BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

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Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 140, mai-juin 1973, Zoologie 104

Étude des caractères utilisés pour classer les familles

et les genres de Scorpions (Arachnides).

1. La trichobothriotaxie en Arachnologie. Sigles trichobothriaux

et types de trichobothriotaxie chez les Scorpions.

par Max Yachon *

Trente années de collaboration continue, entreprise

dans la joie de la découverte, méritent à Maurice

Gaillard une dédicace particulière pour son iconogra¬

phie qui donne à- mes travaux la précision et la clarté

nécessaires.

Résumé. — Exposé des données générales permettant de définir et de classer les caractères

tirés de la chaetotaxie des Arachnides en tenant compte de leurs transformations au cours du

développement postembryonnaire.

Utilisation pour chaque trichobothrie d’un sigle qui lui soit personnel.

Constance des sigles conférant une grande valeur à la trichobothriotaxie, ontogénétiquement

invariante chez les Scorpions.

Existence d’une orthobothriotaxie de base et de néobothriotaxies majorantes ou minorantes

permettant d’étudier phylogénétiquement les variations de la trichobothriotaxie et de donner

à celle-ci un rôle taxonomique très important.

Description de quatre espèces, de quatre sous-genres et de cinq genres nouveaux de Scorpions.

Abstract. — The author sets forth the general data enabling to define and classify the cha-

racters derived frorn the chetotaxy of Arachnida, taking into account their transformations during

the postembryonic development.

For each trichobothry, a proper sigla is used.

These sigla arc constant and give a high value to the trichobothriotaxy, ontogenetically

unchanging in Scorpionida.

A basic orthobothriotaxy as well as increasing (incrémental) or decreasing (décrémentai)

néobothriotaxies exist ; they enable to study from a phylogenetic point of view the variations

occurring in trichobothriotaxy and to give a great taxonomie importance to it.

Four new species, four new sub-genera and five new généra of Scorpions are described.

Resumen. — Se exponen datos generales que permiten définir y clasificar los caractères

derivados de la quetotaxia de los Aracnidos, teniendo en cuenta su transformaciôn en el curso

del desarollo postembrionario.

* Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes) du Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue de Bufjon,

75005 Paris, et Institut de Recherches sur le Scorpion, 37032 Tours Cédex.

140, 1

858

MAX VACHOX

Se utiliza para cada tricobotria una sigla exclusiva.

La invariabilidad de las siglas confiere tin gran valor a la tricobotriotaxia, que es ontogené-

tieamente inmutabile en los Esoorpiones.

Se demuestra la existencia de una ortobotriotaxia bâsiea y de neobotriotaxias « aunientadoras »

o « reductoras » (o sea con exceso o defecto de tricobotrias). Estas permiten el estudio filogené-

tieo de las variaeiones de la tricobotriotaxia, eonfiriéndole un gran valor taxonômico.

Deseripcion de cuatro especies, de cuatro subgéneros y de cinco géneros nuevos de Escorpiones.

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE 859

SOMMAIRE

I. Données permettant de définir et de nommer un caractère en vue de son emploi

EN CLASSIFICATION . 861

I. 1. Notion de caractère. 861

I. 2. Données générales permettant de qualifier un caractère dans l’espace et dans

le temps. 862

I. 2. 1. Notions de stases, de stades et de phases ontogénétiques. 863

I. 2. 2. Temps ontogénétique et temps phylogénétique. 865

I. 2. 3. Organes eustasiques, amphistasiques, mono-, poly- et panstasiques ;

utilité d’une nomenclature spatio-temporelle. 866

I. 2. 4. Notion d’idionymie. 870

I. 2. 5. Notions d’invariance et de variance ontogénétiques. 873

I. 2. 6. Caractères essentiels ou fondamentaux, caractères accessoires ou

supplémentaires. 874

I. 2. 6. 1. Définition de la trichobothriotaxie. 876

I. 2. 6. 2. Comment définir ou reconnaître un caractère fondamental. . 876

I. 2. 6. 3. Orthobothriotaxie, néobothriotaxie et néobothrichie. 878

I. 2. 7. Variation méristique en trichobothriotaxie ; hypothèses explicatives. 878

I. 2. 7. 1. Synchronie et diachronie des trichobothriogenèses ; arrêts ou

retards de développement. 879

I. 2. 7. 2. Absence, chez l’adulte, de certaines trichobothries fondamen¬

tales : existence de néobothriotaxies minorantes. 880

I. 2. 7. 3. Acquisition de trichobothries accessoires (néobotrichie) ;

existence de néobothriotaxies majorantes. 881

I. 3. Conclusions. 883

II. La trichobothriotaxie en Arachnologie. 884

II. 1. Structure et rôle des trichobothries. 884

II. 2. Les Arachnides porteurs de trichobothries. 886

IL 3. État actuel des recherches sur la trichobothriotaxie en Arachnologie. 887

IL 3. 1. Araignées. 887

IL 3. 2. Pseudoscorpions. 888

IL 3. 3. Scorpions. 889

IL 4. Les diverses nomenclatures trichobothriales chez les Scorpions. 890

IL 5. Conclusions. 891

III. Etablissement d’une nomenclature trichobothriale pouvant convenir a

l’ensemble des Scorpions. 893

III. 1. Remarques préliminaires. 893

III. 2. Notion de sigle invariable. 893

III. 3. Notion de sériation. 894

III. 4. Notion de territoires trichobothriaux. 894

III. 5. Notions de stabilité, de déplacement et d’émigration de certaines tricho¬

bothries fondamentales. 895

III. 6. Établissement d’une nomenclature trichobothriale uniforme et définition

des sigles. 899

III. 6. 1. Sigles des trichobothries du fémur. 899

III. 6. 2. Sigles des trichobothries du tibia. 900

III. 6. 3. Sigles des trichobothries du doigt fixe. 900

III. 6. 4. Sigles des trichobothries de la main. 902

III. 7. Équivalences des sigles proposés par Stahnke et Vachon. 903

III. 8. Équivalences des sigles proposés par Gertsch, Soleglad et Vachon. 904

860

MAX VACHON

IV. Les trois types de trichobothriotaxie scorpionique. 905

IV. 1. Clé de détermination des trois types de trichobothriotaxie. 905

IV. 2. Trichobothriotaxie de type A. 906

IV. 2. 1. Trichobothries fondamentales de l’orthobothriotaxie de type A. . . . 906

IV. 2. 2. Émigration et déplacement de trichobothries fondamentales. 908

IV. 2. 3. Néobothriotaxies de type A. 910

IV. 2. 3. 1. Néobothriotaxies minorantes. 910

IV. 2. 3. 2. Néobothriotaxies majorantes. 910

IV. 2. 4. Évolution des sigles trichobotbriaux de 1948 à 1972. 912

IV. 3. Trichobothriotaxie de type B. 912

IV. 3. 1. Trichobothries fondamentales de Porthobothriotaxie de type B. . . . 913

IV. 3. 2. Stabilité de Porthobothriotaxie de type B. 914

IV. 4. Trichobothriotaxie de type C. 914

IV. 4. 1. Trichobothries fondamentales de Porthobothriotaxie de type C. 916

IV. 4. 2. Genres orthobothriotaxiques de type C. 916

IV. 4. 3. Emigration de certaines trichobothries fondamentales. 923

IV. 4. 4. Remarques générales sur les néobothriotaxies de type C. 928

V. Importance taxonomique et phylogénétique de la trichobothriotaxie. 937

V. 1. Possession de caractères identiques, tirés de la trichobothriotaxie, chez des

espèces appartenant à des familles différentes. 937

V. 1. 1. Iurus dufoureius (V aejovidae) et Calchas nordmanni (Chactidae)... . 937

V. 1. 2. Lisposoma elegans (Scorpionidae). 940

V. 2. Rôle de la trichobothriotaxie dans la distinction des genres, des sous-genres

et des espèces. 941

V. 3. L’orthobothriotaxie et son utilité en taxonomie. 941

V. 4. Rôle taxonomique des « petites trichobothries ». 943

V. 5. Orthobothriotaxie, néobothriotaxie et phylogénie. 943

Conclusions. 945

Annexe. Description d’espèces, de sous-genres et de genres nouveaux cités dans ce travail. . 949

Références bibliographiques. 954

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

861

Introduction

Depuis Linné, la classification des familles et des genres de Scorpions a subi de profondes

modifications dont A. Birula a dressé le tableau précis et très complet en 1917 [2, 3], Malheureu¬

sement, ces deux travaux écrits en langue russe n’ont pas retenu l’attention des classificateurs ;

leur traduction en langue anglaise, réalisée en 1964 et 1965, a révélé leur importance. C’est en par¬

tant de l’œuvre de Birula que nous envisageons cette classification en y introduisant de nouveaux

caractères.

Les résultats auxquels nous sommes arrivé proviennent d’une longue étude poursuivie depuis

plus de trente années. Maintes et maintes fois, nous avons répété nos observations, vérifié nos con¬

clusions sur des spécimens appartenant à la presque totalité des genres connus. Cent cinquante

mille examens, environ, nous permettent aujourd’hui d’apporter des documents nouveaux intéres¬

sant la taxonomie scorpionique.

Mais nul ne doit considérer son œuvre comme définitive. Aussi, proposons-nous ce travail

comme un essai destiné à faciliter la distinction des familles et des genres de Scorpions, et comme

une base supplémentaire, permettant aux spécialistes de poursuivre leurs recherches, d’améliorer

celles que nous avons faites. Chaque espèce nouvelle, chaque genre nouveau est une pierre d’appoint

dans un édifice en continuelle construction, voire en continuelle transformation.

