen und etwas aufwärts
eine lange kräftige Borste, welche, wie diejenigen der
übrigen Fussanhänge gebaut ist.
Am convexen Rande ist die eine Reihe der Borsten
knieförmig gebogen (Fig. 26c), während die andere die
gewöhnliche Form zeigt (Fig. 26 a, b).
Der vierte Fusslappen ist an allen Füssen, mit Aus-
nahme der letzten, sehr lang, dünn, unbehaart und stumpf.
Der griifelförmige Anhang nimmt an den mittleren Füssen
allmählich an Länge ab und verschwindet vom 20. Fuss-
paare ab ganz.
Der fünfte Fusslappen zeigt am obern Ende innen
und aussen eine Einkerbung, so dass sein unterer Theil
deutlich abgesetzt erscheint. Der untere P3ranchialanhang
ist von der Länge des fünften Fusslappens und seine un-
tere Hälfte mit Borsten besetzt. Der innere Branchialan-
hang ist bei den vorderen Füssen kurz und wenig auf-
wärts laufend. Bei den mittleren Füssen ist er mehr aus-
gezogen und nicht so stumpf, wie bei den vorderen Füssen.
Er reicht hier bis über die Mitte des zweiten Fusslappens
hinauf.
Die letzten Füsse sind verkümmert und in ihrer Form
wenig constant. Von den einzelnen Theilen bleibt der
untere Branchialanhang am meisten entwickelt (Fig. 25c).
Beim Weibchen sind das neunte und zehnte Fuss-
paar zum Festhalten der Eier umgew^andelt. Die vorderen
Eihalter sind dünne ausgezogen imd reichen mit ihrer
Spitze über den Rücken des Thieres hinaus bis an den
Rand der Schale. Die hinteren endigen stumpf, sind nur
halb so lang und schwach gekrümmt, mit der coneaven Seite
nach hinten gewandt. Die oberen Branchialanhärge sind
38 Heinrich Lenz:
besonders an den vordem Füssen länger, als beim Männ-
chen. Sie halten die Eier von den Seiten, während die
Eihalter das Fortgleiten nach hinten verhüten. Der bor-
stenlose Griffelanhang des vierten Fusslappens ist auch
bei dieser Species beim Weibchen kürzer, als beim Männ-
chen.
Der Darminhalt bestand aus einer grauen, sandi-
gen Thonmasse, in welcher sehr vereinzelt Diatomaceen
und Ueberreste von Cladoceren oder ähnlichen kleinen
Krebsen zu finden waren.
Was die systematische Stellung der E. califor-
nica anbetrifft, so dürfte ihr wohl am passendsten ein
Platz neben E. melitensis und polita zu geben sein. Der
äussere Umriss der Schale weicht allerdings von allen
bisher beschriebenen, auch von den eben genannten nächst
verwandten Arten, bedeutend ab. In der Struktur der
Schale dürfte jedoch, so weit dies aus Baird's Beschrei-
bung ^) zu entnehmen ist, melitensis unserer Species am
nächsten kommen. Eine merkwürdige Aehnlichkeit im
äusseren Umriss zeigt Limnadia antillarum^).
Aufzählung derjenigen Estheria- Arten , welche seit
Grube's Arbeit in Wiegmann's Archiv XXXI, 1865 neu
beschrieben wurden:
Estheria californica Pack.
E. ClarUi Fach. Sixth Rep. Peab. Acad. Sc. 1874;
Annual Rep. of the United states geological and geogra-
phica! survey of the territories for 1873. Part. III. Zoo-
logy. Washington 1875 p. 619. Fig. 7. „Shell oblong-
oval, thin, about two-thirds as broad, as long, with the
umbones rather prominent, oblique, situated on the ante-
rior fourth of the shell. About 20 lines of growth. Length
0,45 inch. Male shell narrower and with rather more pro-
minent umbones, than the female. Animal with 14 joints
1) Proc. of Zool. Soc. 1849 p. 88.
2) Proc. of Zool. Soc. 1852 p. 30; Tab. XXIII, Fig. 1.
Estheria californica Pack. 39
in antennal fiagella; each Joint along the middle with 6
or 7 spines above, and 3 or 4 stout hairs beneath; 22
pairs ot" swimming-feet ; telson with 20 pairs of unequal
spines; claws of male long and much curved; telson lar-
ger, than in the other sex. Ohio, Kentucky, Kansas. May
and later."
,,Differs from E. Caldwelli Baird in the flatter shell
and smaller umbones, while the interstices between the
lines are much less coarsely punctate."
E. Morsei Fach. Amer. Journ. Sc. 1871. — Dakota
and Jowa.
E. Belfragei Fach. Amer. Journ. Sc. 1871.
In dem schon mehrfach citirten United states geolog.
survey giebt Pac kard eine Abbildung der Schale. Texas.
E. Neivcomhii Baird. Proc. of the Zool. Soc. of Lon-
don 1866, p. 122; Tab. XII, Fig. 2. — California.
Erklärung der Figuren auf Taf. III und IV.
Fig. 1. Seitenansicht des ganzen Thieres. Vergrösserung 8^/4.
Fig. 2. Rückenansicht ) ,,
Fig. S. Vorderansicht | ^^rgrosserung 2./..
Fig. 4. Ein Stück aus der Randpartie der Schale, a b der Rand.
Vergrösserung ^"/j.
Fig. 5. Die Schalendrüse, a Schliessmuskel, b innerer grosser
Sinus, c Uebergang des äussern in den mittlem Drüsen-
gang, d blindes (?) Ende des äussern Drüsenganges, e klei-
nerer Sinus, f Wirbel der Schale. Vergrösserung ^"/j.
Fig. 6. Theile der mittleren Schalenpartie mit rosettenartigen
Kalkablagerungen. Vergrösserung ^"/j.
Fig. 7. Seitenansicht eines ganzen männlichen Thieres nach Weg-
nahme der rechten Schalenhälfte. Vergrösserung ^/j.
Fig. 8. Kopf eines Männchens von der Seite, n Nackeneinschnitt,
X flache Vertiefung, w wallartige Erhebung, y und z Grate,
st Schnabel, M Mandibeln, o einfaches Auge. Vergröspe-
rung 8/i.
Fig. 9. Kopf eines Männchens von vorne, v v' y Grate, t Schna-
bel, Vergrösserung **/i.
40 Heinrich Lenz: Estheria californica Pack.
Fig. 10. Kopf eines Weibchens von der Seite. Bedeutung der Buch-
staben wie in Fig. 8.
Fig. 11. Einzelne Krystallkegel des zusammengesetzten Auges, a
und b Seitenansicht, c ein, in die einzelnen- Segmente,
zerdrückter Krystallkegel, d Querschnitt. Vergrösserung ^''^/i.
Fig. 12, Erste Antenne eines Männchens. Vergrösserung ^%.
Fig. 13. Eine einzelne Anschwellung stärker vergrössert, um die
gruppenweise Anordnung der Sinnesorgane zu zeigen. Ver-
grösserung ^°°/i.
Fig. 14. Ein einzelnes Organ. a prismatisch-becherförmiges Ner-
venstäbchen, b Sinnesfaden mit dem glänzenden Knöpfchen
am Ende , c zarter Nervenfaden, welcher aus dem Innern
der Antenne kommt. Vergrösserung ^°°/i.
Fig. 15. Basaltheil einer 2. Antenne. Vergrösserung 3%.
Fig. 16. Ruderast derselben. Vergrösserung ^^,\.
Fig. 17. Seitenansicht der Lippe. >
Fig. 18. Ansicht derselben von unten. > Vergrösserung '^/i-
Fig. 19. ,, „ ,, oben. '
Fig. 20. Mandibel. Vergrösserung ^^/j.
Fig. 21. Erste Maxille. ) ^ .. <,«;
Fig. 22. Zweite „ | Vergrosseru.g «/..
Fig. 23. Endsegment von der Seite, a b Linie, bei welcher die
beiden Chitinblätter sich trennen. Vergrösserung ^"/i.
Fig. 24. Erster Fuss eines Männchens. Vergrösserung ^°/i.
Fig. 25. Einige der letzten Füsse. a Vergrösserung ^/j. b/%,
c ^°/i- li — 15 die einzehien Läppchen.
Fig. 26. Einzelne Haare der Branchialanhäuge. b Borsten der
obern, c der untern Reihe der äussern Seite des Maxillar-
L üb eck, den 5. August 1876.
Beitrag zur Metamorphose der Käfer.
Von
Forstmeister Th. Beling in Seesen am Harz.
1. Phlaeniiis vestitus Fabr.
Larve: Bis 10 Mm. lang, 2,5 Mm. breit, in der Mitte
erweitert, nach beiden Leibesenden hin etwas verschmälert,
im Umrisse fast elliptisch. Kopf vierseitig, fast quadratisch,
hornig, lebhaft gelbbraun, glänzend, mit einzelnen feinen
kurzen, steil abstehenden Haaren besetzt, auf der Oberseite
von der Mitte des Hinterrandes nach vorn hin bis zur Basis
der Mandibeln mit zwei breiten, geschwärzten, zusammen
einen nach vorn hin weit geöffneten Winkel bildenden, und
einen rundlichen Eindruck einschliessenden Linien. Vorder-
rand des Kopfschildes oder die Stirnkante geschwärzt,
gerade abgestutzt, mit einigen seichten Längenfurchen.
Mandibeln bräunlichgelb, an der Spitze braunroth, schmal,
sichelförmig gebogen, nahe oberhalb der Basis an der
Innenseite mit einem breiten spitzen Zahne. Augenbeule
hinter den Fühlern schwarzbraun, etwas länger als breit,
vierseitig, in der Mitte mit einem steifen, gerade abstehen-
den Haar. Fühler viergliederig, das erste Glied gelbbraun,
lang, cylindrisch, an der Basis schmal schwärzlich, an der
Spitze breiter und daselbst nach unten hin verwaschen
schwärzlich umsäumt; zweites Glied kürzer und dünner als
das erste Glied, schwärzlich, an seiner Spitze etwas keulig
verdickt und daselbst gleich dem ersten Gliede mit einigen
langen steifen, gespreizt stehenden Haaren besetzt; drittes
42 Th. Beling!
Fühlerglied länger als das zweite, aber dünner, gleich dem
zweiten schwärzlich gefärbt, etwas bogig nach innen ge-
krümmt, an der Aussenseite oberhalb der Mitte mit einen^x
kleinen zahnförmigen stumpflichen Höcker und unterhalb
dieses Höckers mit einem steifen, auswärts gerichteten
Haar; ein ähnliches Haar an der Innenseite des dritten
Fühlergliedes nahe unterhalb der Spitze; viertes Fühler-
glied kurz, cylindrisch, das kürzeste der vier Glieder, mit
dem dritten Fühlergliede unter stumpfem Winkel in der
Weise verbunden, dass die mit 3 langen steifen, gespreizt
stehenden Haaren besetzte Spitze nach auswärts gerichtet
ist. Maxillen ein langer balkenlörmiger lichtbräunlicher,
gleich breiter, an der Oberseite mit steifen Haaren besetzter
Stamm auf kurzem, geschwärzten Angelgelenk, an der
Unterseite mit einzelneu langen steifen Haaren besetzt und
an der Spitze mit einem längereu viergliederigen äusseren
und einem weit kürzeren zweigliederigen inneren Taster
besetzt. Von den vier Gliedern des äusseren Maxillar-
Tasters das erste Glied kurz und dick, die folgenden beiden
Glieder gleich dem ersten cylindrisch, unter sich von ziem-
lich gleicher Länge, aber das dritte merklich dünner als
das zweite; das Endglied ganz dünn und kurz, kegelig.
Die beiden Glieder des inneren Maxillartasters ziemlich
gleich lang, aber das zweite weit dünner als das erste.
Lippe vierseitig, nach oben hin etwas erweitert, breiter
als lang, an den Seiten mit steifen Wimperhaaren besetzt
und an jeder Oberecke mit einem zweigliederigen Taster,
dessen erstes Glied plump, nach oben hin verdickt, das
zweite weit kürzer und dünner, kegelförmig ist. Zunge
ein kurzer, kegeliger, an der Spitze mit einem oder zwei
steifen nach vorwärts gerichteten Haaren besetzter Höcker
innerhalb der beiden Lippentaster. Thorax an der Ober-
seite hornig, schwarz, etwas glänzend. Prothorax vierseitig,
an den Seiten schwach gerundet und daselbst mit feinem
abgesetzten Rande versehen, nach hinterwärts etwas er-
weitert, breiter als lang, am Vorderrande massig gerundet.
Meso- und Metathorax unter sich von ziemlich gleicher
Länge, aber letzterer merklich breiter, beide an den Seiten
gleich dem Prothorax mit feinem abgesetzten Rande. Hinter-
Beitrag zur Metamorphose der Käfer. 43
leib neungliederig, die ersten acht Hinterleibsglieder kurz
und breit, gleich den Thoraxgliedern an der Oberseite mit
schwarzen, den ganzen Rücken einnehmenden, etwas glän-
zenden Hornschilden, welche an den Seiten gerundet und
mit schart abgesetzten, noch etwas auf die Vorder- und die
Hinterseite bogenförmig übergreifenden Rändern versehen
und mit einzelnen ganz kurzen, nach rückwärts gerichteten
Haaren besetzt sind. An jeder Seite etw^a in der Längen-
mitte haben dieselben einen flach trichterförmigen Eindruck
und die Eindrücke zusammengenommen bilden eine Längen-
reihe an jeder der beiden Rückenseiten. Die Rückenmitte
der drei Thorax- und der ersten acht Hinterleibs-Glieder
entlang eine schmale Längenfurche. Afterglied schmal
und kurz, an der Oberseite mit zwei langen, schwanzförmi-
gen, nach hinten hin schräg aufwärts gerichteten, an der
Basis geschwärzten, dann schmutzig gelbbraunen und im
oberen Theile wieder geschwärzten, nach rückwärts kurz
anliegend behaarten und ausserdem mit einzelnen langen,
steil abstehenden Haaren besetzten; nicht entschieden ge-
gliederten Spitzen ; an der Unterseite des Aftergliedes eine
kurze, dicke, schräg nach hinten gerichtete, mit einzelnen
steifen Haaren besetzte, an der Spitze geschwärzte After-
röhre. Unterseite des Kopfes gleichmässig gelbbraun und
wie die Oberseite am Vorderrande schmal geschwärzt.
Unterseite des Thorax und des Hinterleibes gelblich weiss.
Vorderrand des Prothorax an der Unterseite breit hornig,
schwarz, glänzend ; Meso- und Metathorax daselbst in der
Mitte des Vorderrandes mit einem schwarzbraunen, läng-
lichen Hornfleck. Unterseite eines jeden der ersten sieben
Hinterleibsglieder zunächst des Vorderrandes mit einem in
die Breite gedehnten, grossen schwarzbraunen elliptischen
Hornfleck; hinter demselben vier in Querreihe stehende
gleich gefärbte kleinere Flecken, von denen die mittleren
beiden vierseitig, etwas breiter als lang, die äusseren beiden
unregelmässig vierseitig oder stumpf kegelförmig, mit der
Spitze schräg nach vorn gerichtet sind. An der Unter-
seite der letzten zwei Leibesglieder nur ein grosser vier-
seitiger schwarzbrauner Hornfleck. Zwischen den gedachten
Flecken der Bauchseite und den hornigen Rückenschienen
44 Th. Belinfr:
jederseits zwei Längenreihen schwarzbrauner, länglicher,
calloser Flecke und zwischen der äusseren oder oberen
Reihe dieser Flecke und den Rückenschienen die kreis-
runden schwarzbraunen glänzenden Stigmen in je einer
Längenreihe. Die sämmtlichen Hornflecke der Bauch-
seite des Hinterleibes sind mit gelbbraunen, feinen, mit
der Spitze theils nach vorwärts theils nach hinterwärts ge-
richteten Haaren besetzt. Beine scliwarzbraun, glänzend,
mit dicken langen glatten, weit auseinander stehenden
Hüften; die übrigen Glieder etwas heller, an der Innen-
seite mit einigen theils längeren, theils kürzeren, kamm-
förmig gereihet stehenden, steifen Borstenhaaren besetzt.
Endglied der Beine gelbbraun mit zwei gleichen, wenig
gebogenen langen spitzen Klauen. Die Larve ist ausge-
zeichnet durch lebhafte Färbung und insbesondere den
intensiv gelbbraunen Kopf.
Puppe: Bis 8 Mm. lang und 3,5 Mm. breit, milch-
weiss. Prothorax klein, an den Seiten etwas gerundet,
an dem gleichfalls gerundeten Hinterrande beiderseits sehr
seicht gebuchtet, auf der ganzen Oberseite mit einzelnen
kurzen steifen braunen und ausserdem an den fünf ersten
Hinterleibsgliedern mit einzelnen langen steil abstehenden
braunen Haaren besetzt. Augen gross, braun durchscheinend.
Meso- und Metathorax nach hinterwärts erweitert, am
Hinterrande gerade. Der neungliederige Hinterleib in der
Mitte am breitesten, etwas platt gedrückt; an der scharfen
Seitenkante des dritten und vierten Hinterleibsgliedes jeder-
seits ein zapfenförmiger, an der Spitze kolbig erweiterter,
mit einzelnen kurzen steifen braunen Haaren besetzter
wasserheller Auswuchs. Am fünften Hinterleibsringe jeder-
seits nur ein kurzer, mit einigen ähnlichen Haaren be-
setzter Zapfen. Flügelscheiden bis Ende des fünften
Hinterleibsgliedes, Fussscheiden mit den gespreizten Klauen
bis Ende des Hinterleibes oder darüber hinaus reichend.
Afterglied an der Oberseite mit zwei entfernt stehenden
wasserhellen, kegelförmigen, nach hinten gerichteten Zapfen
versehen.
In der Mitte des Monat August 1876 fand ich Larven
und Puppen in der noch feuchten, mit kleinen Steinen
Beitrag- zur Metamorphose der Käfer. 45
reichlich vermischten sandigen Schlammerde des Bettes
eines während der Sommerdürre versiegten, wenige Meter
breiten, einen Garten durchziehenden Baches und vom 21.
August an wurden daselbst auch mehre bereits ausgebildete
Käfer aufgenommen. Die Dauer der Puppenruhe ist nicht
zuverlässig beobachtet; sie scheint sich nur über zwei bis
drei Wochen zu erstrecken.
2. Ämara familiaris Duftschm.
Larve: Bis 10 Mm. lang 1,6 Mm. breit, in der
Mitte erweitert, nach beiden Leibesenden hin merklich ver-
schmälert, ziemlich gerundet und nur wenig platt gedrückt.
Kopf vierseitig, reichlich doppelt so breit als lang, nach
vorn hin wenig verschmälert, an der Oberseite im hinteren
Theile dunkel olivenbraun, im vorderen Theile rothbraun.
Mandibeln an der Basis dick, gelbbraun, mit massig sichel-
förmig gebogener schwarzbrauner Spitze, an der Innenseite
etwa in der Mitte mit einem ganz kleinen spitzen Zähnchen
und an der Spitze mitunter ganz seicht ausgerandet oder
gekerbt. Fühler goldgelb, viergliederig, die ersten drei
Glieder walzenförmig, das erste und dritte von gleicher
Länge, jedes etwas länger als das zweite^ aber das folgende
Glied vom ersten an immer merklich dünner als das vor-
hergehende. Viertes Fühlerglied so lang als das dritte,
auch wohl etwas länger, aber weit dünner, dem dritten
schief nach aussen gerichtet aufgesetzt, an der Spitze mit
mehren langen, feinen gespreizten Haaren. Neben diesem
vierten Gliede steht am Ende des dritten Gliedes eine kleine
kegelförmige Spitze. Die ersten drei Fühlerglieder sind
ebenfalls mit einigen langen steifen, steil abstehenden Haaren
besetzt. Augenbeule hinter den Fühlern gross, rundlich,
geschwärzt. Maxillen mit den Fühlern gleich gefärbt, ein
schlanker, schmaler, balkenförmiger Stamm, an der Spitze
mit einem längeren viergliederigen äusseren und einem
kürzeren zweigliederigen inneren Taster und an der Innen-
seite mit langen, gelben Haaren fransenartig besetzt. Von
den vier Gliedern des äusseren Maxillar- Tasters ist das
erste Glied kurz und dick, das zweite Glied walzenffh'mig,
über doppelt so lang wie das erste Glied, aber etwas
46 Th. Beling::
dünner; das dritte Glied ganz kurz, walzig, weit kürzer
als das zweite und auch etwas kürzer als das erste Glied;
das vierte Glied kurz und dünn, ahlförmig. Von den bei-
den Gliedern des inneren Maxillartasters ist das erste Glied
länger und weit dicker als das ahlförmige zweite Glied.
Lippe vierseitig, nach oben hin erweitert, am Oberrande
so breit wie lang, an jeder Ecke mit einem zweigliederigen
Taster, dessen erstes Glied walzig und lang, das zweite
unter stumpfem Winkel nach innen gerichtet aufgesetzte
weit dünner und ahlförmig ist. Zunge ziemlich lang und
breit, vierseitig, au der Spitze mit zwei steifen nach oben
hin divergirenden Härchen besetzt. Stirnkante innerhalb
der Mandibeln mit einer Reihe ganz kurzer brauner un-
gleicher, dicht stehender Borstenzähnchen besetzt. Thorax
sammt den ersten acht Hinterleibsgliedern auf der Mitte der
Oberseite, mit einem schmalen ziemlich tiefen Längenein-
drucke. Prothorax gross, vierseitig, olivenbraun, mit
schmalem, weitläufig und ziemlich grob längs nadelrissigem
Vorder- und Hintersaume. Meso- und Metathorax zu-
sammen wenig länger als der Prothorax, auf der Oberseite
eines jeden Gliedes mit grossem schildförmigen olivenbraunen
Hornfleck, welcher fast die ganze Oberfläche einnimmt und
gerundete Hinterecken hat. Der neungliederige Hinterleib
vorn dick, nach hinten merklich verschmälert, beziehungs-
weise verdünnt, weiss, ein jedes Glied auf der Oberseite
mit einem grossen, aschgrau olivenbräunlichen, mit einzelnen
längeren und kürzeren, steil abstehenden braunen Haaren
besetzten Fleck, dessen Hinterecken gerundet sind, unregel-
mässig und flachgrubig vertieft, an jeder Seite unweit des
Randes und etwa in der Mitte der Längenerstreckung mit
einem grossen seichten rundlichen Eindrucke. Das neunte
Hinterleibsglied mit einerlangen walzenförmigen, aschgrauen,
in der Mitte helleren, ringsum mit einzelnen steifen braunen,
massig langen Haaren besetzten Afterröhre. Zu jeder
Seite der letzteren eine lange, dieselbe weit tiberragende,
mit langen steil abstehenden Haaren versehene, knotige
schwanzförmige Spitze. Seitenstigmen klein, kreistörmig,
schwärzlich braun, mit hellerem Kern und dunklerem Rande.
Unterhalb dieser Stigmen an jeder Leibesseite zwei
Beitrag zur Metamorptose der Käfer. 47
Längenreihen calloser, hell aschgrauer Hornflecke, von
denen die in unterer Reihe länger und schmaler als die
in der oberen Reihe stehenden sind. Innerhalb eines jeden
dieser callosen Flecke einige (in der Regel zwei) braune,
steil abstehende, ungleich lange Haare. Unterseite der
ersten 7 Hinterleibssegmente mit einem grossen, hellasch-
grauen, kreisabschnittförmigen Fleck im vorderen Theile
und hinter demselben mit vier neben einander stehenden,
im Umrisse vierseitigen Flecken, von denen die beiden
äusseren länger und weniger regelmässig gestaltet sind,
als die beiden inneren, w^elche letzteren eine nahezu
quadratische Form haben. In dem grossen Vorderrand-
flecke stehen 4 steife steil abstehende Haare in Querreihe
unmittelbar hinter dem Vorderrande des Gliedes und ein
jeder der vier übrigen Flecke trägt ein steifes braunes
Haar, also zusammengenommen vier Haare in den kleineren
Flecken, welche zusammengenommen gleichfalls eine
Querreihe bilden. Der vordere Hornfleck auf der Unter-
seite des achten Hinterleibsgliedes ist vierseitig, nahezu
quadratisch, die Unterseite des neunten ganz kurzen Hinter-
leibsgliedes ist ungefleckt. Beine weiss, Hüften lang und
dick, an der Aussenseite mit zwei Längenreihen weit-
läuftig gestellter brauner steifer Borstenhaare ; die übrigen
Glieder an der Innenseite mit ungleich langen braunen
Borstenhaaren in weitläuftiger Stellung reihenförmig besetzt,
das letzte Glied in zwei braune, gleiche, massig grosse
Klauen endend. An der Aussenseite der Basis jedes Beines
zwei schwarze, nach vorwärts gerichtete divergirende breit-
basige Zähnchen.
Puppe: 5,5 Mm. lang, 2,5 Mm. breit, weiss, glänzend,
mit ovalem, nach hinten hin verschmälerten Hinterleibe und
mit kurzen feinen hellen Haaren dünn besetzt. Auf der
Mitte der Oberseite ein dunkeles, unterbrochenes, ziemlich
breites Längenband. Augen als grosse ovale, braune oder
schwarzbraune Punkte durchscheinend. Halsschild oder
Prothorax vierseitig, fast doppelt so breit als lang, an den
Seiten nach vorn hin stark gerundet und verschmälert, nach
hinten hin ziemlich gerade. Scheiden der Hinterfüsse mit
gespreizten Klauen bis zum Leibesende reichend.
48 Th. Beling:
Larven und Puppen in kleiner Anzahl, so wie auch
zwei schon ausgebildete Käfer, fand ich am 6. September
1875 am Rande eines kleinen Torfmoores zwischen mit
Laubblättern etc. vermischter Abraumerde. Aus Larven,
die ich an dem gedachten Tage mit zu Haus nahm und in
einem mit Torferde gefüllten Glase unterbrachte, waren
am 30. September drei bereits vollständig ausgefärbte Käfer
hervorgegangen. Die Puppenruhe hatte demnach keinen-
falls länger als drei Wochen gedauert.
3. Xantholimis lenUis Grav.
Larve: Bis 9 Mm. lang 1 Mm. breit, abgeplattet, nach
hinterwärts etwas verschmälert, mit ziemlich scharf abge-
schnürten und an den Abschnürungen gerundeten Hinter-
leibsgliedern, lebhaft hellgelb gefärbt. Kopf vierseitig, fast
quadratisch, rothbraun. glänzend, hornig, mit ganz abge-
rundeten Hinterecken. Mandibeln rothbraun, schmal, lang
und spitz, sichelförmig gebogen, zahnlos. Stirnkante schart
mit zwei grösseren, nahe bei einander stehenden Zähnen,
welche einen ganz kleinen spitzen Zahn zwischen sich haben.
Zu beiden Seiten dieser Zahnreihe ein gerundeter lappen-
förmiger, mit vier ganz kleinen Zähnchen besetzter Vor-
sprung. Ausserdem der Stirnrand mit mehren massig langen,
steifen, nach vorwärts gerichteten goldgelben Haaren besetzt.
Augenbeule an der Basis der Mandibeln ganz klein, braun.
Fühler lang viergliederig, braun; erstes Glied kurz und
dick, zweites Glied cylindrisch, an der Spitze etwas ver-
dickt, drittes Glied weit dünner und etwas kürzer als das
zweite; viertes Glied weit dünner und etwas kürzer als das
dritte; zweites und drittes Fühlerglied an der Spitze mit
einigen steifen, gespreizt nach vorn hin abstehenden Haaren
besetzt und alle Fühlerglieder an der Spitze wasserhell,
oder weiss. Mandibeln ein langer balkenförmiger, an der
Unterseite mit einigen massig langen steifen abstehen-
den Haaren besetzter Stamm auf kurzem Angelgelenk
mit langen viergliederigen äusseren und einem kurzen
zweigliederigen inneren Taster an der Spitze. Beide
Mandibelstämme weit von einander entfernt. Erstes und
zweites Glied des viergliederigen äusseren Tasters unter
Beitrag zur Metamorphose der Käfer. 49
sich von ziemlich gleicher Läüge und Dicke, stielrund;
drittes Glied etwas kürzer und weit dünner als das zweite ;
letztes Glied ein kurzes dünnes Spitzchen. Die beiden Glieder
des ganz kurzen und dünnen, zweigliederigen Maxillar-
tasters von ziemlich gleicher Länge. Lippe schmal 4seitig,
an der Spitze erweitert und daselbst mit zwei kurzen
kegeligen dreigliederigen Tastern. Zunge ein langgedehntes
schmales Spitzchen. Prothorax nach vorn hin verschmälert,
im vordersten Theile rothbraun, nach hinten hin verwaschen
heller, länger als der Meso- und der Metathorax und fast
ebenso lang wie beide zusammen genommen. Letztere
beiden unter sich von annähernd gleicher Länge und
Breite, etwas breiter als der Prothorax, zunächst des Vor-
derrandes und des Hinterrandes mit je einer Querreihe
brauner steifer Haare besetzt. Die lebhaft blassgelben
Hinterleibsglieder gerundet; mit je zwei Querreihen langer
brauner, meist steil abstehender Haare, welche sich auch
über die Bauchseite erstrecken. Afterglied an der Ober-
seite mit zwei schwanzförmigen, weissen nach hinterwärts
gerichteten Spitzen, deren jede aus zwei ziemlich gleich
langen Gliedern besteht, von denen das untere dicker als
das obere ist; das erste Glied an der Spitze mit einigen
langen steifen braunen Haaren besetzt, das zweite mit einem
solchen schräg aufgesetzten Haar endend. Afterröhre lang
tubulos, abgestumpft kegelig. Den Rücken der Thorax-
und der ersten acht Hinterleibsglieder entlang eine Mitten-
furche, welche auf dem Prothorax sehr schmal und fein, auf
den übrigen Gliedern breit und flach ist. Beine sehr lang,
weiss; Hüften dick und lang, kahl; die übrigen Glieder
an der Innenseite mit braunen weitläufig stehenden kleinen
Dornenzähnen in zwei Reihen kammförmig besetzt, in eine
wenig gebogene, braune spitze Klaue endend; alle Bein-
glieder an der Spitze schmal braun gerandet.
Puppe: 5 Mm. lang, mit untergeschlagenem Kopfe,
buckelig hervorgehobener Mittelbrust und kegelig gespitztem
Hinterleibe, bräunlichgelb, kahl, wenig glänzend. Hinter-
leib 9gliederig, am Hinterrande der einzelnen Glieder
schmal braun gesäumt, mit zwei nahe bei einander stehenden
braunen haarförmig auslaufenden Spitzen endend. Flügel-
scheiden und Fussscheiden am Ende gebräunt, erstere bis
Archiv f. Naturg. XXXXIII. Jahrg. 1. Bd. 4
50 Th. Beling:
Ende des vierten, letztere bis Ende des fünften Hinter-
leibsgliedes reichend.
Larven und Puppen fand ich wiederholt in den Mo-
naten Juli und August verschiedener Jahre unter der
Rinde von Bostrychiden bewohnt gewesener, im Walde
auf der Erde gelegener Fichten in schmierig feuchtem Rinden-
moder. Die nicht genau beobachtete Puppenruhe scheint
etwa zwei bis drei Wochen zu dauern.
4. Äcidota crenafa Fabr.
Larve: 6 Mm. lang, 0,7 Mm. breit, scharf gegliedert,
schmutzig gelblich, auf dem Rücken etwas dunkler ; der blass-
bräunliche hornige Kopf in seiner Färbung wenig von der-
jenigen der Thoraxglieder verschieden. Der mit einzelnen
hellen Haaren besetzte neungliederige Hinterleib in zwei
kleine gebräunte, wenig divergirende Spitzen endend. Beine
hell mit kleiner einfacher wenig gebogener Klaue.
Puppe: 4 Mm. lang, 1 Mm. breit, weiss ins Gelbliche,
nach hinten hin spindelförmig verdünnt, mit einzelnen
langen bräunlichen Wimperhaaren besetzt, von denen die
seitwärts an je einem Gliede stehenden die relativ längsten
sind und welche zusammengenommen vier Längenreihen
bilden. Vor der Stirn zwei steife divergirende Borstenhaare
und der Hinterleib mit zwei ähnlichen Haaren endend.
Die sehr agilen Larven fand ich in einiger Anzahl
am 9. April 1870 zusammen mit einer Menge unter der
Laubdecke eines alten Buchenbestandes in gedrängter
Gesellschaft angetroffenen Larven der Sciara gregaria Bei.
Beiderlei Larven wurden mit zu Haus genommen und in
einem Gefässe mit Erde und Waldstreulaub unterhalten.
Bereits am 17. April waren sämmtliche Sciaren-Larven von
den Staphyliniden-Larven vertilgt, worauf sich letzere
in die Erde unter der Streulaubschicht zurükzogen, in
welcher auch die Verpuppung erfolgte. Zu Ende Mai,
nach etwa 14 tägiger Puppenruhe, erschienen einige Käfer.
5. Elodes livida Fabr.
Larve: Bis 6 Mm. lang, 1,3 Mm. breit, schmutzig
bräunlichgelb, glänzend, an der Ober- wie an der Unter-
Beitrag zur Metamorphose der Käfer. 51
Seite mit feinen, hellen abstehenden Haaren dünn besetzt.
Kopfschild kurz, breiter als lang, von gleicher Färbung
mit dem übrigen Körper, an jeder Seite mit einer grossen
schwarzbraunen Augenbeule. In der Mitte der Stirn ein
kleiner schwarzbrauner Fleck. Mandibeln massig sichel-
förmig gebogen, spitz, an der Basis kräftig, an der Aussen-
seite mit einzelnen feinen, steifen Haaren besetzt. Fühler
fadenförmig, verhältnissmässig lang, dreigliederig, die ersfen
beiden Glieder an der Spitze etwas verdickt ; das zweite
Glied etwas kürzer als das erste; drittes Glied wenig länger
als das zweite, mit einem aufgesetzten kurzen Spitzchen,
welches auch als viertes Glied gedeutet werden kann. Kinn
dreiseitig. Maxillen an der Spitze verdickt und an der
Innenseite mit zahlreichen, ungleich langen und zumTheil
mehrgliederigen Organen besetzt. Prothorax so lang wie
Meso- und Methatorax zusammengenommen, nach vorn hin
verschmälert. Die unter sich ziemlich gleich langen Meso-
und Metathorax-Glieder nach hinten hin etwas erweitert.
Hinterleib neungliederig, die Glieder vom ersten bis ein-
schliesslich fünften an Breite etwas zunehmend, das sechste
und siebente Glied wieder etwas schmaler; das achte Glied
nach hinterwärts bedeutend verschmälert und daselbst kaum
halb so breit als das vorhergehende Glied, ausgebuchtet;
das neunte Hinterleibsglied ganz kurz und schmal, am Ende
ausgerandet; die letzten beiden Hinterleibsglieder mit
längeren, steifen, nach hinterwärts gerichteten Haaren be-
setzt. Beine heller als der übrige Körper gefärbt; Hüften
massig lang; Schenkel etwas länger aber wenig dicker
als die Schienen, gleich diesen mit einzelnen kurzen steifen
Haaren unregelmässig besetzt. Endglieder mit einer ein-
fachen, langen, spitzen, massig gebogenen Klaue und an
der Innen-Basis der letzteren ein langes , steifes, nach vor-
wärts gerichtetes Haar.
Puppe: 6 Mm. lang, 2,5 Mm. breit, etwas platt ge-
drückt, in der Mitte am breitesten, nach hinten hin zuge-
spitzt, milchweisS; fein und ziemlich dicht abstehend weiss
behaart, fast tomentos, Halsschild mit 4 langen, steifen,
gebräunten, steil abstehenden Borstenhaaren im Viereck,
52 Th. Beling:
von denen zwei längere am Vorderrande, zwei etwas kürzere
am Hinterrande und letztere in der Weise stehen, dass
jedes Haar etwa um ein Drittheil der Halsschild-Hinter-
breite von der nächsten Halsschild Hinterecke entfernt ist.
Augen als schwarzbraune, glänzende, verhältnissmässig
ziemlich grosse Punkte durchscheinend. Die letzten der
neun Hinterleibsglieder w^asserhell, durchscheinend, das
Leibesende zugespitzt mit zwei kleinen divergirenden Haut-
zäptchen endend. Flügelscheiden bis zum vierten, Fuss-
scheiden bis zum fünften Hinterleibsgliede reichend. Der
Larvenbalg bleibt regelmässig und fest am Leibesende der
Puppe hängen.
Die Larven und Puppen fand ich unter hoher, in
Verwesung begriffener Laubschicht an mehren Wasser-
tümpeln in einem Laubholzbestande zunächst des Feld-
randes. Die Verpuppung geschieht schon früh im Sommer ;
denn bereits am 19. Juni 1875 wurden, zugleich mit wenigen
Larven und zahlreichen Puppen schon mehre irisch ausge-
kommene Käfer angetroffen.
6. JEros affinis Payk.
Larve: Bis 12 Mm. lang, vorn schmal, nach hintenhin
erweitert oder verdickt, etwas platt gedrückt, weiss, por-
cellanartig -glänzend, mit ganz kleinem, linsenfömigen, gelb-
braunen Kopfe. Mandibeln lang und dünn, pfriemenförmig,
wenig gebogen, kastanienbraun. Fühler zweigliederig, kurz,
erstes Glied dick, plump, weiss, wasserhell; zweites Glied
ebenso lang aber weit dünner, gebräunt, an der Spitze ge-
rundet, mit einem aufgesetzten ganz kurzen Haar. Maxillen
ein kurzer dicker Stamm, mit einem äusseren viergliederigen
gebräunten und einem halb so langen inneren zweiglie-
derigen, wasserhellen Taster an der Spitze. Lippe kurz,
an jeder Oberecke mit einem zweigliederigen kegelig ge-
spitzten hellen Taster. Thorax dreigliederig und Hinter-
leib neungliederig, ein jedes dieser Glieder an der Ober-
seite mit einem grossen vierseitigen rundeckigen, blass
olivenbraunen, in der Mitte durch eine feine helle Längs-
linie getrennten Hornflecke, welcher am letzten Leibes-
gliede am dtinkelsten und dreiseitig, mit abgestumpften
Beitrag zur Metamorphose der Käfer. 53
Ecken ist. An jeder Seite des Meso- und Metathorax zwei
hinter einander stehende kleine olivenbräunliche rundliche
Flecke und an jeder Seite der Hinterleibsglieder ein ähn-
licher, aber weit grösserer Fleck. Unterseite der Hinter-
leibsglieder mit je einem vierseitigen, stumpfeckigen, gelb-
lich braunen Flecke und zu einer jeden Seite dieses
Fleckes in ziemlich weiter Entfernung ein kleiner blasserer
Fleck. Die sämmtlichen Flecken zusammengenommen
bilden 5 Längenreihen an der Bauchseite des Hinterleibes.
Afterröhre lang und dick, an der Basis gelblichbraun, an
der Spitze weiss. Die ganze Larve ist mit einzelnen kurzen,
steil abstehenden, hellen Haaren besetzt, welche namentlich
auf den dunkelen callosen Hornflecken stehen. Beine kurz,
in eine einfache Klaue endend.
Puppe: Bis 8 Mm. lang, am Thorax 2,5 Mm. dick,
rein weiss, kahl, etwas glänzend, nach hinten hin kegel-
förmig verdünnt. Thorax vierseitig, mit aufgeworfenen
Rändern. Augen als braune Punkte durchscheinend. Alterglied
am Ende mit zwei kurzen, spitzen nach oben hin gebräunten
Hautzähnen und an der Unterseite mit einer dicken zapfen-
förmigen, stumpfspitzigen häutigen Hervorragung. Seitenstig-
men der Hinterleibsglieder klein, punktförmig, gelblich, un-
scheinbar. Flügelscheiden bis Mitte, Fusscheideu bis Ende
des vierten Hinterleibsgliedes reichend.
Am 23. September 1874 fand ich in einem stark in Ver-
moderung begriffenen Fichtenstocke innerhalb eines Nadel-
holzbestandes etwa 20 Larven in eng gedrängter Gesell-
schaft zusammenlebend. Dieselben wurden mit zu Haus
genommen und in einem mit dem Nahrungsmittel, worin
sie gefunden worden, angefüllten (Hase unterhalten. Am
8. Mai 1875 wurde die erste Puppe in dem Glase bemerkt,
welche sich indessen späterhin durch tieferes Einwühlen in
den Holzmulm des Glases weiterer Beobachtung entzog.
Eine andere Puppe zeigte sich am 13. Mai am Boden des
Glases und aus dieser ging a& 1. Juni, also nach 18
Tagen, der fertige Käfer hervor. Im Ganzen wurden aus
den mitgenommenen Larven bis zum 6. Juni 1875 9 Käfer
gezüchtet. ~ Zu Anfang Mai 1876 fand ich in einem
anderen Fichtenbestande in einem auf der Erde liegenden.
54 Th. Beling: Beitrag zur Metamorphose der Käfer.
gleichfalls schon weit in der Vermorschung vorgeschrittenen
Fichtenstocke wiederum eine ziemlich reiche Anzahl von
Larven, welche sich am 5. Juni sämmtlich verpuppt hatten.
Aus den am letztgedachten Tage mitgenommenen Puppen
gingen vom 19. bis 23. Juni die Käfer hervor.
7. Eros Aurora Fabr.
Puppe: 9 Mm. lang, am Thorax 3 Mm. breit, mit
kegelförmig zugespitztem Hinterleibe, blass citronengelb.
Prothorax klein, vierseitig, nach hinterwärts erweitert, am
Hinterrande in der Mitte seicht ausgebuchtet, ringsum mit
etwas aufwärts gebogenem Rande. Mittelleib lang, Hinter-
leib neunringelig, scharf eingeschnürt, so dass die einzelnen
Glieder, welche von ziemlich gleicher Länge sind, deutlich
gesondert erscheinen. Afterglied sehr schmal, in einen
stumpf dreizähnigen wasserhellen Zipfel endend und zu
jeder Seite dieses Zipfels mit einer am Ende gebräunten,
walzenförmigen dünnen Verlängerung, welche ungefähr
ebenso lang wie das Afterglied ist. An der Unterseite des
Aftergliedes ein schräg nach hinten gerichteter kurzer, an
der Spitze wasserheller röhrenfömiger Auswuchs.
Eine Puppe fand ich am 27. August 1878 in einem
ganz rothfaulen Fichtenstocke innerhalb eines Laubholz-
bestandes, aus welcher bei der Aufbewahrung im Hause am
15. September der Käfer hervorging.
Seesen, den 24. September 1876.
Nachträgliche Bemerkung über Milben.
Von
Dr. Kramer,
Oberlehrer in Schleusingen.
Auf Seite 198 des vorigen Jahrgangs dieses Archivs
habe ich die Meinung ausgesprochen,, dass Kirchner im
Lotos 1863 möglicherweise Dendroptus Kirchneri bereits in
Gallen auf Blättern von Prunus Padus gesehen habe, da
er die von ihm aus jenen Gallen gezogenen Milben wesentlich
verschieden von Phytoptus fand ; und dass Dr. Fr. Thomas
mit Unrecht die Richtigkeit der Beobachtungen Kirchners
angezweifelt habe. Hierzu habe ich zu bemerken, dass
allerdings Herr Dr. Thomas insofern gegen Kirchner im
Recht ist, als die Milbe, welche die ,von Kirchner unter-
suchten Gallen erzeugt, ein Phytoptus ist, welcher sich
nicht im Geringsten von dem Phytoptus in anderen Gallen
unterscheidet. Als ich jenen Aufsatz .,Ueber Dendroptus,
ein neues Milbengeschlecht" abschloss, war ich noch nicht
zu der Erkenntniss gekommen, dass der Dendroptus ein
Eindringling ist, welcher die Phytoptus völlig aus den von
ihnen erzeugten Wohnstätten verdrängt. Sonach kann
Dendroptus nicht als eigentliche Gallmilbe gelten. Zu gleicher
Zeit bemerke ich, dass Herr Dr. Thomas den Dendroptus
ebenfalls bereits früher oft gesehen hat, wie ich aus einer
brieflichen Mittheilung desselben entnehmen, ohne ihm zu-
nächst weitere Aufmerksamkeit zu schenken.
An diese Bemerkungen schliesse ich noch die Mittheilung
einiger Beobachtungen an, welche einiges Interesse in An-
K r a m c r : Nachträgliche Bemerkung über Milben.
Spruch zu nehmen geeignet sind. Ausser Dendroptus besitzt
auch die von Koch bereits gesehene aber nicht genau beobach-
tete Milbe Raphignathus ruberrimus eine ausgezeichnete Lei-
bessegnientirung. Es steht also jene Segmentirung nicht so
vereinzelt da.
Eine zweite Beobachtung betrifft das Spinnver-
mögen von Erythraeus jiarietinus. Diese Milbe verfertigt
sich, wenn ihr eine Häutung bevorsteht, ein dichtes schnee-
weisses rundliL'hes Gewebe, in welchem sie während des
Zustandes der Erstarrung, welcher jeder Häutung voran-
geht, sicher ruht. Man findet diese kleinen Cocons an
Steinen in leichten Vertiefungen derselben oft in grossen
Mengen. Wie diese Gewebe gefertigt werden, ist mir un-
bekannt geblieben, dagegen ist es durch fortgesetzte Prüfung
zur Evidenz erhoben, dass die grossen Gewebe von
Tetranychus telarius mittelst der Kiefertaster angefertigt
weiden, in deren vorderem Ende eine an der Spitze des
letzten Tastcrgliedes sich öffnende Spinndrüse leicht beob-
achtet werden kann.
Schleusingen den 14. October 1876.
J
.\ nteiniophonis ühlmanui.
Ein neuer Gamaside
von
G. Haller
in Zürich.
Hierzu Tafel V.
Die eigcntluimiiclie Milbenart, welche dieser flüchtigen
Skizze als Gegenstand dient, wurde von Herrn Dr. Uhlmann
in Mtinchenbuchsee als Parasit auf Formica nigra gefunden
und mir gütigst zur Beschreibung mitgetheilt. Ihr erster Ent-
decker, welchem ich übrigens die neue Species in Dankbarkeit
für so viele geleistete Dienste widme, gehört zu jener selte-
nen Classe von naturwissenschaftlichen Dilettanten ^), welche
sammeln nicht um zu haben, sondern um zu kennen. Nach
und nach erhielt ich über ein Dutzend Exemplare und
konnte mich durch genaue Prüfung und Vergleichung der-,
selben überzeugen, einen neuen noch unbeschriebenen Ga-
masiden vor mir zu haben. Indem ich nun dessen Be-
schreibung, beiläufig gesagt meine erste wissenschaftliche
Studie, der Oeffentlichkeit übergebe, bitte ich um geduldige
Nachsicht t ür die Fehler und Mängel derselben. Auch will ich
gleich Anfangs erwähnen, dass sich unter sämmtlichen
Parasiten kein Männchen vorfand und folgende Beschrei-
bung also nur nach Weibchen angefertigt werden konnte.
^) Der Name des Herrn Dr. Uhlmann ist übrigens bei den
Alterthumsforschern bekannter, da er es ist, welcher die erste wissen-
schaftlich untersuchte Pfahlbaustation am Moosseedorfsee ausbeutete.
58 G. Haller:
Ferner erhielt ich kein einziges Stück lebend; alle waren
entweder in absolutem Alcohool conservirt oder bereits zu
Colophoniumpraeparaten verarbeitet. Dieser Umstand
erschwerte besonders die Untersuchung der innneren
Anatomie.
Antennophorus Uhlmanni nov. gen. nov. spec. mihi
ist 1,3 Millimeter lang und hinten genau ebenso breit;
nach vorn zu dagegen sehr verschmälert. Der Körper
gewinnt so die Form eines gleichseitigen Dreieckes mit
abgerundeten Ecken. Der Rücken ist leicht gewölbt und
tiberragt auf den Seiten den Unterleib schildförmig. Letzterer
ist zwar ebenso lang, aber nur etwa ein Drittel so breit,
wesshalb auch die Füsse ganz an der Unterseite eingelenkt
sind. Wie bei den Gamasiden ist die Haut hart; auf ihrer
Oberfläche stehen zahlreiche zerstreute Härchen. Die Farbe
der vorliegenden Milbe ist oben ein glänzendes Braun,
unten heller, fast weisslich. Der Rückenschild hat einen
schmalen, etwas dunkleren marginalen Streifen und inner-
halb desselben ein breiteres fast hyalines Band. Auf dem
Rücken scheinen bei Manchen ausserdem die grauen Eier
und das schwärzliche Excretionssystem durch. Am Unter-
leibe sind dagegen einige stärker chitinisirte Stellen durch
ihre bräunliche Färbung ausgezeichnet : Erstlich finden wir
dicht hinter den Mundtheilen zwischen den Insertionen
des zweiten Extremitätenpaares zwei quadratische Felder,
auf deren jedem mehrere kleine Härchen stehen. Zweitens
' sehen wir in der Mitte des Unterleibes zwischen den Ein-
lenkungsstellen des dritten und vierten Beinpaares die v-
f örmige Geschlechtszeichnung, zwischen deren stark und breit
chitinisirten Bügeln sich wahrscheinlich die Geschlechts-
öffnung findet. Am eigenthümlichsten geformt ist aber eine
kegelförmige Zeichnung, welche mit breiter, am Hinterrande
vom Anus unterbrochenen und kreisförmigen Basis beginnt
und mit schmächtiger Spitze in der Geschlechtszeichnung
endet. Auch sie ist von winzigen zerstreuten Härchen
dicht besetzt. Ausserdem stehen nur noch einige längere
Härchen am Unterleibe etwas nach einwärts vom Hinter-
rande; sonst ist die ganze untere Fläche kahl. Die Extre-
mitäten und Mundtheile sind dunkler, fast rothbraun gefärbt.
Antennophorus ühlmanni. 59
Die Mundtheile sind unten am Vorderrande eingelenlit
und nach abwärts gerichtet. Von oben bemerkt man von
ihnen nichts, als einen dunklen grossen und ovalen Flecken
und die unter dem Rückenschilde vorragenden drei ersten
Glieder der Kiefertaster. Die Mundtheile sind mit den-
jenigen der Gamasiden verwandt, aber nicht identisch:
Eine stumpfe dreieckige Oberlippe bedeckt die freien, fünf-
gliederigen und zerstreut behaarten Kiefertaster und die.
scheerenförmigen Kieferftihler. Die Scheerenhälften der letz-
teren schliessen in ihrer ganzen Länge an einander und
sind hier mit stumpfhöckerigen Zähnen besetzt. Der vor-
deren Scheerenhälfte scheint (ob gelenkig?) im unteren
Drittel ein kleines Chitinstllckchen aufzusitzen, das an seiner
inneren Fläche äusserst zart gefiedert ist und auf seiner
oberen Spitze einige feine und durchsichtige Chitin-
borsten trägt.
Alle vier Beinpaare sind sechsgliederig; das vorderste
ist zu fühlerartigen Gebilden umgewandelt. Seiner RoUe
getreu ist dieses Beinpaar denn auch viel länger und
dünner als die übrigen drei. Auf dem stumpfen Endgliede
trägt es weder Krallen noch Haftläppchen, sondern längere
und kürzere Haare (Tastborsten?). Gewöhnlich ist dasselbe
nach vorn und einwärts gebogen. Die übrigen drei Bein-
paare sind dicker, kürzer und gleich den Extremitäten
eines Hypopus unter den Leib eingezogen. Von oben und
ohne Vergrösserung betrachtet gewinnt daher der Parasit
mit einem kleinen viereckigen Chelifer mehr Aehnlichkeit
als mit einem Gamasiden. Das letzte Glied der wahren
Gehwerkzeuge trägt ein von zwei verkümmerten Krallen
gestütztes glockenförmiges Haftläppchen, dessen Rand etwas
eingeschnitten ist. Alle acht Extremitäten lassen sich durch
einen sanften Druck nach auswärts pressen. Man erkennt
dann sehr gut ihre gegenseitige Verwandschaft. Das erste
Glied gleicht bei allen einem schräge abgestutzten Cylinder,
ist bei allen gleich gross und hat an seinem oberen Ende
einen Stütz- und Haftapparat für das folgende Glied. Dieser
letztere besteht aus einer Reihe kleiner Zähnchen. Die
folgenden Glieder sehen sich bei allen Extremitäten ähnlich,
verjüngen und verlängeren sich aber nach der Spitze zu
60 G. Haller:
bei dem ersten viel rascher als bei den folgenden Paaren.
Selbst die Anordnung der Haare ist ziemlich dieselbe ge-
blieben, doch sind diejenigen der Gehtitsse kürzer nnd
stärker, mehr festen Dornen ähnlich. Das Vorkommen von
fühlerähnlichen vorderen Extremitäten innerhalb des Be-
reiches der Gamasiden kann uns nicht überraschen. Sehen
wir doch in dem angenommenen Vertreter dieser Gruppe,
der Käfermilbe, den ersten Schritt zu einer solchen
Umbildung gemacht. Schon Duges braucht von dessen
langen Vorderbeinen den Ausdruck, „tentaculaires" ^); sie
dienten dazu, sagte er, die Mundtheile zu putzen. Sie
haben also bereits einen gewissen Grad von Tastsinn er-
worben. Sollte dieser nicht allein erhalten, sondern weiter
ausgebildet werden, so mussten sie ihrem ursprünglichen
Berufe vollständig entfremdet werden. Dies geschah am
leichtesten dadurch, dass sie nach vorn und einwärts
gebogen und so aus der Fläche der Gehfüsse ge-
bracht wurden. Diese Lage begünstigte denn auch das
Längenwachsthum derselben, und zugleich wurden mit
der Verzichtleistung auf ihren Gebrauch als Gehwerk-
zeuge die Haftorgane überflüssig und verschwanden voll-
ständig, um den Tastborsten und Haaren Platz zu machen.
Die innere Anatomie dieser Milben ist mir nur sehr
lückenhaft bekannt geworden, nichts desto weniger theile
ich dieses Wenige mit, weil es mit für die Verwandtschaft
unserer Milbe mit den Gamasiden spricht:
Das centrale Nervensystem besteht aus einem einzigen
grossen und rundlichen Nervenknoten, welcher im vorderen
Körperdrittel liegt. Augen fehlen ganz. — Der Darmkanal
besteht aus einem weiten sackiormigen Magen ohne Blind-
säcke, einem kurzen Anfangs- und Enddarme. — Das Ex-
cretionssystem besteht aus zwei Schläuchen, welche zu
beiden Seiten des Körpers dicht über den Insertionen der
Beinpaare liegen und nach hinten convergiren. Hier er-
giessen sie ihren aus schwärzlichen Körnchen bestehenden
Inhalt in eine gemeinsame Erweiterung, welche über dem
') Annales des scionces naturelles 1 Ser. Tom. 3 pag. 25.
Antennophorus Uhlmanni. 61
After liegt. ~ In den beiden Seiten des Körpers finden
sicli zwei Malpigbiscbe Kanäle. Sie beginnen mit schwach
ampullentormiger Oeffnung in der Höhe des vierten Bein-
paares und zeigen eine eigenthtimliche zackige Zeichnung.
— Am auffallendsten ist aber das Geschlechtsorgan der
Weibchen beschaffen; leider konnte ich mir nicht über alle
seine Verhältnisse Aufschluss verschaffen. Gewöhnlich
bemerkt man nämlich im lezten Drittel des Hinterleibes
zwei grosse, gedrängt ovale Eier, welche mit grauer Farbe
selbst durch den Rückenschild hindurchscheinen. Sie
entstehen frei im Koperraume und lassen sich leicht isoliren.
Ihre Lage ist gewöhnlich eine Längsstellung, dagegen be-
merkt man zuweilen dicht vor ihnen ein quer liegendes
erst in der Entstehung begriffenes Ei. Man wird kaum
irren, wenn man dieses für eine Andeutung einer kreis-
förmigen Anordnung der Geschlechtstheile hält. Die hin-
teren zwei Eier befinden sich stets schon in einem auf-
fallend vorgeschrittenen Stadium der Entwickelung.
Einige der oben erwähnten Merkmale scheinen mir
wichtig genug, um für diese Art eine neue Gattung zu bilden.
Im Systeme erhielte dieselbe ihren Platz wohl am rich-
tigsten in der Nähe des Genus Gamasus. Ihre kurze
Diagnose lautet etwa so :
Körper kurz, gedrungen, vom vorragenden Rücken-
schilde bedeckt. Haut derbe, hart. Mundtheile an der
Unterseite eingelenkt, nach abwärts ragend. Oberlippe ein-
fach, stumpf dreieckig; die freien Kiefertaster fünfgliederig,
cylindrisch; die Kieferfühler scheerenförmig. Vordere
Scheerenhälfte mit Chitinborsten. Von den vier sechs-
gliederigen Beinpaaren das vorderste fühierartig, länger
und schmächtiger als die übrigen; das stumpfe Endglied
mit Tastborsten besetzt. Die drei hinteren kürzer und
dicker; als Gehfüsse von Haftläppchen und verkümmerten
Krallen gekrönt. Auf Insekten besonders Formiciden
schmarotzend.
62 G. H a 1 1 e r : Antennopborus ühlmanni.
Erklärung der Abbildmigen auf Tafel V.
Fig. 1. Antennophorus ühlmanni von oben. Bei Hartnack Ocular 4,
System 4 gezeichnet und sanft gequetscht.
Fig 2. Dasselbe Thier und in derselben Vergrösserung von unten.
Das fühlerartige Beinpaar nicht ganz ausgeführt, weil wie
in der vorigen Figur. Die chitinisirten Zeichnungen leicht
angedeutet.
Fig. 3, Die Mundtheile stark gequetscht. Bei Hartnack Ocular 4,
System 6 gezeichnet.
Fig. 4. Eines der sechs Hinterbeine und
Fig. 5. Eines der fühlerartigen Vorderbeine, beide in ihre einzelnen
Glieder zerlegt und bei Hartnack Ocular 4, System 7
gezeichnet.
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Tai-.YI.
C.F Schmidt iah.
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Fiq 10 b
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1"" ^
lieber den Bau des Bojanus'schen Organes
der Teiclimuschel.
Von
Dr. Hermann Adolph Griesbach
aus Schwartau bei Lübeck.
Hierzu Taf. VI und VII.
I. Historischer Ueberblick.
Die ersten Kenntnisse und Beschreibungen von Mol-
lusken datiren aus grauem Alterthume. Schon Aristoteles *),
dessen Name bei dem historischen Ueberblick fast in jeder
Vorlesung über naturwissenschaftliche Gegenstände er-
wähnt wird, unterscheidet — von den Cephalopoden
(f-ialaKia) abgesehen, die er für eine eigene Ordnung
hielt — Gruppen von Schalthieren: sgzl öe ra uiv /tiovo-
^vga T« öi Sl-d^vQa avTwVj za de OTgofißwöri. Obwohl er
nun aber die Cephalopoden mit bewundernswerther Ge-
nauigkeit zergliederte, so enthalten seine Mittheilungen
doch Nichts über den anatomischen Bau der übrigen
Mollusken, namentlich der Muschelthiere. Die letzteren
wurden, so viel wir wissen, zuerst von den Engländern
Willis und Martin Lister (1670) untersucht, an die sich
1680 Hey de 2) durch eine anatomische Beschreibung: Ana-
^) Aristoteles : De partibus animalium Lib. IV. 7. (Latine inter-
pretibus variis. ed. Acad. reg. Borussica)
Sunt alia univalvia, alia bivalvia, alia turbinata.
2) A. deHeyde: Anatome Mytuli, Beigice Mossel etc. Amstelo-
dami 1683.
64 Dr. Griesbach.
tome Mytuli anschloss. Hey de ist auch der erste, der das
Bojanus'sche Organ gesehen hat. In seinem Werke bil-
det er dasselbe mehrfach ab und beschreibt es als Corpus
rugosum, tendinosum.
Im Jahre 1752 beschrieb der holländische Arzt und
Naturforscher Swammerdam^) die Muscheln, die man in
den holländischen süssen Wassern findet. Schon er erkannte
die Schwierigkeit, welche die Zergliederung der zwei-
schaligen Muscheln bietet. Er fand, wie er selbst schreibt,
alle Theile sehr fremd und unbekannt, so dass er sich ge-
nöthigt sah, seine Untersuchungen darüber bald einzustellen.
Doch hat auch er, als Zweiter, das Bojanus'sche Organ
jedenfalls gesehen: „Im Bauche finde ich vier unter-
schiedene Theile, als die Leber, das Fett, ein aschgraues
Wesen und viele häutige und muskulöse Breiten." Dieses
„aschgraue Wesen", welches die „grossen Adern der Kielen
umfängt", wird sicher unser Organ gewesen sein.
Von dieser Zeit an mehren sich die Schriften über
Mollusken. In Neapel arbeitete der Italiener Poli^) ein
grosses Werk, in dem eine bedeutende Menge, meistens
mariner Formen, ihrem äusseren und inneren Bau nach
beschrieben worden sind.
Er fand das Bojanus'sche Organ bei zahlreichen
Lamellibranchiern und benannte dasselbe bald „viscus
testaccum." bald „glandula testacea", endlich „viscus ni-
gricans". Gleichzeitig mitPolis Studien im südlichen Italien,
wurden im hohen Norden fieissige Beobachtungen über
Mollusken angestellt. Der Norweger Rathke^) beschrieb
im Jahre 1797 die Anatomie von Anodonta und erkannte
dabei das Bojanus'sche Organ zuerst in seiner rich-
tigen Funktion ; er war der erste, der dasselbe für eine
Niere hielt.
Vom Jahre 1804 datirt eine Arbeit über das Nerven-
') Swaramcrdam : Bibel der Natur. I Cl. Pg. 82.
2) Poli: Testacea utriusqiie Siciliae etc. Farm. 1791 — 1827.
3) Rathke, J.: Om Dammuslingen (Mytilus [Anodonta] anatinas)
in: Skrivt. naturhist. Selsk. Kiöbenh. ßd. IV. Heft 1. 1797 Pg.
139-179. — Tillaeg. ibid. Heft 2. 1798. Fg. 173-185.
lieber den Bau des Bojamis'schen Orgänes der Teichmuschel. 65
System unserer Flussmuschel, verfasst von dem italienischen
Forscher Mangili^) und 1814 beschreibt der Engländer
Home 2) the digestive organs of the fresh water muscle.
Ob ihnen beiden das Bojanus'sche Organ bekannt gewesen
ist, lässt sich nicht mit Bestimmtheit sagen, in den unten
citirten Schriften findet dasselbe keine Erwähnung.
Hatten die bis jetzt genannten Werke fast nur dazu
beigetragen die äussere Kenntniss der Muschelthiere und
die anatomische Beschaffenheit einzelner grösserer, leicht
zugänglicher Organe festzustellen, so lenkte man von nun an
ein genaueres Augenmerk auf den Gewerbebau derselben.
Es geschah dies namentlich und zuerst durch G. Cuvier,
dem Begründer der Typenlehre. Dass dabei die einzelnen
Organe eine nicht bloss gleichmässige, sondern auch ge-
nauere Berücksichtigung fanden, ist selbstverständig.
In Betreff des Bojanus'schen Organs — Poli'sviscus
nigricans — urtheilte Cuvier^) wie Rathke — „on peut
regarder comme appartenant ä l'appareil urinaire, un
Organe spongieux et ovulaire, colore en vert, situ6 sous le
coeur et dont la cavite s'ouvre, par une petite fente, pres
de Torifice de l'ovaire."
Ganz anders aber lauteten die Ansichten, die zehn Jahre
später Bojanus, Professor der Anatomie zu Wilna über die
Bedeutung des fraglichen Organes aussprach und in einem
Sendschreiben *) niederlegte, das er in Betreff der Athem-
und Kreislaufswerkzeuge der zweischaligen Muschelthiere
an Cuvier gerichtet hatte.
Cuvier suchte die Respirationsorgane dieser Thiere
in den blättrigen Anhängen, welche den Leib derselben
zwischen sich nehmen und, wie von ihm durch genaue
Untersuchungen nachgewiesen wurde, mit den Blutgefässen
in innigem Zusammenhange stehen. Im Gegensatze dazu,
1) G. Maugili: Nuove richerche Zootomiche sopra alcune
specie di Conchiglie bivalvi del cittadino Milano 1804. Uebersetzt in:
Reil und Autenrieth's Arch, f. Phys. V. 9. 1809. Pg. 213—224.
2) Ever. Home: Lectures on comp. Anat. Vol. 2. 1814.
3) G. Cuvier, Legons d'Anatom. compar. Vol. VII. Pg. 616.
4) L. Bojanus: Sendschreiben an den Herrn Chev. G. de
Cuvier Isis 1819. Pg. 42.
Archiv f. Naturg. XXXXII. Jahrg. Bd. 2. 5
66 Dr. Griesbach:
betraclitete nun Bojanus die Kiemen lediglich als Behälter
für die junge Brut (folia prolifera). Den Sitz der Respi-
rationsfunetion verlegte er in das von Cuvier als Harnab-
sonderungsappart gedeutete dunkle Organ, welches er
darauf hin als Lunge in Anspruch nahm. Es heisst
an einer Stelle seines Briefes: „Ich halte das unbe-
kannte Eingev^eide für eine Lunge, das Fach um
dieselbe für einen Lungensack und dessen Oeffnung für
ein Athemloch, durch welches das zu athmende Wasser ein-
gezogen wird, so dass es die Lunge bespült und entweder
aus demselben Athemloch wieder ausgetrieben wird, oder
auch vermöge der Gemeinschaft am Oberende des Lungen-
faches aus dem der entgegengesetzten Seite ausfliesst.*^
Diese Ansichten, so gänzlich verschieden von denen
Cuvier 's, dessen Untersuchungen über Mollusken für unan-
tastbar galten, mussten grosses Aufsehen erregen.
Und so geschah es; die Beschreibungen des Bojanus
lenkten die Aufmerksamkeit zahlreicher Forscher auf sich,
und bald führte das fragliche Organ in der Literatur den
Namen dessen, der jedenfalls das Verdienst hat, es von
Allen zuerst am genauesten und eingehendsten untersucht
zu haben.
Uebrigens erschienen alsbald nach der Publication des
Bojanus'schen Sendschreibens einige Einwendungen dage-
gen, besonders von Blainville'), der die Deutung des
dunklen Organes als Lunge für unbegründet hält.
Von dieser Zeit an — die Arbeit von Unger^) über
Anodonta ist mir bis auf den Titel unbekannt geblieben ;
ob sie über unser Organ besondere Mittheilungen enthält,
muss ich deshalb unentschieden lassen — ist die Funktion
des Bojanus'schen Organs Gegenstand eines fortwährenden
Streites gewesen.
Es hat dasselbe sogar die wunderbarsten Deutungen
erfahren. Während Bojanus es, wie gesagt, als Lunge be-
1) Blainville: Journ. de Physique. Aout 1819. abgedr. in: Isis:
1819. Lit. Anzeiger. Nr. LIX.
2) Ungar: De Anodonta anatina. Dissert. Vindobon. 1827.
lieber den Bau des Bojanus'schen Organes der Teichmuschel. 67
trachtete, hielt Treviranus *) dasselbe eine Zeit lang für
eine Schiwmmblase. In einer Arbeit von Neuwyler ^) über
die Generationsorgane der Najaden finden wir dasselbe
sogar als Hoden wieder. Van der Hoeven^) vergleicht es
den seitlichen Venenanhängen bei Cephalopoden — was
in gewisser Beziehung allerdings nicht ganz ungerecht-
fertigt sein dürfte. — Baudon *) macht aus ihm eine Schleim-
drüse und van Beneden ^) glaubt, dass es ein, dem Herz-
beutel und den Luftöffnungen der Insecten analoges Organ
sei. — Die grösste Mehrzahl der Zoologen hat sich übrigens
der Rathke - Cuvier'schen Ansicht angeschlossen. Sie
stützen ihre Annahme theils auf chemische Untersuchungen,
nach denen das Bojanus'sche Organ Harnstoff, Harnsäure
und Guanin absondern sollte, theils auch — bei negativem
Ergebniss derartiger Analysen — auf die Analogie, die es
mit den unzweifelhaften Nieren der verwandten Thiere,
der Schnecken namentlich, in unverkennbarer Weise besitzt.
Andere Forscher glauben durch die negativen Ergebnisse
chemischer Untersuchungen berechtigt zu sein, die harnab-
sondernde Funktion des Bojanus'schen Organes in Abrede
zu stellen, und dasselbe mit Poli als Kalk- oder Schalen-
drüse betrachten zu dürfen.
Zu den ersteren gehören ausser den schon genannten
Forschern zunächst: C. E. von Baer ß) und Jacobson"^),
beide auf erfolgreiche chemische Untersuchungen sich
stützend. Dann Hess auch Treviranus ^) seine frühere
1) Treviranus : siehe v. Hessling. : Perlmuscheln. Fg. 223.
2) Neuwyler : Neue Denkschriften der allg. Schweiz. Gesellschft.
für die gesammt. Naturw. Th. I. 1842 Pg. I.
3) Van der Hoeven: in Meckel's Arch. 1828. Pg. 502.
4) Baudon: Etudes sur les Anodontes de l'Aube in: Rev. et
Mag. de Zoolog. Nr. 11. 1853.
5) van ßeneden. in Frorp. N. Not. Nr. 727 (Nr. 1 des 34. Bd.)
April 1845 und ebenso in: Bull, de l'Acad. royale de Bruxelles V. XI.
P. I 1844. Pg. 382.
6) C. E. von Baer. in Meckei's Arch. 1830 Pg. 319.
7) Jacobson : Ueber die Anwesenheit von Nieren bei Mollusken.
Meckel's Arch. Vol. 6. 1820. Pg. 370.
8) Treviranus: in Tiedemann's Zeitschrift f. Physiol. Bd. 1.
Pg. 33.
68 Dr. Griesbach:
Meinung, nach der das Bojanus'sche Organ eine Schwimm-
blase sein sollte, fallen und schloss sich diesen Männern
an, ebenso G. Carus^) und Oken. ^).
AuchMeckeP) spricht sich in seinem System der ver-
gleichenden Anatomie dahin aus: dass das, was von Bo-
janus als Lunge angenommen wird, wohl richtiger als
Absonderungsorgan anzusehen sei, nicht aber im Sinne
Poli's zur Abscheidung von Kalk für den Aufbau der Schale,
sondern als Harnausscheidungsapparat. Rieh. 0 w e n ^),
Valenciennes ^) und Milne Edwards,^) welcher letzterer aus-
führlich auf die Butgefässverzweigungen in dem falten-
reichen Organ eingeht, entscheiden sich in demselben Sinne.
Auch in den, bis Ende der vierziger Jahre erschienenen,
Handbüchern und Compendien, die übrigens manche werth-
volle Notizen über unser Organ enthalten, wird dasselbe
ebenfalls als Niere gedeutet, so z. B. bei von Siebold, ^)
der eine genaue Schilderung des Bojanus'schen Organes
giebt und darin Harnstoffe gefunden haben will, bei Frey
und Leuckart,^) Troschel und Ruthe, ^) van der
Hoeveni*^). —
Im Anfang der fünfziger Jahre wird der Streit über
die Natur unseres Organes wiederum ein recht lebhafter,
aufs Neue angefacht durch Specialuntersuchungen einzelner
Forscher.
1) G. Cariis: Lehrbuch der vergl. Zootomie 1834. Bd. II.
Pg. 650.
2) Oken: Allg. Naturgesch. 1835. Ed. V. Abthlg. I. Pg. 320.
3) Meckel: System der vergl. Anatomie. Bd. VI. Pg. 58 und
Bd. II. Pg. 113.
4) R. Owen: Lect. on the comp. Anat. Pg. 284.
5) Valenciennes : in L' Institut XIII 1845. Pg. 232. 312. ebenso
in compt. rend. T. 20 p. 1688.
6) Milne Edwards : Leg. sur la Physiol. et l'Anat. comp. 1848.
Vol. III Pg. 118-122,
7) von Siebold und Stannius : Lehrb. d. vergl. Anat. Thl. I
Pg. 281 seq. 284.
8) Frey und Leuckart. Lehrb. d. Anat. wirbell. Tbiere 1847.
Pg. 489.
9) Troschel und Ruthe: Handb. d. Zoolog. Pg. 570.
10) Van der Hoeven: Handb. d. Zoolog. Pg. 732.
lieber den Bau des Bojanus'schen Organes der Teichmuschel. 69
Garner ^), Oskar Schmidt^) und Lacaze-Du-
thiers^) versichern, dass ihnen die Darstellung von Harn-
stoffen aus den Concrementen des Sackes gelungen sei,
während von Gorup-B esanez ^) und Will ^) darin
Guanin vermuthen. —
Bergmann und Leuckart ^) versuchen den Nach-
weis zu liefern, dass das Bojanus'sche Organ morpho-
logisch den Harnwerkzeugen der übrigen Mollusken sich
gleichstellen lasse; Leydig^) giebt über den mikrosko-
pischen Bau desselben werthvolle Notizen.
Sie Alle sprechen sich unumwunden dahin aus, dass
das fragliche Gebilde als Niere zu deuten sei.
Andere dagegen: Keber,^) von Ren garten,^)
S c h 1 0 s s b e r g e r lö) — der letztere auf Grund genauer
chemischer Untersuchungen der Concremente, die von ihm
im Bojanus'schen Organ von Pinna als phosphorsaurer
Kalk erkannt wurden — suchten, die Ansicht Pol i 's recht-
fertigend, das Bojanus'sche Organ mit der zur Schalen-
bildung nothweudigen Kaikauscheidung in nächste Be-
ziehung zu bringen.
Als die neuesten Untersuchungen über die Anatomie
1) Garner: On the Anat. of the Lamellibr. Conchif. in:
Transact. of the Zool. Soc. V. IL Pg. 92.
2) Osk. Schmidt. Handl. der vergl. Anat. 1852 Pg. 279 (Nicht
selten strotzt das Nierenparenchym von unregelmässigen Harncon-
crementen, die übrigens nie fehlen, und sich in den Epithelialzellen
neben den Zellkernen bilden.)
3) Lacaze-Duthiers: Sur l'organ de Bojanus in: Ann. des Sc.
nat. IV Ser. Zool. Vol H p. 312 seq. 1855.
4 u. 5). V. Gorup u. Will, in: Gelehrt. Anzg. der bayr. Acad.
1848 Nr. 233 Pg. 825 seq. 828.
6) Bergmann und Leuckart: Vergl. Anat. u. Physiolog. 1852.
Pg. 213. 214.
7) Leydig: Histologie 1857 Pg. 467 seq. 469.
8) Keber: Beitrg. zur Anat. u. Physiol. der Weichthiere.
Königsbg. 1851.
9) von Rengarten. De Anodontae vasor. Syst. Disst. inaug.
10) Schlossberger: in Müller's Arch. 1856. Pg. 540.
70 Dr. Griesbach:
und Histologie unseres Organes sind schliesslich noch die
Arbeiten Langer's^ und von Hessling's^) zu nennen,
in deren umfangreichen Specialabhandlungen man das Bo-
janus'sche Organ eingehend berücksichtigt findet. Beide
lassen dasselbe als Niere functioniren, während dagegen die
neuesten chemischen Untersuchungen vonVoit^), die jeden-
falls die besten und genauesten von allen sind, keine Spur
von Harnstoffen aus dem Organ ergeben haben.
Die Ungewissheit , die hiernach über die functionelle
Bedeutung des Bojanus'schen Organes herrscht und viel-
fach auch in der Unsicherheit unserer anatomischen Kennt-
nisse — man vergleiche die Darstellungen Keber's, von
Rengarten's und von Hess ling's mit einander — ihren
Ausdruck findet, wird es rechtfertigen, wenn ich das be-
treffende Gebilde hier zum Gegenstande einer neuen und
eingehenden Untersuchung mache. Ich habe dieselbe um
Weihnacht 1875. auf dem Leipziger zoologischen Institute
an Anodonta piscinalis begonnen, und mit Hülfe nament-
lich der Schnittmethode, die» bei Mollusken bisher kaum
Anwendung gefunden hat, zu einem, wie ich hoffe, mehr-
fach befriedigenden Abschluss gebracht.
II. Makroskopische Anatomie des Bojanus'schen
Organes der Teichmuschel.
An dem aus der Schale genommenen Muschelthier —
Anodonta piscinalis — sieht man auf beiden Seiten un-
mittelbar vor dem hinteren Schliessmuskel den hinteren Ab-
schnitt des Bojanus'schen Organes mehr oder weniger halb-
kugelförmig gewölbt frei zu Tage treten. Durch die ge-
ringste Zerrung wird die zarte Membran, welche diese
Wölbung bedeckt, lädirt und nur durch vielfache Uebung
kann man beim Lösen des Schliessmuskels, dem das Organ
anhaftet; eine Ruptur vermeiden. Auf der Höhe derWöl-
1) Langer. Gefässsyst. der Teichra. Abthlg. II. in: Deuksch. d.
Wien Acd. maih. naturw. Cl. Bd. XII 1856 Fg. 35 seq.
2) Th. von Ilessling: Perlmuscheln. Pg. 225 seq.
3) Voitrin Zeitschr. f. wissenschftl. Zool. Bd. 10. 1860 Pg. 475.
Ueber den Bau des Bojanus'schen Organes der Teichmuschel. 71
bung, diese also mit ihrem hinteren, nach unten sich
senkenden Theile freilassend, sich der Form derselben
völlig anpassend, ist der Mantel angewachsen, der sich
dann nach vorne, rothbraun gefärbt, fortsetzt und auf diesem
Verlaufe von Keber*) „irriger und unnützer Weise für
ein besonderes Organ gehalten worden ist'' (v. Hessling).
Dass — wie Keber^) erwähnt — ein von dem Bojanus'-
schen Organ secernirtes Material zur Bildung der Schale
in das Pericardium gelange und von da durch Communi-
cationswege in die rothbraun gefärbte Mantelgegend ein-
trete, scheint mir sehr hypothetisch; ob aber betreffende
Mantelregion vielleicht die Wasseraufnahme in die „nicht
geschlossenen Blutwege" des Thieres vermittelt, wie schon
L a n g e r 2) vermuthet hat, verdiente gewiss einer genaueren
Beachtung.
Ich sah bei einer beiläufig angestellten Quecksilber-
injection, welche ich von der, vorne im Venensinus ge-
legenen Querspalte ausführte, durch die nach von Hess-
ling'') venöse Gefässe in den Sinus eintreten, das Queck-
silber in geschlossener Bahn, rechts und links, zu dem
lateralen Manteltheil abfliessen, wobei es seinen Weg durch
jene Region nahm, welche Keb er*) als „Hörn" beschreibt.
Ebenso habe ich mich mit absoluter Bestimmtheit davon
überzeugt, dass dieser rothbraune Manteltheil, in welchem
man auf mikroskopischem Querschnitt ein System vielfach
anastomosirender Lücken (Lacunen) sieht, durch mehrere
mit blossem Auge sehr wohl sichtbare Oefinungen, mit
dem Atrium der betreffenden Seite communicirt, wie dies
auch von Langer^) schon beschrieben wurde.
Wenn man einen fein ausgezogenen Glastubus durch
Einstich in das rothbraune Mantelorgan einführt und Luft
durch denselben einbläst, sieht man, wie sich das ganze
Centralorgan des Circulationsapparates damit anfüllt. Auch
1) Keber: loc. cit. Pg. 27.
2) Langer: loc. cit.
3) von Hessling. loc. cit. Pg. 215.
4) Keber: loc. cit. Pg. 24.
5) Langer: loc cit. Pg. 5. seq. 10. Abthlg. IT.
72 I^r- Griesbach :
hängt die rothbraune Mantelregion vorne an der Austritts-
stelle des Darmes aus der Leber durch die bereits von
Keber ^) beschriebenen Oeffnungen mit dem Pericardium
zusammen, wie dies durch die Injectionsversuche Langer's
auf das Evidenteste nachgewiesen ist. Nach allen diesen
Thatsachen ist also nicht zu zweifeln, dass zwischen dem
Herzräume und dem Pericardium eine Communication be-
steht. ,,Die Wasseraufnahme — sagt Langer-) — in das
Gefässsystem geschieht bei der Teichmuschel nur in dem
rothbraunen Manteltheil. Nur an dieser Stelle kann dasselbe
Wasser aufnehmen und Blut, ohne zu bersten, entleeren!''
Nach diesen Bemerkungen über den sogenannten
rothbraunen Manteltheil kehre ich wiederum zu dem Bo-
janus'schen Organ zurück.'
Schneidet man, um nähere Einsicht über die Lagerung
desselben zu erlangen, dorsal den Mantel auf, so trifft man
zunächst auf das gewöhnlich noch pulsirende Herz ^) mit
dem dasselbe durchsetzenden Darm. Der dorsale Theil des
Pericardiums ist dem Mantel so innig verwachsen, dass er
stets mit diesem entfernt wird ; eine Trennung beider Mem-
branen ist ohne vielfache Zerreissung nicht möglich. Auch
ist der Zusammenhang dieser Theile auf der halbkugel-
förmigen Wölbung des Bojanus'schen Organs ein so inniger,
dass man beim Abschneiden derselben stets eine schmale
Lamelle stehen lassen muss, wenn man letzteres unverletzt
erhalten will.
Schneidet man nun vorne beim Austritt aus der Leber
und hinten beim Uebergang auf den Muskel den Darm
ab und löst die Atrien aus ihrem Zusammenhange mit
den benachbarten Geweben (rothbrauner Manteltheil und
Vorhöhlenwand), so dass man das ganze Herz, mit allem,
was daran hängt, herausnehmen kann, dann erblickt man
1) Keber: loc. cit. Pg. 20.
2) Langer: loc. cit. Pg. 10.
3) Man darf sich übrigens bei der Beurtheilung über die
Frische des Muschelthieres nicht lediglich dnrch die Pulsation des
Herzens leiten lassen; dieses pulsirt oft noch, wenn schon sämmt-
liche andere Organe collabirt sind. ^
lieber den Bau des Bojanus^schen Organes der Teichmuschel 73
das Bojanus'sche Organ M in einer Grösse, welche von der
des Thieres abhängig ist. Es besteht aus zwei Schenkeln,
welche, mehr oder minder cylinderförmig gestaltet, sich von
der Austrittsstelle des Darmes aus der Leber bis an und
wenig unter den hinteren Schalensehliessmuskel erstrecken.
Zwischen beiden Sclienkeln, die sich auf ihrem Verlaute
nach hinten allmählich erweitern, liegt der Venensinus. —
Bei Thieren gewöhnlicher Grösse (Länge 80 — 112 Mm.
Höhe 50—64 Mm., Breite 28—40 Mm.-Maasse des Thieres
mit seiner Schale), beträgt die Länge des Bojanus'schen
Organes 30 Mm., die Breite desselben vor dem Venensinus
4—5 Mm., im Venensinus 6—7 Mm. und in der kolbigen
Anschwellung 11 — 12 Mm.
Nachdem wir uns somit über die Lage, Form und
Grösse des Bojanus'schen Organes im Allgemeinen orientirt
haben, dürfte es vielleicht passend sein, in kurzen Worten
anzugeben, wie man sich bisher den Bau desselben ge-
dacht hat. Es ist dies für das Verständniss der Sache
unumgänglich nothwendig, und die kurze Einschaltung
scheint mir grade an dieser Stelle am passendsten.
Bojanus-) lässt das Organ (Lunge) aus zwei läng-
lichen, jederseits des Venensinus gelegenen, in sich ge-
schlossenen Säcken bestehen. Beide Säcke sind von ein-
ander getrennt, stossen aber vorne (Bojanus nennt es
oben) mit ihren Wänden an einander und reichen, nach
hinten an Ausdehnung zunehmend, bis zum Grunde des
Schliessmuskels. Jede Lunge wird noch von einem beson-
deren Lungenfache umgeben, zu dem eine Oeffnung führt,
das Athemloch, das zwischen Fuss und Kiemen neben der
Geschlechtsöffnung gelegen ist.
Die Lungenfächer hängen durch eine Queranastomose
vorne unter dem Mastdarme zusammen, sind aber hinten
von einander geschieden, obwohl sie mit ihren Wänden
dicht an einander liegen, und enden vor dem hinteren
Schliessmuskel, indem sie sich daselbst etwas ausdehnen.
1) Fig. I.
2) Bojanus: loc. cit. Pg. 47.
74 Dr. Griesbach:
Keber *) bestätigt in Allem die Bojauus'schen Be-
obachtungen, nennt dessen Lunge aber Höhle, das Lungen-
fach Vorhöhle und lässt beide in ganzer Ausdehnung ge-
trennt nebeneinander hinziehen. Er beschreibt in dem
Höhlensystem Wimperbewegung und bemerkt, wie schon
angeführt, dass das Organ in Wahrheit eine Schalendrüse sei.
Die späteren Untersucher: Lacaze-Duthiers^)
(Mytilus), von Rengarten 3), Langer^) und von Hess-
ling^) beschreiben alle einen Zusammenhang der Vorhöhle
mit der Höhle, lassen diesen jedoch auf verschiedene
Weise zu Stande kommen. Auch geben sie sämmtlich an,
dass die beiderseitigen Höhlen mit einander communiciren.
Von Rengarten betrachtet das Organ als Schalendrüse,
die übrigen als Niere.
Um diesen Angaben nun meine eigenen Untersu-
chungen anzufügen, wiederhole ich zunächst, dass das Bo-
janus'sche Organ aus zwei Schenkeln besteht, die rechts
und links vom Venensinus gelegen sind. Betrachten wir
nun den Bau eines solchen Schenkels genauer, so
bietet sich ein Verhältniss dar, welches, wenn man es
genau kennt, einfach erscheint, trotzdem aber Anfangs
dem Verständniss grosse Schwierigkeit bereitet. Und
das um so mehr, als die makroskopische Betrachtung
und die gewöhnliche Präparationsmethode zur rich-
tigen Einsicht nicht ausreicht. Erst auf Querschnitten
wird man die Lagenverhältnisse der einzelnen Theile und
Membranen richtig verstehen lernen. Die grösste Schwie-
rigkeit bietet sich in Betreff der hinteren Anschwellung,
deren Verhalten auf den ersten Blick geradezu verwirrend
erscheint. Aus diesem Grunde wird es am zweckmässigsten
sein, mit dem vordersten Abschnitt zu beginnen.
Nach Wegnahme des Herzens sieht man vorne, bei-
derseits vom abgeschnittenen Darm und unter diesem eine
Oeffnung. Es ist diese die Mündung eines ungefähr 2 Mm.
1) Keber: loc. cit.
2) de Lacaze-Duthiers 1. c.
i) V. Rengarten. 1. c.
4) Langer. 1. c.
5) V. Hessling. 1. c.
Ueber den Bau des Bojanus'schen Organes der Teichrauschel. 75
langen trichterförmigen Ausfithrungsganges, durch welchen
die Schenkel des Bojanus'schen Organes je mit dem Peri-
cardium communiciren. Ein jeder Schenkel besteht aus
zwei Abtheilungen, einer unteren, dem Fuss autliegen-
den, der sogenannten Höhle (Bojanus' Lunge) und einer
oberen, mehr dorsal gelegenen, der sogenannten Vorhöhle (Bo-
janus' Lungenlach). In der schon mehrfach erwähnten,
hinteren, halbkugelförmigen Anschwellung gehen beide in
einander über. Um die Sache möglichst klar zu machen,
denke man sich, dass jeder Schenkel des Bojanus'schen
Organs einen cylinderförmigen Schlauch i) darstellt, der
am hinteren Schalenschliessmuskel die halbkugelförmige
Anschwellung bildet. Diese Anschwellung aber ist nicht
etwa eine einfache Erweiterung des Schenkels, sondern
rührt davon her, dass der zugleich sich erweiternde Schlauch
viermal auf und abwärts gebogen ist und somit vier Win-
dungen macht. Was der Schlauch also in gerader Linie an
Längenausdehnung einnehmen würde, ist durch die Win-
dungen auf einen verhältnissmässig kurzen aber umfang-
reicheren Raum reducirt. Es ist dies Verhältniss am ein-
fachsten mit dem Verhalten des Darmes zu vergleichen ; der
lange Darm hat bei der Ausdehnung in gestrecktem Ver-
laufe in der Leibeshöhle nicht Platz ; er passt sich den
Raumverhältnissen derselben an, indem er eine Anzahl
Windungen macht, deren eine eng an der andern liegt.
Nachdem nun der Schlauch die vier Windungen gemacht
hat, verläuft derselbe wieder nach vorne^ sich auf sich selbst
legend, bis er schliesslich mit einer nachher zu besprechen-
den Oeffnung auf der Unterseite des Körpers ausmündet.
Jeder Schenkel des Bojanus'schen Organes ist also
nur ein einziges röhrenförmigesGebilde. Man hatnun
in den bisherigen Schriften — und ich behalte die Ausdrücke
bei — den unteren Theil dieses Schlauches bis zu den vier
Windungen als Höhle, den rückläufigen, innig auf dieser
aufliegenden Theil als Vorhöhle bezeichnet. Wo aber die Höhle
aufhört und dieVorhöhle beginnt ist der subjectiven Auffassung
eines jeden Beobachters anheimgestellt, der Eine — um nur eine
Möglichkeit anzuführen — rechnet vielleicht zwei Windungen
1) Fig. II.
76 Dr. Griesbach:
des Schlauches zur Höhle und zwei zur Vorhöhle, während
ein Anderer etwa drei, oder gar nur eine derselben der
Höhle (respective Vorhöhle) zuschlägt. — Die bisherigen
Beobachter haben die Sache in der That complicirter ge-
macht, als sie ist. Ein besonderer Uebergangskanal von
der Höhle in die Vorhöhle mit muskulöser Klappenvorrich-
tung, — wie von Rengar ten^) beschreibt — die nur von
der Vorhöhle aus Injectionsmasse durchtreten lassen soll,
giebt es in dem gewundenen Theile des Organes nirgends.
Man kann sowohl von der gleich zu erwähnenden Vor-
höhlenöffnung, als auch von der Pericardialöffnung der
Höhle ") den ganzen Schenkel (Höhle und Vorhöhle)
injiciren, ohne dass Zerreissungen stattfinden, wobei
dann im ersten Falle die Masse bis ins Pericardium tritt,
im letzteren dagegen auf der Unterseite aus der Vorhöhlen-
öffnung hervorquillt. Ich habe mich von diesen Thatsachen
durch einige sechzig Injectionen mit Leim, gefärbter Flüssig-
keit und anderen Mitteln =^) auf das Bestimmteste überzeugt.
Die Verwachsung der beiden Hälften, der Höhle und
Vorhöhle, muss, ebenso wie die der au- und aufeinander-
liegenden Windungen voraussichtlicher Weise in einer frühen
Entwicklungsperiode stattfinden ; denn nirgends lassen sich
in den trennenden Wandungen zwei Membranen mehr un-
terscheiden. Es bildet also die obere Höhlenwand
durch den ganzen Schlauch hindurch zugleich
denBoden, oder, was dasselbe heisst, die untere
Wand der Vor höhle. Im schematischen Längsschnitt
würde sich dies Verhältniss also folgendermassen gestalten :
1) von Reugarteu. 1. c. pg. 32.
2) Kollmann: Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXVI Pg. 97: Der
"Weg scheint vorzugsweise von dem Herzbeutel nach dem Bojauus'-
schen Organ frei zu sein.
3) Sogar durch Quecksilber habe ich gute lujectionspräparate
erhalten, wenn auch gewöhnlich nur die Theile, worauf es ankam,
gefüllt waren. Dabei habe ich zugleich die Ueberzeugung gewonnen,
dass die Wandungen des Bojanus'schen Organes einer ganz ausser-
ordentlichen Ausdehnung fähig sind, so dass man dasselbe fast auf
sein doppeltes Volumen bringen kann.
Ueber den Bau des Bojanus'schen Organes der Teichmuschel. 77
wobei a (die Vorhöhle
und h (die Höhle) dann die
Wand c gemeinsam haben.
Ebenso verwachsen die
Windungen fest mit einan-
der, so dass, wenn wir uns
eine Windung aus einem auf- und absteigenden Theil zu-
sammengesetzt denken {d und e\ diese beiden keinen
Zwischenraum mehr zwischen sich lassen, also nicht der Art
gestaltet sind, dass man, wie in nebenstehender Figur, eine
besondere Wand des aufsteigenden {d)
und des absteigenden {e) Theiles mit
dem Zwischenraum (f) unterscheiden
kann, sondern dafür nur eine einzige
dünne Membran m auftritt.
Im Innern des ganzen Höhlensystems
finden sich, wie schon erwähnt, zahl-
reiche Falten, die aber keinerlei bestimmte Anordnung
zeigen und lediglich zur Vergrösserung der Fläche dienen.
Diese Falten sind namentlich in der Höhle ausser-
ordentlich zahlreich und es finden sich derer um so mehr
dort, je weiter man der kolbigen Anschwellung sich an-
nähert, bis sie in den vier Windungen das Maximum ihrer
Entwicklung erreichen.
Ihr Verhalten ist dabei mannigfaltig : Sie ragen bald
frei in den Hohlraum hinein, bald verwachsen sie mit
ihren freien Rändern in mehr oder minder labyrinthischer
Weise; sie können von der einen oder andern Seite sogar
durch das Lumen hindurchgreifen, ^) ohne dass dadurch jedoch
der Innenraum des Schlauches jemals ganz unterbrochen
würde. In der eigentlichen Vorhöhle sind diese Falten
auf schmale Leistchen reducirt, und sehr viel weniger
zahlreich, doch nie ganz fehlend.
Wände und Falten des Höhlensystems sind Träger
eines groben Gefässnetzes, welches durch zwei Keihen seit-
licher Oeflfnungen aus dem Venensinus gespeist wird. Die
obere Reihe desselben, die von feineren Oeffnungen gebildet
1) Y'ig. 10 a. b. c.
78 Dr. Griesbach:
wird, führt in die Vorhöhlenwandung, wogegen die untere
Reihe, welche grössere Oeffnungen zeigt, in Aeste führt,
welche sich mit unbewaffnetem Auge erkennen lassen und
in parallelen Zügen quer über die Höhlenwand laufen, auch
vielfach mit einander anastomosiren. Das Nähere über den
Gefässapparat findet man bei Langer ^), dessen Angaben
ich bestätigt finde.
Nach von Hessling^) soll das Bojanus'sche Organ
auch einen auffallenden Reichthum an Nerven besitzen, die
von Verbindungssträngen des Par anterius et posterius
herstammen.
In dem ganzen Höhlensystem bemerkt man lebhafte
Wimperbewegung, die in den Ausführungsgängen am thä-
tigsten erscheint.
Auf der unteren Seite des Körpers zwischen Fuss und
innerer Kieme ^) mündet die Vorhöhle beiderseits durch die
schon von Bo Jan US *) gekannte mit muskulösen Rändern
versehene Oeffnungnach aussen. Diese soll nach von R en-
garten ^) 8— 10 Contractionen in der Minute machen; Keber
und vonHessling erwähnen darüber nichts, auch ich habe
diese Contractionen nie beobachten können.
Nach vorsichtigem Entfernen der beiden Vorhöhlen-
wände der Art, dass die Bojanus'schen Höhlen und der
zwischen beiden gelegene, nach vorne sich verschmälernde
Venensinus frei zu Tage treten, sieht man letzteren von
seinem mittleren Theil bis zu seinem hinteren Ende als
offene Rinne. In einer Entfernung von 6 — 7 Mm. von der
Austrittsstelle des Darmes aus der Leber tritt dann der
Venensinus nach vorne zu mehr in die Tiele; die beiden
Bojanus'schen Höhlen nehmen ihn ganz zwischen sich und
stossen über ihm aneinander, so dass er hier also verdeckt
erscheint. Die Vorhöhlenwände sind lateral in ganzer Aus-
dehnung dem rothbraunen Mantel angewachsen; in der
1) Langer 1. c. pag. 2 seq. 10.
2) von Hessliug. 1. c. pg. 223.
3) Fig. G. vhi.
4) liojanus 1. c. pg. 46.
5) von Rengarten 1. c. pg. 31.
lieber den Bau des Bojanus'schen Organes der Teichmuschel. 79
Medianlinie sind sie innig mit einander verschmolzen. Sie
bilden von der eben nach Maass bezeichneten Stelle bis
zum hinteren Schliessmuskel eine, zwischen die Bojanus'-
schen Höhlen eingekeilte Scheidewand, die auf dem Quer-
schnitte eine mehr oder minder dreieckige Form zeigt und
in ganzer Länge von dem schon mehrfach erwähnten,
spaltförmigen Venensinus durchzogen ist.