Nos conclusions feront l’objet de plusieurs notes successives. La première traite de l’établisse¬

ment d’une nomenclature trichobothriale uniforme convenant à l’ensemble des Scorpions, aux

différents types de trichobothriotaxie que nous avons mis en évidence chez ces derniers et de l’inté¬

rêt que représente l’étude de la variation de la trichobothriotaxie au cours du développement

postembryonnaire chez les Arachnides en général. La seconde note permettra d’exposer nos con¬

ceptions sur la classification des familles et, dans les suivantes, nous proposerons aux spécialistes

des clés de détermination des genres, famille par famille, en commençant par celle des Buthidae

qui, à elle seule, représente plus de la moitié des espèces actuellement connues.

I. DONNÉES PERMETTANT DE DÉFINIR ET DE NOMMER UN CARACTÈRE

EN VUE DE SON EMPLOI EN CLASSIFICATION

I. 1. Notion de caractère

Selon la définition classique, les caractères représentent l’ensemble des formes, des

structures et des propriétés qui distinguent ou non les êtres vivants les uns des autres ;

ce sont les signaux permettant la distinction, la reconnaissance et par là même la classifi¬

cation des êtres et des choses.

Mais tous les classificateurs savent combien il est difficile de définir ce que l’on entend

par caractère. Celui-ci, le plus souvent, est tiré de la morphologie (ou de données métriques

ou méristiques). Toutefois, l’anatomie, l’embryologie, la physiologie, la biogéographie

peuvent, elles aussi, fournir des moyens de distinction. Le caractère peut aussi être un

milieu de vie, un comportement particulier lorsqu’il s’agit par exemple de la reproduc¬

tion ou de la capture des proies, une structure chimique, une propriété physique.

Dans la présente note, il ne sera question que des trichobothries, c’est-à-dire de soies

sensorielles particulières. Tout ce que nous dirons s’appliquera donc, en général, à la chae-

totaxie puisque la trichobothriotaxie ne représente, en fait, qu’un domaine particulier

862

MAX VACHON

de la chaetotaxie, c’est-à-dire de toutes les données se rapportant aux soies, aux organes

mécanorécepteurs des Arthropodes en général.

La trichobothrie, en elle-même, n’est pas un « caractère » ; c’est un organe, une entité

ayant une structure propre et des caractères particuliers se rapportant à sa forme, sa taille,

sa position, son innervation, etc. Pour celui qui veut mettre au point et donc définir les

caractères d’une trichobothriotaxie, c’est la présence (ou l’absence) de telle ou telle tri¬

chobothrie qui représente le « caractère », comme ce peut être, lorsqu’elle existe, sa position

dans une série, dans un champ dont elle est un des éléments constitutifs. La série, en elle-

même, n’est pas un caractère mais l’existence de ladite série est, pour le classificateur,

le caractère à mettre en évidence.

Ainsi, la définition d’un caractère, simple ou complexe, dépend des connaissances

mais surtout de l’expérience et des conceptions mêmes du spécialiste qui tente de le découvrir.

« II faut avoir œuvré, en taxonomie, pendant de longues années, pour connaître le prix de la

découverte d’un bon caractère. Ce que nous affirmons maintenant semble être une banalité ; c’est

cependant le fruit d’une longue expérience : le caractère, en Systématique, représente l’élément

fondamental dont la stabilité est le plus sur garant de la valeur du taxon qu’il personnalise » i88,

1965 : 1061.

Mais ce qui est très important aussi, et malheureusement trop souvent négligé, c’est

la recherche de la variation d’un caractère au cours de la vie entière de l’animal, surtout

lorsqu’il s’agit d’un Arthropode hétérométabole. Celui-ci commence par être jeune et petit,

immature avant d’être adulte ; il modifie, il « construit son costume » progressivement

à chaque mue. Que deviennent, ou plutôt, qu’étaient les caractères dont on précise, dont

on connaît la structure chez l’adulte ?

Afin de donner d’un caractère une définition précise, il faut le soumettre, certes, aux

exigences de la statistique, de la biométrie, pour en découvrir les variations dans « l’espace »,

mais il faut aussi, et surtout, en poursuivre l’étude au cours de la vie même de l’animal,

de sorte que soient précisées les étapes de son élaboration au cours de l’ontogenèse.

Si nous insistons sur ces idées générales, c’est que la trichobothriotaxie représente,

à notre avis, un domaine très riche dans lequel se trouvent rassemblés de très nombreux

et de très importants caractères devant être utilisés en classification.

Aussi, nous a-t-il paru nécessaire, voire indispensable, avant de « disséquer » la tricho¬

bothriotaxie 1 , de la replacer dans le contexte général de la chaetotaxie, afin de discuter

des problèmes qu’elle soulève et des lois qui la régissent. La chaetotaxie, malheureusement

sous-estimée, rejetée même par bien des Arachnologistes, est à la source de données mor¬

phologiques, taxonomiques et phylogénétiques de très grande importance. Les recherches

qu’elle suscite, quand on sait en déceler la valeur générale, forment un ensemble cohérent,

une discipline qui devrait porter le nom de chaetologie.

I. 2. Données générales permettant de qualifier un caractère dans l’espace et

DANS LE TEMPS

Les travaux de F. Grandjean montrent la voie à suivre en ce qui concerne la chae¬

totaxie arachnidienne. C’est, en effet, à cet auteur, spécialiste des Acariens Oribates, trop

1. Terme dont nous préciserons la définition p. 876.

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

863

souvent ignoré des autres Arachnologistes d’ailleurs, que nous devons l’essentiel des remar¬

ques suivantes, ainsi qu’à M. Emerit, spécialiste des Araignées Gastéracanthes.

1. 2. 1. Notions de stases, de stades et de phases ontogénétiques

En 1938, dans une note sur l’ontogénie des Acariens [20], F. Grand je an a proposé

le terme de stase pour désigner les formes successives d’un Arthropode lorsqu’elles

sont séparées les unes des autres dans l’ontogenèse, par des mues établissant entre elles

des discontinuités. Cette définition a été reprise en 1957 [35].

Le terme de stade, fort ancien, est souvent employé par tous ceux qui étudient le déve¬

loppement d’un être vivant. F. Grandjean, dans le travail que nous citons, donne un sens

précis au terme de stase et considère que les stades et les phases sont des « périodes quel¬

conques, séparées par des changements continus ou discontinus, dans lesquelles se divise

le développement. »

En 1953 [80], nous avions tenté de distinguer ces trois termes en proposant que celui

de stase désigne l’animal lui-même alors que le stade pourrait être considéré dans le sens

d’une durée, la durée de vie de la stase c’est-à-dire le temps séparant deux rejets consécu¬

tifs de cuticule. Cette distinction (entre espace et temps, entre l’animal lui-même et la

durée de sa vie) n’a pas recueilli les suffrages des ontogénistes. Stade et stase sont employés

tous deux pour désigner aussi bien l’animal que le temps de vie dans lequel il est consi¬

déré.

Il existe, en effet, des cas particuliers où ces deux termes peuvent ne pas convenir

dans le sens où nous les avions proposés. Chez les Acariens, il est fréquent de trouver deux

stases contenues l’une dans l’autre, l’adulte, par exemple, logé à l’intérieur de la tritonymphe.

Ce sont ces cas que certains auteurs avaient voulu préciser en leur donnant des noms par¬

ticuliers comme schadonophanstadium, nymphophanstadium, teleiophanstadium. Chez les

Araignées, nous avons confirmé les résultats d’A. Holm [42, 1940], à savoir l’existence

de mues intrachorionales et, à leur sujet, modifié la présentation des formules d’éclosion

[84, 1958]. A l’éclosion, en effet, c’est-à-dire à la rupture du chorion, ce peut être la première

prélarve qui naît mais ce peut être aussi la seconde prélarve, dans les cas (assez nombreux)

où la première prélarve mue à l’intérieur du chorion avant que celui-ci ne se rompe.

Notre propos, ici, n’est pas de trancher la question. Disons simplement qu’il existe

des cas où plusieurs stases peuvent coexister dans une même enveloppe : chorion ou cuti¬

cule nymphaire. Apparemment, l’animal est à un stade défini par la possession de son enve¬

loppe ; on peut donc le qualifier d’un nom particulier parce que plusieurs stases coexistent,

cohabitent « sous le même toit » ! Disons simplement, avec F. Grandjean, que chaque

stase correspond toujours à un stade mais qu’à chaque stade, considéré comme période

quelconque du développement, peut correspondre une ou plusieurs stases.

Les mêmes problèmes de définition se posent au sujet des termes de phases et de pério¬

des. Pour F. Grandjean [20, 1938], les phases sont des périodes quelconques divisant

le développement. En 1953 [80], nous avons proposé que le terme de phase désigne (dans

le temps) un groupe de stades lorsque les stases qui se succèdent se ressemblent et ont

même biologie. C’est un mot utile dans de nombreux cas ; il permet, par exemple, de dis-

864

MAX VACHON

tinguer chez les Araignées une phase prélarvaire, une phase larvaire, une phase (ou période)

nympho-imaginale dont nous avons donné en 1957 [83] les caractéristiques morphologiques

et biologiques. En 1957 [35 : 521], F. Grandjean a adopté notre manière de voir en affir¬

mant :

« Pour moi, une phase du développement est une suite ininterrompue de stases lorsque ces

stases ont évolué parallèlement les unes aux autres et, par conséquent, se ressemblent. »

Les difficultés que nous venons d’exposer ne sauraient cacher celles que pose la défi¬

nition même des stases, souvent semblables mais parfois, morphologiquement, anatomi¬

quement et biologiquement différentes. Un papillon, une chrysalide, une chenille sont des

stases de Lépidoptères, dont on peut dire que la forme et les structures sont peu compa¬

rables ! Il en est de même des asticots et des mouches. Par contre, chez d’autres Arthropodes,

les Pseudoscorpions, les Scorpions, les Araignées par exemple, en une même phase, les

stases se ressemblent et ne diffèrent que par quelques caractères. Le développement se

fait d’une manière presque continue tant les modifications (surtout celles qui affectent les

caractères portés par la cuticule) sont faibles.

Néanmoins, chez les Acariens, plus proches des Scorpions que ne le sont les Insectes,

il peut y avoir de profondes différences entre les stases. Aussi, F. Grandjean a-t-il été

amené à considérer, en dehors des stases dites normales, l’existence de stases très parti¬

culières : les élattostases et les calyptostases. Chez les premières, les organes buccaux sont

régressés ; elles ne peuvent se nourrir mais la possession de pattes fonctionnelles leur per¬

met de se mouvoir. Chez les calyptostases, l’animal ne peut ni se mouvoir, ni se nourrir ;

il a perdu ses appendices et ses organes buccaux restent à l’état de vestiges [35, 1957].

Le plus souvent, le développement est une suite d’états permettant de dire que l’on

va du plus simple au plus compliqué, de la calyptostase à la stase normale. Mais il est des

cas où cette acquisition progressive de caractères nouveaux est totalement bouleversée

Fig. 1. — Acariens et Pseudoscorpions. Tableau montrant l’existence de stases actives

et inertes au cours du développement postembryonnaire ; ni, n2, n3 : proto- deuto- tritonymphes.

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

865

par l’alternance de stases morphologiquement et biologiquement très différentes. Le cas

le plus spectaculaire que nous connaissions est celui de FAcarien Erythroïde, Balaustium

florale, bien étudié par F. Grandjean et résumé par lui en 1957 [35],

La première stase, la prélarve, est une calyptostase inerte, n’avant que des vestiges

d’organes ; la larve qui lui succède est agile, active et se nourrit de pollen. La troisième

stase, la protonymphe, est calyptostasique, sans appendices, avec des vestiges de bouche

et pharynx (fig. 1). La deutonymphe, quatrième stase, est à nouveau normale, active et

capable de se nourrir alors que lui succède une quatrième stase, la tritonymphe, calypto¬

stase inerte et incapable de s’alimenter. C’est d’elle, cependant, que naîtra l’adulte, der¬

nière stase du développement.

Le développement de Balaustium florale (et celui de nombreux autres Acariens d’ail¬

leurs) prouve que chaque stase a ses propres potentialités et possède donc, par rapport à la

stase qui la précède dans le temps et à celle qui la suit, une réelle indépendance, une idio-

nymie dans le sens où F. Grandjean utilise ce terme, sur lequel nous reviendrons (cf. I.

2. 4, p. 870).

Comment expliquer, en effet, autrement que par une telle indépendance cette alter¬

nance de stases si différentes morphologiquement et biologiquement ?

L’existence de stases « autonomes » au cours de l’ontogenèse, stases qui représentent

en fait de véritables « niveaux » évoluant pour leur propre compte, conduit à la notion de

l’existence de deux temps en biologie évolutive : le temps ontogénétique et le temps phylo¬

génétique, sur lesquels F. Grandjean a attiré notre attention dans une note dont le titre

est significatif : « Sur la distinction de deux sortes de temps en biologie évolutive et sur

l’attribution d’une phylogenèse particulière à chaque état statique de l’ontogenèse » (29,

1947].

I. 2. 2. Temps ontogénétique et temps phylogénétique

L’existence, chez les Scorpions, de caractères ne se modifiant pas au cours de l'onto¬

genèse, la certitude absolue que lesdits caractères ont évolué phylogénétiquement, sont

la raison principale des remarques suivantes.

Dans la note citée ci-dessus, F. Grandjean souligne qu’en phylogenèse un changement

est qualifié d’ancien ou de nouveau alors qu’en ontogenèse, le même processus porte le terme

de précoce ou de tardif. Il est certain que la notion de temps varie selon qu’il s’agit des

changements réalisés au cours de la phylogenèse et de ceux qui se manifestent sous nos

yeux durant l’ontogenèse.

Cette notion de deux sortes de temps en biologie évolutive, F. Grandjean la reprend

dans l'énoncé de certains principes qui régissent l’évolution. La naissance d’un être vivant

n’est pas une vraie naissance, dit-il :

« Quand cet être vivant commence à se développer dans l’œuf, ou autrement, il est déjà vieux

de plusieurs dizaines ou centaines de millions d’années. Un animal a derrière lui une vie ancestrale

très longue... et devant lui une vie personnelle très courte... Des changements ont lieu dans ces

deux sortes de vie. Ceux de la vie ancestrale constituent l’évolution. Ceux de la vie personnelle

constituent l’ontogenèse que l’on appelle aussi le développement » [35, 1957 : 480],

866

MAX VACHON

Si l’on compare l’animal à ses ancêtres, la suite des changements observés, qu’ils soient

progressifs ou régressifs, fait partie de la phylogenèse. Mais ces changements n’ont pu se

réaliser, dans le passé, qu’au cours de l’ontogenèse des ancêtres pour être héréditairement

transmis. Ce raisonnement n’implique aucune considération sur les causes et les processus

de transmission de ces modifications, devenus caractères acquis. Nous devons admettre

— et comment faire autrement ? — que l’évolution phylogénétique ne saurait être sans

l’existence préalable de modifications, de transformations ontogénétiques chez les ancêtres

d’un être vivant quel qu’il soit.

Or, chaque stase, chaque niveau ontogénétique, chez les Arthropodes tout au moins,

ont leur indépendance ; il est donc impossible de ne pas admettre qu’il y ait, au cours de

l’ontogenèse, stase par stase, des changements indépendants les uns des autres, ce qui

se traduira par l’existence de phylogenèses à l’intérieur d’une phylogenèse globale.

C’est d’ailleurs ce que maintes fois nous avons observé et souligné dans nos recherches

et nos travaux ; chaque organe évolue pour son propre compte. Selon l’organe choisi, ou

le caractère choisi, on peut imaginer des phylogenèses différentes, et cela aux divers âges

de l’animal.

En définitive, nous dit encore F. Grandjean :

« L’ontogenèse d’un animal, à une époque donnée, à la nôtre par exemple, est la suite d’états

dans lesquels cet animal a été mis par ses phylogenèses aux divers âges. Rien ne l’oblige à être

une suite rationnelle de changements » [35 : 481],

L’exemple de Balaustium le prouve.

On ne peut donc pas nier en biologie évolutive l’existence de deux temps, l’un s’étant

écoulé dans le passé : le temps phylogénétique 1 et l’autre se déroulant dans le présent

et préparant l’avenir : le temps ontogénétique.

La figure 1, schématique (p. 864), a pour but de mettre en évidence l’autonomie de

chaque stase au cours du temps phylogénétique, alors que la figure 4 (p. 872) montre qu’un

caractère (ici certaine trichobothrie du doigt d’un Pseudoscorpion) possède, lui aussi, son

autonomie au cours du temps ontogénétique.

Si l’on revient au thème principal de notre travail, il apparaît donc qu’un caractère

doit être étudié à tous les stades du développement de l’organe qui le porte.

La comparaison des « états » successifs par lesquels il passe conduit à des explications

faisant intervenir des processus évolutifs que nous allons maintenant envisager.

I. 2. 3. Organes eustasiques, amphistasiques, mono-, poly- et panstasiques ; utilité d’une

nomenclature spatio-temporelle

Afin de donner un sens précis à nos remarques sur les termes du titre de ce paragraphe,

nous prendrons comme exemple de discussion la trichobothriotaxie des Pseudoscorpions

parce qu’elle varie au cours du développement postembryonnaire comme celle de nombreux

autres Arachnides.

Chez les Pseudoscorpions, comme chez les Acariens Oribates, les trichobothries n’existent

qu’aux quatre stases postlarvaires : protonymphe, deutonymphe, tritonymphe et adulte.

1. Que certains nomment temps géologique.

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

867

La première nymphe : ni (fig. 2) possède une seule trichobothrie au doigt mobile et

3 au doigt fixe (fig. 3), soit en tout 4. La deutonymphe : n2 complète son équipement par

l’adjonction d’une trichobothrie au doigt mobile (fig. 2) et de 3 au doigt fixe (fig. 3), ce qui

donne pour les 2 doigts 7 trichobothries. La tritonymphe : n3 se voit pourvue de 2 tricho-

bothries nouvelles dont une au doigt mobile (fig. 2) et une au doigt fixe (fig. 3) ; le nombre

total pour les 2 doigts est alors de 10. L’adulte possède 2 trichobothries de plus, une au doigt

mobile (fig. 2) et une au doigt fixe (fig. 3). Le revêtement trichobothrial définitif s’élève

donc à 12 trichobothries, 4 au doigt mobile, 8 au doigt fixe.

Un fait est donc certain et depuis 1934 [66] nous avons pu le vérifier maintes et maintes

fois : le nombre des trichobothries est particulier à chaque stase. Il permet de préciser l’âge :

doigt

MOBILE

ni n2 n3 adulte

DOIGT

FIXE

Fig. 2 et 3. — Nomenclature trichobothriale spatio-temporelle chez les Pseudoscorpions ; chaque tri¬

chobothrie possède son sigle habituel mais porte, en plus (en indice), celui de la stase où elle existe

pour la première fois ; ni, n2, n3 : proto- deuto- tritonymphe, A : adulte.