Die beistehende schematische Figur repräsentirt einen
Querschnitt durch die Anfangsstelle der medianen Scheide-
wand.
vh. Die Vorhöhlen, s. die medi-
ane Scheidewand bei ihrem Be-
ginn, mV. die mediane Verwachsung
der Vorhöhlenwände, F. der Venen-
sinus, /^. die Bojanus'schen Höhlen,
f der Fuss, rm. der rothbraune
Manteltheil.
Nach vorne von der genannten Stelle fällt diese me-
diane Scheidewand aus und es fliessen dadurch die beiden
Vorhöhlen zu einem gemeinschaftlichen Räume zusammen.
Durch ihre mediane Verwachsung
wird nun die dorsale Fläche der bei-
den Vorhöhlen zu einer horizontalen
Platte, die unterhalb des Pericardial-
raumes gelegen ist, somit gewisser-
massen als untere Pericardialwand
sich betrachten lässt.
Das Pericardium lässt sich überhaupt nur — wenn
auch schwierig und nicht ohne Zerreissungen — in se^'ner
oberen Mitte als eine selbstständige Membran herstellen
und von dem 'Mantel ablösen. Lateral steht es mit dem
rothbraunen Manteltheil, und basal, wie bemerkt, mit der
Vorhöhlenwand in innigstem Zusammenhange.
Dadurch dass diese Vorhöhlenwand zugleich den
Venensinus tiberbrückt, wird der letztere isolirt und von
den angrenzenden Organen abgetrennt. Ich habe mich
namentlich durch mehrfache Injectionsversuche überzeugt,
dass derselbe ohne Communication mit dem Herzbeutel ist,
80
Dr. Griesbach:
obwohl von Hess 1 in g 1) ihn nach hinten frei in den-
selben hineinmünden lässt.
Der nebenstehende schematische Querschnitt versinn-
licht die Ueberbrückung und Isolation des Venensinus.
Man sieht auf dem Schnitt die Rückziehersehne r,s des
Fusses; die Bedeutung der
übrigen Buchstaben wie oben.
Was nun das Verhalten
der beiden Höhlen zu einan-
der anbelaugt, so legen sich
dieselben vorue, über dem
Veuensinus mit ihren Wänden
fest aneinander. Durch diesen Umstand haben sich sämmt-
liche Beobachter mit Ausnahme B o j a n u s' verleiten lassen,
hier eine Communication der Höhlen anzunehmen, welche
ich jedoch auf das Bestimmteste als unrichtig verwerfen
muss. Durch Untersuchung geeigneter Querschnitte würden
sich dieselben sofort selbst von ihrem Irrthume überzeugt
haben.
Aber auch auf makroskopischem Wege lässt sich,
wenngleich mit einiger Schwierigkeit, zeigen, dass die
Höhlen gegeneinander abgeschlossen sind. Wenn man
nämlich eine derselben von der Pericardialöffnung aus mit
Injectionsmasse füllt ; so sieht mau, wenn keine Zerreissung
eintritt, nirgends die angewandte Substanz in die Höhle
des anderseitigen Schenkels eintreten. Es ist mir sogar
einige Male gelungen die beiden Höhlen, nachdem ich sie
beide mit Quecksilber gefüllt hatte, mit einer teineu Scheere
in der Mittellinie gänzlich von einander zu trennen, so dass
jeder Schlauch gesondert lag, und nirgends eine Spur der
Injectionsmasse austrat.^)
Ein schlagenderer Beweis für den gegenseitigen Ab-
schluss der beiden Höhlen kann wohl kaum gedacht werden.
Wenn unsere Ansicht von dem Bau und dem Verhalten
des Bojanus'schen Apparates übrigens richtig ist, dann muss
1) V. Ilessling: Perlmuscheln pg. 211
2) Fig. IUI.
Ueber den Bau des Bojanus'schen Organes der Teiclimuschel. 81
es auch möglich sein, das ganze Organ durch seine beiden
Oeffnungen ohne Verletzung zu injiciren. Und in der
That lässt sich eine solche Injection auch ausführen.
G eschieht dieselbe vom Pericardium aus ^), so füllt sich
zunächst die Höhle des betreffenden Schenkels, darauf
dringt die Masse, ohne Zerreissung zu bewirken, durch die
vier Windungen der kolbigen Anschwellung in die zuge-
hörige Vorhöhle und gelangt vorne durch die Communi-
cationsöffnung beider Vorhöhlen in die benachbarte. Durch
anhaltenden Druck wird auch in diesem Schenkel die
Masse durch die entsprechenden Windungen in die Höhle
getrieben und fliesst schliesslich durch deren trichterför-
migen Ausführungsgang wieder ins Pericardium. Der Weg,
den die Injectionsmasse einschlagen würde, wenn man von
einer Vorhöhlenöffnung injicirte, ergiebt sich natürlich von
selbst.
Bei diesen Versuchen muss man übrigens die In-
jectionsspritze stets reichlich mit Masse füllen, da ja ein
Theil derselben durch die zu passirende Oeffnung — in
dem ersten Falle durch die Vorhöhlenöffnung, im andern
durch die Pericardialoffnung — ausfliesst. Ferner ist an-
zurathen, das zu injicirende Thier in recht warmes Wasser
zu legen und den Druck auf den Kolben der Spritze mög-
lichst gelinde und gleichmässig auszuführen.
Unter diesen Umständen wird die Injection nur selten
misslingen.
Werfen wir nun einen Rückblick über die aus unsern
Beobchtungen resultirenden makroskopischen Verhältnisse
des Bojanus'schen Organs, so können wir dieselben mit
den präcisen — nur durch einige Aenderungen berich-
tigten — Worten von Hessling's folgendermassen zusam-
menfassen :
Das Bojanus'sche Organ besteht aus zwei Schenkeln
(Hälften). Jeder Schenkel stellt einen dtinnhalsigen Schlauch
dar, welcher von vorne nach hinten verläuft, vor und etwas
unter dem hinteren Schalenschiesser, sein cylindrisches
Lumen erweiternd, vier eng an- und aufeinander liegende
1) Fig. III.
Archiv f. Naturg. XXXXIII. Jahrg. Bd. 2.
82 Dr. Griesbach:
Biegungen macht und, auf sich selbst sich legend, seine Rich-
tung wieder nach vorne nimmt ; alsdann mit seiner ganzen
Breite über dem vorderen Abschnitt des Venensinus auf
den oberen Theil des Schlauches der anderen Seite tiber-
geht, der schliesslich in den Herzbeutel einmündet. Jeder
Schenkel des Bojanus'schen Organes besteht demnach aus
zwei über einander liegenden Theilen eines häutigen
Cylinders, bei welchem die untere Wand des oberen Theiles
mit der oberen Wand des unteren Theiles verschmilzt;
daher scheint beim Einschneiden der oberen Wand des
oberen Theiles der untere Theil in dessen Höhle zu liegen.
Der obere Theil, die sogenannte Vorhöhle entspricht dem
„Lungenfache", der untere, die sogenannte Höhle der
„Lunge" des Bojanus. Die beiderseitigen Höhlen
des Bojanus'schen Organes stehen nirgends mit
einander in directer Comtnunication.
Die innere Fläche der Vorhöhle ist ziemlich glatt,
die der Höhle hingegen stark gefaltet. Diese Falten, die
absondernde Fläche vergrössernd, ragen in unbestimmter
Anordnung, meistens etwas schräg von vorne nach hinten
in das Lumen der Höhle hinein. Sie können auch halb-
mondförmig durch das ganze Lumen durchgreifen, oder
mit ihren freien Rändern gegenseitig verwachsen, wie dies
auf Querschnitten deutlich ^) ist.
Die Innenwand zeigt in ganzer Ausdehnung lebhafte
Flimmerbewegung. Die Mündungen beider Theile — Vor-
höhle und Höhle — geschieht vorne und zwar — wie ich
in Uebereinstimmung mit von Hessling sehe — der Art,
dass der obere Theil, die Vorhöhle jedes Schenkels, nach
unten und seitwärts durch die schon von Bojanus gekannte
Spalte zwischen Fuss und innerer Kieme neben der Oeff-
nung der Geschlechtsdrüse — und zwar nach der den Kiemen
zugekehrten Seite mündet, dagegen der untere Theil, die
Höhle jedes Schenkels nach oben und einwärts in den Pe-
ricardialraum sich öffnet. Die beiden Oeffnungen liegen
somit rechts und links kreuzweise übereinander.
1) Fig. 10. a. 1. c.
lieber den Bau des Bojanus'schen Organes der Teichmuschel. 83
III. Mikroskopische Anatomie des Bojanus'schen
Organes.
Um eine volle Einsiclit in die Natur des Bojanus'-
schen Organes zu erlangen, müssen wir uns natürlich auch
mit den histologischen Details derjenigen Theile bekannt
machen, deren makroskopische Anatomie wir im Obigen
festzustellen versucht haben.
Bei der Schwierigkeit, die sich meinen Versuchen,
das richtige Verfahren für die histologischen Untersuchungen
zu ermitteln, in den Weg stellte, mag es gestattet sein,
zuvor eine Darstellung der von mir in Anwendung ge-
brachten Methoden und Manipulationen vorauszuschicken.
Ich löste vorsichtig bei ganz frischen Thieren das
Bojanus'sche Organ aus seinem Zusammenhange mit sämmt-
lichen benachbarten Gebilden, legte es auf 24 Stunden in
Spiritus von 60^^, und brachte es, nachdem es auf diese Weise
einigermassen entwässert war, auf drei bis vier Tage in
absoluten Alkohol. Nach dieser Behandlung hatte das Ob-
ject scheinbar genügende Härte angenommen.
Trotzdem bemühte ich mich vergebens, an solchen
Objecten aus freier Hand mit nasser Klinge auch nur
einigermassen taugliche mikroskopische Querschnitte zu
erhalten. Das faltige Drüsengewebe war nicht hart genug,
um der freigeführten Klinge den gehörigen Widerstand
entgegenzusetzen. Ich versuchte nun die Härtung mit
Müller'scher Lösung, mit chromsaurem Kali und absolutem
Alkohol nacheinander, stets aber scheiterten die Schnitte
an denselben Uebelständen. Auch die Gefrierungsmethode
und das Trockenverfahren ergaben sich als gänzlich un-
brauchbar. Ich kenne nur ein einziges Verfahren mikros-
kopisch brauchbare Schnitte zu erhalten, und dieses be-
steht in der rationellen Verwerthung der Einbettungs-
methode :
Die in absolutem Alkohol gut gehärteten Objecte werden
auf 20—30 Minuten in Terpentinöl gebracht, darauf 8—10
Minuten in ein flüssiges Gemisch von Terpentinöl und Ein-
bettungsmasse — Paraffin — gelegt und schliesslich in das
84 Dr. Griesbach:
Einbettungsparaffin selbst übertragen, nachdem diesem eine
kleine Menge reinen Schweinefettes zugesetzt ist. Dabei
ist übrigens genau zu beachten, dass die geschmolzene
Einbettungsmasse nicht zu heiss ist, nicht heisser wenigstens,
als der eingetauchte Finger es ertragen kann, da sonst die Ge-
webe platzen. Nach völligem Erstarren der Masse wird dann
das in passende Form geschnittene Object in den Schlitten
eines Mikrotoms eingespannt und anderweitig bearbeitet. Auf
diesem Wege ist es mir gelungen durch das ganze Organ Total-
schnitte von Vi5 — V2oMm. Dicke zu legen. Versuchte ich feiner
zu schneiden, so musste ich auf Totalschnitte verzichten,
indem die einzelnen Membranen und Gewebe zerrissen.
Ueber die gröberen histologischen Verhältnisse konnte ich
mich übrigens an den erwähnten Totalschnitten, welche
mit Färbungsflüssigkeiten die schönsten Bilder liefern, zur
Genüge orientiren.
Die feineren Verhältnisse studirte ich an Schnitten,
welche ich theilweise durch die einzelnen Membranen des
Organes bis zu V40 Mm. legte, oder an solchen, die ich mit
freier Hand an den einzelnen, zwischen Hollundermark
geklemmten Geweben, erhielt. —
Trotz der scheinbaren Einfachheit und Bequem-
lichkeit ist übrigens entschieden davon abzurathen, das
einzubettende Object vorher in toto zu färben. Nach Be-
handlung mit Färbemitteln ist dasselbe zum Einbetten nicht
mehr tauglich, so dass es nur schlechte Bilder liefert.
Nachdem die von Paraffin durchtränkten Schnitte in Ter-
pentinöl — und zwar in einem Uhrschälchen^ da die ansehn-
lich grossen Schnitte zur Lösung des Paraffin viel und oft
neues Terpentinöl verlangen — ausgelaugt waren, wurden die-
selben 12 — 14 Stunden in absoluten Alkohol gebracht, der
während dieser Zeit oft erneuert wurde. Nach diesem Verfahren
konnte ich mit Glück tingiren und benutzte dazu Picrocarmin
und pikrinsaures Hämatoxylin ^). Ersteres liess ich 3 Minuten,
letzteres 1 Minute einwirken, entwässerte einige Minuten in
absolutem Alkohol und hellte die Schnitte theils mit Kreosot,
1) Ich erlangte dieses Färbemittel durch die Güte des Assis-
tenten auf hiesigem Institute, Herrn Dr. Rolph ; es liefert eine schöne
Kernfarbung.
üeber den Bau des ßojänus* sehen Organes der Teichmuschel. 85
theils mit Nelkenöl auf; alsdann brachte ich sie in Damar-
lack oder Balsam.
Nach diesen Bemerkungen gehe ich zu dem histolo-
gischen Bau unseres Organes selbst über. Betrachten wir
zunächst, um uns über die allgemeinen histologischen Ver-
hältnisse zu Orientiren, einen Totalschnitt von V20 Mm.,
wie ihn Fig. VII uns zeigt. (Gezeichnet nach Engelberdt
und Hensoldt Obj. 0. Oc. I.)
Es repräsentirt die Zeichnung einen Schnitt durch
den mittleren Theil des Bojanus'schen Organes, so dass die
Vorhöhlenwand den Venensinus überbrückt, und die beider-
seitigen Schenkel des Bojanus'schen Organes ohne Com-
munication sind. Oberhalb des Fusses, in welchem die Ge-
schlechtsorgane und der durchschnittene Darm sichtbar
sind, sehen wir auf beiden Seiten die Bojanus'schen Höhlen,
in welche, als Einstülpungen der Wand, ungeordnet ein
Convolut von Falten hineinragt. Die Wandung dieser
Höhlen besteht theils aus parallelen und sich unter
spitzem Winkel kreuzenden Bindegewebsfasern, die an den
Ausführungsgängen circulär angeordnet sind, theils aus
hellem Bindegewebe mit vielen eingestreuten Kernen, die
auf Zusatz von Essigsäure deutlich hervortreten. Dasselbe
bildet zugleich die Stützsubstanz der von der Wandung in
die Höhle hineinragenden Falten ; nirgendsaber —
wie auch schon Leydig^) und von Hessling^) an-
geben — sieht man Muskeln in das Bindege-
webe sich einflechten, ein Umstand, der schon
dadurch wahrscheinlich wird, dass man niemals
Zusammenziehungen an dem Bojanus'schen Organ
wahrnimmt, obwohl solche doch bei Heteropoden 3) und
Pteropoden ^) und anderen Schnecken an dem entsprechen-
1) Leydig: Lehrbuch der Histologie pg. 467.
2) von Hessling: Perlmuscheln, pg. 222.
— — Histologische Beiträge zur Lehre von der Harnab-
sonderung, pg. 7.
3) Leuckart: Zoolog. Untersuchungen Heft III. Giessen 1854.
pg. 55.
4) Gegenbaur: Untersuchungen über Pteropoden und Hetero-
poden. Leipzig 1855.
86 Dr. Griesbach:
den Gebilde deutlich beobachtet worden sind. Bei unseren
Muscheln ist die vis a tergo und die Flimmerung aus-
reichend, die nachher zu besprechenden Sekrete in Bewegung
zu setzen.
Die Drtisenfläche in den Höhlen wird von zweierlei
Zellformen gebildet.
Wir erkennen darin zunächst ein einfaches Cylinder-
epithel und sodann kugelige, dünnwandige, glashelle, kern-
haltige, in mehreren Schichten liegende Zellen, die in der
obersten Lage lebhafte Flimmerbewegung zeigen. Dieselben
Zellen sind es, welche zugleich das Geschäft der Excretion
übernommen haben. Von diesen beiden Zellformen findet
sich die letztere auch auf der, in die Vorhöhle hineinragen-
den Seite der Höhlenwandung, nur dass die Zellen hier
in weniger Schichten beisammenliegen, und desshalb auch
leicht abgestossen werden, so dass man fast glauben könnte
eine structurlose Membrana propria zu sehen.
Ueber den Höhlen spannt sich, wie wir in Fig. VH
sehen und früher bereits hervorgehoben haben, die Vor-
höhlenwand aus, eine horizontale Membran, welche seitlich
mit dem rothbraunen Manteltheil verwachsen ist, nach oben
zugleich den Boden des Pericardialraumes bildet und nach
unten zu sich in eine mediane Platte fortsetzt, welche
zwischen beiden Höhlen sich einsenkt und den Venensinus ein-
schliesst ^). — An dem letzteren gelang es mir weder ein
Endothelhäutchen, noch sonst einen Zellenbelag nachzu-
weisen; ich kann demnach den Venensinus nur für einen
einfachen kanalförmigen Spaltraum in dem hier stark ver-
dickten Bindegewebe ansehen.
Das die Vorhöhle auskleidende Epithel besteht aus
den schon bei der Höhle erwähnten runden Flimmerzellen,
während sich nach dem Pericardialraum zu, also an der
Aussenfläche der überdachenden Membran ein hohes Cy-
linderepithel entwickelt, dessen langgeschwänzte Zellen mit
Cuticula, Kern und Kernkörperchen versehen sind. Wim-
perbekleidung findet sich hier nicht.
1) Fig. vn.
Ueber den Bau des Bojanus'schen Organes der Teichmuschel. 87
Zwischen den beiden genannten Zellschichten besteht
die Membran aus dem schon früher beschriebenen Binde-
gewebe mit zahlreich eingestreuten Kernen. In der Masse
des Bindegewebes erkennt man deutliche Lückenräume *),
auf die ich sogleich noch wieder zurückkomme.
Dass die Vorhöhlenwand auf beiden Seiten in ihrer
ganzen Länge in den rothbraunen Manteltheil übergeht, ist
schon mehrfach bemerkt worden. In dem letzteren, nament-
lich in dem unteren Abschnitt desselben sieht man auf
Querschnitten ^) zahlreiche grössere und kleinere oft mit
einander anastomosirende Lückenräume. Mit diesen nun
stehen die Atrien, welche ihrer ganzen Länge nach mit
der Vorhöhlenwand und dem rothbraunen Manteltheil ver-
wachsen sind, durch mehrere Oeffnungen in directer Ver-
bindung; auf Querschnitten kann man oftmals deutlich er-
kennen, wie eine derartige Oeffnung direct in eine der
genannten Lücken sich fortsetzt ^). Wenn nun die Angabe
Längeres ^) richtig ist, nach der das Innere des roth-
braunen Manteltheils mit dem umgebenden Medium com-
municirt, so dürfte es kaum zweifelhaft sein, dass Wasser
und Blut in demselben sich mischen, also schon in dem
Herzen und dessen Atrien eine gemischte Flüssigkeit ent-
halten ist. Die in der Vorhöhlenwand erwähnten Lücken
stehen vielleicht gleichfalls in Beziehung zu dieser Ver-
mischung von Blut und Wasser; es wird das wenigstens
dadurch wahrscheinlich, dass die Vorhöhlenwand, wie wir
wissen, in den rothbraunen Manteltheil sich fortsetzt und
die Lückenräume gelegentlich auch deutlich Blutkörperchen
enthalten. Nicht selten hat es auch den Anschein, als
communicirten diese Lücken mit dem Venensinus, der
ja selbst nur eine solche Lücke ist.
Alle die genannten Gewebelücken sind somit als
Bindegewebslacunen im Sinne von Key und Retzius^)
1) Kollmann: Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXVI. Vorl. Mitthlg.
2) In Fig. 7 nicht, wohl aber in Fig. 14 gezeichnet.
3) Fig. 14. 1.
4) Langer: 1. c. pg. 10.
5) Key und Retzius: Studien in der Anat. des Nerven- und
Bindegewebe 1. H. Stockholm Mai 1876.
88 Dr. Griesbach:
aufzufassen. Freilich haben diese beiden Forscher bei
den Wirbelthieren in solchen Lücken Endothelien nachge-
wiesen, die bald in Form von einzelnen isolirbaren Zellen,
bald in Form eines sogenannten Endothelhäutchens vor-
kommen, während ich in unserem Falle nichts derartiges
habe auffinden können. Allein schon Posner i) hat, nach
dem Beispiele Flemming's^), der gleichfalls endothellose
Bluträume bei Mollusken beobachtete, bemerkt, „dass die
Frage nach dem Vorhandensein von Endothel vielfach zu
stark betont sei, der Mangel eines solchen müsse für all-
gemeine morphologische Gesichtspunkte als völlig irrelevant
angesehen werden.^ Uebrigens liegen auch bei Wirbelthieren
Beobachtungen^) vor, nach denen z. B. im Hoden die An-
fänge der lacunären Lymphbahnen ohne Endothelien sind^).
Um über die feinsten histologischen Details Auf-
schluss zu gewinnen, muss man sich, wie schon oben be-
merkt wurde, solcher Querschitte bedienen, die höchstens
V35— V40 Mm. dick sind.
Man mazerirt derartige Schnitte am besten 24 Stunden
lang in Ueberosmiumsäure (1 : 1000), legt sie dann ebenfalls
auf 24 Stunden in essigsaures Kali und zerzupft das Prä-
parat in selbiger Flüssigkeit. Auf diese Weise gelang es
mir, namentlich die zweierlei Zellformen aus den Falten
der Höhle schön zu isoliren. Die Cylinderzellen ^) haben
die Länge von 0,0034 Mm. Der Kern, der neben einem
deutlichen Nucleolus noch viele, kleine, stark lichtbrechende \
Körperchen führt, ist 0,00125 Mm. lang, und seine grösste
Breite beträgt 0,001 Mm. Die Angabe v.Hessling's *5), dass
1) Posner: lieber den Bau der Najadenkieme. Inaug. Dis. pg.
21 abgedr. in Arch. f. mikr. Anat. Tom XI. 1875.
2) Flemming: vergl. Posner pg. 21.
3) V. V. Mihalkovics. Beitr. z. Anat. u. Histol. des Hodens, pg.37.
4) Neuerdings, als schon dieser Aufsatz gedruckt vorlag, er-
schien eine Arbeit von Kollmann : lieber Bindesubstanz der Acephalen
(Arch. f. mikr. Anat. B. XIII H. 3 1876), die ich dann leider nicht
mehr benutzen konnte. Es sei hier nur bemerkt, dass nach K. in
den interstitiellen Lücken sich keine Spur von Endothelien oder
endotheloiden Zellen findet, — die sogen. Häutchenzelleu haben
keinen endotheloiden Charakter.
5) Fig. 8.
6) von Hessling Beitr. z. Lehre von der Harnabsdrg. pg. 7.
üeber den Bau des Bojanus*schen Organes der Teichmuschel. 89
diese Cylinderzellen Flimmerung zeigen, kann ich nicht be-
stätigen, ich miiss vielmehr mitLeydig^) behaupten, dass
nur die oberste Schicht der Sekretionszellen Wimperbesatz
trägt. Diese letzteren, die zu mehreren Schichten in den
Höhlen übereinander liegen, erscheinen als dünnwandige,
kugelige Bläschen, deren Membran (mit Hartnack's Imm.
Syst. XI) eine Menge feiner Flimmercilien erkennen lässt.
Die Grösse der Zellen differirt zwischen 0,00473 und
0,00559 Mm., die der Cilien zwischen 0,00195 und 0,00273 Mm.
Im Innern umschliesst jede Zelle einen excentrisch gele-
genen, runden Kern mit Kernkörperchen und ein feinkör-
niges Protoplasma, in welchem sich, in verschiedener Menge,
Gestalt und Grösse, gelb bis gelbbraun gefärbte Körperchen
finden, welche nach Leydig^), jedes noch von einem be-
sonderen Sekretbläschen, dass ich jedoch nicht habe wahr-
nehmen können, umgeben ist. Diese gelärbten Körperchen
nun sind es, welche man als Harnconcremente gedeutet
hat. In dem Ausführungsgange der Höhlen ist die Flim-
merbewegung sehr lebhaft und durch Cilien hervorge-
rufen, die bis 0,00312 und 0,00468 Mm. messen. Die Zellen
in den Vorhöhlen des Bojanus'schen Organes haben die gleiche
Beschaffenheit, nur dass sie an der unteren Wand weniger ge-
schichtet sind, als an der oberen. Dazu kommt, dass die
Zellen etwas weniger gross sind, als in den Höhlen, indem
sie nur 0,00472 Mm. messen. Ihre Cilien betragen zwischen
0,00195 und 0,00234 Mm. und wachsen in dem Ausführungs-
gange bis 0,00429 Mm. Die in den Höhlen vorkommenden
Cylinderzellen fehlen den Vorhöhlen gänzlich. Dagegen
aber findet man in den kugeligen Zellen neben den Harn- (?)
concrementen oft — doch nicht constant — noch weiche,
elastische Tröpfchen, die beim zufälligen Zusammenstossen
mit einem der Concremente sofort dem Drucke nachgeben
und erst beim Nachlassen des letzteren ihre ursprüngliche
Gestalt wieder annehmen. Diese Tröpfchen färben sich bei
Anwendung von Ueberosmiumsäure intensiv schwarz — ich
glaube, dass sie nichts anderes als Fettmoleküle sind. —
Es erübrigt jetzt noch das hohe Cylinderepithel zu
1) Leydig 1. c. pg. 468.
2) Leydig. 1. c. pg. 468.
90 Dr. Griesbach:
betrachten, welches die Vorhöhlenwand nach dem Peri-
cardialraum zu abgrenzt.
Zur Isolation dieser Zellen Hess ich die betreffende
Membran 48 Stunden in den Mazerationsflüssigkeiten liegen,
da ich sie nach kürzerer Zeit immer nur in Bruchstücken
lösen konnte. Gelingt es nun die Zellen unversehrt zu
isoliren, so findet man sie von der Gestalt wie Fig. 11c sie
zeigt. Eine jede besteht aus einem bauchigen Körper und
einem langen Schwanz, der grade oder gekrümmt herab-
läuft. Aber nur in den seltensten Fällen gelingt es, die
Schwänze im Zusammenhange mit ihrem Zellkörper zu
isoliren, indem sie gewöhnlich an verschiedenen Stellen
abbrechen, wie Fig. 11 a. b. d. es zeigt. Der Zellkörper
selbst zeigt eine deutliche, stark lichtbrechende Cuticula,
die den Cylinderzellen der Höhle abgeht, und einen mehr
weniger ovalen Kern, in welchem sich neben einer Menge
kleiner Körperchen noch ein oder zwei Nucleoli befinden.
Der Innenraum ist mit leinkörnigem Protoplasma gefüllt.
Die totale Länge der Zelle beträgt 0,01118 Mm., die des
Kernes 0,00258 Mm. und dessen grösste Breite 0,00129 Mm.*
Zum Schluss noch einige Worte über die Ausführungs-
öffnungen des Bojanus'schen Apparates. Wir wissen be-
reits, dass dieselben rechts wie links nicht in der gleichen
Ebene liegen, sondern der Art angeordnet sind, dass die
Oeffnung der Höhlen die in den Pericardialraum führt,
etwas weiter nach vorne liegt, als die der Vorhöhle, die
auf der üntenseite des Muschelleibes gefunden wird. Die
Figur 14 versinnlicht diese Situationsverhältnisse. Die
trichterförmige Mündung der Höhlen ist nicht getroffen,
sondern der Schnitt fällt durch diese selbst unmittelbar
hinter der Ausführungsöffnung ; man sieht in der Figur
wie die Wandungen der Höhlen wieder etwas von einander
weichen. Das Lumen k, bezeichnet den inneren Kiemen-
gang, der an der Basis der Kieme hinzieht. Nach von
Rengarten ^) besitzen die Wände der Vorhöhlenöffnung
eine kräftige Muskulatur, die sowohl eine Contraction als
auch Expansion ausführt! Vielleicht wird durch sie dann
1) von Rongarten. 1. c. pg. 31.
lieber den Bau des ßojanus'schen Organes der Teichmuschel. 91
die Ausfuhr des dem Wasser beigemiscliten Blutes aus dem
Körper geregelt.
IV. Betrachtungen über die Physiologie und vergleichende
Morphologie des Bojanus'schen Organes.
Man hat das Bojanus'sche Organ vielfach einer ein-
gehenden chemischen Untersuchung unterworfen, in der
Hoffnung möglicherweise dadurch einige Aufschlüsse über
seine Funktion zu erhalten.
Namentlich hat Prof. Voit ^) in München mehrfach
auf chemischem Wege versucht Harnverbindungen darin
nachzuweisen. Es sei mir gestattet einige seiner Unter-
suchungen hier anzuführen.
Das Bojanus'sche Organ von circa 40 Thieren, sorg-
fältig herauspräparirt und getrocknet, wurde mit kochendem
Kalkwasser übergössen und mit Salpetersäure versetzt,
nachdem filtrirt war; eine andere Anzahl trockener Bo-
janus'scher Organe ebenso mit siedendem Wasser ausge-
zogen,!^ beinahe bis zur Trockene eingedampft und mit
Essigsäure versetzt. In beiden Fällen konnte man selbst
mit dem Mikroskop keine Krystalle von Harnsäure oder
Guanin erkennen. Ein anderes Quantum Bojanus'scher Or-
gane wurde mit Kalilauge ausgezogen, die nur einen Theil
aufnahm und eine ziemliche Menge erdigen Rückstandes
ungelöst Hess. Durch Einleiten von Kohlensäure in die
alkalische Lösung bis zur Neutralisation entstand kein
Niederschlag (also : keine Harnsäure, kein Guanin, Xanthin
oder Hypoxanthin), ebensowenig bei Zusatz von Salmiak
(kein Guanin oder Xanthin), durch Essigsäure fielen keine
Krystalle, wohl aber ein, aus braunen Flocken bestehender,
Niederschlag, von dem in der alkalischen Flüssigkeit ge-
lösten Eiweiss (kein Cystin); nach Filtration desselben
erhielt man auf Zusatz von Salzsäure ebenfalls keine
Fällung (kein Xanthin).
Ich selbst habe nach Angaben von Kühne^), die so-
1) Voit: i. c. pg. 477.
2) Kühne: Lehrb. der physiolog. Chemie. Leipzig 1868 pg,
490 seq. 492.
92 Dr. Griesbach:
genannte Murexidprobe auf Harnsäure angestellt. Ich
dampfte 16 sorgfältig frei präparirte Bojanus'sche Organe
von Anodonta piscinalis mit verdünnter Kalilauge auf dem
Wasserbade bis nahe zur Trockene ein. Ein wenig von
dem so erhaltenen rothbraunen Rückstand wurde mit conc.
Salpetersäure versetzt, Hess jedoch keine Spur von Murexid-
färbung erkennen, auch dann nicht, wenn ich Ammoniak-
dämpfe zuleitete. Ebensowenig gelang diese Prüfung, als
ich versuchte die Murexidfarbe zu erhalten, indem ich ein
Stückchen des Organes mit conc. Salpetersäure in der
Wärme behandelte. Von der Einwirkung chemischer
Reagenzien, welche ich einem Stückchen der Bojanus'schen
Höhle auf dem Objectträger unter dem Mikroskope zusetzte,
kann ich Folgendes mittheilen : Conc. Kali und Natron-
lauge lösen die gelbbraunen Concremente mit grosser
Schnelligkeit auf; auch in Salpetersäure und conc. Schwefel-
säure lösten sie sich, wenn auch langsamer, Essigsäure und
Salzsäure dagegen sah ich nicht einwirken. Aus allen
diesen Versuchen, namentlich denen des Prof. Voit geht mit
absoluter Bestimmtheit hervor, dass in dem Bojanus'schen
Organe keine der gewöhnlichen Harnbestandtheile ent-
halten sind.
Mag nun aber der Stoffwechsel im Körper unserer
Anodonta in Zusammenhang mit der minimalen Bewegung
und geringen Wärmebildung auch noch so gering sein, Zer-
setzungsproducte müssen auftreten; denn jeder thierische
Organismus unterliegt nach unserer heutigen Kenntniss
einer Zersetzung, in Folge derer die stickstoffhaltigen Sub-
stanzen gewöhnlich als Harnstoff oder Harnsäure durch
ein besonderes Organ, die Niere, nach aussen geschafft
werden. Obwohl nun, wie bemerkt, das Bojanus'sche Organ,
welches man fast allgemein als Niere betrachtet, keine
dieser Harnverbindungen enthält, so ist damit doch natür-
lich nicht bewiesen, dass dasselbe überhaupt keine Niere
sei, sondern nur so viel gesagt, dass das etwaige stickstoff-
haltige Zersetzungsproduct einstweilen noch unbekannt ist.
Dass in unserem Organ eine Abscheidung vor sich geht,
daran ist nicht zu zweifeln. Die geschichteten Reihen von
Zellen, in denen man zahlreiche Concremente beobachtet.
lieber den Bau des Bojanus'schen Organes der Teichmuschel. 93
der ganze Bau des Organes, das drüsenartig faltige Gewebe,
die lebhafte durch das ganze Höhlensystem verbreitete
Flimmerung, alles das weist auf Abscheidungstunction hin.
Da wir nun aber auf directem Wege keine bestimmte
Auskunft .über die physiologische Bedeutung des Boja-
nus'schen Organes erhalten, dürften wir eine solche mög-
licher Weise dadurch gewinnen, dass wir die Frage auf-
werfen, ob dasselbe nicht anderen, genauer bekannten Ge-
bilden verwandter Thiergruppen an die Seite zu stellen
sei. Es sei mir daher gestattet auf die Verwandtschafts -
beziehungen unseres Organes einzugehen.
Zunächst schicke ich die Bemerkung voraus, dags
das Bojanus'sche Organ in der Gruppe der Lamellibran-
chiaten eine weite Verbreitung hat, obwohl es bei den
einzelnen Arten mancherlei Abweichungen zeigt. Am ge-
ringsten vielleicht bei Unio, bei dem es kaum irgendwie
von Anodonta verschieden ist. In dem gewundenen Theile
des Organes hat von Rengarten ^) allerdings muskulöse
Klappen beschrieben, doch wurde diese Angabe schon durch
von Hessling") berichtigt, denselben Forscher, der auch
der Annahme einer Communication zwischen den beiden
Bojanus'schen Höhlen zuerst entgegentrat.
Aber schon bei Mytilus weicht das Bojanus'sche Or-
gan in seinem Baue wesentlich von dem bisher beschrie-
benen ab. Wir besitzen darüber eine umfangreiche Arbeit
von Lacaze-Duthiers^) und aus neuester Zeit werth-
volle Notizen von Sabatiers^), in welchen derselbe
gradezu sagt:
„Le Corps deBojanus est loin de presenter la dispo-
sition, qu'on lui reconnait chez la plupart des Mollusques
lameUibranches." Derselbe unterscheidet darin zwei Theile:
partie autonome et partie dependant des grosses veines.
Diese partie autonome ist die vordere und erstreckt sich
1) von Rengarten. 1. c.
2) von Hessling. Perlmuscheln.
3) de Lacaze-Duthiers. 1. c.
4) Sabatiers: in Compt. rend. 1874. pg. 582 u. 583.
94 Dr. Griesbach:
bis auf die seitlichen Theile der Leber, in die Furche,
welche das Organ von der Kiemenbasis trennt; sie wird
von einer Menge vertikaler, membranöser Falten, welche
eine braungrüne Farbe haben, gebildet. Diese Falten um-
schliessen Höhlen, qui viennent s'aboucher successivement
par leurs extremit^s superieures dans un canal collecteur,
dessen Durchmesser von vorne nach hinten zunimmt, und
welcher einwärts vom zuführenden Kiemengefäss liegt.
Der andere oben erwähnte Theil des Organes hängt mit
den Wänden des Herzohres der veine afferente oblique und
der veine longitudinale posterieure zusammen. Der Peri-
cardialraum setzt sich nach unten in einen Ausführungs-
gang (couloir) fort^ welcher gelegen ist au-devant de la
veine afferente oblique avec le canal collecteur du corps de
Bojanus.
Zwischen dem couloir und dem canal collecteur be-
findet sich eine enge und schräge Oeffnung, welche den
Durchgang von Flüssigkeit aus dem couloir in den canal
erlaubt, umgekehrt aber das Rtickfliessen schwierig macht.
Die Flüssigkeit, welche so das Bojanus'sche Organ durch-
fliesst, entledigt sich gewisser Bestandtheile, welche sie
im Pericardium, couloir und canal collecteur empfangen
hat. Dieser letztere communicirt mit der Aussenwelt
durch eine sehr enge Oeffnung, welche auf der Spitze einer
sehr kleinen, hinter den Papillen des organes reproducteurs
gelegenen Erhebung sich befindet. Die Entdeckung dieser
Oeffnung verdankt man den Untersuchungen vonLacaze-
Duthiers.
Der canal collecteur bojanien empfängt zum Theil
das Blut aus den Venen de la bosse de Polichinelle und
stösst hernach mit einer grossen hinteren Mantelvene zu-
sammen, welche als Ableitungskanal liir das Blut dient,
quirevient du manteau aux 6poques, oü la circulation pall^ale
est tres-abondante, c'est-ä-dire pendant la periode de la
reproduction.
Ich will hier nicht näher auf eine Vergleichung mit
dem Verhalten unserer Anodonta eingehen, darf aber wohl
kurz darauf hindeuten, dass die erste der Sabathier 'sehen
Abtheilungen unserer Höhle, die zweite aber der Vorhöhle
lieber den Bau des Bojanus'schen Organes der Teichmuschel. 95
entspricht, das Bojanus'sche Organ also auch bei Mytilus
auf eine kanalförmige Verbindung zwischen dem Pericar-
dium und der Aussenfläche des Körpers sich zurück-
führen lässt.
Wie bei Mytilus die Bildung der einzelnen Abschnitte,
so zeigt in anderen Fällen auch das Verhalten der Aus-
führungsgänge gewisse Besonderheiten.
Es münden nämlich die Harnorgane nicht immer
neben den Geschlechtsorganen aus, — dieser Fall findet
sich nur bei Anodonta, Unio, Mytilus, Chama, Pectunculus,
Cardita, Cardium und Mactra — sondern entweder durch
eine, den beiden gemeinsame Oeffnung (Pinna und Area),
oder es münden die Geschlechtsorgane in die Harnorgaue
ein, so dass dann die Trennung beider Organe am unvoll-
kommensten ist — Pecten, Lima, Spondylus. — Freilich
ist hierbei zu bemerken, dass die betreffenden Angaben
der einzelnen Forscher sehr differiren ^). Bei Pinna no-
bilis schildert von Siebold 2) das Verhalten folgender-
massen : Es ragen auf der vorderen Fläche der breiten
Rückenwandung, etwas oberhalb des hinteren grossen
Schliessmuskels, zwei, von wulstigen Lippen eingefasste
Mündungen hervor, welche in einen sehr weiten, dünn-
halsigen Sack führen, dessen Wandungen nur in seinem
unteren Ende, in der Nähe des grossen Schliessmuskels,
auf eine gewisse Strecke beschränkt einen drüsigen Bau
besitzen; dicht hinter den äusseren Mündungen erblickt
man innerhalb der beiden Säcke die Geschlechtsöffnung.
Bei Aspergillum vaginiferum liegen zwischen Herz
und Mastdarm dreieckige Gebilde, die in ihrem Bau auf-
fallend an die Nieren der Gasteropoden erinnern, doch ist
man über diese Gebilde noch nicht im Klaren; Prof. S. F.
Leuckart^) deutete dieselben als die Leber des Thieres.
1) Garner: 1. c. pg. 92.
von Siebold und Stannius: 1. c. pg. 282.
Bronn: pg. 386 in Klassen und Ordg. des Thierreiches.
2) von Siebold: 1. c. pg. 282.
Poli: 1. c. Tab. 37 Fig. 2. D.
3) S. F. Leuckart: Neue wirbellose Thiere des rothen Meeres,
pg. 46.
96 Dr. Griesbach:
BeiTeredo^) soll das Bojanus'sche Organ bald gänz-
lich fehlen, bald durch einen schwärzlichen Beleg reprä-
sentirt sein, welcher die Vorhöhle des Herzens überzieht
und aus Zellen voll dunkler Moleküle (harnsaurem Am-
moniak?) besteht, eine Bildung, wozu der Uebergang bei
Ostrea^) zu finden wäre, wo das genannte Organ nur
noch als Anhang des Vorhofes erscheint.
Nach diesen Bemerkungen sehen wir uns nun nach
einem Analogon unseres Organes in der Classe der Cepha-
lophoren um. In der Nähe des Herzens finden wir bei
diesen sehr allgemein einen mehr weniger gestreckten Sack
mit spongiösen Wandungen und von dunkler Farbe, — ein
Gebilde, das überall als Niere gedeutet wird und trotz
seiner asymetrischen Bildung, dem Bojanus' sehen Organ
der Lamellibranchiaten an die Seite gestellt werden muss,
da es bei den Wasserschnecken z. B. meist die gleichen
Beziehungen zu dem Herzbeutel darbietet.
Die ersten genaueren Mittheilungen hierüber erhielten
wir durch Leuckart und Gegenbaur, die beide, von ein-
ander unabhängig arbeitend, zu den gleichen Resultaten
gelangten, jedenfalls ein schöner Beweis für die Genauig-
keit ihrer Beobachtungen.
Bei Heteropoden (Firoloiden) hat zuerst Prof. Leuck-
art^) den Zusammenhang der Niere mit dem Herzbeutel
nachgewiesen; die mit Muskulatur versehenen Nieren-
wandungen sollen durch rhytmische Contractionen Wasser
von aussen her in den Pericardialraum pumpen; doch in
der Niere schon findet Mischung von Blut und Wasser statt.
Harnverbindungen hat man übrigens auch nicht mit Sicher-
heit nachweisen können.
1) Quatrefages: Ann. des Sc. nat. 1848 IX. 1849 XI. 1850 XIII.
— L'Institut. 1848 XVI. 1849 XVII.
Quairafages glaubt hier das Bojanus'sche Organ in einem
braunen sehr zarten Zellgewebe zu erkennen, welches das Rectum
von allen Seiten umgiebt und etwas unterhalb desselben rechts und
links von einem wandungslosen Längscanale (Vene?) durchzogen
wird. Vergl. zugl. Frey und Leuckart. 1. c.
2) Bronn 1. c. pg. 388.
3) Rud. Leuckart: 1. c. pg. 55.
Ueber den Bau des Bojanus'sclien Organes der Teichmuschel. 97
Sehr übereinstimmend lauten die Angaben G e gen-
bau r's*) der seine Untersuchungen auch auf die Ptero-
poden erstreckte und bei diesen dieselben Ausmündungen
— in den Herzbeutel und das umgebende Wasser — auf-
fand. In Betreff des feineren Baues freilich zeigten die
betreffenden Gebilde in der Gruppe der Pteropoden zweierlei
Form.
Der eine Typus ist bei den Hyaleaceen repräsentirt,
bei denen man in dem Excretionsorgan ein maschiges mit
körnigen Molekülen imprägnirtes Gewebe erkennt, welches
sich eng an die Beschaffenheit der Niere bei den Land-
schnecken anschliesst, während der zweite Typus, der die
Cymbulieen und Clioideen umfasst, einen einfachen dünn-
wandigen Schlauch ohne Maschengewebe und abgelagerte
Körnchen aufzeigt. Aehnliches kennt man von manchen
Nudibranchiaten z. B. Polycera und Phyllirhoe -), bei
welcher letzteren die Niere gleichfalls in den Pericardial-
raum einmündet.
Ich möchte hier noch auf das eigenthümliche Ver-
halten der Niere eines Vertreters der marinen Nackt-
schnecken, Tethys^), welche erst in der allerneusten Zeit
genauer bekannt geworden ist, aufmerksam machen.
von Jhering's Beobachtungen sind kurz folgende:
Die Niere wird hier durch eine baumförmig verzweigte
Drüse repräsentirt, deren verästelte Schläuche die be-
nachbarten Organe umspinnen. Die äussere Oeffnung
ihres Ausführungsganges — des Ureter's — liegt etwas
hinter dem After, auf der Papille, welche auf ihrer Spitze
die Analöffnung trägt. Der Ureter ist ein ziemlich weites
Rohr, dessen Wandungen zum Theil noch drüsiger Natur
sind. Er spaltet sich nach kurzem Verlaufe in 2 Aeste;
der eine von ihnen senkt sich in die Tiefe, der andere
zerzweigt sich an den oberen Eingeweidepartien. Zwischen
1) Gegenbaur. Untersuchungen über Pteropoden u. Heteropoden
Leipzig 1855 pg. 23. 50. 71. 86. 192.
2) H. Müller und C. Gegenbaur : Zeitschr. f. wies. Zool. Tom.
V 1854.
Leuckart: Arch. f. Naturg. 1853 Tbl. I. pg. 249.
3) H. von Jhering: Tethys. Ein Beitrag zur Phylogenie der
Gasterop. abgedr. im Morphol. Jahrb. 2. 1876.
Archiv f. Naturg. XXXXUI. Jahrg. 2. Bd. 7
98 Dr. Griesbach : >
dem Ureter, ungefähr in der Mitte zwischen seiner Mündung
und der Gabelung, spannt sich nun ein rundlicher drüsiger
Trichter aus, der mit dem Pericardialraum in Zusammen-
hang steht und erst neuster Zeit durch von Ihering be-
schrieben ist. Mittelst dieses Trichters communicirt also
auch hier das Pericardium mit der Niere, doch kann der
Zusammenhang nach Belieben des Thieres durch einen
Sphincter, der an der Pericardialöffnung sich findet, aufge-
hoben werden. Aller Vermuthung nach wird auch hier
durch den Ureter Wasser in die Niere und zugleich durch
den Trichter in den Pericardialraum eingeführt, wie das
von Trinchese ^) bei einer andern Nudibranchiate, Ercolania,
direct beobachtet ist! Dieselbe besitzt neben dem in der
Medianlinie gelegenen After eine Oeflfnung, die in das End-
stück der Niere (Hydrocardium. Tr.) führt. Man sieht die
Oeffnung ^j, wie bei den Heteropoden, von Zeit zu Zeit sich
öffnen und wieder schliessen.
Beim Oeffnen erweitert sich nun das Hydrocardium,
beim Schliessen contrahirt sich dasselbe, indem gleichzeitig
die Kiemen, von dem in sie eindringenden Wasser, an-
schwellen.
V. I beringt) bemerkt, dass das eingeführte Wasser
nicht nur zur Verdünnung des Blutes, sondern zugleich einer
inneren Respiration diene.
Es ist in der That wunderbar, dass hier die Niere,
deren Funktion im schärfsten Contrast zu der eines Respi-
rationsorganes steht, als ein Hülfswerkzeug beim Athmen
1) Trinchese: Annali del Museo civico distoria naturale.
Genova: Aprile 1872 Vol. II pg. 86—132.
2) Trinchese. 1. c. pg. 105: A sinistro del tubo anale vi e
Torifizio per il quäle l'acqua penetra dell' interno dell' idrocardio
(Tav. VII. Fig. 6, e.) esso ha una forma conica o d'imbuto.
Questo orifici si apre e si chiude di tratto in tratto senga
ritmo ben determinato. Quando esso e aperto, l'idrocardio si dilato;
quando si chiude, l'idrocardio sicontrae e nel tempo stesso le branchie
sigonifranco. Questo fatto indica chevi e una coinmunicazione diretta
fra questi ultirai o rgani e l'idrocardio, per cui l'acqua da questo
aspirata passa nelle cavitü branchiali.
3) von Ihering 1. c. pg. 50.
lieber den Bau des Bojanus'schen Organe s der Teichmuschel. 99
mitwirkt. Sie steht in diesem Falle also in Beziehung
zu dreierlei Funktionen — zur Excretion, Respiration und
Circulation — in der That eine sehr eigenthümliche Er-
scheinung.
Hier dürfte wohl die Niere der Landgas tropoden einer
Erwähnung verdienen. Sie repräsentirt eine im Grunde
der Athemhöhle gelegene, beträchtliche Drüsenmasse, die
eine mannigfaltige Auslegung erfahren hat ^), bis Jacobson die-
selbe als eine wirkliche Niere erkannte. Obwohl dieses Ge-
bilde keinerlei Zusammenhang mit dem Herzbeutel besitzt, am
hinteren Ende vielmehr blind endigt, dürfte es doch nach
Lage und Bau — es besitzt sogar den Blätterbau des
Bojanus'schen Organs — ganz unverkennbar dem letzte-
ren als homolog zur Seite gestellt werden.
Für die richtige Deutung des letzteren aber ist dieser
Umstand um so wichtiger, als die in den Drüsenzellen hier
gebildeten Concremente von allen Forschern als echte Harn-
concremente anerkannt sind.
Aber nicht nur die Classe der Cephalophoren, sondern
auch die der Cephalopoden zeigt uns ein Gebilde, welches
dem Bojanus'schen Organ verglichen werden darf — und
wiederum ist es hier ein evidentes Harnwerkzeug.
Es sind die zuerst von Mayer ^j und Savi ^) als Nieren
gedeuteten sogenannten Venenanhänge mit dem sie um-
hüllenden Sack — Gebilde, deren Funktion übrigens erst
durch die Untersuchungen von Harless^), der in ihren
Sekreten harnsaure Verbindungen nachwies, ausser Zweifel
gestellt ist. Eine genaue anatomische Beschreibung dieser
Gebilde, würde da sie zur Genüge bekannt ist, hier zweck-
los erscheinen; aber interessant dürfte es sein, die Ana-
1) Sie ist Swammerdam's sacculus calcareus, Poli's glandula
Testacea, Cuvier's organ de la viscosite und Quoy und Gaymard's
Organ de pourpre.
2) Mayer: Anal. f. vergl. Anatom. H. I pg. 34.
3) Savi: Atti de la terza riunivue degli scienziati tenuta.
Firenze 1841 p. 396 (Isis 1843 pg. 417).
4) Harless: Wiegmanu's Arch. Jahrg. XFII 1847 Bd. I. pg. 1.
seq. 8.
100 Dr. Griesbach:
logien derselben in Lage und Bau mit den oben betrachte-
ten Harnorganen kurz hervorzuheben.
Bei den Dibranchiaten bilden die sogenannten Venen-
anhänge rundliche, gestielte, vielfach an ihrer Oberfläche
gefaltete, oft drüsig und schwammige (Sepia) Massen und
Zotten, deren Mündung in die Vene sichtbar wird, wenn
man diese aufschneidet. Sie sind sammt den Venen,
aus denen sie ausgestülpt erscheinen auf jeder Seite
des Herzens von einem dünnhäutigen, weiten Sack ein-
geschlossen, der vorne mit einem meistens auf einer
Papille befindlichen Loche in die Mantelhöhle ausmündet.
Es ist dieser Sack^) der Vorhöhle des Bojanus'schen Or-
ganes zu vergleichen, in ihm flottiren die Venenanhänge im
Wasser, das zu- und abgeführt werden kann 2). Diese letz-
teren sind — wie wir es ähnlich auch bei dem Bojanus'-
schen Organ kennen gelernt haben — an ihrer Aussen-
fläche mit einer mehrfachen Lage rundlicher oder läng-
licher Zellen bekleidet, die in einem sogenannten Sekret-
bläschen ein gelbes oder violettes Concrement absondern,
in dem Harless Harnsäure nachwies, wiederum ein Merk-
mal, durch welches die Funktion dieser Organe ausser
Zweifel gestellt wird. Eine directe Communicatixjn mit
den blutführenden Räumen ist ebenso wenig, wie bei den
Landschnecken gekannt.
Auch bei den Tetrabranchiaten (Nautiliden) sind
die Harnapparate dickwandige, drüsige Ausstülpungen der
Vena cava und ihrer Aeste, umgeben von einem ovalen
Sack, der mit seiner hinteren Wand der Athemhöhle an-
liegt und in diese sich öffnet, dadurch der Niere mancher
Prosobranchiaten zu vergleichen ist. Aber es stülpen sich
aus den Venen nahe derselben Stelle auch noch andere
Gebilde aus, grosse Büschel länglicher Papillen oder Zotten,
die wie die Venenanhänge der Dibranchiaten mit einer
mehrfachen Schicht runder Zellen überzogen sind, und
1) Mayer in Bonn sprach die Venenanhänge als Nieren, die
sie umgebenden, in die Mantelhöhle sich öffnenden Säcke als Harn-
blasen an.
2) Kollmann in Zeitschr. f. wiss. Zoolog. Bd. XXVI pg. 102.
üeber den Bau des Bojanus'schen Orgarnes der Teichmuschel. 101
in den Pericardialraum hineinragen, wie die Höhle des
Bojanus'schen Organes der Lamellibranchier. Doch ist
es bis jetzt noch nicht gelungen, in diesen vermeint-
lichen Nieren der Nautiliden Harnverbindungen nach-
zuweisen ^).
Selbst unter den bis auf die neuste Zeit zu den Mollusken
gerechneten Brachiopoden dürfte ein Analogon des Bojanus'-
schen Organes zu finden sein und zwar in Gestalt zweier
(selten vier), mit drüsigen Wandungen versehener Kanäle,
die trichterförmig mit freier Oeffnung in der Leibeshöhle
beginnend, auf beiden Seiten des Darmes verlaufen und
seitlich vom Munde ausmünden. Ihre functionelle Bedeu-
tung ist freilich sehr unklar. Man hat sie bald als Ovi-
ducte, bald auch (Owen % Vogt^)) als Herzen in Anspruch
genommen. Hankock^), einer der besten und neusten
Untersucher der Brachiopoden, bemerkt in dieser Beziehung
(bei Ligula): „Es werden diese Organe von den Eiern,
die dabei eine äussere Hülle erhalten, passirt; vielleicht,
da ihre Ränder wulstig und faltig sind, mag man auch
eine Nierenfunction in ihnen vermuthen, welche Vermuthung
Huxley^) zuerst aussprach. Mag dies nun aber sein,
wie es wolle, in erster Linie scheinen sie für die Fort-
leitung der Eier da zu sein und daher ist ihre Function
als Oviducte augenscheinlich anzunehmen."
Im Gegensatz zu Hankock scheint Sempera) die
betreffenden Organe wieder als herzartige Gebilde zu deu-
ten, obwohl er daran keine Contractionen bemerkte, sondern
nur zeitweise eine schwache Bewegung an den trichter-
fömigen Enden, die von einem muskulösen Bande herrührt,
das, vom Darme breit entspringend, sich mit spitzem Ende
theils an das eigentliche sogenannte Herz, theils an dessen
1) Blasius. W. vergl. Bronn 1. c. pg. 1391.
2j Ann. des sc. uat. 3 Ser. tom. III. 1845. (R. Owen.)
3) Vogt: in Denkschr. d. schw. Gesellsch. d. ges. Naturw.
Bd. VII 1842.
4) Hankock: in Philos. Transact: 1858.
5) Huxley. Ann. Mag. of nat. hist. 1854,
6) Semper. Zeitschr. f. a. Zoolog. Bd. II 4862, pg. 102.
102 Dr. Griesbach:
Trichter ansetzt. Jedenfalls bedarf es noch eingehenderer
Untersuchungen, ehe man im Stande sein wird Bestimmtes
über die Funktion dieses Organes aussagen zu können,
zumal die Ansichten Sem per 's das Organ und seine
Funktion nur noch dunkler gemacht haben.
Wie die Seitentrichter der Brachiopoden, so zeigen
auch die röhrenförmigen, sogenannten Segmentalorgane der
Anneliden in mehrfacher Beziehung eine Aehnlichkeit mit
dem Bojanus'schen Organ.
Bei den Chaetopoden beginnen diese Organe bekannt-
lich mit freier Mündung, oft mittels eines Wimpertrichters
in der Leibeshöhle.
Sie besitzen ein Drüsenepithel auf ihrer Wandung
und münden nach mehrfach geschlängeltem und gewundenem
Verlaufe, rechts und links von den Segmenten durch einen
seitlichen Porus nach Aussen. NachEh.lers *) sollen die-
selben bei marinen Borstenwürmern u. a. m. als Ei- res-
pective Samenleiter fungiren und die in der Leibeshöhle
freigewordenen Geschlechtsproducte nach Aussen schaffen,
eine Behauptung, der auch Claparede auf Grund seiner
Untersuchungen beipflichtete.
Aul die Aehnlichkeit, die sich hiernach mit den
Seitentrichtern der Brachiopoden herausstellt, brauche ich
kaum aufmerksam zu machen. Ebenso übergehe ich manche
andere Gebilde, die bei den niedren Thieren mit dem Bo-
janus'schen Organ parallelisirt werden könnten — es sind
fast überall solche, die gewöhnlich als Harnapparate ge-
deutet werden — und wende mich zum Schluss meiner Dar-
stellung noch einmal an unsre Anodonta.
Wir haben gesehen, dass bei zahlreichen Mollusken
Wasser von Aussen her in die Niere eintritt und mit dem
Blut sich vermischt, um dann aufs Neue durch den Körper
zu circuliren. Nur bei den Acephalen ist diese Be-
obachtung nicht gelungen.
Darf man trotzdem für das Bojanus'sche Organ, dem
zwar unverkennbar jene Nieren analog sind, das gleiche
1) Ehlers: die Borstenwürmer I. u. II. Abthlg. Leipzig 1864
und 68.
Ueber den Bau des Bojanus'schen Organes der Teichmuschel. 103
Verhalten ann^ehmen ? So plausibel dieses vielleicht scheinen
würde, kann ich doch mein Bedenken dagegen nicht unter-
drücken.
Es dünkt mir sogar unwahrscheinlich, dass Wasser
überhaupt von Aussen her durch die Vorhöhlenöffnung in
das Höhlensystem des Bojanus'schen Organes eindringt i),
um sich daselbst mit Blut zu vermischen 2).
Die aus dem Körper abgeschiedenen stickstoffhaltigen
Zersetzungsproducte würden ja in diesem Falle gar nicht,
oder nur unvollständig nach Aussen entleert, sondern viel-
mehr mit dem einströmenden Wasser, welches dem Blute
1) Kollmann (Zeitschr. f. w. Zool. XXVI. Bd. pg. 101.) sagt
allerdings :
„Unio und Anodonta haben die Fähigkeit, den Hohlraum des Bo-
janus'schen Organes, in welchem die gefässtragenden Falten flot-
tiren, willkürlich mit Wasser durch das Athemloch zu füllen."
Dagegen möchte ich zuoleich eine mir sehr erfreuliche Stelle
aus Leydig's Histologie pg. 470 anführen:
„Es ist noch nicht mit Bestimmtheit festgestellt (es handelt
sich dabei um Acephalen) ob das Wasser in der Niere zunächst
von Aussen eingeströmt ist, oder ob nicht vielmehr, was mir rich-
tiger scheint, und sich eher mit den bekannteren Verhältnissen bei
Wirbelthieren verknüpfen Hesse, durch die Niere das verbrauchte
Wasser-Blut allein ausströmt. Das Einlassen des frischen Wassers
in die Körperbluträume muss alsdann durch die Porenkanäle der
Haut erfolgen."
2) Trotzdem dass Kollmann die Füllung des Bojanus'schen Organes
mit Wasser durch das Athemloch annimmt, heisst es an einer andern
Stelle des 1. c. pg. 97 : „Ich glaube also nicht, dass Wasser von dem,
Bojanus'schen Organ aus in das Blutgefässsystem übergeht, die Wasser-
aufnahme geschieht vielmehr bei Anodonta ebenso wie hei Unio und
der von Agassiz (Ueber das Wassergefässsystem der Mollusken.
Dieselbe Zeitschr. Bd. VII pg. 176) an der amerikanischen Küste
untersuchten Maetra solidissima, ferner bei Pecten. Mytilus, Spondylus
gaedr. und Pinna durch Oeffnungen an der Kante des Fusses.
Solche Oeffnungen existiren. freilich se^ir schwer erkennbar, mehrere
bei Anodonta." etc.
Aber zu welchem Zweck befindet sich denn überhaupt Wasser
in dem Höhlensystem des Boj. Org., wenn es doch nicht in die
Blutbahnen des Körpers eindringt?
104 Dr. Grieabach:
neue Nahrungsstoffe zuführen soll, aufs Neue in den
Körperkreislauf getrieben — was Sem per auch wirklich i)
beobachtet haben will(!).
Es liegt dieser Umstand auf der Hand — und doch
ist er kaum erwähnt, geschweige denn erörtert worden.
Es wäre ja übrigens die Möglichkeit denkbar, dass die
abgeschiedenen Harn(?) -Stoffe durch das, in ausserordent-
licher Menge, eintretende Wasser, so sehr verdünnt würden,
dass sie unbeschadet der Existenz des Thieres fortwährend
mit dem ernährenden Wasser-Blutstrom durch den Körper
circulirten. Es wäre vielleicht auch ferner annehmbar,
dass bevor die Wasseraufnahme in das Höhlensystem durch
die betreffende Oeffnung geschieht, erst die stickstofifhal-
tigen Zersetzungsproducte nach Aussen geschafft würden,
da sie ja specifisch schwerer sind, als Wasser und die
Aufnahme des letzteren so lange unterbleiben könnte. Aber
ist es denn nicht viel einfacher, die Wasseraufnahme in
den Körper und dessen Ernährungsflüssigkeit, wie es bei
manchen Lamellibranchiaten in der That beobachtet ist,
an anderen günstigeren Körperstellen geschehen zu lassen
und das Bojanus'sche Organ lediglich auf die excretorische
Funktion zu beschränken?
Jedenfalls möchte ich in dieser Beziehung betonen,
dass, von einigen trügerischen, absolut nichts beweisenden
Versuchen vonRengarten's^) abgesehen, eine Wasser-
aufnahme durch Hülfe des Boj anus'schen Or-
1) Ich möchte hier folgenden Ausspruch Semperas anführen.
Zoolog. Aphorm. Zeitschr. f. w. Zool. 1872 V 22 pg. 317. Er
spricht von dem Excretionsorgan eines Räderthieres, das eine un-
verkennbare Analogie mit dem Boj anus'schen Organ hat: „Dann ist
auch das sogen. Excretionsorgan kein solches, wenigstens nicht aus-
schliesslich und damit würde ich das Organ in physiologischer Be-
ziehung, innig an die Niere der Mollusken, d. h. der im Wasser
lebenden, anschliessen, bei welchen durch dieselbe ja zweifellos
Wasseraufnahme in das Blut vermittelt wird. Nach meinen eigenen
Beobachtungen aber gelangt bei Mollusken nicht bloss Wasser so in
das Blut, sondern auch das Product des drüsigen Theiles der Niere
selbst" (!) etc. etc.
2) von Reugarten, 1. c. pg. 31.
lieber den Bau des Bojanus'schen Organes der Teichrauschel. 105
ganes niemals beobachtet ist, während solche am
rothbraunen Manteltheil und am Fuss jeden Augenblick
constatirt werden kann *).
Mir scheint somit die Oeffnung in der Vorhöhle des
Bojanus'schen Organes keine Aus- und Einfuhröffnung zu
sein, sondern nur das erstere ; ihre muskulösen Wände sind
dazu da, das Wasser am Eintreten zu verhindern und die
Ausfuhr der Zersetzungsproducte, damit zugleich die Ent-
leerung der auf anderen Wegen mit Wasser gemischten
Blutmenge zu regeln.
Das von von Rengarten 2) beobachtete Oeffnen und
Schliessen des ;,Athemloches" ist ja durchaus nicht un-
möglich; aber es ist meiner Ansicht nach unrichtig ge-
deutet. Ich wiederhole nochmals, dass die Wasserauf-
nahme bei unserem Thier vornehmlich am Fusse und am
rothbraunen Manteltheil stattfindet, mit dessen Lacunen
einerseits die Atrien, andrerseits der Pericardialraum com-
municiren, so dass in beiden Wasser mit Blut sich mischen
kann.
Leipzig am 17. Juli 1876.
1) Langer lässt die Wasseraufnahme nur am rothbraunen
Manteltheil vor sich gehen, der Fuss ist nach ihm nicht daran be-
theiligt; Kollmann (1. c.) fand 6— 8 feine kaum IMm. lange Spalten
in der Mitte der Fusskannte für die Wasseraufnahme.
Vergl. auch Keber, 1. c.
2) von Rengarten 1. c. pg. 31.
Erklärung der Abbildnngen.
Die gleichen Buchstaben gelten für alle Figuren.
Tafel VI.
Fig. 1. Anodonta piscinalis, nach Entfernung der Schale von der
Rückenseite, Dorsaler Manteltheil und Herz sammt Darm
entfernt, um die Lage des Bojanus'schen Organes zu zeigen,
a. der aus der Leber tretende Mastdarm abgeschnitten.
106 Dr. Griesbach:
b. Bojanus'sches Organ
c. dessen kolbige Anschwellung am hinteren Schließs-
muskel (d)
V. der Venensinus
l.m. lateraler ^lanteltheil
k. Kiemen.
r. f. Rückziehersehne des Fusses.
Fig. 2.*) Der linke Schenkel des Bojanus'schen Organes mit rother
Leimmasse von der Pericardialöffnung aus injicirt, um die
vier Windungen in der kolbigen Anschwellung zu zeigen.
Die Vorhöhle (vh) ist geöffnet,
1. deren Communicationsöffuung mit dem benachbarten
Schenkel.
2. ,,das Athemloch.'"
Fig. 3. Das Bojanus'sche Organ von der Pericardialöffnung aus in-
jicirt, um den Nichtzusammenhang der (h) Höhlen zu
zeigen. Die beiden Figuren „zu Fig. 3" stellen die rothe
Injectionsmasse von oben und unten gesehen vor, wie sie
aus der aufgeschnittenem Vorhöhle herausgenommen ist.
1. Die Injectionsmasse von oben,
2, dieselbe von unten gesehen.
Fig. 4. Die Bojanus'schen Höhlen von der Pericardialöffnung aus
mit Quecksilber injicirt, und in der Mitte auseinanderge-
schnitten, um ihren Xichtzusammenhang zu zeigen.
Fig. 5. Die Bojanus'schen Höhlen aufgeschnitten, um die Falten im
Innern zu zeigen.
Fig. 6. Das Muscheithier von der Veutralseite gesehen, um die
Vorhöhlenöffnung (vh.) zu zeigen,
t. Die Tentakeln.
%%, Genitalöffnung.
Tafel Vn.
Fig. 7. Totalquerschnitt durch das Thier, ungefähr in der Mitte des
Bojanus'schen Organes geführt.
dm. dorsale Verwachsung des Mantels,
p. Fericardialraum.
hl. Herzlumen.
a. Atrien.
r 0. Rothbraunes Mantelorgan.
g. Geschlechtsorgane.
d. Darmlumen.
*) Für die sehr anschauliche Darstellung dieses Schenkels des
Bojanus'schen Organes diente mir Langer's Fig. (Langer. 1. c.
Abthlg. II. Taf. I.)
Ueber den Bau des Bojanus'schen Organes der Teichmuschel. 107
g,, Durchschnittene Gefässe.
n. Durchschnittener Nerv.
V w. Vorhöhlenwand.
Fig. 8. Eine in Ueberosmiumsäure (1:1000) und essigs. Kali isolirte
Epithclzelle aus der Höhle des Bojanus'schen Organes. (Gez.
nach Hartn. Imm. IX).
Fig. 9. Kugelige Wimperzellen aus der Höhle des Bojanus'schen
Organes (Gez. mit Hartn. Imm. XI.)
h. c. Harn(?)-concremente.
Fig. 10. a Die drüsigen Falten, in die Höhle des Bojanus'schen Or-
ganes hineinragend.
Fig. 10. b Eine solche Falte durchgreifend.
Fig. 10. c Zwei derselben, am freien Rande mit einander verwachsen.
Fig. 11. Cylinderepithelzellen aus der Yerhöhlenwand isolirt in
Ueberosmiumsäure und essigs. Kali. a. b. d. die Zellen an
verschiedenen Stellen zerbrochen, c. eine unversehrte Zelle.
Gez. mit Hartn. Imm. IX.)
Fig. 12. In derselben Weise isolirte, kugelige Flimmerzelleu aus der
Vorhöhle (Gez. mit Hartn. Imm. XI.)
P'ig. 13. Querschnitt durch die Wand der Vorhöhle, um dieBindege-
webslacunen (1) zu zeigen. (Gez. mit Engeil, & Hens. Syst. IV.)
pe. das dem Pericardialraum zugekehrte Cylinderepithel.
b. Bindewebe mit zahlreichen Kernen,
z. die, die Wand nach Innen begrenzenden Lagen der
Flimmerzellen.
Fig. li. Totalquerschnitt durch das ganze Thier, in der Gegend der
Ausführungsöffnungen des Bojanus'schen Organes geführt
(Gez mit Engel!, und Hens. Syst. 0.)
k, Innerer Kiemengang.
Ueber das Eierlegen einiger Locnstiden.
Von
Dr. Ph. Bertkau
in Bonn.
An den letzten Ringen des Hinterleibes sehr vieler
Insekten' finden sich Anhänge, die in besondere Beziehung
zur Geschlechtsthätigkeit treten, indem dieselben dem
Männchen das Festhalten des Weibchens während der Be-
gattung erleichtern und beim Weibchen einen Weg für die
austretenden Eier abgeben. In ganz besonders ausgeprägter
Bildung treten diese Anhänge bei den Weibchen der In-
sekten auf, die ihre Eier in fremde Körper ablegen, wie
es z. B. bei einer grossen Zahl von Hymenopteren der
Fall ist. Unter den Orthopteren sind es besonders die
Locustiden, deren Weibchen mit stark entwickelter L e g e -
scheide ausgerüstet und daran kenntlich sind. Auffallend
mag es hierbei erscheinen, dass man von der Art des Eier-
legens, von den Gegenständen oder Organismen, denen die
Eier einverleibt werden, lange nichts genaueres wusste.
Burmeister 0 scheint nicht mehr bekannt gewesen zu
sein, als was RoeseP) über das Eierlegen des Decticus
verrucivorus sagt; Fischer von Freiburg bemerkt in
in seinem grossen Orthopterenwerke ^) : Ova ovipositoris ope
ab aliis in terra, ... ab aliis verisimiliter in aliis planta-
1) Handbuch der Entomologie II. p. 6 ff.
2) Insektenbeluatigungen. II p. 54 ff. tab. VUI.
3) Orthoptera Europaea. p. 196.
Dr. ßertkau: üeber das Eierlegen einiger Locustiden. 109
rum partibus deponuntur und fügt dann die Beobachtung
von Heyden's^) hinzu, der aus den Gallen von Cynips
Quercus (Teras Htg., Andricus Htg.) terminalis junge Larven
von Meconema varium erzogen habe; das Eierlegen selbst
scheint er nicht beobachtet zu haben. Hagen 2) iheilt mit,
dass eine Amerikanische, nicht näher bestimmte Art ^), ihre
Eier in die Zweige der Baumwollenstaude und Brombeer-
sträucher, andere Arten in die Zweige anderer Pflanzen
ablege und eine in eine Tannenzapfenähnliche Galle*).
S. H. Scudder^) erinnert daran, dass Conocephalus
ensiger seinen Ovipositor zwischen die Wurzelblätter und
in den Halm einer Andropogonart einzwenge. Leydig^)
„beobachtete bei Völs in Südtirol ein Weibchen (von Odon-
tura serricauda), welches damit beschäftigt war, seinen Lege-
säbel in die Ritze eines verwitterten Pfostens am Weg-
geländer einzusenken." Krauss"^) endlich berichtet ganz
dasselbe von 0. albo-vittata, die er zu wiederholten Malen
mit stark gekrümmtem Körper antraf, so dass die Lege-
scheide fast unter die Brust und in senkrechter Richtung
nach unten kommt. In dieser Stellung wurde sie in die
feinsten Ritzen alter Zäune eingesenkt, um darin die Eier
abzusetzen. Dass dieselben wirklich in's Holz kamen,
zeigte sich beim Zerschneiden desselben, wodurch sie theils
einzeln, theils in Reihen leicht bloss zu legen waren. Derselbe
konnte 0. serricauda F. und camptoxypha Fieb. im Ter-
1) Ibidem, p. 241.
2) Proceed. Boston Societ. XI. p. 434.
3) Sie wird mit dem Katy-did der Amerikaner verglichen und
von Scudder für ein unbeschriebenes Xiphidium gehalten.
4) Da es im Text ausdrücklich heisst: zwischen die Schup-
pen der Galle, so ist damit auf eine unserer C. fecundatrix ähn-
liche Galle hingewiesen. Leider ist mir kein Verzeichniss von ame-
rikanischen Gallen zur Hand, um mit einiger Wahrscheinlichkeit auf
eine bestimmte Art hinweisen zu können.
5) Proceed. Boston Society. XI. p. 435.
6) Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in
Württemberg, 27. Jahrg. 1871 p. 261.
7) Verhandlungen der k. k. zoologisch-botanischen Gesell-
schaft in Wien XXIII. Bd. p. 18.
110 Dr. Bertkau:
rariuin beim Eierlegen in ähnlicher Stellung beobachten,
wie die 0. albo-vittata annahm. Sie setzten ihre Eier
aber in der Erde ab i).
Vorstehende Bemerkungen erschöpfen das, was ich in
der mir zugänglichen Literatur über den vorliegenden Ge-
genstand gefunden habe. Ich gebe daher eine Beobachtung
wieder, die einen kleinen Beitrag zu der Lebensweise dieser
in mannigfacher Beziehung interessanten Thiere liefert.
Bereits Anfangs November vorigen Jahres (1875)
fand ich an einer Ulme eine Meconema varium $ sitzen,
die mit ihrem Ovipositor fest in die Binde eingeklemmt
war, so dass ich sofort auf die Vermuthung kam, diese
Art lege ihre Eier zwischen die Rindenspalten unserer
Bäume. Doch Hess sich ein Ei nicht auffinden, und die
späte Jahreszeit schnitt weitere Beobachtungen ab. Um
so aufmerksamer war ich in diesem Sommer auf das erste
Auftreten dieser bei Bonn sehr häufigen Art. Die ersten
Exemplare zeigten sich am 5. August ; es waren Männchen,
die an (den dem „Hofgarten" benachbarten) Gebäuden
Sassen. Allmälich wurden sie seltener und waren vom 20.
an verschwunden. Jetzt erst begannen sich Weibchen zu
zeigen, und es ist demnach anzunehmen, dass jene Männchen
die Begattung bereits vollzogen und nun ihren gewohnten
Aufenthaltsort auf den Bäumen verlassen hatten ; ebenso
die Weibchen zum Zwecke des Eierlegens. Bald fand
ich auch einzelne der letzteren in der mir vom vorigen
Jahr her bekannten Stellung: sie hatten ihre Legescheide
in tangentialer Richtung in die rissige Borke einer Ulme
oder Rosskastanie eingeklemmt, und zwar so fest, dass
man, ohne ihren Leib zu zerreissen, sie nicht befreien
konnte; noch weniger vermochten sie dies selbst in kurzer
1) Ob es auf einem Versehen oder einer mündlichen Infor-
mation beruht, dass Kraus die oben citirte Beobachtung Leydigs^ an
0. albo-vittata Statt finden lässt, kann ich nicht entscheiden.
Anhangsweise sei hier auch an die Beobachtung von Ed.
Perris (Annal. de la Soc. Ent. de France. IV. ser. IX. p. 453) und
Lucas (ebenda Bullet. V. ser. p. XXVI) erinnert, wonach eine Gryelide
Oecanthus pellucens ihre Eier in Pflanzenstengel (hauptsächlich
in Centaurea nigra nach Perris, Callura vulgaris nach Lucas) ablege.
lieber das Eierlegen einiger Locustiden. 111
Zeit. Ich sprengte daher das Stück Rinde ab, und es mag
als Beweis dienen, wie fest der Ovipositor haftete, dass
das Thier noch eine ganze Stunde nachher das Rindenstück
mitschleppte ; ich spaltete es daher durch und legte so den
Ovipositor bloss. Derselbe trug nun am Ende ein Ei, das
erst ein wenig aus der Legescheide hervorragte. Dasselbe
ist nicht cylindrisch, sondern etwas abgeplattet und seine
Schale feinpunktirt ; die Stellen, an denen es noch zwischen
der Legescheide stak, sind glatt und geben ein getreues
Abbild der inneren Skulptur derselben.
Denselben Fund konnte ich nun zu wiederholten Malen
machen, und immer fand sich das Ei an derselben Stelle,
hatte also schon fast die ganze Legescheide passirt. Ebenso
fand ich, aber allerdings nur ein Mal, eine Odontura
punctatissima (Barbitistes autumnalis Burm.), die in der-
selben Weise in der Rinde einer Rosskastanie feststak ^),
und auch hier fand sich das bei dieser Art sehr flache,
fast zweischneidige Ei, schon ganz am Ende der Lege-
scheide. Der Umstand, dass in den zahlreichen (ungefähr 10)
Fällen das Ei immer an derselben Stelle des Ovipositors
angetroffen wurde, lässt schliessen, dass gerade zum Pas-
siren der letzten Strecke des Ovipositors die meiste Zeit
erfordert wird. Da ich übrigens nie ein schon abgelegtes
Ei fand, so ist es wohl sicher, dass wenigstens Meconema
varium an derselben Stelle nur e i n Ei ablegt, verschieden
hierin von Decticus verrucivorus, wie die häufig copirte
Abbildung Roesels zeigt, verschieden auch von einer Locusta
viridissima, die in meinem Zimmer in einer Nacht einen
grossen Eiersegen zwischen die Vorhänge und auf den
Fussboden ausgeschüttet hatte. Diese Vermuthung wurde
durch den anatomischen Befund bestätigt, der nur 6 — 7
legereife Eier in den 12— löEiröhren jederseits sehen Hess,
während die anderen Eier noch weit von dem Reifezustand
1) Von dieser Art ist demnach auch sicher, dass sie ihre Eier
in altes Holz legt. Die oben angeführte Beobachtung von Krauss
erklärt sich vielleicht so, dass die genannten Arten im Terrarium
nur aus Mangel an geeignetem Material ihre Eier in der Erde ver-
senkten.
112 Dr. Bertkau: Üeber das Eierlegen einiger Locustiden.
entfernt waren. Die Eierstockseier sind übrigens bei Meconema
varium cylindrisch und werden erst beim Passieren der Lege-
scheide abgeplattet. Dagegen sind die reifen Eier von
Odontura punctatissima schon eben so flach wie nachher.
Die Meconema wird sehr oft ein Opfer ihrer mütter-
lichen Pflichterfüllung, indem sie, unfähig zu fliehen und
auch durch keinen Panzer geschützt, sich widerstandlos
ihren Feinden ergeben muss. So fand ich meistens neben
den Flügeln und sonstigen Resten einer Meconema, wenn
dieselben an einem Baume vorkommen, bei genauerem Zu-
sehen die Legeröhre daneben in der Rinde stecken, ein
nicht misszuverstehender Erklärer des Vorganges, der
hier Statt gefunden. Wie Prof. v. Leydig übrigens die
Güte hatte mir mündlich mitzutheilen, wird Locusta caudata
ebenfalls oft auf dieselbe Weise hülflos angetroffen. Merk-
würdigerweise meidet sie zur Eierablage die festgetretenen
Wege nicht und ist nun auch ausser Stande rasch loszu-
kommen. So wird sie sowohl von den des Weges daher-
kommenden unbeachtet zertreten, als auch eine leichte
Beute des Sammlers und auch gewiss manchen Vogels und
Insekten fressenden Säugethiers.
Der Vortheil, den die Eier und vielleicht auch noch
ausgeschlüpften Jungen von dem geschützten Aufenthalts-
orte ziehen, muss eben ein sehr bedeutender sein, da die
Ermöglichung desselben der Mutter sehr oft das Leben
kostet, noch ehe sie ihren ganzen Vorrath an Eiern,
noch ehe sie vielleicht ein Ei abgesetzt hat.
Beiträge zur Kenntniss der Mauereidechsen.
Von
Dr. J. von Bedriaga
in Heidelberg.
Angeregt durch die Aeusserungen über meine Hypothese
von der Entstehung der Farben bei den Eidechsen, unter-
nahm ich im letzten Frühjahre eine Reise nach Italien und
Sicilien, um daselbst Beobachtungen über die Lacerten
anzustellen.
Mein Augenmerk war vorzüglich auf die Mauerei-
dechsen gerichtet, weil letztere eben durch ihre verschie-
denen Farben und Schattirungen vielfache Uebergänge
bieten, und meine Hoffnung, in Sicilien besonders interes-
sante Varietäten der L. muralis aufzufinden, wurde nicht
getäuscht. Eines der Resultate meiner Beobachtungen wird
nachstehende Arbeit bebandeln.
Die an mich von Prof. Eimer in der Nachschrift
zu seiner Abhandlang über Lacerta coerulea gerichtete
Frage: ., warum die deutsche Mauereidechse speciell braun
gefärbt ist und um so heller wird, je mehr man nach dem
Süden kommt?" schien mir, bezüglich Italiens, trotz meiner
Vermuthung des Gegentheils, nicht ganz unmotivirt.
Werfen wir einen Blick in die so umfangreiche her-
petologische Literatur, so ersehen wir, dass thatsächlich
nirgends erwähnt worden ist, dass eine braungefärbte
muralis in Sicilien oder Süd-Italien nachgewiesen wurde ^).
1) Zwar nennt Eimer (Vergl. seine zoologischen Studien auf
Capri n S. 28) als Grundfarbe der L. maculata (L. muralis neapoli-
Archiv f. Naturg. XXXXIII. Jahrg. Bd. 1. 8
114 von Bedriaga:
Ich selbst, trotz meiner imermtidlicbeu früheren zoologi-
schen Excursionen in Italien, hatte noch nie eine braune
Mauereidechse im südlichen Theile der Halbinsel getroffen,
bis ich endlich im verflossenen Frühjahre das Vorkommen
derselben für Sicilien nachzuweisen Gelegenheit hatte und
die Vermuthung, dass sie durch ganz Italien verbreitet sei,
aussprechen konnte.
Unweit von Messina nämlich, dicht am Meere, fing
ich unter den Blättern einer Aloe eine braun gefärbte
Mauereidechse, welche meine Aufmerksamkeit durch ihre
ausserordentliche Grösse auf sich zog. Ich constatirte so-
gleich, dass meine Gefangene eine Varietät der Lacerta
muralis neapolitana sei, da ihre Kennzeichen, was die
Grösse, Körpergestalt, Beschuppung und Zeichnung betrifft,
durchaus sich mit denen der letzteren als identisch her-
ausstellten ^).
tana mihi) unter anderen Tinten die braune. Eine Mauereidechse
mit dieser Charakteristik ist mir allerdings aus Capri unbekannt,
dennoch würde es mich freuen, wenn Eimers Angabe sich bestä-
tigen würde, aus Gründen, welche sich aus dieser Abhandlung er-
geben. Ich muss aber leider die Behauptung Eimers bezweifeln,
und zwar aus ganz einfachem Grunde. Hat ja doch Prof. Eimer
in seintr polemischen Schrift die Behauptung aufgestellt, dass die
Muralis nur speciell in Deutschland braun gefärbt sei
und im Süden durch eine lichtere, durch die grüne nämlich, reprä-
sentirt werde. Oder geschah dies nur damals; nur der Widerle-
gung meiner Hypothese halber?
1) Es hat Prof. Eimer in seiner Schrift über L. coerulea
(L. faraglionicnsis mihi) das Chaos der verschiedenen Mauereidechsen in
eine übersichtliche Ordnung aufzulösen versucht, indem er dieselben in
pyramidocephale und platycephale scheidet. Zu den ersteren zählt er
die Faraglioni-Eidechse, L. neopolitana und tiliguerta, zu den letzteren
die Bewohnerin von Genua und L. muralis Laur. — Dass die pyra-
midale Kopfform ein Merkmal der L. muralis neapolitana sein kann,
und dass darnach dieselbe zu den pyramidocephalen Eidechsen ein-
quartirt wird, ist eine gewagte Behauptung. Meiner Erfahrung nach
kommt die plattgedrückte Form des Kopfes der neapolitanischen
Mauereidechse ebenso zu wie die pyramidale. Uebrigens meint es auch,
wie ich aus S. 24 und 36 seiner Schrift ersehe, Prof. Eimer mit
der Eintheiluug nicht ernst, denn er widerspricht sich ja vollstän-
dig. — Unsere Lacerta viridiocellata stammt jedenfalls von einer
platycephaleu neapolitanischen Mauereidechse ab.
Beiträge zur Kenntniss der Mauereidechsen. 115
Obgleich die morphologische Identität unserer neuen
Eidechse mit der schon aus eingehenden Beschreibungen
bekannten neapolitanischen muralis für uns von ausseror-
dentlichem Interesse ist, insofern sie uns bei der genetischen
Ableitung der ersteren von der letzteren sich behülflich
erweisen wird, will ich doch, um eine Widerholung zu
vermeiden, von einer Aufzählung ihrer Kennzeichen ab-
sehen, und gehe sogleich auf die Beschreibung ihres Far-
benkleides über.
Die Grundfarbe des Kückens unseres Thierchens ist
braun, und zwar etwas lichter an dem vorderen Abschnitte
des Rückens, dunkler aber gegen die Schwanzwurzel und
die Seiten zu. An der Mittellinie des Rückens zieht sich
eine schwarze Fleckenbinde hin und verliert sich in der
Schwanzwurzel. Diese Fleckenbinde besteht aus von einander
getrennten grösseren Makeln. Eine jede dieser Makeln ist
in ihrer Mitte sattelartig eingeschnürt. Diese Einschnürungen
deuten möglicherweise auf zwei ursprünglich parallele und
nachträglich in Contact getretene Fleckenbinden. Parallel
mit der eben erwähnten Mittelbinde laufen jederseits
schwarze Binden, welche wiederum durch einzelne nach-
einander gereihte Makeln repräsentirt werden, nur mit dem
Unterschiede, dass sie weniger nebeneinander gedrängt liegen
und somit die braune Grundfarbe schärfer hervortreten las-
sen. Aus jeder Makel dieser Seitenbinden entspringen
breite schwarze Streifen, welche sich nach den Flanken,
also nach unten zu, etwas seitwärts nach vorne gerichtet,
hinziehen. Bei näherer Untersuchung ergibt sich, dass diese
nach den Flanken zu verlaufenden Streifen ursprüng-
lich nicht etwa mit den Makeln der Seitenlinien in Zu-
sammenhang waren, sondern vielmehr erst nachträglich
durch Ausdehnung in die Länge mit den Seitenlinien zu-
sammengeflossen sind. — Die Makeln der Rückenbinde
sind anfangs, also am Kopfe, ähnlich wie die Seitenbinden
am Anfange ihres Verlaufes in der Schläfengegend, ver-
hältnissmässig nur schw^ach angedeutet, werden aber nach
und nach ausgeprägter in Tinte und Grösse. Ueberhaupt
ist die schwarze Zeichnung unserer Eidechse eine regel-
mässige zu nennen, was wir auch sonst vielfach bei der
116 Von Bedriaga :
Lacerta muralis neapolitana beobachtet haben. Die Ober-
seite des Kopfes ist dunkelbraun. Wangen und Unterkiefer
sind weisslich, mit einer Tendenz zu blaugrau. Die Farbe
des Bauches ist weisslich, ohne jegliche dunkle Pigmen-
tirung, also wiederum eine vollkommene Uebereinstimmung
mit der neapolitanischen Mauereidecbse. Die erste longi-
tudinale Bauchschilderreihe ist hellgrün gefärbt. — Die
oberen Flächen der Extremitätenpaare sind auf braunem
Grunde spärlich schwarz gestreift und punctirt. Etwa ober-
halb der Wurzeln der Vorderextremitätenpaare befindet sich
jederseits ein Ocellus, der schon seiner Zeit bei muralis
neapolitana und L. faraglioniensis beschrieben wurde, nur
mit dem Unterschiede, dass derselbe hier hellgrün erscheint,
während die Augenflecken bei der neapolitanischen Mauer-
eidechse blau und bei der Lacerta faraglioniensis dunkel-
grün colorirt sind.
Dies Merkmal unserer neuen Eidechse bestimmt mich,
sie mit dem Namen Lacerta viridiocellata zu belegen.
Das Farbenkleid der viridiocellata besteht somit aus
den Tinten der muralis neapolitana und der Faraglione-
Eidechse, indem nämlich die braune Farbe, welche die
Seitenregionen der L. muralis aus Neapel einnimmt, sich
bei unserer Grünäugigen über den Rücken zieht und das
Grüne der ersteren verdrängt. Die blaue Farbe der Ocelli
dagegen, jener primitive, von mir hervorgehobene und nach-
träglich von Eimer wiederholte Zustand im Colorite der
Augenflecken, welchen wir bei der L. muralis neapol. wahr-
genommen haben, verschwindet, um ins Grüne überzugehen
und in Folge dessen eine directe Beziehung zum Farben-
kleide der L. faraglioniensis zu erleichtern.
Die Wechselbeziehung zwischen blauer und grüner
Farbe bei L. neapolitana und L. viridiocellata, wie sie aus
dem eben Angeführten folgt, ist eine vollständig-e, und eine
sehr wichtige Thatsache. Als bedeutungsvoll habe ich die
Wechselbeziehung überhaupt in meiner früheren Schrift
über die Entstehung der Farben bei den Eidechsen be-
zeichnet, und bemerkenswerth nennt mit Recht sie auch
Eimer in seiner später erschienenen Abhandlung über
Lacerta coerulea (L. faraglioniensis mihi).
Beiträge zur Kenntniss der Mauereidechsen. 117
Vor zwei Jahren waren wir aber in der Lage, jene
Wechselbeziehung nur bei zwei Mauereidechsen constatiren
zu können: bei der neapolitanischen und faraglionischen ;
jetzt bestätigt unsere Behauptung eine dritte neuentdeckte
Form. Von einer vollständigen Wechselbeziehung der ge-
nannten Farben konnte früher nicht die Rede sein, und
dies entweder aus Mangel an Material oder in Folge der
Ungenauigkeit bei der Behandlung dieser Eidechsen.
In meiner früheren flüchtigen Beschreibung der Fara-
glioni-Eidechse bezeichnete ich die Färbung des Bauches
als meerblau, und dies war allerdings der Fall bei dem
mir damals zu Gebote stehenden jungen, 7 Zoll langen,
Exemplare. Bei den erwachsenen, in deren Besitz ich
nachträglich kam. erwies sich die Diagnose als mangelhaft.
Die erste longitudinale Bauchschilderreihe nämlich war bei
diesen indigo, in schwarz übergehend, gefärbt; ja ich be-
sitze sogar noch jetzt ein ausserordentlich schönes, 25 Cm.
langes, Männchen, dessen erste longitudinale Bauchschilder-
reihe schwarz gefärbt ist. Dieses Exemplar unterscheidet
sich, ausser seiner Länge und Stärke, von den übrigen
dadurch, dass es acht Reihen von Bauchschildern und nur
eine schwache Andeutung von Augenflecken hat. — Eine
Erwähnung der Nichttibereinstimmung in dem Colorite der
ersten Bauchschilderreihe mit den tibrigen finde ich in den
bisherigen, sonst auf das Einzelne eingehenden, Beschrei-
bungen der Lacerta faraglioniensis nicht. Ebenso wenig
finde ich erwähnt, dass die Mittellinie des Bauches bei
derselben Eidechse eine lichtere oder hellblaue, in's Grüne
übergehende Färbung zeigt.
Wollten wir eine vollständige Wechselbeziehung der
zwei Farben der grünen und schwarzen Mauereidechse,
respective eine Identität im Colorite der Ocelli mit den
Flanken bei Lacerta faraglioniensis, aufstellen, so müssten
wir ausschliesslich erwachsene Faraglioni-Eidechsen zur
Untersuchung benützen; denn nur dann werden wir im
Stande sein, das Auftreten der schwarzen Tinte bei der
ersten longitudinalen Bauchschilderreihe, sowie ein Schwin-
den des grünen Augenflecks, wahrzunehmen. Um die Con-
tinuität in der Entstehung der Färbung bei den drei uns
118
von Bedriaga:
interessirenden Mauereidechsen bildlich darzustellen,
ich dieselbe durch folgende Tabelle erläutern:
will
Grundfarbe des
Rückens.
Farbe der Ocelli.
Farbe der Iten
longitiidinalen
Bauchschil der reihe.
Bei L. muralis neapolitana mihi:
grün (Seiten braun). | blau. | blau.
Bei L. viridiocellata mihi:
braun. [ hellgrün. ] hellgrün.
schwarz.
Bei L. faraglioniensis mihi :
a) dunkelgrün oder 1 a) indigo, in schwarz
b) Schwinden des übergehend, oder
Augenflecks. j b) schwarz.
Wie aus dieser Uebersicht hervorgeht, steht die Fär-
bung der Ocelli und der ersten longitudinalen Bauchschil-
derreihe in innigem Zusammenhange mit der Farbe des
Rückens. Daher: die stufenweise Veränderung der Grund-
farbe geht Hand in Hand mit der Aenderung im Colorite
der Ocelli und der ersten Reihe der Bauchschilder, und
zwar in progressiver Weise von der neapolitanischen Mauer-
eidechse an.
Sehr erwähnenswerth ist in dieser Hinsicht der ron
Eimer aufgestellte Fall des Zusammenhanges, in welchem
das Colorit der Augenflecken zu dem der Flanken steht.
„Lacerta modesta" (= L. muralis neapol. mihi, ohne Strei-
fung und Zeichnung) heisst es auf S. 26 der öfters citirten
Schrift, „besitzt ein nur rudimentäres Augenfleck". Ebenso
fehlen die blauen Flecken der Flanken.
Nachdem ich hiermit zu beweisen gesucht habe, dass
die Lacerta viridiocellata von L. muralis neapolitana ab-
stamme, ähnlich wie es seiner Zeit für die Faraglione-
Eidechse nachgewiesen worden, entsteht die Frage, ob wir
die neue Lacerta als eine Zwischenform der neapolita-
nischen i^nd der taraglionischen Eidechse ansehen können
und somit factisch die braune Farbe als Uebergangstinte
von der grünen zur schwarzen annehmen müssen, oder ob
nicht vielleicht die viridiocellata und die faraglioniensis
Beiträge zur Kenntniss der Mauereidechsen. 119
selbständige, divergente Zweige bilden und nur ihres mo-
nophyletischen Ursprungs halber unter sich in Zusammen-
hang stehen.
Um diese Fragen entscheiden zu können, muss ich
einstweilen auf die Ableitung der Faraglione-Eidechse von
der neapolitanischen Form eingehen.
Wie bekannt, tritt die L. neapolitana nach Eimer in
vier Varietäten auf, und zwar in L. elegans, welche in der
Färbung des Rückens eine Neigung zum Bläulichen zeigen
soll (?), in L. maculata, welche dieser Tendenz entbehrt,
und endlich in zwei anderen (striata und modesta). —
Lacerta faraglioniensis wird in den meisten Fällen, wie
es sich aus der Abhandlung von Eimer ergibt, ihrer Fär-
bung wegen von L. elegans abgeleitet, dagegen ihrer mor-
phologischen Eigenschaften halber von der maculata (Vergl.
Zoolog. Studien auf Capri II, S. 10 u. 36).
Da ich auf die morphologischen Thatsachen ein
höheres Gewicht lege, als auf jene Tendenz zur blauen
Tinte, so will ich mit Eimer eher annehmen, dass die
Faraglione-Eidechse von Lacerta maculata abstamme, und
mich damit begnügen, die Eidechse vom Faraglioni-Felsen
nur von einer Varietät der L. muralis neapol. abzuleiten.
Die Grundfarbe der L. maculata ist, wie Eimer
(Vergl. S. 28) sagt, auf dem vorderen Abschnitte des
Rückens grün (von grasgrün bis olivengrün) oder voll-
ständig braun. Braun ist sie ausserdem stets gegen die
Schwanzwurzel zu und an den Flanken. — Hinzufügen
will ich noch zur Charakteristik der Lacerta muralis nea-
politana, dass die braune Tinte überhaupt die Seitenregionen
des Körpers einnimmt.
Aus allen diesen Combinationen folgt selbstverständ-
lich, dass die braune Färbung eine Vorstufe zur schwarzen
ist, dass ferner die Faraglioni-Eidechse von einer braunen
Mauereidechse abstammt, und letztere endlich in der La-
certa viridiocellata repräsentirt ist.