868

MAX VACHON

4 chez la protonymphe, 8 chez la deutonymphe, 10 chez la tritonymphe et 12 chez l’adulte.

Ces nombres se retrouvent chez presque toutes les espèces connues ; s’ils sont modifiés,

c’est sous l’effet de processus évolutifs (cf. I. 2. 7., p. 878). La genèse de la trichobothrio-

taxie s’accomplit donc par paliers numériques progressifs, de stase en stase.

La nomenclature de Chamberlin indiquée dans les figures 2 et 3, créée par cet auteur

en 1924 [4) et sur laquelle nous reviendrons en II. 3. 2., p. 888, nomenclature basée sur

l’emploi de sigles propres à chaque trichobothrie, précise la position spatiale de chacune

d’entre elles chez l’adulte. C’est une nomenclature statique qui ne renseigne absolument

pas sur la date de naissance de chaque trichobothrie au cours du développement postem¬

bryonnaire.

Dès 1934, ayant découvert la loi de l’augmentation numérique des trichobothrics

durant ce développement, nous avons pu nommer lesdites trichobothries au fur et à mesure

de leur apparition F65 : 157-158] chez une espèce, Chelifer cancroides, et établir ainsi la nomen¬

clature triehobothriale stase par stase. En 1936 [67 : 77-83], les « formules » trichobothriales,

stase par stase, ont été mises au point chez trente espèces appartenant à sept familles diffé¬

rentes. Ces formules, comme celles de J. C. Chamberlin, ne renseignaient que sur le nombre

et la position spatiale des trichobothries au cours du développement.

Dans le but de préciser la date d’apparition (stase de naissance) de chaque trichobo¬

thrie, nous avons imaginé en 1964 [86 ] de nouvelles formules montrant comment se « cons¬

truit » le revêtement trichobothrial.

Ayant établi les formules de nombreuses espèces, nous nous sommes aperçu que, selon

les familles, telle ou telle trichobothrie n’apparaissait pas à la même stase. Chez les Cheli-

feridae, par exemple, la trichobothrie ist (voir formule ci-dessous) naît chez l’adulte alors

que chez les Neobisiidae, elle est présente chez la protonymphe. L’intérêt de formules pré¬

cisant les stases de naissance de chaque trichobothrie dans les différentes familles, genres

el espèces, est évident.

Une précision est cependant nécessaire avant de continuer notre exposé. Nous dési¬

gnons par l’expression « date ou stase de naissance », la stase d’apparition de l’organe com¬

plet pouvant fonctionner d’une manière autonome. Certes, au cours du stade qui sépare

la larve (ne possédant aucune trichobothrie) de la première nymphe (qui en possède), le

développement de cette soie sensorielle s’effectue mais elle n’est définitivement structurée

et fonctionnelle qu’après l’exuviation donnant naissance à la protonymphe. On pourrait

longuement discuter pour savoir si la date de naissance d’un organe quel qu’il soit est

celle de l’instant où se réalise son inscription dans la macromolécule d’ADN, c’est-à-dire

le moment où, potentiellement, la trichobothrie existe en tant que récepteur sensoriel

« en devenir », avec ses caractères qui se préciseront au cours de la vie de l’embryon et de

la larve (bothridie, soie, taille, position, etc.), selon ses capacités morphogénétiques per¬

sonnelles et autonomes ! Jusqu’à présent, les recherches poursuivies sur les trichobothries

ries Scorpions et des Pseudoscorpions montrent qu’une fois réalisée, la trichobothrie reste ce

qu’elle est à toutes les stases du développement nympho-imaginal, sa position ne variant

qu’en fonction de la croissance de l’article qui la porte.

Afin de mettre en évidence la stase de naissance de chaque trichobothrie au cours

de la période nympho-imaginale, nous proposons, aujourd’hui, d’ajouter au sigle de cha¬

cune d’elle un sigle complémentaire permettant de la dater. Cette idée ne nous est pas

personnelle puisque depuis longtemps F. Grandjean l’utilise chez les Acariens. Pour la

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

869

réaliser, il suffit d’ajouter en indice à chaque sigle (selon le cas) : le sigle ni pour une naissance

au stade protonymphal, n2 pour une naissance au stade deutonymphal, n-3 pour une nais¬

sance au stade tritonymphal et A pour une naissance chez l’adulte. Cette notation permet

de se rendre compte immédiatement des états successifs par lesquels passe la triehobothrio-

taxie des différentes espèces. Cette nomenclature complète donc la nomenclature classique,

spatiale, en la rendant chronologique, c’est-à-dire susceptible de préciser l’emplacement

d’une trichobothrie à la fois dans l’espace et dans le temps on togénétique. Cette nomen¬

clature spatio-temporelle n’a pas pour but de remplacer celle que J. C. Chamberlin a créée

et qui doit être conservée mais de la compléter chaque fois qu’il sera nécessaire d’envisager

l’évolution de la trichobothriotaxie au cours du temps ontogénétique.

Cette nomenclature est utilisée dans les figures 2 et 3. Trois espèces permettront de

souligner son intérêt et nous conduiront à l’explication des termes inscrits dans le titre du

présent paragraphe : Chelifer cancroides (fara. des Cheliferidae) [65, 1934 : 157-158] ; Neo-

bisium muscorum (fam. des Neobisiidae) [67, 1936 : 79 ; 86, 1964 : 4840] ; Chthonius ischno-

cheles (fam. des Chthoniidae) [67, 1936 : 79 ; 86, 1964 : 4840],

Tableau I. — Pseudoscorpions.

Nomenclature trichobothriale spatiale classique

Doigt mobile Doigt fixe

t st sb b et est esb eb it ist isb ib

Nomenclature trichobothriale spatio-temporelle

Chelifer :

^ni

s ^n3

sb a b n2

et nl

est u2

es ^m

eb m

l ^n2

istx isb nl

ib n 2

N eobisium

: *iii

s ^n3

s b a b n2

et nl

estm

es b n3

eb nl

ist nl isb a

l bu2

Chthonius :

*nl

s ^n2

s b A b n3

e hn

est^

es ^n3

eb m

l ^n2

ist nl isbA

l bn2

L’examen de ces trois exemples appelle les remarques suivantes :

a. 8 trichobothries (en caractères italiques) apparaissent toujours aux mêmes stades,

quelle que soit l’espèce envisagée : t, sb, et, esb, est, eb, it, ib.

b. 4 trichobothries (en caractères gras) apparaissent à des stades différents selon la

famille considérée : st, b, ist, isb.

c. Chez les Pseudoscorpions, une trichobothrie naît à une stase bien définie ; une fois

apparue, elle persiste chez toutes les stases suivantes et, en compagnie de celles qui appa¬

raîtront, appartient à une série dont l’état définitif n’est atteint qu’au stade adulte. Ainsi,

au cours du développement postembryonnaire, chaque série se constitue-t-elle progressi¬

vement selon une séquence temporelle et spatiale bien déterminée.

En résumé, chaque trichobothrie a non seulement une position particulière dans la

série dont elle fait partie, mais possède une date de naissance qui lui est propre. Chaque

trichobothrie appartenant donc à une stase bien déterminée peut être qualifiée d ’eustaique

si l’on emploie le terme créé par F. Giiandjean :

« Eustasique veut dire qu’un poil a l’obligation d’apparaître à une stase déterminée et unique,

sur un individu quelconque, dans le groupe d’animaux dont on parle. S’il n’apparaît pas à cette

MAX VACHON

870

stase, il manque à toutes les stases de l’individu. Amphistasique s’oppose à eustasique. Ce mot

signifie que le poil n’apparaît pas toujours à la même stase dans le groupe d’animaux dont on parle »

[36, 1958 : 282],

La notion d’eustasie a besoin d’être complétée. En effet, si l’on considère le doigt mobile

de l’adulte du Pseudoscorpion (fig. 2), les 4 trichobothries caractérisant ce stade, t, st, sb ,

b, n’ont pas le même âge et, en nomenclature spatio-temporelle, portent les sigles : t ni ,

st a3 , sb a, /t,i 2 . Chacune d’entre (‘lies est effectivement eustasique, mais cette qualité fonda¬

mentale ne l’empêche pas d’être présente à d’autres stades que celui où elle est née. La

trichobothrie protonymphaire t ni se retrouve chez la deutonymphe, la tritonvmphe et

l’adulte, c’est-à-dire à tous les stades ; on peut la qualifier de panstasique, alors que les

autres trichobothries, h n2 née chez la deutonymphe et ,st n3 née chez la tritonymphe, sont

polystasiques (ici deux ou trois stases seulement). La trichobothrie sb a n’apparaît qu’au

stade adulte et n’est présente qu’à ce seul stade : elle est monostasique.

Ainsi, seules les trichobothries protonymphaires sont panstasiques ; une fois appa¬

rues, elles persistent durant tout le développement ; jamais elles ne sont atteintes par des

phénomènes d’arrêts ou de retards évolutifs. D’autres caractères que les trichobothries

protonymphaires sont panstasiques chez les Pseudoscorpions et les Scorpions. Nous en

reparlerons ultérieurement en précisant dès maintenant que, dans nos travaux antérieurs,

nous les avons appelés : caractères stabilisés dès le stade protonymplial ou dès la naissance

[69, 1941 : 547],

En définitive, l’étude du développement de la trichobothriotaxie chez les Pseudoscor¬

pions permet de c onstatcr l’existence de caractères eustasiques (propres à chaque stase).

Si un caractère (ici présence de la trichobothrie) existe à un ou plusieurs stades, on peut

le qualifier de monostasique, polvstasique et même de panstasique, s’il se retrouve semblable

à lui-même à tous les stades de la période durant laquelle cette étude est entreprise. En

revanche, chez les Scorpions, les trichobothries apparaissent toutes chez la protonymphe ;

aucun changement dans le nombre et la position de ces soies ne se manifeste au cours du

développement postembryonnaire. Toutes les nymphes et l’adulte ont donc le même nombre

de trichobothries disposées de la même façon. Les trichobothries sont donc, chez les Scorpions,

eustasiques et panstasiques, c’est-à-dire stabilisées en nombre et en position dès leur appa¬

rition au stade protonymphal b Les sigles de toutes les trichobothries devraient porter

l’indice n 1 ainsi que nous le précisons figure 5. Pour des raisons de commodité, nous jugeons

préférable de ne pas mettre d’indice aux sigles des trichobothries des Scorpions.

I. 2. 4. Notion d'idionymie

Comme nous venons de le dire en parlant de l’eustasie, chaque trichobothrie a sa

« personnalité ». Elle naît à une stase précise, toujours la même, et évolue pour son propre

compte. F. Gkandjean [30, 1949], crée le terme d’ « idionymie » pour exprimer la qualité

intrinsèque d’un organe ayant sa véritable indépendance évolutive dans le temps comme

dans l’espace.

Sans utiliser ce terme, dans de nombreux travaux relatifs à l’arthrogenèse de l’appen-

1. Que nous qualifions aussi de protonymphaire (cî. note infrapaginale, p. 873).

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACIINOLOCIE

871

dice arachnidien [70, 1944], à celle de l’appendice des Limules [71, 1945], au développe¬

ment postembryonnaire des Myriapodes Diplopodes [74, 1947], à l’existence de cas térato¬

logiques appendiculaires chez les Scorpions [79, 1953], à la trichobothriotaxie des Pseudoscor¬

pions [88, 1965] et à celle des Araignées Pholcidae [89, 1965], nous avons souvent parlé

de l’autonomie morphogénétique des divers constituants d’un article d’appendice, d’un

segment du corps ou d’une série de soies. Cette autonomie représente ce que, maintenant,

nous appelons l’idionymie d’un organe, d’un article, d’un métamère, ou d’une quelconque

« entité » dont l’anatomiste, le morphologiste, l’embryologiste ou le classificateur recon¬

naissent l’existence.

L’idionymie est-elle une simple vue de l’esprit ? Nous ne le pensons pas. Les phéno¬

mènes de régénération, d’arrêts localisés de croissance, de néoténie partielle [70, 1944]

en fournissent maintes preuves. Nous voudrions aujourd’hui apporter dans ce plaidoyer

en faveur de l’idionymie, quel que soit le niveau envisagé, des arguments anatomiques

dus aux recherches de M. Emerit sur la trichobothriotaxie des Araignées Gastéracanthes.

Voici le texte tiré d’une note préliminaire de ce spécialiste, résumant quelques-uns des

résultats obtenus et exposés dans sa thèse publiée en 1972 [13] :

« En chaque article (ou groupe d’articles), chaque champ est innervé de façon autonome.

Comme conséquence, la trichobothriotaxie d’un champ évolue, au cours du développement, de

façon indépendante de celles des autres champs. Certains champs peuvent ainsi présenter des

retards (ou arrêts) de développement par rapport aux autres champs. Pour le tibia, par exemple,

le champ antérieur à un stade donné possède toujours plus de trichobothries que le champ posté¬

rieur, ce qui est en relation avec le fait que le nerf antérieur émerge du nerf C un peu proximalement

à l’émergence du nerf postérieur... l’étude de l’évolution trichobothriotaxique montre qu'd existe

une autonomie dans le développement relatif des divers champs mécanorécepteurs de la patte

d’Araignée » [ 11 , 1969 : 1401],

En cherchant à résoudre les problèmes d’homologies chez l’Acarien Oribate Platy-

nothrus peltifer, F. Grandjean, en 1952 [31], a constaté qu’un même organe existe pendant

toute l’ontogenèse à partir de son « niveau de base », quels que soient le nombre et la pro¬

fondeur des histolyses, qu’une anomalie se répète exactement d’une stase à l’autre. L’idio¬

nymie de chaque organe est ainsi prouvée.

La recherche de la stase de naissance de chaque trichobothrie au cours du développe¬

ment postembryonnaire chez les Pseudoscorpions permet de constater l’idionymie de cha¬

cune d’entre elles. Par exemple, chez Neobisium (tabl. I et fig. 4), à chaque mue apparaît

une trichobothrie : t D1 chez la protonymphe, b n 2 chez la deutonymphe, st n . 3 chez la trito-

nymphe et sbx chez l’adulte (ce qui donne au total 4 trichobothries au doigt mobile), mais

il n’en est pas de même chez les espèces d’autres genres.

Chez Microbisium (fig. 4), t ni , b n2 , st n3 apparaissent bien à « leur » stade ; la mue ima-

ginale se produit mais n’apporte pas la « naissance » de sb\. Le doigt mobile de l’adulte

ne porte plus que 3 trichobothries.

Dans les genres Paedobisiurn et Apocheiridium (fig. 4), l’absence touche non seulement

la trichobothrie sb\, mais la trichobothrie .s< n3 naissant chez la tritonymphe ( Paedobisiurn ),

et la trichobothrie b„ 2 naissant chez la deutonymphe (Apocheiridium). En définitive, bien

que le nombre des stases n’ait pas changé, certaines trichobothries ne « naissent » pas en

temps voulu, ce qui donne selon les cas 1, 2 ou 3 trichobothries (au lieu de 4) sur le doigt

mobile de l’adulte. Chaque trichobothrie (et il en est de même de celles du doigt fixe d’un

872

MAX VACIIOrv

Stases : ni n2 n3 A

Fig. 4. — Pseudoscorpions. Tableau montrant que, selon les genres, le doigt mobile de l’adulte porte

1, 2, 3 ou 4 trichobothries bien que le nombre des stases ne varie pas ; ni, n2, n3, A : proto- deuto- tri-

tonymphes et adulte. Chez Microbisium, absence de sfe A ; chez Paedobisium, absence de sb\ et de

st n3 ; chez Apocheiridium , absence de si*, s( n3 et b n2 .

Pseudoscorpion) a son propre développement. Les trichobothries protonymphales ne subis¬

sent jamais d’arrêts de développement ; elles sont toutes panstasiques ; aux yeux du taxo-

nomiste, elles possèdent une valeur plus importante que les trichobothries deutonymphales,

tritonymphales ou imaginales pouvant être l’objet de suppression pure et simple.

Si nous avons fait quelques remarques sur l’idionymie en utilisant des données pro¬

venant de l’étude des Araignées, des Acariens, des Pseudoscorpions, c’est parce que cette

notion nous paraît posséder une grande importance en taxonomie. Désigner une trichobothrie

par un sigle, c’est en consacrer Vidionymie, en reconnaître la personnalité tout autant que celle

de la série à laquelle elle appartient. Créer un sigle, c’est admettre l’existence d’une « entité »

dont le systématicien doit préciser les caractères aussi bien dans l’espace que dans les temps

ontogénétique et phylogénétique.

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

«73

I. 2. 5. Notions d’invariance et de variance ontogénétiques

Si l’on se place dans le temps ontogénétique individuel et non dans le temps phylo¬

génétique et si l’on étudie les trichobothries, il faut admettre l’existence de deux sortes

de trichobothriotaxie chez les Arachnides.

Chez les Scorpions, les trichobothries se forment au cours des périodes embryonnaire

et larvaire mais n’apparaissent toutes ensemble qu’à la stase protonymphaire ; elles per¬

sistent, sans aucune modification, jusqu’au stade adulte 1 . On peut alors dire que, chez

les Scorpions, la trichobothriotaxie est invariante puisqu’elle persiste ne varietur durant

la période nympho-imaginale malgré les changements que subit l’animal au cours de ses

mues successives. Cette invariance s’accompagne obligatoirement de l’absence de séquences

temporelles dans l’apparition des trichobothries qui, toutes, naissent en même temps.

Les trichobothries, chez l’adulte comme chez la protonymphe, doivent donc porter le même

nom et la même nomenclature spatio-temporelle. En un mot, la stabilité de la trichobo¬

thriotaxie, chez les Scorpions, est immédiatement réalisée par la naissance simultanée

de toutes les trichobothries qui, toutes, sont eustasiques et panstasiques (fig. 5).

St : ni n 2 n3 n4 ns n6 A

ADULTE

Fig. 5. — Scorpions. Nomenclature des 4 trichobothries de la face externe du doigt fixe qui, toutes ensem¬

ble, apparaissent pour la première fois chez la protonymphe ni ; leur sigle ne varie pas durant tout

le développement postembryonnaire. Il est donc inutile, chez les Scorpions, d’utiliser une nomencla¬

ture spatio-temporelle ainsi que cela est proposé chez les Pseudoscorpions (fig. 2 et 3).

Chez les autres Arachnides que nous avons particulièrement étudiés à ce point de vue,

les Pseudoscorpions et les Araignées, il en est autrement. Les différentes trichobothrio-

genèses s’échelonnent au cours des périodes embryonnaire, larvaire et nympho-imaginale.