Es wurde neuerdings die Aeusserung gethan, dass
man in vielen Fällen die verschiedenen Tinten der La-
certen nur als Farbenstufen bezeichnen könne. Bewiesen
wurde ferner, dass die Färbung sich so entwickle, dass
120 von Bedriagau Beiträge zur Kenntniss der Mauereidechsen-
die Verdunkelung der Haut so zu sagen der Endpunkt im
Farbenentstehungsprocesse sei, und die Ausbildung eines
in gewissem Maasse constanten Farbenkleides in innigem
Zusammenhange mit der Aussenwelt stehe.
Trotzdem die Sonnenstrahlung als Ursache jener Far-
benentwicklung, jener Thätigkeit des Farbstoffes bezeichnet
und auch angenommen wurde, fühlte man sich dennoch
bewogen, eine Farbenanpassungsfähigkeit den Lacerten zu-
zuschreiben und diese auf Schritt und Tritt durchzuführen.
In meiner Erwiderung an Prof. Eimer war ich be-
müht, diese Behauptung zu bestreiten und ihre gänzliche
Unhaltbarkeit, was die neapolitanische, faraglionische, Zaun-
und Smaragdeidechse und andere Arten betrifft, zu bewei-
sen. Endlich bin ich im Stande, die Farbenanpassung zum
sandigen Boden auch bei unseren neuen grünäugigen Ei-
dechsen zu leugnen und ihr Farbenkleid als Kesultat der
intensiven Strahlen zu bezeichnen.
Die Farbe der Retina und das Leuchten der Augen.
Bemerkungen
von
Dr. F. Leydig.
Der Monatsbericht der Akademie der Wissenschaften zu
Berlin vom 23. Nov. 1876 bringt eine die Anatomie und
Physiologie der Retina betreffende Mittheilung von Seite
Prof. Boll's in Rom. Der Genannte macht aufmerksam,
dass die Stäbchenschicht der Retina in physiologisch frischem
Zustande eine purpurrothe Färbung an sich habe und glaubt
zugleich aussprechen zu können^ dass ganz zweifellos keiner
der zahlreichen Histologen, welche sich mit der Untersuchung
der Stäbchen und Zapfen der Retina abgegeben, von dieser
Farbe etwas gesehen habe; allen sei übereinstimmend die
höchst merkwürdige Eigenschaft der lebenden Retina ent-
gangen und sie solle hier zum ersten Male beschrieben werden.
Diese „überraschende und überaus interessante Ent-
deckung", wie sie unterdessen von Anderen genannt wurde,
ist nicht neu: ich habe auf die eigenthümlich rothe Farbe
der lebenden Retina seit Langem und an verschiedenen
Stellen hingewiesen.
Zuerst erwähnte ich in den Beobachtungen über den
Fisch Cobitis ^) nebenher, dass „die Retinastäbchen mancher
Reptilien (Frosch, Landsalmander ) einen röthlichen
Schimmer" besitzen.
1) Archiv f. Anat. u. Phys. 1853, S. 8.
122 Leydig:
Zwei Jahre darauf, mit Studien über das Auge der
Arthropoden beschäftigt ^), verglich ich die Elemente, welche
man bis dorthin „Nerveniasern" nannte, den Stäbchen im
Auge der Wirbelthiere und zog zur Stütze dieser Deutung
auch die Wahrnehmung heran, dass die Substanz fraglicher
Anschwellungen das Licht ebenso breche, wie die Stäbchen
im Auge niederer Wirbelthiere und auch „die rosenrothe
Färbung sei dieselbe, wie man sie an den Stäbchen z. B.
des Landsalamanders, Frosches sieht".
Waren diese Angaben etwas versteckt, so erschienen sie
mehr ins Helle gerückt in dem Lehrbuche der Histologie 2),
wo ich im Abschnitt über die Retina Folgendes bemerke:
„Die Stäbchen der Amphibien (Rana, Pelobates z. B.) haben,
wenn sie in grösserer Anzahl beisammen liegen, einen ro-
senrothen, bei manchen Fischen (z. B. Cobitis fossilis) einen
gelblichen Schimmer. Die frische Retinades Frosches
z. B. zeigt schon dem freien Auge einen lebhaft
rothen Atlasschiller." Und noch einmal^) komme ich
auf diese Färbung zurück dort, wo von der Netzhaut der
Arthropoden die Rede ist.
Endlich habe ich mich in noch bestimmterer Weise
über den Gegenstand ausgesprochen in der Schrift: Das
Auge der Gliederthiere ; neue Untersuchungen zur Kenntniss
dieses Organs^). Dort heisst es Seite 23: „Bekannt mit
den Stäbchen der Wirbelthiere musste mir die grosse Aehn-
lichkeit, welche in den allgemeinen Eigenschaften der Con-
sistenz, Lichtbrechung und Farbe zwischen den „Nervenfa-
sern" im Auge der Arthropoden und jenen der Stäbchenschicht
im Auge der höheren Thiere herrscht, auffallen. Ich habe
längstund wie ich glaube zuerst ^) daraufhingewiesen, dass
die Stäbchen der Amphibien z. B. von Rana, Pelobates, Sala-
mandra, wenn sie in grösserer Anzahl beisammen liegen,
einen rosenrothen Schimmer haben. Die frische Retina
1) Archiv f. Auat. uud Phys. 1855, S. 414.
2) Frankfurt, 1857, S. 238. ^
3) a. a. 0. S. 250.
4) Tübingen, 1864.
5) Archiv f. Anat. und Phys. 1853, S. 8, dann in m. Histol.
238.
Die Farbe der Retina und das Leuchten der Augen. 123
des Frosches zeigt schon dem freien Auge einen lebhaften
r 0 1 h e n Atlasschimmer. Ganz dieselbe eigenthümliche
rosenrothe Färbung sah ich an der oben erwähnten
Anschwellung der Nervenfaser im frischen Auge des Fluss-
krebses etc."
Sonach ist zweifellos, dass das gedachte Phänomen
von mir zuerst wahrgenommen und angezeigt wurde. Und
ich habe bereits damals dieses eigenthümliche Rosenroth
der Retina zur Erklärung einer physiologischen Erschei-
nung benutzt.
In der letztgenannten Abhandlung nämlich bringe ich
auch das leuchtendeAuge gewisser Insecten zur Sprache.
Es hatte schon in der Mitte des vorigen Jahrhunderts Rösel
bezüglich des Windigschwärmers (Sphinx convolvuli) er-
wähnt, dass dessen Augen „feuerfarben" seien, womit viel-
leicht bereits dasselbe gemeint ist, was sein Schwieger-
sohn Kleemann, der Fortsetzer der „Insectenbelustigun-
gen", deutlicher dahin ausdrückt, die Augen dieses Falters
„leuchten wie glühende Kohlen". Ebenso sagt Bork hau-
sen, der Herausgeber der „Europäischen Schmetterlinge",
im Jahre 1789 von unserm Sphinx : „Die Augen sind sehr
gross und leuchten bei Nacht wie glühende Kohlen".
Auch in Italien war in der zweiten Hälfte des vorigen
Jahrhunderts das leuchtende Insectenauge Gegenstand be-
sonderer Aufmerksamkeit gewesen, wie man aus der zu-
sätzlichen Bemerkung sieht, welche Spallanzani dem
Werke Bonne t's: Betrachtung über die Natur, beifügt^).
Sie verdient der Vergessenheit entrissen zu werden, wess-
halb sie vollständig hier wiedergegeben sein mag. Es
heisst dort:
„Aber das Betrachtungswürdigste in diesen beiden klei-
nen Halbkugeln (der Augen nämlich) ist dies, dass man
in ihnen bei vielen Schmetterlingen zween sehr schöne
und vortreffliche Phosphoros findet, die folgende Eigen-
schattenhaben: 1. Man kann sie sowohl bei Tage wie bei
Licht gewahr werden, so lange der Schmetterling munter
und frisch ist, widrigenfalls zeigen sie sich nur bei Lichte,
1) Uebersetzung von Titius, Leipzig 1774.
124 Leydig:
Ist der Schmetterling sehr matt, so muss man wohl gar
die Hand vors Licht halten, um den Phosphorus zu
sehen. ~ Sie übertreffen die beccarischen Phosphoros und
andere, hierinn sehr, als welche meist nur im Finstern ge-
sehen werden können. 2. Das Licht dieses Phosphors hat
so ziemlich das Licht einer blasgliihenden Kohle. 3. Der
Phosphorus erscheint nur im Auge der lebenden Schmet-
terlinge; wenigstens hat man unter so vielen todten, die
man untersuchet, nur bey einem einzigen ein Anzeichen
davon gefunden: vielleicht ein Beweis, dass dieser noch
nicht ganz todt gewesen. 4. Nicht alle Augen der Schmet-
terlinge, so viel man bisher entdeckt hat, sind phosphorisch;
sondern nur diejenigen, deren Augen, gegen andre gehal-
ten, gross, hervorragend und nur von einer ins Schwarze
fallenden Farbe sind. Diese gesammten Beobachtungen
über die phosphorescirenden Augen der Schmetterlinge sind
mir von der Marchese Olympia Agnelli Sessi, Signora di
Nolo, einer Dame von grossem Verstände und vortreff-
licher Naturkenntniss, mitgetheilt worden. Nachdem sie
solchergestalt die Augen der Schmetterlinge in einen Phos-
phoros verwandelt, so beschäftiget sie sich anizt damit, die
Augen sehr vieler anderer Insecten zu betrachten. Von
den artigen und wichtigen Entdeckungen dieser > erleuchte-
ten Dame hat vielleicht ein neuer Zweig der Optik seine
Vollkommenheit zu erwarten." So weit Spallanzani.
In unserem Jahrhundert gedenkt der Herpetolog Wa-
gler i) gelegentlich, dass die Augen von Noctua psi „ein
blasses Licht ausstrahlen"; er stellt aber die Erscheinung
ungehörig zusammen mit dem Leuchten der Lampyris, der
Scolopendra electrica etc.
Zufolge der Untersuchungen, welche ich seiner Zeit
über den Bau des Auges der Arthropoden im Allgemeinen
und über das Auge des Windigschwärmers im Besonderen
angestellt, hat man dreierlei Arten des Leuchtens zu unter-
scheiden. Erstens ein solches, welches hervorgerufen wird
durch ein Tapetalpigment und die metallisch glänzenden
Farben gibt; dann ein anderes, welches durch den Luft-
1) System der Amphibien. 1830, S. 233, Anmerkung.
Die Farbe der Retina und das Leuchten der Augen. 125
gehalt dichtester Tracheenbüschel erzeugt wird und eben-
falls em S i Ib e r w e i s s liefert; endlich drittens ein Leuchten
in Roth — „wie glühende Kohlen" — welches bewirkt wird
durch die Rosafarbe der Nervenstäbe.
Die Einzelheiten im Bau des Auges, auf welchen diese
Unterscheidung beruht, sind in meinen im Laufe gegen-
wärtigen Aufsatzes mehrfach erwähnten Arbeiten enthalten.
Gedachte Verschiedenheiten im leuchtenden Insectenauge
scheint, wenigstens theilweise, die obige italienische Na-
turforscherin auch bemerkt und den Berichterstatter Sp al-
lanzani zur Aufstellung mehrerer Arten von „Phosphorus"
veranlasst zu haben.
Nach mir hat noch Max Schnitze das leuchtende
Insectenauge geprüft und die Erfunde in der schönen zu
Ehren seines Vaters erschienenen Gratulationsschrift ^) nie-
dergelegt. Er theilt unter Anderem mit, dass bei bestimm-
ter Methode der Untersuchung in „allen Nachtschmetter-
lingen" das Leuchten erscheine. Indem er jedoch beifügt,
es geschehe dies mit dem Unterschiede, dass das reflec-
tirte Licht bei dem einen mehr roth, bei dem andren weiss
oder gelb war, muss ich annehmen, dass er das vom Ta-
petalpigment und den Tracheenbüscheln herrührende Leuch-
ten mit jenem, welches die rothen Nervenstäbe erzeugen,
zusammen wirft. Als Endergebniss meint Max Schnitze
die Erklärung geben zu können, dass das Leuchten des
Auges auf die Plättchenstructur der Sehstäbe zurückzu-
führen sei. Dass ich diese Ansicht nicht entfernt theile, geht
aus Voranstehendem hervor.
Für das Leuchten im Auge der Wirbelthiere liegen
wohl die Verhältnisse im Wesentlichen nicht anders als bei
den Arthropoden. Auch dort hat man auseinander zu halten :
1) Das Leuchten, welches hervorgerufen wird durch
die Structur des Tapetums; dieses liefert die metallisch
glänzenden Farben von Weiss, Perlmutter, goldenen, grü-
nen, blauen Schiller.
1) Untersuchungen über die zusammengesetzten Augen der
Krebse undlnsecten. Zur Feier des 50jährigen Doctorjubiläums von
C. A. Sigmund Schnitze. Bonn, 1868.
126 Leydig: Die Farbe der Retina und das Leuchten der Augen.
2. Das Leuchten in Roth, welches auch hier zu einem
„brennend Roth" sich steigern kann. Man hat bisher das-
selbe einzig und allein von den Blutgefässen und ihrem
Inhalt abgeleitet. Bedenkt man aber, dass im roth leuch-
tenden Auge der Insecten keine Blutgefässe und kein rothes
Blut sich befindet, so wird man wohl annehmen dürfen,
dass auch bei Wirbelthieren dem Roth der Retinastäbchen
der Hauptantheil an dieser Art des Leuchtens zukommt.
Immerhin müssen noch andere Umstände und Verhält-
nisse des feineren Baues mitwirken, um das „rothe" Leuch-
ten zu Wege zu bringen. Denn wir sehen, dass sowohl
bei Arthropoden, als auch bei Wirbelthieren die Stäbchen-
schicht zwar die rosenrothe Farbe aufzeigen kann, ohne
dass das Auge leuchtet. Und ich möchte auch noch in
dieser Beziehung auf meine Erfahrungen an dem Sphinx con-
volvuli zurückweisen, dessen Augen bei dem einen Indivi-
duum leuchteten, während bei einem andren, obschon
unter gleichen Verhältnissen, das Leuchtphänomen nicht
eintrat; und selbst ein und dasselbe Thier bot einen Wech-
sel in dieser Erscheinung dar.
In der mehrfach erwähnten Schrift über das Auge der
Gliederthiere habe ich die Erörterung über das Leuchten des
Insectenauges mit dem Wunsche geschlossen, es möchten
die Mittheilungen das Interesse eines Anderen erwecken,
welcher im Stande wäre, die Frage einer Lösung näher
zu führen. Es scheint, als ob jetzt der Zeitpunkt hiefür
gekommen wäre.
Bonn, 0. März 1877.
IS'/h
TaflW
m^M. ^.
m
'^
10
r F Sdnmr^fbtJi
Rhabdocidaris receiis n. sp,
Von
Troscliel.
Hierzu Tafel VIII.
Bisher war unter den Cidariden keine einzige Form
der gegenwärtigen Erdepoche bekannt, deren Höcker ge-
kerbt wären ; wogegen die fossilen Arten so häufig mit
gekerbten Höckern versehen sind. Desor hatte auf die-
sen Unterschied in der Gattung Cidaris s. str. keinen
Werth zu generischer Trennung gelegt, dagegen hatte er
durch diesen Umstand die Gattungen Rhabdocidaris und
Leiocidaris unterschieden.
So eben erhielt ich von Herrn Gustav Schneider
in Basel einen Seeigel aus der Familie der Cidariden von
Siugapore, der sofort meine besondere Aufmerksamkeit da-
durch erregte, dass er gekerbte Höcker besitzt. Er ist
meines Wissens der erste, welcher dieses Merkmal seiner
älteren fossilen Verwandten an sich trägt.
Es ist ja eine bekannte Thatsache, dass sich hier
und da von einst zahlreich verbreiteten Thiergruppen der
Vorzeit, die ihre Existenz bereits zu Ende geführt zu haben
scheinen, die man für ausgestorben, oder dem Aussterben
nahe glaubt, einige wenige Reste des einstigen Glanzes
noch jetzt lebend finden. So die Brachiopoden unter den
Mollusken, die Lepidosteus und Polypterus unter den Fi-
schen. Ja, es werden zuweilen lebende Formen aufge-
128 Troschel:
funden von Gattungen und Familien, die man wirklich
für ausgestorben gehalten hat. Ich erinnere nur an den
Ceratodus, dessen Entdeckung in Queensland so viel Auf-
sehen erregt hat.
Es darf wohl auch als eine interessante Thatsache be-
zeichnet werden, dass sich nun auch ein lebender Seeigel
aus der Cidaridenfamilie mit gekerbten Höckern gefunden
hat, den ich im Folgenden beschreiben will.
Um zunächst die Gattung zu bestimmen, zog ich, da
die Revision of the Echini von Alexander Agassiz
sich nur mit Arten der Jetztzeit beschäftigt, und da ja alle
recenten Cidariden ohne Ausnahme glatte Höcker besitzen,
Desor's Synopsis des Echinides fossiles zu Rathe.
Die einzigen Gattungen, an welche man hier denken
kann, sind Cidaris und Rhabdocidaris. Desor sagt 1. c.
p. 2, dass diese beiden Gattungen fossile und lebende
Arten enthalten; er scheint dieses aber zu widerrufen,
indem er p. 39 in Note 4 sagt: unter den lebenden Arten
könnte man Cidaris tribuloides und imperalis in diese Gat-
tung (Rhabdocidaris) bringen, wenn ihre Höcker nicht voll-
kommen glatt wären. Es gibt also keine lebende Rhab-
docidaris, wenn als wesentlicher Charakter für dieselbe
die gekerbten Höcker gelten. So ist es also auch erklär-
licb, dass in Alex. Agassiz Revision of the Echini die
Gattung Rhabdocidaris nicht figurirt. Fragen wir nach
den sonstigen Differenzen zwischen Cidaris und Rhabdo-
cidaris, so legt Desor den Schwerpunkt auf die Beschaf-
fenheit der Porenzonen, die bei Rhabdocidaris gerade, weniger
geschlängelt sein sollen, und in denen die Poren der einzelnen
Paare entfernter und durch eine kleine horizontale Furche
verbunden sein sollen; auch sollen die Höcker grob crenu-
lirt sein. Wenn man für die systematische Zoologie vor
allen Dingen und in erster Reihe eine scharfe Diagnose
fordern muss, und dies scheint mir ganz unabweisbar, weil
man ohne sie in völlige Unsicherheit, ja in Verzweiflung
gerätb, so muss ich die glatten oder gekerbten Höcker für
einen sehr schätzbaren Charakter halten. Die gekerbten
oder glatten Höcker lassen nicht im Stich, wenn man
einigerniassen wobl erhaltene Exemplare vor sich hat. Bei
Ilhabdocidaris recens n. sp. 12Ö
recenten Exemplaren wird man dieses Merkmal immer mit
Sicherheit erkennen können; bei fossilen vielleicht nicht,
und dann lässt sich mit den Stücken überhaupt nicht viel
machen, worauf denn auch wenig ankommt. Sollten le-
bende Stücke so abgerieben sein, dass man nicht mehr
sehen kann, ob die Höcker crenulirt waren oder nicht,
dann sind sie auch nicht mehr werth in einer Sammlung
aufbewahrt zu werden.
Wenn Desor die Trennung der Cidaris mit gekerb-
ten Höckern von denen mit glatten Höckern in seiner
Synopsis des Echinides fossiles p. 3 Note, aufgiebt, weil
ihm Arten der jüngeren Formationen, Neocom, Kreide u. s. w.
mit gekerbten, andere mit glatten Höckern bekannt gewor-
den sind, so scheint mir dieser Grund unzureichend.
Warum sollen nicht beide Gattungen in einer und dersel-
ben Formation neben einander vorkommen können? Ja
der Seeigel, der zu diesen Zeilen die Veranlassung gege-
ben hat, und den ich sogleich näher beschreiben werde,
giebt uns den Beweis, dass sogar unter den Arten der ge-
genwärtigen Erdepoche wenigstens eine vorkommt, die
gekerbte Höcker hat. Wer wollte aber wohl daraus den
Schluss ziehen, dass diese Beschaffenheit der Höcker ein
werthloses Merkmal bilden müsse!
Ich würde es für zweckmässig halten, wenn die Gat-
tung Cidaris wieder in ihre beiden Bestandtheile zerlegt
würde. Das ist jedoch nicht mein gegenwärtiger Zweck.
Die fast geraden Porenzonen, die Furchen, welche
die beiden zusammengehörigen Poren verbinden, die ge-
kerbten Höcker und deren kleinere Warze weisen unserer
Art von Singapore ihre Stellung in der Gattung Rhabdoci-
daris Desor an, und A. Agassiz that Eecht, als er die
verwandten Arten mit glatten Höckern in der Gattung
Phyllacanthus Brandt vereinigte, und so die Trennung
aufrecht erhält, die ich auch innerhalb Cidaris wünschen muss.
Es drängt sich noch die Frage auf, ob nicht etwa
unser Seeigel eine neue Gattung zu bilden verdiente, da
er das Eigenthümliche hat, dass seine Höcker nicht rundum,
sondern nur an der oberen Hälfte crenulirt sind. Ich stehe
indessen davon ab, weil ich finde, dass bei den mir vor-
Archiv f. Natiirg. XXXXIII. Jahrg. Bil. 1. 9
130 Troschel:
liegeüden fossilen Arten, Rhabdocidaris maximus und no-
bilis, ebenfalls ein Unterschied in der Kerbung des oberen
Theiles von der des unteren hervortritt. Sie sind zwar in
beiden rundum gekerbt, aber die oberen Kerben sind viel
kräftiger und grösser, als die unteren. So beschreibe ich
denn diese Art als
Rhabdocidaris recens n. sp.
Die Schale ist rund, oben und unten gleichmässig
abgeplattet, ihre Höhe verhält sich zum Durchmesser etwa
wie 2 : 3. Das Periproct ist von zahlreichen kleinen Plat-
ten bedeckt, die vom Rande aus nach dem After allmäh-
lich kleiner werden, so dass der After selbst von kleinen
Papillen umgeben erscheint. Die kleinsten dieser Platten tra-
gen ein einziges winziges Höckerchen, die grösseren drei bis
tünf solche. Am Rande des Periprocts liegt jedesmal
eine Platte den Ocularplatten gegenüber, und die vordere
drängt sich zwischen die Madreporenplatte und die linke
Genitalplatte des vorderen Paares, wodurch das Periproct
ein fast birnförmiges Ansehn bekommt. Die Genitalplatten
berühren sich nicht, sie sind eben durch die Ocularplatten
und die an sie anstossenden Periproctplatten getrennt. Sie
sind mit zahlreichen kleinen Stachelhöckerchen besetzt.
Die Genitalöffnung liegt nahe dem Aussenrande der Platten,
ihre Entfernung vom Aussenrande ist kaum so gross wie
der Durchmesser der runden Genitalöffnung. Seltsam ist
es, dass nur vier Genitalplatten vorhanden sind. Die hin-
tere unpaarige ist verkümmert, was ich für eine Monstro-
sität halte. Da ich nur ein einziges Exemplar besitze,
so muss dies vorläufig dahin gestellt bleiben. Die Ocular-
platten sind herzförmig. Sie haben zwei nach innen con-
vergirende Seitenränder. Der kleine Innenrand, welcher
sich an die entsprechende Periproctplatte anfügt, ist ab-
gestutzt, der grosse Aussenrand ist in der Mitte tief aus-
gebuchtet und in der Bucht, ganz am Rande liegt die
Ocularöffnung. So ist es bei den drei vorderen Ocular-
platten. Die rechte hintere Ocularplatte ist ebenso voll-
ständig ausgebildet, die linke dagegen ist mit der ne-
ben ihr liegenden linken Genitalplatte des hinteren Paares
Rhabdocidaris receüs n. sp. 131
verschmolzen, hat aber deutlich die Augenöffnuug. Die
Ocularplatteu sind ebenso wie die Genitalplatten mit Hök-
kerchen besetzt.
Die Ambulacra erstrecken sich fast gerade, wenig
wellig, von den Ocularplatten nach dem Peristom, und
setzen sich^ wie bei allen Cidariden auf dem Peristom fort
bis an den Mund. Die Poren der einzelnen Paare sind
durch eine Furche verbunden, oder liegen vielmehr beide
in einer Furche. Die Leistchen, welche diese Furchen
trenneaa, erheben sich innen zu einem kleinen Höckerchen,
wodurch die beiden senkrechten Höckerreihen der schma-
len Ambulacralfelder gebildet werden, und zwischen ihnen
stehen dann noch zwei Reihen viel kleinerer HöckerchenJ
Diese sind auch zahlreicher, und stehn meist alternirend
mit den Höckerchen der äusseren Reihen. Alle Höcker-
chen der Ambulacralfelder sind undurchbohrt. Die der
äusseren Reihen treten, da die Felder nach oben und
unten spitz zulaufen, hier näher aneinander, so dass die
der inneren Reihe von etwa dem 12. Plättchen an nur eine
Reihe bilden, und zwischen den letzten 5 bis 6 Plättchen
gänzlich fehleu.
Die Interambulacralfelder sind fast dreimal so breit
wie die Ambulacralfelder, wenn die Ambulacra selbst
den Ambulacralfeldern zugerechnet werden. Die Inter-
ambulacralfelder werden aus zwei Reihen alternirend ge-
stellter Platten gebildet, von denen jede einen grossen
durchbohrten Höcker trägt. Das hintere Ambulacralfeld
macht hiervon eine Ausnahme, wovon sogleich die Rede
sein wird. , nu
In den vier paarigen Interambulacralfeldern sind je"
1{3 Platten enthalten, so dass auf eine Reihe acht, auf die
andere sieben Platten kommen. In den beiden vorderen
Interambulacralplatten sind alle grossen Stachelhöcker durch-
bohrt, in den beiden hinteren ist der Höcker der obersten
Platte undurchbohrt. Diese beiden Höcker sowohl, wie
auch die obersten der linken Reihen in den vorderen Inter-
ambulacralfeldern sind glatt, nicht gekerbt. Die übrigen
Höcker an der Oberseite des Thieres sind an ihrer oberen
Hälfte grob crenulirt. Ich zähle 10 bis 12 Crenulirungen.
1(3^ Troschel:
Nach unten werden die Crenulirungen weniger deutlich,
sind jedoch am Umfange der Schale noch bemerklich, auf
der Mundseite sind die Höcker völlig glatt.
Da das hintere Interambulacralfeld eine auffallende
und seltsame Abweichung zeigt, bedarf es einer besondern
Beschreibung. Sie hängt offenbar mit der Verkümmerung
der hinteren Genitalplatte zusammen. Da mir nur ein ein-
ziges Exemplar vorliegt, lässt sich nicht entscheiden, ob
es eine individuelle Monstrosität ist. Dies ist mir nicht un-
wahrscheinlich. Oben am Periproct liegen hier zwei kleine
fast gleich grosse Platten mit undurchbohrten und glatten
Höckern neben einander, dann folgen in einer senkrechten
Reihe drei Platten, welche die ganze Breite des Feldes
einnehmen, von denen die unterste an der Peripherie liegt
mit durchbohrten Höckern, und nun folgen alternirend rechts
vier und links drei Platten. Mit der Crenulirung verhält
es sich ebenso wie in den übrigen Interambulacralfeldern.
Ueber das Peristom wüsste ich nichts von den übrigen
Cidariden Abweichendes zu sagen.
Was die Stacheln betrifft, so sind dieselben an den
verschiedenen grossen Höckern sehr verschieden. Die ober-
sten zunächst dem Periproct stehenden sind lang phriem-
förmig und spitz, nicht mit Stachelchen besetzt. Darauf
folgen in jeder senkrechten Reihe die längsten Stacheln,
länger als der Durchmesser der Schale. Ihre Basis ent-
spricht den Höckern ; wo diese gekerbt sind, da ist es auch
die Basis der Stacheln. Sie sind cylindrisch und von neun
oder zehn Wirtein von Stachelchen besetzt, deren oberster
an der abgestutzten Spitze der Stacheln angebracht ist.
Der untere Theil der Stacheln ist etwas abgeflacht, und
hat weniger Stachelchen. Es lassen sich meist deutlich
die beiden seitlichen Reihen von Stachelchen unterscheiden
zwischen denen oberhalb meist zwei, zuweilen drei Stachel-
chen in jedem Wirtel stehen, die Unterseite ist oft erst
gegen das Ende mit ein oder zwei Stachelchen in jedem
Wirtel versehen. Das Ende selbst ist abgestutzt, oder viel-
mehr in Folge des vorragenden letzten Wirteis napfförmig
oder becherförmig ausgehöhlt, und zwar, da die oberen
Stachelchen länger sind als die unteren, nimmt der Napf
Rhabdocidaris recens n, sp. 133
eine schiefe Stellung. Sie haben einige Aehnlichkeit mit
denen von Goniocidaris tubaria. Solcher Stacheln stehen
in jeder senkrechten Reihe drei, die von oben nach unten
an Länge abnehmen. Sie sind übrigens mit Granulation
bedeckt, die sich an den Stellen zwischen den Wirtein zu
Längsreihen ordnet, aber auch auf die Stachelohen sich
erstreckt. Die Stacheln auf der Unterseite des Seeigels
sind viel kürzer als die oben beschriebenen. Sie sind
zweikantig, etwas deprimirt und an jeder Seitenkante mit
einer Reihe grober spitzer Höcker besetzt, ihre beiden ge-
wölbten Flächen sind mit Längsreihen grober Granula be-
setzt, unter denen sich fünf Hauptreihen unterscheiden lassen,
zwischen denen sich hier und da Reihen feinerer Granula
einschieben. Zuweilen ist diese Granulation auf den End-
theil des Stachels beschränkt. Am Ende sind alle diese
Stacheln abgestutzt, und durch den vorspringenden Rand
der Granula-Reihen napfförmig. Die dem Peristom nächst-
liegenden Stacheln sind die kürzesten und am meisten de-
primirten. Ausserdem ist die ganze Schale, auch auf dem
Periproct und auf dem Peristom mit kleinen platten, ge-
streiften, abgerundeten oder zugespitzten Stacheln bedeckt,
die auf kleinen undurchbohrten Höckerchen stehn. Sie
sind alle klein und von sehr verschiedener Grösse.
Die Farbe dieses Seeigels ist graugelblich mit einem
Stich ins Grüne. Die grossen Stacheln haben eine ziegel-
rothe sehr fein gestreifte Basis, ihr stachliger Theil ist
grünlichgelb mit dunkel rothbraunen Ringeln, welche den
Raum zwischen den Wirtein einnehmen. Den platten Stacheln
auf der Bauchseite fehlen die dunkeln Ringel. Die zahl-
reichen kleinen Stachelchen, welche über alle Theile des
Thieres verbreitet sind, sind violett oder grün ; oft in der
unteren Hälfte violett, in den Endhälften grün. Die durch-
bohrten Warzen der Höcker sind hell ziegelroth.
Maasse.
Durchmesser der Schale 31 Mm.
Höhe derselben . * 20 „
Länge der obersten Stacheln 14 „
Längste Stacheln 34 „
.J.^ Troschel; Rhabdocidaris recens n. sp.
Länge der Iblgenden .\;'iijli;j' . . 29 Mm.
Länge der dritten stachligen Stacheln' . • v . . 19 ^
Die grössten Stacheln der Miindseite . . . 12—14 ,,
Länge der nächst dem Periproct stehenden Stacheln 5 — 6 „
Durchmesser des Peristoms . 10 „
Durchmesser des Periprocts .ii iö-^ff^,
Breite der Ambulacralfelder an der Peripherie . 4 „
Breite der Interambulacralfelder an der Peripherie 16 „
Breitedeshinteren (monströsen ?) Ambulacralfeldes 9 „.
Vaterland Singapore. Nur ein Exemplar in demNa-
liji'historischen Museum zu Bonn.
Erklärung der Abbildungen.
Tafel Vm.
; . .! j Rhabdocidaris recens n. sp.
Fig. 1. Das Periproct mit den Genital- und OculaiMtlaLicn.
Fig. 2. Die oberen Platten aus dem hinteren luterHmbulaeralfelde.
Fig. 3. Ein Höcker von einer luterambulacralplattc.
Fig. 4. Ein Stachel aus dem obersten Kreise der diirchbohrien
Höcker, [rioioöl: , , ;■
Fig. 5. Ein Stachpl, aus derselben Gegend, an dem schon die Bil-
dung der Stachelchen beginnt.
Fig. 6. Einer der grössten Stacheln aus dem zweiten Kreise.
Fig. 7. Ein Stachel aus dem folgenden Kreise.
Fig. 7a. Das Eüde eines solchen Stachels von oben gesehen.
Fig. 8. Das ol)ere Ende eines solchen Stachels, vergrössert.
Fig. 9. Ein Stachel von der Unterseite.
Fig. 10. Derselbe vergrössert.
Fig. 11. Ein Stachel ganz aus der Nähe des Peristoms.
/sn.
TrdK
CFSchmrltlitl
1817
Tai'.X.
C F Sclivadt ht'h
IS'/'J
TafXr.
r F .Umul/ hl/,
Untersuchungen über den Kaumagen der
Orthopteren.
Von
Dr. Karl Friedrich Wilde
Oberlehrer in Leipzig.
Hierzu Tafel JX— XL
Historische Uebersicht.
Die rapide Verbreitung der sogenannten Wanderheu-
schrecke und die in demselben Verhältnisse wachsende
Gefahr, welche die Vermehrung dieser gefrässigen Insekten
für die Landwirthschalt im Gefolge hat, Hess den Gedan-
ken näher rücken, den anatomischen Bau der Verdauungs-
organe, insbesondere des Kaumagens der Orthopteren einer
genaueren Untersuchung zu unterziehen, als dies bis jetzt
der Fall war. Auf diese Lücke durch meinen hochver-
ehrten Lehrer, Herrn Geh. Hofrath Professor Dr. Rudolf
Leuckart, aufmerksam gemacht, unternahm ich es, die
Kaumägen der nachgenannten Orthopteren sowohl in Be-
zug auf deren morphologische und histologische Verhält-
nisse, als auch in Bezug auf die mit dem Wechsel der
äussern Körperbedeckung verbundene Häutung des Oeso-
phagus und Kaumagens zum Gegenstand meiner Studien
zu machen. Ich begann mit den Acridiern, ging dann
über zu den Blattinen, Locustinen und Achetinen.
Schon Swammerdamm^) kannte den Magen der
1) Bibel der Natur. Leipzig 1752. pag. 9L
136 Dr. Wilde:
Heuschrecken. Er unterscheidet einen dreifachen Magen
und meint, derselbe stimme mit dem Magen der wieder-
käuenden Thiere völlig überein. Insbesondere sei der-
jenige Theil des Magens, den man das Buch nennt, an den
Heuschrecken mehr als zu kenntlich. Er zweifelt daher
nicht, dass die Heuschrecken wiederkäuen, ja er glaubt so-
gar, solches gesehen zu haben. — Dass diese Annahme auf
Wahrheit beruhe, hat bereits Meckel^) angezweifelt.
Cuvier^) ist ebenfalls der Ansicht, als seien die Or-
thopteren in Bezug auf ihren zusammengesetzten Magen
unter den Insekten dasselbe, was die Wiederkäuer unter
den Vierfüssern sind. Auch er unterscheidet drei Mägen.
Einen ersten häutigen Magen, der bei den meisten eine blosse
Erweiterung der Speiseröhre und inwendig der Länge nach
gefaltet sei. Dies ist der Kropf. Sodann spricht er von
einem zweiten, muskulösen Magen. Derselbe sei klein und
ziemlich rund, mit sehr dicken, fleischigen Wänden ver-
sehen und an seiner Innnenfläche besetzt mit Schuppen
oder Zähnen. Als dritten Magen bezeichnet er die Blind-
därme des Chylusmagens.
Nähere Kenntniss über den Bau des Kaumagens der
Orthopteren erhalten wir erst durch ßamdohr^). Er
nennt den Kaumagen „Faltenmagen" und giebt an, dass
derselbe bei Blatta orientalis L. (Periplaneta Burm.) glocken-
förmige Gestalt annimmt, indem am vorderen Ende ein
fleischiger Rand aufgeworfen ist. Die äussere Haut besteht
nach demselben Autor aus ringförmigen, neben einander
zur Quere liegenden Muskeln, welche keinen Zusammen-
hang mit der Speiseröhrenhaut haben. Die innere Haut
ist dünner, etwas durchsichtig und eine Fortsetzung der
Speiseröhrenhaut. Ihr liegen sechs grosse, hohe und schmale,
verschiedentlich gestaltete Zähne auf. Zwischen diesen be-
merkte Ramdohr Schwielen, bestehend aus einer Vereini-
1) Anmerkungen zur Uebersctzung der Vorlesungen über ver-
gleichende Anatomie von Cuvier. Bd. III. pap-. 689.
2) Vorlesungen über vergleichende Anatomie. Bd. III. p. 689.
3) Abhandlung über die Verdauungswerkzeuge der Insekten.
Halle 1811. pag. 70 ff.
Untersuchungen über den Kaumagen der Orthopteren, 137
gaing linienförmiger, der Länge nach parallel neben ein-
ander verlaufender Hornnadeln.
Der Faltenmagen von Locusta viridissima, so bemerkt
Ramdohr weiter, ist eiförmig, nach hinten zugespitzt und
steckt mit seiner Spitze in dem Chylusmagen. Seine äussere
Haut ist die Fortsetzung der Speiseröhrenhaut. Innerlich
besteht er aus sechs Schwielen und ebenso vielen Rinnen.
Die ersteren sind mit zwölf bis fünfzehn gleich breiten,
gewölbten; von einander gleichweit abstehenden, hornartigen
Streifen zur Quere belegt, während die letzteren mit zwei
Reihen kurzer, abgerundeter, gegen einander stehender
Zähnchen versehen sind, von denen ein jedes einem der
querliegenden Hornstreifen gegenüber liegt, so dass eben
so viele Paare von Zähnchen, als Hornstreifen vorhanden
sind. Die Schwielen erstrecken sich bis in die Speiseröhre,
sind aber hier, statt mit Hornstreifen besetzt, nur von
fleischiger Beschaffenheit.
In dem Faltenmagen von Gryllus campestris L.
(Acheta Fabr.) erkannte Ramdohr ebenfalls 6 Schwielen
und eine gleiche Anzahl von Rinnen, welche in longitudi-
naler Richtung verlaufen. Auf den Schwielen sah er „vier-
zähnige" Hornblättchen in drei Reihen, von denen ein
jedes auf einer fleischigen Erhabenheit stehe. In jeder der
Reihen zählte er zehn, folglich im ganzen Faltenmagen 180
solcher Hornblättchen. In der Rinne läuft eine einfache
Hornnadel durch die ganze Länge des Kaumagens hin. Hier-
auf beschränken sich die Angaben Ramdohrs, denn ausser
Forficula auricularia, die systematisch etwas ferner steht,
wurden keine Orthopteren weiter von demselben untersucht.
Nach ihm ist Leon Dufour^) der erste, welcher,
gestützt auf die Ramdohr 'sehen Untersuchungen, die Kau-
mägen der Orthopteren beschreibt. Er lässt die Bezeichnung
„Faltenmagen" fallen und nennt den betreffenden Abschnitt
„Kaumagen". Im Ganzen fügt er den Ramdohr 'sehen
Ergebnissen wesentlich Neues nicht hinzu, doch untersuchte
er — und das ist ausser Mar cell de Serres^) meines
1) Recherches sur les Orthopteres etc. Paris 1834. p. 296.
2) Observations aur les Insectes consider. comme ruminans.
Paris 1813.
138 Dr. Wilde:
Wissens noch von Niemand geschehen — auch den Kau-
magen der Acridier. Die Ansicht dieses letzteren For-
schers, nach welcher die Acridier einen wirklichen Kau-
magen besitzen sollen, bezeichnet er als irrig, ohne jedoch
uns eine nähere Kenntniss über den Bau dieses Darmab-
schnittes der Acridier zu vermitteln. Interessant sind seine
Angaben über die Zähne im Kaumagen von Acheta cam-
pestris. Von ihnen sagt er, sie seien sämmtlich unter ein-
ander verschieden; manche wären wie Lanzetten, andere
wie gebogene Messer, noch andere wie Sägen etc.
Zum ersten Male erfahren wir von Leon Dufour
auch etwas Näheres über den Kaumagen von Gryllotalpa
vulgaris. Derselbe ist ausgestattet mit sechs Leisten. Jede
derselben ist zusammengesetzt aus einer Anzahl von Zähnen,
welche in fünf Serien angeordnet sind und eine variabele
Gestalt besitzen. Einige sind hakenförmig, die andern
haben einen gezackten Rand u. s. w. Die von der mittleren
Serie sind fast viereckig. Auch die Längsleisten, welche
Ansatzpunkte der die Zähne in Bewegung setzenden Mus-
keln bilden, kannte Leon Dufour. An der vordem Oeff-
nung des Kaumagens beschreibt derselbe eine Klappe,
welche gebildet wird durch Zusammentreffen sechs kleiner
Tuberkeln, die sich von den Leisten abgetrennt haben.
Auch am hintern Ende des Kaumagens befindet sich nach
seinen Angaben eine Klappe interessanter Natur.
. Unter den neueren Autoren sind es besonders Basch i)
und Graber 2), welche Beiträge zur Kenntniss des Kau-
magens der Orthopteren liefern. Auf diese Arbeiten komme
ich bei Besprechung des Kaumagens von Blatta orientalis
und Decticus zurück.
Bau des Kaiimagens.
a. Acridier.
Die Acridier entbehren eines eigentlichen Kaumagens.
1) Clntersuchungcn über das chylopoetische und iiropoetiöche
System der Blatta orientalis. Wien 1858. Sitzungsber. math. Cl. Bd. 33.
2) Zur nähern Kenntniss des Proventriculus und der Appeu-
dices ventriculares bei den Grillen und Laubheuschrecken. Wien
1869. Sitzungsber. math. Cl. Bd. 59 I. pag. 29—46.
Untersuchungen über den Kaumagen der Orthopteren. 139
Der ganze Oesophagus bez. Kropl tritt in den Dienst des-
selben. War es mir schon bei den im zeitigen Frühjahr
häufig vorkommenden Arten von Tetrix nicht möglich, einen
Kaumagen im strengen Sinne des Wortes nachzuweisen, so
sollte die Abwesenheit eines solchen bei den Acridiern durch
Untersuchungen an der Wanderheuschrecke, Oedipoda cine-
iVascens ^), volle Bestätigung finden. Ich habe den canalis
intestinalis dieser letzteren dicht hinter dem Mundkau-
apparat abgetrennt und dabei die Ueberzeugung gewonnen,
dass derselbe mit einer engen, sehr kurzen Röhre beginnt,
die sich dann plötzlich zu einem sehr ansehnlichen Kröpfe
erweitert und eine Anzahl fast halbkreisförmiger Falten
zeigt, welche mit einer grossen Anzahl ansehnlicher, solider
Stachelhaare besetzt sind. Diese Falten nehmen etwa das
ei'ste Drittel des Oeso})hagus für sich in Anspruch und
(Sind unstreitig bei dem Kauakt betheiligt. Allerdings hat
^er Kropf als Kaumagen einen nur sehr geringen Tritu-
raiionswerth. Dass er desselben jedoch nicht ganz entbehrt,
beweist die Untersuchung des Speisebreies. Bei dem Ein-
tritt in den Kropf sind die Pflanzenfasern nur ganz grob
-gekaut, während beim Uebertritt in den Chylusmagen zwar
nicht alle, aber doch die in der Nähe der Wandungen des
Kropfes gelegenen, mit den Stachelhaaren also in unmittel-
,bare Berührung kommenden Fasern, eine merkliche Zer-
kleinerung erfahren haben, 'fii lar.hiUnnivui irrü 'i')ii>A
Auf diesen Kropf folgt sodann ein Stück 'des Oeso-
phagus mit sehr kleinen Falten. Sie erscheinen als blosse
Skulpturen und geben dieser Stelle fasti ein mosaikartiges
Aussehen. Es fehlt ihnen auch der: reiche Stiichel- oder
Haarbesatz, wie er sich im vorderen Theile des Kropfes
vorfindet; nur hie und da werden einige kleine Stachel-
haare dem Auge sichtbar.
In dem letzten Drittel ; der Speiseröhre treten regel-
mässig veirlaufende Längsfalten auf, deren Firsten in ziem-
iich gleichen Abständen Stachelhaare tragen, ebenfalls von
1) Oedipoda ciucrascens und migratoria unterscheiden sich
prinzipiell nicht von einander, und möchte ich sie deshalb als eine
Spezies auffassen.
140 Dr. Wilde:
geringer Grösse, zu zweien hinter einander stehend (cfr.
Figur l). An der Uebergangsstelle des Oesophagus in den
Chylusmagen befinden sieh 6 cigenthiiniliche grosse Falten
mit dazwischen gelegenen kleineren (clr. Figur 2), deren
Cuticula ziemlich dick und bis auf die kleineren Falten
und die zwischen diesen gelegenen Vertiefungen mit sehr
kleinen, vollständig homogenen, glashellen Chitinhaaren
besetzt ist.
Diese Stelle repräsentirt unstreitig morphologisch das-
jenige Gebilde, welches wir sonst als Kaumagen zu be-
zeichnen pflegen. Aber die Funktion der Kauung ist, so-
weit sie überhaupt dem Darmkanal zukommt, im vorderen
Theile des Oesophagus lokalisirt. Damit stimmt auch die
Thatsache (iberein, dass die Stärke der Ringmuskeln,
welche die Speiseröhre im ersten Drittel des Kropfes um-
geben, die Ringmuskulatur des Oesophagus der übrigen
von mir untersuchten Orthopteren um ein Bedeutendes
übertrifft. Der Kropf hat eben den Kaumagen zu erset^n.
Auf das Muskelgewebe des Oesophagus folgt nach
Innen sodann eine wenig entwickelte Bindesubstanz, die
membrana propria, welche in zahlreichen Falten — ich
zählte im hintern Theile des Oesophagus einige sechzig — ,
in das Innere der Speiseröhre vorspringt und dazu bestimmt
ist, Trägerin einer Epithellage zu werden, welche aus
Zellen mit pigmentirtem Inhalte besteht. Dieses Epithel
ist dazu bestimmt, die auf ihr lagernde Chitinmembran als
Cuticula abzuscheiden. Diese Cuticula ist von vielen Au-
toren lange Zeit in ihrer wahren Natur, als das Abschei-
dungsprodukt unter ihr gelegener Zellen, verkannt worden.
So beschreibt Ramdohr*) diese innere Haut in dem
Magen von Locusta viridissima als pergamentartig, , nicht
in Muskeln trennbar". Bisweilen sei sie dünn und durch-
sichtig, bisweilen stärker und selbst etwas steif, besetzt
mit starken Pünktchen oder kurzen steifen Härchen.
Meck el hält die Tunica intima tiir ein Pflasterepithel, das oft
aus zackig in einandergreifenden Zellen bestehe. Menzel '-)
1) a. a. 0. pag. 13.
2) Die Chitingebilde im Thierkreisc der Arthropoden. Zürich 1855.
Untersuchungen über den Kaumagen der Orthopteren. 141
hält sie für ein sehr oft aus Zellen zusammengesetztes
Epithel, die eigentliche Epidermis. Auch v. Siebold ^)
ist derselben Ansicht und meint, sie sei aus Zellen zu-
sammengesetzt, welche durch Chitinsubstanz eine sehr feste
Beschaffenheit erhalten hätten. Anders dagegen urtheilt
Leuckart^). Er erkannte die Intima als eine sehr zarte,
durchsichtige, überall strukturlose Haut, die gleich den
äussera Bedeckungen des Insektes aus Chitin bestehe.
Nach ihm beschreibt auch Leydig^) dieselbe als eine
homogene, strukturlose Membran und tritt entschieden der
Ansicht entgegen, als sei sie ein Epithel. Diese Cuticula
ist, wie überall, so auch bei Oedipoda eine anfangs sehr
dünne, vollkommen homogene, hyaline Membran, welche
fast durchweg von gleicher Stärke und mit Zähnchen be-
setzt ist. Erst später nimmt sie durch Einwirkung der
Luft die charakteristischen Eigenschaften des Chitins an
und erscheint meist gelb, mitunter sogar braun. Sie be-
steht keineswegs aus Zellen, zu welcher Auffassung viel-
fach die polygonalen Zeichnungen auf der dem Epithel zu-
gekehrten Seite Veranlassung gegeben haben; diese be-
zeichnen vielmehr die Bezirke, welche auf Rechnung der
einzelnen unter ihr gelegenen Epithelzellen zu stellen sind,
während sie selbst einzig und allein das Abscheidungspro-
dukt subcuticularer Zellen ist.
b. Blattinen.
Der Kaumagen von Blatta orientalis schliesst sich an
den durch einfache Erweiterung des Oesophagus gebildeten
Kropf an. Er ist, äusserlich betrachtet, konisch eiförmig,
au seinem vorderen Ende scharf von dem Kröpfe geschie-
den, am hintern Ende dagegen in eine lange Spitze ausge-
zogen, welche beinahe ihrer ganzen Länge nach in den
Anfangstheil des Chylusmagens eingestülpt ist. Er be-
ringförmigen, nach LeonDufour polster-
1) Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. BerHn 1847.
2) Frey und Leuckart, Lehrbuch der Zootomie der wirbel-
losen Thiere. Leipzig 1847. pag. 61.
3j Lehrbuch der Histologie, pag. 334.
142 Dr. Wildes: fOf^u rr'>-oDnrf'>rjp."i '
oder kissenartigeu Verdickung. Schneidet man den Käü^
magen der Länge nach auf und lässt man ihn alsdann 24
Stunden in verdünntem Alkohol liegen, so kann man die
Chitinschicht bequem abheben. Breitet man diese in die
Fläche aus, so erkennt man, dass sie aus 6 radiär in das
Innere des Kaumagenlumens vorspringenden Zähnen besteht,
von denen gewöhnlich einige raubvogelschnabelartig ge-
bogen sind und die in Figur 4 wiedergegebene Form haben.
Bei verschiedenen Blattinen zeigen diese Zähne sogar in
ihrer Mitte eine deutliche Einschnürung. Die übrigen da-
gegen erscheinen, als wären sie umgedreht, mit den schnabel-
artigen Vorsprüngen, der sogenannten schwarzen Spitze
(Leon Dufour), nach unten gerichtet, während das andere
Ende gegen den Anfang des Kaumagens hin so verläuft,
dass es nur wenig oder gar nicht in das Innere des Kau-
magens vorspringt. Auch Moravitz^) erwähnt bereits,
dass er nicht im Stande war, bei allen grossen geschnäbel-
ten Zähnen die Haken am oberen Ende nachzuweisen. Im
Allgemeinen muss ich bemerken, dass die Zähne sammt
und sonders in ihrer Form mehr oder minder von einander
abweichen.
Sämmtliche Zähne sitzen mit ihrer breiten Basis der
Innenwand des Kaumagens auf. Jeder von ihnen ruht auf
einem besonderen Felde. Die Oberfläche der Zähne be-
schreibt Basch als glatt, während die Innenseite lauter
polygonale Felder zeige. Ich kajm; das erster e nicht in
allen Fällen bestätigen, da ich auch Zähne mit entschieden
rauher Oberfläche gefunden habe. Die polygonalen Felder
rühren, wie bereits erwähnt, von den darunter gelegenen
Zellen her und stellen gleichsam einen Abdruck der Zellen-
oberfläche dar. j^
Zwischen den Zähnen liegen eine Anzahl Falten, von
Moravitz „Latten" (assercula) bezeichnet, welche eine
Annäherung resp. Entfernung der Zähne an- und vonein-
ander ermöglichen. Basch führt in seiner Arbeit anfangs
12 Leisten oder Falten an, obwohl er gleich darauf 13 auf-
zählt, die beigefügte Figur dagegen nur 11 aufweist. Er
1) Quaedam ad anatomiam Blattae Germauicae pertinentia,
Dorpat 1853.
Untersuchungen über den Kaumagen der Orthopteren. 14^
sagt: „lü der Mitte eines jeden Zwischenraumes befindet
sich eine grosse, breite Leiste, die so lang als der Zahn
selbst ist und in ein abgerundetes, löffeiförmiges Ende aus-
geht. Zu beiden Seiten befinden sich 5 kleinere, die mit
ihren Enden sich der erwähnten grossen Leiste zuneigen.
Ausserdem laufen noch zu beiden Seiten des Zahnes Längs-
leisten herab, die mit demselben convergiren". Auf Grund
sorgfältig ausgeführter Serienschnitte bin ich in der Lage-
Folgendes zu constatiren. Auf allen Querschnitten traten
mir zwischen je zwei Zähnen zunächst 3 Hauptfalten ent-
gegen (cfr. Fig. 5). Zwischen diesen 3 Falten oderLeisteil
liegt je eine kleinere Leiste, bei verschiedenen Individuen
kommen indess auch zwei derselben vor, doch ist dies
seltener der Fall. Die Längsleisten, welche nun noch
ausserdem zu beiden Seiten des Zahnes herablaufen sollen,
sind von Basch vollständig als zwischen den Zähnen ge-
legene Längsfalten verkannt worden. Begnügt man sich
mit einer blossen Flächenansicht der Chitingebilde des Kau-
magens, — die Querschnittmethode war zu der Zeit, als
Basch seine Untersuchungen machte, noch nicht bekannt,
und ist ihm daher ein Vorwurf nicht zu machen — so
kommt man allerdings leicht zu der Meinung, man habe in
diesen Leisten gleichfalls abgetrennte, isolirte Falten vor
sich. Ein Blick auf einen Querschnitt belehrt uns jedoch
eines anderen (cfr. Fig. 5). Was Basch für Längsfalten
hielt, das sind seitliche Vorspränge der grossen Zähne, wie
wir sie auch später bei Locusta wiederfinden werden. Leon
Dufour erwähnt 5 Hauptfalten, von denen ich zwei eben-
falls auf Rechnung eines jeden Zahnes stellen muss, wäh-
rend die 3 übrigen von ihm richtig als Falten erkannt
wurden. Bei einem jungen, 15 Mm. langen Thiere, erkannte
ich auch nur 3 Falten und zwischen diesen keine kleineren.
Alle drei Leisten sind nicht regelmässig gewölbt,
sondern ihre Firsten zeigen hie und da longitudinal ver-
laufende rinnenartige Vertiefungen, und dieser Umstand
mag Basch verleitet haben, eine grössere Anzahl Falteny
als thatsächlich vorhanden, anzunehmen. Die Leisten sind
nach demselben Autor durchweg an ihrer äussern Ober-
fläche mit Schüppchen besetzt, nach Moravitz gekörnelt,
144 Dr. Wilde:
und nur die Hauptfalte trägt an ihrem hintern Ende Här-
chen. Ich muss auch dies als den thatsächlichen Verhält-
nissen nicht entsprechend bezeichnen. Die sämmtlichen
Leisten sind mit einem continuirlichen Haarbesatz über-
zogen; Schuppen bemerkte ich nirgends. An das hintere
Ende der Zähne schliessen sich zwei Reihen von , Taschen*'
an. Leon Dufour beschreibt nur eine Reihe. Er be-
zeichnet sie, und dieser Ansicht schliesse ich mich nach
genauer Untersuchung rückhaltlos an, als sternförmig an-
geordnete Hervorragungen. Würde ich schon für die Her-
vorragungen erster Reihe nicht den Namen „Taschen^ ge-
wählt haben, so verdienen die der zweiten Reihe unstreitig
diese Bezeichnung gar nicht. Unter Taschen verstehe ich
Einstülpungen, versehen mit einer Oeffnung und einem
deutlichen Lumen. Auf allen Schnitten, die ich gemacht
habe — und es sind das Längs- und Querschnitte — fand
ich nicht in einem einzigen Falle ein Taschenlumen oder
eine Oeffnung. Nur das will ich hervorheben, dass die
Hervorragungen, von der Fläche gesehen, allerdings mit-
unter wie eine im Aufblühen begriff'ene Knospe erscheinen.
Die „Taschen" der zweiten Reihe sind auf ihrer Spitze
vollkommen gewölbt. Beide Reihen sind Einstülpungen
der Innern Magenhaut, besetzt mit einer dünneu Cuticula
und braunen Härchen. Uebrigens stehen die Einstülpungen
zweiter Reihe nicht isolirt, sondern bilden den Anfang zu
den 6 Hauptleisten in demjenigen Theile des Kaumagens
(cfr. Fig. 6), der in den Chylusmagen eingestülpt ist, wäh-
rend die mittlere Hauptfalte zwischen den Zähnen hinter
ihrem löffeiförmigen Ende sich wieder als Längsfalte erhebt
und je eine der 6 Nebenfalten bildet, welche bis an das
Ende des Kaumagens neben den 6 Hauptfalten verlaufen
(cfr. dieselbe Figur), so dass das Ende des Kaumagens 12
Falten aufweist. Leon Dufour erkannte deren nur sechs.
Auch den Bau der „Taschen" der ersten Reihe näher
kennen zu lernen, gelang mir. Ich führte Längsschnitte
durch einen Kaumagen von Blatta orientalis aus, ohne ihn
aufgeschnitten und ausgebreitet zu haben, und da kam ich
zu folgendem interessanten Resultat : Die „Taschen" zeigen
auf demjenigen Theile, welcher dem Innern des Kaumagens
Untersuchunjren über den Kaumagen der Orthopteren. 145
zugewendet ist, wellenförmige Vertiefungen und Erhöhungen,
in welche entsprechende Vertiefungen und Erhöhungen der
gegenüber liegenden Taschen so eingreifen, wie Zähne
zweier gegenüberstehender Kiefer. Derjenige Theil der
Tasche, welcher dem jedesmaligen vor ihm gelegenen Zahne
am nächsten liegt, springt häufig zungenartig in das Innere
des Kaumagens vor, die Zähne noch massig überragend.
Hierdurch wird ein Verschluss des Kaumagens nach hinten
herbeigeführt, der durch Contraktion der Ringmuskulatur
vollkommen erreicht wird. Dieser Verschluss wird da-
durch erhöht, dass die der Cuticula aufsitzenden Härchen
absolut keinen Chymus in das Ende des Kaumagens über-
treten lassen (cfr. Figur 7).
Auf die Chitinschicht des Kaumagens folgt, von innen
nach aussen gehend, eine stark entwickelte Subcuticular-
schicht — Chitinogenschicht, Matrix. — Sie ist das Mutter-
gewebe der Cuticula, und wie die Zähne und Falten des
Kaumagens eine Fortsetzung des cuticularen Ueberzuges
des Oesophagus sind, so ist sie eine Fortsetzung der Chi-
tinogenschicht dieses letzteren Darmabschnittes. Basch
trennt sie in eine doppelte Schicht, in eine der membrana
propria aufliegende und eine unmittelbar unter der Chitin-
substanz gelegene. Nach seiner Auffassung besteht die
erstere aus Zellen, welche sehr nahe aneinander liegen
und mit einander verschmolzen sind, während die zweite
aus mehrfach über- und nebeneinander gelagerten Zellen
zusammengesetzt sein soll, die sich „ebenfalls" (!) nicht
einander berühren, sondern Zwischenräume zurücklassen,
die von Bindesubstanz ausgefüllt werden. Auch diese An-
schauung kann ich nicht theilen. Ich erkannte überall
nur eine einzige, sehr stark entwickelte Zellenschicht, be-
stehend aus deutlich ausgeprägten Cylinderzellen mit deut-
lichem Nucleus. Dieses Epithel ruht durchweg auf einem
grosszelligen Bindegewebe, bestehend aus Zellen mit deut-
lichen Kernen und Kernkörperchen. Ohne Zweifel hielt
Basch diese Zellkerne mit ihren Nucleoli für Zellen, wie
er ähnliche in dem Epithel des in den Chylusmagen ein-
gestülpten Theiles des Kaumagens gesehen haben will und
die er als Zellen mit körnigem Inhalte beschreibt. Die
Archiv f. Nahirg. XXXXIII. Jahrg. Bd. 1. 10
146 Dr. Wilde:
Zellwände und die die Zellwände verklebende Intercellu-
larsubstanz hielt er für eine vollständig homogene, struk-
turlose, hyaline Membran, die membrana propria, die sich
zwischen die Zellen dieser zweiten Schicht einschieben soll,
und so kam er auf den Gedanken, es verhalte sich die
zweite Zellenschicht zur ersten, wie die Malpighische
Schicht zur Epidermis. Die erste — nach meiner Auf-
fassung die einzige — epitheliale Zellenschicht besteht
nicht, wie Basch behauptet, aus unter sich verschmolzenen
Zellen, da man überall die Zellmembranen deutlich erkennen
kann. Um mich genau zu überzeugen, versuchte ich, einige
Zellen dieser Epithelialbekleidung in 72^/0 Kalilösung zu
isoliren, und es gelang mir das Experiment vollständig.
Ebenso gewiss ist, dass die membrana propria Baschii
nicht als strukturlose, homogene Membran vorhanden, son-
dern durch ein zellig blasiges Gewebe mit deutlichen Zell-
kernen und Kernkörperchen vertreten ist, wie es Chun^)
in seiner Arbeit über die Rectal drüsen der Insekten für
eine in mancher Beziehung ähnliche Bildung bereits nach-
gewiesen hat.
Ich wandte bei meinen Untersuchungen Hämatoxylin
als Farbmittel an und es hat mir dieses vor allen andern
weitaus die besten Dienste geleistet. Auf mit Hämatoxylin
gefärbten Schnitten erkannte ich überall die Bindegewebs-
zellen mit ihren Nuclei und Nucleoli, so dass kein Zweifel
bestehen kann, dass wir es in der sogenannten membrana
propria mit einem Bindegewebe von ganz bestimmter Struk-
tur zu thun haben. Nur möchte ich hierbei noch erwähnen,
dass bei Objekten, welche in Chromsäure gehärtet sind,
sich Hämatoxylin nicht immer als Farbmittel empfiehlt,
denn erstens färbt Hämatoxylin nicht immer durch und
zweitens lässt bei mangelhafter Auswaschung des Objektes
die zurückgebliebene Chromsäure das Bild etwas erblassen.
Weiter nach aussen folgt auf die membrana propria
die Muskelschicht. Sie repräsentirt ein sehr dichtes Mus-
kelgewebe, das namentlich im obern Theile des Kaumagens
1) lieber den Bau, die Entwicklung und physiologische Be-
deutung der Rectaldrüsen bei den Insekten. Frankfurt a. M. 1875.
Untersuchungen über den Ka innagen der Orthopteren. 147
beträchtliche Dimensionen annimmt und durchweg aus quer-
gestreiften Muskelfasern besteht. Diese Ringmuskulatur in
Verbindung mit einer ausserhalb derselben gelegenen Längs -
muskelfaserschicht befähigen den Darm zu kräftigen peri-
staltischen Bewegungen. Die Ringmuskelfasern erkannte
Basch richtig als vollkommen kreisförmig und in sich
abgeschlossen. An der Innenfläche dagegen sollen nach
seinen Angaben ganze Faserzüge sich ablösen, bogenförmig
krümmen und je zwei mit einander convergirend an den
KSeiten der Basis der Zahnwülste und zwar an die mem-
brana propria mit stumpfen Enden inseriren. Diese Muskeln
fasst er als Radialmuskeln auf und bezeichnet sie auch als
solche. Ich muss gestehen, dass es mir weder auf den
gemachten Quer- noch Längsschnitten möglich gewesen ist,
sie zu erkennen. Muskeln mit deutlicher Querstreifung
habe ich allerdings auf Längsschnitten gesehen, aber am
Eingang des Kaumagens, an der üebergangsstelle des
Oesophagus in den Proventrikulus. Sie haben die Aufgabe,
den Kaumagen zu öffnen. '"'^ ^'^'
Von den „Radialmuskeln" weiter iiach innen gelegen
soll nach demselben Autor noch eine dritte Muskellage,
öine Längsmuskelfaserschicht vorkommen. Basch sagt:
„Dieselbe bildet eine im Allgemeinen weniger dicke Schicht,
doch gehen von ihr mehrere Muskeln ab, und zwar ent-
springen am hinteren Ende der Kaumagenwand 6 Muskeln,
die von unten und hinten nach vorn und oben verlaufen
und sich an die vordere obere Wand der Zahnwulst in-
seriren. Etwas tiefer, aber noch an derselben Stelle (f),
entspringen ausserdem 6 Muskeln, die bogenförmig ge-
krümmt, mit ihrer Concavität nach aussen und der Con-
vexität nach innen verlaufen und sich an die vordere
Wand der Taschenwülste ebenfalls an die membrana propria
mit stumpfen Enden inseriren." Nach den Untersuchungen,
die ich hierüber angestellt habe, gestalten sich die Ver-
hältnisse, wie folgt: Eine besondere Längsmuskelfaser-
schicht in dem Sinne, wie Basch sie beschreibt, existirt
nicht und ebenso wenig eine von dieser getrennte, bogen-
förmige Schicht. Beide vermeintlichen Schichten sind viel-
mehr eine einzige, die sich etwa in der Mitte der ü;rossen
148 Dr. Wilde:
Zähne inserirt und von da aus bogenförmig nach dem vor-
deren Ende der „Taschen" hinzieht, woselbst sie sich an
die Cuticula anheftet. Dieser Muskelstrang gabelt sich
beim Eintritt in den Taschenwulst, und von den beiden
Strängen inserirt sich der eine an das obere, der andere
an das untere Ende desselben (cfr. Fig. 7). Diese Mus-
keln, welche, wie alle Insektenmuskeln, quergestreift sind,
haben einen für den Kauakt wichtigen physiologischen
Werth. Basch nimmt richtig an, dass die Kingmuskel-
fasern durch Zusammenziehung das Lumen des Kaumagens
verengern; zugleich aber sollen durch Contraktion der in
die Taschen und Zähne eintretenden Muskeln die Taschen
sich den Zähnen so annähern, dass dadurch das hintere
Ende des Kaumagens verschlossen wird. Auf diese Weise
werde, so meint Basch weiter, ein Effekt erzielt, wie er
ähnlich sich beim Kauen mittelst der Kiefer vollzieht.
Vergegenwärtigt man sich, dass die Zähne von ganz ver-
schiedener Form sind, dass in jedem Kaumagen Zähne
vorkommen, die am oberen Magenmund ganz flach sind
und deren hakenförmig gebogener Schnabel sich an dem
hintern, den Taschen zugekehrten Ende befindet, so ist ein
solcher Kauakt wohl schwerlich denkbar. Vor allem aber
kann eine Contraktion der um die stumpfe Ecke der Zähne
herumziehenden Muskelzüge (cfr. Fig. 7), die also unter
einem stumpfen Winkel wirken, unmöglich einen Verschluss
des Kaumagens zur Folge haben. Ich behaupte im Gegen-
theil, dass sie Retraktoren repräsentiren, also die Taschen,
die sehr spärlicher Ringmuskulatur aufsitzen, nach voll-
endetem Kauakt zurückziehen, um auf diese Weise die
während der Trituration unterbrochene Communikation
zwischen Kaumagen und Chylusmagen wieder herzustellen.
Ueber die Struktur des vom Kaumagen ausgehenden
und in den Chylusmagen eingestülpten Theiles des Pro-
ventrikulus sagt Basch: „Es fehlt die äusserste, nämlich
die Muskellage, und es sind demnach nur folgende Schichten
vorhanden : Eine strukturlose membrana propria als äusserste
Begrenzung, ferner eine Zellenschicht und eine Chitin-
membran".
Ich bemerkte auf allen Schnitten eine Längsmuskel-
Untersuchungen über den Kauraagen der Orthopteren. 149
faserschicht, eine dünne, doch überall deutlich ausgeprägte
Ringmuskulatur, auf dieser aufsitzend Bindegewebe und
dann ein Cylinderepithel mit Cuticula. Durch die grossen
Falten, also senkrecht auf der Ringmuskulatur sitzend,
zieht ein Radialmuskel, der dazu bestimmt ist, den Kau-
magen zu öffnen, um die Speise in den Chylusmagen über-
treten zu lassen.
Werfen wir einen vergleichenden Rückblick auf den
Bau des Kaumagens der Acridier und Blattinen, so fällt
uns allerdings die überaus grosse Lücke zwischen beiden
auf. Wir erkennen bei Blatta eine Gliederung der Speise-
röhre in zwei Stücke, in den Oesophagus bez. Kropf im
engern Sinne und den Kaumagen. Bei den Acridiern
kommt es zu einer solchen Gliederung nicht, doch haben
wir morphologisch, wie bereits hervorgehoben, den Kau-
magen ebenfalls in dem Abschnitte des Oesophagus zu
suchen, der vor dem Chylusmagen liegt, nur ist bei ihnen
die Arbeitstheilung weniger weit durchgeführt, als bei den
Blattinen.
c. Locustinen.
«. Locusta viridissima.
Während bei Blatta orientalis der Kaumagen als ein
in sich abgeschlossener Theil des Darmrohres erscheint,
getrennt von dem Kröpfe, nimmt der Kaumagen der Lo-
custinen seinen Anfang im Kröpfe, so dass Kropf und
Kaumagen hier schwer zu trennen sind. Untersucht man
den Oesophagus unmittelbar hinter den Kiefern, so erkennt
man auf dem Querschnitte unregelmässige Faltungen, welche
Wellenberge und Wellenthäler darstellen. Diese Einstül-
pungen sind mitunter von beträchtlicher Länge. Einzelne
erreichen sogar die centrale Axe des Oesophagus. Jede
derselben wird gebildet aus einer sehr wenig entwickelten
Bindegewebsleiste, einem darauf ruhenden Epithel und
einer chagrinirten Cuticula, besetzt mit soliden, stachel-
artigen Haaren. In demjenigen Theile der Speiseröhre,
welche man als Kropf bezeichnet, ordnen sich die zahl-
reichen, zottenartigen Vorsprünge zunächst in 6 Hauptlängs-
150 Dr. Wilde:
falten an. Diese sind anfangs sehr flach, erheben sieh aber
allmählich immer mehr und mehr und an derUebergangs-
stelle in den Kaumagen springen sie so bedeutend in das
Lumen des Kropfes vor, dass bei einer Contraktion der
Ringmuskulatur durch sie ein vollständiger Verschluss des
Kaumagens erzielt wird. Diese Stelle kann man in ge-
wisser Beziehung als ein Analogon des Magenmundes hö-
herer Thiere betrachten. Parallel den 6 Hanptfalten laufen
je zwei kleinere Falten; es sind dieselben, welche wir im
Kaumagen selbst wiederfinden und die dort dazu bestimmt
sind, die neben den grossen Zähnen gelegenen kleineren
zu tragen.
Während, wie bereits hervorgehoben, die membrana
propria im vorderen Theile des Oesophagus nur eine sehr
geringe Entwicklung zeigt, gelangt sie gegen das Ende
des Kropfes hin zu bedeutender Differenzirung. Auch die
subcuticularen Zellen entfalten sich beträchtlich und ent-
wickeln sich zu einer Massenhaftigkeit, wie wir sie kaum
im eigentlichen Kaumagen wiederfinden (cfr. Figur 12).
Begreiflich hiernach, dass auch das Absonderungsprodukt
ein anderes, stärkeres ist, als im Anfangstheile der Speise-
röhre. Die Haare sind ausserordentlich zahlreich vorhan-
den, so dass sie die Falten filzartig überziehen. Auf den
6 Hauptfalten erheben sich bereits eine Anzahl zahnartiger
Vorsprünge (7) in regelmässigen Abständen, mit stachel-
artigen, soliden Haaren oder Dornen auf ihren Spitzen.
Sie stimmen mit den Stacheln der grossen Zähne im Kau-
magen vollständig überein. Die Seitenränder tragen ge-
wöhnliche Chitinhaare. Diese sowohl, als auch die stachel-
artigen Haare erkannte Ramdohr nicht. Er bemerkt nur,
dass sich die „Schwielen" — als solche bezeichnet er die
zähnetragenden Falten des Kaumagens — bis in die Speise-
röhre erstrecken und hier, statt mit Hornstreifen besetzt,
„von fleischiger Natur" sind.
Der eigentliche Kaumagen der Locustinen ist eiförn^ig,
nach hinten zugespitzt und mit der Spitze in den Chylus-
magen eingesenkt. Er beginnt mit dem Magenmunde, der
den Zweck hat, während der Trituration den Kaumagen
nach vorn abzuschliessen, um so den Zutritt neuer Speise,
Untersuchungen über den Kaumagen der Orthopteren. 151
sowie das Regurgitiren zu verhindern. Ich habe den Bau
des Kaumag^ns sowohl auf Flächenbildern, als auch auf
Quer- und Längsschnitten studirt und bin dabei zu nach-
stehendem Resultat gekommen.
Breitet man den Kaumagen einer erwachsenen Lo-
custa viridissima flächenhaft aus, so erkennt man zunächst
6 radiär gestellte, durch den ganzen Kaumagen verlaufende
Längsleisten. Jede derselben trägt in ihrer ganzen Aus-
dehnung eine sehr dicke Chitinschicht. Auf dem Quer-
schnitte haben diese Leisten die in Figur 9c angegebene
Gestalt. Sie ruhen aut einer bindegewebigen Längsfalte,
welche mit ihrem basalen Theile der Muskulatur fest auf-
sitzt. Dieses Bindegewebe ist der Träger eines Epithels,
bestehend aus spindel- oder cylinderförmigen Zellen, dem
Muttergewebe der Cuticula. Zwischen den radiären 6 Längs-
falten befinden sich 6 Interradien (cfr. dieselbe Figur).
Jeder derselben besteht aus 3 Längsreihen schuppenförmig
hinter einander gelegener Zähne (15), von denen die der
mittleren Reihe eine gewaltige Grösse haben und beinahe
die Mitte des Kaumagenvakuums erreichen, während die
rechts und links an der Basis der grossen Zähne gelegenen
unverhältnissmässig klein sind. Schon im Anfangstheile
des Kaumagens sind sämmtliche Zähne sehr gross und er-
reichen, ähnlich wie bei Gryllus dom. fcfr. Fig. 20), etwa
auf der Grenze des ersten Drittels des Kaumagens — 4.,
5. Zahn — ihre grösste Entwicklung. Von da an nehmen
sie an Grösse allmählich ab und gegen das Ende des Kau-
magens werden sie so kurz und schmal, dass zwischen
dem grossen Zahne und den seitlichen kleinen Zähnen
jedes Interradius klaffende Zwischenräume entstehen. Die
Spitzen der grossen Zähne stumpfen sich nach und nach
immer mehr ab, an ihre Stelle treten sattelförmige Ver-
tiefungen, bis auch diese schliesslich verschwinden und
damit die letzte Spur der Zähne.
Noch eine andere, bisher ganz übersehene Eigen-
thümlichkeit ist hier zu erwähnen; sie betrifft die Verbin-
dung des Triturationsapparates mit der Muskulatur des
Kaumagens. Während die bindegewebige Grundlage der
Waffen bei Blatta orientalis durchgehends der Ringmusku-
152 Dr. Wilde:
latur aufsitzt (clr. Fig. 5), habe ich zunächst aul Quer-
schnitten von Locustinen und — um einmal vorzugreifen —
Achetinen die Ueberzeugung gewonnen, dass nur die 6 Längs-
falten, als Angriffspunkte der Muskeln, mit dieser in inniger
Verbindung stehen, die Interradien dagegen sich mehr oder
minder weit von dem Boden der Muskulatur abheben oder
dieser lose aufliegen. Diese Thatsachen lassen sich auf
doppelte Weise erklären ; einmal durch die Annahme, dass
das Bindegewebe dem Muskelgewebe aufliegt, ohne eine
Continuität mit demselben einzugehen, oder durch die Ver-
muthung, dass sich dasselbe durch Behandlung mit Rea-
gentien gewaltsam von der Muskulatur abgetrennt hat. Die
erste Annahme scheint mir indess um deswillen die allein
zulässige, weil sich ja sonst auch die Längsleisten bisweilen
hätten mit abheben können, was jedoch nie der Fall ist.
Ist die erste Annahme richtig, liegt das Bindegewebe also
der Muskulatur lose auf, so ist der Hohlraum zwischen beiden
nur ein ideeller, und es repräsentiren beide Gewebe an
der Berübrungsstelle Verhältnisse, wie die congruenten Ge-
lenkflächen der höheren Thiere. In letzter Instanz dürfte
dadurch auch eine freiere Beweglichkeit der Zähne er-
möglicht und ein grösserer Kaueffekt erzielt werden.
Die Entwicklung dieses sonderbaren Apparates, so-
weit dieselbe in die nachembryonale Lebensperiode hinein-
reicht, untersuchte ich vorzugsweise an Locusta viridissima,
da Eier von den übrigen Orthopteren, die ich zur Ent-
wicklung hätte bringen können, nicht zu beschaffen waren.
Bei dem Ausschlüpfen aus dem Ei ist Locusta viridissima
5—6 Mm. lang. Die Zähne der mittleren Reihe sind be-
reits weit ausgebildet und haben die in Figur 10 wieder-
gegebene Form. Eine besondere membrana propria ist
noch nicht zu erkennen, dagegen möchte ich die vorhan-
denen, sehr grossen, rundlichen Zellen (cfr. dieselbe Fig.),
welche noch keine epitheliale Anordnung zeigen, als Epi-
thel plus Bindesubstanz auflassen.
Die Cuticula ist natürlich ebenfalls noch wenig diffe-
renzirt und präsentirt sich als eine sehr dünne, glashelle,
vollkommen homogene Membran. Sie ist auf ihrer ganzen
Oberfläche vollständig glatt und haarlos und ihr Tritu-
Untersuchungen über den Kaumagen der Orthopteren. 153
rationswerth daher ein noch sehr geringer. Eine durch die
ganze Länge des Kaumagens ziehende radiäre Leiste, wie
sie später gefunden wird, ist noch nicht vorhanden, ebenso
fehlen die rechts und links neben den grossen Zähnen ge-
legenen kleineren. Die Zwischenräume — „Rinnen" fRam-
dohr) — zwischen den grossen Zähnen werden ausgefüllt
durch eine sehr flache Falte, die ebenfalls mit einer sehr
dünnen Chitinschicht bekleidet ist. Diese Längsfalte ist
es, welche sich bis zur nächsten Häutung, der ersten im
nachembryonalen Leben, in die beiden rechts und links
von den mittleren gelegenen, reihenweise angeordneten
kleinen Zähne und in die continuirlich durch den Kau-
magen verlaufende Längsfalte differenzirt. Sie ruht mit
breiter Basis auf der noch sehr wenig entwickelten, wenige
Faserzüge zeigenden Ringmuskulatur. Diese letztere ist
natürlich auch hier quergestreift und lässt die sehr grossen
Zellkerne deutlich erkennen, was auf späteren Larvensta-
dien nicht in dem Grade mehr der Fall ist.
Die folgenden Larven, welche ich einer Untersuchung
unterzog, waren etwa 4 Wochen alt. Es waren sämmtlich
Thiere, welche die erste Häutung hinter sich hatten und
eine Länge von etwa 8—9 Mm. besassen. Bei ihnen ist
der Kaumagen beträchtlich weiter entwickelt. Die Falte
zwischen den grossen Zähnen zeigt eine Differenzirung in
3 Stücke, in die Längsleiste und die beiden rechts und
links von ihr gelegenen Falten, welche letztere bereits in
einzelne Zähne segmentirt sind (cfr. Figur 11). Das Mutter-
gewebe der Cuticula besteht auch hier noch aus Zellen von
mehr oder minder rundlicher Form und sehr grossen Zell-
kernen. Zu einer Differenzirung in Bindesubstanz und
Epithel scheint es auch hier noch nicht zu kommen. Die
Cuticula dagegen hat beträchtlich an Dickenwachsthum
zugenommen, ist zwar ebenfalls, wie auf der vorigen Ent-
wicklungsstufe, wasserhell, trägt aber in ihrer ganzen Aus-
dehnung borstenartige, solide Haare, die an ihrer Basis
beträchtlich stärker sind und darum von mir die Bezeich-
nung Stachelhaare erhalten haben. Auch die Ringmusku-
latur ist stärker geworden und lässt noch immer die Zell-
kerne deutlich erkennen.
154 Dr. Wilde:
Das dritte Larvenstadium, welchem die Thiere von
etwa 12 — 15 Mm. Länge entsprechen, weist wiederum einen
wesentlichen Fortschritt aut. Die Zähne der mittleren Serie
eines jeden der 6 Tnterradien haben ihre definitive Gestalt
erreicht. Die Bindesubstanz ist weit beträchtlicher ent-
wickelt und tritt als selbständiges Gewebe auf. Das Epi-
thel besteht an einzelnen Stellen, wie z. B. in den Längs-
falten, aus langgezogenen, spindelförmigen Zellen, die sich
immer mehr zu einem aus dicht neben einander gelegenen
Zellen bestehenden Cylinderepithel anordnen. Die Zell-
kerne erscheinen nicht mehr rund, sondern sind in die
Länge gezogen. Die Cuticula hat die charakteristische
gelblich-braune Farbe des Chitins angenommen und trägt
auf ihrer gesammten Oberfläche, namentlich aber auf den
Spitzen der grossen Zähne, dicht neben einander stehende,
solide Stachelhaare, während die Seitenränder und kleinen
Zähne zum ersten Male mit einem sehr dichten, aus dünnen,
aber ebenfalls soliden Haaren bestehenden Haarsaum be-
setzt sind. Der übrige Theil der Oberfläche der Chitin-
schicht — und das gilt für alle späteren Entwicklungs-
stadien allgemein — , ist durchweg mit Stachelhaaren ver-
sehen, so dass sie einem Reibeisen nicht unähnlich ist.
Auch die Längsleiste ist von einer dicken Cuticula über-
zogen. Diese erscheint bei allen Larven dieses Entwick-
lungsstadiums chagrinirt.
Während des vierten Stadiums, also nach der dritten
Häutung, sind die Thiere etwa 20 Mm. lang. Der Kau-
magen hat einen beträchtlichen Durchmesser. Sämmtliche
Zähne und Leisten haben ihre definitive Gestalt angenom-
men. Das Bindegewebe hat eine dem Flächen wachsth um
parallelgehende weitere Differenzirung erfahren. Die Epi-
thelzellen sind beträchtlich in die Länge gezogen. Die
Cuticula zeigt stärkere Borsten und Stachelhaare.
Auf dieses Stadium folgt das fünfte und letzte, das
des erwachsenen Thieres. Der Kaumagen lässt äusserlich
schon deutlich seine innere Struktur erkennen. Alle Zähne
haben an Grösse wiederum bedeutend zugenommen. Die
Cuticula ist sehr dick und dunkelbraun. Die Stacheln der
üntersQchuDgen über den Kaumagen der Orthopteren. 15.5
grossen Zähne haben sämmtlich einen grösseren Dicken-
durchmesser.
Den Kaumagen dieser ausgewachsenen Form unter-
suchte ich ausser auf Querschnitten auch auf Längsschnitten.
Die grossen Zähne der mittleren Serie jedes Interradius,
welche ein einziges System repräsentiren, stehen, den Quer-
schnitten nach zu urtheilen, senkrecht auf der Längsachse.
Auf Längsschnitten jedoch findet man, dass alle diese
Zähne an ihrer Spitze eine Neigung von etwa 45*^ nach
dem Chylusmagen zu haben (cfr. Fig. 8 b). Dasselbe gilt
auch für die rechts und links von der grossen Serie ge-
legenen kleineren. Diese letzteren bestehen aus Zähnen,
welche, im Profil gesehen, die in Fig. 8 a wiedergegebene
Gestalt haben. Auf dicken Quer- und Längsschnitten er-
kennt man ferner, dass die kleinen Zähne auf der dem
grossen Zahne zugekehrten Seite eine muldenförmige Ver^
tiefung haben, welche mit höckerartigen Yorsprüngen be-
setzt ist. Jede dieser Vertiefungen nimmt während des
Kauaktes eine der seitlich vorspringenden Spitzen der
grossen Zähne auf, so dass beide wie Mahlzähne gegen-
einanderwirken, wodurch ein Kauakt in aller Form zu
Stande kommt. Die Neigung der Spitzen sämmtlicher
Zähne nach dem Ende des Kaumagens zu ist für den Weg,
den die Speise zu nehmen hat, von grosser Bedeutung;
wir erkennen daraus, dass sie nicht bloss einen Triturations-
werth haben, sondern dass sie gleichzeitig dazu bestimmit
sind, eine Regurgitation des Chymus zu verhindern. Unter
dem allgemeinen Muskeldrucke würde begreiflicher Weise
eine Ausweichuug der Speise nach verschiedenen Rich-
tungen hin erfolgen, durch diese Richtung der Zahnspitzen,
welchen sonach eine ähnliche Aufgabe, wie den Klappen
im Herzen zufällt, wird dem Transport der Nahrung eine
ganz bestimmte Richtung angewiesen. Am hintern Ende
des Kaumagens ist ein Klappenverschluss um deswillen
nicht nöthig, damit die gekaute Speise ungehindert in den
Chylusmagen übertreten kann.
,1 Decticus verrucivorus L.
Diese Gattung ist die gefrässigste in der Familie der
156 Dr. Wilde:
Locustinen. In der Get'angeDSchaft fressen sich die Thiere
untereinander auf, was übrigens auch hervorragende Exem-
plare von Locusta viridissima thun. Brachte ich zwei
zusammen, so begann, auch wenn sie von gleicher Grösse
waren, alsbald ein Kampf auf Tod und Leben. Der Sieger
frass dem Besiegten regelmässig die Eingeweide aus, ein
Beweis, wie sehr diese Thiere an animalische Kost gewöhnt
sind. Es muss auf der Hand liegen, dass bei einer solchen
Gefrässigkeit der Kaumagen zu einer ausserordentlichen
Entwicklung gelangt. Ich untersuchte nur ausgewachsene
Decticiden und muss mich daher auf eine Beschreibung
dieses Entwicklungsstadiums beschränken.
Auf dem Flächenbilde erkennt man zunächst, dass
der Kaumagen noch weiter in den Kropf zurückgreift, als
das bei Locusta der Fall ist. Erheben sich bei dieser auf
den 6 Hauptfalten des Kropfes 7 zahnartige Vorsprünge, so
kommen bei Decticus deren 8 und 9 vor, ja ich zählte
sogar in einem Falle 12. Es documentirt dies zur Gentige,
dass bei Decticus der Kropf mehr noch als bei Locusta
an der Trituration theilnimmt. Die ersten 4 beziehentlich
5 oder 8 dieser Vorsprünge sind scharf zugespitzt. Die
Spitzen sind dem Kaumagen zugekehrt und mit soliden
Stachelhaaren versehen. Die letzten 4 dagegen erscheinen
abgerundet. Ihnen fehlen die Stachelhaare, dafür aber sind
sie mit dünnen Haaren in so beträchtlicher Anzahl besetzt,
dass diese einem pelzartigen üeberzuge vergleichbar werden.
Dass gerade diese letzten 4 zahnartigen Gebilde abge-
rundet und nicht mit Stachelhaaren besetzt sind, entspricht
dem Umstände, dass sie die Bestimmung haben, den Kau-
magen gegen den Oesophagus hin abzuschliessen, also den
Magenmund zu bilden, welche Abschliessung nicht in dem
Grade erfolgen würde, wären die Vorsprünge mit mehr
oder minder weit in das Innere des Oesophagus vorsprin-
genden Stachelhaaren besetzt.
Obwohl der ausgewachsene Decticus die Grösse einer
ausgewachsenen Locusta wenig oder gar nicht überschreitet,
so tibersteigt doch der Durchmesser seines Kaumagens den
Durchmesser des Kaumagens bei der letzteren um mehr
als das Doppelte. Auch die Muskulatur ist in demselben
Untersuchungen über den Kaumagen der Orthopteren. 157
Verhältnisse entwickelt, woraus hervorgeht, dass der Kau-
magen mehr zu leisten berufen ist, als bei Locusta. Die
Membrana propria ist beträchtlich weiter ausgebildet. Die
Cuticula ist fast schwarzbraun. Die Stachelhaare stehen
zwar an Länge hinter denen der Locusta zurück, sind aber
von um so grösserem Dickendurchmesser. Gegen das Ende
des Kaumagens verschwinden die Stachelhaare immer mehr
und mehr und an ihre Stelle tritt, analog den Verhältnissen
im Oesophagus, ein dichter Haarbesatz. Während die ra-
dialen Längsleisten im vorderen Dritttheil des Kaumagens
sehr klein sind und kaum die halbe Höhe der seitlichen
Zähne erreichen, erheben sie sich weiter nach hinten so
bedeutend, dass sie an Länge fast die kleinen Zähne über-
treffen. Gegen das Ende des Kaumagens flachen sie sich,
wie bei allen von mir untersuchten Orthopteren, in der
Weise ab, dass die äussersten resp. hintersten Enden sich
zwar mit ihren Seitenrändern unter einem spitzen Winkel
berühren, aber keineswegs zu den von Graber *) be-
schriebenen ei- oder kugelförmigen Anschwellungen ver-
schmelzen.
Derselbe Autor führt auch an, dass die Wandungen
des Kaumagens der Grillen und Laubheuschrecken nur aus
2 Membranen bestünden, nämlich aus Chitin- und Muskel-
haut. Diesen Angaben gegenüber will ich nur hervorheben,
dass bereits Ramdohr 3 Schichten in der Wandung des
Kaumagens nachgewiesen hat, nämlich eine äussere, eine
innere und zwischen beiden die „flockige" Schicht.
y. Meconema varium.
Diese Gattung tritt erst gegen Anfang des Sommers
auf. Das einzelne Thier wird kaum halb so gross, als
Locusta viridissima und Decticus. Die Körperlänge beträgt
17—18 Mm. Trotzdem haben diese Thiere einen ausser-
ordentlich ausgebildeten Kaumagen. Zwar stimmt derselbe
überall mit dem Kaumagen von Locusta überein, jedoch
\) a. a. 0. pag. 45. Fig. la.
158 Dr. Wilde:
fiel mir auf, dass die Stachelhaare ungewöhnlich ausge-
bildet und unverhältuissmässig gross sind, obwohl der
Durchmesser des Kaumagens und die Länge der einzelnen
Zähne bei einer Locusta von gleicher Grösse die doppelte
Grösse haben. Aus diesem Umstände kann man wohl mit
Recht schliessen, dass die betreifenden Thiere trotz ihrer
Kleinheit eine grosse Gefrässigkeit besitzen.
Vergleichen wir den Kaumagen der Blattinen mit dem
Kaumagen der Locustinen, so tritt uns zunächst das Ge-
meinsame entgegen, dass beide mit 6 grossen und zwischen
je zwei derselben mit 3 kleineren Längsfalten ausgestattet
sind. Während die grossen Falten bei den Locustinen in
eine grössere Anzahl ungleicher Segmente zerfallen, welche
Einrichtung eine grössere und freiere Vei-schiebung der
einzelnen über einander gelegenen Abschnitte des Kau-
magens erlaubt, treffen wir bei den Blattinen nur zwei,
und rechnen wir die „Taschen" zweiter Reihe mit hinzu,
drei solcher Gliederungen. Von den drei kleineren Längs-
falten sind bei den Locustinen zwei ebenfalls segmentirt,
die dritte, mittlere, nicht. Bei Blatta sind allerdings alle
drei Leisten nicht segmentirt, doch haben die grossen
Zähne der Blattinen in Folge der seitlichen Vorsprüuge
(cfr. Fig. 5) sehr grosse Aehulichkeit mit den grossen
Zähnen der Locustinen. Denkt man sich die grossen Zähne
der Blattinen segmentirt, so hat man dieselben Verhältnisse,
wie bei den Locustinen. Dass die taschenartigen Vor-
sprünge eine von den grossen Zähnen der Locustinen sehr
verschiedene Form haben, involvirt keineswegs eine grössere
Abweichung, um so weniger, als die letzten Zähne im Kau-
magen der Locustinen und Achetinen, unter sich verglichen,
ebenfalls grosse Abweichungen von den vorhergehenden
Zähnen zeigen und kaum als Zähne desselben Kaumagens
wieder zu erkennen sind (cfr. Fig. 16). Darin aber stim-
men alle Kaumagen der Locustinen und Blattinen überein,
dass die Falten des in den Chylusmagen eingestülpten
Theiles nicht segmentirt sind. Für mich resultirt aus diesen
Betrachtungen, dass der gesammte Bau des Kaumagens der
Blattinen prinzipiell nicht verschieden ist von dem Bau des
Kaumagens der Locustinen.
Untersuchungen über den Kaumagen der Orthopteren. 159
d. Achetinen.
a. Gryllus domesticus L. (Acheta Fabr.)
Der Kaumagen der Achetinen nimmt, wie der der Lo-
custinen, seinen Anfang im Oesophagus. Letzterer weicht
in seinem Bau etwas von dem Oesophagus der Locustineu
ab. Während der Kropf dieser sich trichterförmig gegen
den Anfang des Kaumagens hin verengert, dann aber plötz-
lich sich zum Kaumagen erweitert, ist bei den Achetinen
der Kropf durch einen sehr engen Kanal, der den Magen-
mund bildet, scharf von dem Kaumagen geschieden. Dieser
enge Kanal zeigt in seinem Innern einen wesentlich an-
dern Bau, als der Kropf. Während dieser, wie der vor
ihm gelegene Theil des Oesophagus, zahlreiche faltenartige
Vorsprünge in das Innere — ich zählte auf verschiedenen
Querschnitten 26, 29, 46 — aufweist, von denen meist zwei
verschieden weit in das Oesophaguslumen vorspringen, in
einigen Fällen sogar weit über die Mitte des Lumens hinaus
sich erstrecken, finden wir in dem letztern, nach Analogie
des Oesophagus der Locustinen, 6 Längsfalten, die ihrer-
seits wiederum zahnartige Vorsprünge tragen. Diese letz-
teren besitzen jedoch in keinem Falle eine stachelartige
Bekleidung, sie sind vielmehr abgerundet und mit einem
nur spärlichen Haarsaum versehen. Daraus geht hervor,
dass der Oesophagus resp. Kropf der Achetinen weniger
an der Trituration theilnimmt, als der der Locustinen und
immer weiter von den Verhältnissen der Acridier sich ent-
fernt. Er dient zum Aufspeichern der Nahrung. Durch-
gehends vermisst man jedoch die beiden zwischen den
6 Hauptfalten gelegenen kleineren Falten. Alle Quer-
schnitte weisen nur 6 Falten auf. Die Cuticula ist dünn
und chagriuirt, indem die Haare, die bei den Locustinen
eine bedeutende Länge erreichen, bei Gryllus domesticus
und campestris fast ganz verschwunden sind. Um so in-
tensivere Wirkung erzielt jedoch der Kaumagen selbst,
der zwar im Princip ebenfalls mit denen der Locustinen
übereinstimmt, dessen einzelne Zähne aber weit compli-
cirter sind.
Der Kaumagen zeigt wiederum sechs radiär ange-
160 Dr. Wilde:
ordnete Längsleisten und zwischen diesen 6 Interradien,
von denen ein jeder 15 hinter einander angeordnete, auf
dem Flächenbilde schuppenförmig über einander liegende
Zahnsysteme aufweist (cfr. Fig. 21). Jedes derselben ist
zusammengesetzt aus 3 Zähnen, einem mittleren grossen
und zwei seitlich gelegenen kleineren. Während die beiden
letzteren nur wenig von den entsprechenden Zähnen im
Kaumagen der Locustinen abweichen, ist die Gestalt der
grossen Zähne wesentlich verschieden. Die grossen Zähne
des ersten Zahnsystems haben keine Spitzen, sondern sind
abgestumpft. Die übrigen, mit Ausnahme der letzten, be-
stehen aus drei Stücken, einem centralen und zweien seit-
lichen, welche sich V-förmig an das centrale Stück an-
schliessen. Diese- letzteren sind linsenförmig gewölbt und
nur mit sehr schmaler Fläche an das centrale Stück ange-
wachsen, weshalb man auch auf Querschnitten immer zwei
bogenförmig nach unten convergirende Contouren bemerkt
(cfr. Fig. 21c). Diese Theilstücke des grossen Zahnes
tragen auf ihrer Firste einen schopfförmigen Haarbüschel,
bestehend aus sehr langen und steifen Chitinhaaren. Von
ausserordentlich complicirtem Bau ist das centrale Stück
der grossen Zähne. Es trägt 5 nach innen hervorragende
Zapfen, einen mittleren von pj^amidaler Form, besetzt mit
dornenartigen, stumpfen Haaren und vier seitlich gelegene,
die eine mahlzahnartige Bildung haben (cfr. Fig. 15 u. 21).
Jeder dieser Mahlzähne wirkt bei der Trituratiou gegen
den entsprechenden Zahn der gegenüberliegenden Serie,
genau wie die Mahlzähne im Kiefer höherer Thiere. Durch
diese Einrichtung gewinnt der Zahnapparat einen besonders
hohen Triturationswerth.
Die Zähne der beiden übrigen Serien eines Interra-
diums sind wesentlich gedrungener, als die der Locustinen
und haben, im Profil gesehen, die in Figur 13 wiederge-
gebene Form. Der obere, den Längsleisteu zugekehrte
Theil dieser Zähne, besitzt ebenfalls eine Kaufiäche, welche
gegen die Kaufläche des gegenüberliegenden kleinen Zahnes
wirkt. Am Eingänge in den Kaumagen sind die Längs-
leisten ausserordentlich klein und niedrig, dafür aber um
so breiter. Gegen die Mitte des Kaumagens erheben sie
tintersnchungen über den Kaumagen der Orthopteren. 161
sich um das Doppelte und erreichen die halbe Höhe der
seitlichen Zähne. Auf der dem Innern des Kaumagens
zugewendeten Oberfläche besitzen sie eine rinnenartige Ver-
tiefung. Gegen das Ende des Kaumagens werden sämmt-
liche Zähne schmäler und länger. Das pyramidale mittlere
Stück jedes grossen Zahnes trägt weit mehr stachelartige
Vorsprünge, als im vorderen Theile des Kaumagens. In
einem Falle bemerkte ich sogar eine Spaltung in zwei
Spitzen. Die mahlzahnartigen Erhabenheiten der grossen
Zähne rücken immer mehr nach oben, bis sie schliesslich
ganz verschwinden. Im hintern Theile des Kaumagens
werden die Spitzen der Zähne immer länger, sie entbehren
der plattenartig aufliegenden Chitinschicht und tragen statt
deren Haare. Da ihre Länge so beträchtlich ist, dass sie
bis über die centrale Achse hinaus in den Kaumagen vor-
springen, so schieben sie sich mit ihren Spitzen zwischen
die gegenüberliegenden Zähne. Ihre Gestalt ist fast spiess-
förraig und erinnert lebhaft an die der grossen Zähne im
Kaumagen der Locustinen um so mehr, als sie rechts und
links, wie diese, seitliche Vorsprünge tragen. Die Längs-
leisten sind verschwunden und es sind nur noch die Zähne
der beiden seitlichen Serien in rudimentärer Form vor-
handen. Das Ende des Kaumagens steckt ebenfalls, wie
bei den Locustinen, im Anfangstheil des Chylusmagens und
ergiesst seinen Inhalt in diesen letzteren.
Dieser Zahnapparat wird getragen von einer sehr
dicken, aus zahlreichen Faserzügen bestehenden Ringmus-
kulatur, ebenfalls mit deutlicher Querstreifung. Die Längs-
leisten sitzen, wie bei den Locustinen, der Ringmuskulatur
auf. Rechts und links von ihnen heftet sich das Stützge-
webe der verschiedenen Zahnserien an. Es ist auch hier,
wie bei allen Orthopteren, ein elastisches, zellig blasiges
Bindegewebe. Dieser membrana propria sitzt ebenfalls ein
Cylinderepithel auf und auf diesem lagert, als Ausschei-
dungsprodukt desselben, eine bald mehr, bald minder dicke
Schicht, die Cuticula, deren Oberfläche sehr verschieden
beschaffen ist. Bald ist sie vollständig glatt, so z. B. auf
den pyramidalen Spitzen der grossen Zähne, den mahl-
zahnartigen Vorsprüngen; bald gestreift, wie auf den seit-
Archiv für Naturg. XXXXIII, Jahrg. 1 BU. 11
162 Dr. Wilde:
liehen Theilstücken der grösseren Zähne; bald mit Haaren
besetzt, wie an den Seiten der kleineren Zähne; endlich
auch chagrinirt, so auf der Kaufiäehe der radialen Längs-
leisten. Alle Zähne sind namentlich an ihrer Spitze nach
hinten gerichtet.
ß. Gryllus campestris (Acheta Fabr.).
Der Kaumagen von Gryllus campestris stimmt in allen
Theilen mit dem Kaumagen von Gryllus domesticus über-
ein. Beide Kaumägen sind durchzogen von Tracheen. Sie
treten schon im Oesophagus auf und verlaufen im Kau-
magen an der Basis der grossen Zähne (cfr. Fig. 21) und
zwar an der Stelle, wo das Bindegewebe sich bogenförmig
nach innen biegt, um die Zahnpapillen zu bilden. Es ist
mir nicht möglich gewesen, ausser diesen zwei Haupt-
stämmen auch seitliche Verzweigungen nachzuweisen, doch
zweifle ich nicht daran, dass die Verhältnisse denen bei
Gryllotalpa analog sind. Im Oesophagus von Blatta er-
kannte ich ebenfalls Tracheen, zwischen Muskulatur und
Bindegewebe gelegen. Dagegen hat es mir bei den Lo-
custinen nicht gelingen wollen, mit Sicherheit Tracheen
im Kaumagen nachzuweisen. Obwohl ich an derselben
Stelle, wie bei den Achetinen, rechts und links an der
Basis der grossen Zähne, je einen Kanal gewahrte, der
auf allen Querschnitten wiederkehrte, also sich durch den
ganzen Kaumagen erstreckt, habe ich vergebens gesucht,
darinnen die charakteristische Ringclung der Tracheen
nachzuweisen. Trotzdem bin ich jedoch überzeugt, dass
sie nichts anderes, als Tracheen darstellen.
y. Gryllotalpa vulgaris Latr.
Der Kaumagen von Gryllotalpa vulgaris erreicht von
allen Orthopteren, die ich in den Bereich meiner Unter-
suchungen zog, die bei weitem grösste Ausbildung und
Zusammensetzung. Er repräsentirt einen ganz gewaltigen
Apparat, welcher der Gefrässigkeit dieser Thiere vollkom-
men parallel geht. Auch hier nimmt derselbe, wie bei
Gryllus domesticus und campestris, seineu Anfang in dem-
Untersuchungen über den Kaumagen der Orthopteren. 163
jenigen Theile des Oesophagus, der zwischen Kropf und
Kaumagen gelegen ist. Dieses Theilstüek des Oesophagus
bildet ebenfalls wie bei Grjilus, eine kurze, sehr enge
Röhre und stimmt seiner innern Struktur nach vollkommen
mit dem entsprechenden Stück der beiden erwähnten Spe-
cies überein.
Bei der Untersuchung dieses Theiles des Oesophagus
fielen mir die grossen Tracheenstämme auf, die ich schon
oben erwähnte. Auf allen Querschnitten zählte ich deren
6 Paare. Sie haben ein sehr beträchtliches Lumen und
sind anfangs an der Aussenwand paarweise derart ange-
ordnet, dass sie der Basis einer jeden der innern 6 Längs-
falten gegenüber liegen. Weiter nach dem Kaumagen zu
durchsetzen sie die Muskulatur, so dass sie der Innenwand
derselben aufliegen und schliesslich in die Basis derjenigen
Falten eindringen, welche die mittlere Zahnserie tragen.
Um jedoch nicht vorzugreifen, werde ich später über ihren
weiteren Verlauf Ausführlicheres berichten.
Der Kaumagenmund, der hier in höherem Grade als
bei allen übrigen Orthopteren die Eigenschaften eines sol-
chen besitzt, wird gebildet durch 6 Paar hinter einander
gelegene, zahnartige Vorsprünge, von denen die ersteren
bez. vorderen kleiner sind, als die darauf iolgenden hin-
teren resp. inneren. Sie haben die Aufgabe, die Speise
zurückzuhalten. Auf ihn folgt der Kaumagen, der nur
graduell von dem Kaumagen der beiden vorigen Species
verschieden ist. Wir finden wiederum die 6 radiär ge-
stellten Längsleisten und zwischen ihnen 6 Interradien,
von denen jeder wieder 3 Serien Zähne enthält, eine mitt-
lere und zwei mit derselben V-förmig convergirende seit-
liche Reihen. Jede Serie besteht aus 16 hinter einander
gelegenen Zähnen, welche in der Form insgesammt mehr
oder weniger von den Zähnen im Kaumagen von Gryllus
campestris und domesticus abweichen. Die Zähne der bei-
den seitlichen Serien eines jeden Interradius sind lang und
schlank und besitzen keine eigentlichen Kauflächen, was
doch bei den entsprechenden Zähnen der übrigen Ache-
tinen der Fall ist (cfr. Fig. 17 u. 22). Ich kann ihnen
daher diesen gegenüber nur einen sekundären Werth bei-
i64 Dr. Wilde:
messen. Während bei Gryllus campestris und domesticus
die Cbitinschiebt dieser Zäbne mebr glatt und mit stacbel-
artigen Erbabenbeiten verseben ist, berrscbt bei Gryllotalpa
der Haarbesatz vor. Die mittleren grossen Zäbne weieben
ebenfalls merklieb in ibrem Bau ab. Sie sind zwar aueb
aus 3 Tbeilstücken zusammengesetzt, jedoeb mit dem Un-
terscbiede, dass die beiden seitlicben eine innigere Ver-
wacbsung mit dem centralen Stück eingeben. Wenn man
den Querscbnitten nacb urtbeilt, so könnte es erscheinen,
als bätte das centrale Stück eine ausserordentlich abwei-
chende Gestalt von jenem bei Gryllus domesticus und cam-
pestris. Studirt man dagegen den Kaumagen auf Längs-
schnitten, so gewinnt man die Ueberzeugung, dass die
mittleren Zäbne nur wenig von den entsprechenden Ge-
bilden der Grylliden abweichen. Das centrale Stück ist
zwar weniger von pyramidaler Gestalt, sondern erscheint
knieförmig geknickt (cfr. Fig. 18); auch vermissen wir an
demselben die dornenartigen Vorsprünge, aber wir haben
dafür rechts und links nach vorn vorspringende Kauflächen,
welche den Zahn auf dem Querschnitte sattelförmig aus-
gebucbtet erscheinen lassen. Diese Kauflächen wirken wie
zwei Mahlzäbne gegen entsprechende Kauflächen der grossen
Zähne des anliegenden Interradius (cfr. Fig. 22), was man
auf gut gehärteten Präparaten, auf denen sich die Ring-
muskulatur sehr contrabirt hat, deutlich erkennen kann.
Zu beiden Seiten dieses centralen Stückes bemerkt man
zwei kauzabnartige Bildungen, wie wir sie in ähnlicher
Gestalt schon bei Gryllus domesticus und campestris kennen
gelernt haben (cfr. Fig. 22). Auf den Längsschnitten haben
sie die in Figur 19 wiedergegebene Form. Die seitlichen
Tbeilstücke, welche die Basis der grossen Zähne verstärken,
tragen auf ibrem oberen Tbeile ebenfalls einen Haarschopf.
Unbegreiflich erscheint es solchen Thatsacben gegenüber,
wenn Plateau^), wohl wissend, dass er sieb im Gegen-
satz zu allen übrigen Ortbopterologen befindet, dennoch
dem Kaumagen jeden Triturationswerth abspricht und den-
selben zu einem blossen Filtrirapparat degradirt.
1) Recherches sur les phenomenfH (\e la dipfeation chez les
Insectes. Gant, 1874. p. 72.
Untersuchungen über den Kaumagen der Orthopteren. 165
Die histologischen Verhältnisse zeigen eine vollkom-
mene Analogie mit den übrigen Achetinen. Eine sehr
dicke Ringmuskulatur trägt auch hier ein stark entwickeltes
Bindegewebe. Diesem liegt auf seiner ganzen Oberfläche
ein Cylinderepithel auf. Die Cuticula ist ausserordentlich
dick und von schwarzbrauner Farbe. Sie ist sehr hart und
trägt namentlich an den Seiten, wo sie die Contouren der
Kauzähne bildet, zahlreiche Haare.
Von besonderem Interesse jedoch sind die Tracheen
und ihre Verästelungen. Im Oesophagus lernten wir sie
bereits kennen. Beim Eintritt in den Kaumagen trennen
sich die beiden Stämme der sechs Tracheenpaare und
treten, sich vielfach verästelnd und wieder anastomosirend,
in den Interradius ein. Hier kann man überall die beiden
Haupttracheenstämme verfolgen (cfr. Fig. 22), welche sich
wie Meridiane, jedoch ebenfalls unter vielfacher Theilung,
durch den eiförmigen Kaumagen hindurchziehen. Am Ende
des Kaumagens treten sie aus dem Interradius heraus, mit
einander convergirend. An jedem Zahne zweigt sich ein
kleiner Tracheenast ab und tritt, innerhalb des Bindege-
webes sich wieder in zahlreiche Aestchen spaltend, in diesen
ein. Obwohl ich diese letzteren nur bis zur Mitte der
Zähne verfolgt habe, zweifle ich keineswegs daran, dass
auch die äussersten Spitzen von Tracheen durchzogen sind.
Dass ich die Verhältnisse nur bei Gryllotalpa hin-
reichend erschliessen konnte, hat seinen Grund darin, dass
hier der Kaumagen zu einer bisher nicht gekannten Ent-
wicklung gelangt.
Das Ende des Kaumagens von Gryllotalpa vulgaris
stimmt im Wesentlichen mit dem entsprechenden Stück des
Kaumagens der übrigen Achetinen überein. Nur darin
weicht es von diesem ab, dass sich die Längsleisten bis
an das letzte Zahnsystem der 6 Interradien erstrecken.
Die Häutung.
Der Häutung der äusseren Körperbedeckung geht in
allen Fällen eine Häutung des Kaumagens und Oesophagus
voraus. Die Vorgänge bei der ersteren habe ich mikro-
166 Dr. Wilde:
skopisch nicht verfolgt. Da jedoch meine Wahrnehmungen
theiiweise eine Ergänzung der Beobachtungen Ratze-
burg'sO sind, welcher nicht alle Entwicklungsstadien
eines und desselben Thieres verfolgte, so mögen sie hier
eine Stelle finden.
Während ich bei Gryllus campestris und domesticus,
sowie bei Gryllotalpa die Häutung nur in je einem Falle
beobachtete, gelang es mir, bei Oedipoda und Locusta
sämmtliche Häutungen makroskopisch zu verfolgen. Von
Oedipoda brachte ich Eier selbst künstlich zur Entwick-
lung, von Locusta aber sammelte ich junge Larven im
Freien beim Ausschlüpfen aus dem Ei. Ich habe von bei-
den Species einzelne Exemplare bis zur vollsten Entwick-
lung gezüchtet und die 4 Häutungen an mehreren Exem-
plaren beobachtet. Beim Verlassen des Eies sind die Lärv-
chen vollständig flügellos und etwa 6 Mm. gross. Nach
ungefähr 4 Wochen häuten sie sich das erste Mal und ihre
Länge beträgt dann ungefähr 8—9 Mm. Nach der zweiten
Häutung, die ebenfalls etwa 4 Wochen später eintritt, be-
sitzen die Larven ganz kleine Flügelstummel in Form sehr
winziger Läppchen, Die einzelnen Larven haben auch auf
dieser Stufe der Entwicklung ungleiche Grösse. Im Ganzen
entsprechen die Thiere von 11 — 13 Mm. Länge diesem
Stadium. Von jetzt an eilt Oedipoda der Locusta in Bezug
auf die Grössenverhältnisse immer etwas voraus. Durch
die 3. Häutung werden die Thiere etwa 20 Mm. lang.
Die Flügel erreichen die volle Länge des Abdomens. Nach
der 4. Häutung hat das Thier seine definitive Gestalt an-
genommen und ist etwa 30 — 32 Mm. lang.
Durch die jedesmalige Häutung wird die Ernährung
des Thieres für die ganze Dauer dieses Prozesses gestört,
was eine vollständige Entleerung des Darmkanales zur
Folge hat. Während dieser Periode wird das Thier ruhig,
es verkriecht sich und liegt fast regungslos da. Dasselbe
constatirt auch Rengger^) von der Raupe der Sphinx
1) Die Forstinsekten. Bd. III. p. 263.
2) Physiologische Untersuchungen über die thicrische Haus-
haltung der Insekten. Tübingen 1817. S. 51.
Untersuchungen über den Kaumagen der Orthopteren. 167
Euphorbiae vor deren Häutung. Ausser der Athmung, welche
an der Hebung und Senkung der Leibeswand erkennbar
ist, bemerkt man kein äusseres Lebenszeichen. Die Spren-
gung der Leibeswand beobachtete ich nicht, doch habe ich
Ursache, zu vermuthen, dass sie an der Brust erfolgt, wäh-
rend sie nach Rengger bei Sphinx Euphorbiae dicht hinter
dem Kopfe vor sich geht. Plötzlich fand ich dann das
Thier an irgend einem Gegenstande, einem Grashalme,
Blatte, auch an der über dem Cylinder *) ausgespannten
Gaze mit den langen Hinterbeinen angehäkelt, die alte
Körperhaut wie ein Kleid ausziehend. Andere frassen die
geborstene, alte Chitinhaut ab. Ob diese jedoch den Darm-
traktus passirt, was wahrscheinlich ist, kann ich nicht mit
Bestimmtheit nachweisen.
Diesem Wechsel der äusseren Körperbedeckung geht
eine Häutung des Kaumagens, sowie des Oesophagus un-
mittelbar voran, während nach Braun 2) die Bildung der
neuen Cuticula im Darmkanal des Krebses sehr spät nach
dem Wechsel des Panzers erfolgt. Sobald sich an einem
der Thiere, welche auf ein und demselben Entwicklungs-
stadium standen, die Häutung vollzogen hatte, war auch
jedes Mal schon die alte Cuticula des Oesophagus und
Kaumagens verschwunden. Untersuchte ich aber dieje-
nigen Thiere, welche eben im Begriff standen, sich zu
häuten, so fand ich in allen Fällen die alte Chitinschicht
des Oesophagus und Kaumagens, getrennt von ihrer Un-
terlage, der bereits schon vorhandenen neuen Cuticula auf-
liegen. Schneidet man den Kaiimagen der Länge nach
auf, so kann man die alte Cuticula ohne Mühe unverletzt
herausnehmen, ein Beweis, dass sie in toto abgelöst
wird.
Ueber die histologischen Vorgänge bei der Häutung
der Thiere im Allgemeinen liegen meines Wissens ausser
1) Ich züchtete die Thiere in grossen Glascy lindern,
2) Ueber die histologischen Vorgänge bei der Häutung von
Astacus fluviatilis. In Arbeiten a. d- zool.-zoot. Institut in Würzburg.
1675. Band II. pag. 120—161.
168 Dr. Wilde:
Cartier's *j, Braun und Kerbert^) mikroskopische Be-
obachtungen nicht vor. Bei den Reptilien sowohl, als auch
bei dem Flusskrebse wird die Häutung durch Absonderung
kleiner Cuticularhärchen eingeleitet, welche später wieder
zu Grunde gehen. Ausgenommen davon sind bei den Rep-
tilien nur einige Stellen des Körpers, so z. B. die Unter-
seite der Schuppen, die Kapselhaut des Auges ; beim Krebse
die facettirte Cornea, die Augenstiele und Innern Lamellen
der Panzerduplicatur über der Kiemenhöhle. Braun ist
geneigt, die soliden Haare und deren Modificationen im
Oesophagus und Kaumagen des Flusskrebses den Cuticu-
larhärchen des Panzers desselben Thieres gleichzusetzen. Ich
möchte dies wenigstens in Bezug auf die Orthopteren nicht
behaupten, da die Haare namentlich im Kröpfe von Oedi- •
poda, aber auch der übrigen Orthopteren, nicht blosse
Skulpturverzierungen sind, wofür Braun die analogen Bil-
dungen beim Flusskrebse hält, sondern daneben einen ent-
schiedenen Triturationswerth besitzen. Wollten wir ihnen
in physiologischer Beziehung eine gleiche Bedeutung wie
den Cuticularhärchen im Sinne Braun 's zuschreiben, dann
müssten wir schliesslich die Funktion aller neuen cuticu-
laren Bildungen des Darmkanales darin suchen, die mecha-
nische Ablösung der alten Cuticula zu bewirken. Dass
sie bei Abwerfung der alten Cuticula mit thätig sind, ist
ja ersichtlich, nur ist diese Aufgabe eine rein sekundäre.
Ich beobachtete die Häutungs vorgänge an drei Orthopteren -
species, an Locusta viridissima, Decticus verrucivorus und
Gryllus campestris, in eklatantester Weise, weil durch die
eigenthümliche innere Struktur des Kaumagens begünstigt,
an der letzteren. Im Voraus will ich bemerken, dass alle
Haare und haarartigen Bildungen im Oesophagus und
Kaumagen der Orthopteren ihre Entstehung nicht in Zell-
tuben nehmen, wie das meistens bei dem Krebse der Fall
ist, sie sind vielmehr solid und entstehen dadurch, dass
1) Studien über den feineren Bau der Haut der Reptilien. II.
Ibidem pag. 239—259.
2) lieber die Haut der Reptilien und anderer Wirbelthiere.
Arch. für rnikroskop. Anatomie. Bd. XIII.
Untersuch ungeu über den Kaumagen der Orthopteren. 169
sie sofort als Haare beziehentlich Dornen auf den Chitin-
zellen sich bilden, wie die Aufsätze auf den Flamraenzellen
der Seepferdchen *).
In keinem Falle wird die Häutung dadurch einge-
leitet, dass sich, ähnlich wie bei dem Flusskrebse und den
Reptilien, 2 — 5 solide Borsten auf einer Zelle bilden,' wel-
chen die Aufgabe zufällt, die alte Cuticula abzulösen. Diese
hebt sich vielmehr gleichzeitig an allen Stellen in der
Weise ab, dass die darunter entstehende neue Cuticula als
solche, gleichgültig ob in Form von Haaren oder platten-
ähnlichen, haarlosen Chitinbildungen, die alte Cuticula vor
sich hertreibt (cfr. Fig. 23). Sobald die alte Cuticula ab-
gestreift ist, ist auch die neue schon vollkommen ausge-
bildet darunter vorhanden. Sie ist zwar noch vollständig
hyalin und erinnert deshalb an die Cuticula im Kaumagen
eben aus dem Ei geschlüpfter Orthopteren, doch nimmt sie
schon nach wenigen Tagen, wahrscheinlich durch Einwir-
kung der Luft, die in sehr feinen Tracheenstämmen bis
unter die Epithellage zieht, die charakteristische gelbbraune
Farbe des Chitins an. Die Sekretion der neuen Cuticula
muss ungemein schnell erfolgen. Jedenfalls nimmt sie nicht
mehr als einen, höchstens zwei Tage in Anspruch.
Auch bei Locusta viridissima und Decticus verruci-
vorus erfolgt die Absonderung der feinen Chitinhaare, so-
wie deren Modificationen gleichzeitig.
Bei Absprengung der alten Cuticula wirken unstreitig
mehrere Faktoren zusammen. Der wichtigste von allen
ist wohl ohne Zweifel in der Art des Wachsthums der
Zähne und der damit nothwendig verbundenen Vergrösse-
rung der Fläche derselben zu suchen. Wüchsen die Zähne
nur in die Länge, dann könnte eine Verschmelzung der
alten Cuticula mit der neuen erfolgen, ohne dass sich
eine Abstossung der ersteren nothwendig machte; so aber
wachsen dieselben im Kubus, während die Chitinschicht
unverändert bleibt. Erreichen nun die unter dem Chitin
1) F. E. Schulze, Ueber cuticulare Bildung und Verhornung
von Epithelzellen bei den Wirbelthieren. M. Schultz e's Archiv
Band V. pag. 263 flf.
170 Dr. Wilde:
gelegenen Zellengevvebe eine solche Ausdehnung, dass sie
unter der alten Cuticula nicht mehr Platz haben, so muss
entweder eine Faltenbildung der subcuticularen Gewebe
eintreten oder, da dies nicht der Fall ist, die Cuticular-
schicht abgesprengt werden. In diesem Augenblicke er-
folgt aber auch die Sekretion des Chitins, das, der ver-
grösserten Fläche der subcuticularen Gewebe entsprechend,
ebenfalls flächenhafter erscheint, so dass die alte Cuticula
in allen Theilen kleiner ist, als die neue. Die Chitinsub-
stanz erhärtet sofort nach dem Austritt aus den Chitino-
genzellen mehr oder minder und wird so geschickt,, die
alte, gesprengte Cuticula mit Leichtigkeit abzuheben.
Erklärung der Abbildungen auf Tafel IX XL
Tafel IX.
Fig. 1. Theilstück eines Querschnittes durch das letzte Drittel des
Oesophagus resp. Kropfes von Oedipoda cinerascens.
a Cuticula,
b pigmentirtes Cylindcrepithel,
c Ringmuskulatur,
Fig. 2. Zwei grosse Falten aus dem Oesophagus desselben Thieres
an der Uebergangsstelle in den Chylusraagen. Von der
Fläche.
Fig. 3. Querschnitt durch diesen Theil des Oesophagus.
a grosse Falte,
b dazwischen gelegene kleinere Falten,
c Ringmuskulatur,
d pigmentirtes Epithel,
e Cuticula.
Fig. 4. Zahn aus dem Kaumagon von Blatta orientalis.
a grosse j) Tasche o,
b kleine »Tasche«.
Fig. 5. Theilstück eines Qaerschnittes durch die Zähne desselben
Kaumagens.
a Zahn,
b dazwischen gelegene Falten.
Untersuchungen über den Kaumagen der Orthopteren. 171
Fig. 6. Querschnitt durch den Theil des Kaumagens von Blatta
Orientalis, der in den Ohylusmageu eingestülpt ist.
a Hauptfalteu,
b Nebenfalten.
Fig. 7. Unteres Theilstück eines Längsschnittes durch den Kau-
magen von Blatta orientalis.
a Ringmuskulatur,
b Zahn,
c grosse »Tasche«,
d Längsmuskulatur mit der Gabehing innerhalb der
»Tasche«.
e Cuticula,
f Bindegewebe,
g Cylinderepithel,
h zungenartiger Vorsprung,
i gegenüberliegender Zahn.
Fig. 8a. Theilstück eines Längsschnittes durch den Kaumagen von
Locusta viridissima, mit den seitlichen Zähnen eines In-
terradius.
Fig. 8b. Desgleichen mit dem centralen Stück des grossen Zahnes
und abgetrennter Ringmuskulatur.
Fig. 9. Querschnitt durch den Kaumagen von Locusta viridissima.
a Zahn der mittleren Serie eines Interradius,
b Zahn einer der seitlichen Serien,
c Längsleiste,
d Hohlraum zwischen Muskulatur und Bindegewebe.
Tafel X.
Fig. 10. Theilstück eines Querschnittes durch den Kaumagen einer
eben aus dem Ei geschlüpften Locusta viridissima.
a Zahn der mittleren Serie des späteren Interradius,
b Längsfalte,
c anliegende Zähne.
Fig. 11. Locusta viridissima, 8 Mm. lang. Querschnitt.
a Grosser Zahn,
b seitlicher, kleiner Zahn,
c Längsleiste,
d Ringmuskulatur,
e Cuticula.
Fig. 12. Querschnitt durch denjenigen Theil des Oesophagus von
Locusta vir., der unmittelbar vor dem Kaumagen liegt»
a Cuticula,
b Chitinogenzellen,
c Bindegewebe,
d Ringmuskulatur.
172 Dr. Wilde: Untersuchungen üb. d. Kaumagen d. Orthopteren.
Fig. 13. Theilstück eines Längsschnittes durch den Kaumagen von
Gryllus domesticus, mit den Zähnen der seitlichen Serien.
a Muskulatur,
b Kauzähne.
Fig. 14. Längsschnitt durch den Kaumagen von Gryllus domesticus,
mit dem centralen Stück der grossen Zähne.
Fi^. 15. Desgleichen durch den Kaumagen derselben Species, mit
den beiden kauzahnartigen Vorsprüngen, einem grösseren
und einem kleineren.
Fig. 16. Querschnitt durch den hinteren Theil des Kaumagens von
Gryllus domesticus.
Fig. 17. Kauzähne der seitlichen Zahnsej'ie aus dem Kaumagen von
Gryllotalpa vulgaris. Längsschnitt.
' Tafel XI.
P^ig. 18. Das centrale Stück der grossen Zähne von Gryllotalpa vul-
garis. Längsschnitt.
Fig. 19. Kau- oder mahlzahnartigc Vorsprünge aus demselben Kau-
magen. Längsschnitt.
Fig. 20. Längschnitt durch die ganze Länge des Kaumageus von
Gryllus domesticus.
Fig. 21. Theilstück eines Querschnittes durch den Kaumagen von
Gryllus domesticus.
a Centrales Stück des grossen Zahnes,
b grosser mahlzahnartiger Vorsprung,
c seitliches Theilstück des grossen Zahnes,
d Zahn der seitlichen Serie,
e Kaufläche desselben,
f Längsleiste,
g Tracheen.
Fig. 22. Theilstück eines Querschnittes durch den Kaumageu von
Gryllotalpa vulgaris.
a Tracheen.
Fig. 23. Kaumagen von Gryllus cnmpestris in der Häutung.
1877.
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1877.
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29.
Litti fns Ututv Wilh. Greve, Berlin.
Enthelminthologica.
Von
Dr. von Liustow in Hameln.
Hierzu Tafel XII— XIV.
1. Taenia acanthorhyncha Wedl.
Im Darm von Podiceps minor bei Hagenau im
Elsass gefunden.
Die Form der Haken ist von WedP) und Krabbe 2)
etwas anders gegeben, als ich sie gefunden habe; sie
sind 0,021 mm. lang und ihre Zahl beträgt 14. Ein
Wurzelast fehlt und an der untersten Stelle der Haken
findet sich jederseits eine kleine dreieckige Spitze. Die
kleinen Häkchen am Rostellum unterhalb des Haken-
kranzes sind dreispitzig, sie messen 0,003 mm. und ist
ihre Form aus der Abbildung ersichtlich.
2. Filaria Turdi n. sp.
Zwischen den Magenhäuten von Turdus iliacus fand
ich bei Ratzeburg in grosser Menge eine geschlechtlich
unentwickelte Filaria, die im Begriff war, ihre Larven-
haut abzustreifen. Das Thier ist 3,8 mm. lang und 0,12 mm.
breit, dunkelgelb von Farbe, der Darm schwärzlich; der
1) Sitzungsber. d. k. Akad. XVIII, pag. 14-15, lab. IX,
fig. 19—22.
2) Bidrag til kundskab om Fuglenes Baendelorme, pag. 304,
tab. VII, fig. 170-171.
174 Dr. von L in stow:
Oesophagus misst Vs, der Schwanz V21 der Körperlänge;
letzterer ist kegelförmig mit abgerundeter Spitze, ersterer
kurz vor seinem Ende eingeschnürt, so dass ein länglich-
runder Endtheil entsteht, wie die meisten freilebenden Nema-
toden ihn haben ; derselbe hat keinen Zahnapparat ; die Haut
ist fein quergeringelt, die Muskulatur gehört zu der der
Polymyarier. Der Kopf der Larve ist vorn abgerundet,
seitlich mit 2 kleinen Hervorragungen.
3. Filaria ohvelafa Creplin.
= Cosmocephalus dlatus Molin, = Histioccphalns spiralis
Diesing.
Lebt im Oesophagus von Totanus fuscus. Warum
Diesing den guten Creplin'schen Namen und Molin wieder
den Diesing'schen abgeändert hat, ist nicht abzusehen.
Der Körper ist in der Mitte verdickt, nach den
Enden zu stark verdünnt.
Das Kopfende ist stumpf-conisch zugespitzt, dorsal
und ventral steht je eine kuglige, hyaline Lippe und
seitlich je eine ähnliche, kleinere, etwas weiter nach vorn
gerückt. In jeder der Submedianlinien bemerkt man eine
Papille. Starke Halskrausen, die um die Dorsal- und
Ventrallippe eine Schlinge machen ; um den vorderen Theil
des muskulösen Oesophagus legt sich ein dicker Nerven-
ring; seitlich davon steht jederseits eine dornförmige
Nackenpapille , an die vom Nervenring aus eine Nerven-
faser tritt.
Das Männchen ist 5,7 mm. lang und 0,24 mm. breit;
der Oesophagus hat eine Länge von 0,54 mm., dessen
vorderer, dünner Theil von 0,24 mm.; der Schwanz misst
V21 der Körperlänge, die Halskrausen biegen 0,26 mm. vom
Kopfende um, die vordere Knickung liegt 0,072 mm. von
demselben ; vor der Cloake stehen jederseits 4, hinter der-
selben jederseits 5 Papillen in einer Reihe, ausserdem
noch 2 zwischen dem letzten Paar. Die Girren sind
sehr verschieden, der rechte misst 0,13, der linke 0,42 mm. ;
die Bursa ist massig breit; zwischen der 4. und 5. Papille
ist ein grösserer Zwischenraum.
Enthelminthologica. 175
Das Weibchen ist 9,77 mm. lang und 0,41 mm. breit;
der Oesaphagus bat eine Totallänge von 0,9 mm., sein
vorderer dünner Tbeil misst 0,38 mm. ; der Schwanz misst
V45 der Körperlänge, die Halskrausen sind 0,44 mm. lang
und 0,11 mm. vom Kopfende eingeknickt. Es enthält eine
höchst ansehnliche Zahl elliptischer, dickschaliger Eier, die
0,026 mm. lang und 0,021 mm. breit sind; am Schwanz-
ende steht ein eigenthümliches, becherförmiges Organ,
das von Dujardin^) bereits erwähnt wird. Die Vulva
liegt etwas vor der Körpermitte, der durch sie gebildete
vordere Theil verhält sich zum hinteren wie 3:4.
4. Filaria tridentata m.
Das zu dem von mir 2) im Darm von Colymbus arctieus
gefundene Weibchen dieser Art gehörige Männchen fand
ich im Oesophagus von Larus ridibundus.
Die Haut ist undeutlich quergeringelt, Halskrausen fin-
den sich nicht ; die Nackenpapille ist genau dieselbe, wie sie
beim Weibchen beschrieben und abgebildet wurde ; sie
liegt 0,2 mm. vom Kopfende entfernt.
Das Männchen ist 5,5 mm. lang und 0,13 mm. breit.
Der vordere nicht muskulöse Theil des Oesophagus misst
0,14 mm.; der ganze Oesophagus 0,62 mm., = Va ^^i'
Körperlänge, der Schwanz ist V32 derselben lang. Der
Mund hat 2 kurze, kegelförmige Lippen. Das rechte
Spiculum ist an der Wurzel blasig aufgetrieben, es misst
0,11mm., das linke 0,4 mm.; beide haben an ihrer Wurzel
einen Musculus retractor und protractor; das kleinere
rechte scheint die Aufgabe zu haben, die Vulva zu eröff-
nen, worauf das zweite , dünnere eindringt und mit ihm
zugleich der Same einfliesst, letzteres folgt im Verlaufe
ganz dem Vas deferens. Die Bursa ist ziemlich breit; vor
der Cloake stehen jederseits 4, dahinter 5 Papillen in
einer Reihe, die nach der Cloake zu stark nach innen
gebogen ist, ausserdem finden sich 2 zwischen den beiden
1) Histoire des Helmiuthes pag. 101.
2) Dieses Archiv 1877, pag. 10—11, tab. I, tig-. 17.
176 Dr. von Linstow:
hintersten. Zwischen der 2. luid 3. Papille ist ein grösse-
rer Zwischenraum.
5. Filaria Strigis n. sp.
= Trichina affinis Wedl e. p.
Von den 7 als Trichina beschriebenen Species gehört
nur Tr. spiralis in diese Gattung, die anderen (Trichina
affinis Wedl, agilissima Molin (= Lacertae Diesing), Anguil-
lae Bowman, circumflexa Polonio, Cyprinorum Diesing,
microscopica Polonio) sind Nematodenlarven verschiedener
Gattungen. Wedl's Art affinis umfasst ihrerseits wieder
verschiedene Species; sie wurde in Felis, Canis, Meles,
Talpa, Larus, Buteo, Grus gefunden. Die aus Grus (und
Ciconia) habe ich bereits als Filaria Gruis beschrieben.
Filaria Strigis lebt in Kapseln an der äusseren Darm-
wand von Strix otus. Sie ist eine Larvenform, die sehr
an Fil. Gruis erinnert; die Länge beträgt 1,3 mm., die
Breite 0,085 mm. Das Vestibulum misst 0,075 mm., der
vordere dünne Theil des Oesophagus 0,12 mm.; der
ganze Oesophagus 0,65, der Schwanz 0,043 mm. Die Länge
des Oesophagus verhält sich zu der des ganzen Thieres
wie 22 : 49. Der Mund fuhrt ebenfalls 2 conische Zähne
wie Fil. Gruis; letztere Art ist mehr als doppelt so gross
wie diese, die Knöpfchen am Schwanzende sind bei dieser
Species dagegen viel grösser und stehen viel weniger
dicht als bei Fil. Gruis. Eine Filaria ist die Art zwei-
fellos, und da der Name Filaria affinis bereits anderweit
vergeben ist, so habe ich den obigen gewählt.
6. Trichosoma contortum Creplin.
Im Oesophagus von Corvus corone, Larus ridibundus,
Sturnus vulgaris, Anas crecca gefunden, bei letzteren bei-
den frei, bei ersteren beiden unter dem Epithel. Am
Wachsthum nimmt fast nur der hinter der Vulva gelegene
Körper Theil, in dem die Fortpflunzungsorgane sich ent-
wickeln, wie dasselbe bei Trichodes crassicauda der Fall
ist. Bei einem geschlechtlich noch nicht entwickelten
1G,G mm. langen Weibchen verhielt sich der Körpertheil
Enthelmintliologica. 177
vor der Vulva zu dem hinteren wie 4 : 6, bei einem
geschlechtsreifen 26 mm. langen wie 4:17. Die Eier
sind wenig constant in ihrer Grösse; die Breite
schwankt zwischen 0,026 und 0,036 mm., die Länge zwi-
schen 0,052 und 0,069 mm., ähnlich wie bei Trichodes
crassicauda.
7. Trichosoma resectum Duj.
aus Corvus glandarius. Als Altersmetamorphose findet man
statt der Stachelbänder eine dunkel rothbraune Pigmenti-
rung der Zellen, aus denen jene bestehen, so dass die
Thiere statt der Stacheln 3 dunkle, sehr scharf markirte
Längsstreifen, einen schmalen Bauch- und 2 breitere Seiten -
streifen zeigen, was ihnen ein sehr eigenthtimliches Anse-
hen giebt.
8. Trichosoma obtusum Rud.
Im Oesophagus von Strix otus fand sich ein 13,5 mm.
langes Exemplar, ohne Geschlechtsentwicklung, das im
Begriif war die Larvenhaut abzustreifen. Die innere Aus-
kleidung des Rectum wird mit abgestossen und finden sich
noch kleine Stachelbänder; die Länge des Oesophagus
beträgt V* der Körperlänge.
9. Trichosoma pachy derma n. sp.
Im Oesophagus vonPodiceps minor, bei Hagenau,
lockenförmig aufgerollt, wie Trichosoma contortum. Die
Haut ist sehr stark , ein Rtickenband von der Breite 5 : 7
und ein Bauchband von 1 : 10 zum Körperdurchmesser fin-
det sich, letzteres zeigt wenig Stäbchen; die beiden Drüsen
am Ende des Oesophagus sind gelblich.
Das Männchen ist 12 mm. lang und 0,096 mm. breit;
der Oesophagus misst Vs der Körperlänge, die Cirrus-
scheide ist bedornt (Echinotheca).
Das Weibchen ist 19 mm. lang und 0,16 mm. breit;
der Oesophagus ist V5 der Körperlänge gross, die glatt-
schaligen Eier sind 0,052 mm. laug und 0,023 mm, breit.
Archiv f. Naturg. XXXXIII. Jahrg. Bd. 1. 12
178 Dr. von Linstow:
Die Unterschiede von Tr. contortum ergeben sich aus
Eberth's Beschreibung dieser Art leicht.
10. Trichosoma hreve n. sp.
Diese sehr zarte und feine Art lebt bei Ratzeburg
im Darm von Totanus fuscus, und habe ich nur Weibchen
gefunden.
Die Länge beträgt 6,7 mm., die Breite 0,072 mm. Es
finden sich Seitenbänder von 7 : 22 Breite zum Körper-
durchmessev, in denen die Stacheln sehr spärlich stehen.
Die Vulva liegt 0,08 mm. unterhalb des Endes des Oeso-
phagus; die Zellen im letzteren sind sehr kurz, ihre Länge
verhält sich zur Breite wie 3 : 8. Der Oesophagus misst
2/5 der Körperlänge; die Eier sind 0,049 mm. lang und
0,026 mm. breit.
11. Dispharagus denudatus Duj.
Unter dem Namen Cucullanus pachystomus beschrieb
ich ^) eine im Darm von Bliccopsis abramorutilus H. (so
muss es statt Bliccopsis rutiloides heissen) gefundene Art,
von der ich irrthümlich angab, dass das Männchen 2 gleich-
lange Spicula besitze, während wiederholte Untersuchun-
gen ergaben, dass dieselben ungleich sind. Damit ist aber
augenscheinlich geworden, dass die Art mit Dujardins^)
Dispharagus denudatus aus Cyprinus erytrophthalmus iden-
tisch ist. Bei Cucullanus kann die Art also nicht stehen
bleiben, mit Filaria ist sie wegen der 8 präanalen Papillen
nicht zu vereinigen, und dürfte es am zweckmässigsten
sein, ihr ftir's erste den alten Namen zu lassen. In Squa-
lius cephalus gefundene Männchen haben links 8, rechts
7 präanale Papillen, ausserdem steht noch weit zur Seite
gerlickt, zwischen 2. und 3. präanaler Papille \ofn Anus
ab gezählt, je eine. Das rechte Spiculum ist 0,066, das
linke 0,3 mm. lang. Das erwachsene Männchen ist 5 mm.
lang, und 0,11 mm. breit. Das erwachsene Weibchen misst
1) Dieses Archiv 1873, pag. 296—267, tab. XIII, fig. 3—4.
2) lliatoire den Helmintlies, pag. 81, pl. 3, fig. G.
Entheiminthologica. l'?9
6 mm. und ist 0,26 mm. breit. Der erste Theil des Oeso-
phagus ist 0,3, der ganze 3,4, der Schwanz 0,17 mm. lang;
0,25 mm. vom Kopfende ist die Excretiönsgefässmündung,
die Vulva theilt den Körper so, dass der durch sie gebil-
dete Körperabschnitt sich zum hinteren verhält wie 5 : 2.
Die dickschaligen Eier sind 0,02 mm. breit und 0,039 mm.
lang. Am Innenrande des vorderen Umfanges der becher-
förmigen Mundhöhle stehen 12 kleine Chitinstäbchen in
der Längsaxe des Körpers.
12. Ascaris Vimbae n. sp.
Eine Ascarislarve, die in der Darmwand und der
Leber von Abramis vimba (aus der Weser bei Hameln)
lebt. Die Länge beträgt 1 mm., die Breite 0,052 mm.
Der Oesophagus misst Ve, der Schwanz Vi 7 der Körper-
läuge; dieser ist kegelförmig, mit gerundeter Spitze; die
Umgebung des Anus ist stark gewulstet, die Haut schwach
geringelt, die Seitenmembranen sehr stark entwickelt.
Der Mund hat drei rundliche Lippen, von denen die
beiden dorso-lateralen symmetrisch sind, während die
grössere ventrale an ihrer Innenseite einen spitzen Bohr-
zahn führt.
Die in unseren Batrachiern lebenden drei Arten,
Nematoxys ornatus und commutatus, sowie Oxysoma bre-
vicaudatum gleichen sich scheinbar in ihren Weibchen
sehr, von ersteren beiden giebt Schneider an, dass man
sie gar nicht unterscheiden könne; die 3 Arten sind,
obgleich die Männchen sich auf den ersten Blick unter-
scheiden, viel verwechselt worden, und ist die ältere Lite-
ratur zum Theil unerklärbar; besonders die Literatur, die
Diesing unter Ascaris acuminata aufführt, bezieht sich
wohl auf alle drei Arten.
13 Oxysoma hrevicauäatmn Zed. '
Heterahis brevicaudata Dujardin. Hist. des Helm,
pag. 228 tab. V fig. E.
Schneider, Monogr. d. Nemat. pag. 114—115.
tab. XL fig. 1 a— b.
180 I^r. von Linstow:
Aus dem Darm von Anguis fragilis. Schneider tadelt
Dujardin wegen seiner Ungeuauigkeit, der aber die Papil-
len des männlicbeu Scliwauzeudes richtiger gezählt hat,
als ersterer.
Es finden sich jederseit 16 Papillen, 10 prä-, 3 post-
anale und 3 neben der Cloake ; die Girren sind ungemein
lang, sie messen über die Hälfte (Vi i) der Körperlänge; das
accessorische Chitinsttick ist sichelförmig und 0,085 mm. laug.
Das Weibchen hat keine Papillen, der Schwanz von
V28 Körperlänge, ist an der Bauchseite nach der Spitze
zu dicht hinter dem Anus plötzlich stark verjüngt; das
Oesophaguslumen ist stark chitinisirt, der Bulbus ist gross,
77 des Körperdurchmessers breit, die Ventilzähne in dem-
selben sind stark entwickelt; am Anfange des Oesophagus
steht ein 0,059 mm. langes Vestibulum, das bei Nematoxys
fehlt. Die Muskelzellen sind 0,92 mm. lang und 0,058 mm. breit.
14. Nematoxys commutatus Rud.
Schneider, Monogr. d.Nemat.pag. 113,tab. XII,fig.2.
Ascaris acuminata Aut. e. p.
Ascaris brevicaudata Aut. e. p.
Die Girren sind 0,25 mm. lang, das accessorische Stück
ist länglich rund, am oberen Drittel etwas seitlich einge-
zogen. Die Schwanzspitze hat jederseits 9 knotig vor-
tretende Papillen, ausserdem seitlich von der Gloake 2 und
hinter derselben eine Papille.
Das Weibchen zeigt am ganzen Körper unregelmässig
gestellte Papillen, der Schwanz misst V9 der Körperlänge ;
das Oesophaguslumen ist stark chitinisirt, der Bulbus ist
gross, Vö des Körperdurchmessers breit, die Ventilzähne
sind sehr gross und stark ausgeprägt. Ausser den auf
den Körper zerstreuten Papillen sind auf der Bauchseite
jederseits in einer Reihe 3 postanale Papillen constant,
welche die Stelle einnehmen etwa wie bei den Männchen.
Vor dem Anus findet sich ein querliegender Wulst.
An den Muskelzellen von Nematoxys commutatus
und ornatus habe ich keinen Unterschied finden können ;
sie sind durchschnittlich (),« mm. laug und 0,058 mm. breit;
Enthelminthologica. 181
Schneider, der hier den einzigen Unterschied zwischen bei-
den Arten gefunden hat, macht denselben bei der Artbe-
schreibung nicht namhaft.
15. Nematoxys ornatus Duj.
Schneider, Monogr. d. Nemat. pag. 112—113,
tab. XII, fig. 5.
Oxyuris ornata Dujardin, Hist. nat. des Helm. pag. 144,
tab. 5, fig. g.
Oxyuris ornata Walter, Z. f. wiss. Zool. VIII, pag. 163,
tab. V— VI; IX, pag, 485, tab. XIV.
An postanalen Papillen finllen sich 7 bauchständige,
2 seitliche und 7 rückenständige. Die 10 Chitinapparate,
die in 2 Reihen vor der Cloake stehen, sind augenschein-
lich keine Saugwerkzeuge, sondern Stützen für die Schei-
den der durchtretenden Nerven; sie bestehen aus einem
grösseren, vorderen und einem kleineren, hinteren Theil;
ersterer zeigt eine Röhre, durch die der Nerv tritt ; übrigens
ist der ganze Körper mit Papillen besetzt; das äusserste
Schwanzende ist fein zugespitzt. Das accessorische Stück
ist sichelförmig und grösser als die feinen, stäbchenför-
migen Girren.
Das Weibchen zeigt Papillen am ganzen Körper;
der Oesophagus misst Vo der Körperlänge; das Oesophagus-
lumen ist wenig chitinisirt, der Bulbus ist klein, von '/s
Körperdurchmesser; die Ventilzähne sind schwach ent-
wickelt, oft kaum bemerkbar. Das Schwanzende hat eine
lange, pfriemenförmige Spitze, die in der Mitte abgeschnürt
ist; an der Einschnürungsstelle durchbohren zwei Kanäle
seitlich nach hinten gerichtet die Haut.
Die Papillen, welche sich so zahlreich bei den Nema-
toden, besonders bei den Männchen in der Umgebung der
Geschlechtsöffnung finden, sind augenscheinlich die End-
punkte für Tastnerven ; oft sieht man den Nervenfaden
hineintreten.
Da die Thiere im Finstern leben, so können sie nur
durch den Tastsinn die Weibchen und deren Geschlechts-
öffnung auffinden.
182 Dr. vou Li 11 stow:
16. Bactylogyrns malleus n. sp.
An den Kiemen von Barbus fluviatilis aus der Weser
bei Hameln.
Länge 0,66 mm., Breite 0,12 mm. Der Kopf ist in
2 Zipfel gespalten und jederseits münden in dieselben die
Ausführungsgänge von Leimdrüsen; legt man das Thier in
Wasser, so quillt das Secret in kugligen Tröpfchen her-
vor, die stark lichtbrechend sind. Die 4 Ocellen befinden
sich an der gewöhnlichen Stelle, etwa in der Höhe des
Schlundkopfes, dann folgt weiter nach hinten die spindel-
tbrmige Vesicula seminalis superior, an deren hinterem
Ende sich der hakenförmige Cirrus befindet; dicht bei
demselben bemerkt man die weibliche Geschlechtsöffnung,
deren Mündung von einem complicirten Chitinapparat
unterstützt wird, der schwer zu beschreiben ist, und aus
der Abbildung zu ersehen ist. Weiter nach hinten, unge-
fähr in der Mitte des Körpers, bemerkt man die zum
weiblichen Geschlechtsapparat gehörige, mehr rundliche
Vesicula seminalis inferior, an deren vorderem, den
Geschlechtsöffnungen zugekehrten Ende wiederum ein sehr
auffallender, hohler Chitinhaken steht. Derselbe ist wie
ein Hahn eines Fasses gebogen, vorn rundlich und geschlossen,
aber mit einer seitlichen, ovalen Oeffnung, an der zum
Verschluss ein bewegliches Chitinplättchen angebracht ist.
Ich halte diesen zweiten Bauchhaken für einen Ventilapparat,
der das Zurückströmen des Samens verhindern soll, also
für ein Analogon des von mir beschriebenen sanduhr-
förmigen Körpers in Taenia depressa.
Die Schwanzscheibe trägt 2 grosse Haken von
0,059 mm. Länge, zwischen ihnen ist ein 0,043 mm. breites
Verbindungsglied, die 14 kleinen Randhaken messen
0,031 mm. und sind am letzten Drittel plötzlich verjüngt;
ausserdem liegt über dem genannten Verbindungsglied,
mehr nach der Rückenseite zu, ein 0,034 mm. breites und
0,023 mm. langes X-förmiges Chitinstückchen, das zu Muskel-
ansätzen dienen dürfte.
17. Dadylogyrus Dujardmmms Dies.
Die von mir unter diesem Namen beschriebene Form
Enthelminthologica. 183
gehört zu Dactylogyrus crucifer Wagner, und ist die Art
Dujardinianus wohl kaum aufrecht zu erhalten.
18. Distomiim macrophallos m.
lebt auch im Darm von Totanus fuscus.
19. Distomum spinulosum Rud.
aus dem Darm von Totanus fuscus. Die vorderen 2
Drittheile des Körpers sind mit starken, zerstreut liegenden
Stacheln bewehrt. Der Umkreis des Mundsaugnapfes trägt
22 gleich grosse Stacheln, die 0,029 mm. lang sind. Der
Mundsaugnapf hat einen Durchmesser von 0,056 mm., der
Bauchsaugnapf von 0,21 mm.; letzterer steht etwas vor
der Körpermitte. Die Darmschenkel reichen ganz bis an's
Körperende. Die Länge des Thieres beträgt 3 mm., die
Breite 0,4 mm. Die grossen wenig zahlreichen Eier sind
0,088 mm. lang und 0,059 mm. breit.
20. Distomum baculus Dies.
aus dem Darm von Mergus albellus. Die Form erinnert
an Distomum recurvatum m., ist aber gerade gestreckt;
der Körper ist ohne Stacheln, der Umkreis des Mundsaug-
napfes ist mit 45 Stacheln bewaffnet ; an den beiden Enden
der Stachelreihen stehen jederseits 4 grössere, die 0,039 mm.
messen ; die Reihe selbst ist eine doppelte, in der vorderen
stehen 18 kleinere Stacheln von 0,023 mm. Länge und mit
ihnen abwechselnd dahinter 19 grössere, die 0,033 mm.
lang sind. Der Mundsaugnapf hat einen Durchmesser von
0,082 mm., der Bauch saugnapf, der wenig vor der Körper-
mitte steht, ist kuglig aufgetrieben und misst 0,25 mm.
Das ganze Thier nimmt von vorn nach hinten stetig an
Breite zu; es ist 1,74 mm. lang, hinten 0,36 mm. breit und
noch nicht geschlechtlich entwickelt.
21. Distomum eurystomiim n. sp.
aus dem Darm Ton Anas clangula. Die Zahl derDistomen,
die cylindrisch und ohne Stachelbewaffnung sind und bei
184 Dr. von Linstow:
denen der Mundsaugnapf grösser als der Bauchsaugnapf
ist, ist eine sehr kleine und Di e s in g^ führt deren nur 8 auf.
Bei der gefundenen Form sind erst die männlichen
Geschlechtsorgane vollkommen entwickelt; die Länge
beträgt 0,7, die Breite 0,29 mm. Der Mundsaugnapf ist
auffallend gross und misst 0,2 mm., der Bauchsaugnapf
0,1 mm.; letztererliegt etwas vor der Körpermitte. Rechts
neben letzterem liegt der Cirrusbeutel und biegt halbmond-
förmig um denselben nach vorn um; unmittelbar dahinter,
ebenfalls nach rechts gerückt, liegt der Keimstock; die
Hoden finden sich im hintersten Theile des Körpers,
schräg neben einander, der rechte zuhinterst. Die Dotter-
stöcke nehmen die Seitenwände ein, und zwar von der
Schwanzspitze bis in die Gegend des Hinterrandes des
Mundsaugnapfes.
22, Distomum ferruginosum n. sp.
aus dem Darm von Barbus fluviatilis bei Hameln. Jung
farblos, erwachsen mit rostrothem Pigment dicht durchsetzt;
der ganze Körper hat einen gleichmässigen, starken Stachel-
besatz. Die Länge beträgt 1,25 mm., die Breite 0,52 mm.
Der Mundsaugnapf misst 0,21, der Bauchsaiignapf 0,25 mm.,
Zuhinterst im Körper liegt der grosse Keimstock. Davor
neben einander beide Hoden, über die quer der Dotter-
ausmündungsgang sich hinzieht; die Dotterstöcke sind
wenig ausgedehnt, sie liegen im 3. Viertel des Seiten-
randes beiderseits. Der Schlundkopf ist sehr stark. Der
Darm gabelt sich dicht vor dem Bauchsaugnapf, die
Schenkel desselben reichen bis zur Mitte des Keimstocks.
Links vom Bauchsaugnapf liegen die Ausmündungen der
Geschlechtsorgane; im eingezogenen Zustande gleichen sie
2 eiförmigen Körpern mit einer strahligen Zeichnung im
Innern, die durch mit den Spitzen zusammenliegende
Stacheln hervorgerufen wird, nach aussen die weibliche
Oeffnung; vorgestülpt ist letztere kugelförmig, das männ-
liche Organ gleicht dem Cirrus vieler Vogeltänien, und
1) Systema Helminthum I., pag. 374—376.
Enthelminthologica. 185
beide sind mit grossen Stacheln besetzt; die 0,023 mm.
langen und 0,015 mm. breiten Eier führen an dem der
Deckelseite entgegengesetzten Ende einen kleinen Haken.
Eingekapselte Trematodenlarven.
23, Monostomum Viviparae n. sp.
aus Vivipara vera (Paludina vivipara), in kugligen sehr
starken, doppelwandigen Kapseln ; man findet Mundsaug-
napf und Schlundkopf, dahinter einen querverlaufenden
Gefässstrang, der 3 parallele Aeste nach hinten schickt,
deren beide seitliche nach hinten anschwellen ; vorn geben
sie jeder einen kurzen, blinden Seitenast ab.
24. Distomum Phryganeae n. sp.
In ziemlich dünnwandigen, kugligen Kapseln von
0,26 mm. Durchmesser, in der Leibeshöhle der Larve von
Phryganea grandis gefunden. Der Körper ist ganz mit
Stacheln besetzt; der Mundsaugnapf hat 0,072 mm. im
Durchmesser, der Bauchsaugnapf 0,098 mm. Die in Phry-
ganiden gefundene Larve von Distomum retusum kann diese
Form nicht sein, da bei diesem Distomum der Mundsaug-
napf doppelt so gross wie der Bauchsaugnapf ist.
25. Distomum Bufonis n. sp.
Aussen am Darm von Bufo vulgaris eingekapselt;
Länge 0,9 mm., Breite 0,06 mm. ; Gestalt sehr gedrungen,
keine Geschlechtsorgane, Mundsaugnapf 0,138 mm., Bauch-
saugnapf 0,164 mm. gross.
26.. Distomum agamos m.
auch in der Leibeshöhle von Asellus aquaticus gefunden,
hier jedoch ohne Eierbildung; die Kapseln haben einen
Durchmesser von 0,48 mm. ; sie sind kuglig und dünn-
wandig; Mundsaugnapf 0,15 mm., Bauchsaugnapf 0,26 mm.
27. Distomum Bliccae n. sp.
Eingekapselt in den Muskeln von Blicca bjoerkna.
Die nicht dickwandigen, kugligen Kapseln haben einen
186 Dr. von L in stow:
Durchmesser von 0/24 mm. Das Distomum ist mit teitien
Stacheln besetzt; der Mundsaugnapf misst 0,033 mm., der
Bauchsaugnapf 0,046 mm.
28. Distomum Viviparae fasciatae n. sp.
In kugligen Kapseln aus Vivipara fasciata (Paludina
achatina), die eine innere, dünnwandige, vom Parasiten
und eine äussere, sehr dickwandige vom Wirth exsudirte
Schicht haben ; letztere zeigt einen Durchmesser von
0,29 mm. Der ganze Körper ist dicht mit feinen Stacheln
besetzt; der Mundsaugnapf misst 0,029 mm., der Bauch-
saugnapf 0,036 mm.
29. Distomum Palaemonis n. sp.
Aus Palaemon serratus. Die Kapsel ist kuglig und
membranös, mit einem Durchmesser von 0,38 mm. Der
Insasse ist 0,72 mm. lang und 0,41 mm. breit; der Mund-
saugnapf misst 0,14, der Bauchsaugnapf 0,2 mm. Beide
Hoden sind deutlich entwickelt, die Darmschenkel reichen
fast bis an's hintere Körperende.
30. Distomum Gammari n. sp.
Aus Garamarus pulex vom Ratzeburger See. Die
Kapseln sind kuglig, massig dickwandig, von 0,38 mm.
Durchmesser. Der Mundsaugnapf misst 0,18 mm., der
Bauchsaugnapf 0,079 mm.; die Dotterstöcke und Hoden
sind schon sichtbar.
31. Distomum. Viper ae n. sp.
In dünnrandigen, eiförmigen Kapseln aus der Leibes-
höhle von Vipera berus, deren Länge 0,9 mm. und die
Breite 0,66 mm. beträgt.
Das Thier ist langgestreckt mit kleinen Saugnäpfen,
es ist 0,54 mm. lang und 0,22 mm. breit. Der Mundsaug-
napf misst 0,072 mm., der in der Mitte des Körpers lie-
gende Bauchsaugnapf 0,059 mm.
Enthelminthologica. 187
32. Distomum Planorbis cornel n. sp.
aus Planorbis corneus. Gestalt gestreckt eiförmig, vorn
dicker, Schlundkopf sehr stark ausgebildet, die Darm-
schenkel reichen bis zu V4 der Länge, zwischen ihnen
liegt ein gestreckt-eiförmiger Körper mit dem längeren
Durchmesser in der Längsachse des Thieres. Das Thier
ist 0,78 mm. lang und 0,23 mm. breit. Mund- und Bauch-
saugnapf gleich gross mit einem Durchmesser von 0,013 mm.,
letzterer ist sehr prominent und schräg nach vorn gerichtet.
Zur Artenkenntniss, Anatomie und Entwicke-
lungsgeschichte des Genus Holostomum.
33. Holostomum sphaerula Duj.
aus dem Darm von Corvus corone. Länge 2,5 mm., Breite
1,2 mm. Der Vorderkörper ist kugelförmig, etwas kürzer
als der hintere Theil, vorn gerade abgestutzt und mit rund-
lichen Vorsprtingen. Die Dotterstöcke reichen bis in die
hintere Hälfte des vorderen Körpertheils, die Eier sind
0,11 mm. lang und 0,072 mm. breit; der Mundsaugnapf
misst 0,28 mm., der Bauchsaugnapf 0,38 mm.
35. Holostomum cornu Nitzsch.
Aus dem Darm von Ardea cinerea. Ich besitze nur
unreife Exemplare, die 4 mm. lang und 1 mm. breit sind;
der hintere Körpertheil ist 3mal länger und etwas schmä-
ler als der vordere und reichen die Dotterstöcke nicht bis
in den letzteren.
34. Holostomum variabile Nitzsch.
Aus dem Darm von Strix flammea. Der vordere
Körpertheil ist halb so lang als der hintere, die Dotterstöcke
reichen in ersterem bis weit nach vorn, Mundsaugnapf 0,11
mm., Bauchsaugnapf 0,23 mm. Die Eier sind 0,14 mm.
lang und 0,072 mm. breit. Das Thier misst 2,5 mm. und
hat einen Durchmesser von 0,6 mm.
36. Holostomum rotundatum n. sp.
Aus dem Darm von Lanius collurio; gleicht an Grösse
und Gestalt dem Holostomum sphaerula, der Vorderrand
ist aber ohne rundliche Vorsprünge und ist das Verhältniss
188 Dr. von Linslow:
der Durchmesser des Ä[iind- und Sauirnapfes bei Hol. sph.
wie 3:4, bei Hol. rotund. wie 4:5. Die Läuire beträgt
•J.l mm., die Breite 1,2 mm. Die Dotterstöcke reichen bis
weit in den Vordertheil hinein: der Mundsauirnapt" hat einen
Durchmesser von 0,24. der Bauchsaugnapf von 0,3 mm.
Die Eier sind 0,14 mm. lang und 0,069 mm. breit.
37. Hölosimnum gracile Duj.
Aus dem Darm von Mergus merganser und albellus.
Der Einschnitt zwischen vorderem und hinterem Körper-
theile ist tief, ersterer ist 0,9 mm. lang und 0.6G mm. breit,
letzterer 1,4 mm. lang und 0,54 mm. breit. Der vordere
Körpertheil ist ganz ohne Dotterstock und daher hell ge-
larbt, der Darm ist dunkel pigmentirt. Mundsaugnapl" 0,13
mm., Bauchsaugnapf 0,2 mm. Die Eier sind 0,11 mm. lang
und 0.067 mm. breit.
38. Holost tmium errat icNm Duj.
Aus dem Darm von Colvmbus arcticus und Mergus
merganser. Länge 3 mm , vorderer Körpertheil relativ sehr
gross, meist länger als der hintere Abschnitt, er misst 1,16
mm. und ist 0,6 mm. breit und ist nach hinten zu kuglig
aufgetrieben. Der hintere Abschnitt ist anlangs bedeutend
schmaler als' der vordere, und verdickt sich nach hinten
zu allmählich, wo er 0,46 mm. breit wird: seine Länge
beträgt 1,4 mm. Der Mundsaugnapf misst 0,072 mm. im
Durchmesser, der ßauchsaugnapf 0,08 umi. Links und
rechts von ersterem treten ohrtormig 2 Spitzen vor, in
denen die Reservoirs der Leimdrüsen liegen, die in 6
Längsreihen im Vorderkörper sich hinziehen. Hinter den
ohrtormigen Vorsprüngen verbreitert sich der Körper plötz-
lich. Die Dotterstöcke treten in mehreren parallelen
Längssträngen in den vorderen Körper hinein und umgehen
bogenförmig einen kugligen Körper, von dem weiter unten
die Rede sein wird. Die Eier sind 0,11mm. lang und
0,066 mm. breit.
39. Holostomum cornucopiae Molin.
.\us dem Darm von ^trix otus, bei Hameln gefunden.
Eine grosse Art von 6 mm. Länge und 2 mm. Breite. Der
Enthelminthologica. * 189
Mundsaugnapf misst 0,2 mm., der Bauchsaugnapf 0,32 mm. ;
beide haben eoncentrischc Ringe von feinen Zähnchen.
Seitlich neben ersterem stehen 2 grosse, ovale, scharf mar-
kirte Körper von gelber Farbe, die 0,48 mm. lang und
0,18 mm. breit sind. Die Darmschenkel reichen bis au
das Hinterende des Körpers; das Kopfende hat 5 rund-
liche, lappige Vorsprlinge, die aufgerichtet werden können,
2 in der Mittellinie verwachsene Kückenlappeu, 2 Seiteu-
lappen und einen Bauchlappen, an dessen Innenseite der
Mundsaugnaj)f steht. Die Muskulatur dieser Lappen ist
eine sehr kräftige, und das ganze bildet einen sehr ener-
gisch wirkenden Saugapparat, mit dessen Hülfe das Thier
sich so fest an die Darmwand seines Trägers saugt, dass
man es mit demselben Kraftaufwand von derselben los-
reissen muss, wie etwa einen Echinorrh} nchus oder Heterakis
foveolata etc. An der Stelle, wo es sass, sieht man eine
kleine papillenartige Verwölbung der Darmhaut, in deren
Mitte ein blutiger Punkt ist, wo offenbar die Zähncheu
des Mundsaugnapfes sich eingebohrt und letzteres Blut
gesogen hat, wie auch die Darmschenkel von Blut erfüllt
sind. Am Schwanzende ist ein ausstülpbares, sich dann
nach der Bauchfiäche krümmendes Organ, von elastischen
Kingfasern gestützt, die Ausmündungsstelle der Geschlechts-
organe. Die gedeckelten Eier sind 0,12 mm. lang und
0,085 mm. breit.
Das Genus Holostomum ist bisher von den Helmin-
thologen sehr stiefmütterlich behandelt worden ; der innere
Bau ist schwer zu verstehen, und es finden sich keine Kör-
per, wie Haken, etc., die man nach Anzahl, Form und
Grösse unterscheiden könnte, so dass die Artunterscheiduug
auf grosse Schwierigkeiten stösst.
Der Körper ist durch eine ringförmige Einschnürung
in 2 Hälften getheilt, deren vordere die Saugnäpfe trägt.
Das Vorderende kommt in 2 verschiedenen Formen vor;
entweder besteht ein Kopfzapfen, der seitlich vom Mund-
saugnapf 2 oh r förmige Vorsprünge zeigt, in dem je ein
länglich-runder Körper liegt, welcher die Reservoirs von
Leimdrüsen darstellt, die in traubenf()rmigen Längsreihen
im vorderen Körperabschuitt liegen, ähnlich wie es beim
190 Dr. von L instowt
Genus Dactylogyrus und Gyrodactylus beobachtet ist; die
Haut über ihnen ist von parallelen Ausmtindungsgängen
dicht durchsetzt. Unmittelbar auf den Mundsaugnapf folgt
ein länglichrunder Sehlundkopf, aus dem in spitzem Winkel
2 Darmschenkel sich abzweigen, die bis an's hintere Lei-
besende reichen. Bei den Distomen theilt sich der Darm
meistens erst dicht vor dem Bauchsaugnapf Der Bauch-
saugnapf pflegt grösser zu sein als der Mundsaugnapf.
Der hintere Körpertheil ist bei erwachsenen Exemplaren
der grössere, während er bei jungen einen kleinen schwanz-
ähnlichen Anfang des vorderen bildet. — Bei der anderen
Form ist das Körperende vorn gerade abgestutzt, von einem
ringförmigen Saum umgeben, der 5 solcher rundlicher,
lappiger Vorsprünge einschliesst, wie sie bei Holostomum
cornucopiae geschildert wurden. Bei den hierher gehöri-
gen Formen liegen zur Seite von Mundsaug^iapf und
Schlundkopf 2 grosse, ovale, meist gelbe Körper, die keine
Funktion zu haben scheinen, und auf die ich noch später
zurückkomme. Dicht hinter dem Bauchsaugnapfe nun liegt
ein grosser, rundlicher Körper, stets viel grösser als der
Bauchsaugnapf, welcher ebenfalls nicht zu funktioniren
scheint, und dessen Bedeutung auch weiter unten bespro-
chen werden soll.
Die Geschlechtsorgane sind denen der Distomen ganz
analog gebildet, nur dass die Ausmündungsgänge am
Schwanzende liegen. In der Mitte des Hinterkörpers liegen
die beiden grossen Hoden hintereinander, hinter ihnen die
Vesicula seminalis superior, die hier inferior heissen müsste,
doch möge auf Rücksicht auf Uebereinstimmung mit den
Distomen diese Bezeichnung beibehalten werden. Zu hin-
terst im Körper liegt ein grosses ein- und ausstülpbares
Organ, von abgestumpft-kegelförmiger Gestalt, in das neben-
einander die männlichen und weiblichen Geschlechtspro-
ducte ausmünden ; einen Cirrus habe ich nirgends gesehen.
Vor dem vordersten Hoden liegt der Keimstock, der nach
der Bauchseite zu seinen Ausführungsgang hat, dicht da-
neben liegt die Vesicula seminalis inferior (hier superior);
der Dotterstock ist sehr ausgedehnt und liegt längs der
ganzen Kückeuseite; sein Ausmüuduugsgaug tritt zwischen
Enthelrainthologica, 191
beiden Hoden hindurch, wendet sich dann nach vorn, und
vereint sich mit dem Ausführuugsgange des Keimstocks,
nachdem er zuvor einen Ast rückwärts und nach der Bauch-
seite zu abgegeben hat, die in's Freie mündet und überflüs-
sige Dottersubstanz abzuführen hat. (Laurer'scher Kanal.)
Der Eiergang entspringt von dem oben erwähnten Yer-
einigungspunkt von Keimstocli und Dotterstock; er wendet
sich erst nach vorn bis an die Grenze des vorderen Körper-
abschnitts, biegt dann nach hinten zurück, verläuft dicht
an der Rückenfläche und mündet an der Spitze des Ge-
schlechtskegels, neben der männlichen Geschlechtsöffuung.
Die Eier sind stets gross und sehr wenig zahlreich.
lieber Diplostomum und Tetracotyle.
40. Diplostomum Putorii n. sp.
Im Darm von Foetorius putorius sowie aussen am
Oesophagus eingekapselt lebt diese Form, an ersterem Fund-
orte wohl auf der Einwanderung begriffen. Die Länge be-
trägt 0,42 mm., die Breite 0,29 mm.; sie erinnert sehr an
die Diplostomen aus Fischaugen; die Körperform ist kegel-
förmig mit abgerundeter Basis. Der Mundsaugnapf misst 0,03
mm., der Bauchsaugnapf 0,039 mm., dicht hinter letzterem
liegt ein grosser, kugliger Körper von 0,066 mm. Dureh-
messer, der eine rhombische Mündung nach der Bauchfläche
hat. Das ganze Körperparenchym ist von doppelt con-
tourirten Kalkkörperchen dicht durchsetzt. Die Kapseln
sind langgestreckt -elliptisch, sehr dickwandig, 1,08 mm.
lang und 0,54 mm. breit.
41. Tetracotyle Soricis n. sp.
In Sorex vulgaris gefunden, in sehr langgestreckten,
ungemein starkwandigen Kapseln, die überall im Binde-
gewebe eingebettet liegen.
Die Kapseln sind doppelt, die innere Schicht ist con-
centrisch geschichtet, die äussere ist 1,2 mm. lang und
0,54 mm. breit. Der Mundsaugnapf misst 0,066 mm., der
Bauchsaugnapf 0,11 mm. und gleicht die Form übrigens so
ganz der folgenden Art, dass ich sie nur daher nicht ver-
eine, weil die Wirthe so heterogene sind.
192 Dr. von Linstow:
42. Tetracotyle Colubri n. sp.
Im Unterhautzellgewebe von Coluber natrix und Vipera
berus, in sehr langgestreckten und sehr dickwandigen Kap-
seln von 1,02 mm. Länge und 0,58 mm. Breite. Das Thier
ist 0,54 mm. lang und 0,3 mm. breit ; auf der Haut stehen
einzelne, grosse Stacheln mit breiter Basis; das Kopfende
ist grade abgestutzt, dahinter ist eine ringförmige Einschnü-
rung. Der Mundsaugnapf misst 0,078 mm., der Bauchsaug-
napf 0,12 mm. ; neben ersterem stehen 2 seitliche sogenannte
accessorische Sauggruben. Dicht hinter dem Bauchsaug-
napf findet sich ein grosser kugliger Körper mit einer
quergestellten Mündung nach der Bauchfläche.
43. Tetracotyle Percae fluviatilis Moulinie.
Moulinie, Mem. pag. 230—234, tab. VIII. flg. 11—14.
Im Peritoneum von Perca fluviatilis. Die Kapseln
sind kuglig, dünnwandig, von 0,66 mm. Durchmesser. Das
Thier ist in der Kapsel kuglig, ausserhalb derselben
cylindrisch mit gerundeten Endflächen, 0,68 mm. lang und
0,32 mm. breit; der Mundsaugnapf misst 0,065 mm., der
Bauchsaugnapf 0,095 mm. Die accessorisehen sog. Saug-
gruben sind sehr gross. Die Längsmuskeln sind deutlich
sichtbar. Hinter dem Bauchsaugnapf steht ein querovaler
Körper mit einer Mündung nach der Bauchfläche und drei
Vorsprüngen nach vorn, von denen die beiden seitlichen
die Darmschenkel aufnehmen.
44. Tetracotyle ovata n. sp.
Aus Blicca bjoerkna eingekapselt am Darm, Osmerus
eperlanus eingekapselt am Peritoneum, Acerina cernua ein-
gekapselt am Darm- und Peritoneum, und aus Abramis
brama frei im Darm in der Kapsel; an letzterem Orte
wahrscheinlich von einem verschlungenen Fisch herrührend,
der bereits verdaut war.
Die Kapsel ist dünnwandig, durchschnittlich von 1
mm. Durchmesser. Der Insasse ist 0,84 mm. lang und
0,57 mm. breit, oval. Der Muudsaugnapf misst 0,098 bis
0,13 mm. Der Bauchsaugnapf 0,16— 0,21 mm. Beide Saug-
uäpfe haben couceutrische Reihen kleiner Zähucheu. Hinter
Enthelrainthologica. 193
dem Bauchsaiignapf steht ein grosser, halbkiigliger Körper,
in welcheui ein elliptischer, quergestellter Hohlraum sich
befindet, in dessen beide Endpunkte die Darmschenkel mün-
den und der eine rundliche Mündung nach der Bauch-
seite zu hat. Die sogen, accessorischen Sauggruben sind
längsoval.
Von Tetracotyle echinata Diesing^) ist diese Form
hinlänglich verschieden, wie ein Bild auf die betreffenden
Abbildungen zeigt; so fehlt hier z. B. der schwanzähnliche
Anhang.
45. Tetracotyle typica Dies (e. p.)
de Philippi, Mem. Acad. Tur. 2 ser. XV, pag. 22
et 30, tab. II, fig. 20 und 25,
de Philippi, Mem. Acad. Tur. 2 ser. XVIII, pag. 15—21,
32, tab. III, fig. 24—31,
Tetracotyle Lymnaei Pagenstecher, Tremadoten, p.
32, tab. II, fig. 15—18.
Aus Planorbis corneus. Die Kapsel ist ziemlich dick-
wandig, oval, 0,197 mm. lang und 0,148 mm. breit.
Das Thier selbst misst 0,38 mm. in der Länge und
ist 0,34 mm. breit. Der Mundsaugnapf ist 0,059 mm. und
der Bauchsaugnapf 0,79 mm. gross; diese Form ist mehr
als doppelt so klein wie die vorige.
Was Diesing2) unter Tetracotyle typica vereinigt.
Formen, die in Redien, Mollusken, Fischen und Vögeln
leben, ist entschieden nicht nur eine Art; ich habe daher
den Namen für die Form aus Mollusken gelassen, ohne be-
hau))ten zu wollen, dass nicht auch in diesen noch ver-
schiedene Species vorkommen. Die wahren Wohnthiere
sind gewiss die Mollusken, und dass sich die Tetracotylen
auch gelegentlich in die dieselben bewohnenden Keini-
schläuche, Bporencysten und Redien einbohren, ist wohl nur
zufällig.
1) Pagenstftcher Z. f. wisseiisch. Zool. IX. pag. 101—105, tab.
VIII, fig, 6-8.
2) Revision cIpi- Myzbelrainthou, pag. 366—367.
Archiv f. Naluvg. XXXXIIT. JaLiv. Bd. 1. 13
194 Dr. von Tjinstow:
46. Tetracotyle crystallina Rud.
Distomum crystallinum Rud. e. p. Synopsis, pag. 100 et 380.
Distomum crystallhium Pagenstecher, Trematoden, pag. 39,
tab. IV, fig. 6.
Rudolph! beschreibt unter dem Namen Distomum cry-
stallinum eingeka])selte Trematoden aus Rana temporaria
und esculenta und aus Vipera berus, aber auch ein ge-
schlechtsreifes Distomum aus der Gallenblase von Rana
temporaria, für welches der Name Distomum crystallinum
bleiben muss. Ich habe Tetracotyle crystallina im IMuskel
von Rana temporaria eingekapselt gefunden, das mit Pagen-
stecher's Beschreibung und Abbildung stimmt, auf dessen
Angaben ich daher verweisen kann.
Das Genus Tetracotyle wird gebildet von eingekap-
selten Trematodenlarven , welche einen kleineren Mund-
und einen grösseren Bauchsaugnapf zeigen, die mitunter
mit concentrisch gestellten kleinen Stacheln versehen sind.
Neben ersterem stehen 2 sogenannte accessorische Saug-
gruben, die aber keine sind, denn es fehlt ihnen die cha-
rakteristische Muskulatur derselben; ~sie haben eine Oeff-
nung nach Aussen und es münden in sie je ein grosser
Drüsenstrang, offenbar Leimdrüsen, deren Ausmündungs-
gänge von diesen beiden Körpern gebildet werden.
Bei Tetracotyle und Diplostomum liegt hinter dem
Bauchsaugnapf ein sehr auffallender, runder Körper mit
einer Mündung nach der Bauchfläche, in welchen die Darm-
schenkel münden, und schlage ich für denselben den Namen
Larvenanus vor ; ein Saugnapf ist auch dieser Körper nicht,
weil ihm die hierzu erforderliche Muskulatur und Structur
fehlt.
Ausser den oben angeführten, zu Tetracotyle und Di-
plostouumi gehörigen Formen zeigen diesen grossen Körper :
Diplostomum volvens v. Nordmann, Diplostomum cuticola
Diesing, Diplostomum auriflavum Molin, Tetracotyle echi-
nata Diesing, Tetracotyle Foetorii m.
Eine ringförmige Abschnürung des Körpers, wodurch
derselbe in 2 Hälften getheilt wird, zeigen die Arten Tetra-
cotyle Soricis, Tetracotyle Colubri, Tetracotyle echinata,
Enthelminthologica. 195
Tetracotyle Foetorii, Tetracotyle typica^), Diplostomum
cuticola, Diplostomum auriflavum und Diplostomum grande ^).
Es kann nach Vorstehendem nicht mehr zweifelhaft
sein, dass die Genera Tetracotyle und Diplostomum den
Larvenzustand von Holostomum darstellen. Bei denjenigen
Formen mit flachem Kopfende persistiren die Leimdrüsen,
bei denen mit rundem, gelapptem Kopfende degeneriren
sie zu 2 structur- und functionslosen Körpern; die Func-
tion des LaiTcnanus ist aber stets auf die Larvenperiode
beschränkt ; bei den Holostomen liegt er als grosser, dunkler,
nicht functionirender Körper hinter dem Bauchsaugnapfe
und die Darmschenkel wachsen an ihm vorbei bis an's
Hinterende des Körpers.
Diplostomum cuticola verräth sich noch zum Ueber-
fluss als Holostomum-Larve durch einen solchen ein- und
ausstülpbaren, kegelförmigen Körper am Schwanzende wie
ihn das Genus Holostomum zeigt.
Diplostomum cuticola und brevicaudatum werden
übrigens von v. Nordmann, Gescheidt, Duj ardin, Creplin und
Waidenburg geradezu als Holostomen angeführt, und letz-
terer^) beschreibt ausserdem eine im Muskel von Cyprinus-
und Leuciscus- Arten, u. A. auch von Abramis brama und
Leuciscus erythrophthalmus eingekapselte Holostomen-Larve
unter dem Namen Holostomum musculicola, die er mit den
beiden eben genannten Arten zusammenstellt. Diplostomum
volvens und auriflavum zeigen genau die Leimdrtisen-Re-
servoirs wie z. B. Holostomum erraticum.
Die g-^schlechtsreifen Holostomen wohnen im Darm
von Vögeln, und zwar von solchen, die von animalischer
Nahrung leben; es sind die Gattungen: Falco, Strix, Corvus,
Lanius, Charadrius, Ardea, Scolopax, Anas, Colymbus, Podi-
ceps, Larus, Sterna.
Die Eier von Holostomum cornucopiae entwickeln im
Wasser einen tetracotyle-artigen Embryo; dieselben zeigen
Anfangs eine ansehnliche Menge grosser, hyaliner Dotter-
1) de Filippi 1. c. fig. 28.
2) Diesing, System a Helmonthum I, pag. 307.
3) De strnctara et origine nystidum verminosarum. Berolini
1860, pag. 9-12.
190 Ör. von Linstow:
Zellen, welche einen Kern mit Kernkörperchen enthalten;
der Kern zeigt eine grosse Anzahl Körnchen, die sich in
einer beständigen, zitternden Molekularbewegung befinden;
ausserdem zeigt jedes Ei eine grosse, blasse Zelle, ohne
Kern, die wir Keimzelle nennen wollen. Schon 2 Tage
nach dem Einlegen der Eier in's Wasser tritt eine zweite
kleinere ähnliche Zelle auf, die sich an die Keimzelle legt ;
am 4. Tage bemerkt man schon eine Anlagerung von 4 — 6
solcher Zellen, und könnte man an eine Dotterfurchung den-
ken, während im Gegentheil die Embryonalbildung durch
Anlagerung an die Keimzelle geschieht; am 23. Tage sind
die Kerne und Kernkörperchen verschwunden, so dass der
länglich-runde Embryonalkörper nur von hyalinen Dotter
kugeln umgeben ist; am 35. Tage ist der Embryo ent-
wickelt, nur einzelne Dotterkugeln sind unverwerthet ge-
blieben. Er trägt ein Flimmerkleid und zwei Augenflecke,
die an die des Embryo von Distomum hepaticum erinnern,
und kann wohl für eine junge Tetracotyle gehalten wer-
den, wie die Abbildung zeigt. Am 50. Tage etwa begin-
nen die Embryonen auszuschlüpfen und schwimmen lebhaft
im Wasser umher. Sowie der Eideckel abgehoben ist und
der Embryo vom Wasser berührt wird, beginnt die Be-
wegung des Flimmerkleides. Beim schnellen Schwimmen
rotiren sie, wie manche Distomum-Embryonen, von rechts
nach links um ihre Längsachse, beim langsamen aber
schwimmen sie so, dass die Augenflecke nach oben sehen.
Die Gestalt ist wechselnd, meistens eine birnförmige ; , der
Muudsaugnapf kann vor- und zurückgezogen werden. Die
Flimmerhaare lassen den vordersten Körpertheil frei, und
dieser kann bis zu ihrer Grenzlinie eingestülpt werden, so
dass eine trichterförmige Einbuchtung entsteht. Im Innern
des Körpers bemerkt man an einzelnen Stellen nach vorn
gerichtete Flimmerläppchen in den Circulationsgefässen,
wie z. B. Distomum tereticolle sie zeigt. Die Länge des
Thieres beträgt durchschnittlich 0,18, die Breite 0,6G mm.,
doch ist die Gestalt eine stets wechselnde und die Beobach-
tung eine sehr schwere, da das Thier lebend nie ruht und
immer tastend nach einem Medium sucht, in das es ein-
dringen will, im Moment des Todes aber, der nach einigen
Enthelminthologica, 197
Stunden des rastlosen Umherschwimmens erfolgt, sofort
seine Structur ändert, und gleich Sarcodetröpfchen aus-
treten lässt.
Die Aehnlichkeit mit Tetracotyle ist, wenn man sich
die Augenflecke und das Flimmerkleid fortdenkt, auffal-
lend genug.
Was die Art der Entwickelung betrifft, so steht das
Genus Holostomum in der Mitte zwischen Distomum, Mono-
stomum und Amphistomum einerseits, bei denen die Em-
bryonen sich erst in Keimschläuche resp. Redien oder Spo-
rocysten verwandeln, und zwischen Gyrodactylus, Dacty-
logyrus, Diplozoon, Tetraonchus und Polystomum anderer-
seits, wo der Embryo schon dem Mutterthiere gleicht und
ohne Veränderung zu einem solchen wird, während der
Embryo von Holostomum einen eingekapselten Larvenzustand
durchmacht, der unter den Namen Diplostomum und Tetra-
cotyle beschrieben wird.
Erklärung der Abbildungen.
Tafel XIT.
Fig. 1. Haken von Tacnia acanthorhyncha.
Fig. 2. Haken vom Rostellumhalse ders. Art.
Fig. o Laivenkopf von Filaria Turdi.
Fig, 4-6. Filaria obvelata. 4 Kopf, 5 männliches, H wciUiches
Schwanzende.
Fig. 7. Männliches Schwanzende von Filaria tridentata.
Fig. 8. Kopf von Ascaris Vimbae (Larve).
Fig. 9. Männliches Schwanzende von Oxysoma brevicaudatum.
Fig. 10. » » » Nematoxys commutatus.
Fig. 11. « » » Nematoxys ornatus.
Fig. 12—13. Dactylogyrns mailcus. 12 Geschlechtsöffnungen. a Vcsi-
cula serainalis superior, b Cirrns, d weibliche GeschJechts-
öfFnnng, d Vesicula seminalis inferior, e Ventilapparat, f
Oeft'nnng desselben, g Verschliissdeckel.
Fig. 13. Haken der Schwanzscheibe a die grossen, b deren Ver-
bindnngsglied, c Kaudhaken, d Chitin-Stück an der ßücken-
fläche.
Tafel XIII.
Fig. 14. Kopf von Distomum spinulosum.
Fig. 15. Kopf von Distomum baculus.
198 Dr. von Linstow: Enthelmiuthologica.
Fig. 16. Mostoraum Viviparae.
Fig. 17. Holostomnm gracile, a Kopflappen mit Mundsaugnapf, b
Seiten-, c Rückenlappen, d gelber eiförmiger Körper, e
Bauchsaugnapf, f kugliger Körper hinter demselben , g
Hoden, h Vesicula seminalis superior, i Geschlechtskegel,
k Keimstock, 1 Dotterstock, m Vesicula seminalis inferior,
n Eidotter, n Laurer'scher Kanal.
Fig. 18. Kopfende von Holostomum erraticum. a Leimdrüsen, b
deren Reservoirs, c Ausmündungsgänge,
Fig. 19. Junges Holostomum erraticum.
Fig. 20. Kopfende von Holostomum cornucopiae, a Rücken-, b Sei-
ten-, c Kopflappen, d gelber eiförmiger Körper.
Tafel XIV.
Fig. 21. Diplostomum Putorii.
Fig. 22. Tetracotyle Colubri.
Fig. 23. Tetracotyle Percae fluviatilis.
Fig. 24. Tetracotyle ovata.
Fig. 25—27. Distomum ferruginosum, 25 die Geschlechtsöffnungen
eingezogen, 26 vorgestülpt, a weibliche, b männliche. 27
ein Ei.
Fig. 28. Schwanzspitze von Filaria Strigis.
Fig. 29. Ei mit Embryo von Holostomum cornucopiae.
Fig. 30. Schwimmender Embryo von Holostomum cornucopiae.
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Litk Ins Litutv/Wilh. Greve, Berlin
lieber Onychodactylus japonicus Bonap.
Von
Troschel.
Hierzu Tafel XV.
Einer der merkwürdigsten Salamander ist der Ony-
chodactyliis japonicus, der in Japan lebt, und von dem
Schlegel in v. Siebold's Fauna japonica, Reptilia p. 123
unter dem Namen Salamandra unguiculata eine gute Be-
schreibung und auf pl. V, Fig. 1—6 vollkommen kenntliche
Abbildungei) gegeben hat. Den hauptsächlichsten Charakter
für diese Art bilden die Krallen, welche die sämmtlichen
Zehen an Vorder- und Hinterfüssen bewaffnen, wodurch sie
sich von allen Urodelen auszeichnet; und sie würden allein
genügen diese Art zu erkennen, wenn es nicht auch krallen-
lose Individuen gäbe. Ich finde nämlich, dass die erwachse-
nen Weibchen keine Krallen besitzen.
Das Naturhistorische Museum zu Bonn ist durch den
Herrn Generalarzt Mohnike in den Besitz einer grössern An-
zahl von Exemplaren dieser Species gekommen, und da ich
finde, dass die Beschreibung von Schlegel einer Vervollstän-
digung bedarf, so wird es nicht überflüssig sein, von Neuem
auf diesen, wie es scheint noch in den Europäischen Museen
seltenen Salamander die Aufmerksamkeit zu lenken.
AVas die Synonymie betrifft, so citirt Schlegel a. a. 0.
Houttuyn, Acta Vlissing. iX. 1782, p. 329, pl. 9, fig. 3, der
ihn Salamandra japonica nannte, und Thunberg Nova acta
Acad. Stockholm. VIII. 1787, p. 116, pl. 4, fig. 1 als La-
certa japonica. Diese beiden Citate zieht A. Dumeril in
der Erpetologie generale IX, p. 116 in Zweifel und glaubt,
200 Troschcl:
dass sich beide auf Platydactylus vittatus Cuv. beziehen.
Leider habe ich keine Gelegenheit diese beiden Quellen
nachzusehen, und kann also auch diese Frage nicht ent-
scheiden. Da jedoch Dumeril sagt, dies sei dasselbe Thier,
welches Gnielin in Linne's Systeraa naturae p. 1070, Nr. 70,
beschrieben hat, so spricht dies gegen die Dumerirsche
Auffassung. Die Gmelin'sche Diagnose lautet : cauda tereti
longa, pedibus unguiculatis, palmis tetradactylis, dorso vit-
tato, und er fügt dem als Beschreibung hinzu: corpus livi-
dum, subtus flavum, taenia dentata lata, lutea, ab occipite
ad caudae apicem producta, oculi exigui, palpebris magnis
asperis, ungues nigri, cauda apice subcompressa. Die vier-
zehigen Vorderfüsse sprechen entschieden gegen einen
Platydactylus, alles andere passt gut auf unsern Salamander,
auch das Vaterland Japan. Wenn also Gmelin dasselbe
Thier gemeint hat, dann gehört doch wohl auch Houttuyn
und Thunberg hierher. Shaw General-Zoology III. 1802,
p. 248, hat die Gmelin'sche Diagnose wörtlich abgedruckt
und die beigefügte Beschreibung ins Englische übersetzt,
ohne nur ein Wort weiter hinzuzufügen. Wenn Dumeril
also Shaw als unzweifelhaftes Synonym hierherzieht, dann
hätte Gmelin es mit grösserem Rechte verdient, da er der
eigentliche Autor, Shaw nur der Wiederholer ist.
Dumeril und Bibron geben folgende Gattungs - Diag-
nose: „Langue arrondie, entiere, libre seulement sur les
bords; palais garni de dents formant une serie continue
sinueuse en travers en forme d'M. majuscule, ä angles ar-
rondis; peau lisse, poreuse, mais non tuberculeuse; une pa-
rotide peu saillante de chaque cote, comme separee en
deux parties inegales par une ligne enfoncee partant de la
commissurc de la bouche ; queue arrondie, tres-longue, mais
comprimce dans son quart terminal; les doigts librcs, de-
gag^s, termines gen(^ralement par une tache noire, simulant
tout-a-fait en dessus la forme d'un ongle." Hierzu habe
ich nur zu bemerken, dass die M- förmig gebogene Zahn-
reihe am Gaumen nur den erwachsenen Individuen zu-
kommt ; bei den noch mit Kiemen versehenen Larven bildet
dieselbe einen mit den Kieferzähnen parallelen einfachen
Bogen. Ferner, dass die schwarzen Flecke am Ende der
ODychoJactylus japonicus Boriap. 201
Finger nicht blos Krallen simiüiren, sondern wirklich Kral-'
len yind, die nur den erwachsenen Weibchen fehlen.
Schlegel giebt an, dass die Finger in gewissen Epochen
des Jahres oder des Lebens mit Krallen bewaffnet seien.
Ich bin durch die zahlreichen mir vorliegenden Exemplare
zu der Gewdssheit gekommen, dass die erwachsenen Männ-
chen die Krallen besitzen, dass sie den erwachsenen Weib-
chen fehlen, dass aber die Larven in beiden Geschlechtern
mit Krallen an allen Zehen versehen sind. Schlegel ist
daher im Irrthum, wenn er im weiteren Verlaufe seiner
Beschreibung p. 124 ausspricht, alle Finger hätten in bei-
den Geschlechtern zur Fortpflanzungszeit schwarze hakige
Anhänge, die man Nägeln vergleichen könne und deren
Substanz eine grosse Analogie mit den Sepienschnäbeln zu
haben scheine.
Von den übrigen Schriftstellern, welche unser Thier
erwähnt haben, lässt sich wohl annehmen, dass sie es nicht
selbst gesehen, sondern nur nach den vorhandenen Schilde-
rungen aufgenommen haben.
Die Synomie würde wohl ziemlich vollständig die fol-
gende sein.
Onychodactyhis japonicus.
1782. Salamandra japonica Houttuyn. iVcta Vlissing.
IX. p. 329 pl. IX, fig. 3.
1787. Thunberg. Nova Acta Akad. Stockholm VIIL
p. 116. pl. 4. fig. 1.
1788. Lacerta japonica Linn. Gmel. Systema naturae
p. 1076. Nr. 70.
1802. Shaw, General-Zoology 111. p. 248.
1833. Salamanclra unguiciäata Schlegel Fauna japo-
nica p. 123. pl. 5. fig. 1-6.
1838. OnycJiodachjhis Scläeyelii Tschudi Classif. der
Batrachier p. 57 und 92. Nr. 4.
1839. Onychoclactyhts japonicus Bonaparte Fauna ita-
lica p. 11. fol. 131*. Nr. 5.
1841. Onycopus Skholdii Dumeril et Bibron Erpeto-
logie generale VIII. p. 4.
1850. OnycJiodacUjlus japonicus Catalogue of the spe-
cimens of Amphibia in the British Museum Part. IL p. 33.
202 Troschel:
1854. Onychodactylus ScJüegelii Dumeril et Bibron Er-
pdtologie generale IX, p. 114.
1856. Oiiychodadylus japonicus Hallo wellProceed. Acad.
Philadelphia VIII. p. 11. Blosses Citat; bildet mit Amby-
stoma die Familie Ambystomidae.
1858. Onychodactyltis SchlegeUi Hallo well Journal Acad.
of Philadelphia HI. p. 356. Die Beschreibung ist aus Du-
meril und Bibron entnommen.
1858. Onychoäactylus Gray Annais nat. bist. I. p. 354.
Hier ist nur die Gattung genannt, zur Tribus A. Ambysto-
mina in der Familie Plethodontidae gezählt.
1858. OnycJwdactylus japonicus Gvay Froceed, zool. soc.
of London p. 144; Annais nat. bist. IL p. 300. Hier in die
Familie Plethodontidae gestellt.
1859. Onychodactylus Cope Proceed. Acad. Philadel-
phia p. 123 wird hier der Gruppe Ambystominae zugezählt.