Certaines trichobothries apparaissent chez la première nymphe, d’autres au cours des sta¬

ses ultérieures, quelques-unes même ne naissent que chez l’adulte. C’est la raison pour

laquelle nous avons proposé (cf. I. 2. 3.) la création d’une nomenclature spatio-temporelle

1. Une seule exception à cette règle nous a été révélée par R. Stockmann au cours d’une conversation

privée. La trichobothrie i 2 de la face interne du fémur n’apparaît qu’à la seconde nymphe et non à la première

chez Buthus occitanus, Buthotus minax occidentalis. Nous avons vérifié l’exactitude de ce fait chez Buthis-

cus bicalcaratus , Buthacus sp., Androctonus australis , A. amoreuxi, A. mauretanicus , Buthotus alticola et

Tityus sp. Il semble donc que la trichobothrie i 2 , sur le fémur, n’apparaisse qu’à la deuxième nymphe

chez tous les Buthidae. L’examen de protonymphes d’autres espèces confirmera cette affirmation, nous

en sommes persuadé.

140 , 2

874

MAX VACHON

mettant en évidence la date de naissance de chaque trichobothrie et, de ce fait, les séquences

temporelles conduisant la trichobothriotaxie de la protonymphe à devenir ce qu’elle est

chez l’adulte (fig. 2 et 3). Par opposition à ce qu’est la trichobothriotaxie des Scorpions,

nous disons que celle des Pseudoscorpions est variante, n’étant stabilisée, en définitive,

que chez l’adulte ou, dans des cas peu nombreux, à une stase nymphaire plus âgée que la

protonymphe (fig. 4) 1 .

L’invariance et la variance ontogénétiques sont des propriétés intrinsèques apparte¬

nant à la trichobothriotaxie. Le taxonomiste ne peut que les constater ; elles ne dépendent

nullement de son appréciation.

Il n’en est pas de même d’une autre propriété s’appliquant aux caractères tirés de la

trichobothriotaxie : l’essentialité 2 , que le classificateur, selon ses propres conceptions,

peut admettre ou refuser.

1. 2. 6. Caractères essentiels ou fondamentaux, caractères accessoires ou supplémentaires

Si l’on étudie l’évolution des principes de classification au cours du xvm e siècle, c’est-

à-dire à l’époque où la recherche d’une méthode était le thème essentiel des travaux des

botanistes et des zoologistes, on s’aperçoit, tout d’abord, que l’ordre naturel invitait à

classer selon une hiérarchie, celle des êtres. Toutefois, peu à peu, la classification s’orienta

non plus sur le classement des êtres, mais sur celui des caractères servant à les ordonner.

Il ne suffisait plus de définir les caractères comme le faisait le botaniste Àdanson, il ne

suffisait plus de les compter et de leur donner une même valeur, il fallait d’abord découvrir

leur hiérarchie et les peser afin de pouvoir les comparer. Antoine-Laurent de Jussieu

eut le mérite de parler de la hiérarchie, de la subordination des caractères et d’envisager

pour eux trois niveaux : les caractères primaires et essentiels, les caractères secondaires

ou généraux, les caractères tertiaires. Pour Lamarck, l’existence d’êtres inférieurs et d’êtres

supérieurs était une certitude ; la subordination des caractères devait révéler celle des êtres.

C’est aussi ce principe que Cuvier retiendra lorsqu’il dira que le classificateur doit d’abord

connaître ou reconnaître avec exactitude la valeur respective des caractères et les classer

selon l’importance des organes auxquels ils appartiennent, les caractères primaires étant

ceux tirés des organes de la génération, les secondaires appartenant aux organes mettant

en relation l’animal avec le milieu extérieur, certains de ces caractères étant liés entre eux

par une loi : celle de la corrélation des formes et des organes.

Il n’est pas question dans ce travail de discuter de ces principes qui ont fait couler

beaucoup d’encre, mais simplement de rappeler que le classement des caractères est, ou

doit être, le souci majeur du classificateur. Ils ne doivent pas être ignorés, surtout de celui

qui crée une nomenclature et, de ce fait, est obligé de classer ses caractères avant de leur

donner un nom ou un sigle.

Les remarques que nous faisons intéressent donc les spécialistes de la classification

dite évolutionnaire où chaque caractère a une place et une valeur qui lui sont propres ;

1. Rappelons que les premières trichobothries apparaissent toujours chez la protonymphe chez les

Scorpions, les Pseudoscorpions et les Araignées, seuls ordres que nous avons personnellement étudiés.

Mais, chez les Acariens, les Bdelles par exemple, les premières trichobothries, qui sont pédieuses, sont lar¬

vaires [F. Graisdjean, 28, 1943].

2. Le terme de fondamentalité n’existe pas en langue française.

LA TRICIIOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

875

elles ne sauraient retenir l’attention de ceux qui pratiquent la classification numérique

dans laquelle tous les caractères quels qu’ils soient et quelles que soient leurs dates de nais¬

sance ont la même valeur et la même importance « opérationnelle » 1 .

Afin d’établir des listes de priorités (d’organes ou de caractères), F. Grandjean [26,

1942] envisage quatre méthodes d’investigation.

La première ( st ontogénétique ; elle consiste à comparer entre elles les stases et à

admettre qu’un organe, qu’un caractère est d’autant plus fort qu’il est plus précoce. Prio¬

rité est donc donnée (s’il s'agit des caractères de la période nympho-imaginale) aux organes

et aux caractères apparaissant chez la première nymphe.

La seconde méthode consiste à comparer les variations des organes ou des caractères

nés à la même stase : le plus fort est celui qui montre le moins de variations individuelles 2 .

Dans la troisième méthode intervient la fréquence des organes ou des caractères recher¬

chés non plus sur une seule partie du corps (métamère), mais sur l’ensemble des métamères.

Puisqu’il s’agit, dans notre travail, d’organes ou de caractères appendiculaires, nous disons

qu’il faut en étudier la fréquence sur tous les appendices. Celui dont la fréquence est la plus

élevée est l’organe ou le caractère prioritaire.

Enfin, la quatrième méthode est phylogénétique ; elle donne la priorité aux organes

et aux caractères qui sont les plus communs dans le groupe taxonomique étudié. Nous

préciserons, en outre, que l’étude des fossiles est de grande importance à ce point de vue

et doit toujours être entreprise quand cela est possible.

Ces quatre méthodes permettent d’établir un classement des organes et des carac¬

tères. Bien que les moyens de comparaison soient différents, F. Grandjean n’a jamais

constaté de désaccord chez les Acariens dont il a fait l’étude ; toutes les listes de priorité

concordent.

Chez les Scorpions, les trichobothries ne sont portées que par un seul appendice (les

pattes-mâchoires) 3 ; toutes les trichobothries étant eustasiques et panstasiques, la tricho-

bothriotaxie est invariante. La première et la troisième méthodes suggérées par F. Grand-

jean ne sauraient être employées. Il ne reste que l’étude des variations individuelles et la

méthode phylogénétique. Cela revient à dire que, chez les Scorpions, la stabilité ou la varia¬

bilité d’un caractère tiré de la trichobothriotaxie doit être recherchée d’abord chez le même

spécimen au cours de sa vie, puis chez les individus de la même espèce, puis chez les espèces

d’un même genre, à toutes les stases de la vie. C’est parcourir le chemin que suit toujours

le classificateur consciencieux. Mais il est important de porter son attention — et nous

connaissons malheureusement de grands Arachnologistes ne le faisant pas — il est impor¬

tant, disons-nous, de porter son attention sur les deux moitiés de l’animal étudié et de

rechercher le caractère à droite et à gauche. Chez les Scorpions où de nombreux caractères

sont invariants, certains peuvent différer chez un même animal, à droite et à gauche. Cette

variabilité individuelle, cette dissymétrie entre deux caractères situés de part et d’autre

1. Ce qui ne veut pas dire que nous dénions toute valeur à cette classification n’utilisant que les

données actuelles. Bien au contraire : classification « évolutionnaire » et classification numérique peuvent

et doivent se compléter. La nomenclature que nous proposons avec sigles et indices chiffrés, convenant à

l’ensemble des Scorpions, serait pour le taxonomiste utilisant la méthode de Sokal une source de documents

importants.

2. F. Grandjean les nomme écarts [27, 1943] ou vertitions [32, 1952], ainsi que les anomalies et il

en a, récemment, précisé les définitions [38, 1972].

3. Voir note infrapaginale, p. 889.

876

MAX VACHON

du plan axial du corps est relativement fréquente chez les Scorpions, par exemple pour le

nombre de dents des peignes. Nous reviendrons sur cette dissymétrie, dans un travail

ultérieur. Mais, dès maintenant, nous pouvons dire que cette dissymétrie suggère l’idée

que les deux moitiés du corps, donc de l’embryon, possèdent pour certains organes une

véritable autonomie morphogénétique ou organogénétique. 11 est possible aussi d’envisager

une répartition inégale des facteurs de croissance au cours du développement.

I. 2. 6. 1. Définition de la trichobothriotaxie

En 1964 [86], nous avons créé ce terme en précisant qu’il s’appliquait au nombre

et à la position des trichobothries. Ce mot associe deux termes : celui de taxie et celui de

trichobothrie.