1870. Onychodactylus japonicus Strauch, Kevision der
Salamandriden-Gattungen p. 60. mem. de l'acad. de St. Pe-
tersbourg Tom. XVI. Nr. 4.
Hiernach wird der Gattungsname Onychodactylus, den
Tschudi 1838 einführte, die Berechtigung haben, und die
Rechte der Priorität werden dem Speciesnamen japonicus
gebühren. Das Thier muss also Onychodactylus japonicus
genannt werden. Diejenigen, welche den Autor hinzufügen,
welcher zuerst den Speciesnamen gegeben hat, müssen
Houttuyn beisetzen, diejenigen, welche dem Autor die Ehre
gönnen, welcher das Thier zuerst mit Gattungs- und Spe-
ciesnamen so genannt hat, wie es bleibend zu nennen ist, in
unserem Falle Onychodactylus japonicus, haben Bonaparte
als Gewährsmann beizusetzen. Ich halte das Letztere für
richtig und zweckmässig.
Ich gehe nun zur Beschreibung der beiden Geschlech-
ter im erwachsenen und im Larvenzustande über.
1. Das erwachsene Männchen.
Das grösste meiner Exemplare ist 162 mm. lang; die
Entfernung der Schnauzenspitze bis zu den Vorderbeinen
beträgt 22 mm., bis zu den Hinterbeinen 62 mm., bis zur
Aftercjffnung 72 mm., und die Entfernung von da bis zur
Schwauzspitzc misst 00 mm.
Oriychodactyhis japonicus Bonap. 203
Der Kopf (Fig. 5) ist flach, vorn abgerundet, mit vor-
• gequollenen Augen, deren etwas concaver Zwischenraum
etwa 3 mm. breit ist, und mit glatter Haut bedeckt. Ober-
halb geht der Kopf ohne aufl'allende Grenze in den Hals
über, unten und seitlich dagegen ist er durch eine scharfe
Falte abgegrenzt. Die horizontale Mundspalte reicht bis
zur Hälfte der Kopflänge, wenn man diese bis zur Hals-
falte annimmt, und erstreckt sich bis hinter das Auge. Der
Raum zwischen der Mundspalte und der Halsfalte wird von
einer Parotide eingenommen, die durch eine senkrechte
Furche in einen vorderen kleineren, und einen hinteren
grösseren Theil gesondert ist. Das obere Augenlied ist
dick und kann das ganze Auge, auch das untere dünne
Augenlied vollkommen bedecken und schützen, wenn es sich
herabsenkt. Die Pupille ist rund. Tn der Mitte zwischen
dem Auge und der Schnauzenspitze liegt das kleine runde
Nasenloch.
Der Rumpf ist cylindrisch. Auf seinem Rücken zieht
sich eine flache Furche hin, welche bis auf den Anfang
des Schwanzes reicht. An den Seiten zwischen den Vorder-
und Hintergliedmassen liegen 13 oder 14 senkrechte Fal-
ten, die sich auch über die Bauchfläche fortsetzen, um sich
mit denen der andern Seite zu vereinigen; freilich als viel
weniger deutliche feine Linien. Ja diese Linien der Bauch-
seite sind viel zahlreicher, indem sich zwischen je zwei
seitlichen Falten noch zwei solcher Linien hinzufügen.
Diese Linien werden deutlicher, wenn man das Thier aus
dem Weingeist nimmt, und es ein wenig abtrocknen lässt.
Die Vordergliedmassen sind schlank und enden in vier
Zehen, die alle mit den schwarzen Krallen besetzt sind.
Die Zehen nehmen von der ersten bis dritten an Länge zu,
die vierte ist wieder kürzer, etwa von Länge der ersten.
Die Hintergliedmassen sind viel kräftiger als die vor-
deren, und der Fuss ist breit, indem sich am Aussenrande
eine wulstige scharfrandige Erweiterung anlegt, die nur die
letzte Phalange der Aussenzehe frei lässt. Die untere
Fläche des Fusses ist durch eingedrückte Linien in zahl-
reiche kleine Polster getheilt, ohne eigentliche Höcker zu
bilden. Die Zehen (Fig. 9) sind gespreizt und ohne Schwimm-
204 T r o s c h e 1 :
häute; sie nehmen von der ersten bis dritten an Länge zu,
die vierte ist kaum länger als die dritte, die fünfte hi
wieder kürzer, so lang wie die zweite. Auch alle Zehen
der Hinterfüsse tragen die schwarzen Krallen, welche an
die obere Hälfte des Nagelgliedes angefügt sind, nach hin-
ten ziemlich spitz zulaufen, und mit der gebogenen Spitze
sich am freien Vorderende herabbeugen.
Der Schwanz ist länger als der übrige Körper. Er
beginnt cylindrisch, wird aber bald comprimirt und wird
hinten dreimal so hoch wie breit. In seiner hinteren Hälfte
wird er auch oberhalb ziemlich scharfkantig. Auf der Unter-
seite zieht sich eine longitudinale Furche hin, an deren
vorderem Anfange die Afteröffnung liegt. Die äussere Be-
schaffenheit der letzteren (Fig. 1) ist ganz besonders ge-
eignet das männliche Geschlecht von dem weiblichen zu
unterscheiden, sowohl bei den erwachsenen Thieren wie bei
den Larven. Bei den erwachsenen Männchen, die wir ja
hier zunächst besprechen, ist diese Oeffnung vorn von zwei
geradlinigen leistenförmigen Wülsten begrenzt, die von der
Mittellinie ausgehend nach hinten divergiren. Ihnen ent-
sprechen zwei ähnliche kleinere Wülste am Hinterrande,
so dass die Oeffnung selbst die Schenkel eines Winkels
darstellt, welcher die Längsfurche vorn begrenzt, und mit
ihr das Ansehen eines Pfeiles hervorbringt. Die ganze un-
tere Partie des Schwanzes, an welcher diese Oeffnung an-
gebracht ist, befindet sich bei meinen Exemplaren in auf-
getriebenem Zustande, was wohl dahin gedeutet werden
kann, dass sich diese Männchen in der Fortpflanzungs-
periode befanden. Dass diese Exemplare wirklich die
Männchen sind, davon überzeugte mich der Inhalt der
Hoden. Derselbe besteht aus Schläuchen, die mit unend-
lich zahlreichen eigenthümlich gewundenen kleinen Locken,
eine unregelmässigc Spirale von wenig mehr als eine
Windung darstellend, vollgestopft sind. Diese Locken
sind aus fadenförmigen Spermatozoiden zusammengesetzt.
(Fig. 12.)
lieber das Innere des Mundes ist noch zu bemerken,
dass die Kiclcrzähne einen dem Schnauzenrande parallelen
Bogen einnehmen; die Zähne am Gaumen bilden eine
Onychodactylus japonicus Bonap. 205
M förmige Figur zwischen den kleinen runden Choanen,
wie es Dumeril und Bibron beschreiben^ oder besser sie
stehen in zwei nach vorn convexen Bogen, die sich in der
Mitte vereinigen. Die Lage dieser Zähne in Bezug auf die
Choanen ist nicht überall gleich; zuweilen liegen die vor-
dersten Zähnchen in der Linie, welche die Vorderränder
der Choanen mit einander verbindet, wie in unserer Fig. 6,
zuweilen ragt das M aber auch nicht unbeträchtlich vor
den Choanen hervor. Dies darf wohl nicht auffallen, wenn
man bedenkt, wie bedeutende Veränderungen diese Zähne
eingehen, um sich von der Stellung bei den Larven in die-
jenige der erwachsenen Thiere umzuändern, was nothwen-
dig mit einer wesentlichen Umgestaltung der Schädeltheile
während der Metamorphose zusammenhängen muss. Die
Zähne des Unterkiefers stehen in einem Bogen parallel dem
Rande desselben.
Die Zunge ist rundlich, etwas länger als breit, der
Länge nach in der Mitte angewachsen, mit freien Rändern.
Auf ihrer Oberfläche ist sie mit feinen Papillen besetzt,
welche die Neigung haben sich in Längsreihen zu ordnen.
Die Haut ist überall ziemlich dicht mit punktförmigen
Vertiefungen versehen, die auf der Rückenseite deutlicher
sind als auf der Bauchseite.
Die Farbe der Spiritusexemplare ist am Rücken dunkel-
grau, fast schwarz, auf der Bauchseite gelblich. Längs dem
Rücken zieht sich eine breite gelbe Binde hin mit zahl-
reichen Vorsprüngen nach beiden Seiten. Am Nacken
theilt sich diese Binde in zwei Aeste, die nach dem Hinter-
rande des Auges verlaufen. Die Oberseite der Gliedmassen
ist mit undeutlichen gelben Fleckchen versehen. .
2. Das erwachsene Weibchen.
Da selbstverständlich zwischen dem Männchen und
Weibchen in vielen Punkten Uebereinstimmung besteht,
so werden bei der Beschreibung des Weibchens nur dieje-
nigen Eigenthümlichkeiten hervorzuheben sein, in denen
eine Abweichung statt findet.
Es scheint fast, als wenn die Weibchen im Allgemei-
nen etwas kleiner wäreu, denn mein grösstes Exemplar
206 Troschel:
ist nur 148 mm. lang, und mehrere sind noch viel kleiner,
das kleinste nur 97 mm. Die Entfernung der Schnauzen-
spitze bis zu den Vorderbeinen beträgt bei dem grössten
22 mm., bis zu den Hinterbeinen 55 mm., bis zur Geschlechts-
öfFnung 73 mm., und die Entfernung von da bis zur Schwanz-
spitze misst 75 mm. Die Verhältnisse sind also sehr ähn-
lich, wie beim männlichen Geschlechte, nur dass der Schwanz
ungefähr der Rumpflänge gleich kommt. Beim Männchen
finde ich ihn immer länger als den Rumpf, von der Schnauzen-
spitze, bis zum Anfang der Afteröffnung, und von da zur
Schwanzspitze gemessen; beim grössten Exemplar um
18 mm., beim kleinsten um 6 mm., wo die Schwanzspitze
etwas verletzt ist, also nicht genau gemessen werden kann.
Bei dem Weibchen übertrifft er beim grössten Exemplar den
Rumpf nur um 2 mm., bei andern sind beide Entfernungen
völlig gleich, bei noch andern ist sogar der Schwanz
etwas kürzer.
Am Kopfe wttsste ich keinen wesentlichen Unterschied
hervorzuheben. Die Drüse am Vorderende des Kopfes
(glande rostrale), die sich zwischen den Zwischenkiefern
einschiebt, finde ich der Beschreibung von Schlegel ent-
sprechend. Der Rumpf ist vielleicht bei Weibchen von
derselben Grösse, um einiges länger als beim Männchen,
doch mag dies auch individuell sein. Die senkrechten
Falten an den Seiten sind vorhanden.
Die Vordergliedmassen gleichen ganz denen des Männ-
chen, ihre vier Zehen stehen auch in demselben Verhältnisse
zu einander, aber ihnen fehlen die Krallen vollständig bei allen
Exemplaren, und ihre Spitzen sind so zierlich abgerundet, dass
nirgends eine Spur von einer früher daran angehefteten Kralle
sichtbar ist. Die Hintergliedmassen (Fig. 2 und 11), sind viel
schlanker als beim Männchen, und namentlich fehlt die wulstige
Erweiterung am Aussenrande. Die Fussfläche und die Zehen
stimmen ganz mit denen des Männchen überein, nur dass auch
hier die Krallen gänzlich fehlen wie au den Vorderfüssen.
Der Schwanz ist, wie bereits oben erwähnt, kürzer
als beim Männchen, etwa von Länge des übrigen Körpers,
sonst gleichen sich auch hierin beide Geschlechter. Am
Anfange des Schwanzes auf der Unterseite liegt auch hier
Onychodactylns japonicus Bonap. 207
die Afteröffnung (Fig. 2). Sie ist eine einfache Längsspalte,
von etwas wulstigen Kändern umgeben. Bei kleineren
Exemplaren, die nicht in der Fortpflanzungsperiode gefan-
gen zu sein scheinen, ist diese Längsspalte ganz einfach,
bei grösseren ist die Umgegend mehr geschwollen, und
man bemerkt zuweilen gegen die Mitte der KSpalte jeder-
seits eine kleine QuerMte, die sich ein wenig nach hinten
richtet (Fig. 3). Es scheint, dass diese Exemplare in der
Hochzeitsperiode getödtet sind. Das Ende der Kloake
ist im Innern mit sehr hohen Falten versehen, die sich
bis an die äussere Afteröffnung erstrecken, und es ist
erklärlich, dass wenn durch eine Aufwulstung von innen die
Afterspalte gehoben wird und ihre Ränder sich von einander
entfernen, die grösste dieser Falten sichtbar werden und
scheinbar nach aussen treten muss. Uebrigeus habe ich
mich durch den Inhalt der Eierstöcke überzeugt, dass dies
wirklich Weibchen sind.
Die Stellung der Zähne ist dieselbe wie beim Männ-
chen, die Kieferzähne stehen oben und unten in einem
Bogen parallel dem Kieferrande, die Gaumenzähne bilden
zwischen den Choanen das M. Bei genauerer Betrachtung
unter dem Mikroskop bemerke ich, dass die Kieferzähne
nicht in einer einzigen Reihe stehen, sondern einen unre-
gelmässig geordneten Zug bilden. (Fig. 1 3.) Die einzelnen
Zähnchen sind abgerundet oder spitzig, sehr klein. Im
Unterkiefer könnte man sie eher für einreihig nehmen,
aber wie Fig. 14 zeigt stehn sie in zwei dicht neben ein-
ander gedrängten Reihen alternirend, und es finden sich
w^ohl einzelne Zähnchen ausserhalb dieses Zuges. Diese
letzteren sind zweispitzig. Die Zähne des Unterkiefers
sind grösser und höher als die des Zwischenkiefers, ihr
Durchmesser ist ungefähr 0,13 Mm.
Die Zunge ist gebildet wie beim Männchen. (Fig. 8.)
Dasselbe gilt von der Beschaffenheit der Haut, und in der
Färbung wüsste ich auch keine Differerenz anzugeben.
In dem Magen eines Weibchens fanden sich die
Ueberreste eines Onisciden, und der Stachel eines bienen-
artigen Insectes, was auf den Aufenthalt auf dem Lande
schliessen lässt.
208 Troschel:
3. Die männliche Larve.
Die vorliegenden männlichen Larven, cl. h. männliche
Individuen, welche noch die Kiemen tragen (jüngere Larven,
die noch nicht die entwickelten Beinpaare besässen, befin-
den sich nicht in der Sammlung), sind viel kleiner als die
erwachsenen Männchen. Das kleinste Exemplar ist 64 mm.,
das grösste 87 mm. lang. Die Entfernung der Schnauzen-
spitze von den Vorderbeinen beträgt bei denselben beiden
Individuen 12 und 14 mm., von den Hinterbeinen 31 und
38 nmi., von der Afteröffuung 35 und 43 mm., und von da
bis zur Schwanzspitze 31 und 43 mm. Es scheint danach
als ob der Schwanz verhältnissmässig mit dem Alter
zunähme, da er bei den kleineren Exemplaren entschieden
kürzer ist als bei den grösseren. Dies stimmt ja auch mit
der Thatsache überein, dass bei den Erwachsenen der
Schwanz länger ist als der RumpL
Am Kopfe sind zwischen dem Larvenzustande und
dem Erwachsenen grosse Veränderungen vorgegangen. Er
ist bei den Larven vorn etw^as breiter abgerundet, und die
Nasenlöcher liegen näher dem Rande als dem Auge. Die
Augen sind nicht vorgequollen und ihr Zwischenraum ist
nicht concav. Von den oberen Augenliedern ist noch
nichts zu bemerken, das untere ist nur durch eine unbe-
deutende Hautfalte angedeutet. Die Falte unter dem
Halse ist sehr tief und verbindet die beiden Kiemenöff-
nungen mit einander, sodass diese letzteren durch keinen
Isthmus getrennt sind. Der Mund ist oben und unten mit
Aveichen Li])pen umgeben, die besonders an den Seiten
stark entwickelt sind. Die Mundsi)alte reicht nur bis
unter die Mitte des Auges, weil sich dort die Oberlippe
mit der unteren vereinigt. Die Parotiden sind noch
weniger deutlich.
Seitlich am Halse schmücken die Kiemen das Thier.
Wenn Schlegel angiebt, es seien drei Kiemenbogen vor-
banden, von denen nur die beiden ersten Kiemen tragen,
so beruht dies auf einem Irrthum, da in Wirklichkeit vier
Kiemenbogen vorhanden sind, von denen die drei ersten
mit Kirmen besetzt sind. Wenn man das Thier aus dem
Onychodactylus japonicus ßonap. 2Ö9
Weingeist nimmt, legen sich die Kiemen ziemlich fest
an einander, und dadurch ist diese kleine Missdeutung
leicht zu erklären. Jeder dieser vier Kiemenbogen trägt
in ganzer Länge eine grosse dünne Hautfalte, die im
unteren Theile ganzrandig ist, im oberen Theile treten bei
den drei ersten zahlreiche fadenartige Verlängerungen in
einer Reihe stehend hervor; die vierte hat solche Fäden
nicht. Der erste Kiemenbogen bildet zugleich die äussere
Haut, die man bei den Fischen Membrana branchiostega
nennen würde, dass sie aber wirklich von einem Kiemen-
bogen gestützt wird, ergiebt sich, abgesehen von ihren
Kiemenfäden selbst, durch das Vorhandensein der Dornen
an der concaven Seite, deren fünf vorhanden sind. Am
zweiten und dritten Kiemenbogen stehen zwei Reihen sol-
cher kleiner Dornen, und zwar an jedem in der vorderen
Reihe vier, in der hintern fünf; der vierte Kiemenbogen
trägt nur drei Dornen, und hinter ihm ist keine Spalte.
Der Rumpf ist bei unseren Larven schon ganz so beschaf-
fen, wie bei den erwachsenen Thieren, auch die 13 senkrechten
Falten sind bereits deutlich vorhanden.
Die Gliedmassen mit ihren Zehen sind vollständig
ausgebildet, unterscheiden sich aber durch eine häutige
Membran, welche die obere Kante vom Grunde bis
auf die äussere Zehe säumt. Auch die Krallen sind
überall vorhanden, und an den meisten Exemplaren schwarz ;
nur bei dem kleinsten sind sie weiss gefärbt. Das Ver-
hältniss der Länge der Zehen entspricht ganz dem der
erwachsenen Thiere. Die wulstige Erweiterung am Aussen-
rande, welche die Hintergliedmassen der erwachsenen Männ-
chen auszeichnet, ist bei den Larven noch nicht ausgebildet.
Der Schwanz, welcher wie bereits oben bemerkt
kürzer ist als der Rumpf, und höchstens bei dem grössten
Exemplar die Länge des Rumpfes erreicht, ist oberhalb
in ganzer Länge, unterhalb etwa von der Mitte mit einer
Membran versehen, die den Schwanz höher und mehr
comprimirt erscheinen lässt. Sowohl diese Membranen
des Schwanzes, wie die an der oberen Seite der Glied-
massen sind also als Larven-Attribute zu bezeichnen. Die
Afteröffnung, die ja zugleich Geschlechtsöffuung ist, zeich-
Avchiv für Naturg. XXXXIII. Jahrg. 1. Bd. 14
210 Troschel:
net sich auch bei den männlichen Larven vor den weib-
lichen aus. Die Partie, in welcher die Afteröffnung liegt,
ist von einem Wulst umgeben. Darin (Fig. 4) zeichnet
sich eine rhombische Figur aus, deren vordere Seiten
geradlinig, die hinteren eingebogen sind und in der Mitte
liegt die runde Oeffnung.
Was die Zähne betrifft (Fig. 7), so stehen die Zähne
des Oberkiefers wie bei den Erwachsenen in einem Bogen
parallel dem Rande. Die Gaumenzähne zeigen aber keine
Aehnlichkeit mit der M-fönnigen Gestalt der Erwachsenen;
vielmehr bilden auch sie einen mit dem Rande parallelen
Bogen, der sich von einer Choane zur anderen erstreckt.
Die Zähne des Unterkiefers stehen in einem Bogen parallel
dem Rande desselben.
Es mtisste auffallen, wenn die ausserordentliche Ver-
schiedenheit der Gaumenzähne bei den Larven und bei
den Erwachsenen nicht auch bei anderen Urodelen vor-
kommen sollte. Da mir nicht gerade Larven von unseren
einheimischen Salamandern und Tritonen zur Vergleichung
zu Gebote standen, zog ich die neueren Werke über diese
Thiergruppe zu Rathe, um mich darüber zu belehren, fand
aber durch die so ausgezeichneten Arbeiten von Leydig*)
und von Wiedersheim^) nicht die gewünschte Aufklärung.
Beide haben dem Gebiss der Larven keine Beachtung
geschenkt. Nur bei Fatio^) finde ich Andeutungen über
Verschiedenheiten des Gebisses der Larven, die mich ver-
muthen lassen, dass es eine allgemeine Eigenthtnnlichkeit
sei, dass die Urodelen mit dem Abwerfen der Kiemen eine
tief greifende Veränderung ihrer Lebensweise eingehen^
die ihnen auch ein anderes Gebiss nöthig macht. So sagt
er p. 492 von Salamandra maculosa nach der Beschreibung
des Gebisses der Erwachsenen: Chez la larve: deux larges
1) Leydig, Ueber die Molche (Salamandrina) der württem-
bergischen Fauna. Archiv für Naturgeschichte 1867 I, p. IGo.
2) Wiedersheim, Salamandrina perspicillata und Gootriton
fuflcns, Versuch einer vergleichenden Anatomie der Salamandrinen
mit besonderer Berücksichtigung der Skelet-Verhältnisse, Genua 1875.
3) Fatio, Faune des Vertebres de la Suisse. Vol. III.
Onychodactylus japonicus Bonap. 211
groupes en croissant, disposes sur les faces laterales et
anterieures du palais, en majeure partie en avant des
orifices nasaux, et rarement parfaitement reunis et arrondis
en arriere. Ferner heisst es p. 499 von Salamandra atra :
Cette dentition de Fadulte est, il est vrai, comme chez la
larve de la Salamandre tachetee, precedee cliez le foetus,
tres jeune encore, par deux groupes en croissant, formant
un arc parallele au maxillaire, et en grande partie anterieurs
aux orifices nasaux; mais les deux branches laterales de
cet arc sont ici generalement reunies sur le centre. Toute-
fois, ce Systeme dentaire primordial est dejä remplace par
les lignes palatines divergentes de l'individu parfait, chez
la jeune Salamandre noire, avant quelle ait termine son deve-
loppement interne et lorsqu'elle porte encore d'assez grands
rameaux branchiaux. Ebenso heisst es pag. 510 für die
Gattung Triton im Allgemeinen, das Gebiss der Erwach-
senen sei precedee, chez la larve branchiee, par deux
groupes anterieurs, obliques, lateraux, et constamment
largement separes, wozu denn auch eine Abbildung gege-
ben ist. Auf dieses Verhalten ist denn auch bei einzel-
nen Arten wieder hingewiesen, z. B. bei Triton alpestris
p. 542, bei Triton lobatus p. 559, bei Triton palmatus p. 571.
Es scheint danach, als ob die Abänderung des Gebis-
ses nach den verschiedenen Lebensperioden eine ziemlich
allgemeine sei, und als ob die Gaumenzähne vor dem
Abwerfen der Kiemen einen Bogen im vorderen Theil
bildeten, der freilich häufig in der Mitte nicht geschlossen ist.
Es muss als eine Bestätigung der Allgemeinheit die-
ses Satzes gelten, dass die Gattung Siredon eine ganz
andere Stellung der Gaumenzähne hat, als die Gattung
Ambystoma, obgleich doch, wie allgemein bekannt, sie sich
unter gewissen Umständen in Ambystoma umwandelt.
Schon Fatio hat 1. c. p. 475 kurz darauf hingewiesen. Der
Bogen der Gaumenzähne von Siredon, wie bei Dumeril
und Bibron Erpetologie generale pl. 95, fig. P abgebildet, hat
viel Aehnlichkeit mit den Larven unseres Onychodactylus,
während die Gaumenzähne von Ambystoma ib. pl. 101,
fig. 6 völlig anders sind, eine geschwungene Querlinie
hinter den Choanen darstellend. Auch bei den Gattungen,
212 l'roschel:
welche, soweit bis jetzt bekannt, die Kiemen zeitlebens
behalten, wie Menopoma, Menobranchus, Proteus, Amphimna,
entsprechen die Gaumenzähne dem Larvenzustande unseres
Onychodactylus, wie im Allgemeinen den Salamandriden,
indem sie einen Bogen vor den Choanen, mehr oder weniger
parallel den Kieferzähnen bilden.
Somit kann die Differenz zwischen dem Gebiss der
Larven und Erwachsenen bei Onychodactylus nicht mehr
auffallen, sie ist eben etwas den Urodelen gemeinschaftliches.
Die Zunge ist wie bei den Alten gebildet.
Die Haut ist glatt und hat die punktförmigen Ver-
tiefungen der Erwachsenen noch nicht.
Die Farbe weicht in sofern von den alten Exem-
plaren ab, als die schwärzliche Partie des Rückens aus
zahlreichen dunklen Flecken besteht, die noch nicht so
verschmolzen sind, und daher dem Thiere ein geflecktes
Ansehen geben. Auch sind die dunklen Flecken, welche
sich später vereinigen sollen, noch aus ausserordentlich
zahlreichen sehr feinen schwarzen Punkten zusammen-
gesetzt. Im Uebrigen ist die zackige gelbe Binde des
Rückens bereits angedeutet.
4. Die weibliche Larve.
Die weiblichen Larven liegen in grösserer Anzahl
vor als die männlichen Larven und sind mit diesen wieder
zahlreicher gesammelt als die erwachsenen Thiere, unter
denen wieder die Weibchen zahlreicher sind als die Männ-
chen. Wenn auch nicht gerade mit Sicherheit, so lässt sich
doch als wahrscheinlich daraus auf die Häufigkeit des Vorkom-
mens ein Schluss ziehen.
Die Grösse der vorliegenden Exemplare ist nicht sehr
verschieden. Die grössten sind 87 mm. lang, das kleinste
Exemplar 68 mm., während die meisten dem grössten
Exemplare sehr nahe kommen. Die Entfernung der Schnau-
zens])itze von den Vorderbeinen beträgt bei den beiden
erwähnten Exemplaren, dem kleinsten und gi'össten, die
überdies mit der kleinsten und grössten männlichen Larve
sehr nahe übereinkommen, 12 und 14 nmi., von den Hinter-
beinen 32 und 39 mm., von der Afteröftnung 3ß und 45 mm.
Onychodactylus japonicus Bonap, 213
und von da bis zur Schwanzspitze 32 und 42 mm. Es
kommt also auf dieselben Verhältnisse wie bei den männ-
lichen Larven hinaus, wenn man berücksichtigt, dass ja kleine
individuelle Abweichungen überall gefunden werden.
Auch im Uebrigen wüsste ich zwischen den männli-
chen und weiblichen Larven keine wesentliche Abweichung
hervorzuheben, Kopf, Augen, Naslöcher, Kiemen, Gebiss
sind ebenso gebildet wie bei den Männchen, und wie es
so eben beschrieben worden ist. Die Gliedmassen haben
in ganzer Länge der Oberseite dieselbe Hautfalte, sie haben
dieselben Zehen nach Zahl und nach Verhältniss der Länge,
auch sind: sämmtliche vorliegende Exemplare an allen
Zehen mit den schwarzen l&rallen versehen wie die
männlichen Larven. Da diese Krallen, wie oben mitge-
theilt, sämmtlichen erwachsenen Weibchen fehlen, so darf
man wohl annehmen, dass dieselben gleichzeitig oder nahezu
gleichzeitig mit den Kiemen abgelegt werden. Auch der
Schwanz hat dieselben Membranen wie die männlichen Larven.
So kann ich mich einer näheren Beschreibung dieser
einzelnen Theile enthalten.
Trotz dieser Uebereinstimmung unterscheiden sich
die weiblichen Larven doch leicht und sicher durch die
Afteröffnung, die bereits wie bei den erwachsenen Weib-
chen aus einer einfachen Längsspalte besteht.
Was endlich die Färbung betrifft, so sind die dunklen
Partien kräftiger ausgedrückt, als bei den männlichen Lar-
ven, und geben daher ein bunteres deutlicher geflecktes
Ansehen.
Ich hatte eigentlich die Absicht, auch noch Notizen
über die Organe, welche die Leibeshöhle erfüllen, sowie
über die Skelettheile zu geben. Dazu wäre aber eine ein-
gehende Vergleichung mit den bekannteren Salamandrinen
erforderlich gewesen, und in diesem Umstände liegt die
Ursache der Verzögerung dieser Mittheilung. Das Natur-
historische Museum besitzt die Onychodactylus japonicus
bereits seit dem Jahre 1875, und ich legte dieselben bereits
am 8. November 1875 in einer Sitzung der Niederrheini-
schen Gesellschaft für Natur- und Heilkunde vor. (Vergl.
Sitzungsberichte der Niederrh. Ges. 1875 p. 292). Vor
214 Troschel: Onychodaolylus japonicus Bonap.
einigen Tagen ersuchte mich Herr Professor Wiedersheim
in Freibnrg i. B. um Mittheilung einiger Exemplare, die
er zu einer grösseren Arbeit über das Kopfskelet der Uro-
delen benutzen möchte. Dieser Gelehrte hat bereits so schöne
Arbeiten über die Salamandrinen geliefert, dass ich glaube,
es geschehe der Wissenschaft ein grosser Dienst, wenn ich
ihm, der schon so tief in die Erkenntniss der Salaman-
drinen eingedrungen ist, die weitergehende Untersuchung
dieser merkwürdigen Gattung überlasse, und — mir dadurch
die Zeit für andere Untersuchungen, die mir näher liegen,
erspare.
Erklärung der Abbildungen.
Tafel XV.
Ouychodactyliis japonicus Bonap,
Fig. 1. Afteröffnung des erwachsenen Männchens.
Fig. 2. x\ftcröffnung des erwachsenen Weibchens.
Fig. 3. Dieselbe, etwas weiter geöffnet.
Fig. 4. Aftcröffnuug der männlichen Larve.
Fig. 5. Kopf des erwachsenen Männchens, von der Seite gesehen.
Fig. 6. Gaumen des erwachsenen Männchens.
Fig. 7. Gaumen der männlichen Larve.
Fig. 8. Zunge eines erwachsenen Weibchens.
Fig. 9. Rechter Hinterfass eines erwachsenen Männchens.
Fig. 10. Eine Zehe desselben, von der Seite gesehen.
Fig. 11. Linker Hinterfuss eines erwachsenen Weibchens.
Fig. 12. Spermatozoen-Büschel eines erwachsenen Männchens.
Fig. 13. Zwischenkiefer-Zähne eines erwachsenen Weibchens.
Fig. 14. Unterkiefer-Zähne eines erwachsenen Weibchens.
Grundzüge zur Systematik der Milben.
Von
P. Krämer
in Schleusingen.
E. Claparecle stellte in der Einleitung zu seinen
gehaltvollen Studien an Acariden eine Behandlung der
grossen Ordnung der Milben auch in systematischer Bezie-
hung in Aussicht; es konnte ihm nicht entgehen, wie
chaotisch unsere Kenntniss dieser merkwürdigen Thiere
in zoologischer Hinsicht immer noch war. Leider war es
ihm nicht vergönnt, sein Versprechen einzulösen, auch
scheint die gewiss grosse Fülle von Material zu einer
systematischen Darstellung der Ordnung der Milben, die
sich in seinem Nachlass befindet, nicht zugänglich gemacht
zu werden. Wir stehen daher annähernd noch auf demselben
Punkte als im Jahre 1868. Es giebt keine umfassendere
Bearbeitung der ganzen Ordnung, welche genauere Kennt-
niss verbreitet, als die Koch'sche, und selbst die Darstel-
lungen einzelner Gruppen sind immer noch so lückenhaft,
so wenig von einem die ganze Ordnung beherrschenden
Standpunkt aus unternommen, dass die Forschung hier ein
fast völlig unbebautes Feld inmitten einer reich cultivirten
Gegend vorfindet. Eine Ausnahme davon machen allein dieje-
nigen Abtheilungen, die für die Medizin von Interesse
sind. Hier haben sich ausgezeichnete Kräfte vereinigt,
um eine Vollständigkeit der Kenntniss auszubilden, die man
den übrigen Gruppen der Milben nur von Herzen wünschen
216 P- Kramer:
kann. Es verband sich medizinisches und zoologisches
Interesse, um die Kratz- und Räudemilben genau kennen
zu lernen, ein Interesse, welches zunächst an das den Men-
schen plagende Epizoon anknüpfte und dann mehr und
mehr die andere Thiere angreifenden verwandten Milben in
den Kreis der Betrachtung zog. Ein ähnliches Interesse liess
die Zecke zu einem in Betreff der zoologischen Kenntniss-
nahme bevorzugten Geschöpfe werden.
Es versteht sich von selbst, dass die systematischen
Arbeiten von Nicolet zu den mustergültigen gerechnet
werden müssen. Sie sind aber auch in der That die ein-
zigen, die Anspruch auf eine annähernd vollständige Behand-
lung des gewählten Gegenstandes machen. Die eingehenden
Arbeiten von Robin und Fumouze schliessen sich ihnen
an, doch haben sie schon mehr den Charakter von Mono-
graphien, wie er in den Aufsätzen von Pagenstecher am
deutlichsten hervortritt. Die genannten Schriftsteller reprä-
sentiren die Elite der Milbenforscher und ihnen schliessen
sich die Bearbeiter der Kratz- und Räudemilben an, aber
auch sie haben das Gesammtgebiet im Grunde nur gestreift.
Den ersten Versuch, eine systematische Uebersicht
des gesammten Materials zu geben, hat C. v. Hey den im
Jahre 1826 gemacht. Er muss nach unserer jetzigen Kennt-
niss als verunglückt angesehen werden. Unbenutzbar ist
das von ihm in der Isis abgedruckte Schema auch schon
für seine Zeitgenossen gewesen, da die Charakteristiken
ungemein unbestimmt abgefasst sind.
Ihm folgte Duges, welcher die jetzt noch allerwärts
in den Lehrbüchern aufgezählten kanonischen Familien schuf.
Koch hat hiergegen nicht aufkommen können, obgleich
seine Anordnung in der That, meiner Ueberzeugung nach, der
Wahrheit näher kam, als die des französischen Akademikers.
Der letzte Versuch ist wohl von P.Gervais gemacht eine Syste-
matik der Acariden herzustellen. Seine umfangreiche Arbeit
in Walkenacrs Histoire naturelle des Insectes apteres,
weil alles bisher Gebotene ohne jede Kritik aufnehmend,
ist nichts als eine Nomenclatur, noch weniger zu gebrau-
chen als die vielen Quellen, welche er hat zusammen-
flicssen lassen.
Gnmdzügc zur Systematik der Milben. 217
Ich fithre an einem andern Ort genauer aus, worin
das Unzureichende aller bisherigen Aufstellungen zu suchen
ist und beschränke mich für den mir zunächst vorliegen-
den Zweck auf den Himveis, dass es in der That unmög-
lich ist, nach Duges oder Koch oder Gervais oder Heyden
die Milben zu bestimmen, ja selbst über die Stellung der
Gattungen zu einander zur Klarheit zu kommen. Diese
Unmöglichkeit wird von jedem sofort empfunden, sobald
er eine der vielen Unterfamilien zum Gegenstand einer
genaueren Untersuchung macht; ein Labyrinth öifnet seine
Thore, sobald man in die Acaridensystematik eintritt.
Da bietet sich als Ariadnefaden eine Bemerkung
Claparede's, deren wesentlicher Inhalt mir, ehe ich sie las,
durch anhaltende Beschäftigung mit den Milben, schon in sei-
ner fundamentalen AVichtigkeit bekannt wurde, die mich aber
nun, wo ich sie las, in meiner Ansicht bestärkte, obwohl
Claparede selbst auf seine Aeusserung^ mit vollem Bewusst-
sein kein Gewicht legt. Man muss dieAthmung als ober-
stes Unterscheidungsmerkmal zu Grunde legen. Dies that
in gewissem Sinne schon E. Claparede, wenn auch nicht
mit dem Bewusstsein, eine systematische That vollzogen zu
haben, indem er die Hoplophoren als Bindeglied für die durch
Tracheen athmenden und die tracheenlosen Milben ansah.
Es ist längst schon durch Special-Untersuchungen
bekannt gew^orden, dass die Tracheenmilben als Larven
noch kein Tracheensystem besitzen. So hat Pagenstecher es
von Ixodes und Trombidium nachgewiesen, so kann man
es leicht bei Gamasiden beobachten. Die Gattung Tarsonemus
giebt ein schönes Beispiel dafür. Kurz, wo man bis jetzt
hingesehen hat, treten die Tracheen erst verhältnissmässig
spät in dem Milben- Individuum auf. Sollte man nicht
grade auf diese Erscheinung ein Hauptgewicht legen
dürfen? Es scheint mir natürlich, einem Organ, welches
erst bei vollständig oder nahezu vollständig erwachsenen
Milben auftritt, die Bedeutung beizulegen, die es für die
Systematik der Milben künftig bekommen soll. Allerdings
beschränken sich meine Beobachtungen leider nur auf
einheimische Milben. Die ungezählte Schaar der in den
fremden Continenten hausenden Stammverwandten mag
218 l^ Kramer:
daher leicht anomale Verhältnisse bieten. So lange aber
noch nicht ein gnädiger Zufall einem reisenden Natur-
forscher spezielles Interesse für Acariden schenkt, oder die
Reichthümer ferner Zonen in unsere Museen ausgiesst,
müssen wir uns an den bescheidenen Formen unserer
Gegenden genügen lassen.
Die Milben zerfallen in die zwei grossen Hauptab-
theilungen :
L Acarina tracheata: Milben, welche im erwachsenen
Zustande Tracheen in irgend einem Stadium der Ausbil-
dung fähren.
IL Acarina atracheata: Milben, welche auch im
erwachsenen Zustande niemals eine Spur von Tracheen führen.
Ich begränze das Gebiet der ersten Abtheilung
zunächst am besten dadurch, dass ich die Milben, welche
zur zweiten Hauptabtheilung gehören, mit Aufführung
der Gattungsnamen ausschliesse. Es gehören zur zweiten
Abtheilung die Gattungen der ächten Acariden, also :
Glyciphagus, Tyroglyphus, Rhizoglyphus , Dermaleichus,
Myocoptes, Listrophorus. Ferner rechnen dahin die Gattun-
gen Histiostoma, Phytoptus, Demodex und die Familie der
Sarcoptidae mit allen von Fttrstenberg und anderen aufge-
stellten Gattungen.
Dem Kenner entgeht auch nicht einen Augenblick,
dass der geringere Theil des Milbenheeres zur zweiten
Hauptabtheilung gezogen werden muss. Die innere Anord-
nung dieser Abtheilung bietet nicht unerhebliche Schwierig-
keiten. Ich lasse sie hier auf sich beruhen, eine künftige
Behandlung wird sie zum Gegenstand nehmen.
Ist einmal das Tracheensystem derart in den Vorder-
grund geschoben, dass nach ihm sich die Milbenschaaren
sondern sollen, so halte ich die Aufmerksamkeit noch län-
ger bei diesem System fest.
Man beobachtet leicht eine höchst charakteristische
Anordnung der Luftlöcher bei den Gattungen, welche die
erste Ilauptabth eilung bilden. Diese Anordnung der Stigmata
muss es sein, welche zur weiteren Unterscheidung führt.
Es giebt vier verschiedene Stellungen, welche die Luftlöcher,
deren Zahl stets zwei beträgt, einnelimcn können: 1) beide
Gruiidzügc zur Systematik der Milben. 219
Oeffnimgen stehen dicht neben einander vorn an den Wur-
zeln der Kieferftihler; 2) die weit von einander getrennten
Luftlöcher stehen au? dem thoraxähnlichen vorderen Leibes-
theil; 3) die Luftlöcher befinden sich an den Hinterleibs-
seiten zwischen dem dritten und vierten Hüftenpaar oder
in der Gegend des vierten Hüftenpaars und besitzen einen
nach vorn sich hinziehenden Hautkanal; 4) die Luftlöcher
stehen hinter den Hüften des vierten Paares und sind
becherförmig vertieft. Mit diesen Unterabtheilungen sind
alle Hauptformen erschöpft, ich bringe daher zunächst
die Unterfamilien in Verbindung mit der Anordnung der
Luftlöcher.
Die erste grosse Abtheilung umfasst ausser anderen die
bisherigen Trombididen und Hydrachniden. Ich fasse sie
alle zusammen unter dem Namen Prostigmata. Durch
die zweite Anordnung sind die Oribaticlae charakterisirt,
durch die dritte die Gamasidae, durch die vierte die
Ixodidae. Zu den Tracheenmilben gehören nun noch zwei
Gattungen, Tarsonemus Canestrini^) (Dendroptus Kramer),
und die von E. Claparede genauer untersuchte Myohia.
Beide Gattungen sind den eben genannten Familien gleich-
werthig. Tarsonemus trägt seine Stigmata an dem Seiten-
rand des ersten von den fünf Hinterleibssegmenten. Myobia
trägt sie zwischen den beiden vorderen Füssen, wo sie
durch einen erheblichen Zwischenraum von einander
getrennt zu finden sind.
Bei dieser Eintheilung mache ich auf etwas Bemerkens-
werthes aufmerksam. Die Familie der Gamasiden ist seit-
1) Als dieser Aufsatz bereits abgesendet war, wurde mir durch
eine briefliche Mittheilung des Herrn Canestrini in Padua, welcher
in demselben Jahr 1876 die von mir Dendroptus genannte Milbe
unter dem Namen Tarsonemus beschrieben hatte, die Frage vorge-
legt, welcher von uns beiden seine Arbeit früher veröffentlicht habe.
Diese Frage beantwortet sich dahin, dass Herr Canestrini das Vor-
recht behalten muss, die neue Gattung unter dem von ihm gege-
benen Namen Tarsonemus in dem System aufgeführt zu sehen. Es
mussten daher in dem gegenwärtigen Aufsatz überall an Stelle der
Bezeichnungen Dendroptus und Dendroptidae die andern Tarsonemus
und Tarsonemidae treten.
220 P. Kram er:
dem sie aufgestellt .wurde, wohl von jedem Beobachter
für eine sehr natürliche gehalten worden. Die dahin gehö-
rigen Thiere sind durch soviel geraeinsame Merkmale, die
zugleich ebensoviel Unterscheidungsmerkmale gegen andere
Familien abgeben, verbunden, dass sie sich mit Individuen
anderer Familien beim besten Willen nicht verwechseln
lassen. Es reicht daher hin, eine so in sich abgerundete
Gruppe durch ein einziges bedeutsames Kennzeichen zu
charakterisiren. ^ Dasselbe gilt von den Oribatiden, welche
eine nicht minder charakteristische Milbenfamilie abgeben.
Dass sich die charakteristische Form auch auf die Tra-
cheenanlage erstreckt, unterstützt daher die systematische
Gruppirung, welche ein wichtiges Organ herausgreift um
dadurch den durchgehenden Unterschied gegen andere
Familien anzudeuten. Die Ixodiden sind stets für eine
besondere Milbenform gehalten und ihre eigenthümliche
Organisation wird durch die besondere Lage und Form der
Tracheenöffnungen zur Genüge gekennzeichnet. Die Trom-
bididen und Hydrachniden dagegen sind bisher stets ein Asyl
für unbestimmbare Milben gewesen, ein rechtes Beispiel
für unnatürliche Gruppen. Sie verschwinden bei der beschrie-
benen Sonderung und werden auch weiterhin nicht wieder
als Sammelnamen auftauchen.
Es finden also unter der ersten Hauptabtheilung fol-
gende sechs Familien Platz:
1) Prostigmata. 2) Oribatidae. 3) Gamasidae.
4) Ixodidae. 5) Tarsonemidae. 6) Myohiidae.
Es soll die spezielle Aufgabe dieses Aufsatzes sein,
die erste dieser Familien genauer zu betrachten, ihre
Unterfarailien und die zugehörigen Gattungen zu charak-
terisiren.
Um diese erste Familie, welche alle bisherigen Trom-
bididen, Hydrachniden, Bdelliden und Cheyletiden in sich be-
fasst, weiter zu gruppiren, reicht die Ausbildung des Tracheen-
systems nicht aus. Es soll auch mittelst dieses Organs
nicht ein leerer Schematismus getrieben werden. Die bis-
her aufgestellten Gruppen zeigen auch in allen übrigen
Leibesverhältnissen eine so durchgreifende Verschiedenheit/
von einander, dass die Beobachtung eines einzigen charakte-
Grundzüge zur Systematik der Milben. 221
ristisch gebildeten Organs ausreichte, um den Unterschied
im Systeme auszudrücken.' Um die Milben mit vorn gelege-
nen Stigmen scharf zu sondern, muss der ganze Organismus
und namentlich die Ausbildung der Mundtheile massgebend
sein. Die letzteren sind auch bisher von den Systematikern
nicht vernachlässigt worden, es ist aber auf eine bestimmte
Form so wenig Werth gelegt, dass es z. B. bei Claus in
der Charakteristik der Hydrachniden, allerdings ganz rich-
tig, heisst: Kieferfühler meist klauenförmig ; wer aber die
Milbe grade fing, von welcher die ganze Familie ihren Na-
men herleitete, der fand stechborstenartige Kieferfühler.
Wenn in demselben Handbuche der Zoologie sich unter
der Charakteristik der Trombididen findet, Kieferfühler
meist klauenförmig, so ist dieses völlig richtig, aber un-
benutzbar, denn man findet unter den Thieren, welche bisher
zu den Trombididen gerechnet wurden, nicht wenige, und
darunter die grössten, mit stechborstenartigen Kieferfühlern,
andere mit scheereuformigeu ; woran soll man aber bei die-
sen erkennen, dass sie zu den Trombididen gehören? Die
Beispiele werden genügen, um zu beweisen, wie vollständig
unmöglich die Aufrechterhaltung der bisher beibehaltenen
Familien der Trombididen und Hydrachniden ist. Es scheint
mir ein Hauptverdienst des vielverkannten Koch zu sein,
dass er mit richtigem Blick gerade diese Familien auflöste
und mehrere daraus schuf, wenn auch nicht ausreichend
begründete; er durchbrach doch wenigstens den Bann, der
seit Duges auf der Milbologie gelegen hatte-.
An Stelle der bisher üblichen beiden Familien der
Trombididen und Hydrachniden bin ich gesonnen, zwölf
neue zu setzen, und dieses zu begründen ist die ganz spe-
cielle Aufgabe, die mir noch zu lösen erübrigt. Gelingt
sie, so werden im Ganzen, mit den Bdellidae und Cheyle-
tidae 14 Unterfamilien die grosse Familie der Prostig-
matia bilden.
Nehme ich die bisherige Familie der Trombididen zu-
erst vor, so könnte man zweifelhaft sein, welchem Organ
des Mundapparats man den Vorzug geben soll. Kiefertaster
sowohl als Kieferfiihler zeigen eine merkwürdige Vielge-
staltigkeit. So ist bekanntlich bei der Gattung Trombidium
222 P- Krämer:
das fünfte Kiefertasterglied an der Basis des vierten Gliedes
eingelenkt, so dass es nur einen mehr oder weniger keulen-
förmigen Anbang dieses vorletzten Gliedes darstellt. Bei
Tetranycbus ist diese eigenthümlicbe Bildung schon nicht
mehr deutlich, ja man möchte hier wohl von bereits regel-
mässig gebauten Kiefertastern reden. Es ist das vorletzte
Glied der Taster aber noch in eine ansehnliche schwach-
hakenförmig gekrümmte Kralle ausgezogen, wie es bei der
Gattung Trombidium ebenfalls gefunden wird. Bei Ery-
thraeus, einer von allen Autoren zu den Trombididen ge-
zogenen Gattung, ist von beiden Eigenthümlichkeiten keine
Andeutung mehr zu finden. Die Glieder der Kiefertaster
sind eins wie das andere cylindrisch geformt und das fol-
gende sitzt jedesmal der vorderen Endfläche des vorher-
gehenden auf. Ebenso gebildet sind die Taster bei der
allein von Duges beobachteten Gattung Pachygnathus. Bei
der sehr eigenthümlichen Gattung Raphignathus ist die
Tasterbildung in keiner Weise auffallend, dagegen zeigt
Rhyncholophus und Smaridia wieder in diesem Punkte
eine auffallende Verwandtschaft mit Trombidium, ebenso
wie Megamerus. So charakteristisch daher auch für einige
Gattungen die Art der Einlenkung des letzten Kiefertaster-
gliedes ist, so kann diese doch in keinem Falle zur Fa-
miliencharakteristik herangezogen werden und am aller-
wenigsten in einer Form wie Claus es thut, bei welchem die
Kiefertaster der Trombididen mit einer Klaue neben einem
lappenförmigen Anhang endigen. Also die Kiefertaster
geben kein scharf definirbares Kennzeichen ab, wollte man
die Trombididae in altem Sinne beibehalten. Ja wollte
man nur auf die Anzahl der Glieder Gewicht legen, so
wäre wieder eine Gruppe mit fünfgliedrigen Kiefertasten
gegenüberzustellen einer andern mit viergliedrigen. Zu
jener ersten würden die Gattungen Trombidium, Rhyncho-
lophus, Smaridia etc., zu dieser letzteren beispielsweise
Tetranycbus und Bryobia gezählt werden müssen. Auf die
blosse Anzahl der Glieder eines einzigen Mundorgans wage
ich aber nicht die Sonderung in Unterfamilien zu stützen,
ein solches Vorgehen würde den Vorwurf kleinlicher IJnter-
schiedsmacherei mit Recht auf sich laden.
Grundzüge zur Systematik der Milben. 223
Geht die systematisclie Gruppinmg auf Grund der
eigenthümliclien Gestaltung der Kiefertaster niclit an, so
wären vielleicht die Kieferfühler heranzuziehen, um aus den
bisherigen wenig gut definirten Trombididen eine besser
umschriebene Familie zu machen, doch auch hier ist die
Mühe eine vergebliche. Man muss sich wundern, dass es
immer noch in Lehrbüchern der Zoologie ungenirt heisst:
Kieferfühler meist klauenförmig und doch haben Smaridia^
Rhyncholophus , Tetranychus, Bryobia, und andere höchst
ausgezeichnete Milbengattungen, welche jeder unweigerlich
zu den Trombididen alten Datums stellt, stechborstenartige
Kieferfühler, gar nicht zu reden von den scheerenförmigen
Kieferfühlern von Megamerus und Pachygnathus. Allerdings
muss man sich ja wohl die Ansicht bilden, dass die man-
nigfaltigen Formen der Kieferfühlerbildung, wie man sie
bei Milben überhaupt findet, durch Umbildung aus irgend
einer Grundform entstanden sein werden und es ist nicht
schwer, in der scheerenförmigen Form die klauenförmige
wiederzuerkennen. Schwieriger wird es schon bei Gattungen
wie Rhyncholophus und ähnlichen die ersten Glieder der
Fühler zu entdecken, wenn sie überhaupt noch vorhanden
sind. Es gilt ja. aber bei Beurtheilung der nun einmal vor-
handenen Gestalten nicht, darüber zu grübeln, wie sie etwa
möglicherweise genealogisch zusammenhängen, das führt,
wenn überhaupt zu irgend einem Ziele, doch nur zu einer
sehr subjectiven Ansicht, sondern es gilt, die nun einmal
vorhandenen sehr auffallenden Unterschiede in der Ausbil-
dung gleichwerthiger Organe zu einem Gesammtbilde, einer
möglichst genau erkennbaren Charakterisirung zusammen-
zufassen. Und aus diesem Gesichtspunkt ist es ganz un-
möglich Milben mit stechenden, hakenförmigen und schee-
renförmigen Kieferfühlern unter die eine Gesammtrubrik
Trombididen zu setzen.
So wenig, wie jedes Mundorgan einzeln für sich aus-
reicht, um eine scharfe Charakterisirung der Familie der
Trombididen zu ermöglichen, so wenig sind andere von
den bei den Autoren namhaft gemachten Eigenthümlich-
keiten im Stande, ein gemeinsames Merkmal aller hierher
gerechneten Milben abzugeben. Wenn Gerstäcker die Beine
224 P. Kramer:
plump findet, so protestirt die Gattung Rhyncholophus leb-
haft dagegen. Sie findet mit vollem Rechte ihre Beine
schlank und lang, sowie die Gattung Erythraeus, welche
zwar dickere Füsse besitzt als Rhyncholophus, aber sie sind
lang und nicht im entferntesten plump.
Was die Augen betrifi't, so sind sie ja bei den bisher
zu den Trombididen gezählten Milben stets vorhanden, es
ist aber doch eine sehr aufi'allende Bildung, die sich bei
der Gattung Trombidium im Gegensatz zu allen übrigen
Milben entwickelt hat, indem sich hier die Augen auf be-
weglichen Stielchen finden, eine Anordnung wie sie sogar
in der ganzen Ordnung der Arachniden nicht wieder vor-
kommt. Es würde daher schwer sein, auf die Ausbildung
der Augen eine Familiengemeinschaft mit zu begründen,
zumal wenn es sich herausstellt, dass es auch augenlose
Milben giebt, die den Trombididen nahe stehen.
So bleibt denn nichts anders übrig, als die bisher,
wie die soeben beendete Darlegung zeigt, gänzlich kritik-
lose Zusammenstellung einer Anzahl von Milbengattungen,
der man den Gesammtnamen Trombididae gab, aufzulösen.
Wird aber überhaupt einmal an dieser lange conservirten
Familie gerüttelt, so fällt sie auch gleich- in eine grössere
Anzahl einzelner Stücke auseinander, die allerdings gewisse
Familienähnlichkeiten zeigen mögen, die aber im Uebrigen
nur durch das eine klar und bestimmt in Worte zu brin-
gende Merkmal mit einander verbunden erscheinen, dass
die Luftlöcher vorn über der Mundöffnung dicht bei ein-
ander liegen. Dieses Merkmal haben sie aber mit andern
bisher nicht zu einem und demselben Familienverbande ge-
zählten Milben, z. B. den Bdelliden, gemein, und diese
alle treten daher mit jenen sofort in nähere Beziehung.
Die Unterfamilien, welche aus dem bisherigen Verbände
der Trombididae heraustreten und als erste Gruppe die
Familie der Prostigmatia bilden helfen, sind folgende: Die
Trombididae (engern Sinnes), Rhyncholophidae, Tetrany-
chidae, Erythraeidae, Raphignathidae, Tydidae, Megame-
ridae, Pachygnathidae.
In dieser Aufstellung ist keineswegs für jede Gattung
eine Uuterfamilie i'cmacht. Schon von den bisher bekannt
Grundzüge zur Systematik der Milben. 225
gewordenen Gattungen umfasst die Unterfamilie der Rhyn-
cholophidae zwei, nämlich Rhyncholoplius und Smaridia;
die Unterfamilie der Tetranychidae ebenfalls zwei, nämlich
Tetranychus und Bryobia. Andere Unterfamilien dagegen
sind allerdings auf nur eine einzige Gattung gegründet. Es
ist hier der Ort dabei einen Augenblick zu verweilen. Die
Trennung in Unterfamilien und Familien ist zunächst immer
eine willkührliche, in gewissem Betracht künstliche, und soll
nur dazu dienen, diejenigen Gattungen, welche wirklich in
der Bildung der, wie es uns vorkommt, zum Lebensbetrieb
nothwendigsten Organe eine begrifflich darstellbare Ueber-
einstimmung aufzuweisen haben, zunächst durch dieses lose
Band der Familienzusammengehörigkeit zusammenzufassen.
Ein Anspruch, durch die Aufstellung solcher Unterfamilien
oder Familien über die wirkliche Verwandtschaft nach
genealogischem Gesichtspunkte etwas ausgemacht zu haben,
wird nicht erhoben, da man sich der Ueberzeugung nicht
gänzlich verschliessen darf, dass durch mannichfache Um-
wege, und selbst von verschiedenen Ausgangspunkten her
eine und dieselbe Organausbildung Platz greifen kann. Nun
ist es namentlich die so überaus eigenartige und merkwür-
dige Bildung der Mundtheile in den Gattungen Tetranychus
und Bryobia gewesen, welche zuerst und gebieterisch die Ab-
trennung dieser beiden Gattungen von den übrigen Trombidi-
den forderte. Es stellte sich die Nothwendigkeit heraus, diese
beiden Gattungen, die mit den andern kaum etwas gemein
hatten, noch besonders zusammenzufassen, was aber nur
durch ihre Unterstellung unter eine neu zu bildende Unter-
familie anging. War für diese beiden Gattungen einmal eine
Unterfamilie nöthig geworden, so führte eine genauere Beach-
tung der verschiedenen Organe bei den anderen Gattungen
von selbst auf andere Unterfamilien und da bei den Milben
in stärker ausgesprochenem Masse als bei manchen anderen
Thiergruppen die Zwischenformen zwischen den sehr charak-
teristisch gebildeten Gattungen fehlen, so konnte es nicht
umgangen werden, dass auch , Unterfamilien mit nur einer
einzigen Gattung sich einstellten. Zu bemerken ist hierbei
noch, dass in den ausländischen Gebieten sich wohl noch
manche Gattungen für die jetzt noch wenig umfassenden
Archiv 1. Nat.urg. XXXXMf. Talir«. Bd. 1. 15
226 P- Kramer:
Unterfamilien finden werden. Es würden wahrscheinlich
schon die allerdings nur dürftigen Vorräthe unserer Mu-
seen hierfür manche Bestätigung bringen.
Ich gehe nun auf die nähere Charakterisirung der
einzelnen aufgestellten Unterfamilien ein.
I. Trombididae (engeren Sinnes): Milben mit Augen.
Kiefertaster fünfgliedrig, das fünfte Glied keulen-
förmig, an der Basis des vierten eingelenkt. Kie-
fertaster klauenförmig; Grangfüsse mit Haftlappen
zwischen den Krallen.
Die hierhergehörige Gattung Trombidium hat bisher
den Familientypus für die alte Familie der Trombididae ab-
gegeben, und hatte auch mehr Recht dazu als andere, da
sie mehr in die Augen fällt als irgend eine Gattung der
auf dem Lande lebenden Familien. Sie diene jetzt als
Repräsentant dieser ersten Unterfamilie. Bei ihr combinirt
sich die unregelmässige Kiefertasterbildung mit der bei
vielen Milben vorkommenden klauenförmigen Kieferfühler-
bildung. Diese letztere findet sich bei der überwiegenden
Anzahl der das süsse Wasser bewohnenden Gattungen. Da
es nun unmöglich geworden ist, nach der Lebensweise in
oder ausserhalb des Wassers Familienunterscheidungen auf-
zustellen, nachdem Brady durch seine merkwürdigen Ver-
öffentlichungen in dem Proc. Zool. Society 1875 Nr. XX
uns mit meeresbewohnenden Milben aus mehreren bisher nur
auf dem Lande gefundenen Familien bekannt gemacht hatte,
so würde nach der bisherigen Charakteristik kaum ein
Unterschied zwischen vielen Hydrachniden und Trombididen
alter Benennung zu entdecken sein. Nach der oben ausge-
führten Charakteristik ist eine Verwechslung mit irgend
einer andern Milbengruppe unmöglich. Am liebsten hätte
ich die gestielten Augen mit in die Familiencharakteristik
aufgenommen. Ich fand aber vor Kurzem eine Milbe,
welche in allen übrigen Merkmalen so völlig mit denen der
Gattung Trombidium übereinstimmte, dass ich die Mei-
nung fasste, man dürfe auf die Augenbildung ein so emi-
nentes Gewicht nicht legen. Es würden die Augen dem-
nach nur Gattungsmerkmale bei den Trombididen abgeben,
so dass mau Trombididen mit gestielten Augen und mit
Grundzüge zur Systematik der Milben. 227
in der Körperliaut eingebetteten Augen unterscheiden müsste.
Es gehören daher zwei Gattungen zu der Unterfamilie der
Trombididae :
1) die Gattung Trombidium Latr.: Augen gestielt;
K()rperhaut durch dichtgestellte kurze an der Spitze ver-
dickte Haarborsten samnitartig;
2) die Gattung Ottonia nov. gen. Augen in die Körper-
haut eingebettet, auf dem Vorderrücken zwischen zwei langen
Haarborsten liegend. Der Körper deutlich zwischen den
mittleren Beinpaaren eingeschnürt, Haarborsten glatt.
n. Rhyncholophidae : Milben mit Augen. KieJer-
taster fünfgliedrig, das fünfte Glied keulen- oder
blattförmig, an der Basis des vierten Gliedes
eingelenkt. Kieferfühler gerade, stechborstenför-
mig, eingliedrig; Füsse mit Haftlappen zwischen
den Krallen.
Es ist nicht allein die ganz besondere Mundbildung,
w^elche die hierher gehörigen Milben von der vorhergehen-
den Gruppe unterscheidet, sondern auch das völlig andere
Naturell der Mitglieder der Hauptgattung. Die ächten Trom-
bididen sind langsame Thiere, wahrscheinlich pflanzen-
fressend, oder wenigstens nicht von selbstgefangener Beute
lebend. Die Rhyncholophiden sind zum Theil mächtige
Läufer. Wie wenig allerdings im Ganzen auf das Naturell
zu geben ist, zeigt doch auch wieder die Gattung Smaridia,
die ich hierher ziehen muss, und die langsamen Schrittes
unter den Steinen, deren feuchte Seiten sie gern betreten,
hinziehen. Die charakteristischen Kennzeichen der Rhyncho-
lophiden liegen in der Mundhöhlenbildung und der Ausbil-
dung der Kieferfühler. Die Mundhöhle ist lang röhren-
förmig, vorn mit einer mehr oder weniger feinen Oeffnung.
Durch diese Oeffnung treten die ganz geraden langgestreck-
ten und scharf zugespitzten Kieferfühler durch. Diese
Kieferfühler zeigen sich durchaus eingliedrig. Es gelingt
nicht, in irgend einer der im Innern der Mundhöhle vor-
handenen Chitinleisten den Rest eines verkümmerten ersten
Gliedes zu entdecken, obwohl sich genau die Ansatzstellen
der den Stachel bewegenden Muskeln auffinden lassen. Der
Stachel selber ist allem Anschein nach das enorm ge-
228 P- Krämer:'
streckte Endglied, er besteht aus zwei von einander in ge-
wisser Weise gesonderten Abtheilimgen, aber auch diese
Abtheilungen etwa als Repräsentanten des ersten und zwei-
ten Fühlergliedes zu machen, will nicht recht glücken. Als
charakteristisch führe ich noch an den merkwürdigen Ver-
lauf der Tracheenhauptstämrae. Sie gehen von den Luft-
löchern als ziemlich starke Kanäle nach hinten, biegen sich
aber dann nach unten, treten zwischen den beiden Kiefer-
fühlern durch und wenden sich dann nach vorn, um immer
mehr sich verengernd fast in die äusserste Spitze des Rüs-
sels vorzudringen. Dort verästeln sie sich, und die ein-
zelnen Tracheenfäden nehmen nun ihren Weg wieder zu-
rück in den Körper.
Zu den Rhyncholophiden rechne ich drei Gattungen,
von denen zwei älteren Datums sind, eine ist neu und von
mir hinzugefügt. Die beiden älteren Gattungen sind Rhyn-
cholophus Duges und Smaridia Latr. Die dritte nenne
ich Bitteria nov. gen.
Als Unterscheidungsmerkmale bieten sich von selbst
die Haare auf der Körperhaut und die eigenthündichen
Leckflächen an der Spitze des Schnabels, welche der einen
Gattung zu ihrem Namen verholfen haben.
1) Gattung Ryncholo2)hus : Haare auf der Körperhaut
glatt, borstenförmig. Am Rüsselende eine grosse Leck-
scheibe. Beine sehr lang, viel länger als der rundliche Leib.
2) Gattung Ritteria: Haare auf der Körperhaut glatt,
borstenförmig. Am Rüsselende keine Leckscheibe. Die
Beine massig lang, kaum länger als der walzenförmige Leib.
3) Gattung Smaridia : Haare auf der Körperhaut kurz
kolbig, wieder mit kleinen Haarspitzen besetzt. Die Schul-
ter stark seitlich vorgezogen, die Kopfröhre etwas zurück-
ziehbar.
in. Tetranychidae: Milben mit Augen; Kiefertaster
viergliedrig, das vorletzte Glied mit stark vorge-
zogener Kralle. Ki^ferfühler zweigliedrig, die er-
sten Glieder verschmolzen und zu einem stumpfen
fleischigen Zapfen umgebildet, aus welchem die
zu langen gebogenen Stechborsten umgebildeten
zweiten Glieder hervortreten. Gangfüsse,- zwi-
Grimdzügo zur Systematik der Milben. 229
sehen den Krallen mit Haftlappen, welche Klebe-
haare tragen.
Die Tetranychiden bilden offenbar die merkwürdigste
Gruppe unter den früher zu den Trombididen gerechneten
Milben. Es häufen sich gerade bei ihnen Eigenthümlich-
keiten, welche sonst bei den Milben kaum noch gefunden
werden. Das Hauptinteresse nimmt zunächst die Umbil-
dung der Kiefertaster zu dem sehr in die Augen fallenden
Fleischkegel am vorderen Leibesende in Anspruch. Bei
Tetranychus ist diese Bildung allbekannt. Die Gattung
Bryobia, welche mit Tetranychus zusammenzustellen ist,
besitzt ihn ebenfalls in ausgezeichneter Weise. Diese von
Koch entdeckte und seitdem wohl nicht wieder genau an-
gesehene oder überhaupt nicht wieder beobachtete Gattung
wurde von ihrem Entdecker unter eine ganz andere Ab-
theilung gebracht als die so ganz nahe verwandte Gattung
Tetranychus, ein Beispiel wieder von der im einzelnen oft
irrthümlichen Anordnung der Gattungen im Koch'schen Sy-
stem. Jener kegelförmige Zapfen zeigt bei genauer Be-
trachtung zwei vollständig symmetrische Hälften. Das
zierliche Chitingerüste, welches sich an ihm bemerken lässt,
lässt die Einlenkungsstellen der bauchig aufgedunsenen
und mit ihren zugewendeten Seitenflächen verschmolzenen
Glieder mit dem Rumpfe deutlich erkennen. Zwischen bei-
den Hälften und zwar noch in dem Gebiet, welches zum
Rumpfe zu rechnen ist, ausserhalb des Chitinleistenringes,
befinden sich die Luftlöcher, also an einer durchaus nor-
malen Stelle. Die zweiten Glieder der Kieferfühler sind
sehr lang gestreckt, aber nicht gerade, sondern s- förmig
gekrümmt. Mit ihrem vordem Abschnitt laufen sie in der
röhrenförmig* ausgeschnittenen Unterlippe, an deren Basis
die gedrungenen Kiefertaster eingelenkt sind. Diese sind
nur viergliedrig, wenigstens gelang es mir nicht, ein fünf-
tes Glied zu bemerken. Das vordere Ende erinnert in sei-
ner Bildung noch an die Form der Trombidiumtaster, doch
ist das letzte Glied nicht eigentlich an der Basis des vor-
letzten eingelenkt, vielmehr zeigt sich nur der äussere
Seitenrand des vorletzten Gliedes in eine starke Kralle aus-
gezogen. Charakteristisch ist für die Gattung Tetranychus
230 P- Kram er:
die AusbilfUmg einer vollständigen iSpinndrüse in den vor-
deren Tastergliedern, mit einem leinen röhrenförmigen
Ausmündimgsgang am vorderen Ende des letzten Gliedes.
Für die andere Gattung ist besonders cliarakteristiscli das
bewegliche äussere Ende der Luftröhren. Die Stigmen be-
finden sieh nämlich je auf einem durch leicht bemerkliche
Muskeln bewegten Stiel, der einige Aehnlichkeit mit den
Luftlöchern der Mtickenpuppen besitzt. Die Luftröhren-
hörnchen sind unter einem dachförmigen Vor Sprung des
Vorderrückens verborgen. Die beiden Gattungen sind fol-
gendermassen charakterisirt :
1) Tetranychus Leon Dufour. Kiefertaster viergliedrig ;
das dritte Glied mit einer starken Kralle, an deren Basis
das vierte kurze Glied eingelenkt ist. Das vordere Ende
des vierten Gliedes mit einem Zäpfchen, welches das Aus-
sehen eines rudimentären fünften Gliedes besitzt. In dieses
Zäpfchen mündet ein im Kiefertaster befindliches Spinn-
organ. Füsse mit Haftlappen zwischen den Krallen, daran
vier Klebehaare.
2) Bryobia Koch. Kiefertaster viergliedrig. Das
dritte Glied mit einer starken Kralle versehen, an deren
Basis das kolbenförmige letzte Glied eingelenkt ist. Der
vordere Rückenrand in eine dachförmige Platte vorge-
zogen, ^an deren vier Zipfeln je ein blattförmiges Haar
steht. Die Luftlöcher auf beweglichen Stielchen. Füsse
mit Haftklappen zwischen den Krallen, daran viele
Klebehaare.
IV. Erythraeidae. Milben mit Augen. Kiefer-
taster viergliedrig, (fünfgliedrig?) das letzte Glied
lang, walzenförmig, am vorderen Ende des drit-
ten eingefügt. Kieferftihler klauenföriiiig, Klaue
sehr klein. Füsse lang.
Diese Unterfamilie ist für die allbekannte, mit blitz-
artiger Schnelligkeit forteilende und dann in ihrem Laufe
plötzlich wieder anhaltende kleine rothe sogenannte Glücks-
spinne gebildet. Die Gattung Erythraeus, bisher von allen
Milbenbeobachtern ohne Bedenken zu den Trombididen
gestellt, hat mit der Gattung Trombidium in keinem Punkte
Berührung. Man könnte ebenso gut ein Bdella zu den
Grundzüge zur Systematik der Milben. 231
Trombididen zählen. Der kleine runde Leib ist in keinem
Verhältniss zu den enorm ausgebildeten, von Haaren star-
renden Füssen. Besonders in das Gewicht fallend ist aber
die Ausbildung" der Mundtheile, indem hier die Combina-
tion sich vorfindet : regelmässige Kiefertaster, klauenf örmige
Kieferfiihler. Allerdings sind die Kieferfühler auch eigen-
artig ausgebildet, indem das erste Glied, an der Basis
stark, sich immer mehr zuspitzt, um endlich an dem ganz
dünn gewordenen vorderen Ende die kaum noch ein Glied
repräsentirende Kralle zu tragen. Die Thiere sind auf den
Raub angewiesen, wie man es dann und wann zu beob-
achten Gelegenheit hat. Die einzige Gattung Erythraeus
Latr. wird durch die Familien-Charakteristik ausreichend
gekennzeichnet.
V. RhapMgnathidae. Milben mit Augen; der
gepanzerte Leib ist in drei deutliche Segmente
zerfallen; Kiefertaster regelmässig gebildet,
Kieferfühler klauenförmig.
Die hierher gehörigen sehr kleinen und langsamen
Milben von prächtig hellrother Färbung sind von Koch
zuerst gesehen. Ich folge also dabei der Benennung, die
Koch gab, und muss gestehen, dass ich in der Koch'schen
Abbildung und Beschreibung nichts von dem Rhaphi-
gnathus Duges wiederfinden kann. Das auffallendste und
in der That auch hfjchst charakteristische Merkmal, was
diese Milbe vor allen übrigen näher stehenden Milben-
Gattungen auf das schärfste abtrennt, ist die merkwür-
dige Zerlegung des Leibes in drei vollständig ausgebil-
dete, durch rund um den Leib verlaufende Einschnitte
abgetrennte Segmente. Es sind diese Einschnitte nicht^
wie die gewöhnlich bei vielen Gattungen vorkommende
Trennungslinie zwischen dem dritten und zweiten Fusspaar
nur seichte Einschnürungen, sondern der harte Panzer der
Haut ist durch tiefgehende Einschnitte in drei gesonderte
Ringe getheilt. Hierauf gründe ich die Berechtigung diese
Milben den Erythraeiden, mit denen sie, der Mundbil-
dung nach, am meisten verglichen werden können, gegen-
überzustellen. Auch ist das ganze Betragen, die Haarbil-
dung, Fussbildung u. s. w. so verschieden, wenn auch
232 P- Kr am er:
nicht sofort auf einen einfachen und die Unterschiede klar
legenden Ausdruck zu bringen, dass es wohl Keinem in den
Sinn kommen würde, diese Gattung Rhaphignathus mit
Erythraeus in eine engere Familienverwandtschaft zu bringen.
Die Gattung Rhaphignathus besitzt als Charakteristik
die der Unterfamilien.
VI. Tydidae. Milben ohne Augen. Kiefertaster
viergliedrig. Die vorderen Glieder nach unten
umgeschlagen. Kieferfühler klauenförmig. Die
Körperhaare perlschnurförmig.
Die hierher gehörigen, winzigen und bisher nur von
Koch einer Beachtung gewürdigten Milben zeigen mehr-
fache Eigenthümlichkeiten, die sie von den bisher behan-
delten zu entfernen scheinen. Indess wird sich bei näherer
Betrachtung und der Beachtung des wohl ausgebildeten Tra-
cheensystems ihre Stellung unter den genannten Unterfami-
lien wohl begründen lassen. Zunächst ist es die eigen-
thümliche Form der Rückenhaare, w^elche sich sonst bei
Milben nicht wieder vorfindet, welche in's Gewicht fällt.
Ich nenne die Haare perlschnurförmig, eine Benennung die
noch am ehesten die Bildung durch einen bekannteren Ver-
gleich nahe bringt. Die Haare sehen aus wie eine sehr schmale
und gedrungene winzige Weizenähre und stehen nur sparsam
auf der Rückenfläche und den Gliedern. Die Taster sind
sehr klein, das letzte Glied ist lang, an der Spitze mit
längeren Borsten ausgerüstet und unter rechtem Winkel gegen
das erste nach unten gebogen. Das zweite kurze Glied ist
ebenfalls nach unten gerichtet. Durch diese eigenthümliche
Lage der vorderen Tasterglieder bekommt die Mundgegend,
von der Seite her betrachtet, ein ganz besonderes Ansehen,
zumal die Mundpartic wie ein kurzer stark verjüngter Kegel
nach vorn vorsteht. In diesem Kegel bilden die beiden
zweigliedrigen und mit schmächtiger Kralle versehenen
Kieferfühler die obere Abtheilung, die Lippenröhre die
untere. Da l)eide Abtheilungen meist dicht aufeinander
liegen, so bemerkt man überhaupt erst beim Zerdrücken
des Schnabels, dass Kieferfühler vorhanden sind. Die Füsse
sind nicht besonders verlängert. Charakteristisch an ihnen
namentlich dem vorderen Paar ist, dass das letzte Glied
Grundzüge zur Systematik der Milben. 233
in der vorderen Hälfte verdünnt erscheint. In der Mitte
des oberen Randes, da wo die dicke Hinterhälfte zur dünnen
vorderen herabfällt, stehen meist mehrere besonders ansehn-
liche perlschnurförmige Haarborsten. Die Krallen schliessen
einen wohl ausgebildeten Haftlappen ein. Die einzige
Gattung, welche bisher zu dieser Unterfamilie Veranlassung
gegeben hat, ist Tydeus, Koch. Die Thierchen bevölkern
Heu- und Strohböden in ungeheuren Schaaren und sind
äusserst behende.
Vn. Megameridae. Milben mit Augen. Das
letzte Glied der Kiefertaster keulenförmig, an
der Basis des vorletzten eingelenkt. Kiefer-
fühler scheerenförmig.
Mit den hierher gehörigen Milben nähert man sich
offenbar wieder, mehr dem Typus der ächten Trombididen.
Die unregelmässig gebauten Kiefertaster erinnern vollstän-
dig an die gleiche Bildung bei jenen und den Rhyncho-
lophiden. Die scheerenförmig ausgebildeten Kieferfühler
dagegen lassen eine Zusammenstellung mit jenen Milben
nicht zu. Die Megameriden sind ihrem ganzen Habitus
nach, durch die scharfe Abschnürung des Yorderleibes von
dem Hinterleibe, durch die ungleiche Ausbildung der Füsse,
indem die Hinterbeine oft stark angeschw^ollen erscheinen,
auch sonst abgesehen von den Scheerenfühlern so eigen-
thümlich gebildet, dass sie sich eben nur durch die unre-
gelmässige Bildung der Kiefertaster an einige Gattungen
der alten Familie der Trombididen anschliessen. Die Thiere
sind nicht gerade klein, aber durch eine so ausserordentlich
grosse Zartheit ausgezeichnet, dass sie selten unverletzt von
dem Stein, auf welchem sie hin und her eilten, auf den Objekt-
träger gebracht werden können, sie erinnern in diesem Punkte
ganz an die Tydidae, welche auch der Beobachtung durch
ihre ganz ausserordentliche Zartheit grössere Schwierig-
keiten entgegensetzen als andere Milben. Koch unterscheidet
die Gattungen Scyphius, Penthaleus und Eupodes. Sämmt-
liche drei Gattungen sind aber völlig identisch mit der
einzigen bereits von Duges gegründeten Gattung Mega-
merus, deren Charakteristik mit der der Unterfamilie
zusammenfällt.
234 P. Krämer:
VIII. Pachygnathidae. Milben mit Augen. Die
Kiefertaster gewöhnlich gebildet, die Kiefer-
fühler scheerenförmig.
Diese Unterfamilie ist ebenfalls auch nur für eine
einzige Gattung gegründet. Duges beobachtete sie und
seit der Zeit hat man sie nie wieder gesehen. Die Beschrei-
bung und Zeichnung, die er von ihr giebt, reichen aber
völlig hin um die ganz eigenthümliche Gestalt stets wieder
zu vergegenwärtigen. Bei dieser Gattung begegnen wir
wieder einer neuen Combination der Mundtheile, indem
gewöhnlich gebildete Kiefertaster mit scheerenförmig gebil-
deten Kieferfühlern zusammentreten. Duges erwähnt frei-
lich das Tracheensystem gar nicht, in sofern bleibt die
Stellung der Gattung Pachygnathus immer noch so lange
zweifelhaft, als es noch nicht gelungen ist, über die Aus-
mündungsart der Tracheen die entscheidende Beobachtung
zu machen. Zu einer Einordnung derselben an dieser
Stelle gab die im allgemeinen an Trombidium erinnernde
Gestalt Veranlassung. Ob indess diese Stellung wird bei-
behalten werden können ist schon nach den Beobachtungen
von Seemilben, welche Brady und Hodge zu Pachygnathus
stellt, nicht sehr wahrscheinlich. Zwischen dem Pachy-
gnathus, welchen Duges in den Annales des sciences abbildet
und dem Pachygnathus sculptus Brady ist auch in keinem
einzigen Punkte eine Aehnlichkeit aufzufinden.
Die bisher erwähnten Unterfamilien sind sämmtlich
aus der alten Familie der Trombididen entstanden. Ein
gleiches Bedürfniss nach klaren Definitionen führt nun
darauf, die an Gattungen zahlreicheren sogenannten Hydrach-
niden ebenfalls völlig aufzulösen und mehrere Unterfami-
lien an ihre Stelle zu setzen. Koch ist mir bereits in die-
sem Punkte mit gutem Beispiel vorangegangen. Er sah die
unnatürliche Zusammenstellung der Gattungen Limnochares
und Hydrachna mit Atax und ähnlichen und sondert sie nebst
den von ihm entdeckten Verwandten aus, so dass er drei
Gruppen bekam, die Hygrobatides, Hydrachnides und Sumpf-
milben. Es will mir so scheinen, als wenn er nur die zufälligen
Fundorte als Maassstab der Eintheilung genommen hat, da
er die Hygrobatides und Hydrachnides auch Flussmilben
Grundzüge zur Systematik der Milben. 235
und Weiherniilben nennt. Es braucht wohl nicht erwähnt
zu werden, dass diese Grunde der Eintheilung völlig hin-
fällig sind. An Stelle der drei von Koch angenommenen
Untertamilien setze ich vier an, welche sämmtliche bisher
unter die Hydrachniden begriffenen Gattungen umfassen.
Ehe ich sie aufzähle und im Einzelnen charakterisire, muss
ich aber die Gründe entwickeln, welche mit Nothwendig-
keit auf eine Auflösung der alten Wassermilbenfamilie
führen. Die Charakteristik, wie sie von Gerstäcker in
seinem Handbuch der Zoologie erwähnt wird, passt auf
Erythraeus so gut wie auf eine Hydrachna. Das einzige,
was den Unterschied abgiebt, und nicht direkt erwähnt ist,
sondern nur im Namen liegt, ist die Lebensweise. Es ist
durchaus nicht allgemein, dass die Wassermilben gewim-
perte, d. h. doch mit Schwimmborsten versehene Ftisse
haben, es giebt eine Anzahl Gattungen und in andern
Gattungen eine Anzahl Arten, welche der Schwimmhaare
völlig entbehren. Die erwähnte starke Entwicklung der
Hüfttheile ist bei Limnochares, Eylais und Hydrachna
ganz und gar nicht zu finden, vielmehr besitzen die er-
sten beiden Gattungen ganz rudimentäre Hüfttheile. Dass
die ersten Kiefertaster, d. h. die Kiefertaster kurz sind,
findet sich nur bei einigen, wie etwa bei Arrenurus,
im Allgemeinen sind sie durchaus in der bei Milben
gewöhnlichen Längenausbildung vorhanden. Die Beine
sind im Allgemeinen nicht von vorn nach hinten allmählig
länger werdend, vielmehr finden sich Gattungen wieAtax,
wo das erste Fusspaar das längste ist.
Die von Gerstäcker gegebene Charakteristik ist aber
inmierhin noch besser als die von Claus aufgeführte, wel-
che eben gar nichts sagt. Auch ist es schier unmöglich,
Formen, die so w^eit auseinander gehen, wie Atax, Eylais,
Hydrachna und Limnochares unter eine Ueberschrift zu
bringen.
Die Unterfamilien, welche nun kurz charakterisirt wer-
den sollen, sind dieHydrachnidae,Hygrobatidae,Eylaidae und
Limnocharidae. Die nahe Beo-ührung mancher Gattungen der
Süsswassermilben mit dieser oder jener Gattung der Land-
milben, wie man sie z. B. zwischen Erythraeus und der Mehr-
236 P- Krämer:
zahl der Hydrachniden früherer Bezeichnung unzweifelhaft
aufweisen kann, muss auch schon dahin führen, diese das
süsse Wasser bewohnenden Thiere nicht blos um ihrer Lebens-
weise willen von den Landmilben abzutrennen und in eine
ganz neue Familie zu verweisen ; zeigt doch schon, wie ich
hier an dieser Stelle von neuem betone, das Auffinden von
Gamasiden und anderen Milben in der Tiefe der See darauf
hin, dass die Lebensweise eine so wichtige Rolle in der
Systematik nicht spielen darf. Wer wollte es rechtfertigen,
wenn man die Spinnengattung Argyroneta in eine andere
Familie als Drassus bringen wollte? Dadurch, dass die
alten Hydrachniden eingehen und die unter diese Familie
gerechneten Milben sich in kleinere Gruppen sondern,
ist es viel eher möglich diese an andere der bereits
erwähnten anzureihen und so eine Aufzählung der Gattun-
gen herzustellen, bei der der natürlichen Verwandtschaft
etwas mehr Rechnung getragen werden kann.
IX. Hydrachnidae (eng. Sinnes): Kieferfühler ein-
gliedrig, stechborstenartig, in dem Canal, welcher
durch die schnabelartig verlängerte Unterlippe
gebildet wird, laufend. Kiefertaster fünfgliedrig.
Die Augen beiderseits am Vorderrücken als stark-
gewölbte Punkte hervortretend. An den drei hin-
teren Fusspaaren zahlreiche Schwimmhaare. Neben
der Geschlechtsöffnung dicht gedrängte Haft-
näpfe. Süsswasserbewohner.
Sehr charakteristisch ist für diese Unterfamilie, die
zunächst nur die einzige Gattung Hydrachna umfasst, die
Mundbildung, so dass sie sich von allen der mannigfach
gestalteten rothen Wassermilben sofort auffallend unter-
scheidet. Es lässt sich auch von den Landmilben keine
einzige Gattung aufweisen, welche eine so lang vorge-
streckte Unterlippe besitzt. Es entsteht dadurch ein säbel-
förmig nach unten gekrümmter Kanal, in welchem die
langgezogenen Stechborsten, die umgebildeten Kieferfühler
laufen. Durch diesen, zu einem direkten Angriff' gegen
andere Wasserbewohner höchst geeigneten Mundtheil nähert
sich die Milbe den Gattungen Rhyncholophus, Smaridia
und Ritteria. Bei diesen ist aber die Mundöffhung winzig,
Grundzüge zur Systematik der Milben. 237
an der Spitze eines röhrenförmigen Schnabels gelegen, in
welchen die langgestreckten Kieferfithler laufen. Hier bei
Hydrachna ist der Unterlippenkanal oben in seiner ganzen
Länge offen, eine Bildung, welche an Erythraeus und an-
dere Landmilben erinnert. Ein weiteres sehr charakteristi-
sches Merkmal ist die Ausbildung gewölbter Hornhäute
für die seitenständigen Augen. Dergleichen findet sich
nur noch bei wenigen Süsswasserbewohnern und unter den
Landbewohnern, soviel bis jetzt bekannt ist, allein bei der
Gattung Trombidium. Die Kiefertaster tragen am vierten
Gliede seitlich einen ziemlich ansehnlichen krallenförmigen
Fortsatz, so dass man einen Anklang an die unregelmässige
Tasterbildung der Rhyncholophiden und anderer Land-
milben darin entdecken kann. Wenn es demnach immer-
hin gestattet wäre, wenn auch nur vergleichsweise, aus den
bisher erwähnten Merkmalen die Hydrachniden den Rhyn-
cholophiden anzureihen, so treten in den gedrängten
Saugnäpfen auf der Bauchseite und den sehr ausgebildeten
Schwimmborsten an den hinteren Füssen andere Kennzei-
chen auf, welche die in Rede stehenden Milben von allen
bisher betrachteten Landmilben weit entfernen. Auch ist
die weit nach vorn gertickte Stellung aller vier Fusspaare
nicht im Einklang mit den bei den Landmilben beobach-
teten Verhältnissen, wo auch von oben her angesehen die
Ftisse sehr deutlich in zwei durch einen weiteren Zwischen-
raum getrennte Gruppen gesondert erscheinen. So kommt
eine Reihe von Merkmalen zusammen, welche es angezeigt
erscheinen lassen, die Gattung Hydrachna, deren Charakteri-
stik die oben angeführte ist, als besondere Unterfamilie aufzu-
führen, eine Ansicht, die auch noch durch die besonders gear-
tete Metamorphose, welche die jungen Thiere durchzumachen
haben, gestützt wird.
X. Hygrobatidae. Kieferfühler deutlich zwei-
gliedrig, letztes Glied klauenförmig; Kiefertaster
fünf gliedrig. Augen ohne besondere Hornhaut,
neben der Geschlechtsöffnung Haftnäpfe. Süss-
wasserbewohner.
Für die Hauptschaar aller wasserlebigen Milben wähle
ich den von Koch bereits für dieselbe Milbeugruppe erfun-
238 P. Krämer:
denen Namen. Allerdings kann ich eine Gattung* Hygro-
bates nicht mehr anerkennen, wie ich bereits in einer
früheren Arbeit über Wassermilben ausführte. Insofern
ist die Familie von einer eingezogenen Gattung benannt,
ein Uebelstand, der dadurch aufgewogen wird, dass ich
nicht nöthig hatte, eine» neuen Namen für eine bereits
einmal von einem andern Beobachter zu einer Gruppe
vereinigte Anzahl Milbengattungen zu finden. Elf Gattun-
gen sind es, welche die Haupt-Unterfamilie bilden. Aller-
dings muss ich selber gestehen, dass man auf dem ein-
mal eingeschlagenen Wege weitergehend, vielleicht die Gat-
tung Arrenurus noch wieder von den übrigen abtrennen könnte.
Ich habe es nicht gethan, weil es schwer halten würde,
für alle Arten der genannten Gattung eine von der Nesaea-
Charakteristik gehörig scharf zu unterscheidende Zusammen-
fassung aller Kennzeichen zu finden. Allen Gattungen der
Unterfamilie als besonders wichtiges Merkmal gemeinsam
ist die Trombidium-artige Ausbildung der Kieferfühler.
Durch diese kennzeichnen sich die Hygrobatiden als Süss-
w^asser-Trombidien, zumal bei einigen auch noch die unre-
gelmässige Bildung der Kiefertaster hinzukommt. Unter-
schieden sind sie von den eigentlichen Trombidien durch
das constante Auftreten von Haftnäpfen neben der Geschlechts-
öffnung, die in mannigfacher Ausbildung der Anzahl und
Grösse nach doch stets vorhanden sind, wenn sie auch
nicht sofort in der etwa panzerartigen Körperhaut in's
Auge fallen. Es sind die Hygrobatiden auch durcli die
sehr eigenthümlich entwickelten Hautdrüsen von sämmtli-
chen landbewohnenden Milben unterschieden. Die Hydra-
chnideu, Eylaiden und Limnochariden entbehren der Haut-
drüsen nicht, aber ihre Oeffnungen sind nicht so Avie bei den
Hygrobatiden auf der Haarplatte angebracht. Die Ausrü-
stung der Füsse mit Hchwimmborsten ist eine zwar weit
verbreitete aber keine regelmässige Erscheinung, ich habe
es daher vermieden, dieselbe in die Familiencharakteristik
mit aufzunehmen.
Ehe ich auf die hierher gehörigen Gattungen speziell
eingehe, schicke ich eine Tabelle voraus, nach welcher sie
leicht bestimmt werden können. Diese Tabelle ist insofern
Grundzüge zur Systematik der Milben. 239
vollständiger als die vor einiger Zeit in dieser Zeitschrift
veröffentlichte, als einige neue Gattungen hinzugetreten sind,
sie ist aber auch weniger vollständig als die damals zusam-
mengeJasste Gruppe von Gattungen, da ich die den übri-
gen fremdartige Gattung Eylais aussondern musste.
1) Das fünfte Kiefertasterglied ist gegen einen spitzeren
oder stumpferen Fortsatz des vierten Gliedes beweg-
lich, also nicht an dem äussersten Ende des vierten
Gliedes eingelenkt 2
Das fünfte Kiefertasterglied ist am vorderen Ende
des vierten Gliedes eingelenkt 3
2) Die Glieder der Kiefertaster sehr schlank Dix^lodontiis.
Die Glieder der Kiefertaster sehr gedrungen, dick.
Arrenurns.
3) Das vierte Fusspaar besitzt deutliche, grosse gekrümmte
Krallen 4
Das vierte Fusspaar besitzt keine Krallen . . 9
4) Die Haut des Mittelrückens panzerartig erhärtet 5
Die Haut des Mittelrückens immer weich ... 6
5) Kleine Geschlechtsnäpfe in je einer Querreihe zur
Seite der Geschlechtsöffnung Ättirus.
Drei grosse Geschlechtsnäpfe auf jeder Seite der
Geschlechtsöffnung, ganz am hinteren Leibesende.
Axona.
6) Das zw^eite Glied an den Füssen des ersten Paares
mit grossen Höckern, in welche ein schwertförmiges
Haar seitlich eingelenkt ist Ätax.
Das zweite Glied an den Füssen des ersten Paares
ohne Höcker, alle Haarporen ringwallartig umrandet 7
7) Die Geschlechtsnäpfe stehen auf der Innern Fläche
der Geschlechtsöffnungsklappe .... SpercJion,
Die Geschlechtsnäpfe stehen auf einer schmalen Leiste
rings um die Geschlechtsöffnung .... Midea.
Die Geschlechtsnäpfe stehen neben der Geschlechts-
öffnung in der Leibeshaut 8
*8) Männchen am Hinterrande des Hinterleibes mit dün-
nem schnabelförmigen Fortsatz. Weibchen am vier-
ten Tasterglied mit vielen Haaren ausser den drei
Höckerborsten Ilydrochoreutes.
240 P- Kram er:
Männchen mit abgerundetem Hinterleib; Weibchen
am vierten Tastergliede nur mit den drei Höcker-
borsten Nesaea.
9) Das letzte Fussglied des vierten Fusses trägt an der
Spitze eine sehr lange und starke Schwimmborste,
daneben noch eine kurze gehederte. Leibes^orm lang
oval Oxus.
Das letzte Fussglied des vierten Fusses einfach zuge-
spitzt oder mit Spuren von Krallen in Form kleiner
Spitzen. Leibesform kugelförmig . . . Lmmesia.
Zur genaueren Vergleichung mögen folgende Charak-
teristiken für die noch nicht beschriebenen Gattungen dienen.
Gattung SpercJion n. g. Der die Taster und die
Mundöifnung tragende Leibesabschnitt ist sehr beweglich
an den Rumpf angefügt; er ist verlängert und bekommt
dadurch einen etwas schnabelartigen Charakter. Die Kie-
fertaster besitzen ein dickes zweites Glied, die vorderen
Glieder sind schmächtig und das vierte lang gestreckt.
Die Kieferfühler haben ein sehr langes erstes Glied, an
dessen vorderem Ende das stark hakenförmig gekrümmte
und kurze zweite Glied sitzt. Die Geschlechtsnäpfe auf
der inneren Fläche der die Geschlechtsöffnung bedecken-
den Klappen.
Gattung Hydrochoreutes Koch. Mundtheile völlig mit
denen von Nesaea übereinstimmend, mit der einzigen Aus-
nahme, dass das vierte Glied der Kiefertaster stark behaart
erscheint. Beine lang, das drittletzte Glied der Füsse des
vierten Paares beim Männchen mit eigenthümlichen langen
geweihartigen Endborsten. Am Hinterleibsrande bei dem
Männchen ein aus mehreren Theilen bestehender schmaler
und langer Schnabelfortsatz.
Die Gattung wurde bereits von Koch aufgestellt,
welcher nach seiner Weise gleich eine Anzahl Arten dazu
bildete.
Die Gattung OxuSy n. gen. Körper lang oval, dop-
pelt so lang als breit. Die Füsse sämmtlieh ganz vorn
eingelenkt, die Httftplatten zu einer einzigen, zwei Drittel
des Bauches bedeckenden PUitte verschmolzen, welche vorn
jederseits in vier sehr hingen Vorsprüngen heraustritt.
Grundzüge zur Systematik der Milben. 241
All! diesen sind die Füsse eingelenkt. Die Krallen fehlen
an dem letzten Fusspaar, dalür sitzt am Ende der Ftisse
dieses Paares je eine sehr lange Schwimmborste.
Die Gattung Oxiis, zu welcher ich nur eine einzige
Art bis jetzt habe auffinden können, ist von allen das süsse
Wasser bewohnenden Milben durch die ganz ausserordent-
lich langgestreckte Leibesform ausgezeichnet. Auch sonst
finden sich so viel eigenthtimliche Bildungen, dass sie ein
ganz besonders ausgezeichnetes Glied der Unterfamilie
der Hygrobatiden bildet, zu welcher sie wegen der Mund-
theile, der Geschlechtsnäpfe neben der Geschlechtsöffnung
und der Drtisenporen auf der Haut gehört.
Wegen der andern Gattungen verweise ich auf die
im Jahrgang 1875 dieses Archivs niedergelegte Charak-
teristik. Es ist mir auch bis auf diesen Tag noch nicht
geglückt, die von Duges gegründete Gattung Diplodontus
und die von Bruzelius aufgestellte Gattung Midea durch
eigene Beobachtung kennen zu lernen, so dass auf die von
diesen Beobachtern aufgestellte Charakteristik zurückzu-
gehen ist.
XL Eylai'dae. Kiefertaster fünf gliedrig, regel-
mässig. Kieferfühler verkümmert, aus zwei Häk-
chen bestehend, welche durch eine winzige Oeff-
nung der Unterseite der Lippenplatte treten.
Geschlechtsnäpfe fehlen. Das vierte Fu'sspaar
ohne Schwimmborsten.
Auf den ersten Blick sind die Milben der, Gattung
Eylais, für welche allein die Unterfamilie aufgestellt ist,
mit den grossen rothen Repräsentanten der Gattungen Limne-
sia und Nesaea leicht zu verwechseln. Es ist die Unbeweg-
lichkeit des hinteren Fusspaares beim Schwimmen zunächst
das einzige sofort in's Auge fallende Unterscheidungsmerk-
mal. Bei genauerer Vergleichung machen sich aber als-
bald so durchgreifende Unterschiede bemerklich, dass
schon Koch die Gattung von Nesaea trennte. Warum er
sie mit Limnesia und Hydrachna in eine Familie, die
Hydrachniden, brachte, ist nicht zu erkennen. Von Limnesia
ist sie durch dieselben Merkmale getrennt, wie von Nesaea,
da Limnesia und Nesaea eng verwandte Gattungen sind.