Taxie tire son origine du grec et signifie arrangement, ordre. Dans le langage courant,

ce terme est souvent employé dans l’étude du comportement et des réflexes ; en thérapeu-

thique, une taxie est une manœuvre opératoire. Dans le domaine qui nous intéresse, nous

revenons au sens original du mot grec. Une taxie est l’arrangement d’un ensemble de même

type (homéotype) subissant le plus souvent des transformations au cours du développement

postembryonnaire. C’est, la raison pour laquelle nous avons admis en 1965 [88] que les

caractères d’une trichobothriotaxie (nombre et position des trichobothries essentiellement)

doivent être étudiés au cours de l’ontogenèse, c’est-à-dire à la fois dans l’espace et dans

le temps, donc d’une manière dynamique.

I. 2. 6. 2. Comment, définir ou reconnaître un caractère fondamental dans une trichobothrio¬

taxie

Fondamental est le terme que nous avons retenu ; son antonyme est : accessoire. Les

termes de primaire, primitif auraient pu être choisis car ils sont d’emploi courant, de même

que nous aurions pu parler de prototaxie, de palcotaxie, etc., termes utilisés par certains

Acarologucs. Nous les avons rejetés parce que tous font appel à une hypothèse difficilement

vérifiable : la possession d’un caractère par les « ancêtres ».

Le terme de fondamental est employé par F. Grandjean [24, 1941] pour qualifier

les poils qui apparaissent les premiers soit chez chez les larves, soit chez les nymphes, les

poils accessoires étant ceux qui naissent à un stade ultérieur. Il convient donc aux tricho¬

bothries des Scorpions qui, toutes, apparaissent chez la première nymphe.

Chez les Pseudoscorpions, par contre, nous qualifions de fondamentales les 12 tri¬

chobothries de l’adulte, bien qu’elles apparaissent successivement au cours du développe¬

ment postembryonnaire, car 12 est le nombre possédé par la presque totalité des espèces.

De toute manière, la notion de fondamental repose sur un concept né dans l’esprit

du classificateur après une étude comparée des spécimens qu’il a observés. A lui d’en défen¬

dre la réalité. Dans l’exposé des trois types de trichobothriotaxie que nous distinguons chez

les Scorpions (IV, 1), nous préciserons de quelle façon nous détectons les caractères fondamen¬

taux et comment nous les utilisons. En attendant, nous pouvons donner quelques exemples

pour illustrer concrètement ce que nous venons de dire.

a. Chez les Buthidae, la face ventrale de la main porte 2 trichobothries : V v V 2 (fig. 31).

Nous n’avons découvert aucune exception à l’existence de ces 2 trichobothries après

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACIINOLOGIE

877

avoir examiné 75 000 spécimens. Tous les exemplaires étudiés, de toutes les espèces et de

tous les genres connus actuellement, les possèdent. Il n’y a donc, pour ce caractère : pré¬

sence de 2 trichobothries ventrales à la main, aucune variation ni dans le temps ontogéné-

tique, ni dans le temps phylogénétique. 2 est donc le nombre de trichobothries fondamen¬

tales situées sur la face ventrale de la main des Buthidae. Cela est d’autant plus vrai que ce

nombre ne se retrouve dans aucune autre famille.

b. 2 est aussi le nombre de trichobothries portées par la face externe du fémur des

Buthidae : <q, e 2 (fig. 33). 2 genres sur 50 connus font exception : B utilisais, avec 3 tricho¬

bothries, <q, e 2 , e 3 (fig. 43), et Liobutlius, avec 4 trichobothries, <q, e 2 , é> 3 , e 4 (fig. 44). Dans

ces 2 genres, nous admettons que e 1 et e 2 sont les trichobothries fondamentales et que e 3

et e 4 sont des trichobothries accessoires. 2 est donc le nombre de trichobothries fondamen¬

tales portées par la face externe du fémur des Buthidae et cela d’autant plus que ce nombre

ne se retrouve dans aucune autre famille.

c. 7 est le nombre de trichobothries situées sur la face externe du tibia des Scorpions

Buthidae (fig. 35) ; 2 genres seulement font exception: Liobutlius, avec 11 trichobothries

(fig. 50), et Vachoniolus, avec 8 trichobothries (fig. 49). Chez Liobutlius, il existe 4 tricho¬

bothries accessoires et une seule chez Vachionolus. Néanmoins, 7 est aussi le nombre

de trichobothries fondamentales portées par la face externe du tibia chez toutes les espèces

de la famille des Chaerilidae (fig. 60).

cl. 12 est le nombre de trichobothries portées par la pince des Pseudoscorpions : 8

sur le doigt fixe et sur la main, 4 sur le doigt mobile (fig. 2 et 3), dans la très grande majorité

des cas puisque 90 % des espèces le possèdent. C'est la raison pour laquelle nous estimons

que 12 est le nombre de trichobothries fondamentales dans l’ordre des Pseudoscorpions.

Nous reviendrons (cf. I. 2. 7. 3., p. 881) sur les causes probables des variations numériques

de ee caractère.

En résumé, dans un taxon précis, un caractère (ici le nombre de trichobothries) ne

sera qualifié de fondamental que s’il est constant ou peu variable chez une stase précise

considérée comme stase de référence ; nous choisissons, par convention, la stase adulte.

Ce choix est important lorsqu’il s’agit de trichobothriotaxie variante ; il l’est beaucoup

moins chez les Scorpions ou l’invariance est la propriété fondamentale de la trichobothrio¬

taxie.

Si toutes les espèces de tous les genres d’une même famille ont le même nombre de

trichobothries dans une série bien définie et à toutes les stases (c’est le cas des 2 trichobo-

thries V 1 et V 2 chez les Scorpions), nous dirons que 2 est un excellent caractère fondamental

puisqu’il est invariant ontogénétiquement et phylogénétiquement.

Si, à quelques exceptions près, la très grande majorité des espèces et des genres d’une

même famille possèdent un nombre précis de trichobothries (c’est le cas des 7 trichobothries

externes du tibia des Buthidae), nous dirons que 7 est un bon caractère fondamental de

cette famille bien qu’une autre famille, celle des Chaerilidae, le possède aussi.

Lorsque la trichobothriotaxie est variante, comme c’est le cas chez les Pseudoscorpions,

le caractère fondamental doit être recherché à la stase adulte. Sa fréquence, seule, permet

de le reconnaître. C’est le cas des 12 trichobothries de la pince des adultes des Pseudoscor¬

pions.

MAX VACHON

878

L’existence de trichobothries qualifiées de fondamentales permet de distinguer plu¬

sieurs catégories de trichobothriotaxie que nous allons maintenant définir car elles sont

appelées, selon notre point de vue, à jouer un rôle très important en taxonomie.

I. 2. 6. 3. Orthobothriotaxie, néobothriotaxie 1 et néobothrichie

L’orthobothriotaxie caractérise les genres et les espèces dont toutes les trichobothries

sont fondamentales.

Toute trichobothriotaxie ne possédant pas le nombre fondamental de trichobothries

est une néobothriotaxie, minorante si le nombre est inférieur à celui possédé par l’ortho-

hothriotaxie, majorante si, par acquisition de trichobothries accessoires, le nombre est

supérieur. La néobothrichie est le processus engendrant les trichobothries nouvelles ou

accessoires.

La définition de l’orthobothriotaxie repose donc uniquement sur la possession d’un

nombre déterminé et constant de trichobothries fondamentales et non sur leur arrange¬

ment, lequel peut varier d’un genre à l’autre.

L’étude comparée de la presque totalité des genres connus de Scorpions nous a conduit

à admettre l'existence de trois types d’orthobothriotaxie, ayant chacun un nombre cons¬

tant mais différent de trichobothries fondamentales (cf. IV. 1.). A partir de ces trois types,

la néobothriotaxie peut être envisagée comme preuve de la diversification phylogéné¬

tique.

Les variations numériques conduisant à la néobothriotaxie, minorante ou majorante,

affectent un ou plusieurs articles de la patte-mâchoire, une ou plusieurs séries de tricho¬

bothries d’un même article. Chaque article, chaque série, à ce point de vue, possède son

indépendance, son idionymie.

Quelle soit ortho- ou néobothriotaxique, la trichobothriotaxie joue un grand rôle dans

la distinction des genres et des sous-genres, contrairement à ce que pensent certains spécialistes

[52, 1972]. L’invariance ontogénétique de la trichobothriotaxie chez les Scorpions, l’idio-

nymie des articles sont des faits que l’on ne peut négliger et qui servent de soutien à d’impor¬

tantes conclusions taxonomiques et phylogénétiques (cf. V).

Les variations numériques affectant l’orthobothriotaxie, prise comme hase de référence,

font l’objet des commentaires suivants.

I. 2. 7. Variation méristique en trichobothriotaxie ; hypothèses explicatives

La variation méristique — selon sa définition même — réunit l’ensemble des varia¬

tions numériques situées de part et d’autre d’une moyenne. En trichobothriotaxie, cette

moyenne est représentée par les nombres constants que possèdent les trois types ortho-

bothriotaxiques dont nous avons donné la définition en I. 2. 6. 3., p. 878, et dont nous

préciserons les caractères en IV. p. 905,

1. Nous préférons les termes d’orthobothriotaxie et de néobothriotaxie à ceux plus longs d’ortho-

trichobothriotaxie et de néotrichobothriotaxie, la bothridie étant l’élément caractéristique de la tricho-

bothrie.