Archiv f. Naturg. XXXXIII. Jahrg. Bd. 1. 16
242 I*- Kr am er:
Von Hydraclina ist sie dagegen, wie bereits aus der Ver-
gleiehung der oben gegebenen Charakteristik für die Unter-
faniilie der Hydracliniden erhellt, durch so viele Merkmale
getrennt als es Glieder und Organe giebt.
Am auffallendsten ist die Gruppe der Mundwerkzeuge
gebildet. Man bemerkt auf der Unterseite der Lippen-
platte eine durch sehr zierliche Strichelchen eingefasste
kreisförmige Oeffnung, welche allenfalls an die tiefe Bucht
in der Lippenplatte bei den Hygrobatiden erinnert, nur
muss man sich diese Bucht vorn noch völlig geschlossen den-
ken. Diese kreisförmige Oeffnung, deren Einfassung einen
ziemlich ansehnlichen Durchmesser besitzt, ist selber äusserst
klein und erlaubt eben noch den vordersten Spitzen der
beiden klauenförmigen Endglieder der Kieferfiihler den
Durchtritt. Man kann bei der Rückenlage des lebenden
Thieres' und passend angebrachter Beleuchtung das Spiel
dieser Spitzen mittelst des Microskops gut beobachten und
bemerkt, dass sie mit ihren seitlichen Rändern an ein-
ander gepresst werden, so dass die vermuthlich vegetabi-
lische Nahrung wohl abgerupft wird um dann in die win-
zige Mundöffnung hinein gezogen zu werden. Von einem
Stammgliede der Kieferfühler habe ich nichts entdecken
können, es findet sich nur ein complicirter Leistenapparat
im Innern des Schnabels, der durch die Hälfte der Lippen
und Kiefertasterplatte gebildet wird. Schon durch diese
sehr eigenthümlichen Verhältnisse der Mundtheile wird es
unmöglich, die Gattung Eylais mit den zu den Hygroba-
tiden gezählten Gattungen zu einem engerenFamilienverbande
zu vereinigen. Dazu kommt aber nun noch der völlige
Mangel der Geschlechtsnäpfe, die äusserst geringe Ausbil-
dung der Hüftplatten, der ganz abnorme Mangel der Schwimm-
borsten gerade am vierten Fusspaar und endlich die von
jenen Gattungen sehr verschiedene Ausbildung der Haut-
drüsen. Alles dieses berechtigt bei sonst im Allgemeinen
und bei einfacher Beobachtung des schwimmenden Thieres
sicherlich vorhandene Aehnlichkeit der KörpeiTcrhältnisse
und -Umrisse zur Aufstellung dieser besonderen Unterfamilie.
Xn. Limnocharidae. Kieferfühler und Unter-
lippe zu einem festen Kopfstück verwachsen, wel-
Gnmdzüge zur Systematik der Milben. 243
ches vorn eine kreisförmige Oeffnung besitzt.
Kiefertaster fünfgliedrig, regelmässig. Die
Augen auf einer mittleren Hauterhärtung des Vor-
derrückens nahe bei einander. Füsse sämmtlich
ohne Schwimmborsten, neben der Geschlechtsöff-
nung keine Geschlechtsnäpfe. Bewohner des
süssen Wassers.
Koch trennte die Gattung Limnochares Latr. bereits
von den übrigen Stisswassermilben ab und vereinigte sie
mit den drei andern Gattungen Thyas, Smaris, Alycus zu
der Familie der Sumpfmilben. Der deutsche Name ist
passend gewählt, wenigstens für Limnochares, — die drei
andern vermochte ich bis jetzt noch nicht ausfindig zu
machen, — denn die grossen langsamen Thiere, welche zu
dieser Gattung gehören, wühlen in dem sclilammigen Boden
aller Teiche mit Vorliebe und kommen selten in's klare
Wasser, da sie nicht schwimmen können. Ihre Mundwerk-
zeuge sind zu einer ganz wunderbaren Bildung verschmol-
zen. War schon bei den Tetranychiden eine sehr auffällige,
von der bei den Milben üblichen Form der Kieferfühler
sehr abweichende Bildung der ersten Glieder zu bemerken,
eine Bildung, die bisher nicht erkannt wurde, so ist die bei den
Limnochares auftretende noch viel abnormer. Man bemerkt
nämlich hier einen allseitig durch harte Chitinhaut gebildeten
Rüssel, welcher mit leichter Krümmung sich in seinem vorderen
Theile nach unten wandet und dort in einer grossen kreisförmi-
gen Oeffnung ausmündet. Durch diese Oeffnung treten die
klauenförmigen Endglieder der Kieferfühler, als verhältniss-
mässig kleine Haken durch. Bei genauerer Beobachtung
ergiebt sich, dass zunächst die ersten Glieder der Kiefertaster
zu fehlen scheinen. Die Haken sind am obern Rande der kreis-
förmigen Oeffnung eingelenkt. Es gelingt aber mit leichtem
Drucke der Präparirnadel die obere Decke jenes Mund-
rüssels in seiner ganzen Länge loszutrennen. An diesem sitzen
aber jene Haken fest und es zeigt sich somit, dass die ersten
Glieder der Kieferfühler in ihrer ganzen Ausdehnung mit der
Unterlippe, wenn auch nur massig fest, verwachsen sind um
jenen allseitig geschlossenen harten Mundrüssel zu bilden,
welcher die Gattung Limnochares auszeichnet. Eine so
244 P. Kramer:
eigenartige Bildung der Mundtheile würde allein schon hin-
reichen, um für Limnochares eine besondere Unterfamilie
aufzustellen. Hierzu kommt aber nun noch der Mangel
aller Geschlechtsnäpfe, die völlige Weichheit der Körper-
haut, welche so wenig die inneren Theile zusammen zu
halten vermag, dass die Milbe, aus dem Wasser genommen,
in einen unförmlichen Klumpen auseinanderfliesst, welchem
jede Bewegung unmöglich wird. Endlich ist der Mangel
aller Schwimmhaare nicht minder charakteristisch, so wie
die äusserst geringe Ausbildung der vier Hüftplatten. Die
Entwicklung besonderer Hornhäute hat die Milbe mit Eylais
und Hydrachna gemeinsam, es ist aber dies der einzige
Punkt, in welchem eine Art Verwandtschaft mit jener
andern Süsswassermilbe zu Tage tritt.
Xni. Bdellidae: Kiefertaster fünfgliedrig, re-
gelmässig. Kieferfühler zweigliedrig, das erste
Glied in der Richtung von oben nach unten abge-
plattet und der mehr oder weniger schnabelartig
verlängerten Unterlippe aufliegend, lang, das
zweite Glied klauenförmig, der schnabelartige
Kopftheil durch eine umlaufende Spur von dem
Rumpfe abgeschnürt.
In einem früheren Bande dieses Archivs habe ich auf
eine merkwürdige Ausbildung des vorderen Speiseröhren-
endes bei der Gattung Bdella aufmerksam gemacht. Es
findet sich nämlich bei dieser Gattung eine rüsselartige
Verlängerung der Speiseröhre in dem geräumigen Halb-
kanal, welche durch die Lippenplatten gebildet wird. Eine
solche Bildung wäre nun ja mehr wie irgend etwas an-
ders geeignet in die Charakteristik einer Unterfamilie der
Bdelliden aufgenommen zu werden. Es gelang mir indess
bis jetzt noch nicht, bei den Gattungen, die ich geneigt
bin unter diesen Familiennamen einzuordnen, eine ent-
sprechende Bildung aufzufinden. Die Thierchen sind zu-
meist so klein und zart, dass eine Zerlegung der Mund-
theile sich nur unter besonders günstigen Umständen aus-
führen lässt. Ich habe daher zunächst das Hauptgewicht
auf die abgeplatteten und den ganzen schnabelförmig ge-
stalteten Kopfabschnitt von oben her bedeckenden Kiefer-
Grundzüge zur Systematik der Milben. 245
fiihler gelegt. Seitlich abgeplattete Kieferfühler findet man
vielfach bei den Milben, so ist das erste Glied der klauen-
förmigen Kieferftihler stets in dieser Art plattgedrückt,
auch die seheerenförmigen Kieferfühler der Orbatiden und
Tyroglyphusartigen Milben sind seitlich stark zusammen-
gedrückt. Im Gegensatze hierzu sind die flachen Kiefer-
fühler nur den Bdelliden eigen. Das kleine zweite Glied
ist öfters gegen einen mehr oder weniger entwickelten
spitzen Fortsatz des ersten Gliedes beweglich, doch ist die
Ausbildung einer wahren Zange nur in einigen wenigen
Fällen wahrzunehmen. Die Kiefertaster sind regelmässig
gebildet und fünfgliedrig.
Die zu dieser Unterfamilie gehörigen Gattungen sind
Bdella, Scirus und Linopodes. Sie sind sämmtlich alt,
letztere ist aber bisher niemals zu den Bdelliden gezogen.
Vielmehr hat Koch sie zu den Eupodiden gezählt, eine
Familie, welche aus sehr mannichfachen Elementen zusam-
mengesetzt ist, da sie neben Tydeus und Eupodes auch
noch Bryobia enthält.
Bdella Latr. Die Kiefertaster fühlhornartig, das letzte
Glied breit endigend, mit zwei verlängerten Borsten an
der Spitze. Zwei Augen seitlich am Vorderrücken, die
Schultern stark seitlich vorgezogen.
Scirus Herm. Die Kiefertaster fühlhornartig, das letzte
Glied scharf zugespitzt, ohne Haarborsten an der Spitze.
Auf dem Vorderrücken zwei Paare sehr langer Borsten
und zwei Augen, weit von einander getrennt. Die Schul-
tern stark seitlich vorgezogen.
Linopodes Koch. Die vorderen Füsse ausserordent-
lich verlängert. Körper oval, neben der Geschlechtsöffnung
jederseits Geschlechtsnäpfe.
XIV. Cheyletidae. Kiefertaster zu Greif armen um-
geformt, welche am letzten und vorletzten Glied
lange, gekrümmte, daneben auch kammartig ge-
zähnte Haken und Borsten besitzen. Kieferfühler
stechborstenartig, in einem konisch geformten
Kopfschnabel verborgen. Die Schulterecken sind
stark seitlich vorgezogen.
Die einzige Gattung Cheyletus, welche bisher in zwei
246 * P- Kramer:
sehr schöllen Arten bekannt ist, zu welchen neuerdings
Mr. Brady eine dri-tte das Meer bewohnende Art hinzuge-
fügt hat, ist oftmals mit den Bdelliden vereinigt worden.
Dieses ist aber ganz unzulässig, wie ich an dem vorhin
angegebenen Orte genauer ausgeführt habe. Im allgemei-
nen hat, obenhin betrachtet, die Cheyletusgestalt Aehnlich-
keit mit der mancher Bdelliden, aber die Stechborstennatur
der Kieferfühler entfernt sie eben so sehr von den Bdel-
liden wie die ganz eigenartig ausgebildeten Kiefertaster,
welche hier ihre Tastnatur eigentlich völlig eingebüsst haben,
während gerade die Tastfunktion dieser Organe bei den
Bdelliden durchaus in den Vordergrund getreten zu sein
scheint. Der Kopfkegel der Cheyletus-Arten ist auf völlig
andere Weise gebaut als der Schnabel der Bdelliden, auch
ist die Anordnung der Kiefertasterplatten eine völlig ver-
schiedene von der der Bdelliden. Die Füsse sind Lauf-
füsse wie die der Bdelliden mit gut ausgebildeten Krallen
und zwischenstehenden Haftlappen.
Die Reihe der Unterfamilien, welche zu der grossen
Familie der Prostigmatia gezählt werden müssen, ist ab-
geschlossen. Sie umfassen im Ganzen 30 Gattungen, welche
wohl von einander unterschieden sind; ja sogar unter sich
zum Theil so wenig Berührungspunkte haben, dass für die
Acarina es schwerer halten wird, als für manche andere
Gruppe der Gliederthiere, die wirkliche Verwandtschaft
der einzelnen Gattungen untereinander zu ahnen. Die For-
men sind durch keine Zwischenstufen mit einander ver-
bunden, .man sieht die Resultate eines sehr divergent ge-
richteten Entwicklungsprozesses vor sich ohne die Stationen
bestimmen zu können, die derselbe durchlaufen hat. Noch
auffallender tritt dies zu Tage bei dem Rest der Acarina
tracheata und bei den Acarina atracheata, deren Besprechung
für eine andere Gelegenheit aufgespart bleiben muss. Zum
Schluss lasse ich eine analytische Tabelle sämmtlicher
vierzehn Unterfamilien folgen;
Familie Prostigmatia.
1) Kieferfühler stechend 2
Kieferfühler klauenförmig 5
Kieferfühler scheerenförmig 11
Gruudzüge zur Systematik der Milben. 247
2) Mit Geschlechtsnäpfen neben der Geschlechtsöffniing
in beiden Geschlechtern Hydrachnidae.
Ohne Geschlechtsnäpfe neben der Geschlechtsöffnung 3
3) Vorletztes Kiefertasterglied in eine massig lange
Kralle ausgezogen 4
Vorletztes und letztes Kiefertasterglied je in eine sehr
lange und scharfe Kralle ausgezogen . Cheyleüdae.
4) Die Stechborsten der Kieferfühler stark doppelt ge-
krümmt Tetranychidae,
Die Stechborsten der Kieferfühler ganz gerade
RhyncJiolophidae.
5) Mit Geschlechtsnäpfen neben der Geschlechtsöffnung
in beiden Geschlechtern Hyfjrohatidae.
Ohne Geschlechtsnäpfe neben der Geschlechtsöffnung 6
6) Körperhaut gepanzert, in drei deutliche Ringe ge-
theilt Raphignathidae.
Körperhaut weich, keine Segmente zeigend . . 7
7) Ohne Augen Tydidae.
Mit Augen , 8
8) Letztes Kiefertasterglied an der Basis des vorletzten
Gliedes eingelenkt . . ^ TromUdidae.
Letztes Kiefertasterglied am Eride des vorletzten Glie-
des eingelenkt 9
9) Landbewohner, Augen weit getrennt . Erythraeidae.
Süsswasserbewohner, die Augen eng aneinanderge-
drückt 10
10) Alle Füsse ohne Schwimmhaare . . Limnocharidae.
Nur das vierte Fusspaar ohne Schwimmhaare Eyldidae.
11) Vorletztes Kiefertasterglied in eine Kralle ausgezogen^
letztes Glied seitlich am vorletzten eingelenkt.
Megameridae.
Vorletztes Glied der Kiefertaster nicht in eine Kralle
ausgezogen, letztes Glied am Ende des vorletzten ein-
gelenkt 12
12) Kieferftihler gedrungen, Mundöffnung nicht schnabel-
artig verlängert Pachygnathidae.
Kieferfühler langgestreckt, platt; Mundöffnung schna-
belartig verlängert Bdellidae.
Zwei parasitische Milben des Maulwurfs.
Von
P. Kramer
in Schleasinirei].
Hierzu Tafel XVI.
Die parasitischen Milben der Säugethiere sind, abge-
sehen von den Kratz- und Räudemilben, weit weniger be-
kannt, als die auf Vögeln schmarotzenden, deren Naturge-
schichte durch die treffliche Monographie der Gattung
Dermaleichus von R. Buchholz wenigstens einigermassen
aufgehellt ist. Man wird überall, wo man ein Pelzthier
untersucht, auf neue Formen stossen ; so bemerkt E. Clapa-
rede auf der Hausmaus zwei merkwürdige Milben, beide
ausgezeichnet durch eigenthümliche Mittel der Befestigung.
Auf dem gewöhnlichen Maulwurf leben wieder andere,
nicht minder merkwürdige, ihrerseits ausgestattet mit ganz
anders gearteten Anheftungsmitteln.
Die eine dieser Milben ist dem von Dujardin zwar
nicht beschriebenen, wohl aber abgebildeten Hypopus arvi-
colae durchaus ähnlich; doch ist im Allgemeinen die An-
ordnung der Gliedmaassen und aller in die Augen fallenden
Theile der Bauchseite so verschieden von der Figur, welche
Dujardin gibt (Ann. des Scienc. nat. 3. Ser. Bot. Tome 1 2.
PL II. Fig. 15), dass ich nicht wage, das von mir auf dem
Maulwurf gefundene Thier mit dem von Dujardin auf Arvi-
cola subterranea entdeckten zu identificiren. Jedenfalls
hat Dujardin die Verhältnisse seiner Milbe sorgfältig copirt,
Taf. JYI.
litilnsütutTWUh SrevE, Berlin.
P, Kr am er: Zwei parasitische Milben des Maulwurfs. 249
SO dass keine Veranlassung vorliegt, die Abweichungen der
Zeichnung von den Formen der Maulwurfsmilbe auf Rech-
nung des Beobachters der Milbe von Arvicola zu setzen.
Auch lässt sich vermuthen, dass die Milbenarten derselben
Gattung, wenn sie auf verschiedenen Pelzthieren wohnen,
ihrer Form nach verschieden sein werden, wofür z. B. die
Gattung Dermaleichus ein so ausgezeichnetes Beispiel bietet.
Ich werde somit die auf dem Maulwurf lebende Milbe als
verschieden von der auf Arvicola subterranea lebenden an-
sehen können. Dujardin hat, wie bereits gesagt, die von
ihm beobachtete Milbe unter die Gattung Hypopus gestellt.
Es ist bekannt, dass die Beobachtungen von Claparede, die
Berechtigung einer selbstständigen Gattung Hypopus ver-
nichteten. Es wird sich nun zeigen, dass die jenem Hypopus
arvicolae so nahe stehende Milbe, so wie dieser Hypopus
selbst, von den eigentlichen Hypopus-Formen dadurch auf
sehr ausg6zeichnete Weise abweiche, dass am Hinterleibs-
ende auf der Bauchseite ein kräftiger Zangenapparat an-
gebracht ist, mit welchem sie sich an den Haaren ihrer
Wohnthiere festhalten können. Durch diese auffallende
Bildung und durch die eigenthtimliche Formation des Mund-
abschnitts halte ich mich befugt, für diese beiden Milben
einen provisorischen Gattungsnamen aufzustellen. Da die
Maulwurfsmilbe eine vollständig ausgebildete Geschlechts-
öffnung mit Haftnäpfen (w^elche durchaus verschieden sind
von den Haftnäpfen am hinteren Leibesende von Hypopus
Dugesii und andern) besitzt, so liegt auch die Vermuthung
nahe, dass man es hier wirklich mit einer selbstständigen
Milbenform und nicht mit einer Zwischenform des Tyro-
glyphus-Typus zu thun hat. Es wird sich also auch aus
diesem Grunde rechtfertigen lassen, für diese Milbe einen
besonderen Gattungsnamen aufzustellen, der sie sogleich
von den ächten Hypopus unterscheide, welche nicht als
selbstständige Milben anzusehen sind. Ich nenne die Gat-
tung Lahidophorus und die Art, welche nun beschrieben
werden soll LahidopJiorus Talpae nov. sp.
Der Körper ist von blass gelblich weisser Farbe, ab-
geplattet, zwischen dem zweiten und dritten Fusspaar am
breitesten, nach vorn zu ziemlich stark zugespitzt, nach
250 P. Kr am er:
hinten mehr breit abgerumlet. Der Rücken int durch ein
den Leib völlig bedeckendes Rückenschild geschützt, wel-
ches deutlich in drei Theile zerfällt. Die erste Trennungs-
linie zieht zwischen dem zweiten und dritten Fusspaar über
dem Rücken, und trennt ein vorderes Schild ab, welches
eine flach dreieckige Gestalt besitzt. An der vorderen
Spitze befinden sich die zwei für die Milben überhaupt
charakteristischen nach vorn gerichteten Borsten; sie sind
kurz, aber von allen Borsten der Oberseite doch noch am
meisten in die Augen fallend. Hinter den Füssen des
vierten Paares zieht sich die zweite Trennungslinie in
einen nach vorn gezogenen Winkel über den Rücken. Durch
sie wird das mittlere Schild von dem letzten merkwürdig
ausgestatteten Rückentheil getrennt. Auf dem mittleren
Schild befinden sich die Porenöffnungen für die beiden
Seitentaschen, wie man sie bei den Tyroglyphusarten findet,
dicht neben dieser je eine winzige Borste, auf der Mittel-
bahn des Schildes zwei Paare kleiner Borsten und an den
vorderen Seitenrandenden je eine etwas ansehnlichere Borste.
Der hintere Rückenabschnitt wird von mehreren Schildern
bedeckt, welche in der Abbildung, Taf. XVI, Fig. 2, deut-
lich zu sehen sind. Da hier die Stelle ist, wo sich die
starken, die Haltezange bewegenden Muskeln, ansetzen, so
begegnet man den mannigfachsten Bildern, je nachdem die
Muskeln mehr oder weniger durchsichtig oder lichtbrechend
sind. Zunächst dem hinteren Rande des mittleren Rücken-
schildabschnitts sind zwei längliche Schilder (Fig. 2 a) an-
gelagert, auf ihnen jederseits ein kleines Haar mit unver-
hältnissmässig grosser Haarpore. Nach aussen folgt eine
sehr kleine schmale Platte (Fig. 2, b), Avelche ebenfalls eine
Haarborste trägt, die über den Seitenrand des Thieres
hinaus sichtbar ist, nach hinten folgt eine mehrfach ausge-
schnittene Platte (Fig. 2 c), welche in ihren nach hinten
gehenden Aesten die Pore zu der kräftigen Borste am
Hinterende des Thieres trägt. Besonders lichtbrechend er-
scheinen folgende Theile : der Zwischenraum zwischen den
beiden länglichen Platten (Fig. 2 a) und der Zwischenraum
zwischen dem Hinterrande der Platten a und den seitlichen
Aesten der Platten b, sowie der Raum zwischen den Platten b.
Zwei parasitische Milben des Maulwurfs. 251
Ebenfalls stark lichtbrechend wscheint ein Miiskelstrang,
welcher sich von der einspringenden Winkel spitze des hin-
teren Mittelschildrandes nach vorn zu streckt (Fig. 2, d).
Auf der Unterseite ist die Platte, welche nach vorn zu
zwischen den beiden Vorderftissen »liegt, bemerkenswerth.
Sie ist vorn breit abgestumpft, seicht ausgerandet und
trägt vier lange Borsten. Bei Hypopus findet sich an die-
ser Stelle der merkwürdige bewegliche bauchstielähnliche
Apparat, welcher den Mund zu vertreten scheint. Die hier
beschriebene Platte entbehrt aller Beweglichkeit, sie ist
die untere Wandung einer umfänglichen Höhle, welche von
oben her durch die stumpfe Spitze des vorderen dreiecki-
gen Rttckenschildabschnitts eingeschlossen wird. In dieser
Höhle ist nichts zu bemerken und doch muss man in die-
ser Gegend die Mundöffnung mit den Mundgliedmassen
vermuthen. Den Mundstachel kann doch diese breite mit
vier weichen Borsten versehene Platte nicht vorstellen?
Ich bin ausser Stande über die Bedeutung dieser Platte
und über dies Verhältniss derselben zum Munde etwas
haltbares vorzutragen. Die Stützplatten und -Leisten der
vierFüsse sind wohl ausgebildet (Fig. 1). Die der beiden
vordem Füsse treten in der Mitte zusammen und bilden
eine kurze nach hinten ziehende Leiste. Besonders bemer-
kenswerth erscheinen die Hüftplatten der vierten Füsse
gebildet, indem hier die Platte durch eine grosse ovale
Oeflfnung durchbrochen erscheint. Es scheint als wären
die Platten sämmtlicher Füsse der einen Seite nach der
Mittellinie des Bauches zu durch eine gemeinsame Grenz-
linie abgegränzt, wenigstens kann die Linie x, Fig. 1 nur
so gedeutet werden. Zwischen den Platten der vierten
Füsse findet sich die umfangreiche Geschlechtsöffnung ein-
gelagert, auf deren Deckplatten sich jederseits zwei ovale
Figuren finden, welche jedenfalls als Haftnäpfe anzuspre-
chen sind. Dicht an die Geschlechtsöffnung schliesst sich
nach hinten der Haftapparat an, bestehend in einem zangen-
artigen Greifapparat. Die Greifränder sind deutlich und
zierlich gefurcht.
Vergleicht man an der Hand der so eben gegebenen
Beschreibung die von Duj ardin entworfene Zeichnung der
252 P. Kramer:
Bauchseite seines Hypopus arvicolae, so fällt zunächst in
die Augen, dass die eigenthümliche Platte zwischen den
vordem Füssen in keiner Weise angedeutet wird. Ein so
ausgezeichnetes Gebilde, welches noch dazu durch die vier
starken Endborsten besonders auffällig gemacht wird, konnte
Dujardin nicht entgehen und müsste bei der Grösse der ge-
gebenen Abbildung schon ziemliche Dimensionen besitzen. An
ihrer Stelle findet sich bei Dujardin ein stumpfer Fortsatz
mit zwei kurzen Borsten dargestellt. Schon aus dem Mangel
dieser Vorderplatte also Hesse es sich rechtfertigen, den
Hypopus arvicolae speziell von der Maulwurfsmilbe zu tren-
nen. Unterstützt wird diese Trennung noch durch den
vollständig andersgearteten, wenn auch der Beschreibung
wenig zugänglichen Verlauf der Fussstützleisten und durch
die Lage der Geschlechtsöffnung, welche nicht, wie es Du-
jardin gezeichnet hat, am hintern Ende des zum vierten
Fusspaare gehörigen Stabgerüstes beginnt, sondern bereits
am Ende des zum dritten Fusspaare gehörigen, so dass sie
nach hinten in gleicher Linie mit dem zum vierten Fuss-
paare gehörigen Stabgerüste endigt. Ein sehr deutliches
Criterium zur Bestimmung des Hypopus arvicolae hätte eine
Rückenansicht abgegeben, doch wird eine solche von Du-
jardin nicht vorgelegt.
Ich gehe weiter zur Beschreibung der Gliedmassen.
Die vier Füsse unserer Milbe sind im Allgemeinen ganz
gleichmässig gebaut. Jeder Fuss besteht aus fünf Gliedern,
und zwar einem kurzen gedrungenen Hüftgliede, an wel-
ches sich vier in der Länge wenig unterschiedene Glieder
anschliessen. Die Glieder der beiden hinteren Fusspaare
sind schmächtiger und gestreckter als die der beiden vor-
dem Fusspaare. Um so verschiedener ist die Endigung
der Füsse. Die beiden vorderen Paare besitzen ungeheure
Krallen, jeder Fuss eine einzige. Ausser dieser Kralle
trägt das Endglied noch vier lange, die Kralle überragende
Haarborsten, neben einigen kurzen, schwer zu zählenden.
Am Endglied des dritten Fusses bemerkt man die kurze
Kralle nur bei aufmerksamer Betrachtung unter dem Bündel
der Endhaare, in welchem sich wieder vier durch ihre be-
sondere Länge auszeichnen. Das vierte Fusspaar endlich
Zwei parasitische Milben des Maulwurfs. 253
hat seine Kralle dem Anschein nach völlig eingebüsst.
Man bemerkt an dem Oliede im Ganzen fünf besonders in
die Aug-en fallende Haare, von denen mindestens drei sehr
lang sind, so dass sie wie eine Peitschenschnur von dem
Thiere beim Gehen nachgeschleift werden (Fig. 3). Zwischen
diesen langen Haaren steht an der Spitze des Gliedes noch
ein ganz kurzes, etwas hakenförmig umgebogenes und ein
anderes lanzenspitzenfönniges und ganz blasses Haar, so
blass, dass es nur bei andauerndem Hinsehen bestimmt
unterschieden wird. Ist eins von diesen beiden letztern
Haaren vielleicht die umgewandelte Kralle? In der Aus-
bildung namentlich des letzten Fusspaares kann man etwas
Hypopusartiges entdecken, da bei Repräsentanten dieser
Htilfsgattung die Kralle an den hinteren Füssen öfters
(wenn nicht durchgehend) sehr reducirt oder gänzlich ab-
handen gekommen ist. Ein weiteres Anzeichen, dass die
in Rede stehende Mill)e mit Hypopus mancherlei Beziehun-
gen hat, suche ich in der eigenthümlichen Stellung, welche
sie den hinteren Füssen in solchen Momenten gibt, wo sie
durch einen unvorhergesehenen Stoss erschreckt die Glied-
massen an sich zieht. Alsdann liegen die hintern Füsse
mit der Spitze nach vorn sehend genau so wie Hypopus
Dugesii die Hinterfüsse trägt, wenn er andern Thieren an-
sitzt. Wenn so mancherlei vorgebracht werden kann, wo-
durch eine gewisse Beziehung der Milbe zu Hypopus an
den Tag gelegt wird, so ist auf der andern Seite, wie
schon Dujardin bemerkt, zu vielerlei an ihr zu beobachten,
wodurch diese Beziehung wieder in Frage gestellt wird.
Es scheint mir daher geboten, vorläufig für dieselbe die
neue Gattung Lahidophorus aufrecht erhalten zu müssen.
Während ich die im vorigen beschriebene Milbe in
grossen Massen auf dem Maulwurf antraf, vermochte ich
von der nun zu beschreibenden nur ein einziges Exemplar
aufzufinden. Es zeigte dieses eine ganz merkwürdige Milbe.
Höchst wunderbar überhaupt ist die so völlige Verschie-
denheit in der Organisation der bis jetzt bekannt gewor-
denen parasitischen Milben der Pelzthiere. Wer den Listro-
phorus, mit Myobia mit Myocoptes mit Lahidophorus und
mit der neuen hier beschriebenen Milbe vergleicht, der
254 P- Kramer:
wird erstaunen über die so ganz eigenartigen und charakte-
ristischen Gestalten. Zugleich sind es auch gerade diese
Milben, welche der systematischen Betrachtung nicht uner-
hebliche Schwierigkeiten in den Weg legen. Claparede
stellt für seine Myobia die Forderung, eine selbstständige
Unterfamilie für sie zu gründen, und er hat Recht damit.
Listrophorus reiht sich nur schwer anderen Milben wie
Dermaleichus etc. an; von Myocoptes ist es ganz
schw^er die verwandtschaftlichen Beziehungen festzustellen,
und auch bei Labidophorus konnten sie nur unbestinnnt
angedeutet werden. Bei der nun zu betrachtenden, der
ich den Namen Fygmephorus sxnnosus nov. sp. gebe, ist
man, wie sich aus der nachfolgenden Darstellung ergeben
wird, in ähnlicher Lage. Das wunderbarste bei allen die-
sen Erfahrungen nun scheint mir die Wahrnehmung zu
sein, dass eine jede dieser parasitischen Milben eine voll-
ständig fertig ausgeprägte Gestalt hat, oder mit anderen Wor-
ten, dass die Form nicht mehr als eine Uebergangsform, als
eine noch in der Veränderung begriffene, angesehen wer-
den kann. Wir finden also hier überall fertig gewordene
Entwickelungen und es ist bemerkenswerth, dass wir gerade
mit unseren Beobachtungen immer zu einer solchen Zeit
einsetzen müssen, die hinter der Veränderungsperiode liegt,
wenn es eine solche überhaupt gegeben hat. Und darin
finde ich das vor allem Interessante bei den parasitischen
Milben, was sie allerdings mit unzähligen anderen Geschöpfen
theilen, dass sie Organismen mit abgeschlossener Entwick-
lung sind, und solche passen nicht in die Darwin'sche Theorie.
Unsere Milbe macht beim ersten Anblick einen sehr
besonderen Eindruck. (Fig. 4.) Die beiden vorderen Füsse
sind vorn mächtig verdickt und strecken sieh wie
zwei Fäuste nach vorn. So beginne ich denn die
genauere Beschreibung mit den Füssen. Die drei hinteren
Fusspaare sind unter sich im Allgemeinen gleichartig
gebaut, fiinfgliedrig und je mit zwei sehr starken Krallen
bewehrt. Die letzten Glieder spitzen sich nach vorn lang
zu und zeigen daher eine langgezogene kegelfiirmige
Gestalt. Das letzte Fusspaar besitzt weniger umfangreiche
Krallen als die beiden mittleren Paare und nur einen sehr
Zwei parasitische Milben des Maulwurfs. 255
kleinen Haftlappen. Ganz ausserordentlich grosse und
gekrümmte Krallen zeichnen die mittleren Fusspaare aus.
Der Haftlappen ist ein mächtiger Stiel mit kopfförmigem
Ende. Bei dem einen Exemplar, welches mir von der
Milbe vorlag, versäumte ich, sofort den feineren Bau des
höchst merkwürdig aussehenden Haftlappens zu erforschen
und kann nur soviel sagen, dass ich noch nie einen so
auffallend gebildeten und so mächtig entwickelten Haft-
lappen bei irgend einer von den vielen mir vor die
Augen gekommenen Milben beobachtet habe. Das kopf-
förmige Ende desselben ist eine tief ausgehöhlte Glocke
und wohl noch besonders beweglich und in den dünnen
Stiel zurückziehbar. (Fig. 9.) Die Füsse des ersten Fuss-
paares sind, soweit die möglichst eindringenden Beobach-
tungen es zu erkennen zuliessen, nur viergliedrig. Die
drei ersten Glieder sind gewöhnlich gebaut, schlank und
walzenförmig. Das vierte Glied dagegen ist kolbenförmig
aufgetrieben, und stark verlängert. An seiner äusseren
Fläche (Fig. 5 stellt den rechten Fuss von unten her
gesehen dar) befindet sich die tiefe Grube für die einzige
ganz ungeheure Kralle, welche nach innen zu beweglich
ist und dort gegen einen, wie die Kralle, blassen zapfen-
förmigen Fortsatz schlägt. Ist die Kralle eingekrümmt, so
wird durch ihren Haken und diesen zapfenartigen Fort-
satz ein allseitig abgeschlossenes Loch begränzt. Schlägt
die Kralle mit ihrem Haken um ein Maulwurfshaar, so
wird dieses durch dieselbe und den Zapfen gefangen und
gehalten. Wir haben hier einen Haftapparat, der voll-
ständig mit dem bei Myobia gefundenen übereinstimmt,
und wie verschieden ist sonst Myobia von Pygmephorus.
Ausser mit diesen eigenthümlichen Vorrichtungen,
ein Maulwurfshaar festzuhalten, ist das Glied noch mit
einem sonderbaren Fortsatz geschmückt, in welchem man
zum Theil wohl eigenthtimlich verlängerte Borstenzapfeu
erkennen kann. (Fig. 6.) Es lässt sich dieses Anhangs-
gebilde nicht anschaulich beschreiben und ich verweise
daher auf die Abbildung. Was die Maasse der Theile
dieses vorderen Fusspaares betrifft, so gebe ich folgende
Reihe von Werthen, welche für das beobachtete Exemplar
256 P. Kramer:
von 0,125 mm. Länge gelten. Die Dicke des zweiten und
dritten Gliedes beträgt 0,021 mm. Die des vierten Gliedes
0,05 mm. Die Länge des zweiten und dritten Gliedes
beträgt 0,06 und 0,015 mm. Die des dritten Gliedes
0,066 mm. Die Kralle am vorderen Ende des Fusses hat
0,009 mm. Dicke und 0,045 mm. Länge und diese nicht
etwa längs der Krümmung gerechnet, sondern in der Durch-
messer-Richtung. Die auch sonst schon ansehnlichen Kral-
len der übrigen Füsse besitzen nicht den vierten Theil
der Dicke.
Die Wölbungen des letzten Gliedes an den vorderen
Füssen tragen starke und zum Theil sehr gekrümmte
Haare, auch sieht man hier zahlreiche Porencanäle die
Haut durchsetzen.
Von den Füssen gehe ich sogleich auf die Beschrei-
bung der Mundtheile. Es lassen sich keine Taster erken-
nen und auch die Mandibeln sind in einer Weise reducirt,
wie man es nur selten findet. Ebenso ist die Anordnung
der Mundorgane, die noch vorhanden sind, derart, dass
eine Vergleichung mit andern Milben sich schwer ausfüh-
ren lässt. Es endet nämlich der thoraxförmige Theil, an
welchem die beiden vorderen Fusspaare angeheftet sind,
vorn in einer engen kreisförmigen Oeffnung, und
in diese Oefinung ist beweglich eingelassen ein zapfen-
förmiges Organ (Fig. 7 und 8), an dessen vorderem Ende
man im Innern zwei Systeme von Chitinleisten bemerkt.
Jedes dieser Systeme hängt vermuthlich mit einer der
beiden sehr scharfen Spitzen zusammen, in welchen ich
die Kieferfühler zu erkennen glaube. Es liegt somit ein
stechendes Mundorgan vor, wie es auch der Lebensweise
auf einem andern Thiere ganz angemessen erscheinen wird,
aber es entzieht sich die beschriebene Bildung jeder Ver-
gleichung mit andern Mundformen unter den Milben.
Einen einziehbaren Zapfen, an dessen vorderem Ende die
Mundöifnung sitzt, giebt es sonst nirgends. Es gelang
mir nicht, die Kieferfühler bis ins Innere des Zapfens zu
verfolgen, auch die wirkliche Mundöffnung nicht aufzu-
finden; sie iiniss aber am vorderen Ende des Zapfens
befindlich sein, wenn jene Spitzen als Kieferfühler zu
Zwei parasitische Milben des Maulwurfs. 257
deuten sind. Sollte nun etwa zur Bildung des Zapfens
das Kiefertasterpaar derart mit beigetragen haben, dass
es einen Theil der Wandung bilden half? Zu erkennen
ist davon nichts mehr. So stimmt denn also auch in dem
Mangel an Kiefertastern unsere Milbe mit der vorhin schon
einmal zum Vergleich herangezogenen Myobia überein, bei
welcher sich, wenn allerdings auch in einem ganz andern
Grade der Ausbildung, ein System von Chitinstäben als
Stütze für die Stechborsten vorfindet. Trotz alledem und
selbst mit Berücksichtigung des den beiden Milben eignen
sehr ausgebildeten Tracheensystems, wage ich nicht die
vorliegende Milbe mit Myobia auch nur in eine entfernte
Beziehung zu bringen. Dazu ist doch die allgemeine
Gestalt und auch die Ausbildung der drei letzten Fuss-
paare zu sehr verschieden. Das so eben erwähnte Tra-
cheensystem ist deutlich und aus zahlreichen Tracheen-
fäden bestehend, welche nach vorn in zwei Hauptäste
zusammen laufen. Ihre OefFnungen zu finden gelang aus
Mangel an Beobachtungsmaterial nicht. Wenn aber ein
Schluss erlaubt ist, so nehme ich die beiden zapfenförmi-
gen Keulchen, welche hinter den Füssen des ersten Fuss-
paares stehen und genau mit den Schwingkölbchen der
Dipteren in der Gestalt übereinstimmen, als Oeffnungen der
Tracheen in Anspruch. Sie schienen eine Oeffnung an
ihrem breiten Ende zu besitzen und sind etwa in der Rich-
tung der Tracheenstämme, so weit ich sie verfolgt habe,
eingesenkt. Doch muss hier eine weitere Beobachtung die
wirklichen Verhältnisse erst noch aufklären.
Die Hautbedeckung ist durchaus panzerartig und
nähert also die Milbe den einzigen allseitig bepanzerten
Milben, den Oribatiden. Der Leib selbst ist völlig flach
und besitzt eine breite, hinten kantig abgestufte Form. Rech-
net man den Mundzapfen mit, so zerfällt er in vier deutlich
von einander gesonderte Abschnitte. Erstens: der Mund-
zapfen, zweitens: die ringartige Abtheilung, welche das
erste und zweite Fusspaar trägt; drittens: der Ring,
welcher das dritte und wahrscheinlich auch das vierte
Fusspaar trägt; viertens: der eigentliche Hinterleib.
Die Grenzlinie zwischen dem Mundzapfen und dem
Archiv f. Naturg. XXXXIII. Jahrg. Bd. 1. 17
258 P- Kramer:
ersten Ringe ist sehr deutlich, wie vorhin besprochen.
Die Grenzlinie zwischen dem ersten und zweiten Körper-
ringe ist ebenfalls oben sowohl wie unten deutlich und
gut zu verfolgen. Die Grenzlinie zwischen dem zweiten
und dritten Ringe, also zwischen dem dritten und vierten
Leibesabschnitt ist nur auf der Rückfläche erkennbar, dort
aber sehr in die Augen fallend, da sie durch stark chiti-
nisirte Grenzlinien der Panzerplatten gebildet wird. Die
hinteren Seitenecken des dritten Leibesabschnitts sind in
einem starken nach hinten gerichteten und sich dem Leibes-
seitenrand eng anlegenden Stachel ausgezogen. Ein eben-
solcher findet sich in der vorderen Hälfte des Seitenrandes
am vierten Leibesabschnitt. Die Oberfläche des zweiten
Leibesabschnittes trägt zwei starke Haarborsten und die
beiden Kölbchen; die Oberfläche des dritten Abschnittes
trägt vier starke Borsten und die des vierten Abschnittes
sechs, von denen vier am hinteren Leibesende stehen, zwei
auf der Fläche des Abschnitts. Neben dem äussersten Paar
der am hinteren Ende aufgestellten Borsten findet sich
noch je eine kleinere Borste. Auf der Unterseite (Fig. 10),
sind deutliche Hüftplatten am vierten und dritten Fuss-
paare nicht in der allgemein verhärteten Körperbedeckung
zu erkennen, doch deutet die Anordnung der vorhandenen
Leisten darauf hin, dass die Hüftplatten sich allseitig
berühren und die untere Leibesbedeckung bilden. Die
Hüftplatten des zweiten Fusspaares sind sehr deutlich;
sie berühren einander und bilden mit den Platten des
ersten Paares zusammen die Unterseite des zweiten Leibes-
abschnittes. Die ganze Panzerfläche auf der Ober- und
Unterseite ist mit feinen Porenöffnungen dicht besetzt. Die
Afteröffnung steht dicht am hinteren Leibesende.
Zwei parasitische Milben des Maulwurfs. 259
Erklärung der Figuren.
Tafel XVI.
Fig. 1. Labidophorus Talpae von unten.
Fig-. 2. Hinteres Rückenschild von demselben.
Fig. 3. Ende des vierten Fusses von demselben,
Fig. 4. Pygmephorus spinosus von oben.
Fig. 5. Linke Kralle von unten.
Fig. 6. Dieselbe von oben.
Fig. 7. Das Kopfende von P. spinosus.
Fig. 8. Der Mundzapfen, eingezogen.
Fig. 9. Eine Kralle mit Haftlappen vom zweiten Fusspaar.
Fig. 10. Unterseite von Pygm. spinosus
Nachträgliche Bemerkung über Rhabdocidaris
recens (p. 127).
Von
Tro schal.
Eben, nachdem Text und Tafel zu meiner Beschrei-
bung des in der Ueberschrift genannten Seeigels fertigge-
stellt sind, fällt mir wieder der Aufsatz von P .de Loriol
„Description de trois especes d'Echinides appartenant ä
la famille des Cidaridees" in die Hände, welcher in den
Memoires de la Societe des sc. nat. de Neuchatel T. V. 1873
erschienen war. Verf. beschreibt darin, begleitet von einer
prächtigen Abbildung, eine lebende Rhabdocidaris,. die er
mit Lamarck's Cidaris bispinosa für identisch hält. Diese
Art stammt wahrscheinlich von Neuholland.
Die Stacheln dieser Rhabdocidaris bispinosa Loi\ sind
ausserordentlich ähnlich denen meiner Rhabdocidaris recens,
und ich sehe mich daher veranlasst, beide Arten von Neuem
zu vergleichen. Das Resultat ist, dass ich sie doch für
verschieden halten muss.
Einmal giebt Herr de Loriol ausdrücklich an, dass
die Höcker glatt sind ; es ist nicht anzunehmen, dass der
so sorgfältige Beobachter die Kerben übersehen haben
sollte. Ferner tragen die Ambulacralfelder unserer Art nur
vier Höckerreihen, wogegen Rh. bispinosa deren sechs besitzt.
Herr de Loriol stellt seine Art gleichfalls in die Gat-
tung Rhabdocidaris. Er legt daher offenbar keinen Werth
darauf, ob die grossen Höcker gekerbt oder glatt sind.
Rh. recens mag einen Uebergang darstellen, indem bei
ihr die Höcker nur an der oberen Hälfte crenulirt sind,
manche Höcker an der unteren Seite des Thieres wirklich
glatt. Immerhin kann ich mich nicht entschliessen, die-
sen Charakter der Gattung Rhabdocidaris aufzugeben,
und meine, die Kerbung der Höcker sei ein zuverlässigerer
Charakter als die Furchen zwischen den Poren der Ambu-
lakren. Ist dies richtig, dann gehört Rh. bispinosa Lor.
nicht zu Rhabdocidaris, und unsere Rh. recens bliebe die
einzige bisher bekannte Art dieser Gattung.
Ob die Loriol'sche Art wirklich die Lamarck'sche bispi-
nosa ist, lasse ich unentschieden, nach der Abbildung, wel-
che de Loriol von den Stacheln aus der Lamarck'schen
Sammlung pl. V. Fig. 8 giebt, ist mir nicht überzeugend,
zumal unsere Art auch ähnliche Stacheln hat, und doch ver-
schieden ist. AI. Agassiz bildet aus Cidarites bispinosa
Lam. seine Gattung Stephanocidaris.
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Taf.XV/r.
Maj. Weber del.
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LitKhsWUt v.Wilh. (Jrm, Beriin
Ueber die Nebenorgane des Auges der Reptilien,
Von
Max Weber
in Bonn.
Erster Artikel.
Die Nebeuorgane des Auges der einheimischen Lacertidae.
Hierzu Tafel XVII, XVIII und XIX.
Die in den nachfolgenden Blättern mitgetheilten Unter-
suchungen zerfallen der Natur des untersuchten Objectes
gemäss in zwei Abtheilungen. In der ersten derselben
werde ich die Organe, die der Bewegung des Auges
vorstehen, mit gleichzeitiger Berücksichtigung des Nerven-
apparates derselben schildern. Die zweite Abtheilung
wird die Schutzorgane des Auges behandeln, wobei das
untere und obere Augenlid, die Nickhaut und die in der
Augenhöhle gelagerten Drüsen sowie die Innervation dieser
Gebilde einer näheren Besprechung unterzogen werden
sollen. Anschliessend an diese gewonnene anatomische Basis
werde ich versuchen eine Deutung der Lidbewegung zu geben.
Da es mir bei Inangriffnahme der vorliegenden Arbeit
wesentlich darum zu thun war, die bisheran noch nicht
oder nur unvollständig aufgeklärten Verhältnisse dieser
wenig untersuchten Hülfs- und Schutzorgane des Auges
wenigstens einigermassen aufzudecken, so möge man hierin
eine Begründung dafür finden, dass ich über die Drüsen
flüchtiger weggehe. Der Thränenwege jedoch werde ich
zum Schlüsse in ausführlicherer Weise Erwähnung thun.
262 Max Weber:
Erster Abschnitt.
Die Bewegungsorgane des Auges.
Ehe ich dazu tibergehe, die in der Augenhöhle gele-
genen Gebilde zu beschreiben, möchte ich Einiges über
die Gestalt und die Wandungen der Höhle selbst voraus-
schicken, um auf diese Weise eine sichere Basis — nament-
lich bezüglich der Nomenclatur — für das topographische
Verhalten der später zu betrachtenden Weichtheile zu
gewinnen.
1. Die Augenhöhle.
Die Augenhöhle unseres einheimischen Genus Lacerta,
in der Mitte der Seitenfläche des Kopfes gelegen, zeigt
nicht die bei den höheren Wirbelthieren vorherrschende
Gestalt eines Kegels oder einer Pyramide in liegender
Stellung, deren Basis die Oeffnung der Augenhöhle, deren
Spitze das Foramen opticum darstellt, sondern hat mehr
die Form eines Ovoids, dessen Längsachse horizontal liegt,
jedoch mit einer geringen Neigung nach hinten und oben.
Die Achse der Augenhöhle d. h. die Linie, welche
das Foramen opticum mit dem Mittelpunkte der Augen-
höhlen-Basis verbindet, geht nach vorn und etwas nach oben.
Am Grunde zeigt die Augenhöhle eine ausgedehnte
verticale Begrenzungsfläche gegen die gleiche Höhle der
anderen Kopfseite. Es ist dies das häutig-knorpelige S e p -
tum interorbitale, das, in der Medianlinie des Körpers
gelegen, den hinteren, occipitosphenoidalen Schädel-Al^-
schnitt mit dem vorderen verbindet.
Seine untere der Rachenhöhle zugekehrte Begrenzung
erhält es durch einen rundlichen KnorpeHaden, der zufolge
Leydigs*) Nachweis durch eine Verschmelzung zweier
Knorpelfäden, die rechts und links von langen Stacheln des
sog. vorderen Keilbeines ihren Ursprung nehmen, entstan-
den ist. Nach vorn und aufwärts verlaufend endigt er im
ethmoidalen Theil des vorderen Kopf-Abschnittes.
1) Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier, 1872, pag. 50.
Uebcr die Nebenorgano des Auges der Reptilien. 263
Die genannten vereinigten Knorpelläden, nach Leydig
die ursprünglichen sog. Schädelbalken, erheben sich zu
einer verticalen Knorpelplatte, die dem Septum interorbitale
eingelagert ist. Die Scheidewand selbst entwickelt sich
in ihrer ganzen Breite aus der häutigen vorderen Begren-
zungswand der Schädelkapsel; bildet oben, in Verbindung
mit den frontalia principalia(Cuvier), eine häutig geschlos-
sene Rinne, den Leitungscanal für die nervi olfactorii, und
setzt sich in das Septum narium fort. Dass dieselbe nur zum
Theil häutig ist, geht schon aus der Erwähnung jener Knor-
pelplatte, die sich aus dem Knorpelfaden entwickelt, hervor.
Von complicirter Configuration, Hesse sich diese Platte
noch am ehesten einem Viereck vergleichen, von dem
jedoch nur die untere und die vordere, bogig gekrümmte
Seite unversehrt erhalten ist, während die obere und hin-
tere tief eingebuchtet sich darstellt.
Die vordere, bogig gekrümmte Seite lagert sich zwi-
schen die frontalia (orbitalia) anteriora. Die obere und die
hintere Seite ist fast bis zur Mitte ausgebuchtet, und zwar
zeigt die hintere Seite sogar zwei tiefe Einbuchtungen.
Diese Verhältnisse habe ich auf Tafel I Fig. 1 dargestellt,
wobei bemerkt sei, dass dieselbe zunächst nur die Form
der Knorpelplatte, von Lacerta viridis vorführt, in ihrer
Grundform aber auch für die übrigen einheimischen Lacer-
ten Gültigkeit hat. Kleinere Abweichungen zeigen sich
namentlich in der Gestaltung zweier nach hinten gerich-
teter Fortsätze der Knorpelplatte, die durch die oben
erwähnte Einbuchtung der oberen und hinteren Seite her-
vorgerufen sind.
Diese Fortsätze treten mit dem oberen und unteren
Ende eines hinter dem Foramen opticum gelegenen Knochen-
stabes und somit mit der vorderen Wand der Schädel-
kapsel in Verbindung.
Was nun die functionelle Bedeutung der Knorpel-
platte anlangt, so haben wir in derselben nicht nur eine
Verstärkung des Septum interorbitale in seiner Eigenschaft
als Scheidewand, sondern auch ein tragendes und schützen-
des System für den Canal der Riechnerven und die
vordere Wand der Hirnhöhle; endlich werden wir in
264 Max Weber:
ihr eine feste Basis für den Ursprung der Augenmus-
keln kennen lernen. — Kurz sei hier noch erwähnt, dass
auch die Knorpelplatte ihrerseits wieder eine Verstärkung
erfährt durch inselweise auftretende Verkalkungen.
Diese „Ossificationen" waren schon den älteren Zergliede-
rem bekannt; nach Leydig*) sind es keine eigentlichen
Verknöcherungen, sondern Ablagerungen von Kalkkrümel
in der Intercellularsub stanz des Knorpels. Ich sehe die-
selben bei Lacerta ocellata, weniger bei L. viridis, bei
unseren übrigen Eidechsen vermisse ich sie.
Während nun am macerirten Schädel das eigentliche
Septum inter orbitale 2) sich als Grund der Augenhöhle
darbietet, möchte ich dem gegenüber denselben noch eine
Strecke weit in die seitliche Schläfengrube (Huxley^)
und zwar bis zur Columella ausgedehnt wissen.
Dass bis zu letztgenanntem Punkte die Augenhöhle
auszudehnen ist, wird dadurch erwiesen, dass einzelne Augen-
muskeln unter der Columella ihren Ursprung nehmen und
die Augenmuskelnerven, die ja wohl stets im Bereich der Au-
genhöhle die Schädelhöhle verlassen, in dem Raum zwischen
dem Interorbitalseptum und der Columella zu Tage treten.
Den einzigen Zweifel an dieser von mir gegebenen
Deutung, ob nämlich diese Partie bis zur Columella nicht
etwa als hintere Wand der Augenhöhle, wenigstens als ein
Theil derselben, aufzufassen sei, glaube ich bei Besprechung
dieser in Frage gezogenen Wand abschwächen zu können.
Wir hätten somit noch die vordere Begrenzung
derSqhädel kapsei der Besprechung zu unterwerfen. Die-
selbe erhebt sich, sanft nach hinten und aussen ansteigend,
aus der Ebene der interorbitalen Scheidewand und spannt
1) Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier 1872 pag. 51.
2) Als solches betrachte ich nur die verticale Wand zwischen
dem Frontale ant. und dem Palatinum einer- und dem Foramen
opticum andererseits ; nicht aber, wie es von Manchen geschieht,
auch noch die vordere Begrenzung (orbito- und praesphenoidalen
Theil) der Schädelhöhle, welche die Hemisphären mit den Riechlappen
und die Lobi optici nach unten und vorn abschliesst.
3) Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere, übersetzt von
Ratzel, 1873. pag. 188.
Ueber die Nebenorgane des Auges der Reptilien. 265
sich, als häutige Wand zwischen den frontalia anteriora et
posterira oben und dem Praesphenoid unten, aus. Nach
vorn läuft sie in den mehrerwähnten Canal der Olfactorii
aus und heftet sich hinten an das Felsenbein (Cuvier,
Leydig)^.
Wie schon gesagt ist sie von häutiger Natur, jedoch
sind ihr discrete 0 ssificationen eingelagert. So findet
sich constant hinter dem Foramen opticum ein keulenför-
miger Knochenstab (Fig. 1. o sp. i), von dem ich schon
meldete, dass seine beiden Enden mit den Fortsätzen der
interorbitalen Knorpelplatte in Verbindung ständen. Eine
zweite knöcherne Solidification (Fig. 1. o. sp. 2), der ersteren
angelagert, findet sich minder beständig. Dieselbe ver-
läuft schräg vom postfrontalen Fortsatz des Parietale zur
Columella und stellt somit, im Verein mit den beiden
unteren Dritteln dieser Knochensäule, die Grenze des Grun-
des der Augenhöhle gegen deren hintere Wand dar.
Diese und die vorhin erwähnte Verknöcherung sind
wohl die „Y förmigen Leisten" deren Stannius am glei-
chen Orte Erwähnung thut; ihre Beschreibung passt nicht
genau auf unsere Eidechsen und gilt wohl für einen andern
Saurier, wie diese Verstärkungen der Schädelwand denn
überhaupt weiter verbreitet zu sein scheinen So fand ich
sie unter anderen bei Psammosaurus griseus. Stannius
sieht in diesen Verknöcherungen eine Vertretung des Os
sphenoideum anter ius.
Hiermit habe ich schon einer Betrachtung vorge-
griffen, der wir uns jetzt zuwenden wollen, nämlich der
morphologischen Deutung des Septum interorbitale
und der ihm benachbarten vorderen Begrenzung der Hirn-
höhle, mit besonderer Berücksichtigung der derselben
eingelagerten Verknöcherungen.
Cuvier^) sieht in den verschiedenen „Ossifications-
Punkten" innerhalb des Septum interorbitale Theile, die
1) Nach Stannius (Handbuch derZootomie II, 2. 1856): „Squama
temporalis"; nach Köstlin (Bau des knöchernen Kopfes der Wirbel-
thiere, 1844): „hinterer Schläfenflügel^' .
2) Recherches sur les osseraens fossiles.
266 Max Weber:
dem Ethmoid zuzurechnen sind. Weiter sagt er: ^,La paroi
laterale et anterieure du cräne, depuis le rocher jusqu'ä
la cloison interorhitaire, est membraneuse et contient seule-
ment de chaque cote un os diversement configure selon
les especes, qui represente Taile temporale et l'aile orbitaire."
In ähnlichem Sinne spricht sich Köstlin^) aus, jedoch
thut er einen Schritt zurück, wenn er in den Verknöche-
rungen nur Ueberreste eines vorderen Schläfenfltigels erkennt
und die Orbitalflügel immer im verknöcherten Zustande
fehlen lässt. Bei Hallmann-) findet sich die gleiche
Auffassung bezüglich des Orbitosphenoid; nach ihm fehlt
es auch den Vögeln.
Unter den älteren Forschern, die zur Abgabe eines
Urtheils besonders berechtigt sind, sei noch Stannius
befragt. Dieser^) fasst den häutig perennirenden seitlichen
und vorderen Abschnitt der Schädelkapsel als „das vordere
Keilbeinsegment und das Ethmoidalsegment repräsentirend'*
auf. Dass er demgemäss einzelne Solidificationen hinter
dem Foramen opticum als Vertreter eines os sphenoideum
anterius ansehe, wurde schon gemeldet. Von einem Orbi-
tosphenoid sagt er nichts; die Knorpelplatte der interor-
bitalen Scheidewand bezeichnet er aber als Cartilago eth-
moidalis, womit er derselben ihre morphologische Stellung
deutlich anweist.
Am ausführlichsten hat Leydig'*) in Rede stehende
Theile behandelt und namentlich die Deutung der sphenoi-
dalen Theile in genauer Weise festgesetzt. — Nach ihm ist
die lange Knochenspitze, die sich vom Basisphenoid ent-
wickelt und fein auslaufend, zwischen den beiden Knorpel-
fäden gelagert die untere Grenze des Septum interorbitale
darstellt, ein Praesphenoid, während Hall mann sie
als Deichsel des hinteren Keilbeinkörpers bezeichnet und
Stannius dieselbe zum „os sphenoideum basilare'' rechnet.
In den mehrfach erwähnten Verknöcherungen hinter dem
1) Bau des knöchernen Kopfes der Wirbelthiere §§ 64 und 65.
2) Vergleichende Osteologie des Schläfenbeins. Hannover 1837.
3) Handbuch der Zootoraie § 23.
4) Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier. 1872.
pag. 41 und 51.
Ueber die Nebenoi'gane des Auges der Reptilien. 267
Foramen opticum erkannte Leydig ferner zuerst „eine
etwelche Vertretung des Orbitosphenoid".
Es ist einleuchtend, dass sich in diesem grösstentheils
membranösen Gebilde keine scharfe Grenze zwischen Prae-
sphenoid, Orbitosphenoid und den, dem Ethmoid zuzurech-
nenden Theilen, ziehen lässt; für unseren gegenwärtigen
Zweck gentigt es — und mehr wird sich überhaupt wohl
nicht erreichen lassen — nachgewiesen zu haben, dass inte-
grirende Theile des Wirbelthier- Schädels auch hier in
ungezwungener Weise räumlich sich nachweisen lassen.
Gegenüber der von Leuckart^) ganz neuerlichst
gegebenen Deutung des Septum interorbitale als mit ein-
ander verwachsener vorderer Keilbeinfltigel, möchte ich in
obschwebender Frage folgende Auffassung für die am mei-
sten ansprechende halten. Die vordere häutige Begren-
zung der Hirnhöhle, die sich nach oben in den Canal
für die nn. olfactorii fortsetzt, ist einem Orbitosphe-
noid gleich zu setzen und enthält Ueberreste dieses Kno-
chens in Form von Verknöcherungen hinter dem Foramen
opticum. Nach unten steht dasselbe in Verbindung mit
einem Praesphenoid, welches eine Fortsetzung des Basi-
sphenoid darstellt und ohne Grenze in das eigentliche Sep-
tum interorbitale übergeht. In letzterem ist im Uebrigen
ein Ethmoid zu suchen.
Wenden wir uns nun zu den Seiten Wandungen
der Augenhöhle.
Da ist zunächst zu bemerken, dass wir nur in bedingter
Weise von einem Boden (Pavimentum) der Augenhöhle
sprechen dürfen, da das, Avas man als solchen bezeichnen
muss, nur zum Theil direct die, den Bulbus und dessen
zugehörige Weichtheile einschliessende Höhle nach unten
abgrenzt.
Dass hierbei ein Muskel zu Hülfe gezogen wird, wer-
den wir unten bei Betrachtung der Lider sehen. Der knö-
cherne Boden der Augenhöhle nun hat eine schräg nach
unten und hinten gerichtete abschüssige Lage; nach vorn
1) Organologie des Auges, in Graefe und Saemisch. Handbuch
der gesammten Augenheilkunde. 2. Band. 1. Hälfte. 1875.
268 Max Weber:
geht er ohne Grenze allmählich in die vordere (innere)
Orbitalwand über, während er sich nach hinten in die
seitliche Schläfengrube öffnet. Die Constituenten dieser
stärksten Wand der Orbita sind folgende:
In erster Linie medianwärts das Palatinum, welchem
sich nach hinten die breite, vordere Schaufel des Ptery-
goid ansetzt. In Verbindung mit einem lateralen Fortsatz
dieser Schaufel steht das Transversum, welches den Boden
lateral gegen die seitliche Schläfengrube abschliesst. Den
der Gesichtsfläche zugekehrten Rand bildet der transverso-
jugale Fortsatz des Maxillare, welches durch seine Verbin-
dung mit dem Palatinum einestheils, mit dem Transver-
sum andereutheils, das zwischen diesen genannten Knochen
liegende suborbitale Loch, welches häutig geschlossen ist,
lateral abgrenzt.
Was die nach vorn und oben ausgeschweifte Nasen-
wand der Augenhöhle anbelangt, so lässt sich, da sich
dieselbe bei unseren verschiedenen einheimischen Arten
nicht ganz gleich verhält, nur so viel sagen, dass im All-
gemeinen zu ihrer Bildung folgende Knochen beitragen. Den
unteren inneren Winkel der Orbita bildet der emporstre-
bende Theil des Palatinum, das durch seine Anlagerung
an das Praefrontale und Maxillare superius auch den vor-
deren Winkel bildet. Ersteres ist zusammen mit dem Fron-
tale principale das Constituens der vorderen Wand ^). —
Stets sich verschmälernd geht dieselbe in die Decke der
Augenhöhle über, welche nach vorn durch eben jenes
genannte Frontale principale, nach hinten durch das daran
sich anlagernde Frontale (orbitale) posterius 2) ihren Abschluss
1) Die Gründe, wegen derer hier das Lacrymale, welches der
Beschreibung anderer Autoren zufolge ganz wesentlich zur Bildung
der Nasenwand der Augenhöhle beiträgt, mit Stillschweigen über-
gangen ist, werde ich alsbald unten auseinandersetzen.
2) Hier mag eine Berichtigung ihre Stelle finden. Sie betrifft
die Erklärung der Fig. 1 in E. Clasons Arbeit: „Die Morphologie
des Gehörorgans der Eidechsen'', in: Anatom. Studien herausgeg.
von C. Hasse, 2. Heft 1871. Diese Figur stellt einen, für die durch-
aus nicht leichte Deutung der Kopfknochen der Saurier, ungenügend
präparirten Schädel von L. viridis vor, an welchem die Verkalkun-
gen in der Haut der Schläfengegend, die sich der Knochenkruste
üeber die Nebenorgane des Auges der Reptilien. 269
findet. Diese schmale Wand erleidet eine bedeutende Ver-
breiterung durch eine Anzahl discreter Ossa supraorbi-
talia, an welche sich continuirlich das obere Lid
anschliesst. Da sie den Bewegungen desselben unterwor-
fen sind und auch sonst als demselben zugehörig sich
ausweisen, so wird ihre Betrachtung mit der des oberen
Lides zusammenfallen.
Es bleibt uns nun noch die Besprechung der Schlä-
fenwand der Augenhöhle übrig. Von Belang ist es hier-
bei zunächst hervorzuheben, dass der äussere Augenhöh-
lenring vollkommen geschlossen ist; und zwar wird im
Bereich der hinteren Orbitalwand der Rand der Augen-
höhle durch den frontalen Fortsatz des Jugale, der sich
dem Postfrontale anlegt, dargestellt. Diese dünne Knochen-
brücke, die sich nicht einmal bei allen Saurier als ganz
verknöchert darstellt, scheint dem Beobachter bei flüchti-
gerer Betrachtung der einzige Ueberrest einer Schläfen-
wand zu sein. Näheres Zusehen wird uns aber belehren,
dass wir auch noch medial gelegene Rudimente dieser
Wandung, ohne zu künstlicher Deutung unsere Zufluch:^
zu nehmen, nachweisen können.
Bereits oben betonte ich die Schwierigkeit, eine Grenze
zwischen dem Grunde der Augenhöhle und deren Schlä-
fenwand — wenigstens einer Vertretung derselben — zu
ziehen. Ich dehnte den Grund bis zur Columella aus und
gab genauer an, dass derselbe wohl durch eine kleine
Solidification (Fig. 1 o. sp.2) und die beiden unteren Drittel
der Columella abgegrenzt werde. Wenn ich demgemäss
in der Columella eine etwelche Vertretung einer hinteren
Orbitalwand sehe, so ist es einleuchtend, dass diesem Stand-
punkt eine physiologische Auffassung zu Grunde liegt.
Die functionelle Bedeutung der Columella aber ist jeden-
falls nicht zu unterschätzen, wenn man bedenkt, dass sie
des Jugale ansetzen (Yergl. Leydig: Deutsche Saurier pag. 47) als
Postfrontaie gedeutet wird und der unklare Knochen 1, der zufolge
seiner hohen Lage am ehesten ein Postfrontale darstellen könnte,
als jugale bezeichnet ist. Auch die Deutung des Praefrontale ist
nicht richtig, indem die hierfür gewählte Bezeichnung auf die Lamina
superciliaris hinweist.
270 Max Weber:
die zarten, unter ihr entspringenden Augenmuskeln und
den Nervus abducens, der ebenfalls in ihrem Bereich die
Schädelhöhle verlässt, gegen die verhältnissmässig gewal-
tige Kaumuskulatur deckt.
Von Interesse war es mir, dass auch Köstlin'),
gestützt auf vergleichend osteologische Gründe, in der Colu-
mella eine Vertretung der hinteren Wand sieht.
Im Uebrigen fehlt, wie bei den meisten Wirbelthieren,
nach hinten ein knöcherner Abschluss der Augenhöhle,
sodass dieselbe, wie Leuckart^) hervorhebt, gewisser-
maassen nur einen vertieften vorderen Abschnitt der
Schläfengrube darstellt.
Da ich oben bei Beschreibung der Nasenwand der
Augenhöhle den Gang der Untersuchung nicht unterbrechen
wollte, so sei es mir hier gestattet, auf das, was ich dort schon
andeutungsweise angemerkt habe, etwas näher einzugehen.
Eine Vergleichung meiner Darstellung der Nasen-
wand der Augenhöhle mit dem, was von anderen Autoren
über die Deutung der Knochen, welche dieselbe zusammen-
setzen, beigebracht ist, wird alsbald eine erhebliche Diffe-
renz und zwar bezüglich der Deutung des Lacrymale und
Frontale anterius augenscheinlich machen.
Vorläufig erlaube ich mir daher schon mitzutheilen,
dass für unsere einheimischen Lacerten diese beiden Kno-
chen verwechselt worden sind; oder richtiger gesagt, dass
man das eigentliche Thränenbein ganz übersehen und als
Thränenbein bei unseren Sauriern bisheran einen Kno-
chen beschrieben hat, der in der That das eigentliche
Frontale anterius ist. Da nun die Autoren ein solches
ebenfalls anführen, so ergiebt sich hieraus, dass sie das-
selbe in zwei Stücke zerlegen, etwas, was bei genauester
1) Köstlin, Bau des knöchernen Kopfes in den 4 Klassen der
Wirbelthiere, 1844, pag. 267.
2) Leuckart, Organologie des Auges in Graefe und Saemisch.
Handbuch der Augenheilkunde. Bd. II. 1875, pag. 164.
Ueber die Nebenorgane des Auges der Reptilien. 271
Maceration und Prüfung der isolirten Knochen nicht
Stich hält.
Nach meiner Untersuchung vielmehr giebt es Ein
Praefrontale, welches in seiner ganzen Breite die Nasen-
wand der Orbita vorwiegend bildet und an seinem lateralen
Rande einen Ausschnitt zeigt. Derselbe umfasst ungefähr
einen Halbkreis und vervollständigt sich dadurch zu einem
das Thränenloch umgebenden Ringe — dem Anfang des
knöchernen Thränennasenganges — , dass er mit einem
gleichen Ausschnitt, der sich an einem kleinen, schmalen
aber ziemlich langen Knochenblatte befindet, zusammentritt.
Genanntes Knochenblatt, welches sich, den Proc. maxillaris
des Jugale fortsetzend dem Maxillare sup. und Praefron-
tale eng anlegt und — je nach derSpecies — ganz
oder nur z. Th. an der Gesichtsfläche sich zeigt, ist nun
das Lacrymale. Die Beweise hierfür werde ich an einer
anderen Stelle demnächst beizubringen mir erlauben, da
es hier zu weit abführen würde namentlich auch die Ver-
schiedenheiten bei den verschiedenen Species der Saurier
auf diesen Punkt durchzugehen.
2, Die Augenniuskelii.
Die Augenmuskeln der Saurier, ins Besondere unse-
rer einheimischen, scheinen bisheran noch keiner näheren
Untersuchung unterzogen worden zu sein, wenigstens lassen
die vorliegenden Angaben, die zum Theil unvollständig,
zum Theil unrichtig sind, darauf schliessen.
Die älteren Forscher, wie Cuvier, bringen nur Eini-
ges über die Augenmuskeln der Schildkröte und des Cro-
codils bei ; und obschon sie manches, selbst über die feine-
ren Verhältnisse z. B. des Bewegungsapparates der Nick-
haut bei Frosch und Kröte, zu sagen wissen, übergehen
sie die Saurier mit Stillschweigen.
Auch D u m e r i 1 und B i b r o n ^), die doch dem Bau
des Sehorgans mehrere Blätter widmen, thun kaum der
Augenmuskeln Erwähnung.
1) Erpetologie generale. Paris 1834. Tome 1 et 2.
272 Max Weber:
Nicht viel mehr ist von Wagner^) zu sagen, der
nichts anderes, als das Vorhandensein von vier geraden
und zwei schiefen Augenmuskeln bei den beschuppten
Amphibien zu constatiren weiss.
Der erste, der uns eine genauere Einsicht in den
Bau des Bewegungsapparates des Bulbus der kionokranen
Saurier verschaffte, ist St an nius^), jedoch sind seine, nur
das Oberflächlichste berührenden Ergebnisse durch Studium
exotischer Saurier gewonnen und lassen uns über Ursprung,
Ansatz und Gestalt der Muskeln völlig in Unkenntniss.
Erwähne ich an dieser Stelle auch Fischer^), so
geschieht es weil er bei seinen Studien über die Kopf-
nerven nicht umhin konnte auch die Augenmuskeln, wenn
auch nur als nebensächliche Endapparate der Nerven, in
den Kreis seiner Betrachtung zu ziehen. Da seine Anga-
ben diesbezüglich auch für Lacerta ocellata Gültigkeit
haben sollen, ist seine werthvolle Arbeit ebenfalls bezüg-
lich dieses Punktes für uns von Interesse.
Das neueste Werk, zugleich das erste, welches uns
ein Gesammtbild entrollt sowohl über den anatomischen
Bau als auch über die Lebensverhältnisse unserer einhei-
mischen Saurier, womit uns Leydig beschenkte, giebt
uns auch nur kurze Notizen über den Bewegungsapparat
des Auges. Leydig^) erkannte zwar die vier mm. recti
und die zwei mm. obliqui, bezüglich „der kleinen Muskeln
aber, die noch an der hinteren Fläche des Augapfels vor-
kommen", kam er zu keinem endgültigen Abschluss.
Soweit mir demgemäss die ältere und neuere Litera-
tur bekannt geworden ist, lässt sich unsere gegenwärtige
Kenntniss von den Augenmuskeln der Saurier dahin fest-
stellen, dass sich vier mm. recti und zwei mm. obliqui
vorfinden. Ueber eine Muskulatur zur Rückwärtsbewegung
1) Lehrbuch der vergl. Anatomie 1834—1835, §303 — 804
und Lehrbuch der Zootomie 1843, pag. 173.
2) Handbuch der Zootomie 1856, pag. 171.
3) Gehirnuerven der Saurier, in : Abhandlungen aus dem Gebiete
der Naturwissenschaft, herausgegeben vom naturwissenschaftlichen
Verein in Hamburg 1852. IL 2. Abtheilung, pag. 109 ff.
4) Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier 1872, pag. 82.
Üeber die Nebenorgane des Auges der Reptilien. 273
des Auges gehen schon die im geringen Maasse vorlie-
genden Angaben ans einander. An keinem Orte besitzen
wir ferner strenger anatomische Nachrichten über den
Ursprung und Ansatz dieser Muskeln. Die einzige genau-
ere Kenntniss, die wir besitzen, ist die der Innervation
besagter Theile, die wir der inhaltreichen Untersuchung
Fischers verdanken.
Ich unterscheide nun sieben eigentliche Augenmus-
keln, und zwar zwei Musculi obliqui, vier Musculi
recti und einen Musculus retractor oculi. Ausser-
dem befindet sich noch in der Augenhöhle, und zwar in
engster Verbindung mit dem Bulbus, ein Bewegungsapparat
für die Nickhaut. Auf die Construction und Function des-
selben werde ich aber erst später — obschon er in nahe
Beziehung zum m. retractor oculi zu bringen ist — bei
Besprechung der Nickhaut näher eingehen. Hier nun möge
die gesonderte Beschreibung der Muskeln folgen.
1. M. redus externus (Fig. 2. re. Fig. 3. r e.)
Ein schmaler, verhältnissmässig kurzer aber massig
starker Muskel, der in zwei Portionen entspringt. Die bei
weitem stärkste derselben vom Knorpelfaden, den wir
oben als untere Begrenzung des Septum interorbitale ken-
nen gelernt haben. (Fig. 1. rci; auf dieser Figur sind die
Ursprungstellen der Muskel durch rothe Linien angedeutet.)
Die andere sehr schmächtige Portion entspringt oberhalb
der ersteren vom Septum interorbitale, dort wo dieses
in die vordere Begrenzung der Hirnhöhle übergeht, gleich
unter dem Rest des Orbitosphenoid (Fig. 1. r e 2). Sie
legt sich sofort an die andere Portion. Beider Fasern lau-
fen alsdann schräg nach oben, über den Ursprung des m.
rectus inferior wegziehend, und tiberdecken den distalen
Theil des m. retractor oculi. Ein wenig bogenförmig nach
innen gekrümmt, schmiegt sich der Muskel dem Bulbus
an und verdeckt den lateralen Rand des m. bursalis^) und
die in denselben eindringende Nickhautsehne. Er setzt
sich am Aequator des Bulbus an.
1) In diesem musc. bursalis werden wir später den Muskel
kennen lernen, der die Nickhaut über das Auge zieht.
Archiv für Naturg. XXXXIII. Jahrg. 1. Bd. 18
274 Max Weber:
Seine Wirkung ist eine nach aussen und ein wenig
nach hinten und unten ziehende.
2. M. Rectus internus (Fig. Sri).
Dieser platte, hautartige, sehr breit viereckige Muskel
entspringt von der ganzen Breite des Septum interorbitale
(Fig. 1 m i). Seine nach dem Foramen opticum zu concave
Ursprungslinie steht zur Längsachse des Körpers senkrecht.
Sie beginnt am oberen, sichelförmigen Fortsatz der Cartilago
ethmoidalis, gleich vor dem Foramen opticum und endigt
am „Knorpelfaden" des interorbitalen Septum, so dass seine
ventralsten Fasern die des Muse, rectus internus, nahe
ihrem Ursprung, kreuzen. Der Muskel verläuft, allmählich
schmäler werdend, zum Bulbus, an welchem er sich, un-
gefähr in der Mitte zwischen dessen Aequator und der
Eintrittsstelle des Opticus, anheftet. Seine ventralen Fa-
sern werden von dem medialen, nach oben concaven Rande
der glandula Harderi (Fig. 2. gl. h) überdeckt. Sein dor-
saler Rand kreuzt sich mit dem M. obliquus inferior und
ziehen über ihn weg:
1. Die Nickhaut-Sehne.
2. Der nervus trochlearis.
3. Der nervus nasalis (ramus IL nervi trigemini).
Es ist sofort in die Augen springend, dass er durch
seine Contraction das Auge medianwärts rotirt. Gleich-
zeitig ist seine auffallend weit nach hinten gerückte An-
heftung an den Bulbus von dem Gesichtspunkte aus ver-
ständlich, dass durch diese Verkürzung des Hebelarmes
einer sonst übermächtig antagonistischen Wirkung gegen-
über dem M. rectus externus vorgebeugt ist.
3. M. rectus mferior (Fig. 2.rinf.'Fig. 3.rinf.).
Eine kräftige Muskelmasse von Gestalt eines Dreieckes,
dessen breite Basis den Ansatz, dessen Spitze den Ursprung des
Muskels darstellt. Er nimmt seinen Ursprung (Fig. l.rinf.)
vom Knorpelstiel der Scheidewand der Augenhöhle und
dehnt denselben nach aufwärts bis zur kleinen Portion
des M. rectus externus aus. Sein proximales Ende ist
vom unteren Rande des M. retractor oculi und vom M.
rectus externus überdeckt. Seine Insertion geschieht am
Aequator des Auges und zwar so, dass seine Ansatzlinie
Üeber die Nebenorgane des Auges der Keptilien. 275
eine gekrümmte ist, die von unten und innen nach aussen
und oben verläuft. Demgemäss bedeckt ein Tbeil seiner
Fasern, der vordem Fläche des Auges sich anheftend,
einige Knochen des Skleroticalringes, während die anderen,
jenseits des Aequators auf der Hinterfläche des Auges vom
distalen Ende des M. obliquus inferior überdeckt sind.
Die Wirkung dieses Muskels wird wohl eine vor-
nehmlich nach unten ziehende sein mit gleichzeitiger ge-
ringer Torsion des Auges von Innen nach Aussen um seine
Achse.
4. M. rectus superior (Fig. 2. r s — Fig. 3.rs).
Dieser kräftige Muskel hat, abgesehen von seiner etwas
grösseren Länge, dieselbe Gestalt, wie der eben beschrie-
bene. Er entspringt (Fig. 1. rs) oberhalb des Entstehungs-
ortes des M. rectus inferior und externus von dem Punkte,
wo der untere Fortsatz der Cartilago ethmoidalis sich
an das untere Ende des Orbitosphenoid anlehnt. Sein
proximales Ende wird bedeckt vom M. bursalis und M.
retractor oculi, während er selbst über die laterale Seite
des Opticus wegzieht, begleitet von der als Retractor fun-
girenden Portion des m. bursalis. Mit einer viel breitern
Basis, als der M. rectus inferior sie besitzt, inserirt er
an der oberen Peripherie des Bulbus neben dem M. obli-
quus superior. Beider Fasern treffen in einem rechten Win-
kel auf einander, und werden die medialen des M. obli-
quus superior von denen des M. rectus superior über-
deckt. Dieser Muskel, der durch seinen breiteren Ansatz
eine weit stärkere Wirkung als s^in Antagonist erzielen
wird, rollt das Auge nach oben und wird dasselbe hierbei
wohl gleichzeitig ein wenig von Aussen nach Innen um die
Blicklinie bewegen.
5. M. ohliquus inferior (Fig. 2. o i Fig. 3. o i).
Sehr langer Muskel von der Gestalt eines schmalen, langge-
streckten Parallelogrammes. Derselbe nimmt seinen Ur-
sprung von der Cartilago ethmoidalis, wo diese sich an
die Knochen der vorderen Orbitalwand anschliesst; um
den Ort noch genauer anzugeben: an der Naht des Prae-
frontale und Palatinum. Ein Theil seiner Fasern entspringt
noch vom letztgenannten Knochen (Fig. 1. o i). Was sei-
27C) Max Weber:
nen Verlauf anbelangt, so biegt er sich um den Bulbus
lierum und berührt, an die Aussenfläche desselben getreten,
die nach oben gewandte Kante der glandula Harderi (cfr.
Fig. 2. gl h). Alsdann zieht er an der Aussenfläche des
Auges schräg nach hinten und oben um sich am Aequator
des Auges anzuheften. Seine schräg verlaufenden Fasern,
welche mit denen des M. rectus inferior einen rechten
Winkel bilden, überdecken mit ihrem distalen Ende die
untere Hälfte der Insertion des ebengenannten Muskels. Die
Wirkung des M. obliquus inferior wird der Art sein, dass
er den Bulbus um die Blicklinie rotirt. Sein Verlauf wird
es einleuchtend machen, dass er hierbei noch den Blick
nach unten und vorn richtet.
6. M. obliqims superior (Fig. 3. o s).
Ein langer Muskel, dessen mittlere Portion durch Ueber-
einanderlagerung und Kreuzung der Fasern schmaler er-
scheint, als die breiteBasis und Insertion. Durch diesen Faser-
verlauf gewinnt der Muskel in der Mitte an Dicke was er an
Breite verliert. Er nimmt seinen ausgedehnten Ursprung
(Fig. Los) von der Cartilago ethmoidalis, indem derselbe
vorn an der Nasenwand der Augenhöhle über der Ursprungs-
stelle des M. obliquus inferior beginnt und sich fast bis zur
Mitte der Cartilago ausdehnt. Hierbei bildet der Verlauf der
Ursprungslinie mit der Längslinie des Körpers einen nach
unten und hinten geöffneten kleinen spitzen Winkel. Die
Eigenthümlichkeit des Faserverlaufes wurde schon eben
flüchtig berührt. Die der Orbitalwand zunächst liegenden
Fasern schlagen sich nämlich über die, in gerader Linie
zum Bulbus ziehenden unteren Fasern weg, um sich me-
dianwärts von diesen letzteren am Auge anzuheften. Dass
diese medial ansetzenden Fasern vom distalen Ende des M.
rectus superior bedeckt werden, hob ich schon bei Bespre-
chung dieses Muskels hervor.
Zum Schluss sei noch auf das gegenseitige Ver-
hältniss der antagonistischen Muskelpaare: des M. obliquus
inferior und rectus inferior einerseits und des M. obliquus
superior und rectus su})erior andererseits, aufmerksam ge-
macht. Das genannte untere Muskelpaar ist zunächst weit
schwächer als das obere; dies gilt ganz besonders für die
lieber die Nebenorgaue des Auges der Reptilien. 277
beiden MM. obliqui. Denn während der M. obliquus in-
ferior der schwächste Augenmuskel ist, wird der obliquus
superior an Stärke wohl von keinem derselben übertroffen.
Weniger gross ist der Unterschied der beiden MM. recti.
Bezüglich der Function tritt uns der M. obliquus su-
perior als ein starker Auswärtsroller entgegen. Ob er bei
seinem eigenthümlichen Faserverlauf im Verein mit dem
M. rectus inferior den Blick nach unten richten kann, wie
uns diese combinirte Bewegung vom menschlichen Auge
bekannt ist, wage ich nicht zu entscheiden. Dass jedoch,
ebenso wie beim Menschen so auch bei den Sauriern, der
untere gerade und der obere schiefe Augenmuskel den
Blick nach unten, der obere gerade und der untere schiefe
zusammen den Blick nach oben richten, scheint mir wahr-
scheinlich, da wohl keiner dieser Muskeln diese Bewe-
gung allein ausführen kann und an eine combinirte Be-
wegung der beiden Constituenten des oberen oder des un-
teren Muskelpaares, wegen des rechtwinkligen Verlaufes der
Fasern genannter Constituenten gegen einander nicht zu
denken ist.
Doch will und kann ich, wie gesagt, hier keinen end-
gültigen Entscheid abgeben, dieser kann erst durch Stu-
dium an grossen Sauriern gewonnen werden.
J. M. retractor oculi (Fig. 2. m r Fig. 3. m r).
Dieser lange, schwache Muskel entspringt mit dem Mus-
culus bursalis in der Grube, welche gebildet wird durch das
Pterygoid und die nach aussen und unten geschwungene Flä-
che des Processus pterygoideus ossis sphenoidei und nach
Aussen durch das untere Ende der Columella ihren Ab-
schluss findet (Fig. l.mr). Beide Muskeln ziehen vereinigt
nach vorn und überlagern hierbei den Ursprung des M.
rectus inferior und rectus superior. Der M. retractor
oculi als der untere wird an seiner dorsalen Seite vom
M. bursalis bedeckt und liegt in der Nähe des Bulbus ge-
kommen unter dem M. rectus externus. Auf seinem wei-
teren Verlauf erreicht der M. retractnr den Opticus kurz
vor seiner Einsenkung in die Sklera. An dessen untere
Seite gelagert erreicht er den Bulbus, auf welchem seine
Fasern sich breit -fächerförmig ausdehnen und die läng-
278 Max Weber:
steil derselben fast die Insertion des m. i»ectus internus
erreichen ^).
Bei seiner Contr actio n wird der M. retractor oculi
den Augapfel nach hinten ziehen; zufolge seines beschränk-
ten Ansatzes aber vorwiegend nur die, der Nasengegend
zugewandte Partie des Bulbus. Diese Rückwärtsbewegung
nun wird vervollständigt durch einen zweiten Retractor,
der, wie ich vorgreifend bemerken will, durch einen Theil
der Fasern des Nickhautmuskels (M. bursalis) dargestellt
Avird. Dieselben zweigen sich nämlich von genanntem
Muskel ab und setzen sich fächerförmig auf den Theil der
Hinterfläche des Bulbus, welcher der Schläfe zugekehrt
ist, an, während der eigentliche M. retractor oculi jenseits
des Opticus sich anheftet. Ein Blick auf Figur 3. b r
wird die Lagerung dieser eigenthümlichen Muskelportion
versiimlichen. Später erst bei Besprechung der Nickhaut
werde ich das Nähere über diese autfallende, bisheran noch
ganz unbekannte Bildung angeben.
Nach gewonnener Kenntniss der Wandungen der Augen-
höhle und der hauptsächlichsten in derselben gelagerten
Muskeln, erlaube ich mir noch Einiges bezüglich deren
Lagerung hier mitzutheilen. Wie bei den höheren Wirbel-
thieren finden wir auch hier die Anordnung der Augen-
muskeln so, dass je zwei einander gegenüberliegen und
dass diese das Auge um je eine Aehre bewegen. Da die
Saurier nun zwei Paar MM. recti und ein Paar MM. obli-
qui haben, deren Constituenten als Antagonisten aufzufassen
sind, so ist mithin das Auge um drei Achsen beweglich.
Wenn sich zu dieser beim Menschen geläufigen Bewegung
bei den Sauriern noch eine hiiizugesellt, welche das Seh-
organ nach rückwärts bewegt, so findet diese ihr weit ver-
breitetes Analogon in der Reihe der Wirbelthiere, erleidet
jedoch bei unseren Thieren, durch Zuhülfenahme des Nick-
hautapparates, eine eigenthümliche Modification.
1) Die Angabe Frickcr's (Diss. inaug. de ociilo rcptiliiim
Tnbingae 1827. pracs. Rapp.) : „Apud lacertas praeter quatuor rec-
tos modo dno cxstant obliqui. ueque vero miisculus choanoides", be-
darf hiernach wohl keiner weiteren Iiirörteraug.
Ucber die Nebeuorgaue des Auges der Reptilien. 279
Wiess ich eben auf die Uebereinstimmung der An-
ordnung der Augenmuskeln mit dem Befund bei höheren
Wirbelthieren hin, so galt dies nur für ihre gegenseitige
Lagerung bezüglich ihrer Ansatzpunkte. Ganz verschieden
aber gestaltet sich das Verhältniss, wenn wir ihre Ur-
sprünge ins Auge fassen. Im Allgemeinen entspringen die
MM. recti im Umkreis des Opticus und stellen somit einen
Kegel dar, in dessen Wandung Streifen fehlen von der
Breite, um wie viel die einzelnen, ihn bildenden Muskeln
von einander entfernt sind. Dies ist bei unsern Lacertidae
nicht der Fall. Hier sehen wir nur den M. rectus in-
ternus im Bereich des opticus entspringen, und ein Blick
auf Fig. 1 überzeugt uns, dass die drei übrigen recti
tief unter dem opticus entstehen. Der Versuch dieser drei,
einen Trichter zu bilden, wird verhindert durch den von
Aussen eindringenden M. bursalis und retractor oculi, ähn-
lich wie uns Ecker dies vom Frosch berichtet*).
Von dem Gesichtspunkte ausgehend, dass dieses eigen-
thümliche Verhalten vorwiegend durch Divergenz der Augen-
und Orbitalachse bedingt ist, bleibt es auffallend, dass
trotz dieser Divergenz, die bei den Fischen, und zwar in
ganz ausnehmender Weise bei den Selachiern, bekannt ist,
hier ein geschlossener Trichter der mm. recti zur Ausbil-
dung kommt 2). Allerdings wird dies nur erzielt durch eine
ausserordentliche Ausdehnung des m. rectus internus in
die Länge, die bei den Sauriern in Folge der Breite dieses
Muskels nicht möglich war. Im Gegentheil fällt hier der
Längenunterschied zu Gunsten des m. rectus externus aus,
trotzdem der Ursprung der mm. recti so weit vom Foramen
opticum entfernt ist. Dies vom allgemeinen Befunde bei
den Wirbelthieren so abweichende Verhalten wurde nur
dadurch ermöglicht, dass der Ursprung des M. rectus in-
ternus bedeutend von dem des M. rect. externus getrennt
ist. Eine weitere Verkürzung gegenüber dem M. rectus
externus erfuhr der M. rectus internus dadurch, dass er
1) Anatomie des Frosches. 1864. pag. 67.
2) Leuckart: Organologie des Auges, in: Graefe und Sämisch;
Handbuch der Augenheilkunde. II, 1. Hälfte 1875. pag. 267.
280 Max Weber:
nicht am Aequator des Auges seine Insertion hat, sondern
weit hinter demselben auf der Hinterfläche des Bulbus,
während sein Antagonist in gewohnter Weise am Augen-
Aequator sich anheftet.
Was den Orbitalraum anbelangt, so ist derselbe
fast als fettlos zu 'bezeichnen. Die spärlichen Fett-Zellen,
deren man hier und da ansichtig wird und die auch Ley-
digO erwähnt, gehören wohl stets zum unteren Lid. Die
Muskeln liegen den Wandungen der Orbita genau an und
da sie gedrängt an einander lagern, eine Lagerung, die
dadurch noch besser erzielt wurde, dass sie meist mit
schmaler Basis entspringen, um stark verbreitet zu inse-
riren, so bleibt nur ein geringer Raum zwischen ihnen
übrig. Selbiger ist von einem äusserst zarten, grossma-
schigen Bindegewebe ausgefüllt, welches sich unter dem
Mikroskop als lymphoid ausweist. Dasselbe umhüllt zu-
gleich die Muskel nach aussen gegen die Orbitalwandung
und steht mit einem derbem Stratum in Verbindung, wel-
ches dem Bulbus aufliegend, namentlich in dessen, vor den
Muskeln gelegenen Partie unter der Conjunctiva sclero-
ticae bis zum Hornhautrande hin sich zeigt. Zum Theil
dürfte dieses, wohl mehr physiologisch als morphologisch
einer Capsula seu Fascia Tenoni verglichen werden. Dass
das eben beschriebene grossmaschige Bindegewebe auch
die AVandung eines, die ganze Augenhöhle ausfüllenden
venösen Sinus darstellt, der die Rolle des mangelnden
Fettpolsters übernimmt, werde ich bei Beschreibung des
unteren Lides, mit welchem derselbe in Verbindung steht,
des Näheren ausführen.
3. Die Augeiiuiiiskeliierveii.
Seit dem Erscheinen der ausgezeichnet genauen Un-
tersuchungen Fischer's^) aus dem Jahre 1852, über die
Kopfnerven der Saurier, hat sich kein Forscher mehr einem
gleichen Studium zugewandt.
1) Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier 1872. pag. 83.
2) Die Gehirnnerven der Saurier, in : Abhandlungen aus dem
Gebiete der Naturwissenschaften, herausgeg. von dem naturwissen-
schaftlichen Verein in Hamburg. Hamburg 1852.
Ueber die Nebenorgane des Auges der Reptilien. 281
Dies wird für mich der Grund sein, hier eine aus-
führliche Beschreibung der AugenmuskelneiTen zu geben;
besonders da es mir durch gnauere Feststellung der Augen-
muskeln ermöglicht ist, einiges Neue über den Verlauf die-
ser Nerven beizubringen. Mein Bestreben endlich, das
topographische Verhalten der Weichtheile innerhalb der
Augenhöhle klar zu legen, mag es entschuldigen, dass ich
auch den, innerhalb der Augenhöhle verlaufenden Theil des
ersten Astes des Trigeminus besprechen werde.
I. Der Nervus oculmiotorius.
Was zunächst diesen Nerven angeht, dessen Ausbrei-
tung uns Fischer von Varanus Bengalensis beschreibt, so
finde ich seinen Verlauf bei unseren einheimischen Eidech-
sen folgendermaassen.
Derselbe tritt kurz hinter dem Ursprung der benach-
bart entspringenden geraden Augenmuskeln (rectus ext., sup.
und inf.), also durch die häutige vordere Begrenzung der
Hirnhöhle, in die Orbita. Dem häutigen Grunde derselben
anliegend, ist sein Stamm überdeckt von dem M. bursalis
und retractor oculi in erster und dem M. rectus externus
in zweiter Lage; nicht aber — ^venigstens bei Lacerta —
läuft er wie Fischer schreibt „über dem M. rectus exter-
nus unter dem M. suspensorius ^) nach vorn" ; was dadurch
doppelt unrichtig wird, dass der M. retractor oculi (M. sus-
pensorius) ja, wie wir oben sahen, unter dem M. rectus
externus liegt. Er entsendet sofort einen starken Zweig
(Fig. 4 : III, i) ^), der nach kurzem horizontalen Verlauf auf
die Mitte der dem Bulbus zugewandten Seite des M. rectus
superior trifft und Behufs Innervation desselben, in meh-
rere feine Zweige aufgelöst, in demselben sich verliert. Als
zweiten Ast entsendet er den ziemlichen starken ramus
ciliaris (III, 2) auf welchen ich gleich bei Besprechung des
ramus ciliaris nervi trigemini zurückkommen werde. Dicht
neben dem ramus ciliaris entspringt dem oculimotorius
ein feines Nervenreis (III, 3), welches auch Fischer un-
1) Der m. suspensorius ist identisch mit dem m. retractor.
2) Die den Nervenästen beigeschriebenen römischen Zahlen be-
ziehen sich auf das Nervenschema in Fig. 4.
282 Max Weber:
bekannt geblieben ist. In geradem Verlauf dringt dasselbe
in die dem Bulbus zugewandte Fläche des M. rectus in-
ferior und ist mithin ein Gehülfe des nachfolgenden Haupt-
astes, der diesen Muskel versorgt. Auf seinem weiteren
Verlaufe nämlich in die Nähe des Knorpelstabes des Sep-
tum interorbitale angekommen, theilt sich der Oculimoto-
rius, dem Ursprungstheil des M. rectus inferior aufliegend
(vergl. auch Fig. 2. III, 4. III, 5. III, 6), in drei Aeste. Der erste
(III, 4) senkt sich, nachdem er eine kleine Strecke weit
am unteren äusseren Rande des M. rectus inferior herauf-
gelaufen ist, in dessen Aussenfläche. Der zweite Ast (III, 4)
endigt in dem M. obliquus inferior. Auf dem Wege zu
diesem (vergl. Fig. 2. III, 5) zieht er zunächst längs dem
unteren Rande des M. rectus inferior her; alsdann liegt er
der oberen Kante der Glandula Harderi (Fig. 4. gl h) an.
Der Endast III. 6 des Oculimotorius schlägt sich am Vorder-
rande des M. rectus inferior bogenförmig auf das Septum
interorbitale um. Nach kurzem Verlaufe auf demselben
dringt es in den M. rectus internus nahe dessen Ursprung.
IL Der Nervus trocJdearis.
Derselbe tritt durch ein besonderes Loch in der häu-
tigen Schädelwand, gleich hinter dem, als Ueberrest des
Orbitosphenoid gedeuteten, Knochenstabe in die Augen-
höhle \). Er verläuft längs dem Septum interorbitale zum
M. obliquus superior. Auf diesem Wege wird er zunächst
kurz nach seinem Eintritt in die Augenhöhle von dem M.
rectus superior überdeckt. Am vorderen Rande desselben
trifft er mit dem nervus nasalis rami trigemini zusammen,
mit welchem er, ihn tiberlagernd, gemeinschaftlich nach
vorn zieht. Nachdem über beide die Nickhaut-Sehne, die
sich am Frontale anterius anheftet, weggezogen ist, liegen
sie zwischen dem Bulbus und dem M. obliquus superior,
in dessen Fleisch der Trochlearis eindringt, während der
Nervus nasalis seinen Weg zur Nasenhöhle fortsetzt.
Aus dieser Darstellung ergibt sich eine völlige üeber-
einstimmung mit dem, was uns Fischer über den Troch-
learis mittheilt.
1) Vergl. Fig. 1. IV. ima Fig. 2. IV.
Uebor die Nebeuorganc dos Auges der Reptilien. 283
III. Der Nervus ahducens.
Bezüglich dieses Nerven kann ich einiges Neue vor-
legen.
Dieser feine Nerv tritt innerhalb der Grube, 'deren
ich bei Beschreibung des Ursprunges des M. retractor oculi
Erwähnung that (vergl. Fig. l.VI) aus der Schädelhöhle
und senkt sich sofort in das Fleisch des ebengenannten
Muskels. In diesem verläuft er bis zu dessen Mitte, um
alsdann denselben an seinem oberen Rande zu durchbohren.
Ganz oberflächlich gelagert zieht er nun zwischen dem M.
retractor oculi und dem M. bursalis, deren Fasern so dicht
nebeneinander verlaufen, dass sie bei flüchtiger Betrachtung
den Eindruck eines Muskels machen, nach vorn zum m.
rectus externus und verbreitet sich nahe dessen Ursprung
in demselben. Vor seinem Austritt aus dem M. retractor
schickt er eine Anzahl feinster Fädchen (vergl. Fig. 4. VI)
ab, welche diesen und den Nickhautmuskel innerviren.
Man wird derselben leicht ansichtig, wenn man die ge-
nannten Muskeln mit Erhaltung des darin verlaufenden
Stückes des Abducens etwas maceriren lässt und dann,
ein wenig zerfasert, unter das Mikroskop bringt. Eines
dieser feinen Reiserchen (Fig. 4. VI a) lässt sich stets ein
gutes Stück weit in der Längsachse des M. bursalis herauf-
präpariren.
Somit versorgt der n. abducens den M. retractor oculi
und den Muskel für die Nickhaut. — Wenn Fischer^)
schreibt: „Es ist mir nicht geglückt, die Nerven für die
Muskeln der Nickhaut aufzufinden. Ebensowenig konnte
ich den Verbindungszweig des Aducens zum N. vidianus
(unserem N. palatinus) finden, der nach Vogt's Angaben
bei Chelonia, Lacerta, Monitor und Anderen existiren soll";
so muss ich bezüglich des Letzteren dasselbe von mir
aussagen, bezüglich des Erster en aber Fischer dahin
berichtigen, dass er den Nerven für den Nickhautmuskel
schon kannte, jedoch nicht den Muskel, wenigstens bei
Lacerta ~ und für diese (L. ocellata) soll ja seine Dar-
1) Die Gehirnnerven der Saurier. Hamburg 1852. pag. 117.
Anmerkung 2.
284 Max Weber:
Stellung auch Gültigkeit haben; denn ob der M. bursalis
überhaupt oder in der Form, wie ich ihn später von La-
certa beschreiben werde, auch bei anderen Sauriern sich
vorfindet, kann ich bis zur Stunde nicht entscheiden, da
ich nur unsere einheimischen untersuchte. Dass dem je-
doch für einen grossen Theil der Saurier so sei, lässt sich
wohl mit einer an Gewissheit streifend^en Wahrscheinlich-
keit annehmen.
IV. Der Ramus ophtlidlmicus des Trigeminus.
Es ist bekannt, dass dieser erste Ast des Trigeminus
ein, vom gemeinschaftlichen Ganglion des zweiten und
dritten Astes getrenntes Ganglion hat. Der Ort, wo der-
selbe die Hirnhöhle verlässt, ist von Fischer^) mitge-
theilt und von mir auf Figur 1. V, i dargestellt wor-
den. Der Stamm theilt sich bei unseren einheimischen
Sauriern sofort in den ramus frontalis und nasalis (vergl.
Fig. 2 Via und Vib und Fig. 4 Va und b). Der erstere
biegt nach aufwärts und verläuft in die Stirngegend. Da
ich keine Abweichung von Fischer's klarer Darstellung be-
merke, will ich bezüglich der weiteren Ausbreitung des
Nerven auf diese hinweisen. Der ramus nasalis zieht an-
fangs längs dem oberen Rande des m. bursalis hin, später
aber wird er von diesem Muskel überdeckt. Er nimmt
nun zusammen mit der Sehne der Nickhaut seinen Weg
zwischen dem Bulbus und dem M. rectus superior^). Ist
er über dem letzteren weggezogen, so trifft er auf den
Nervus trochlearis, über deren gemeinschaftlichen weiteren
Verlauf ich schon oben berichtete, als vom M. trochlearis
die Rede war. Hier sei nur noch angemerkt, dass der
Ramus nasalis sich schliesslich medianwärts vom Praefon-
tale in die Nasenhöhle senkt.
Zum Schlüsse sei es mir noch gestattet kurze Mitthei-
lung zu machen über das Ganglion ciliare. Dasselbe er-
scheint als eine längliche Anschwellung im Stamme des
1) 1. c. pag. 118.
2) Nicht aber „tritt er'', wie Fischer pag. 120 schreibt „dem
Pathcticns dicht anliegend, über den Opticus und unter den m.
obliquus superior fort nach vorn'-.
Ueber die Nebenorgane des Auges der Reptilien. 285
zweiten Astes (Fig. 4. III, 2) des Oculimotorius , dessen
relative Stärke ich oben schon hervorhob. Mit Rücksicht
auf Leydig's^j Beobachtung des Ganglion ciliare von
Anguis, welches er als aus drei Abtheilungen bestehend
beschreibt, ,,wovon die grösste etwa fünfzig Ganglienkugeln
zählen mochte, die kleineren bestanden aus etwa vierzig
solcher Elemente", sei die eiförmige Gestalt und grössere
Zahl der Ganglienkugeln bei Lacerta hervorgehoben. Auch
sehe ich diese Elemente stets sparsamer werdend bis fast
zum Eintritt in die Sklera dem Nervus ciliaris eingebettet.
Genannter Nerv tritt mir auch plexusartig vor Augen,
indem feinste Aestchen ihn verlassen, um nach kurzem, mit
dem Stamme parallelen Verlauf, sich demselben wieder ein-
zusenken.
Was nun die Radix sensitiva, die auch hier den Na-
men „longa" beanspruchen kann, betrifft, so tritt diese
als ein äusserst zartes Zweigchen des Ramus nasalis (vergl.
Fig. 4 V, c) zur Mitte des Ganglion ciliare. Einer Badix
sympatliica wurde ich nicht ansichtig.
Zweiter Abschnitt.
Die Schutzorgane des Auges.
P»ei der Mittheilung über diese Gebilde wird es meine
Aufgabe sein, die drei Augenlider gesondert vorzuführen.
Anschliessend an die Kenntnissnahme vom Bau derselben
werde ich deren Innervation und Bewegung besprechen und
zum Schlüsse mit kurzen Worten der, in der Orbita ge-
legenen Drüsen Erwähnung thun, ausführlicher jedoch
mich über die Ableitungswege der Thränen verbreiten.
I. Die Augenlider.
Bei so sehr zu Tage liegenden Gebilden, wie es die
Lider sind, wird es uns nicht Wunder nehmen, dass schon
die älteren Beobachter Manches über dieselben mitzutheilen
wussten. Cuvier, Wagner und Andere führen uns schon
verschiedene Formen derselben vor. Auf den ganzen Reich-
1) Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier. 1872. pag, 75.
286 « Max Weber:
thum derselben, wie er sieh bei den Reptilien in so über-
raschender Weise zeigt, hinzuweisen, war aber den spä-
teren Zergliederern tiberlassen und hat namentlich die syste-
matische Zoologie ihr Augenmerk auf dieselben gerichtet.
War somit auch schon Manches über die Muskulatur
und andere gröbere Verhältnisse der Lider aufgeschlossen
worden, so blieb doch unseren Tagen die Einsicht in den
histologischen Bau derselben aufbewahrt. Und zwar war
Leydig der erste und bis heran wohl der einzige, der
hierbei unser Führer war. Es konnte nun nicht in dem
Plane seines Werkes über die deutschen Saurier liegen,
eine vollkommene abgeschlossene Darstellung der Lider
zu geben.
Mein Wunsch wäre es dieselbe zu vervollständi-
gen und ein möglichst genaues Gesammtbild dieser Organe
auf den nachfolgenden Blättern zu entwerfen.
A. Das untere Lid.
Bei unseren einheimischen Lacerteu ist das untere
Lid ein elliptisches Gebilde von grosser Beweglichkeit,
dessen Längsachse etwas schräg zu der des Körpers steht.
Bei der nachfolgenden Beschreibung desselben gehen
wir von der Betrachtung aus, dass die Lider als Haut-
duplicaturen aufzufassen sind, deren dem Bulbus zuge-
wandter Faltentheil zu einer Schleimhaut (Schleim-
hautplatte) umgewandelt ist und im Verein mit dem
äusseren Faltentheil (C u t i s p 1 a 1 1 e) einen Hohlraum um-
schliesst, der Lidmuskeln und andere Gebilde beherbergt.
Somit haben wir drei Abtheilungen einer gesonderten
Betrachtung zu unterziehen.
1. Die Cutisplatte.
Gemäss einer in der Anatomie des Menschen gebräuch-
lichen Nomenclatur unterscheide ich auch bei den Lacerten
den U drücken und den Lidrand, der eine vordere
und hintere Lidkante aufweist.
Was den Lidrücken betrifft, so ist derselbe, ent-
sprechend der Falteubilduug, welche er beim Oeffueu des
lieber die Nebenorgane des Auges der Reptilien. 287
Auges erleiden muss, von dem übrigen Körper-Integument,
aus welchem er sich am unteren Augenhöhlenrande ent-
wickelt, zunächst demselben, nur durch etwas feinere und
zartere Beschaffenheit unterschieden. Die Schuppen und
Schilder der Hautdecke nämlich, welche nur eine minder
feine Beweglichkeit zulassen würden, haben insofern eine
Abänderung erlitten, als sie auf kleine Warzen reducirt
sind. Dies gilt namentlich auch für den inneren und
äusseren Augenwinkel.
In der Mitte des Lidrückens bemerkt man eine farb-
lose etwas unter dem Niveau der Lidfläche liegende ellip-
tische Stelle, die nicht einmal die feine Warzenbildung
des übrigen Lides zeigt, indem diese durch polyedrische,
flache, helle, nach dem Centrum zu an Grösse zunehmende
Platten vertreten ist. Durch diese Beschaffenheit, nament-
lich aber dadurch, dass diese flach ausgedehnten Platten
nur durch schwache Contouren von ihren Nachbaren abge-
setzt sind, erlangt diese Stelle, die der Lage des Tarsal-
knorpels in der Conjunctiva entspricht, einen gewissen Grad
der Durchsichtigkeit.
Auf diese Verhältnisse hat Leydig*) besonders auf-
merksam gemacht, und den Thatbestand, dass die Cornea
bei geschlossenem Lide in den schüsselartig ausgehöhlten
pelluciden Tarsus, über welchem die Cutisplatte hell ist,
passt, als Uebergang zu den brillenähnlichen Partieen im
untere Lide mancher Scinke ausgelegt; eine Betrachtung,
der man sich um so weniger entziehen kann, wenn man
der Zwischenstufen dieser Bildung in der Reihe der Sau-
rier sich erinnert. Hervorgehoben mag noch werden, dass
wir in Uebereinstimmung mit der betonten Durchsichtigkeit
des Lides nur eine geringe Pigmententwickelung in dem
äusseren Faltentheile kennen lernen werden und zwar ganz
besonders auf dem Lidrücken, der nur vereinzelte Chro-
matophoren zeigt.
Was nun den histologischen Bau des Lidrückens anbe-
langt, so sei zunächst die Oberhaut in's Auge gefasst.
1) Leydig: Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier,
1872, pag. 80.
288 Max Weber:
Diese besteht aus einer tiefsten Lage von Cylinder-
zellen, die tiberdeckt sind von einer mehrreihigen Schicht
kubischer nach oben zu platter werdender Zellen. Ueber
Alles hinweg zieht eine homogene Haut „Cuticula"*),
die dadurch, dass sie sich aufschnitten meist abhebt und
dem Beschauer ihre Innenseite zuwendet, eine deutliche
Leistenbildung zeigt, welche dort, wo sie auf Platten und
Warzen lagerte, eine Zeichnung concentrischer Kreise auf-
weist, (ctr. Fig. 5 c.)
Von der geringen Pigmententwicklung auf dem Lid-
rücken war schon die Rede; dass dies für die Epidermis
ganz besonders gilt, ist natürlich, da das Pigment hier stets
sparsam auftritt.
Die Lederhaut ist entsprechend der allgemein zarten
Beschaffenheit der Lider, eine wenig mächtige Schicht, an
der sich jedoch unschwer die drei Lagen, welche Ley dig-)
als die Lederhaut der Reptilien aufbauend beschreibt,
wieder erkennen lassen.
Die zarte äussere Grenzschicht, welche die Epi-
dermiszellen stützt, ist auch hier der vorwiegende Träger
des Pigmentes, wie das Vorhandensein der Chromatophoren
zeigt. Gerade aber hierfür galt es, wenn gemeldet wurde,
dass die Pigmententwickelung eine auffallend geringe sei
und zwar besonders an der durchsichtigen Stelle. An dieser
fehlt auch das Pigment von gelblichem Farbenton ^), obwohl
es sonst in dünnen Schichten im Lide sich zeigt.
Die mittlere Lage der Lederhaut, welche von
senkrechten, die beiden Grenzschichten verbindenden Septis
1) Leydig: Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier, 1872,
pag. 4. Ueber die allg. Bedeckungen der Amphibien. Arch. f. niikr.
Anat. Bd. XII, pag. 14, vergl. ferner: Die äusseren Bedeckungen
der Reptilien und Amphibien. Arch. f. mikr. Anatomie, Bd. IX. 7G1.
2) Leydig: Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier,
1872, pag. 5.
3) Vergl. die eben citirten Abhandlungen Leydig's und dessen:
Ueber Organe eines sechsten Sinnes, Nov. Acta Acad. Leop. Caes,
Car. 1868, pag. 74.
Ueber die Nebenorgane des Au^es der Reptilien. 289
durchsetzt wird, ist zwar zart angelegt, unterscheidet sich
aher nicht von dem gleichen Gebilde anderer Körperstellen,
Die innere Grenzschicht endlich treffen wir in
der eigenthümlichen Weise modificirt, wie Leydig*)
dies zuerst bei Lacerta ocellata bemerkt und auch durch
Wort und Bild für das Lid unserer einheimischen Lacerten
hevorhob. Diese Lage weitet sich nämlich zu grossma-
schigen Lymphräumen aus, die dadurch, dass sie mit glei-
chen Gebilden der entsprechenden Lage des subconjuncti-
valen Corium zusammenfliessen, einen grossen Lymphraum
bilden, eben jenen von den beiden Faltentheilen des Lides
umschlossenen Innenraum, der wegen seiner enormen Ent-
wicklung und sonstigen Eigenthümlichkeiten eine geson-
derte Berücksichtigung verdient.
Hier nun mögen einige Worte über den Lidrand
die Betrachtung der Cutisplatte beschliessen. Derselbe ist
verhältnissmässig breit und zeigt eine abgerundete vordere
und hintere Lidkante, welche letztere eine besonders starke
Ausbildung der Epidermis besitzt, wie sie sich wohl stets
an den Stellen findet, die einem häufig wiederkehrenden
Drucke ausgesetzt sind. Die Lederhaut ist nicht sonderlich
verdickt, lässt sich aber noch bis zum oberen Rande des
Tarsus, also noch ein gutes Stück an dem inneren Falten-
theile hin verfolgen.
Erwähnung verdient, dass sich am Lidraude eine
starke Entwickelung der Pigmeutzellen vorfindet. Diesel-
ben bilden hier eine continuirliche Lage, die schon dem
blossen Auge den Lidrand schwarz gefärbt erscheinen las-
sen, wodurch derselbe scharf gegen die im Allgemeinen
belle Farbe des übrigen Lides absticht.
2. Die Schleimhautplatte.
Die Betrachtung derselben wird uns auch für die
Saurier die Richtigkeit bestätigen, dass die Lider durch-
aus als Hautduplicaturen aufzufassen sind, wobei sich wie
1) Leydig: Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier.
1872, pag. 8 und 80.
Archiv f. Naturg. XXXXIII. Jahrg. Bd. 1. 19
290 Max Weber:
Stets bei Einsttilpimgen der Epidermis in eine Körper-
höhle, dieselbe in eine Schleimhaut umgewandelt hat. Bei
der Frage nach der Art dieser Umwandlung werden wir
im Gegensatz zum Menschen, dieselbe als eine plötzlich
vor sich gehende ansehen müssen. Denn während beim
Menschen, wie bekannt, der Uebergang des Epithels der
Lidkante in das eigentliche Conjunctiva-Epithel ein ganz
allmählicher ist, indem die oberflächlichen Epidermiszellen
ihre platte Gestalt gradatim gegen eine cylindrische um-
tauschen und die cylindrischen Zellen des Rete Malpighii
die tiefe Schicht der rundlichen Conjunctiva-Zellen dar-
stellen*), tritt bei unseren Thieren gleich unter der Lid-
kante plötzlich eine Einbuchtung auf, die mit Becherzellen
gefüllt ist. Dies auf dem Querschnitt erlangte Bild ist
der Ausdruck eines Halbcanales, den man bei Flächenan-
sicht parallel mit der inneren Lidkante gleich unter der-
selben durch das Lid verlaufen sieht und dessen Belag
mit Becherzellen sich an dieser isolirten Stelle höchst son-
derlich ausnimmt.
Unter ihm ziehen die kubischen Zellen des Rete
Malpighii weiter, sodass sich die eben namhaft gemachten
Becherzellen als umgewandelte oberflächliche Epidermis-
zellen ausweisen. Unschwer ist es sich vorzustellen, dass
diese Umwandlung dadurch möglich wurde, dass diese
Zellen innerhalb der Einbuchtung vor jedem Drucke
bewahrt waren. Man wird zu dieser Auffassung um so
geneigter sein, wenn man den darauf folgenden Zellenbe-
lag des tarsalen Theiles der Conjunctiva näher betrachtet.
Dieser besteht nämlich aus zwei Schichten polyedrischer,
heller, kernhaltiger Zellen (cfr. Fig. 10 a), die straff über
den Tarsus wegziehen und in ihrem äusserst platten
Wesen die Abzeichen des beständigen Druckes an sich
tragen im Gegensatz zu den räumlich wenig beengten
Schleimzellen, von denen wir oben Kenntniss nahmen.
1) Man vergl. Waldeyer: Mikr. Anat. der Cornea, Sklera, Lider
und Conjnnotiva in Graefe und Saemisch: Handbuch der Augen-
heilkunde. Bd. 1, 1874, pag. 239.
Ueber die Nebenorgane des Auges der Reptilien. 291
In Einklang* hiermit ist es denn auch, dass am unte-
ren Kande des Tarsus, der etwas nach aussen gebogen
und dem Bulbus weniger eng anliegend somit einem gerin-
geren Druck ausgesetzt ist, zunächst ganz sparsam wieder
Becherzellen auftreten, um später auf dem orbitalen Theil
der Conjunctiva den einzigen zelligen Belag darzustellen.
Was diesen Theil anbelangt, so besitzt er eine grös-
sere Ausdehnung in der Verticale als der tarsale Theil
der Conjunctiva und zeigt ein welliges Wesen.
Das, was man beim Menschen als corpus papilläre
der Tarsal-Conjunctiva kennt, findet sich mithin bei den
Sauriern nicht; etwas demselben functionell — mag man
dies nun in einer btirstenartig wirkenden Reinigungs-
Vorrichtung oder nur in einer Vermehrung der Oberfläche
der Schleimhaut suchen — Gleichwerthiges bietet das
wellige Wesen der Conjunctiva, hervorgebracht durch flache
Einbuchtungen des orbitalen Theiles derselben. Auch
dürfte der oben beschriebene Halbcanal am Beginn der
Schleimhautplatte hierher zu ziehen sein, da er sowohl
Fremdkörper leicht von der Cornea wegwischen, als auch
zugleich mit dem einhüllenden und fortsptilenden Secret
versehen kann.
Erkannten wir in der Schleimhaut der Conjunctiva
eine modifieirte Epidermis, so wird nun das Aequivalent
der Lederhaut zu untersuchen sein.
Unter den wesentlichen Veränderungen, welche die-
selbe erlitten hat, ist zunächst der Tarsus zu nennen, da
bis zu diesem der bindegewebige Theil der Schleimhaut-
platte eine unveränderte Fortsetzung des Corium von der
Cutisplatte darstellt.
Ueber den gröberen und feineren Bau des Tarsus
will ich auf Leydigi) verweisen, der sich über denselben
ausführlich verbreitet hat und will meinerseits nur die
Frage nach der Deutung desselben dahin zu beantworten
suchen, dass er wohl als eine faserig-knorpelige Verdich-
1) Leydig: Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier,
1872, pag. 80 und Lehrbuch der Histologie pag. 24B.
292 Max Weber:
tuDg der mittleren Schicht des Corium aufzufassen sei.
Das nach Innen von ihm gelegene Gewebe entspricht genau
der inneren Grenzschicht der Lederhaut der Cutisplatte ; es
ist — was übrigens schon oben angemerkt wurde — ebenso
wie dort grossmaschig aufgelöst und von äusserst zarten
glatten Muskeln durchwebt.
Die äussere Grenzschicht des Corium dagegen, wenig-
stens ein Aequivalent derselben möchte ich in der Schicht,
welche das Epithel trägt und, das eigentliche Knorpelgewebe
nach Aussen überdeckend, sich als „heller Saum von
demselben abgrenzt, etwa in der Art wie die Hornhaut auf
ihrer Hinterfläche die Descemet'sche Haut erzeugt" (Ley-
dig), sehen. Man würde diese Schicht, die vermöge ihrer
äusserst feinen Faserung einen homogenen Eindruck macht,
tunica conjunctivae propria nennen können, wobei aber
nichts gewonnen ist.
Bezüglich ihrer möchte ich nun im Sinne meiner Aus-
legung noch Folgendes anführen. Bei genauester Betrach-
tung gewahrt man, dass nach Entfernung des Conjunctiva-
Epithels dieser helle Saum nicht gerade gerandet ist, viel-
mehr ein äusserst feinzackiges unebenes Wesen erkennen
lässt, wodurch der Gedanke wach gerufen wird, es möge
dies der Ausdruck „feiner Leistchen" sein, wie sie von
der Oberfläche der Lederhaut der Amphibien und Repti-
lien jüngst von Leydig^) beschrieben worden sind.
Weiter sei beigebracht, dass die mittlere Lage des
Corium überhaupt Neigung zu Verdichtungen zeigt, wie
wir dies später an den Hautknochen des oberen Lides,
welche Verkalkungen der mittleren Lage sind, kennen
lernen werden 2).
1) Leydig: Ueber die allgemeinen Bedeckungen der Amphibien.
Arch. f. mikr. Anat. Bd. XII, pag. 31.
2) Diesbezüglich vergleiche man; Leydig: Die in Deutschland
lebenden Arten d. Saurier 1872, pag. 48. Auch für die Knochen-
bildung in der Geckotidenhaut scheint dies zu gelten, die nach Car-
tier: Studien über d. fein. Bau d. Haut bei den Reptilien in Sem-
pers: Arbeiten aus dem zool.-zoot. Institut, Bd. I, pag. 94 in der
Lederhaut unter der pigmentirten Zone statt hat. Leydig (Allg.
lieber die Nebenorgane des Auges der Reptilien. 293
Zu Gunsten der vorgebrachten Ansicht spricht auch das
Auftreten der Chromatophoren in dem Gewebe auf der
Innenseite des Tarsus, wodurch dasselbe als innere Grenz-
schicht — die stets bevorzugte Trägerin des Pigmentes und
der Gelasse — charakterisirt wird.
Von dort nun, wo der Tarsus mit nach innen
geschwungenem Rande (cfr. Fig. 5) aufhört, wird das aus Be-
cherzellen gebildete Epithel-Stratum der orbitalen Conjunc-
tiva von einer äusserst zarten Bindegewebslage getragen,
in welcher man die äussere Grenzschicht und die mittlere
Lage der Lederhaut erblicken kann; wogegen man sich
die innere Grenzschicht als in ein weites Balkenwerk für
einen venösen Sinus eingegangen sich vorstellen darf.
Genanntes Balkenwerk tritt uns in Form von Lymph-
scheiden, deren Inhalt wir später kennen lernen werden,
entgegen; diese spannen sich von Stelle zu Stelle zwi-
schen der inneren Wand des Blutsinus und der äusseren,
welche durch die Conjunctiva dargestellt wird, aus und
bedingen an ihrer Anheftungsstelle eine Einziehung der
Oberfläche der Conjunctiva und somit jenes wellige Wesen
derselben, welches oben bereits angemerkt wurde. Diese
Einziehungen, die sich auf dem Querschnitt präsentiren,
sind demgemäss nicht der Ausdruck Halbcanal-artiger Bil-
dungen, die sich durch die Breite des Lides hinziehen
etwa in der Art wie die Vertiefung, die uns am Anfang
der Schleimhautplatte entgegentrat.
3. Der Binnenraum zwischen den beiden
Faltentheilen des unteren Lides^).
Die gesonderte Betrachtung des zwischen den beiden
Faltentheilen des Lides gelegenen Raumes, welche hier
an dritter Stelle folgen soll, mag vielleicht auf den ersten
Blick den Eindruck einer allzu künstlichen Trennung
Bedeckungen d, Amphibien. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XII, pag. 75),
der näher darüber berichtet, findet auch bei den Amphibien die
Kalkablagerung in der Grundmasse der Lederhaut, jedoch näher
der oberen Grenzschicht: ebendaselbst pag. 74.
1) Man vcrgl. Fig. 5, 7 und 11.
294 Max Wober:
machen. Das thatsächliche Vorhandensein eines relativ
sehr grossen Hohh'aumes jedoch, der schon dem blossen
Auge als eine grosse Lücke zwischen der Cutis- und
Schleimhautplatte des querdurchschnittenen Lides auffällt,
sowie endlich die Keihe der eigenthümlichsten histologi-
schen Verhältnisse, die sich hier zusammengehäuft findet,
möge, namentlich auch aus practischen Gründen, eine solche
gesonderte Betrachtung berechtigt erscheinen lassen.
Während beim Menschen die Conjunctiva sich in der
Nähe des Orbitalrandes umschlägt, um auf den Bulbus
überzugehen und demgemäss eine gleiche verticale Aus-
dehnung mit der Cutisplatte hat, gilt dies für unsere
Lacerten ganz und gar nicht. Es wurde vielmehr schon
hervorgehoben, dass der Tarsaltheil der Conjunctiva klei-
ner sei als der Orbitaltheil. Da mm das Ende des Tarsus
bei geschlossenem Lide dem unteren Orbitalrand fast
gegenüber liegt, so tibertrifft mithin der innere Faltentheil
des Lides den äusseren fast um das Doppelte.
Der in Frage stehende Hohlraum liegt demgemäss
nur zum Theil zwischen den beiden Faltentheilen des Lides.
Für diesen Theil desselben aber ist es erlaubt, ihn dadurch
entstanden sich zu denken, dass die innere Grenzschicht
des Corium beider Platten sich zu einem grossmaschigen
Netze ausgeweitet hat.
Zum anderen Theile befindet sich der Hohlraum
zwischen dem Orbital-Theil der Conjunctiva und dem knö-
chernen unteren Augenhöhlenrande und verliert sich ohne
Grenze in das sub- und retrobulbäre Gewebe. Somit ist
eigentlich nur der erstere Theil des Hohlraumes dem Lide
in strengerem Sinne zuzuzählen. Hierzu kommt noch,
dass beide Theile des Binnenraumes durch einen querge-
streiften Lidmuskel von einander getrennt sind und auch
ihrem Inhalte nach sich verschieden verhalten.
Der im Faltenwinkel gelegene Hohlraum nämlich
ist ein Lymphraum, wie dies LeydigO zuerst anzeigte.
1) Lcydig: Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier,
1872, pag. 80 und 9.
lieber die Nebenorgarie des Auges der Reptilien. 295
Das Balkenwerk desselben: die innere Grenzschicht der Lßder-
haut, lässt sich noch leicht an einem äusserst zarten, hier und
da durch das Lid gestrickten areolären Bindegewebsnetz
erkennen, das aber sehr zurücktritt gegen gröbere, gröss-
tentheils verzweigte Bindegewebsbalken , welche sich zwi-
schen den Wänden des Binnenraumes ausspannen und
nach Art der Lymphscheiden die Leitungscanäle mannig-
facher, histologisch sehr dififerenter Gebilde sind.
Der zweite Abschnitt des Hohlraumes dagegen, der
von dem eben beschriebenen durch einen quergestreiften
Muskel getrennt ist und durch diesen und den orbitalen
Theil der Conjunctiva seine äussere Abgrenzung erfährt,
ist ein venöser Blutraum, der die ganze Orbita ausfüllt,
ganz besonders aber am Lide, wo er räumlich wenig
beschränkt ist, durch seine Ausdehnung auffällt.
Die Darlegung seiner Verhältnisse wird klarer werden
nach Kenntnissnahme des Muskels des unteren Lides, der
daher zunächst besprochen sei.
a. Musculus depressor palpehrae inferioris ^).
An dem unteren Rand des Tarsus, zum Theil aber auch
an das Bindegewebe, welches diesem aufliegt und sich
netzartig durch das Augenlid ausspannt, setzt sich ein
quergestreifter Muskel an.
Nach Wegnahme des unteren Augenhöhlenrandes
tritt derselbe dem Beobachter in Gestalt einer Membran
entgegen, die den unteren Theil des Augapfels umhüllt.
Seinen Ursprung nimmt er von dem unteren Rande des
Septum interorbitale und zwar in der ganzen Breite des-
selben ; um es genauer anzugeben, von dem hinteren unte-
ren Winkel der Nasenwand, dem Palatinum, dem Prae-
sphenoid, weiter vom Pterygoid und dem unteren Rande
der Fascie, welche sich zwischen der Augenhöhle und den
Kaumuskeln ausdehnt. So schiebt sich der Muskel in der
ganzen Breite der Augenhöhle, auch noch ein wenig nach
aufwärts dem Bulbus sich anlegend zwischen diesen und
den Grund der Augenhöhle.
1) Man vergl. Fig. 5, 7 und 11 md.
296 Max Weber:
Dieser Muskel ist ohne Zweifel derselbe, den Fi scher ^
4ils Musculus adductor maxillae snperioris bezeichnet. Da
ihm „nur der innere Anheftungspunkt dieses bei allen
Sauriern und Crocodilen ausgebildeten Muskels deutlich
geworden'^, „es ihm aber nicht möglich war seinen äusse-
ren Anheftungspunkt aufzufinden", so deutet er ihn, wohl
in dem Glauben, dass er an die obere Kinnlade sich
anhefte, als Heranzieher derselben.
Er stellt ihn demgemäss mit einem Gaumenmuskel
der Schlangen in Parallele, der, nach J. Müllers Beschrei-
bung, sich zwischen dem oberen Kieferapparat und der
Basis Granu anheftet und erblickt namentlich in der glei-
chen Innervation eine Stütze hierfür.
Weiterhin hält Fischer 2) seinen Muse, adductor
maxillae sup. „ohne Zweifel" für- identisch mit einem Mus-
kel bei Emys europaea, den Bojanus^) folgendermaassen
namhaft macht: „Palpebralis, orbicularis musculi palpebra-
rum loco ; neque vero in orbem circumductus. Ab inscrip-
tione tendinea utrumque oculi canthum tenente oriundum,
ob pallorem tarnen parum notabile Stratum musculosum,
juxta palpebrarum longitudinem porrectum; in superiore
palpebra vix aliquantum conspicuum, apertius inferiore,
ibique bulbo subductum." Aus dieser nicht ganz klaren
Beschreibung geht jedenfalls hervor, dass der Muskel
nicht an die Maxilla sup. ansetzt, sondern ein ächter Lid-
muskel ist. Da er jedoch nach Bo janus am inneren und
äusseren Canthus entspringt und demgemäss, „juxta longi-
tudinem palpebrae porrectum", eine Art circulären Mus-
kels darstellt, dabei aber unter den Bulbus erstreckt ist,
so ist es unklar, wie er aufzufassen sei. Wahrscheinlich
haben wir es aber nicht mit dem zu thun, was uns Blain-
ville^) von den Lidern der Chelonier mittheilt, nämlich
mit „un muscle orbiculaire forme de deux parties, une
superieure et Tautre inferieur".
1) Fischer: Gehirnnervender Saurier. Hamburg 1852, pag. 119.
2) Ebendaselbst.
3) Bojanus: Anatomia testudinis europaea. Vilnae 1819.
4) Blainvillc: De l'organisation des animaux. 1822, tome I,
pag. 412.
üeber die Nebenorgaue des Auges der Reptilien. 297
Dem sei nun, wie ihm wolle; jedenfalls kann unser
in Frage stehender Muskel zu Folge seines Faserverlaufes
und seines Ansatzes zunächst nur das untere Lid herab-
ziehen, unmöglich aber, wie Fischer glaubt, den Unter-
kiefer adduciren, an welchem er sich gar nicht inserirt.
Da nun Fischer^) selbst diese Adduction bei Sauriern,
Crocodilen und Cheloniern wenig plausibel vorkam, so lässt
er den Muskel bei seiner Contraction den Augapfel in die
Höhe drängen.
Bezüglich dieser Ansicht sei daran erinnert, dass ich
bei Besprechung des Bodens der Augenhöhle sagte: „dass
das, was man als solchen bezeichnen muss, nur z. Th. direct
die, den Bulbus und dessen zugehörige Weichtheile ein-
schliessende Höhle nach unten abgrenzt^'; auch wurde dort
darauf hingedeutet, dass hierbei ein Muskel zu Hülfe ge-
zogen werde. Hiermit war der M. depressor palp. inf. ge-
meint. Jetzt sei auf das Verhalten bei den Fröschen hin-
gewiesen, denen ja ein knöcherner Boden der Augenhöhle
fehlt und wo „nur Weichtheile die Mund- und Augenhöhle
trennen, unter diesen der hautartige den Bulbus tragende
Muse, levator bulbi" ^). Ich glaube, dass man bei Betrach-
tung der Fig. 7.md unschwer eine gewisse Analogie des
Muse, depressor palp. inf. mit dem Muse, levator bulbi der
Frösche erkennen wird. Gleich unserem Muskel bildet er
ein hautartiges Stratum, welches in der ganzen Breite der
Orbita von der Scheidewand der Augenhöhlen, sowie zum
Theil noch von der äusseren und inneren Begrenzungswand
derselben entspringend unter dem Bulbus her, alsdann nach
aufwärts zieht, um aber im Gegensatz zu den Sauriern am
Oberkiefer sich anzusetzen. Doch verdient dem gegenüber
ganz besonders hervorgehoben zu werden, dass „einzelne
Faserbündel sich vom Muskel ablösen, als ein besonderer
Muskel, welcher an das untere Lid tritt und den man als
Depressor palpebrae inferioris bezeichnen kann"^).
Während also bei den Fröschen zwei Muskeln für die
1) Fischer: Gehirnnerven der Saurier 1852. pag. 119. Anm,
2) Ecker: Anatomie des Frosches.
3) Ebendaselbst.
298 Max Weber:
zwiefache Function: Tragen des Bulbus und Herabziehen
des unteren Lides, gesondert auftreten, sind bei den Sau-
riern beide Functionen in einem Muskel vereinigt, was um
so eher möglich war, als an die Function des Tragens des
Bulbus durch theilweise Ausbildung eines knöchernen Augen-
höhlenbodens, der den Fröschen ganz fehlt, geringere An-
forderungen gestellt werden. Dies geschieht aber ganz be-
sonders an die eigentliche Erhebung des Bulbus, die bei
den Sauriern gering, aber durchaus vorhanden, bei den
Fröschen eine ganz auffallend starke ist.
So laut ich nun auch die Analogie dieser beiden Mus-
keln, die um so interessanter ist, als im Uebrigen die
Nebenorgane des Auges der Frösche und Eidechsen recht
weit auseinandergehen, betonen möchte, so ist doch an-
dererseits unser gegenwärtiger Muskel immerhin ganz vor-
wiegend ein Lidmuskel, den ich demgemäss als Muse, de-
pressor palpebrae inferioris bezeiche.
In diesem Sinne ist er auch schon von Stannius*)
aufgefasst worden und Leydig^) meldet vom Tarsalknor-
pel, dass „an seinem unteren Rande ein quergestreifter
Muskel sich ansetzt, der das untere Lid herabzieht".
b. Der venöse Sinus in der Orhita und dem unteren Lide.
Hebt man an einer Lacerta, nach Wegnahme des un-
teren Orbitalringes, den Muse, depressor palp. inf. auf, so
bemerkt man unter demselben eine geronnene Blutmasse.
Näheres Zusehen belehrt, dass sich dieselbe zwischen dem
M. depressor und der Conjuuctiva bis zum Tarsus nach
aufwärts erstreckt, gegen den Bulbus hin nur von der Con-
juuctiva bedeckt. Gleichzeitig sieht man, wie sich die-
selbe nach abwärts unter dem Auge zwischen den Augen-
muskeln vorfindet, ja dass dieselbe im ganzen Bereich der
Orbita zwischen deren Wänden, dem Bulbus und den Augen-
muskeln — wenn auch zum Theil in dünner Lage — jeden
freien Raum ausfüllt.
1) Stannius: Handbuch der Zootomie, Th. II. 1856. pag. 170.
2) Leydig: Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier
1872. pag. 80.
üeber die Nebenorgane des Auges der Reptilien. 299
Dass man es hier nun mit einem grossen venösen
Sinus zu thun habe, wurde mir noch deutlicher durch In-
jectionen mit gefärbter Leimmasse von der vena jugu-
laris aus.
Es zeigte sich hierbei, wie auch bei der natürlichen
Füllung des Sinus mit geronnenem Blute, dass derselbe,
vom Tarsus an zunehmend bis in die Gegend des Mm. rec-
tus und obliquus inferior am meisten zu fassen vermöge
(cfr. Fig. 7). Die beiden Wände diesel Theiles des Blut-
raumes : der Orbitaltheil der Conjunctiva und der Muse, de-
pressor palp. inf. — wobei es wohl kaum nöthig ist zu
bemerken, dass dies nicht die eigentlichen Wandungen des
Sinus sind, sondern selbige durch ein zart- genetztes lym-
phatisches Gewebe, welches genannten Theilen aufliegt,
dargestellt werden — sind durch brückenartige, verzweigte
Bindegewebsbalken verbunden, die sich unter dem Mikro-
skop als Lymphscheiden ausweisen und in dem genannten,
wandständigen lymphoiden Gewebe wurzeln.
Den Inhalt dieser Scheiden werden wir später als
Nerven kennen lernen, die auf diesem Wege zur Conjunc-
tiva ziehen. Hier sei nur auf Fig. 1 1 hingewiesen, in wel-
cher ich versucht habe das doppelt-contourirte, mit einem
zum Theil weiten Caliber versehene Balkenwerk darzustellen,
wie dasselbe sich namentlich in der Gegend der Augen-
winkel findet, an welchem Orte es an das enge Netz der
Lymphscheiden erinnert, das uns Leydig^) von dem
Schwammkörper des Balges der Tasthaare dargestellt hat.
Es wurde schon mitgetheilt, dass der Sinus sich von
diesem ausgedehntesten, im Lide gelegenen Theile aus weiter
unter und hinter das Auge ausdehnt; endlich wurde schon
bei Besprechung der Orbita des retrobulbären Gewebes als
eines lymphatischen gedacht, welches ebenfalls im Znsam-
menhang mit dem unteren Lide steht. Bezüglich der Be-
grenzung des Sinus im Ganzen betrachtet, sei noch ange-
merkt, dass er sich genau auf den Umfang der Orbita be-
schränkt. Soweit diese durch knöcherne Theile abgeschlos-
1) Leydig: Ueber die äusseren Bedeckungen der Säugethiere.
Arch. f. Anat. u. Physiologie 1859. pag. 716.
300 Max Weber:
sen ist, ist es auch der Blutraum; dies geschieht jedoch
unten am Boden der Augenhöhle durch den M. depressor
palp. inf., hinten durch das Septum interorbitale und nach
der Schläfenseite zu durch die Fascie, welche sich zwischen
den Augapfel und die Kaumuskeln einschiebt.
Dieser so wohl abgeschlossene orbitale Sinus scheint
seinen Abfluss durch einen Canal zu nehmen, der am
unteren äusseren Augenwinkel nach der Columella zu zieht.
Injectionen mit einer gefärbten Leimmasse, die ich an
einigen grossen, lebend erhaltenen dalmatinischen Exem-
plaren von Lacerta viridis, von der vena jugularis aus
machen konnte, belehrten mich nicht nur, dass besagter
Canal in einen zweiten Canal tiberführe, sondern auch, dass
am Kopfe der Saurier ein ganzes System gleichartiger Blut-
räume, die unter einander in Communication stehen, vor-
komme.
So zeigte sich ausser dem genannten, unter der Colu-
mella gelegenen Sinus ein weiterer oben am Schädeldache,
der sich in ziemlicher Breite fast bis zum Foramen mag-
num erstreckt. Auch dieser steht mit dem die Orbita aus-
füllenden in Verbindung. Endlich seien hier noch Bil-
dungen angezogen, deren Leydig^) Erwähnung thut und
die allem Anscheine nach auch hierher gehören. Ich meine
die Bluträume, die genannter Forscher aus der äusseren
Nase und der Gegend des Jacobson'schen Organs beschreibt.
Das was er betreffs des letzteren Punktes meldet, weist auf
eine Bekanntschaft mit dem orbitalen Sinus hin, der dem-
gemäss auch mit diesen Bluträumen in Verbindung steht.
Fragen wir nach der functionellen Bedeutung
des Sinus, so wird auf Grund der vorangegangenen Be-
schreibung der Schluss wohl gestattet sein, dass, wie be-
reits oben vermuthet wurde, der Sinus als Repräsentant des
fehlenden Fettpolsters der Augenhöhle zu betrachten sei.
Als von der Orbita die Rede war, zeigte ich das Feh-
len von Fett in derselben an, welches, wie bekannt, wohl
stets bei Säugethieren vorhanden ist und gleichermassen
1) Leydig: Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier.
1872. pag. 92, 98, 99.
TJeber die Nebenorgane des Auges der Reptilien. 301
die Pfanne für die arthrodische Bewegung des Bulbus dar-
stellt. Dass dasselbe bei den Vögeln sehr zurücktritt, ja
zuweilen — wie ich mich selbst überzeugte — ganz feh-
len kann, wird uns bei der äusserst geringen Bewegung
des Vogelauges, die durch eine um so grössere Beweglich-
keit des Halses compensirt wird, nicht Wunder nehmen.
Bei den uns vorliegenden Thieren aber ist die Bewegung
des Auges eine weit lebhaftere, wie schon aus den relativ
stärkeren Augenmuskeln gegenüber denen der Vögel her-
vorgeht.
Da liegt es nun nahe den Mangel eines Fettpolsters
durch einen — um es roh auszudrücken — um das Auge
herumziehenden, mit Blut gefüllten Sack ausgeglichen sich
zu denken.
Um diesen Befund weniger auffallend zu machen, sei
daran erinnert, dass bei den Selachiern nach Leydig^)
das Fettpolster durch ein „gallertartiges Bindegewebe,
welches den Augapfel umgibt", vertreten ist. Auch fand
Trappt) bei Anguilla fluv., Gadus Iota, Esox, Cyprinus,
Clupea etc., „saccum serosum circa oculum exstantem, ad
mobilitatem oculi spectantem", von dem er sagt, dass er
das Fettpolster anderer Thiere verträte.
Ehe wir das untere Lid verlassen, müsste noch die
Betrachtung des im Faltenwinkel des Lides gelegenen Hohl-
raumes, also des eigentlichen „Binnenraumes", der von dem
soeben sammt seinem Inhalt beschriebenen durch den Muse,
depressor palp. inf. getrennt ist, folgen. Mannigfach je-
doch wurde seiner schon als eines Lymphraumes gedacht,
der durch Verschmelzung der inneren Grenzschicht der
Cutis- und Schleimhautplatte entstanden sei.
Auch er besitzt am unteren Theil des Tarsus (cfr.
Fig. 5. v) sinuös erweiterte Venen, desgleichen auch Lymph-
scheiden jedoch weit sparsamer als wir sie eben vorfan-
1) Leydig: Lehrbuch der Histologie. 1857. pag. 245.
2) Trapp: Symbolae ad anatom. et physiol, organorura bulbum
adjuvantium etc. Diss. inaug. Turici 1836. pag. 11.
302 Max Weber:
den. Dieselben bergen vereinzelt elastische Fasern, die
sich somit zwischen den beiden Faltentheilen ausspannen,
ganz besonders aber sind sie die Leitimgswege eines glat-
ten Lidmuskels, über welchen ich mich, da er allen dreien
Augenlidern angehört, später im Zusammenhang verbreiten
werde.
Zum Schlüsse sei noch des Vorkommens eigenthtim-
licher Zellen gedacht, die sich an den Lymphscheiden
namentlich, doch auch durch den ganzen Lymphraum hin
oberflächlich in den Wänden gelegen vorfinden. Leydig^
erwähnt sie ebenfalls von den bindegewebigen Balken,
welche den Lyraphraum durchsetzen; nach ihm „zeigen
dieselben an der Aussenfläche rundliche Kerne, welche
wohl einer Art Epithel angehören". Zu einer Klarheit über
gegenwärtige Zellen bin ich nicht gelangt. Sie sind meist
grösser als die Blutkörperchen desselben Thieres und haben
einen körnigen Inhalt, innerhalb dessen sich dann und
wann ein kernartiges Gebilde zu differenziren scheint.
Wahrscheinlich sind sie zusammenzustellen mit Zellen, wel-
che ferner nach oben genanntem Beobachter sich an der
Wand der Lymphräume unter der Haut der Amphibien
wahrnehmen lassen. Letztere sind „vereinzelte grössere
Zellen, welche von körniger Natur und vielgestaltig sind
— Wanderzellen der Autoren"-).
Mit dieser Auffassung stände in Einklang, dass ich
die Zahl dieser Zellen bei verschiedeneu Thieren recht
verschieden fand, was wohl mit dem jeweiligen Zustande
der Ernährung in Zusammenhang zu bringen ist.
B. Das obere Lid.
Während wir in dem unteren Lide ein Gebilde mit
mannigfachen Vorrichtungen zur Unterstützung der Beweg-
lichkeit desselben und des Schutzes für das Auge kennen
lernten, tritt uns das obere Lid als eine einfache Falte
1) Leydipf: Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier.
1872. pag. 80.
2) Leydig: lieber die allg. Bedeckungen der Amphibien im
Arch. f. mikr. Anat, Bd. XII. pag. 109.
lieber die Nebenorgane des Auges der Reptilien. 303
der Haut entgegen, die auf den ersten Blick klein und un-
bedeutend von dem oberen, durch die Superciliarknochen
erweiterten Augenliöhleurande herabhängt und, wie schon
von älteren Beobachtern stets für die Mehrzahl der Amphi-
bien und Repilien betont wird, wenig Beweglichkeit zeigt.
Welcher Art diese Bewegung sei, werde ich später
im Zusammenhang mit derjenigen der übrigen Lider aus-
einanderzusetzen mir erlauben. An dieser Stelle sei nur
hervorgehoben, dass die Superciliar -Knochen an derselben
sich betheiligen. — Ihre enge anatomische Beziehung zum
Lide, welches sie stützen, brachte denn auchLeydig*) zu
der Ansicht, dass „sie wohl dem Knorpel des oberen Lides
beim Menschen einigermassen zu vergleichen seien". Dies
zugegeben müssen wir sie folgerichtig auch dem Lide zu-
zählen und selbiges bis zum oberen Augenhöhlenrande aus-
dehnen. Meiner Ansicht diesbezüglich habe ich wohl ge-
nügenden Ausdruck dadurch verliehen, dass ich die Lamina
superciliaris nicht bei Besprechung der Orbita, sondern
erst im Zusammenhang mit dem oberen Lide abhandele.
Auch wüsste ich nicht, was man dagegen einwenden wollte,
physiologisch sowohl wie morphologisch die Lamina super-
ciliaris als zum oberen Lide gehörig zu betrachten. In
physiologischer Hinsicht nämlich verleiht sie dem Augapfel
Schutz in einer Weise, wie es nur das als Augendeckel
wirkende Lid thun kann; auch betheiligt sie sich an der
Bewegung der Lider.
Vom morphologischen Standpunkt aus ist daran zu
erinnern, dass der Mehrzahl der Saurier eine knöcherne
Lamina superciliaris fehlt; hier zieht einfach eine Decke,
die sich nicht von der allgemeinen Körperbedeckung unter-
scheidet und die sich am oberen Orbitalrand anheftet, au
Stelle unserer Lamina über den oberen Theil des Augap-
fels weg. Die Hautfalte, die wie bei unseren Eidechsen
vor dem Auge herabhängend zunächst nur allein an ein
Lid denken lässt, steht hier wie dort mit dem fraglichen
Theil in untrennbarer Continuität.
1) Leydig: Die in Deutschland lebenden Arten der Saurierj
1872, pag. 79. *
304 Max Weber:
Dass bei den Amphibien, soweit sie ein oberes Lid
haben, ganz gleiche Verhältnisse vorliegen sei noch ange-
merkt, da es für den vorwiegend am menschlichen Körper
geübten Formensinn immer etwas Widerstrebendes hat ein
Lid in horizontaler Lagerung sich vorzustellen.
Auf Grund des Vorgebrachten glaube ich die den obe-
ren Theil des Bulbus bedeckende Partie, welche .sich bei
unseren einheimischen Sauriern durch discrete Knochen-
tafeln charakterisirt, bei anderen dagegen ganz oder zum
grössten Theil häutig sich vorfindet, dem oberen Lide bei-
zählen zu dürfen. Sie soll daher in der nachfolgenden
Beschreibung ebenfalls berücksichtigt sein.
Ich beginne dieselbe, wie es auch bezüglich des
unteren Lides geschah, mit:
1. Die Cutisplatte.
Die Betrachtung des äusseren Faltentheiles des Lides
sei mit dem Befunde am macerirten Schädel eingeleitet.
An demselben zeigt sich nämlich die Lamina superciliaris
in Gestalt einer Ellipse, die aus mehreren Reihen in Grösse
und Gestalt sehr verschiedener Knochenplatten zusammen-
gesetzt ist*). Die erste Reihe, bei weitem die breiteste,
setzt sich an den oberen Augenhöhlenrand an und zwar
vom Praefrontale, wo sich zu diesem Behufe eine Knochen-
leiste vorfindet, bis zum Postfrontale. Sie besteht aus
vier discreten Knochentafeln: zwei mittleren grossen, vier-
eckigen, die mit breiter Basis aneinanderlagern und an
den entgegengesetzten Seiten mit je einer kleineren drei-
bis vieleckigen in Verbindung stehen. An diese Reihe
schliesst sich eine zweite an, welche den Uebergang zu
dem häutigen Theil des Lides schon dadurch macht, dass
die langgestreckten schmalen Knochenstücke derselben eine
nach abwärts gerichtete Stellung einnehmen und somit in
einem Winkel zu der oberen Reihe stehen.
Die Lamina superciliaris ist als Ganzes Charnier-
artig an den Augenhöhlenrand befestigt, sodass ihr eine,
1) cfr. Leydig: Die in Deutachland lebenden Arten der Saurier,
1872, Taf. I., Fi^. 15 und 18. Taf. II, Fi^. 23 u. 24.
Üeber die Nebenorgaiie des Auges der Reptilien. 305
weDn auch sehr wenig ausgiebige Bewegung von oben
nach unten gestattet ist.
Was den histologischen Bau angeht, (Fig. G. 1 s)
so hat sich Leydig^) schon über denselben verbreitet,
doch sei hier nochmals betont — wie dies schon geschah
als von dem Tarsus die Rede war — dass auch an dieser
Stelle die mittlere Lage des Corium die Verdichtung, dies-
mal in Form von Knochenbildung, erlitten hat. Beide
Grenzschichten schicken bindegewebige Zapfen in die
Knochenmasse (cfr. Fig. 6 v), welche auf diese Weise mit
Blutgefässen versorgt wird, denen sie ihre Sculptur verdankt.
Ueber den Knochentafeln liegt die obere Grenzschicht
der Lederhaut, die reich mit Pigment versehen in gewohn-
ter Weise von der Epidermis überdeckt ist. Die untere
Grenzschicht ist wieder zu der bekannten lymphdrüsigen
Masse umgewandelt.
Wenden wir uns nun zu dem frei vor dem Auge
herabhängenden Theile des Lides, den wir im Gegensatz
zu dem eben beschriebenen als den „häutigen" bezeichnen
können. (Vergl. Fig. 6.) — Die Kleinheit desselben ist
bereits hervorgehoben worden. Seine Gestalt ist eine ovale,
jedoch gewahrt man dies erst, wenn man eigens darauf
ausgeht, indem nämlich der geschwungene Lidrand direct
die Lamina superciliaris der Art berührt, dass vom Lid-
rücken nichts zu sehen ist. Dies beruht darauf, dass von
der äussei-sten Reihe der Kuochentafeln der Superciliar-
Platte aus, die Fortsetzung des Lides ganz nach einwärts
gelagert ist und erst der Lidrand wieder unter derselben
hervortritt.
Der histologische Bau der Cutispiatte dieses freien
Theiles des Lides bietet nichts w^esentlich abweichendes von
dem des unteren Lides, wie ein Blick auf Fig. 6 darthun wird.
Der Reichthum des Pigmentes, des dunkelen sowohl wie
auch des orangefarbigen (Fig. 6. o), wird ebenso, wie die
Breite und eigenthümliche Configuration des Lidrandes,
sofort auffallen. Auch die innere Grenzschicht zeigt ein glei-
ches Verhalten, wie es für das untere Lid angemerkt wurde.
1) Ebendaselbst pag. 8 und 47.
Archiv für Naturg. XXXXIII. Jahrg. 1. Bd. 20
306 Max Weber:
2. Die Schleimhautplatte.
Da nur der „häutige", frei vor dem Auge herabhän-
gende Theil des oberen Lides einen inneren Faltentheil
besitzt^), so ist hiermit gleichzeitig die Ausdehnung der
Conjunctiva palpebralis angegeben ; dieselbe erstreckt sich
also von der inneren Lidkante bis zum äusseren Rande
der lamina superciliaris.
Möchte auch dieses Verhalten in der Ansicht bestär-
ken, dass nur der „häutige", freie Theil des Lides als
einziger Repräsentant des oberen Lides aufzufassen sei, —
eine Ansicht die oben schon erörtert wurde — so kann man
dem gegenüber sich doch leicht vorstellen, dass bei Bildung
des Lides nur ein kleiner äusserer Bruchtheil dessen, was
ich als solches aufgefasst wissen möchte, eingestülpt und
zur gegenwärtigen Schleimhautplatte wurde.
Selbige 2J unterscheidet sich nun von dem gleichen
Gebilde des unteren Lides wesentlich dadurch, dass ihr
ein Knorpel mangelt. — Ihr epithelialer Belag besteht durch-
weg aus Becherzellen, die sich an der inneren Lidkante
allmählich aus den oberflächlichen Epidermiszellen umbil-
den. Die Conjunctiva beginnt auch hier mit einer Ein-
buchtung, welcher sich andere von gleicher Art aber ver-
schiedener Tiefe anreihen.
Der bindegewebige Theil der Conjunctiva ist auch
hier eine directe Fortsetzung der Lederhaut der Cutisplatte,
die jedoch der Art verändert ist, dass sich die drei bekann-
ten Lagen nicht mehr erkennen lassen.
Gleich unter dem epithelialen Belag der Conjunctiva
liegt ein heller Saum, der wohl ein Homologon der Epithel-
tragenden Schicht des Tarsus und somit der oberen Grenz-
schicht ist. Die mittlere Lage und die untere Grenzschicht
der Lederhaut wäre demnach in der wenig mächtigen netzi-
gen Bindegewebsschicht zu suchen, welche sich mi^ der
unteren Grenzschicht der Cutisplatte durch Lymphscheiden
verbindet; denn auch im oberen Lide findet sich im Fal-
tenwinkel desselben ein Binnenraum.
1) Man vergl. Fig. 7, welche einen Durchschnitt durch die
Augenhöhle darstellt und Fig. G.
2) Man vergl. Fig. 6. C.E.
Ueber die Nebenorgane des Auges der Reptilien 307
Unterhalb des Fornix endlich verschmilzt das Gewebe
beider Faltentheile — vom äusseren, den hier ja die lamina
superciliaris darstellt, also nur die innere Grenzschicht — ,
um sich continuirlich in das lymphoide Gewebe, das den
Bulbus umgiebt, fortzusetzen. Dass der bindegewebige
Theil der Conjunctiva von einem glatten Muskel durchzo-
gen ist, der sich auch hier im Lide weiter verbreitet, wird
später erörtert werden.
3. Der Binnenraum zwischen den beiden
Faltentheilen des oberen Lides.
Es braucht wohl kaum gesagt zu werden, dass dieser
ganz ähnliche aber weit einfachere Verhältnisse, als im
unteren Lide zeigt.
Ueber Grösse und Gestalt des Hohlraumes im Falten -
Winkel des oberen Lides dürften wohl Fig. 6 und 7 ein
genügendes Bild entwerfen. Derselbe wird ebenfalls von
Bindegewebs-Balken durchzogen, welche nach Art der
Lymphscheiden die Leitungswege abgeben für elastische
Fasern, vereinzelt auch für Nerven, namentlich aber für
eine glatte Muskulatur.
Zum Schlüsse sei noch ganz besonders darauf hinge-
wiesen, dass ein quergestreifter Muskel irgend welcher Art
im oberen Lide fehlt. Es ist dies um so mehr zu betonen,
als das Vorhandensein eines solchen behauptet worden ist.
So schreibt Stannius^) ganz allgemein : „Von den Wandun-
gen der Orbita gehen M. M. palpebralis superior und inferior
aus, welche zwischen die Häute der beiden Augenlider treten."
Bei unseren einheimischen Lacerten gilt dies jedenfalls nur
für das untere Lid, dessen Muskel ich als Musculus depressor
palpebrae inferioris^) beschrieb. Da Stannius letztge-
nannten Muskel in einer Anmerkung näher anführt, ist es
um so bedauerlicher und in gewisser Beziehung um so
auffallender, dass das Gleiche nicht auch für den oberen
Lidmuskel geschieht.
1) Stannius: Handbuch dar Zootomie. 1856. Th.II, pag. 170.
2) Diese Bezeichnung, nicht aber die von Stannius gebrauchte:
M. palpebralis inferior wurde gewählt, weil wir gewohnt sind unter
letzterer einen circulären Lidmuskel zu verstehen.
308 Max Weber:
Wenn Gegenbaur^) schreibt: „Für die beiden hori-
zontalen Augenlider wie itir die Nickhaut (der Reptilien und
Vögel) besteht ein Muskelapparat . . . ", und Huxley 2) die
Sauropsida in der Regel einen M. palpebralis besitzen lässt,der
am oberen Lid als Elevator wirkt; so möchte ich dies für einen
allzu verallgemeinerten Befund bei den Vögeln halten, indem
ich glaube, dass ein M. levator palpebrae superioris, wie bei
den Lacerten, so auch bei den übrigen Sauriern fehlt. —
C. Die Nickhaut.
Das sog. dritte Lid der Eidechsen scheint von jeher
die Untersucher dieser Thiergruppe interessirt zu haben,
wenn immer es erlaubt ist nach den zahlreichen vorliegen-
den Angaben über dasselbe diesbezügliche Schlüsse zu zie-
hen. Da ferner Leydig^) genaue Mittheilung über den
feineren Bau dieses Gebildes gemacht hat, will ich mich,
um nicht Bekanntes zu wiederholen, sogleich zum Bewe-
gungsapparat der Nickhaut wenden.
Während der Apparat in seinem Principe schon von
Stannius*) und dann von Huxley^) in Kurzem für die
Saurier richtig beschrieben worden ist, gebe ich hier zum
ersten Male eine ausführliche Beschreibung desselben. Beson-
ders fehlte eine solche für unsere einheimischen Eidechsen,
für welche ich einige bisher übersehene Besonderheiten nam-
haft machen kann. Leydig und Trappt), von denen erste-
rer nur nebenbei, letzterer aber in der Absicht einer genauen
Erforschung die genannten Thiere auf den gleichen Punkt un-
tersuchten, erkannten den Apparat nur zum Theil. — Die be-
stimmte Beschreibung bei Stannius und Huxley weist
daraufhin, dass sie entweder unsere einheimischen Lacerten
nicht untersuchten, oder aber, geschah dies doch, ihn auch
1) Gegenbaur: Grundriss der vcrgl. Anatomie 1874, pag. 556.
2) Huxley: Ilaridbuch der Anatomie der "Wirbelthiero, übersetzt
von Ratzel, 1873, pag. 261.
3) Leydig: Die deutschen Saurier 1872, pag. 81.
4) Stannius: Handbuch der Zootomie, Th. II, 1856, pag. 171.
5) Huxley: Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere, über-
setzt von Ratzel 1873, pag. 261.
6) Trapp: Symbolae ad anatom. et physiol. organorum bulbum
adjuvautium. Diss. inaug. Turici 1886. pag. 22.
lieber die Ncbe.norgauu des Auges der Reptilien. 309
nicht völlig erkannt haben. Dass Fischer*) in der Deu-
tung der Nickhautmuskulatur auf irriger Bahn war, wurde
schon bei Besprechung der Augenmuskelnerven erwähnt.
Was endlich die Darstellung bei Fricker^) anlangt,
so hat schon Trappt) darauf aufmerksam gemacht, dass
sie wahrscheinlich vom Crocodil genommen sei, obwohl
sie allgemein für die „Reptilien'^ gelten soll. Für die
Saurier trifft sie wenigstens gar nicht zu. Dass er unse-
ren Muskel nicht kannte, ist um so ersichtlicher als er nicht
einmal den M. retractor gefunden hat, da nach ihm: „apud
lacertas praeter quatuor rectos duo modo exstant obliqui,
neque vero musculus choanoides" (i. e. musculus retractor).
Der Bewegungsapparat besteht nun aus einer
Sehne, die sich einerseits am unteren Winkel der Nick-
haut, andererseits an der Nasenwand der Augenhöhle
anheftet und einem Muskel, der mit dieser Sehne in Ver-
bindung steht.
Dieser Muskel, den wir nach Stannius Vorgang
Muse, bursalis nennen wollen, entspringt in der Grube^
die wir als Ursprungsstelle des M. retractor oculi kennen
lernten, und zwar dorsal über demselben (cfr. Fig. 1. mb).
Als kräftige platte Muskelmasse (cfr. Fig. 2 und Fig. 3. m b)
zieht er nach vorn, neben dem M. retractor oculi verlau-
fend. Sobald er den Bulbus erreicht hat biegen sich seine
Bündel um und erzeugen auf diese Weise eine Schlinge,
durch welche die Nickhaut-Sehne tritt*). Dies letztere
Verhalten ist von Leydig bereits richtig hervorgehoben
worden, obwohl er glaubte es mit einem dem M. quadratus
der Vögel gleichen Muskel zu thun zu haben. Diese dür-
fen jedoch nur in Hinsicht der Function mit einander ver-
glichen werden, da der M. bursalis der Lacerten von der
Augenhöhlen wand kommt, nicht aber dem Bulbus anhaftet,
1) Fischer: Die Gehirnnerven der Saurier in: Abhandlungen
aus dem Gebiete der Naturwissenschaften, herausgeg. von d. naturwiss.
Verein in Hamburg. Hamburg 1852.
2) Fricker: Diss. inaug. de oculo reptilium. Tubingae 1827,
pag. 12.
3) Trapp: 1. c. pag. 22.
4) Man vcrgl. Fig. 8, wo der M. bursalis isolirt dargestellt ist.
310 Max Weber:
ebenso wie die Nickhaut-Sehne dem mit einer langen
Sehne endigenden M. pyramidalis der Vögel functionell an
die Seite gestellt werden kann.
Es verdient nun die Umbiegung der Fasern des M.
bursalis um so mehr Beachtung als Stannius' und Hux-
ley's Beschreibung des Canales, durch den die Nickhaut-
Sehne tritt, eine andere ist.
Stannius lässt nämlich die Fasern des M. bursalis
an einer häutigen Röhre endigen; Huxley setzt anderen
Stelle ein faseriges Blatt, durch welches die Sehne zieht.
Bei welchen Sauriern dieses Verhalten gefunden ist, sagen
beide Forscher nicht; vermuthlich waren es grössere aus-
ländische Thiere.
Da ich dergleichen nicht untersuchte, kann ich a priori
ihre Angabe nicht in Zweifel ziehen ; um so weniger als ein
gleiches Verhalten vom M. quadratus der Vögel bekannt ist.
Sollte sich jedoch wie bei unseren Sauriern, so auch bei
anderen eine schlingenförmige Umbiegung der Muskelfasern
herausstellen, so fände die Angabe der genannten Autoren
von einer häutigen Röhre oder einem faserigen Blatte darin
ihre Erklärung, dass in der That innerhalb der Muskel-
schlinge, gerade dort, wo die Sehne ihren stärksten Druck
ausübt, ein bindegewebiges Polster sich vorfindet.
Ehe wir den Nick haut- Apparat verlassen, liegt uns
noch die Vorführung eines, wie mir scheint, höchst bemer-
kenswerthen Faserbündels, das sich vom M. bursalis los-
löst, ob. Desselben geschah schon früher bei Besprechung
des M. retractor oculi Erwähnung, indem an genanntem
Orte ausgeführt wurde, dass der M. retractor nur einseitig
wirken könne; wobei aber zugleich bemerkt wurde, dass
diese einseitige Wirkung ausgeglichen werde durch eine
Portion des M. bursalis. Ihr Verhalten, welches ich in
Fig. 8 p r dargestellt habe, ist nun der Art , dass sich
von der Innenfläche des M. bursalis allmählich eine Anzahl
von Fasern stärker abhebt und dort, wo die Fasern des
Nickhautmuskels sich zur Schlinge umbiegen, zu einem
Bündel vereinigt von demselben loslöst. Nach ungefährer
Schätzung dürfte die Stärke desselben einem Dritttheil des
M. bursalis gleich kommen. Diese Muskelportion wird nun
Üeber die Nebenorgane des Auges der Reptilien. 311
dadurch zu einem Retractor oculi , dass sie nach aufwärts
über die Nickhaut-Sehne zieht und am Bulbus sich fest-
heftet, lieber die Insertion wird Fig 2 und 3 b r die beste
Auskunft geben ; man sieht dort, dass sie sich zwischen
dem Rectus externus und superior befindet, jedoch nicht in
gleicher Peripherie mit diesen, also nicht am Aequator des
Augapfels, sondern an der Hinterfläche des Bulbus, näher
dem Opticus sich ansetzt.
Betrachtet man den Augapfel von hinten, so wird die
dadurch gewonnene Ansicht, die ich in Fig. 3 nachge-
bildet habe, keinen Zweifel aufkommen lassen, dass unser
gegenwärtiges Muskelbündel einzig nur den M. retractor
oculi bei dem Zurückziehen des Auges synergisch unter-
stützen kann.
Um endlich der etwaigen Ansicht entgegen zu treten,
als sei die beschriebene Muskelportion ein selbstständiger
Retractor, sei nochmals betont, dass der M. bursalis es ist,
der sich ganz allmählich in diese zwei Portionen zerlegt,
ähnlich etwa wie es von den Streckern und Beugern der
Finger und Zehen bekannt ist.
Nachträglich sei es mir noch gestattet, mit einigen
Worten der einzigen genaueren Mittheilung über den Bewe-
gungsapparat der Nickhaut bei Lacerta agilis zu gedenken.
Dieselbe findet sich in Trapp's schöner Dissertion ^) über
die Nebenorgane des Auges und lautet : „Ab orbitae parte
adversa et superiori tendo supra nervum opticum porrigi-
tur, atque in musculi striam incidit, quae ^) in fundo orbitae
eodem, quo ceteri musculi, modo insertus, a Sclerotica
incipit etc." Ich führe diese Stelle hier an, weil die Un-
klarheit in der Darstellung eines Muskels, der in der Orbita
entspringt, am Bulbus ansetzt und dabei eine „stria" bildet,
daher rührt, dass der Verfasser das als Retractor fungi-
rende Muskelbtindel des M. bursalis nicht richtig erkannt
hat. Die hieraus resultirenden Widersprüche, sowohl im
Text als auch in der Fig. 20, sind bei dieser Unkenntniss
leicht erklärlich.
1) Trapp: Symbolae ad anat. et physiol. organorum bulbum ad-
juvantium et praecipue membranae nictitantis. Diss.inaug.Turici 1836.
2) Mass wohl „qni" heissen.
312 Max Weber:
Was endlich die Nickhaut-Sehne angeht, so heftet
sich diese an das Frontale principale und zwar an den
Theil desselben, welcher sich an der Bildung der vorderen
Augenhöhlenwand betheiligt. Von hier gelangt sie zwi-
schen dem M. obliquus superior und dem rectus internus
hindurch an den Bulbus und zieht, diesem angelagert, unter
den rectus superior hin, worauf sie die Schlinge des M.
bursalis erreicht. Während sie bisheran eine fadenför-
mige Gestalt hatte, schwillt sie bei ihrem Eintritt in den
Muskelcanal bedeutend an, um bald nach ihrem Austritt
aus demselben ihre frühere Gestalt wieder anzunehmen.
Dass sie endlich bei ihrem Uebergang in den unteren
vorderen Zipfel der Nickhaut „die strangartige Beschaffen-
heit aufgiebt und unter Verbreiterung zu einer Art Hohl-
kehle sich gestaltet'', hat Ley dig^ bereits hervorgehoben.
Die Sehne umgreift somit fast drei Viertel des Bulbus
von hinten nach vorn, wobei sie über dem Opticus gelagert
ist und ihre tiefste Stelle beim Durchtritt durch den Mus-,
kelcanal erreicht, lieber die Art der Bewegung der Nick-
haut einiges im Zusammenhang mit derjenigen der hori-
zontalen Lider mitzutheilen, werde ich mir vorbehalten.
Ueber die Innervation des Nickhaut-Muskels habe
ich dem, was im Laufe der Untersuchung des Nervus abdu-
cens als auf diese bezüglich sich herausstellte, nichts bei-
zufügen. Ich hob damals hervor, dass der genannte Nerv,
bevor er aus dem Fleische des M. retractor oculi heraus-
trete, den M. bursalis durch einige feine Reiser innervire.
Nach Kenntnissnahme des ganzen Apparates der Nick-
haut dürfte es vielleicht nicht unpassend erscheinen, die Frage
aufzuwerfen, wie der M. bursalis aufzufassen sei; eine
Frage, bei deren Beantwortung nicht nur das Für und
Wider einer etwaigen Analogie entweder mit dem M. qua-
dratus oder mit dem M. pyramidalis der Vögel und man-
cher Reptilien abzuwägen, sondern — wie ich schon jetzt
ausdrücklich bemerken will — auch die Betrachtung ins
Auge zu fassen ist, ob nicht in dem M. bursalis ein modi-
?) Leydig: Die iu Deutschland lebenden Arten der Saurier,
1872, pag. 82.
Ueber die Ncbcuorgane des Auges der Reptilien. 313
ficirter Retractor erblickt werden kann. Die Frage in
ihrer ersten Form: ob M. quadratus oder pyramidalis, ist
schon von Trappt gestellt und dahin entschieden worden,
dass er den M. bursalis für einen M. quadratus hält. Sein
Grund : „quum supra eodem quo quadratus loco a Sclerotica
initium capiat et striam constituat^^ ist natürlich für uns,
nach Kenntnissnahme des an die Sclerotica sich ansetzen-
den Muskesbündels des M. bursalis, ganz hinfällig.
Ich meinerseits würde die Frage in dieser gegen-
wärtigen Form nur dahin beantworten können, dass vom
Gesichtspunkte der Function aus überhaupt von einer Wahl
zwischen dem M. quadratus und pyramidalis nicht die
Rede sein kann, da der M. bursalis beider Function: ein-
mal die Sehne zu spannen (M. pyramidalis), und zum andern
Male sie in bestimmter Richtung zu leiten (M. quadratus),
in sich vereinigt. Morphologisch allerdings könnte bei die-
ser Art der Fragestellung der M. bursalis nur dem M.
quadratus verglichen werden, obwohl hierfür nur das frei-
lich auifallende Verhalten eines Muskels spräche, der
eine Schlinge bildet, durch welche eine Sehne tritt, im
Uebrigen aber in allen Stücken von M. quadratus abweicht.—
Da wäre namentlich an die Abtrennung des M. bursalis
vom Bulbus zu erinnern, während beim Crocodil und ein-
zelnen Cheloniern (Chelydra und Chelonia) die Muskeln,
die functionell dem M. quadratus und pyramidalis gleich-
kommen, auch morphologisch, wenn auch plumper gebil-
det und in etwa modificirt, denselben durch ihren Ursprung
vom Bulbus entsprechen. Und wenn H u x 1 e y 2) in gewis-
sem Sinne den M. bursalis der Saurier als analog neben
dem M. quadratus der Vögel ~ den er auch M. bursalis
nennt ^) — setzt, so scheint mir dies für unsere eiuheimi-
1) Trapp: Symbolae ad anatom. et physiolog. organorum bul-
bum adjuvantium, Diss. inaug, Turci 1836, pag. 22.
2) Huxley: Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere, über-
setzt von Ratzel 1873, pag. 262.
3) Ich möchte vorschlagen den zur Nickhaut in Beziehung
stehenden Schlingenrauskel nur dann » M. quadratus « zu nennen,
wenn er vom Bulbus entspringt; anderenfalls aber, wenn dies von
314 Max Weber:
sehen Laeerten nieht gerechtfertigt, da sich der M. bursa-
lis, ausser durch das bereits oben Angeführte, ganz wesent-
lich durch seine Portio retrahens — die Huxley allerdings
nicht kennt — unterscheidet.
Gerade diese aber veranlasst mich zu der Erwägung,
ob nicht der M. bursalis ein modificirter M. retractor sei.
Die Innervation kann uns hierüber keinen Entscheid
geben, da sowohl der M. retractor als auch die M. M. pyra-
midalis und quadratus durch den N. abducens innervirt
werden. Nicht aber ist der gleiche Ursprung und Verlauf
des M. bursalis und M. retractor oculi der Saurier aus
dem Auge zu lassen, und es sei im Anschlüsse hieran auf
die beiden M. M. retractores bei Testudo europaea, die
so nahe neben einander verlaufen, dass Bojanus^ sie
als fasciculus externus und internus unterscheidet, hin-
gewiesen. Ersterer wird vom N. abducens auf seinem
Wege zum M. rectus externus durchbohrt; desgleichen
wird auch bei Lacerta der M. retractor oculi (äusserer
Fascikel) vom N. abducens durchbohrt.
Weiter sei abermals in Erinnerung gebracht, dass
wir oben bei Gelegenheit der Augenmuskeln nur einen
M. retractor oculi kennen lernten, dessen einseitige Wirkung
durch die Portio retrahens des M. bursalis compensirt
werde. Es dürfte nun gerade diese Combination, dass ein
Theil des M. bursalis als retractor wirkt, darauf hinweisen,
dass wohl mit einigem Recht der ganze M. bursalis als
ursprünglicher M. retractor und speciell der als Nickhaut-
muskel wirkende Theil eigentlich nur als Leiter der
Nickhaut aufzufassen ist ; um so eher, als nicht in Abrede
gestellt werden kann, dass bei Contraction des M. bursalis
der Bulbus, wenn auch einseitig, retrahirt wird.
Die Retraction des Bulbus aber wird ihrerseits, bei
der Lage der denselben umspannenden Nickhaut- Sehne,
gleichzeitig bis zu einem gewissen Grade eine Verschie-
bung der Nickhaut hervorrufen, indem dieser naturgemäss
der Orbita geschieht, ihn durch die Benennung »M. bursalis« von
ersterem zu unterscheiden.
1) Bojanus: Anatomia Testudinis curopaeae. Vilnae 1819.
üeber die Nebenorgane des Auges der Reptilien. 315
eine grössere Excursion gestattet ist, als dem, nur in engen
Grenzen beweglichen Bulbus.
Gewinnt somit die als Schiingenmuskel fungirende
Partie mehr das Wesen eines vorwiegend leitenden Appa-
rates, so ist doch andererseits nicht aus dem Auge zu ver-
lieren, dass die genannte Partie auch ihrerseits direct auf
die Sehne und damit auf die Nickhaut heranziehend wirkt.
Unsere eben geführte Deduction ging daher von einem
einseitigen Gesichtspunkt aus, sie sollte auch nur deutlich
machen, dass bei Contraction des M. bursalis eine Ein-
wirkung auf die Nickhaut, ohne gleichzeitige Retraction
des Augapfels Seitens desselben Muskels, gar nicht zu
denken ist.
Dies möchte wohl nicht am wenigsten für die Berech-
tigung der Erwägung sprechen, ob nicht etwa der M. bur-
salis der Saurier als M. retractor aufzufassen sei, dessen
eine Portion diesen Charakter noch behalten, während die
andere zu einem M. bursalis sich umgewandelt hat.
D. Der glatte Lidmuskel.
Da dieser Muskel allen dreien Lidern gleichmässig
angehört, dürfte hier erst, nach Betrachtung derselben, der
Ort sein auf dies bereits mehr erwähnte Gebilde näher
einzugehen.
Dasselbe wurde von Leydig entdeckt; und da ich
seiner Mittheilung nur noch wenige ergänzende Angaben
beizufügen habe, so will ich diese vollständig anführen.
Sie lautet^): „Die glatte Muskulatur durchzieht die ganze
Bindehaut des Auges und scheint theilweise sogar in die
erwähnten, die Lymphräume durchsetzenden Balken einzu-
treten. Weiteres Nachforschen belehrt, dass man es eigent-
lich mit einem grossen glatten Muskel von hautartiger
Ausbreitung zu thun habe, der rings um das Auge ent-
springend die Richtung gegen die Lider nimmt. Beson-
ders stark ist der Muskel am vorderen Augenwinkel; hier
unterscheidet man leicht neben dem oberen schiefen Augen-
1) Leydig: Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier,
1872, pag. 81.
316 Max Weber:
muskel, schon an der Farbe, einen glatten Muskel, welcher
von der knorpeligen Augenscheidewand kommt und sich
von dem M. obliquus superior gegen das obere Lid, die
Nickhaut und Härder' sehe Drüse verliert; auch von unten
her strebt eine stärkere Portion dieser glatten Muskulatur
gegen das dritte Lid^^
Hier möchte ich kurz das Ergänzende meiner Unter-
suchungen anreihen.
Im unteren Lide zeigt sich die glatte Muskulatur^),
über dem M. depressor palpebrae inferioris gelagert, zuerst
am Boden der Mundhöhle in der Nähe des Jugale; den
genannten Muskel überdeckend, zieht sie nach aufwärts
und theilt sich in der Gegend des unteren Randes des
Tarsus (cfr. Fig. 5). Mehr nach den Augenwinkeln zu, in
den Theilen des Lides, die seitlich vom Tarsus liegen,
geschieht diese Theilung nicht allzu fern vom Augenhöh-
lenrand. Ein Theil der Fasern zieht nun längs der Con-
junctiva — bezüglich der Stelle, wo der Tarsus liegt, längs
diesem — nach aufwärts. Dieselben bilden eine dünne
continuirliche Schicht, welche dem Gewebe, das die innere
Begrenzung (untere Grenzlage) der Schleimhautplatte bildet,
eingelagert ist.
Der andere Theil der Fasern tritt durch die Lymph-
scheiden auf die Cutisplatte des Lides über, und zeigen
sich diese hier ebenfalls in die untere Grenzlage der Leder-
haut eingewebt.
Für die glatte Muskulatur im oberen Lide gilt eigentlich
dasselbe, wie für die des unteren Lides. Sie nimmt auch
hier ihren Ursprung aus dem reticulären Gewebe, welches
sich zwischen dem Bulbus und der Lamina superciliaris
ausspannt; vornehmlich der letzteren haftet sie ziemlich fest
an. Die Schleimhautplatte, und zwar deren innerster Lage
eingebettet, ziehen ihre Fasern nach vorn, wo sie sich
allmählich gegen den Lidrand hin verlieren. Ein Theil
derselben tritt aber dort, wo die Conjunctiva sich auf die
Sklera umschlägt in die wenig zahlreichen Lymphschei-
1) Man vcrgl. Fig. 7, wo die glatte Muskulatur durch grüne
Färbung näher angedeutet ist.
lieber die Nebenorgane des Auges der Reptilien. 317
den ein. Ihren Verlauf auf der Cutisplatte konnte ich
nicht verfolgen, wie denn überhaupt diese glatte Muskulatur
äusserst zartfaserig ist.
Dass es schwer hält den Verlauf des glatten Muskels
innerhalb der beiden genannten Lider systematisch klar
zu legen, wird einleuchten, wenn man sich das verzweigte
Wesen der Lymphscheiden vergegenwärtigt, die nur zum
Theil in mehr weniger geradem Verlauf zwischen den bei-
den Faltentheilen sich ausspannen. Unter obwaltenden
Umständen wird es nicht Wunder nehmen, dass die
glatte Muskulatur auf der Cutisplatte durchweg keinen
ganz gleichsinnigen Fasernverlauf hat. Anders verhält es
sich mit dem glatten Muskel, der in die Nickhaut eindringt ;
besonders mächtig, wie schon Leydig hervorhebt, zieht
er nur in radiärer Richtung über die Härder 'sehe Drüse,
soweit diese in den Bereich der Nickhaut kommt, weg.
Am gegenüberliegenden Augenwinkel dagegen zeigt er
sich nur schwach entwickelt. In dünner Lage treten seine
Fasern in dem oberen Theil der Fascie, die sich zwischen
Augapfel und Kaumuskulatur einschiebt, auf. In stärkerer
Lage begegnen uns dann wieder die Muskelfasern in der Nähe
der Thränendrüse ebenso, wie auch nach dem unteren
Lide hin.
Es bedarf wohl kaum einer Erwähnung, dass die
gesonderte Aufführung der glatten Muskulatur von den vor-
genannten Stellen, nicht einer gleichen Sonderung derselben
in einzelne Theile entspricht; dieselbe bildet vielmehr eine
„hautartige Ausbreitung". Und wenn wir dieselbe auch
als eine continuirlich zusammenhängende bezeichnen müs-
sen, so ist doch andererseits nochmals zu betonen, dass der
Faserverlauf durchaus kein gleichsinniger ist. Dement-
sprechend kann auch nun die Function nicht in dem Sinne
eine gleichsinnige sein, wie es für die Bewegung des
Lides — etwa zum Schliessen desselben nach Art eines
M. orbicularis — nöthig wäre. Ich muss mich daher, nach-
dem ich lange nach einer anderen Erklärung gesucht
habe, zu der von Leydig*) gegebenen bekennen, um so
1) Leydig: Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier,
1872, pag. 81. Anmerk. 1.
318 Max Weber:
mehr als ich glaube, dieselbe mit gutem Grunde etwas
weiter auffassen und ihr einen neuen Gesichtspunkt hinzu-
fügen zu dürfen. Leydig nämlich schreibt: „Obige glatte
Muskulatur hat aber wohl nichts mit der Bewegung der
Lider zu thun; vielmehr spielen alle, oberes, unteres und
drittes am lebenden Thier so rasch, wie es nur durch
quergestreifte Muskeln geschehen kann. Es scheint die
glatte Muskulatur der Bindehaut des Auges hauptsächlich
auf die Entleerung der Drüsensecrete berechnet zu sein.'*
Dem möchte ich nun noch beifügen — und ich glaube
ein Blick auf Fig. 7 wird es nicht unwahrscheinlicher
machen — , dass der Verlauf auf beiden Lidplatten sowie
durch die verzweigten Lymphscheiden, den glatten Muskel
befähigen die weiten Lymphräume innerhalb der Lider zu
entleeren und durch pumpende Wirkung überhaupt einer
Stagnation im Bereiche derselben vorzubeugen. Auf diese
Weise würde der glatte Muskel, der schon durch den
gekreuzten Verlauf seiner Fasern den Gedanken an eine
ihm mögliche Veränderung der Lage der Lider ausschliesst i),
einer Erklärung zugänglich.
E. Nerven der Lider.
Die Innervation der Lider und der Conjunctiva pal-
pebralis geschieht durch deii zweiten Ast des Trigeminus,
der zusammen mit dem dritten Aste ein gemeinschaftli-
ches Ganglion ausserhalb der Schädelhöhle hat. Die ersten
Nachrichten über diese Nerven verdanken wir Fisch er^;,
und gilt für sie, was ich seiner Zeit bezüglich der Nerven
der Augenmuskeln anmerkte, dass sie nämlich seit diesen
ausgezeichneten Mittheilungen keiner neuen Untersuchung
unterworfen worden sind. Es dürfte somit vielleicht nicht
unpassend erscheinen kurz zu schildern, welcher Art der Ver-
lauf des zweiten Astes des Trigeminus bei Lacertaist,
vor allem da ich bezüglich dieses Thieres die Fischer 'sehen
Angaben in manchen Punkten erweitern kann.
1) Ganz abgesehen davon, dass wir nach unseren vorläufigen
physiologischen Kenntnissen gar nicht berechtigt sind, einem glatten
Muskel „so rasche" Bewegungen, wie dies Leydig auch hervor-
hebt, zuzuschreiben.
2) Fischer: Die Gehirnnerven der Saurier. Hamburg 1852.
üeber die Nebenorgene des Auges der Reptilien. 319
Genannter Ast ^) zieht über die Kaumuskeln weg zur
Augenhöhle und theilt sich, sobald er den Rand des M. tem-
poralis erreicht hat, in zwei Aeste. Der eine (N. inf ra or-
bital is) derselben, und zwar der bei weitem stärkste,
setzt seinen Verlauf zur Augenhöhle in gerader Richtung
fort und durchbohrt, nachdem er dieselbe erreicht hat, den
Muse, depressor palpebrae inferioris. Zwischen dem Bul-
bus und dem Muskel, demselben eng anliegend, zieht er
nach vorn, durchbohrt in der Nähe des vorderen Augen-
winkels den Muskel nochmals und dringt in das Foramen
palatinum^) ein. Von hier aus setzt er als N. dentalis
(seu N. alveolaris sup.) seinen Weg im Knochenkanal des
Oberkiefers weiter fort, von Stelle zu Stelle Aeste an die
Zähne und die äussere Haut der Gesichtsfläche abgebend ;
diese letzteren treten durch die feinen Löcher oberhalb der
Zähne durch die Knochenwand des Oberkiefers nach Aussen.
Die Verbindungszweige des zweiten Astes des Trige-
minus zum ram. palatinus nervi facialis (Fischer) erblicke
ich ebenfalls bei unseren Lacerten in Gestalt von 1—2 (?)
feinen Reiserchen, die den N. infraorbitalis , während der-
selbe noch innerhalb des M. depressor palp. inf. verläuft,
verlassen.
Von Belang ist es mir besonders hervorzuheben, dass
der N. infraorbitalis, sobald er in die Augenhöhle getreten
ist, stets in nächster Nachbarschaft mit der Arteria infra-
orbitalis nach vorn zieht, ein Verhältniss welches ich in
Fig. 9 dargestellt habe. Auf die feinen Reiserchen, welche
ich dort von dem Nerven zur Arterie ziehend abgebildet
habe, werde ich, da es Verbindungs-Aeste zum Drüsenaste
sind, bei letzterem ausführlicher zurückkommen.
Der zweite Zweig unseres Astes des Trigeminus, im
Verhältnisse zum N. infraorbitalis der dorsale, verdient, trotz-
dem er der schwächere ist, unsere ganz besondere Aufmerksam-
keit, da er aus seinem Stamme die Aeste an die Lider und den
Drüsenast, die Fischer zuerst namhaft gemacht hat, entlässt.
1) Man vergl. Fig. 9.
* 2) Nicht aber „nähert er sich", nachdem er den Muskel zum
2. Mal durchbohrt hat, sofort „von innen her dem Oberkiefer-
knochen", wie Fischer pag. 129 schreibt.
320 Max Weber:
Aeste an das obere und untere Lid. Was
Fischer in Betreff dieser mittheilt, bezieht sich auf einige
grössere ausländische Saurier; die Ergebnisse meiner Unter-
suchung der einheimischen Lacerten sind folgende. Wie
schon gesagt ist es der dorsale Ast des zweiten Astes des
Trigeminus, mit dem wir uns hier beschäftigen müssen. Die-
ser theilt sich alsbald in zwei nahezu gleich starke Zweige,
von denen der dorsale nach oben zum hinteren Augenw^in-
kel verläuft, während der ventrale in ziemlich horizontaler
Richtung dem unteren Lide zustrebt (cfr. Fig. 9).
Der dorsale Ast geht nun, ohne sich weiter zu ver-
zweigen, unter die zarte Haut des äusseren Augenwinkels.
Erst im Bereiche der glandula lacrymalis zertheilt er sich
in verschiedene Reiser. Eins, vielleicht auch einige der-
selben von äusserster Feinheit treten in diese Drüse selbst
ein. Dieser Fund mag vielleicht dadurch s^on grösserem Inter-
esse sein, dass Fischer nichts dergleichen erwähnt, wie
mir denn überhaupt keine Angabe über die Innervation
der Thränendrüse bei den Sauriern bekannt geworden ist.
Der eigentliche Stamm dieses Nerven, jedenfalls das
stärkste der Reiser, dringt in das obere Lid, woselbst er
sich noch weiter zertheilt. Auf Querschnitten des Lides
sieht man da und dort in der Cutisplatte ein Nerveu-
stämmchen. In der Nähe der Lamina superciliaris gewahrt
man endlich einen stärkeren Nerven, der durch die Lymph-
scheiden, die sich zwischen der Cutis- und Schleimhaut-
platte des Lides ausspannen, Aeste zur Conjunctiva abzu-
geben scheint.
Von dem Aste, den ich auf Fig. 9. 3 dargestellt
habe, möchte ich glauben, dass es der ramus recurrens ad
nervum facialem sei. Die schöne Entdeckung dieses Ner-
ven, die von Bendz^) bei Chelonia mydas gemacht wurde
und auf eine Anfangsbildung des pes anserinus minor hin-
weist, wurde von Fischer bei allen von ihm untersuchten
Sauriern bestätigt.
Fassen wir nun den ventralen Ast ins Auge so finden
1)-Bendz: Bidrag- til deu sammenligneude Anatomie af Nerv.*
Glossopharyng., "Vagus, Acnes. Willisii og Hypoglossus. Kjöben-
havn 1843.
Üeber die Nebenorgane des Auges der Reptilien. 32l
wir seine Verhältnisse im Einklang mit den uns von
Fischer gemachten Angaben über diesen Nerv beilguana
tuberculata; doch kann ich denselben noch einiges Genauere
beifügen. Sobald der Nerv nämlich in den Umfang der
Augenhöhle eingetreten ist, trifft er auf die oben bereits
erwähnte Arteria infraorbitalis i), wo er den Drüsenzweig,
den ich gleich ausführlich behandeln werde, abgibt. Der
Stamm selbst aber zieht im unteren Lide weiter, nur wenig
über dem unteren Augenhöhlenring gelagert. Von hier
aus schickt er mannigfache Aeste an die Haut des oberen
Lides, wie man auf Querschnitten desselben sieht.
Der „Drüsenzweig" des zweiten Astes des
Trigeminus. „So möchte" Fischer^) „einen sehr
beständigen aber äusserst feinen Nerven nennen, der,
wenigstens zuweilen, eine deutliche gangliöse Natur hat,
und immer die Conjunctiva und die Härder 'sehe Drüse
mit Fäden versorgt." Seit Fischer dies im Jahre 1852
niederschrieb hat sich Niemand die Mühe genommen die-
sen interessanten Nerven weiter, namentlich mikroskopisch,
zu untersuchen. Ich werde demselben daher eine besondere
Berücksichtigung schenken, namentlich mit Rücksicht darauf,
dass sein Verhalten bei Lacerta, worüber Fischer nichts
sagt und ohne mikroskopische Untersuchung auch nichts
sagen konnte, ein ganz besonderes zu sein scheint.
Entfernt man den unteren Orbitalrand so bemerkt man
durch den offen zu Tage liegenden M. depressor palp. inf.
den nervus und die mit demselben verlaufende arteria
infraorbitalis durchschimmern. Hat man diese nach Weg-
nahme des Muskels frei gelegt, so sieht man bei aufmerk-
samer Betrachtung (vergl. Fig. 9 a und g), wie die Arterie
und der Nerv von Stelle zu Stelle durch feinste Fädchen
verbunden sind. Gleichzeitig gewahrt man, dass, nach
möglichster Entfernung des Blutcoagulum im venösen Sinus,
auf welchem beide so fest aufliegen, dass sie in genanntem
Coagulum einen tiefen Eindruck zurücklassen, ein Zug
1) Dieselbe entspricht der art. alveolaris sup. bei Corti: De
systemate vasorum Psaramosauri grisei. Vindobonae 1847.
2) Fischer: Kopfnerven der Saurier 1852, pag. 125.
Archiv f. Naturg. XXXXIII. Jahrg. 1. Bd. 21
322 Max Weber:
an der Arterie nach unten ausgeübt, eine Unzahl feinster
Fädchen, die von der Arterie zum darunter liegenden For-
nix Conjunctivae hinübertreten, ausgespannt werden.
Dieses vorläufig unklare Verhalten weist sich unter
dem Mikroskope dahin aus, dass mit der Arterie, ihr eng
anliegend, ein Nerv nach vorn verläuft, der sich von dem
ventralen Zweige (Fig. 9 b) des dorsalen Theilungsastes
des zweiten Astes des Trigeminus ablöst, und zwar genau
dort, wo dieser in seinem Verlaufe zum unteren Lide die
art. infraorbitalis kreuzt. Unser, der genannten Arterie
anliegender Nerv (Fig. 9 g) nun gibt beständig netzartig
unter einander verbundene Reiser ab, die durch den Blut-
raum hin zur Conjunctiva ziehen. Die Art und Weise
wie dies geschieht, nämlich durch die mehrerwähnten
Lymphscheiden, die sich zwischen Conjunctiva und Muskel
ausspannen, wird aus Fig. 1 1 deutlich werden. Es sind dies
spärlich verzweigte, der Hauptsache nach aber strangartig
sich ausspannende Canäle, die sich aus dem lymphoiden
Gewebe, welches als Fortsetzung des retrorbulbären Gewe-
bes den ganzen Sinus auskleidet, entwickeln. Im Uebri-
gen erinnern *sie an die „bindegewebigen Balken, welche
den die Oberlippendrüse umgebenden Lymphraum durch-
setzen" und von Leydig^) bei Schlangen bekannt ge-
macht worden sind; nur ist hier bei Lacerta alles kräfti-
ger ausgebildet.
Der Verlust, den unser die Conjunctiva innervirender
Nerv durch Abgabe so zahlreicher Aeste beständig erlei-
det, wird ebenso beständig durch Zweige, die von Stelle
zu Stelle aus dem N. infraorbitalis in denselben hinüber-
treten, gedeckt. Eben diese Zweige sind es, die mich
oben veranlassten zu sagen, dass die Arteria und der
N. infraorbitalis durch feinste Fädchen verbunden seien.
Dass wir es hier in derThat mit dem von Fischer
entdeckten „Drüsenzweig" zu thun haben, ist wohl nicht
mehr fraglich; denn auch unser Nerv versorgt die Con-
junctiva und die Harder'sche Drüse. Auch sein eigen-
1) Leydig: Ueber die Kopfdrüsen einheimischer Ophidier.
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 9, Fig. 21 uud 22.
Ueber die Nebenorgane des Auges der Reptilien. 323
thümlicher Verlauf, der nur dem bewaffneten Auge ersicht-
lich ist, spricht nicht hiergegen. Im Gegentheil bemerken
wir gerade bei dieser Art des Sehens eine neue Eigen-
thümlichkeit, die mit dem interessanten Funde Fischer's^)
bei Salvator Merianae übereinstimmt. Hier ist nämlich der
Drüsenzweig durch eine gangliöse Natur ausgezeichnet,
„indem er aus einer grossen Zahl zwar äusserst kleiner,
aber schon durch eine starke Loupe wahrnehmbarer Ganglien
besteht, welche von hinten nach vorn einander in gerader
Linie folgend, durch feine Fäden mit einander verbunden
sind und sich fast wie eine Schnur Perlen ausnehmen".
Dass nun nicht nur „der Nerv, wenigstens zuweilen,
eine deutliche gangliöse Natur hat", wie Fischer schreibt,
sondern dass ihm dieselbe wohl überall zukomme, auch
da, wo er keine perlschnurartige Bildung wie bei Salvator
Merianae zeigt, möchte ich auf Grund meiner Untersuchung
unserer einheimischen Eidechsen vermuthen, indem hier
der „Drüsenzweig" mit Ganglienzellen vollgepfropft ist,*
ohne dass sich dies durch Anschwellungen verräth.
Von weitreichenderem Interesse scheint es mir aber
zu sein, dass auch im ganzen Verlaufe dem N. infraorbi-
talis selbst Ganglienzellen eingestreut sind; bald einzeln,
bald nesterweise, ganz besonders dort wo Aeste von ihm
abgehen. Sollte dies nicht ebenfalls ein Streiflicht werfen
auf die noch immer strittige Natur der Ganglien (Ganglion
Bochdaleki) im Ramus supramaxillaris nervi trigemini?
F. Bewegung der Lider.
Wenn ich hier zum ersten Mal versuche eine Beschrei-
bung der Art der Bewegung der Lider bei den Sauriern
zu geben, so muss sich diese auf die Nickhaut und die
beiden horizontalen Lider erstrecken.
Was die Nickhaut angeht, so sei über deren Bewe-
gung angemerkt, dass sie unabhängig von derjenigen der
beiden andern Lider vor sich geht. Bei unseren Lacer-
ten kann sie vom inneren Augenwinkel her, über das
1) Fischer: Die Gehirnnerven der Saurier, 1852. pa^. 126.
324 Max Weber:
ganze Auge bis zum äusseren Augenwinkel vorgezogen
werden. Ruft man sicli ins Gedäcbtniss zurück, dass die
Nickliaut wesentlich eine Falte der Conjunctiva ist, so
wird sofort die grosse Bedeutung des spangenartigen Knor-
pelstreifens, den uns Leydig^) von der Nickhaut beschrie-
ben hat, einleuchten, um so mehr als die Zuglinie, die wir
uns, von der Sehne ausgehend in deren Richtung verlän-
gert denken, auf der Mitte dieser Spange senkrecht steht.
Dieselbe wird somit die Nickhaut, die sonst wohl beim
Zuge durch die Sehne in deren Richtung in zahlreiche
Falten sich zusammenlegen würde, gespannt erhalten.
Die Art, wie die Bewegung zu Stande kommt, bedarf
wohl, nach Auseinandersetzung des leicht verständlichen
Apparates hierzu, keiner weiteren Worte. Die Schnellig-
keit der Bewegung entspricht der quergestreiften Natur
genannter Muskulatur.
Wie bei den Vögeln, schnellt auch hier beim Nachlassen
der Muskelwirkung, die das dritte Lid über das Auge zog,
dasselbe durch seine Elasticität in seine g'ewöhnliche
Lage: den inneren Augenwinkel zurück.
Unverhältnissmässig schwieriger liegen die Verhält-
nisse, wenn wir uns die Bewegung des oberen und unte-
ren Lides aus dem anatomischen Befunde erklären wollen.
Leicht verständlich wäre allerdings die Bewegung, wenn jene
Forscher, die einen complicirten Muskelapparat von dieser
Stelle angeben, im Rechte wären. Dem ist jedoch für
unsere hieländischen Saurier nicht so. Vielmehr — und
es möge mir gestattet sein dies hier nochmals zu wieder-
holen— findet sich mit Ausnahme jenes von Leydig ent-
deckten glatten Muskels, welchem wir nach dem Vorgange
des genannten Forschers keinen Einfluss auf die Lid-Be-
wegung zuschreiben können, nur ein Muskel in dem ganzen
Lidapparat. Ich bezeichnete denselben, der von querge-
streifter Natur ist, als Muse, depressor palpebrae inferioris.
Von einem Muse, levator des unteren oder oberen
Lides aber wurde ebensowenig wie von einem Muse.
1) Leydig: Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier.
1872, pag. 81.
ÜGber die Nebenorgane des Auges der Reptilien, 325
depressor des letzteren oder gar von einem circulären
Muse, orbicularis palpebrarum etwas bemerkt. Befinde ich
mich somit in Widerspruch mit einer Reihe von Autoren,
die, der eine diesen der andere jenen, der von mir als
fehlend bezeichneten Muskeln anführen, und die meinem
Dafürhalten nach von den Crocodilen, Schildkröten, zum
Theil gar von den Vögeln auf unsere Thiere übertragen worden
sind (oder sollten sich diese von ausländischen Verwandten
so sehr unterscheiden?), so glaube ich dennoch darlegen
zu können, dass dieser sparsam eingerichtete Muskelappa-
rat vollkommen ausreicht, um die Bewegungen, wie sie
die Lider bei Lacerta ausführen, zu erzielen.
Mit Bezug auf diese Bewegungen wurde bereits früher
von mir, gegensätzlich zum oberen Lide hervorgehoben,
dass das untere Lid ein höchst bewegliches Organ sei.
Dies konnte denn bei einem so sehr zu Tage liegenden
Gebilde auch den älteren Forschern nicht entgehen. Sie
sowohl, wie auch die neueren Untersucher, bezeichnen das
untere Lid als das vorzüglich bewegliche und sagen von
ihm aus, dass es beim Lidschluss emporsteige ; mit welcher
Notiz aber die Berichte über die Lidbewegung erschöpft sind.
Und in der That wird das Schliessen der Augen da-
durch bewerkstelligt, dass das untere Lid ganz emporsteigt
und das Auge bedeckt, während das obere Lid kaum
merklich herabsinkt.
Was überhaupt die Bewegung des oberen Lides
angeht, so kann diese von zweierlei Art sein. Einmal, und
dies ist die hauptsächlichste Bewegung desselben, kann
die lamina superciliaris, die ich ja zum oberen Lide
rechne, sich in ihrem charnierartigen Gelenk am oberen
Orbitalrande von oben nach unten bewegen , während der
„häutige" Theil des Lides, der senkrecht vor dem Auge
herabhängt, im Uebrigen in seiner Lage zur lamina super-
ciliaris verbleibend, ihrer Bewegung folgt. Zum anderen
Mal senkt sich bloss der häutige Theil ohne Mitbetheili-
gung der Brauenplatte. Diese Bewegung, die, wie wir
gleich sehen werden , nicht häufig auftritt, ist noch dazu
mehr eine Entfaltung als eigentliche Senkung des Lides.
Zur näheren Erklärung sei bemerkt, dass gewöhnlich
326 Max Weber:
die Superciliarplatte in sanfter Wölbung die Ebene der
Stirnfläche tiberragt. Diese Wölbung verschwindet, um in
die gleiche Ebene zu treten, d. h. das Lid senkt sich, bei
starker Retraction des Bulbus. Weit weniger wird die
geschilderte Lageveränderung eingeleitet bei forcirtem Blick
nach unten.
Während naturgemäss der häutige, senkrecht gestellte
Theil des oberen Lides diese Bewegungen, ohne seine Lage
zur Brauenplatte zu verändern, mitmacht, entfaltet er bei
letztgenannter Blickrichtung seine immerhin schmale Fläche.
Der Lidrücken nämlich, von dem ich bereits angab, dass
er durch Einfaltung nach Innen unter der lamina superci-
liaris verborgen sei, tritt ganz hervor; eine Art der Bewe-
gung, die mit einer Senkung des Lides eigentlich nichts
zu thun hat, sondern gebunden ist an diejenige der Augen.
Hiermit im Einklang tritt bei Bewegung der Blickachse
nach oben der gegensätzliche Zustand der Entfaltung des
Lides ein; dasselbe wird möglichst verschmälert, sodass
nur der Lidrand und die Brauenplatte hervorsieht.
Es zeigen sich nun sowohl diese Bewegungen als
auch die der lamina superciliaris in engster Verbindung
mit dem anatomischen Befunde, der ebenfalls ausweist,
dass das obere Lid nahezu in ganzer Ausdehnung mit dem
Bulbus eng verbunden ist. Dieses folgt mithin den Bewe-
gungen des Augapfels, soweit sie im Stande sind auf das
obere Lid einen Zug auszuüben; Verhältnisse, wie sie uns
bei Amphibien, auch wohl bei Selachiern begegnen.
Dürfte so die Betheiligung des oberen Lides an der
Lidbewegung klar gelegt sein, so liegt nun die Frage vor:
wie kommt die Bewegung des unteren Lides, welches
sich, trotzdem es nur einen Muse, depressor besitzt, über das
ganze Auge emporhebt, zu Stande? Meine Antwort auf
diese Frage würde dahin lauten, dass bei offenem Auge
der Muse, depressor in beständiger Contraction sei. Will
das Thier das Auge schliessen, das untere Lid mithin in
die Höhe steigen lassen, so erschlafft der Muskel und das
Lid steigt in die Höhe. Welcher Art aber sind die Kräfte,
die dies bewirken, vermöge derer das Lid, ohne Hülfe von
Muskelarbeit, die Schwerkraft überwindet?
lieber die Nebenorgane des Auges der Reptilien. 327
Zur Beantwortung dieser Hauptfrage möchte ich nun
drei zum Emporheben des Lides synergisch wirkende Fac-
toren zu Hülfe ziehen.
1. Vom meisten Belang zur Erzielung der fraglichen
Wirkung scheint mir noch der Ausläufer des orbitalen
Sinus, der sich, von bedeutender Mächtigkeit, in das untere
Lid bis zum Tarsus erstreckt, zu sein. — Bei Contractioji
des Muse, depressor muss das Blut, durch das herabstei-
gende und sich in seinem orbitalen Theil zusammenfal-
tende Lid nach unten und den Seiten zu, aus demselben
entweichen. Nichts ist nun wohl einfacher, als sich vor-
zustellen, wie das Blut bei nachlassender Contraction mit
grosser Kraft in das verlassene, nun wieder zugängliche
Bett zurückströmt. In den Raum zwischen der stark
zusammengefalteten Conjunctiva und dem erschlafften Mus-
kel eindringend, der über sich den Tarsalknorpel hat, wird
man seinem Andränge allein schon die Fähigkeit zuschrei-
ben dürfen, das Lid emporzuheben.
2. Eben diese Faltung der Conjunctiva sowohl wie
die Einstülpungen der äusseren Lidplatte bei geöffnetem
Augenlid, die bei der Ausdehnung der vielfach gefalteten
Theile eine bedeutende Tendenz haben müssen sich wieder
zu entfalten, möchte ich noch besonders betonen. Um so
mehr als die Elasticität all dieser Gewebe, die sich im
geschilderten Zustand befinden, eine neue Kraftquelle ist,
die im Verein mit den nach Ausgleichung strebenden Fal-
ten des Lides sofort bei nachlassender Contraction des
Muse, depressor ihre Spannkraft in Bewegung des Lides
nach oben umsetzen werde.
3. Möchte ich zu bedenken geben, ob nicht bei Em-
porschnellen des unteren Lides an einen ähnlichen Vorgang
gedacht werden kann, wie wir ihn von der Bewegung der
Nickhaut der Säuger kennen. Hier wird ja bei Retraction
des Auges durch den M. suspensorius oculi (seu retractor)
der in der Nickhaut befindliche Knorpel zwischen Innen-
wand der Orbita und Augapfel eingeklemmt. Dem mit
der Retraction des Auges zunehmenden Drucke weicht er
nun durch Vorschnellen aus. An etwas ähnliches wenn
auch in einzelnen Punkten abweichendes könnte man nun
328 Max Weber:
vielleicht auch hier denken. Bei offenem Lide ist der
Lidknorpel zwischen Augapfel und Jugale eingeklemmt.
Seinem Streben, die Lage vor der Cornea einzunehmen,
wird er nun sofort beim Nachlassen der Contraction des Muse,
depressor Folge leisten, was ihm um so leichter werden
dürfte als im Moment des Lidschlusses das Auge, wie ich
zu sehen glaube, retrahirt wird, so dass der gekrümmte
Knorpel leicht an dem Augapfel vorbeischnellen kann.
Diese drei Kräfte, die bei nachlassender Contraction
des Herabziehers des unteren Lides gleichzeitig wirken
müssen, um so mehr als sie zum Theil in einem gegen-
seitigen Abhängigkeits-Verhältniss zu einander stehen,
dürften wohl vollkommen ausreichend sein, um ein so zar-
tes Gebilde, welchem durch seine Natur und seine örtliche
Beziehung zu den Nachbar-Organen eine Lageveränderung
so leicht gemacht ist, der Schwere entgegen zu heben.
II. Die Drüsen der Augenhöhle.
Wie bekannt finden sich zwei Arten von Drüsen in
der Augenhöhle unserer Lacerten: die eigentliche Thrä-
nendrüse, glandula lacrymalis, und die Nickhautdrüse, glan-
dula Harderi. lieber beide Drüsen hat sich Leydig^) in
reichhaltigster Weise verbreitet ; mir bleibt daher, will ich
nicht Bekanntes wiederholen, nur noch die Besprechung
zweier bisher noch nicht berücksichtigter Punkte, die in
gegenwärtigen Abschnitt gehören, übrig.
Der eine betrifft die Innervation der Drüsen.
Diesbezüglich merkte ich schon an, dass in die glandula
lacrymalis eins vielleicht auch einige feine Reiser (Fig. 9. 2)
eindringen, die aus dem Zweige (Fig. 9. c) des zweiten
Trigeminus-Astes an das obere Lid stammen.
Was ferner die Innervation der glandula Harderi
angeht, so hatte ich schon Gelegenheit zn melden, dass
ich mich hierin Eis eher 2) anschliessen könne, wenn er
1) Leydig: Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier.
1872 pag. 82 und: lieber die Kopfdrüsen einheimischer Ophidier.
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 9, pag. 644 fif.
2) Fischer: Die Gehirnnerven der Saurier. Hamburg 1852,
pag. 125.
üeber die Nebenorgane des Auges der ReptiRea.^ 329
angebe, dass dies durch seinen „Drüsenzweig" geschehe.
Da dieser (Fig. 9^. g) ein Zweig des Astes (b) für das untere
Lid ist, so geschieht die Innervation beider Drüsen durch
den zweiten Ast des Trigeminus und zwar durch dessen
dorsalen Ast, der, wie wir ja früher sahen, sich alsbald
in je einen Zweig für das obere und untere Lid theilt.
Der zweite Punkt, der eine genauere Besprechung
erheischt, betrifft die Thränenwege unserer Lacerten,
über die bisher noch jede genauere Einsicht fehlt. Die
Schilderung derselben will ich mit Anführung dessen, was
bezüglich ihrer in der Literatur niedergelegt ist, beginnen.
Eine Untersuchung etwa in der Art wie Cloquet
sie über die Thränenwege der Schlangen gepflogen hat,
fehlt gänzlich.
Bei Cuvier, Meckel, Wagner findet sich keine
Andeutung des in Frage stehenden Apparates für keinen
der Saurier, und so dürfte vielleicht die erste hierher
gehörige Erwähnung bei Blainville*) geschehen. Die-
selbe, von der es mehr als fraglich ist, ob sie sich auf
das Genus Lacerta bezieht, lautet: „J'ai rarement vu d'une
maniere certaine les pores lacrymaux, mais j'ai toujours
trouve que le trou de Tos unguis contenait un large canal
qui s'ouvrait quelquefois d'une maniere evidente dans la
cavite nasal".
Eine reichhaltige Ergänzung hierzu erfahren wir durch
Stannius^) nicht, wenn er vom Thränenapparat sagt:
„Eine Oeffnung im os lacrymale führt in einen weiten,
auswendig vom knorpeligen Nasengerüst gelegenen, vom
Oberkiefer begrenzten Thränencanal, der an der Aussen-
wand des hinteren Nasenganges, nahe seiner Communica-
tion mit dem Rachen, ausmündet".
Diesen aphoristischen Berichten gegenüber, die nament-
lich gar nichts von den Puncta lacrymalia und deren Fort-
setzung melden, begrüssen wir gerade über diesen Punkt
1) Blainville; De l'organisation des animaux 1822. pag. 418.
2) Stannius: Handbuch der Zootomie. 2. Th. 1856, pag. 171.
330 Max Weber:
bei Leydig*) die ersten Angaben. Nach ihm: „sind
Thränenröhrchen am inneren Augenwinkel zugegen. Man
wird ihrer am besten gewahr, indem man die Nickhaut
scharf ausschneidet; dadurch wird die Lichtung der nahe
beisammenstehenden Röhrchen offen gelegt und die nähere
Prüfung ergibt, dass sie mit demselben an Becherzellen
reichen Epithel ausgekleidet sind, wie es die Conjunctiva
besitzt. Die Röhrchen werden von Blutgefässen umzogen;
eine Borste in das Lumen der Thränencanäle eingeführt,
gelangt in die Nasenhöhle."
Die Lücke über die Mündung der Thränenröhrchen
etwa in einen Thränensack, endlich die des Thränennasen-
ganges ist seither nicht ausgefüllt worden; denn Leuckart^)
constatirt nur, nach Auseinandersetzung der Thränenwege
bei den Vögeln: „ Aehnlich verhält es sich mit den Reptilien".
Auch Solger^), der bei seiner Untersuchung der
Nasenwandung der Reptilien kurz auf den Thränencanal
zu sprechen kommt, berichtet nur von einer Nasenmündung
desselben bei Pseudopus, Chamaeleo und Tropidurus.
Mit Rücksicht auf diese dürftigen Mittheilungen, von
denen eigentlich nur die von Leydig gegebene für uns von
Bedeutung ist, werde ich meine Ergebnisse etwas ausführlicher
darlegen. Dieselben sind — und es dürfte schwer halten auf
anderem Wege zu einer genauen Einsicht zu gelangen — da-
durch gewonnen, dass ich ganz nach der Methode Kleinen-
bergs, die uns Born^) liir unsere Zwecke specialisirt
angegeben hat, verfuhr und den Kopf von Lacerta agilis
und muralis in Schnittserien zerlegte.
Was zunächst die Eingänge in die beiden Thränen-
canälchen, also das was man bei höheren Thieren Puncta
lacrymalia nennt, anbelangt, so ist hervorzuheben, dass
1) Leydig: Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier,
1872, pag. 83.
2) Leuckart: Organologie des Auges in: Graefe und Sae-
misch: Handbuch der Augenheilkunde. Bd. II. 1875, pag. 279.
3) Solger: Beiträge zur Kenntniss der Nasenwandung etc.
Morphol. Jahrbuch Bd. I, 1876, pag. 482.
4) Born: Ueber die Nasenhöhlen und den Thränennasengang
der Amphibien. Morpholog. Jahrbuch Bd. II, pag. 580 fif.
Ueber die Nebenorgane des Auges der Reptilien. 331
dieselben ähnliche Verhältnisse wie die der Vögel darbieten.
Es sind nämlich ebenfalls spaltförmige Oeffnungen, die sich
am besten mit der einer schräg geschnittenen Federspule
vergleichen lassen. Die Fig. 12 wird ferner darthun, dass
sie auch in der Lage mit denen der Vögel übereinstimmen:
beide liegen dicht neben einander am inneren Augenwinkel,
doch so, dass das untere schon im unteren Lide sich befindet.
Von Belang für den leichten Einfluss der Thränenfeuchtigkeit
und daher wohl der Erwähnung werth mag es sein,
dass beide rinnenförmig anfangen, der Art, dass in der
inneren Lidkante für jedes der Thränenröhrchen, nament-
lich aber für das untere ein halbkreisförmiger Ausschnitt
sich vorfindet. Aus dem Mitgetheilten geht wohl hervor,
dass die Bezeichnung Punctum lacrymale, soll sie wenig-
stens eine Vorstellung von der Form des Beginnes der
Thränancanälchen geben, für unsere Thiere nicht passt.
Die genannten Rinnen führen in zwei Hohlgänge:
Canaliculi lacrymales, die dicht nebeneinander in
fast horizontaler, nur wenig schräg nach unten gehen-
der Richtung vom inneren Augenwinkel her zum Foramen
lacrymale verlaufen. Sie liegen in der Schleimhautplatte
des Lides und geht das Epithel der Conjunctiva continuir-
lich in Form von Becherzellen in dieselben hinein. Beide
Röhrchen, die auch weiterhin übereinander gelagert bleiben,
sind durch eine dicke Bindegewebsschicht getrennt, die, da
dieselben allmählich convergirend verlaufen, dement-
sprechend an Mächtigkeit abnimmt. So wird diese Schicht,
während sie anfangs die Breite eines Thränenröhrchens
hatte, immer schmaler, bis zuletzt nur noch die beider-
seitige Epithel-Auskleidung die Thränenröhrchen scheidet.
Auch diese schwindet endlich: die beiden Canäle haben
sich zu einem vereinigt.
Die Lichtung beider Thränenröhrchen scheint keine
ganz gleiche zu sein, auf allen Querschnitten sehe ich näm-
lich, dass das obere stets um ein Gutes weiter ist als das
untere. Mag dies nun auch zum Theil der Ausdruck des
wahren Zustandes sein, so glaube ich doch andererseits,
dass dies ganz wesentlich der Art des Verlaufes des oberen
Thränenröhrchens in Anrechnung zu bringen ist. Diese
332 Max Weber:
allmähliche Convergenz nämlich, die von beiden schon
ausgesagt wurde, kommt vorzugsweise durch den schrägen,
nach abwärts gerichteten Verlauf des oberen Thränen-
röhrchens zu Stande, während das untere in mehr horizon-
taler Richtung zum Foramen lacrymale eilt. Auf dem
Querschnitt wird daher ein grösseres Stück des ersteren
getroffen werden und dem Beobachter das an und für
sich schon weitere Caliber noch weiter erscheinen lassen.
Oben wurde schon gemeldet, dass das Resultat der
Convergenz beider Canaliculi das endliche Aufgehen in
einen einzigen Hohlgang sei. Da seine Weite derjenigen
der beiden Thränenröhrchen zusammen genommen entspricht,
deren directe Fortsetzung er bildet, so fehlt uns die Berech-
tigung von einem Saccus lacrymalis zu sprechen. Wir
haben es vielmehr mit einem einfachen ductus naso-lacry-
malis zu thun, der nebenbei schon durch seine Kürze
eine Trennung in einen Saccus und einen ductus unmöglich
macht, da anderenfalls der Saccus dem ductus und umge-
kehrt nichts mehr übrig lassen würde. Diese mehrer-
wähnte Vereinigung beider Thränenröhrchen geschieht nun
sobald dieselben in das For amen lacrymale eingetreten
sind. Dasselbe wird gebildet nach aussen vom Lacrymale i),
nach Innen vom Praefrontale ; beide haben nämlich einen
halbkreisförmigen Ausschnitt, der sich mit dem des angela-
gerten Knochens zu einem ovalen Loche vereinigt.
Von hier an haben wir den ductus nasolacrymalis
zu rechnen. Seine knöcherne Wandung beginnt also mit
dem Praefrontale und Lacrymale. Letzteres wird allmäh-
lich von der senkrecht aufsteigenden Platte des Oberkie-
fers, welcher sich das Lacrymale anlehnt, vertreten, sodass
der Oberkiefer weiter nach vorn die laterale Wand
des Thränencanals bildet. Das Frontale anter. grenzte ur-
sprünglich den Canal nach unten, oben und medianwärts
ab, da es sich jedoch von unten her nach der Nasenhöhle
zu verschmälert, und dem entsprechend den Canal bald
1) Auf diese, von der bisherigen Deutung abweichende Auf-
fassung des lacrymale und frontale ant. wurde schon oben aufmerk-
sam gemacht und auf eine demnächstige nähere Darlegung verwiesen.
lieber die Nebenorgane des Auges der Reptilien. 333
nur noch oben überdeckt, so wird seine Stelle durch einen
Theil des Nasenknorpels verfangen. Dieser Knorpel, der
vor der Mündung des Canals dessen obere, untere und
mediale Wand darstellt, verdient wohl in seinem Verlaufe
eine nähere Berücksichtigung; auch wird bei der Kennt-
nissnahme, wie er sich auf den Serienschnitten von der
Augenhöhle an darthut, der Weg, den der Thränencanal
nimmt, am deutlichsten werden.
So Ige r^) hat darauf aufmerksam gemacht, „dass ein
knorpeliger Fortsatz" der Nasenkapsel, die sich an der
Bildung der Wand des Thränencanals betheiligt, „am Boden
der Orbita, bald frei zu Tage liegend, bald von Knochen
mehr oder weniger umschlossen, noch über den Anfang des
Canals sich hinauserstreckt".
Ich kann mit seiner Beschreibung übereinstimmen und
nur noch hervorheben, dass „der Anfang, der über den
Thränencanal sich hinauserstreckt" mit diesem zunächst
nicht zusammenhängt; es zeigt sich vielmehr (ich unter-
suchte L. muralis und agilis) die erste Spur dieses Knor-
pels in der Orbita am Foramen palatinum. Die beigege-
bene schematische Fig. 13 gibt uns ein Bild, wenn auch
nicht gerade von dem ersten Anfang des Knorpels K, so
doch ganz aus dessen Nähe. Hier ist es nun nöthig ein-
zufügen, dass die Arteria und der Nervus infraorbitalis,
nachdem sie durch das Foramen palatinum hindurchgetreten
sind, nicht sofort in den geschlossenen Oberkiefercanal
eintreten, sondern dazwischen eine Strecke weit in einem
Ausschnitt der Gaumenplatte des Oberkiefers nach vorn
ziehen, der oben zum Theil von einem zungenförmigen
Fortsatz des Palatinum überdeckt ist. Die Lücke aber, die
hier bleibt, ist ausgefüllt von dem Knorpel K, wie Fig. 13
zeigt. In dem Maasse wie dieser Oberkieferfortsatz des
Palatinum in der Richtung nach vorn an Breite abnimmt,
wächst der Knorpel, der, da sich während dessen der Nerv
und die Arterie in den ringsgeschlossenen Oberkiefercanal
begeben haben, seine Rolle als Ueberdachung dieser Weich-
lySolger: Beiträge zur Kenntniss der Nasenwandung der
Reptilien etc. Morphol. Jahrbuch Bd. I, pag. 482.
334 Max Weber:
theile aufgegeben hat, statt dessen aber den Thränencanal,
der sich gleich nach seinem Durchtritt durch das Thränen-
loch etwas gesenkt hat, nach unten abgrenzt.
So liegt also dieser Canal zwischen der Gesichtsplatte
des Oberkiefers, dem Lacrymale und dem Frontale anterius,
die ihn lateral, medial und oben umgeben; sein Boden
aber wird von dem Knorpel gebildet. Ich bemerkte schon
oben, dass der Theil des Praefrontale, der sich an der Bildung
des Foramen lacrymale betheiligt, sich fortsatzartig ^) in
die Nasenhöhle erstrecke; derselbe verschmälert sich von
unten her je weiter wir nach vorn gehen und bildet bald
allein noch die obere Bedeckung des Thränencanals. In dem
Maasse, wie dies geschieht, hat der Knorpel, der bisher nur
den Boden des Canals abgab, sich vergrössert und Bethei-
ligung an der Bildung der medialen Wand gewonnen. Ein
Schnitt in dieser Gegend geführt bringt uns ein Bild, wie
Fig. 14 zeigt, zur Ansicht. Wir sehen den Thränencanal
T lateral vom senkrechten Fortsatz des Oberkiefers, dem
sich nur noch ein kleiner Ueberrest des Lacrymale oben
anlehnt, abgegrenzt. An dieses schliesst sich das Praefron-
tale an, von welchem nunmehr bloss ein kleiner Fortsatz an der
Bildung der medialen Wand sich betheiligt. Diese wird
hauptsächlich durch den Knorpel dargestellt, der auch unten
mit der Gaumenplatte des Oberkiefers zusammen den Ab-
schluss macht. Einige Schnitte weiter nach vorn sehen
wir nichts mehr von einem Lacrymale ebensowenig wie von
dem Praefrontale ; der Knorpel hat sich an dem senkrechten
Fortsatz des Oberkiefers angelegt und umschliesst mit die-
sem und dem Gaumenfortsatz des genannten Knochens
allein den Thränencanal.
Ehe wir nun zusehen, wie sich auf unseren weiteren
Schnitten der Thränencanal verhält, ist es nöthig auf zwei
Fortsätze des Knorpels aufmerksam zu machen, die in
Fig. 14 mit a und b bezeichnet sind.
Der Höcker a ist nämlich das am meisten nach hinten
liegende Ende der Muschel. Verfolgen wir denselben weiter
1) Ich brauche hier wohl kaum besonders zu bemerken, dass
alle diese Verhältnisse winzig klein sind, handelt es sich doch bei
dem Thränencanal nur um die Länge einiger Millimeter.
Ueber die Nebenorg-ane des Auges der Reptilien. 335
nach vorn, so sehen wir, wie der Fortsatz, der sich auf
Fig. 14 noch an das Praefrontale anlehnt, schalenförmig
dem jetzt senkrecht aufsteigenden Fortsatz des Oberkiefers
anliegt und der Höcker a sich nach der Medianlinie zu
der Muschel erhoben hat.
Die aufeinanderfolgenden Schnitte weisen ferner auf
das Deutlichste aus, dass der Fortsatz b nach vorn zu
an Ausdehnung »ach der Medianlinie hin gewinnt, und mit
dem Gaumenfortsatz des Oberkiefers eine an Tiefe zuneh-
mende Rinne darstellt. Die Oeffnung derselben schaut
nach den Choanen — denn in deren Bereich befinden wir
uns jetzt — während ihr blindes Ende dem Boden des
Thränencanals zugewandt ist; im Uebrigen ist sie mit
Epithel ausgekleidet, welches Becherzellen aufweist und
sich von dem benachbarten Epithel des Nasenraumes nicht
unterscheidet.
Was nun das Wichtigste für uns ist, die Verände-
rungen, deren diese Rinne und der Thränencanal in ihrer
Beziehung zu einander unterliegen, von dem Zustande, wie
ich ihn in Fig. 14 bis zu dem in Fig. 15 vor Augen geführt
habe, so lassen sich diese folgendermaassen angeben. Der
knorpelige Theil, der mit dem Gaumenfortsatz des Oberkie-
fers zusammen den Boden des Thränencanals ausmachte und
diesen von dem blinden Ende der Rinne trennte, schwindet
mit zunehmender Ausbildung der Muschel — also je mehr
wir uns der Mitte der Choanen von hinten her nähern —
mehr und mehr, sodass zuletzt nur noch die beiderseitige
Epithellage Thränennasengang und Rinne scheidet.
Haben wir endlich die Gegend vor uns, die Fig. 15
darstellt, so sehen wir unterhalb der Muschel überhaupt
nichts mehr von dem lateralen Nasenknorpel; die dorsale
Wand der Rinne ist nur noch eine Duplicatur des Epithels,
welcher der stützende Knorpel fehlt. Sie selbst aber steht
in offener Verbindung mit dem Thränennasengang. Hier
haben wir also dessen Mün düng in die Choanen, und zwar
in deren Mitte, vor uns. Indem nun näher den Nasen-
löchern zu, der Knorpelstiel der Muschel, welcher dem
Oberkiefer anliegt weiter und weiter nach dessen Gaumen-
fortsatz herabrückt, wird hiermit zugleich die Lichtung des
336 Max Weber:
Thränencaüals immer mehr herabgedrückt, der Art, dass
ein Schnitt durch den Kopf am vorderen Ende der Choanen
von demselben nichts mehr ausweist.
Die Ausmtindung geschieht mithin ungefähr
in der Mitte der Choanen, durch eine Rinne, die
sich nach der Rachenhöhle hin öffnet.
Bei Lac. viridis und ocellata findet sich die Mündung
an gleicher Stelle, wie mich eine in die Thränenröhrchen
eingeführte Borste belehrte. Dass diese zunächst nicht an
den Choanen sondern erst kurz vordem Jacobson 'sehen
Organ in der Rachenhöhle zu Tage tritt, ist klar, wenn
man bedenkt, dass sie, einmal durch die Choanen gelangt,
ihre schräge Führungslinie in der Fortsetzung der Rinne
zwischen dem stets nach vorn zu schmaler werdenden
Gaumenfortsatz des Oberkiefers und dem Vomer beibehält
und demgemäss erst am genannten Orte zu Tage tritt;
jedoch kann man sie aus dieser Furche leicht bis zu den
Choanen herausziehen.
Der Thränenuasengang ist ebenso wie die Thränenröhr-
chen von Becherzellen ausgekleidet und seine häutige Wand
hier und da von sinuös ausgeweitetem Gewebe umgeben, wel-
ches an Bluträume in kleinstem Maassstabe denken lässt.
Erklärung der Abbildungen.
Tafel XVI.
Fig. 1. Seitenansicht des Schädels von Lacerta viridis zur
Demonstration der Augenhöhle, des Ursprungs der Augenmuskeln
und des Austrittes der Augenmuskelnerven. Das Jugale ist durch-
sichtig gehalten; der knorpelige Theil des Septum interorbitale ist
durch blaue, die Muskeln durch rothe, die Nerven durch gelbe Farbe
ausgezeichnet.
, Ueber die Nebenorgane <les Auges der Reptilien. 337
■*
c. Columella.
o. sp. 1. Knoclienstab, der als Orbitosphenoid zu deuten ist.
o. sp. 2. Knorpelstab, an das Orbitosphenoid sich anlehnend, der
zur Columella läuft.
II. Opticus.
III. Oculimotorius.
IV. Trochlearis.
V. 1. Erster Ast des Trigeminus, der isolirt aus der Schädel-
höhle tritt.
VI. Abducens.
o. i. Musculus obliquus inferior.
0. s. M. obliquus superior.
r. i. M. rectus internus.
r. inf. M. rectus inferior.
r. e. 1. stärkere / t^ .• i . -
... } Portion des m. rectus extern ns.
r. e. 2. schwächere \
r. s. M. rectus superior.
m. b. M. bursalis.
m. r. M. retractor oculi.
Fig. 2. Ansicht des Bulbus (der L. viridis) dreiviertel von
unten und etwas von hinten. Derselbe befindet sich noch in seiner
Lage in der Augenhöhle, deren vordere, Schläfen- und untere Wand
weggebrochen ist.
m. s. Maxillare superius.
Ph. Gaumendecke, auf deren Innenfläche man sieht.
p. sp. Knorpelfaden (Praesphenoid), der in der Medianlinie die
Cartilago interorbitalis nach unten abgrenzt,
gl. h. Glandula Harderi.
Die Bezeichnung der Muskeln wie in voriger Figur,
b. r. Portio retrahens des M. bursalis.
t. Sehne der Nickhaut, welche ihre Contouren durch den
M. rectus externus durchscheinen lässt, durch den M.
bursalis durchtritt und zwischen dem M. rectus supe-
rior und dem Bulbus verschwindet. Vorn setzt sie
sich an die Nickhaut, die einen Theil der Cornea be-
deckt, an.
III, 4. Ast des Oculimotorius zum M. rectus externus.
III, 5. Ast desselben zum M. obliquus inferior.
III, 0. Ast zum M. rectus internus; derselbe läuft am Septum
interorbitale gelagert nach oben.
IV, Trochlearis, der zwischen dem M. rectus superior und
der hinteren Augenhöhlenwand verschwindet.
V, 1. Stamm des Ramus ophthalmicus Nervi trigemini.
V, 1. a. Ramus frontalis desselben.
Archiv f. Naturg. XXXXIII. Jahrg. Bd. 1. 22
338 Max Weber:
V, 1. b. Ramiis ciliaris desselben.
V, 1. c. Andeutung der Stelle, wo der Ramus ciliaris zum Gang-
lion ciliare abgeht.
VI. Abducens, der zwischen den Fasern des M. retractor
oculi durchtritt.
Fig. 3. Ansicht des Augapfels von L. agilis von hinten. Der
M. rectus internus (r. i.) ist zurückgeschlagen, um den Opticus sowie
den — bei dieser Ansicht in starker Verkürzung sich befindenden —
M. bursalis und M. retractor oculi zu demonstriren. Durch ersteren
(M. b.) sieht man die Nickhaut-Sehne t durchtreten.
Das von demselben abtretende Faserbündel (b. r.), meine portio
retrahens, weist sich hier leicht als synergisch wirkender Coadjutor
des M. retractor oculi (M. r.) aus.
Bezüglich der übrigen Bezeichnungen vergleiche Fig. 1.
Fig. 4. Schema des Verlaufes der Nerven innerhalb der
Augenhöhle unserer einheimischen Lacerten.
III. Stamm des Oculimotorius.
III, 1. Ast zum M. rectus superior.
III, 2. Ramus ciliaris mit ggl. c. dem Ganglion ciliare.
III, 3. dorsaler i , ^ ,, - -c •
^ ' , j^ 1 > Ast zum M. rectus inferior.
III, 4. ventraler )
III, 5. Ast zum M. obliquus inferior.
III, 6. Ast zum M. rectus externus.
IV, Trochlearis.
V, 1. Erster Ast des Trigeminus.
V, a. Ramus frontalis.
V, b. Ramus nasalis.
V, c. Ramus ciliaris, der sich in das Ganglion ciliare einsenkt.
VI. Abducens.
VI, a. Aeste, die sich im M. bursalis und retractor oculi ver-
breiten.
Tafel XV IL
Fig. 5. Schnitt durch das untere Lid von L. agilis. Das
ganze Lid ist im Verhältniss zur Vergrösserung (800 : 1) etwafi
verkürzt gehalten.
c. Cuticula der Epidermis,
e. Epidermis.
c. o. Corium.
C. E. Epithel der Conjunetiva.
T. Tarsus.
b. Becherzellen der Conjunetiva.
a. Dergleichen Zellen in einem Halbcanal oberhalb des Tarsus.
Ueber die Nebenorgane des Auges der Reptilien. 339
F. Fornix Conjunctivae.
V. Sinuös erweiterte Venen.
V. s. Partien des Sinus orbitalis, die sich in das untere Lid
erstrecken,
s. Septa, lymphscheidiger Natur, die sich durch den Sinus
ausspannen (cfr. Fig. 11).
n, i. Nervus infraorbitalis.
a. i. Arteria infraorbitalis.
n. g. „Drüsenast" (Fischer).
m. d. Musculus depressor palpebrae inferioris.
n. p. Bamus palpebralis aus dem 2. Ast des Trigeminus.
L. Lymphscheiden,
g. glatter Muskel.
g. 1. Derselbe in der Cutisplatte,
j. Contour des Jugale.
Fig. 6. Schnitt durch das obere Lid von L. viridis. Es ist
der „häutige" Theil des Lides, der senkrecht vor dem Auge herab-
hängt, dargestellt. Man sieht den vertieften Lidrücken überragt
von der Fortsetzung der Lamina superciliaris , von welcher in 1. s.
ein TheiJ sichtbar wird; auch tritt der stark verbreiterte und aus-
gebuchtete Lidrand charakteristisch hervor.
0. Orangefarbiges Pigment (Leydig).
V. Bindegewebige Stränge, welche Blutgefässe führen und
in den äussersten Superciliarknochen 1. s. eindringen ;
derselbe liegt in der mittleren Lage der Lederhaut,
c. o. 2. Untere Grenzschicht der Lederhaut.
Die übrigen Bezeichnungen wie in Fig. 5.
Fig. 7. Querschnitt durch die Augenhöhle der Lacerta agilis,
der den Bulbus in der Mittellinie trifft; zur Demonstration des
topographischen Verhaltens der in derselben gelegenen Weichtheile.
Die blaue Farbe dient zur Versinnlichung des venösen Sinus
orbitalis. Die quergestreifte Muskulatur ist roth, die glatte grün
gehalten. Der Conjunctivalsack ist durch einen dunklen Contour
kenntlich gemacht.
J. Jugale.
P. S. Praesphenoid, ein Knorpelstab, der eine Stütze abgibt
für die
C. l. Cartilago interorbitalis.
F. P. Frontale principale.
B. 0. Bulbus olfactorius.
P. H. Gaumendecke (häutig),
gl. H. Glandula Harderi.
1. s. Lamina superciliaris.
T. Tarsus.
340 Max Weber:
m. (1. Musculus depressor palpebrae inferioris, der am Septum
interorbitale entspringt und am Tarsus (Tj sich ansetzt.
Muse, obliquus inferior.
Muse, rectus internus.
Muse, obliquus superior.
Nickhautsehne, die man einmal unter der Conjunctiva,
das andere Mal zwischen dem M. rectus internus,
M. obliquus superior und dem Bulbus sieht.
Nervus infraorbitalis.
Drüsenast (Fischer).
Aeste des Trigeminus an die Lider.
Nervus opticus.
Ort wo die Lamina superciliaris am oberen Augenhöhlen-
rande gelenkt.
Fig. 8. Der Musculus bursalis der Lacerten.
Dessen portio bursalis.
Dessen portio retrahens.
Die Nickhautsehne, die durch den Muskelcanal durch-
tritt. Die Pfeile deuten die Richtung des Verlaufes
der Sehne zur Nickhaut an.
Fig. 9. Verlauf des zweiten Astes des Trigeminus bei L. viridis;
Ansicht halb von unten. Das untere Lid, das Jochbein und die Sei-
tenbedeckung des Kopfes ist entfernt.
Ggl. Ganglion des 2. und 3. Astes des Trigeminus, welches
ausserhalb der Schädelhöhle liegt.
T.2 Stamm des zweiten Astes des Trigeminus.
T.3 Stamm des dritten Astes.
a. Nervus infraorbitalis; tritt als N. dentalis superior in
das Foramen palatinum. Dem Bulbus angelagert gibt
er beständig feine Aeste ab an den Drüsenast.
d. Verbindungszweig des N. infraorbitalis zum Eamus pala-
tinus nervi facialis,
b. Ast des T.2 an das untere Lid (abgeschnitten); derselbe
gibt an seiner Kreuzungsstelle mit der Arteria infra-
orbitalis den Drüsenzweig ab.
g. Drüsenzweig, der die Arteria infraorbitalis überlagert
und beständig feinste Aeste an die Conjunctiva abgibt.
0. Ast des T.2 au das obere Lid.
1. Zweig desselben, der in das obere Lid geht.
2. Zweig zur Thränendrüse.
3. Ramus recurrens ad nervum facialera (Ben dz)?
o. i. Musculus obliquus inferior.
r. i. „ rectus inferior,
r. e. „ rectus externus.
üeber die Nebenorgane des Auges der Reptilien. 341
Fig. 10. Conjunctiva-Epithel von Lacerta rauralis.
a. Zweischichtiges Plattenepithel der Conjunctiva tarsalis.
b. Becherzellcn der Conjunctiva orbitalis.
c. Isolirte Becherzellen.
Tafel XVIII.
Fig. II. Balkenwerk (Lymphscheiden) des venösen Sinus im
unteren Augenlide der Lacerta viridis, nahe dem inneren Augenwinkel.
C. Conjunctiva.
m. d. Musculus depressor palpebrae inferioris.
a. i. Arteria infraorbitalis.
n. g. „Drüsenast" dessen Zweige durch die Lymphscheiden
zur Conjunctiva ziehen,
n. c. Verbindungszweige zwischen dem Drüsenast und dem
Nerv, infraorbitalis- ^
e. Einzelne elastische Fasern.
Fig. 12. Ansicht der Thränenröhrchen bei Lac. viridis.
Das obere und untere Lid ist gelöst und nach der Nase zu zurück-
geschlagen.
N. Nickhaut.
p. Falte der Conjunctiva.
a. Puncta lacrymalia.
b. Canaliculi lacrymales.
P.l Oberes Lid.
P.2 Unteres Lid.
T. Tarsus.
Fig. 13.*). Senkrechter Schnitt durch den Kopf der Lacerta
muralis.
T. Thränenröhrchen im inneren Augenwinkel getroffen.
M. Maxillare superius.
K. Knorpelfortsatz.
Z. Zahn.
N. Nervus infraorbitalis.
P. L. Palatinum; Beginn der Vertiefung des Gaumens die
nach vorn zu den Choanen führt.
S. Nasenscheidewand.
Fig. 14. Ein gleicher Schnitt, etwas weiter nach vorn aus-
geführt kurz hinter dem Eintritt des Thränencanals T in das Fora-
men lacrymale.
*) In den halbschematischen Figg. 13, 14, 15 sind die Epithelien
schraffirt, die Knorpel punktirt, die Knochen matt gehalten. Die
Pfeile deuten die Oeffnung nach der Mundhöhle an.
342 Max Weber: lieber die Nebeuorgane des Auges der Reptilien.
P. Frontale anterius.
L. Lacrymale.
M. Maxillare superius. ,
K. Knorpel mit dem Höcker a: dem Anfang der Nasen-
muschel und dem Fortsatz b. — Der Pfeil zeigt die
Oeffnung zu den Choanon biu an.
Flg. 15. Ein gleicher Schnitt im ersten Drittel der Choanen.
T. Thränencanal nach den Choanen ausmündend.
Ch. Choane.
M. Maxillare sup., welches allein die laterale Wand des
Thränencanals bildet.
C. Muschel.
N. Canalis supramaxillaris.
lieber den Bau und die Entwickelung der Echiuren^).
Von
R. €}reeff,
Professor in Marburg.
Im Jahre 1874 habe ich, hauptsächlich gestützt auf die
Zergliederung des Echiurus Pallasii der Nordsee, sowie des
an den kanarischen Inseln von mir aufgefundenen Thalassema
Baronii einige Organisationsverhältnisse der Echiuren mitge-
theilt 2). Ich habe seitdem die Untersuchung dieser interes-
santen Thiergruppe fortgesetzt und den genannten Echiurus
Pallasii, namentlich aber auch die Bonellia viridis des Mittel-
meeres einer erneuten Prüfung unterworfen. Auf diesem
Wege ist eine ausführliche monographische Bearbeitung der
Echiuren entstanden, aus welcher ich vor ihrer demnächstigen
Veröffentlichung hier einige Ergebnisse mittheilen will,
namentlich solche, die eine Ergänzung oder Aenderung der-
jenigen meiner früheren Abhandlung bilden.
Haut und Muskulatur.
Die äussere Haut und Muskulatur der Echiuren sind
innig mit einander verwachsen und bilden den die Leibeshöhle
1) Aus den Sitzungsberichten der Gesellschaft zur Beförderung
der gesammten Naturwissenschaften zu Marburg ;No. 4, 1877, S. 18
(Sitzung vom 4. Mai 1877).
2) Sitzungsberichte der Ges. zu Marburg 1874. Nro. 2. S. 21
(Sitzung vom 25. Febr.).
344 R. Grecff:
iimschliessenden Ilautmiiskelschlaueli. Der Bau dieses
Schlauches zeigt bei diesen Thieren eine im Allgemeinen
grosse Uebcreinstimmung. Er besteht aus drei der eigent-
lichen Haut angeliörigen Schichten und diese sind: 1) eine
äussere Cuticula, 2) eine Cylinder-Epithelschicht
und 3) e i n e B i n d e g e w e b s s c h i c h t, die an gewissen Stellen
noch andere Organe und Gewebe aufnimmt, wie Drüsen, Pig-
ment, Blutgetiisse, Nerven und deren Endigungen in Tastpa-
pillen, die namentlich bei Echiurus Pallasii als kleine weisse
Knötchen auf der Oberfläche hervortreten und sich hier in
mehr oder minder regelmässige Querreihen um den Körper
gruppiren. Man sieht unter günstigen Umständen deutlich
die Nerven aus dem Innern des Körpers und direkt aus
dem Bauchnervenstrang hervortreten, die Muskulatur durch-
setzen und in diesen Papillen sich in ein mit Zellen durchsetztes
Fasernetz auflösen. Die feinen äusseren Fasern scheinen
in die nach innen gerichteten fadentormigen Enden der
Cylinder-Epithelien überzugehen. Diese Haut-Nervenpapil-
len waren früher von mir mit den Hautdrüsen zusammenge-
stellt worden, sie sind aber wohl von ihnen zu unterscheiden.
Kürzlich sind diese Hautpapillen auch von Salensky beob-
achtet worden und in seiner interessanten Abhandlung über
die Metamorphose des Echiurus ^ ebenfalls für Tastpapillen
gehalten worden.
Zu den Hautgebilden gehören auch die Borsten, von
denen zwei hakenförmig gekrümmte, am Vorderkörper in
der Nähe der Geschlechtsöffnungen liegende, allen Echiuren
zukommen, zu welchen bei der Gattung Echiurus noch zwei
hintere Kränze von graden, stiletlormigen Borsten treten. Bei
Echiurus Pallasii enthält der vordere Borstenkranz 8, der
hintere 7 Borsten, beide bilden indessen keine vollständige
in gleichen Abständen der Borsten gestellte Kreise, sondern
über den Rücken verlaufende nach unten offne Bogen.
Die auf die äussere Haut folgende und mit ihr ver-
wachsene Muskulatur besteht aus drei Schichten, nämlich
einer äusseren und inneren Ring- und einer zwischen beiden
1) Morphologisches Jahrbuch von Gegenbaur, 2. Jahrgang.
S. 326.
1
Ueber den Bau und die Euiwickeluug der Echiuren. 345
liegenden Längs - Faserschicht. Die Letztere ist in der Regel
die mächtigste, sie tibertrifft die meist schmalen Kreisfaser-
schichten um das Doppelte oder mehrfache. In allen Fällen
bestehen die Muskeln aus lang ausgezogenen, spindelförmigen
Fasern, die sich bei genauerer Prüfung als von einer ge-
meinschaftlichen Hülle umgebene Bündel von feinen, um
eine mittlere körnige Achse gestellte Primitivfibrillen er-
weisen.
Nervensystem.
Das centrale Nervensystem der Echiuren besteht, wie
bereits in meiner früheren Mittheilung beschrieben, aus
zwei unmittelbar in einander übergehenden und in ihrem
Baue durchaus ähnlichen Theilen, dem einfachen cylindrischen
Bauchstrang des Körpers und dem ebenfalls einfachen weiten
Nervenring des Rüssels. Der Bauchstrang ist zusammen-
gesetzt aus einer, vorwiegend Zellen enthaltenden, äusseren
Schicht und einer in ein Bindegewebsgerüst eingebetteten,
in verschiedenen Zügen verlaufenden inneren Faserschicht.
Bei Echiurus Pallasii geht das Bindegewebsgerüst aus starken
Strängen hervor, die von der äusseren Bindegewebsscheide
des Nervensystems in dieses in mehr oder minder regelmäs-
sigen Abständen eintreten; hierdurch gewährt der Bauch-
strang bei seiner Betrachtung in gewissen Lagen zuweilen
den Eindruck einer Segmentirung. Der ebenfalls schon
früher beschriebene Centralkanal des Nervensystems scheint
an seiner Innenfläche mit kleinen Zellen ausgekleidet und
mit einer klaren Flüssigkeit erfüllt zu sein.
Ueber dem Bauchnervenstrang liegen zwei Gefässe,
das eine, ihn nach oben direkt umhüllend (Nervengefäss),
steht mit der Leibeshöhle in Verbindung oder kann vielmehr
als ein kanalartiger Theil derselben angesehen werden.
Das andere liegt gerade über dem Nervengefäss und ist
der mediane Bauchstamm des Blutgefässsystemes.
Blutgefässsystem.
Das Blutgefässsystem der Echiuren besteht aus zwei
Hauptblutbahnen, einem Rücken- oder Darmgefäss
346 R. Grecff:
und einem Bauchgefäss. Das Rtickengefäss verläuft inner-
halb der Bauchhöhle unmittelbar neben dem Darm, das Bauch-
gefäss in medianer Längsrichtung auf der Innenfläche der
Bauchseite gerade über dem Bauchnervenstrang resp. dem
denselben nach oben umhüllenden bereits erwähnten Nerven-
gefäss. Das Rückengefäss zeigt bei allen Echiuren an sei-
nem vorderen Theil eine h e r z a r t i g e E r w e i t e r u u g, aus wel-
cher die in der dorsalen Wandung verlaufende einfache Rü s s e 1-
arterie hervorgeht. An dem schaufeiförmigen Ende des Rüs-
sels (Echiurus, Thalassema) oder an dem Beginn der beiden
Rüsselarme (Bonellia) theilt sich diese Arterie in zwei Aeste,
die nach rechts und links dem vorderen Rande des Rüssels
folgen und dann umbiegend an den ganzen Seitenrändern
nach hinten laufen, wo sie sich vereinigen, um in den Bauch-
gefässstamm überzugehen i). Ausser im Rüssel findet aber
noch eine zweifache Verbindung der beiden Blutbahnen inner-
halb der Leibeshöhle Statt, nämlich erstens durch einen star-
ken Verbindungsast in dem vorderen Theil der Leibeshöhle
und zweitens durch direktes in einander Uebergehen der bei-
den Gefässstämme in dem hinteren Körperende.
Sodann aber communicirt das Blutgefässsystem
auf der Spitze des Rüssels noch mit der Leibes-
höhle. An Querschnitten durch den Rüssel sieht man con-
stant an den Rändern desselben statt eines Gefässlumens deren
zwei dicht neben einander liegen, von denen in der Regel
das eine etwas weiter als das andere ist. Das engere ist ein
Blutgefäss, das mit dem der anderen Seite sich vereinigend in
denBauchgefässstamm übergeht, das andere ist ein Leibeshöh-
lenkanal, der ebenfalls mit dem andern Seitenkanal sich
vereinigt und in das mit der Leibeshöhle in Verbindung
stehende Nervengefäss des Bauchstranges mündet. Während
die mediane Rüsselarterie einfach und unverzweigt ist, geben
die Randnerven sehr zahlreiche Seitenzweige ab, die sich
unter der concaven Innenfläche des Rüssels zu einem dichten
sinuösen Gefässnetz ausbreiten.
Die weite Leibeshöhle der Echiuren ist im Leben
1) Ueber die spczisUere Anordnung der einzelnen Theile des
Blutgcfässsystems siehe meine frühere Mittheilung a. a- 0.
lieber den Bau und die Entwickehmg der Echiuren, 347
mit einer klaren zuweilen leicht gelblich gefärbten Flüssig-
keit erfüllt; dieselbe besteht aus Seewasser, das durch die
beiden in die Leibeshöhle hineinragenden und auf ihrer
Oberfläche mit zahkeichen offnen Wimpertrichtern besetzten
Schläuche von aussen eingeführt wird und massenhaften
Blut- oder Lymphkörperchen.
Als besondere Kieme kann die wimpernde Innenfläche
des Rüssels angesehen werden.
Fortpflanzungs Organe.
Echiurus und Thalassema sind sicher getrennten
Geschlechts. Die Geschlechtsorgane zeigen nach Form
und Lage eine grosse Uebereinstimmung sowohl in beiden
Geschlechtern als dei den verschiedenen Arten. Es sind
cylindrische, weit sackförmige oft mehrmals eingeschnürte
Schläuche, die in dem Vorderkörper neben dem Bauchner-
venstrang befestigt sind und frei in die Leibeshöhle hinein-
ragen. Ihre Zahl ist bei den einzelnen Arten nicht constant,
bald sind zwei (Echiurus Pallasii) oder mehrere Paare von
Hoden und Ovarien vorhanden, die kurz hinter den beiden
vorderen Hakenborsten beiderseits symmetrisch neben dem
medianen Bauchstrang liegen. Ihrer inneren Lage resp.
Befestigung und ihrer Zahl entsprechend, münden sie bauch-
wärts'nach aussen.
Ueber das Ovarium von Bonellia viridis.
Verschieden von Echiurus und Thalassema sind die
Geschlechtsorgane der Bonellia. Bei dieser ist nur ein
einziger zwischen den Darmwindungen liegender langer,
sackförmiger Geschlechtsschlauch vorhanden, der im Uebri-
gen in der Lagel und * Ausmündung mit den Schläuchen
von Echiurus und Thalassema übereinstimmt. Aber dieser
Schlauch trägt nahe an seiner Ausmündung einen gegen
die Leibeshöhle gerichteten offnen und mit der Schlauch-
höhle communicirenden Trichter und ist stets n ur mit Eiern
erfüllt. Die letzteren werden auch nicht in dem Schlauche
selbst erzeugt, sondern in einem von Lacaze- Duthiers
entdeckten besonderen Ovarium, das im hinteren Körperende
auf dem Bauchnervenstrange liegt. Von hier aus gelangen
348 K Greeff:
die Eier wahrscheinlich in die Leibeshöhle und werden
von dem offnen Trichter des Geschlechtsschlauches (analog
der Uterusglocke der Echinorhynchen) aufgenommen und
in diesen und dann durch die Geschlechtsöffnung nach
aussen geführt.
lieber die von Kowalewsky als Männchen der
Bonellia beschriebenen Turbellarien.
Trotz vielfacher Untersuchung sind bisher hei Bonellia
viridis immer nur weibliche Geschlechtsorgane aufgefunden
worden, nämlich das oben erwähnte Ovarium und der mit
reifen Eiern meist strotzend erfüllte Uterus. Im Jahre 1870
fand Kowalewsky') in dem Uterus der Bonellia und
zwar zwischen dem Trichter und der Ausftihrungsöffnung
Planarien-ähnliche Schmarotzer, die ausschliesslich männ-
liche Keimstoffe enthielten und die er desshalb für die
Männchen der Bonellia hält. Später wurde diese Beobach-
tung bei einer anderen Gelegenheit durch denselben Forscher
wiederholt und aufs Neue die Ueberzeugung des merkwür-
digen Geschlechts-Dimorphismus gewonnen. Ich kann mei-
nerseits durch mehrfache Untersuchungen diese Beobachtung
als solche, abgesehen von ihrer Deutung, vollkommen be-
stätigen. Fast immer finden sich in dem Geschlechtsschlauch
der Bonellia und zwar an den von Kowalewsky bezeich-
neten Stellen kleine Turbellarien-artige Schmarotzer, meist
drei oder zwei, und zwar immer nur geschlechtsreife
Männchen 2). Sie sind ca. 0,5 Mm. lang und auf der Ober-
fläche gleichmässig mit feinen Wimpern bekleidet. Man
erkennt in ihnen deutlich einen Darmkanal, der an dem
1) Das Planarien-artige Männchen von Bonellia viridis, in den
russisch geschriebenen Schriften der natnrforschenden Gesellsch. in
Kiew Vol. 1 p. 101—109; nach Leuckart's Bericht über d. Leist. in
der Naturg. der niederen Thiere während der Jahre 1870 und 71
(Troschel's Archiv 37 B. S. 408), ferner in Zeitschr. für w. Zool.
XXII. S. 284.
2) Ich bemerke indessen ausdrücklich, dass ich nicht bei allen
Bonellien diese Schmarotzer angetroffen habe. Bei einigen und zwar
auch bei solchen, deren Uterus mit reifen Eiern erfüllt war, konnte
ich sie trotz sorgfältigen Nachsuchens nicht finden.
üeber den Bau und die Entwickelung der Echiuren. 349
Vorderkörper bauchwärts mit einer rundlichen Mundöffnung
beginnt und sich mit kurzen seitlichen Aussackungen bis
in das Hinterende erstreckt. Neben ihm liegt ein mit
SpermatozoTden erfüllter Schlauch, der nach vorne in einen
ziemlich engen über den Mund hinauslaufenden und auf
dem Vorderende des Körpers nach aussen mündenden Kanal
ausgeht. Bei Druck sieht man die Spermatozoiden aus
dem Schlauch in den Kanal und durch diesen an der
bezeichneten Oeffnung nach aussen treten. Die Spermato-
zoiden bewegen sich lebhaft und bestehen aus einem ziem-
lich langen stäbchenförmigen, und nach vorne etwas zuge-
spitzten Köpfchen und einem sehr feinen, langen Faden.
Im Uebrigen stimmen diese merkwürdigen Schmarotzer in
ihrer wurmförmigen etwas platten Körperform, ihrem Bau
und ihren Bewegungen mit den Turbellarien im Allgemeinen
und unter diesen am Meisten mit den Planarien tiberein.
Sie lassen sich leicht aus ihrem Wohnorte entfernen und
leben im Seewasser unverändert weiter. Ich habe sie mehrere
Tage in einem Uhrschälchen lebend erhalten.
Sind diese Wesen nun wirklich die Träger der
männlichen Zeugungsstoffe der Bonellien resp. die von den
Weibchen so grundverschiedenen Männchen? Ohne Zweifel
ist solche Deutung zunächst dadurch veranlasst worden,
dass bisher männliche Bonellien oder männliche Geschlechts-
organe derselben nicht aufgefunden worden sind. Ausser-
dem spricht für diese Deutung das merkwürdige ausschliess-
liche Vorkommen jener Wesen in dem Ausführungsgange
der Eier der Bonellia und drittens die ebenfalls sehr auf-
fallende Thatsache, dass in ihnen bisher bloss männliche
Zeugungsstoffe gefunden worden sind. Aber genügen diese
Beobachtungen allein zur Annahme eines so aussergewöhn-
lichen, in der That überaus seltsamen Naturspieles, dem
kaum etwas Aehnliches zur Seite gestellt werden kann?
Müssen wir nicht weitere Beweisgründe, namentlich den
Nachweis eines genetischen Zusammenhangs der Turbella-
rien und der Bonellia, der Entstehung der Einen aus
der Anderen und andrerseits der wirklichen Bedeutung der
Turbellarien als Männchen der Bonellia, d. h. der Befruch-
tungsfähigkeit .ihrer Spermatozoiden auf die Eier der
350 R. Greeff:
Bonellia fordern? Von allem diesem aber ist bisher nichts
bekannt geworden. Muss nicht ferner das ausserordent-
lich geringe Samen - Quantum dieser wenigen und kleinen
Turbellarien den mächtigen Eiermassen der Bonellia gegen-
über auffallen? Ausserdem aber habe ich, und auch das
scheint mir beachtenswerth, in der Leibeshöhle des Echiurus
Pallasii ebenfalls schmarotzende Turbellarien gefunden,
die aber mit den Geschlechtsfunktionen dieses Thieres
sicher nichts zu thun haben, denn einerseits sind von E.
Pallasii die männlichen und weiblichen Individuen und
die Form ihrer Geschlechtsorgane und Geschlechtsprodukte
mit Sicherheit beobachtet und andrerseits fand ich die Tur-
bellarien sowohl in den männlichen als weiblichen Echiuren.
Es handelt sich somit hier lediglich um einen allerdings
seltenen Parasitismus i). Natürlich ist hierdurch keines weges
die Möglichkeit, dass den parasitischen Turbellarien der Bo-
nellia dennoch eine andere und zwar die vonKowalewsky
behauptete Bedeutung zukomme, ausgeschlossen. Allein
es scheint mir unter den obwaltenden Umständen gerecht-
fertigt vor vollständiger Annahme der Kowalewsky'schen
Auffassung weitere Beobachtungen über diesen interessanten
Gegenstand abzuwarten, namentlich in der oben angedeu-
teten Richtung geführte Beweise, dass die Turbellarien
wirklich von den Bonellien abstammen und dass die Eier
der Letzteren von dem Samen Jener befruchtet werden.
Ueber die Entwickelung der Echiuren.
Schmarda machte in seiner verdienstlichen Arbeit
1) Ausserdem findet sich in den Hodenschläuchen des Echiurus
Pallasii zuweilen ein Distomum und in dem Darmkanal desselben
Thieres zu gewissen Jahreszeiten in ungeheurer Menge eine verhält-
nissmässig grosse und sehr merkwürdige Gregarine, die ich Grega-
rinaEchiuri nennen will. Dieselbe besteht aus zwei mit ihrer Basis an
einander gelegten ungefähr halbkugeligen Scheiben, die auf ihrer
Oberfläche zahlreiche konische Fortsätze tragen, von denen die die
beiden Pole einnehmenden die grössten sind. Der Innenraum ist
mit vielen grossen und kleinen Blasenräumen und feinkörnigem
Protoplasma erfüllt, das unter der Haut eine deutliche Längsstreifung
zeigt. Jede Hälfte enthält einen grossen Kern mit Kernkörper,
Ueber den Bau und die Entwickelung der Echiuren. 351
über die Bonellia viridis^) die ersten Mittheilungen über
die Entwickeluiig der Echiuren. Aber ich muss glauben,
dass seine Angaben über die Embryonalstadien der Bonellia
aus irrthümlicher Beobachtung hervorgegangen sind. Genau
in derselben Weise, wie sie Seh mar da beschreibt und
abbildet, habe auch ich diese Stadien gesehen, aber mich
überzeugt, dass es nichts als abgestorbene Eier sind, deren
Dotter in eigenthümlicher Weise zerfallen ist, und die
durch Ausdehnung an Durchmesser gewonnen haben.
Kowalewsky gelang es durch künstliche Befruchtung
die Larve einer Thalassema zu beobachten 2), die nach ihm
die Form der sogenannten Loven'schen Larve annimmt.
Einen dieses Ergebniss bestätigenden und auch im Ueb-
rigen sehr interessante weitere Beobachtungen bietenden
Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Echiuren verdanken
wir Sälen sky^), der in Neapel die Larven eines Echiurus
fand und deren Metamorphose beobachtete. Ich habe diese
pelagischen Echiuren-Larven aus dem Golf von Neapel eben-
falls untersucht und kann im Allgemeinen die Ergebnisse
Sälen sky's bestätigen, in einigen Punkten, namentlich
rücksichtlich der Bildung des Darmkanals, der Muskulatur
und des Nervensystems, die der späteren ausführlicheren
Arbeit vorbehalten bleiben, erweitern. Ausserdem habe
ich mich bemüht, die Entwicklung des Echiurus Pallasii
der Nordsee durch künstliche Befruchtung kennen zu lernen.
Aber trotz vieler Zeit und Mühe, die ich in den letzten
Jahren wiederholt mit reichem Material hierauf verwandt
habe, ist der Erfolg ein geringer geblieben. Die Befruch-
tungsversuche, so oft und so vielfach modificirt sie auch
vorgenommen wurden, schlugen fast immer fehl, ohne dass
ich irgend einen Grund des Misslingens anzugeben wüsste.
Nur ein paarmal trat eine Durchfurchung des Dotters bis
zur Bildung der Maulbeerform ein. Ueber diese hinaus
habe ich die Entwicklung nicht beobachten können.
1) Zur Naturgeschichte der Adria. Denkschr. der Ak. d. Wissen-
schaften in Wien. 1852 S. 117.
2) a. a. 0.
3) Morphol. Jahrb. II S. 326
352 R. Greeff: üeber den Bau und die Entwickelung der Ecbiuren-
Ueber die Verwandtschaft der Echiuren mit den
Echin odermen.
Eine nähere Verwandtschaft der Echiuren mit den
Echinodermen (Holothurien), wie sie so vielfach behauptet
oder vermuthet worden ist, ist meiner Meinung nach nicht
vorhanden. Sie lässt sich weder durch die bisher bekannten
Thatsachen der Entwickelung noch des Baues der ausge-
bildeten Echiuren in irgend einer Weise begründen. Die
Larven zeigen den bekannten Loven'schen Typus der
Anneliden-Larven und haben eine zum Theil ganz andere
Organisation als die Echinodermen-Larven. Niemals kommt
bei den Echiuren eine radiäre Entfaltung des Körpers in
irgend einer Weise zum Ausdruck, es findet sich bei ihnen
keine Spur des für die Echinodermen so charakteristischen
und in ihren Larven so früh angelegten ambulacralen
Wassergefässsystems. Auch der Hautmuskelschlauch der
Echiuren hat einen ganz anderen Bau, abgesehen davon,
dass in ihm sowohl, wie im ganzen Körper jedwede Kalk-
ablagerungen fehlen. Ebenso -zeigen die übrigen Organsy-
steme, wie das Blutgefässsystem und Nervensystem beider
Thiergruppen eine im Allgemeinen andere Anordnung und
anderen Bau. Eine gewisse äussere Uebereinstimmung in
Lage und Form bieten die beiden Wimperschläuche des
Enddarms der Echiuren mit den Wasserlungen der Holo-
thurien, und auf diese Aehnlichkeit hat auch immer wieder
die Ansicht von der Verwandtschaft der beiden Thiergruppen
hauptsächlich gefusst. Aber die Schläucbe der Echiuren
stehen durch ihre Wimpertrichter stets in offner Commu-
nication mit der Leibeshöhle, sie dienen offenbar zur Ein-
und Ausführung von Wasser für die Leibeshöhle, unter
Umständen vielleicht auch zur Aus- oder Einführung der
Geschlechtsprodukte. Sie lassen sich somit weit eher
mit den sogenannten Segmental- oder den Excretions-Orga-
nen der Anneliden vergleichen als mit den Kiemen der
Holothurien, von denen sie ausserdem durch ihren Bau
wesentlich abweichen; selbst mit den Wimpertrichtern der
Synapten können sie meiner Meinung nach nicht homolo-
gisirt werden.
Studien über das Milcligebiss und die ZaLnliomologien
bei den Chiropteren^).
Von
Wilhelm Leche.
Wenn es anerkannt werden muss, class bis jetzt wohl
nicht einmal die Vorarbeiten zu einer vergleichenden
Odontographie vorliegen, so dürfte eine der wesentlichsten
Ursachen hierzu in unserer noch sehr lückenhaften Keunt-
niss über das morphologische Verhältniss der ersten zur
zweiten Dentition, des s. g. Milchgebisses zum bleibenden
Gebisse, bei den Säugethieren zu suchen sein. Die Schwie-
rigkeit brauchbares und genügendes Untersuchungs-Material
anzuschaffen erklärt es, wesshalb über das Milchgebiss
sonst genau untersuchter KSäugethiergruppen noch sehr
schwankende und nur vereinzelte Beobachtungen gemacht
worden sind.
Dies gilt vor Allem von den Chiropteren, einer Ord-
nung, welche sowohl durch ihren Formenreichthum wie
durch ihre isolirte Stellung im System das lebhafte Inter-
esse des Morphologen in Anspruch nehmen dürfte. Die
bisherigen Beobachtungen beschränken sich mit wenigen
Ausnahmen darauf die Zahl und Form der gefundenen
Milchzähne zu beschreiben; die wichtige Frage nach dem
Verhältnisse dieser zum bleibenden Gebiss ist somit mei-
stens gänzlich unberücksichtigt geblieben.
1) Im Auszuge mitgetheilt aus , »Studier öfver Mjölkdentitionen
och tändernas homologier hos Chiroptera. Akademisk afhandling
af Wilhelm Leche. Lund 1876" Lunds Unwersitets Arsskrift. Tom. XII.
vom Verfasser.
Archiv f. Naturg. XXXXIII. Jahrg. 1. Bd. 23
354 Wilhelm Leche:
Der Verfasser hat in der oben angeführten Arbeit das
während längerer Zeit gesammelte Material an Embryonen
und Jungen von Fledermäusen dazu benutzt um einen Bei-
trag zur Kemitniss des Milchgebisses, dessen Verhalten zum
bleibenden Gebiss und im Zusammenhange hiermit eine
Darstellung der Homologien des Zahnsystems dieser Thiere
zu geben. Für die Beobachtungen über das Milchgebiss
lagen folgende Arten vor:
Vespertilio murinus. Schreb.
„ Daubentonii. Leisl.
Vesperugo Nathusii. Keys/ Blas.
„ noctula Schreb.
Vesperus serotinus. Schreb.
„ borealis. Nilss.
„ (Histiotus) velatus. Geoffr.
Plecotus auritus. Lin.
Sturnira lilium. Geoffr.
Rhinolophus hipposideros. Bechst.
Die Untersuchungen über die Zahnhomologien sind
zum grossen Theil mit Benutzung der reichen Sammlungen
des zoologischen Museums in Kopenhagen gemacht worden.
Was zunächst die Zahl der Milchzähne betrifft, so ist
diese bei allen Vespertiliones ^) die gleiche: i. d. ^ — ^
\ i 2 2
c. d. T— r m. d. ^\ der Verf. weist nach, wie die
von Lilljeborg bei V. borealis und von Tauber bei Histiotus
velatus angegebene geringere Anzahl der Milchbackzähne
darauf beruht, dass die von den genannten Forschern un-
tersuchten Exemplare schon m. d. 2 ausgestossen hatten.
2 2 1 l
Das Milchgebiss bei Sturnira ist: i. d. ^ ^ c. d. . _
2 2
m. d. o _ o • ^^^ Rhinolophus hat der Verf. (mit Sicher-
heit) nur das Vorkommen folgender Milchzähne constatiren
1) Die systematische Eintheilung ist die von Peters 1865 auf-
gestellte. Monatsboriehte der k. Akad. d. Wissensch. zu Berlin pag-.25G.
Studieu über das Milchgebiss etc. bei den ( -hiropteren. 355
können: c. d. — ^ — m. d. ^-^^j da die vorliegenden
Exemplare nicht in einem für Feststellung des Milclige-
bisses geeigneten Alter waren. Bei Rhinoloplius durcli-
brechen die Milchzähne das Zahnfleisch niemals, sondern
unterliegen noch vor der Geburt einer gänzlichen Resorption.
Der Zahnwechsel ist somit bei dieser Form vollkommen
intrauterin, während er in Betreff der meisten Milchzähne
der übrigen Arten extrauterin ist.
Was die übrigen Arten (Vespertiliones und Sturnina)
betrifft, so sitzen die Milchzähne in mehr oder weniger
deutlichen Alveolen am äusseren Kieferrande, ausserhalb
und hinter den entsprechenden bleibenden Zähnen. Das
Zahnfleisch dient den Milchzähnen stets als eine starke
Stütze. Die bleibenden Zähne wachsen somit innerhalb
und vor ihren resp. Milchzähnen empor, und auf einer
gewissen Entwicklungsstufe findet man fast sämmtliche
Milchzähne ausserhalb der beinahe vollständig ausgebildeten
bleibenden Zähne in den Kiefern. Bei fast entwickelten
Individuen kann man somit bis 50 Zähne und darüber fin-
den, wie schon Rousseau bei V. murinus beobachtet hat.
Diese eigenthtimliche Erscheinung, wovon es bei keinem der
übrigen Säuger eine vollkommene Analogie gibt, wird nur
möglich durch die geringe Grösse und einfache Form der
Milchzähne.
Nicht allein ihrer Anzahl, sondern auch ihrer Form
nach herrscht bei den Milchzähnen der Chiropteren die
grösste Uebereinstimmung, und zwar nicht nur bei den ver-
schiedenen Arten und Gattungen, sondern auch unter sich
lassen sich keine irgendwie erhebliche Unterschiede nach-
weisen. Sie sind schmal, der Länge nach ausgezogen, die
Grenze zwischen Krone, welche stets mit Schmelz bekleidet
ist, und Wurzel ist nie durch einen schärferen Absatz an-
gedeutet. Die Krone zeigt stets eine mehr oder weniger
deutlich ausgesprochene Dreitheilung, doch können die
beiden äusseren Lippen rudimentär sein (so m. d. 2 mancher
Vespertiliones; bei Sturnira herrscht die einspitzige Milch-
zahnform vor). Die Spitzen der Zahnkronen sind haken-
förmig nach innen und hinten gerichtet. Die Wurzel,
356 Wilhelm Leche:
welche stets den bedeutendsten Theil der ganzen Länge
des Zahnes einnimmt, ist einfach, mit Ausnahme des
obern m. d. 2 bei PL auritus, welcher Zahn zwei Wurzeln
besitzt. Bemerkenswerth ist noch, dass bei Sturnira i. d. 2.
und m. d. 1 vollkommen rudimentär und mit unbewaffnetem
Auge nicht wahrnehmbar sind. •
Vergleioiit man das erste und zweite Gebiss bei den
Chiropteren mit einander, so ergibt sich aus dem ganz
verschiedenen Grad der Differenzirung, aus den verschie-
denen Entwicklungsstufen, auf denen bei diesen Thieren
das Milchgebiss und das bleibende Gebiss stehen, ein we-
sentlicher Unterschied. Bei — man kann sagen — allen
übrigen Säugethieren, deren Milchgebiss bisher bekannt
ist, findet sich wenigstens der allgemeine Charakter des
ersten Gebisses auch im zweiten wieder. Nicht so bei den
Chiropteren: Milchzähne und bleibende Zähne sind typisch
verschieden. Denn mit Hinsicht auf das bleibende
Gebiss sind sämmtliche Chiropteren entschieden den
heterodonten Säugethieren zuzurechnen, während sie
dagegen durch das Milchgebiss dem homodonten Ty-
pus am nächsten stehen, da sich, wie oben angedeutet, in
dem Milchgebiss kein scharfer Unterschied, keine Diffe-
renzirung in Schneide- Eck- und Backzähnen aus-
spricht. x4.ber auch bei den verschiedenen Arten spricht sich,
wie schon gesagt, die grösste Uebereinstimmung in Zahl und
Beschaffenheit des Milchgebisses aus, wie verschieden auch
das bleibende Gebiss sein mag. Ein näherer Zusammenhang
zwisöfcen den beiden Gebissen wird in einigen Fällen durch
die gleiche Zahl der Schneidezähne angedeutet (Vesperti-
2 2 2 2\
liones: i. und i. d. ,, — ^; Sturnira: i. und i. d. ^j«
Haben dagegen, wie oft der Fall ist, die bleibenden
Schneidezähne einen höheren Grad der Differenzirung
erreicht, so verschwindet die Uebereinstimmung mit den
Milchschneidezähnen: Dysopes hat i. - — ^ dagegen i. d.
2 2
o~__7q (nach Peters), somit stimmt das Milchgebiss hier mit
dem der Vespertiliones tiberein. Desmodus hat nach Ger-
Studien über das Milchgcbiss etc. bei deu Chiropteren, 357
vais 4 obere einspitzige i. d. (also mit Sturnia überein-
stimmend), während im bleibenden Gebiss zwei grosse,
höchst eigenthümlich entwickelte obere Schneidezähne,
welche nicht die entfernteste Aehnlichkeit mit einem der
i. d. haben, vorkommen. Desmodus verhält sich somit in
dieser Beziehung innerhalb der Ordnung der Fleder-
mäuse, wie Chiromys zu den übrigen Prosimii. Irgend
eine Funktion kann den Milchzähnen der Fledermäuse
nicht zuzuschreiben sein; bei Rhinolophus werden sie,
wie bemerkt, schon vor der Geburt resorbirt; viele der-
selben durchbrechen bei anderen Formen niemals das
Zahnfleisch. Die Milchzähne der Fledermäuse sind so-
mit jedenfalls rudimentäre Organe, und in dem Zu-
stande, wie sie jetzt vorliegen, dürften sie als Rückbil-
dungen, verursacht durch Nichtgebrauch, anzusehen sein.
Die nahe Uebereinstimmung in Form und Anzahl weist
auf eine gemeinsame Urform hin.
Wenden wir uns zur Beantwortung der Frage, von
welchen der bleibenden Zähne die Milchzähne ersetzt wer-
den, so ist diese, was Schneide- und Eckzähne betrifft,
leicht erledigt, da diese bei den bisher untersuchten Arten —
mit Ausnahme von Dysopes und Desmodus — im Milch- wie
im bleib. Gebiss in derselben Anzahl vorkommen.
Etwas komplizirter wird die Frage nach dem Ver-
hältniss zwischen den Backzähnen der zwei Gebisse;
da das Milchgebiss der Chiropteren nur ungenügend
bekannt ist, so darf es nicht auffallen, dass bei verschie-
denen Verfassern die Grenze zwischen Praemolaren und
Molaren verschieden angegeben wird. Den Untersuchun-
gen des Verfassers über diesen Punkt entnehmen wir fol-
gendes. Wenn wir von Vespertilio ausgehen, welche Gat-
tung zu den Formen gehört, die die grösste Anzahl bleib.
Backzähne haben, welche normal bei den Fledermäusen
vorkommen, so ist zu bemerken, dass m. d. 1 hinter dem
zweiten und m. d. 2 hinter dem dritten bleib. Backzahne
steht. Die drei vordersten Backzähne sind somit Praemo-
3 3
laren und die Backzahnformel : pm. ;^ m. -x* Dem ersten
Praemolar fehlt jedoch ein entsprechender Milchzahn,
358 Wilhelm Leche:
Pm. 1 erreicht nun seine volle Entwickelimg früher als
die andern Praemolaren , ungefähr gleichzeitig mit dem
ersten Molar. Es stimmt Vespertilio in dieser Beziehung
4
vollkommen mit den Seehunden ^) und den mit -. Praemo-
4
laren versehenen Raubthieren überein, da sich bei diesen
pm. 1, welcher keinen Vorgänger im Milchgebiss hat,
ebenfalls früher entwickelt als die übrigen Praemolaren.
Dieser Unterschied in der Entwicklung kann somit als
charakteristisch für pm. 1 angesehen werden, sobald ihm
ein Vorgänger im ersten Gebiss fehlt. In besonders auf-
fälliger Weise tritt dieser Unterschied in der Entwicklung
der Praemolaren bei den Beutelthieren auf, bei denen sich
der Praemolar (pm. 3), welcher allein einen Vorgänger im
ersten Gebiss hat, stets später als pm. l und 2 entwickelt 2).
Ebenso wie bei Vespertilio verhalten sich auch die untern
Milchbackzähne (bei Plecotus auritus) zu den Praemolaren.
Bei denjenigen Formen, welche 5 bleibende Back-
zähne jederseits haben (Vesperugo, der Unterkiefer bei
Vesperus und der Oberkiefer bei PI. auritus), stimmt nicht
nur der 2. bleib. Backzahn in seinem ganzen Habitus mit
dem 3. (pm. 3) bei Vespertilio überein, sondern m. d. 2
steht auch hier unmittelbar hinter ihm. Also ist der 2.
bleib. Backzahn bei den erstgenannten Arten homolog mit
pm. 3 bei Vespertilio. Betrachten wir den ersten Backzahn
der mit fünf bleibenden Backzähnen versehenen Formen,
so findet man, dass dessen Entwicklungsart vollkommen
mit der von pm. 1 bei Vespertilio übereinstimmt, und dass
ausserdem die Zahnhöhle von m. d. l nie unmittelbar hinter
diesem ersten Backzahn anliegt, sondern stets deutlich geschie-
den von ihm sich viel näher dem vorderen Rande des 2. bleiben-
den Backzahns (pm. 3) befindet. Deshalb dürfte dieser erste
bleib. Backzahn bei den mit fünf Backzähnen versehenen For-
men homolog mit pm. 1 bei Vespertilio sein, wogegen der kleine
pm. 2 des Vespertilio bei Vesperugo etc. ganz fehlt ; also hat
m. d. 1 bei den mit fünf bleib. Backzähnen versehenen Formen
1) Vergleiche Reiuhardt (Vidensk. Meddelel. fra Naturh. Foren.
i. Kjöbhvn. 1864).
2) Vergl. Flower (Philosoph. Tratisact. 1868).
Studien über das Milchgebiss etc. bei den Chiropteren. 359
keinen entsprechenden Praemolaren im bleibenden Gebiss.
Auch Sturnira stimmt in dieser Beziehung vollkommen mit
Vesperugo tiberein. Bei Vesperus ist im Oberkiefer nur
ein Praemolar vorhanden, der pm. 3 bei den übrigen For-
men entspricht, so dass auch hier m. d. 1 einen Nachfolger
im bleibenden Gebiss entbehrt.
Also beruht die verschiedene Anzahl der Backzähne
bei Vespertiliones ausschliesslich auf der Variation der
Praemolaren, während die Zahl der Molaren jederseits nie
drei übersteigt — somit ganz wie bei den übrigen placenta-
len ßäugethieren mit alleiniger Ausnahme von Otocyon Licht.
Aber die Verminderung in der Anzahl der Praemolaren
wird in erster Instanz von dem Wegfall des pm. 2 bedingt,
und nicht wie man nach der Owen' sehen Theorie anneh-
men könnte, durch den Verlust von pm. 1.
Die folgende Tabelle gibt eine Uebersicht der Ho-
mologien :
,, ,.,. 3 /pm. 1 +2 + 3\
Vespertilio:pm.3 y^--^-^-^^^).
Plecotus:pm. | (g; J :^2 + sK 3 /m. 1 + 2 + T^\
., 2 /pm. 1 + 3\ 1 "^' 3 \m. 1 + 2 -^ 3/
Vesperugo:pm.-^J-^^|
Vesperus: pm. | (^|^} )
Das Resultat betreffend die Homologien der Praemo-
laren, welches die Beobachtungen der Verhältnisse während
der Entwicklung des Individuums ergeben, findet nun ihre
vollste Bestätigung durch den Gang der Reduktion der
Prämolaren innerhalb der Artenserie der Vespertiliones.
Es ist eine für alle Chiropteren — von Pteropus,
welcher in vielfacher Hinsicht von dem eigentlichen Chi-
ropterentypus abweicht, wird abgesehen — geltende Regel,
dass die Reduktion der Backzähne, indem sie sich nur
als weniger hohe Entwicklung oder als Verminderung der
Zahl äussert, stets zuerst im Oberkiefer auftritt.
Bei den übrigen Säugethieren (mit Ausnahme der Mehrzahl
der Carnivora) findet sich die grössere Anzahl Backzähne
360 Wilhelm Leche:
stets im Oberkiefer, wenn Ober- und Unterkiefer eine Ver-
schiedenbeit in der Anzahl zeigen.
Wendet man sieb zunächst zu den Vespertiliones mit
- Backzäbnen, so findet man, dass pm. 2 mit ganz wenigen
Ausnahmen (wie bei den aberranten Nyctiellus lepidus Gerv.
und Spectrellum macrourum Gerv., wo pm. 2 entweder
gleich pm. 1 oder etwas grösser als dieser ist) der am we-
nigsten entwickelte von den Prämolaren ist. Von den
Arten mit am höchsten entwickelten pm. 2 kann man die
gradweise Reduktion dieses Zahnes bis zu einem Stadium
verfolgen, wo er nicht nur im höchsten Maasse rudimentär,
sondern auch ganz aus der Zahnreihe herausgedrängt ist.
Von besonderem Interesse ist die Variation in dieser Be-
ziehung bei solchen Arten, welche einander im Uebrigen
äusserst nahe stehen — ja bei solchen gilt oft die ver-
schiedene Entwicklung des pm. 2 als das wesentlichste
Merkmal der Art (V. caliginosus, Tom. — V. adversus, Pet. —
V. adversus var. amboinensis). Dass individuelle Variati-
onen in dieser Richtung vorkommen, bezeugt Fatio mit
Büzug auf V. mystaciuus. Dass auch bei einigen andern
Säugethieren die Reduktion in der Backzahnreihe durch
Verlust einer der mittleren Backzähne entsteht, hat
Flower^) bei den Dasyuridae gezeigt.
5
Bei Vespertiliones mit - Backzähnen lässt sich die Re-
duktion des 1. oberen Backzahns pm. 1 Schritt für Schritt
verfolgen. Unter den europäischen Vesperugo-Formen bil-
den die nahe verwandten V. Nathusii — pipistrellus —
Kuhlii — maurus, ferner V. Leisleri — noctula Serien, welche
diese Reduktion illustriren können. Interessante individu-
elle Variationen werden von Fatio bei V. pipistrellus und
von Peters bei V. Kuhlii augeführt. Dass bei älteren In-
dividuen pm. 1 sogar auszufallen pflegt ist bei V. KuhlU,
abramus etc. beobachtet worden. Dass Variabilität ein
charakteristisches Merkmal der rudimentären Organe ist,
wird allgemein zugegeben. Aber obgleich hier die Reduk-
2) Joiirn, of Anatomy 1869.
Studien über das Milchgebiss etc. bei den Chiropteren. 361
tion eine Vereinfachung bewirkt, so dürfte sie doch gleich-
zeitig einen höheren (Jrad von DifFerenzirung herbeiführen,
da durch sie Organe entfernt werden, die funktionslos
geworden sind.
Der untere pm, 1 wird niemals in dem Grade redu-
cirt, wie der obere.
ifsi bei Molossi, Brachyura, Mormopes, Vampyri und
Megadermata weder Milchbackzähne bisher beobachtet sind,
noch mehr als zwei Praemolaren im Oberkiefer vorkommen,
so lässt sich nicht direkt nachweisen, dass der vorderste
Praemolar dem pm. 1 der Vespertiliones homolog, dagegen
macht der Umstand, dass dieser Zahn ganz denselben Mo-
difikationen unterworfen ist wie pm. 1 der vorigen Familie
dieses sehr wahrscheinlich. Die Praemolaren des Unter-
kiefers lassen sich bei diesen Formen dagegen mit Sicher-
heit mit denen der Vespertiliones homologisiren, und zei-
gen ganz dasselbe Verhalten mit Bezug auf die Reduktion.
Bei einigen hierher gehörigen Formen mit 5 Backzähnen
im Unterkiefer wird selbst der untere pm. 1 rudimentär
(Noctilio). Ganz abweichend von allen übrigen Chiropteren
verhält sich die Gattung Nycterisl- Backzähne i dadurch^
dass der 2. untere Praemolar dieselben gradweisen Modifi-
kationen innerhalb dieser Gattung von einer normalen
Entwicklung bis zur gänzlichen Verkümmerung durchläuft,
denen bei den übrigen pm. 1 unterworfen ist.
Auch bei Rhinolophus geht die Reduktion der unteren
Backzahnreihe vor sich wie bei Vespertiliones; so führt
Peters an, dass der untere pm. 1 des Rhinolophus Bonap.
bei Phyllorhina Bonap. fehlt. Aber nicht nur bei einem
Vergleiche der Artenreihe der Gattung Rhinolo-
phus kann man die allmähliche Reduction dieses Zahnes
wahrnehmen, sondern auch während der Entwicklung
des Individuums ist pm. 2 im Unterkiefer einer solchen
regressiven Metamorphose unterworfen, wie der Verf. bei
Rhinolophus hipposideros beobachtet hat.
Die Familie Glossophaga weicht nicht allein durch
den ganzen Charakter ihres Zahnsystems von den übrigen
ab, sondern auch darin, dass die Verminderung in der An-
Archiv f. Natiirg. XXXXIII. Jahrg. Bd. 1. 23*
362 Wilhelm Leche:
zahl der Backzähne durch den Verlust von pm. 1 hervor-
gerufen wird. An einem Unterkiefer von Anura ecaudata
de Sauss., im Kopenhagener Museum befindlich, sind einer-
seits 7 Backzähne : 3 pm. + 4 m. beobachtet, also dieselbe
Anzahl Molaren, welche nur bei den Beutelthieren normal
vorkommt. Der überzählige Zahn gehört demselben Typus
wie die übrigen Molaren an.
Während bei allen bisher erwähnten Fledermäusen
die Modifikationen in der Backzahnreihe von Variationen
der Praemolaren bedingt werden, so greift die Reduktion
bei der Familie Stenodermata ausschliesslich die hinteren
Molaren an, während die Praemolaren nicht reducirt wer-
5 4 4
den. Die Zahl der Backzähne bei diesen ist -^j -= oder - —
5 5 4
somit kann hier eine niedrigere Anzahl als bei anderen
4
Fledermäusen auftreten, wo nie weniger als - vorkommen
Die Reduction der Molaren lässt sich übrigens Schritt für
Schritt verfolgen, und auch hier befindet sich, wie obige
Formeln zeigen, bei Verschiedenheit stets die grössere
Anzahl Backzähne im Oberkiefer. Bei einigen hierher
gehörigen Gattungen lässt sich die Reduktion auch in der
verschiedenen Zahl der Wurzeln nachweisen. Bei Pygo-
derma hat die Reduktion ihren Höhepunkt erreicht, da
nicht nur m. 3 in beiden Kiefern fehlt, sondern sogar m. 2
so wenig entwickelt ist, dass er die grösste Aehnlichkeit
mit m. 3 bei z. B. Sturnira lilium zeigt.
Was die Praemolaren bei Stenodermata betrifft, so ist
schon früher bemerkt worden, dass sie dieselbe Entwick-
lungsart wie pm. 1 und 3 bei Vesperugo zeigen, und dass
die beiden Milchbackzähne dieselbe Stellung zu den Prae-
molaren einnehmen, wie bei der letztgenannten Gattung;
also sind die beiden Praemolaren bei Sturnira homolog mit
pm. 1 und 3 bei Vespertiliones ; und was von Sturnira in
dieser Beziehung gilt, dürfte mit vollster Berechtigung auch
auf die übrigen Stenodermata erstreckt werden. Zu beachten
ist, dass je mehr die Molaren reducirt sind, desto stärker sind
die Praemolaren entwickelt, wenn auch die Variationen der
letzteren nie erheblich sind; man vergleiche Brachyphylla
Studien über das Milchgebif^s etc. bei den Chiropteren. 363
und Pygoderma. Legt man aber zu diesem Umstände noch
die von vorne nach hinten ausgezogene Form und den
schneidenden Aussenrand, wodurch sich die Praemolaren
der Stenodermata auszeichnen, so wird das gewöhnlich als
abnorm bezeichnete Zahnsystem einer anderen Familie,
Desmodi, verständlich als ableitbar von dem des Stenoder-
mentypus durch Reduktion der Molaren unter gleichzeiti-
ger stärkerer Entwicklung und Differenzirung der Praemo-
laren. Was die übrigen Organisationsverhältnisse betrifft,
so wird allgemein anerkannt, dass diese beiden Familien
sich sehr nahe stehen. Mit Owen und der Mehrzahl an-
derer Verfasser anzunehmen, dass Desmodi der Praemolaren
ganz entbehre, dürfte schon aus dem Grunde bedenklich
sein, dass dann der Gattung Diphylla — obgleich die Back-
zahnreihe in toto an Zahl verloren — 4 untere Praemolaren
zukämen, eine Anzahl, die bei keiner anderen Chiropter-
form angetroffen wird.
Nachfolgende Zahnformeln dürfte den allmählichen
Gang der Reduktion der Molaren bei Stenodermata —
Desmodi am übersichtlichsten wiedergeben:
3
Brachyphylla ] m. - (normal entwickelter m. 3).
Sturnira etc.
Artibeus
3
m. ^ (rudimentärer m. 3).
m.
2
3
\ 2 2
Chiroderma ) pm. - m. - (normal entwickelter m. 2).
Pygoderma
Diphylla
m. - (rudimentärer m. 2).
1
^•2
Desmodus m. -
Wie schon erwähnt, stimmen die Milchschneidezähne
bei Sturnira und Desmodus überein, obgleich die bleib.
Schneidezähne bei beiden Formen in verschiedener Anzahl
vorhanden sind. Doch ist auch im bleib. Gebiss der Zu-
sammenhang deutlich : bei Stenodermata sind stets die bei-
364 Wilhelm Leche: Studien üb. d.Milchgebiss etc. b.d.Chiropteren.
den mittleren Schneidezähne im Zwischenkiefer viel stärker
entwickelt als die äusseren. Bei Desmodus ist diese DifFe-
renzirung dahin fortgefithrt, dass die mittleren sich enorm
entwickelt haben, während die äusseren gleichzeitig* immer
mehr rückgebildet und schliesslich verloren gegangen sind.
Desmodi stehen also in dieser Hinsicht in derselben Bezie-
hung zu den Stenodermata, wie Nycticeina Gerv. zu Ves-
pertilionina Gerv. Die zweilappige Form der unteren Schneide-
zähne der Desmodi findet sich auch bei vielen Stenodermata
(Stenoderma lineatum, Chiroderma, Ametrida etc.) wieder.
Uuiversitäts-Buchdruckcrci von Carl Georgi in Bonn.
MBL WHOI LIBRARY
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