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

879

Chez les Scorpions, où l’invariance ontogénétique trichobothriale est totale, il ne peut

y avoir de variation méristique chez un même individu au cours de son développement

postembryonnaire puisque le nombre des trichobothries de la protonymphe est aussi celui

de l’adulte (cf. note, p. 873). Cependant, si l’on étudie les espèces néobothriotaxiques où

le nombre des trichobothries accessoires est élevé (30 à 40 par exemple chez Pandinus

gambiensis) , on s’aperçoit, malgré l’invariance de la trichobothriotaxie, que le nombre de

trichobothries diffère d’un tibia à l’autre chez le même spécimen et d’un spécimen à l’autre

même s’ils sont frères ou sœurs. Il s’agit là de variations individuelles pouvant affecter

les deux moitiés du corps, se manifestant dès l’apparition des trichobothries, c’est-à-dire

chez la protonymphe et se retrouvant, identiques, chez l’adulte. C’est ce que nous avons

signalé dans notre travail de 1970 [941 en collaboration avec R. Roy et M. Condamin.

Cette remarque permet donc d’affirmer que chez les Scorpions, malgré l’invariance

ontogénétique de la trichobothriotaxie, existent deux sortes de variations, l’une indivi¬

duelle et ontogénétique, révélée par la statistique au sein d’une population spécifique et

l’autre phylogénétique, mise en évidence par comparaison des trichobothriotaxies existant

chez les différentes espèces et les différents genres.

M. Emerit [13, 1972] a particulièrement étudié les transformations de la trichobothrio¬

taxie chez les Araignées Gastéracanthes, trichobothriotaxie variante. Ces modifications

spatiales et numériques sont importantes puisque le nombre total est souvent très élevé.

M. Emerit considère que la variation numérique, qualifiée par lui de totale, est la résul¬

tante de deux composantes : une variation interne et une variation externe.

Dans des travaux ultérieurs nous reviendrons sur cette distinction et celle dont nous

avons parlé ci-dessus.

Avant d’envisager dans le détail la variation méristique en trichobothriotaxie arach-

nidienne, il nous a semblé nécessaire de préciser l’emploi de deux termes dont nous nous

servons dans cette explication : diachronie et synchronie.

I. 2. 7. 1. Synchronie et diachronie des trichobothriogenèses ; arrêts ou retards de développe¬

ment

La trichobothrie est un organe : on peut parler pour elle d’organogenèse, de cellules

initiales ou trichobothriogènes (matricielles) fournissant les divers constituants : bothridie,

soie en particulier.

Au cours des périodes embryonnaire et larvaire, chez les Scorpions, les cellules matri¬

cielles se différencient, acquièrent leurs potentialités, leur autonomie. Mais cette organo-

genèse est synchrone pour toutes les trichobothries puisque toutes apparaissent en même

temps à la naissance de la protonymphe. L’invariance trichobothriotaxique existant chez

les Scorpions postule la synchronie des trichobothriogenèses.

Chez les Pseudoscorpions, il en est autrement ; les trichobothries naissent successi¬

vement à des moments précis du développement postembryonnaire, les diverses trichobo¬

thriogenèses s’échelonnent dans le temps : il y a diachronie. Cette diachronie nous a permis

d’établir une nomenclature spatio-temporelle (I. 2. 3, p. 869) ; elle peut s’expliquer de deux

manières. La première envisage (en ce qui concerne la trichobothrie sb n’apparaissant

880

MAX VACHOFJ

que chez l’adulte) que les cellules matricielles de ladite trichobothrie ne se forment qu’au

cours de l'organogenèse qui précède la mue imaginale. La seconde explication postule l’exis¬

tence des cellules matricielles de la trichobothrie sb chez la larve, en même temps que

toutes les autres cellules matricielles de toutes les autres trichobothries ; mais pour des

raisons que nous ignorons, dépendant peut-être de ce que l’on appelle l’ambiance hormo¬

nale (hormone juvénile en particulier), la trichobothriogenèse de sb serait inhibée durant

les trois premiers stades du développement postembryonnaire.

De toute manière, que l’on accepte l’une ou l’autre hypothèse, on doit admettre que

l’inscription génétique d’un organe (ici la trichobothrie) comporte à la fois celle de ses

potentialités structurales et celle de leur réalisation dans le temps ; chaque trichobothrie

a sa genèse et, si l’on veut utiliser une comparaison facile, son « horloge génétique ». Chez

les Scorpions, toutes les horloges sont réglées pour « sonner en même temps la naissance

de chaque trichobothrie ». Chez les Pseudoscorpions, il en est autrement. Les horloges géné¬

tiques des trichobothries sonnent successivement l’apparition de celles-ci tout au long

du développement postembryonnaire, de la stase protonymphaire à la stase adulte, certaines

trichobothries étant en retard par rapport à d’autres ; le rattrapage s’accomplit au stade

adulte.

Ce retard ontogénétique, concrétisé par l’échelonnement, des dates de naissance des

diverses trichobothries, ne doit pas être confondu avec l’arrêt de développement qui, pure¬

ment et simplement, supprime une ou plusieurs trichobothries fondamentales. C’est ce phé¬

nomène que nous allons rapidement commenter.

I. 2. 7. 2. Absence, chez l'adulte, de certaines trichobothries fondamentales ; existence de

néobothriotaxies minorantes

Chez les Pseudoscorpions, ainsi que nous venons de le dire, et comme le montre la

figure 4, l’absence, chez l’adulte, de certaines trichobothries fondamentales s’explique

aisément par l’inhibition des potentialités de leurs cellules matricielles au cours de la période

nymphaire. Dans le genre Paedobisium par exemple (fig. 4), bien que le nombre des stases

soit toujours de 4 comme chez tous les autres Pseudoscorpions, les 2 trichobothries sb\

et st n3 n’existent pas ; ces 2 trichobothries, fondamentales, ne sont pas apparues à la stase

tritonymphale et à la stase adulte. Leur développement a été stoppé ou bien une mutation

a provoqué leur disparition. Quelle que soit la cause de cette absence, le doigt mobile de

l’adulte ne possède que les trichobothries d’une nymphe ; on peut, dans ces cas, parler

d’arrêt de développement, de néoténie aboutissant chez l’adulte à une néobothriotaxie

minorante. Nous avons souligné cela dès 1936 [ 67 ] chez les Pseudoscorpions 1 .

Chez les Scorpions, dont certaines espèces sont privées de plusieurs trichobothries

fondamentales, on ne saurait parler d’arrêt de développement au cours de la vie nymphaire.

Il faut admettre qu’au cours de la trichobothriogenèse se déroulant durant la période

1. F. Grandjean regrette que le terme arrêt de développement soit imprécis du fait que le mot de

développement l’est déjà. Il propose de parler, dans ce cas, d’évolution anergastique, évolution consistant

« en ce qu’une chose qui se faisait autrefois dans le temps phylogénétique à tels âges ou à tous les âges, ne

se fait plus à ces âges. Les évolutions anergastiques sont entièrement négatives. Ce sont des suppressions

pures » [ 34 , 1954 : 357-358].

LA TKICHOBOTHKIOTAXIE EJN ARACHJNOLOGIE

881

larvaire, les cellules matricielles de certaines trichobothries ne se forment pas. Le nombre

des trichobothries fondamentales se trouve ainsi diminué dès le stade protonymphaire.

Plusieurs espèces de Buthidae sont dans ce cas. Nous en reparlerons lors de la présentation

des cas de variations de l’orthobothriotaxie de type A (Buthidae) en IV. 2. 3., p. 910.

Il importe aussi de souligner dans de très nombreux genres l’existence de trichobothries

à bothridie réduite, à soie courte. Cela milite en faveur de l’hypothèse, en ce qui les concerne,

d’une régression stabilisée au cours de la période nymphaire, laissant lesdites trichobothries

dans cet état aussi bien chez la protonymphe que chez l’adulte. La diversité des espèces

et des genres possesseurs de telles trichobothries que nous désignons sous le nom de « petites

trichobothries » permet de penser qu’il s’agit d’un phénomène se déroulant durant le temps

phylogénétique. Peut-on réellement parler de trichobothries en voie de régression ? Une

certaine prudence s’impose. Chez les Araignées, par exemple, il peut y avoir d’importantes

modifications dans la trichobothriotaxie au cours de la période nympho-imaginale : certaines

trichobothries se transforment, provisoirement, en poils dressés, privés de cupule (bothri¬

die). Chez les Acariens, F. Grandjeax [23, 1939] et L. Vax der Hammen [96, 1955] admet¬

tent, dans certains cas, une régression trichobothridique et l’existence de trichobothries

rudimentaires (à bothridie et soie minuscules) mais pouvant redevenir normales aux stases

ultérieures.

1. 2. 7. 3. Acquisition de trichobothries accessoires (néobothrichie) ; existence de néoho-

thriotaxies majorantes

Pour la plupart des chaetologues, l’augmentation du nombre de soies — à partir d’une

chaetotaxie de base considérée comme typique — provient de la multiplication de soies

déjà existantes ; c’est donc admettre qu’une soie peut donner naissance à une autre sole

au cours du développement postembryonnaire. Seules des observations cytomorphogéné-

tiques effectuées au cours de ce dernier pourraient apporter la réponse à la délicate question

de l’origine de nouvelles trichobothries.

Chez les Buthidae, comme l’indique la figure 6, la face externe du tibia des pattes-

mâchoires porte toujours 7 trichobothries que nous considérons comme fondamentales : et,

est, em, esb 1 esb 2 , e!> l , eb 2 (cf. IV. 2. 1., p. 906). Dans le genre Liohuthus (fig. 7), qui sera notre

premier exemple, on trouve 11 trichobothries ; nous devons admettre l’existence de 4

trichobothries supplémentaires (ou accessoires 1 ) portées en noir sur ladite figure. On peut

admettre que soit le territoire eh, soit le territoire esb s’est dédoublé et qu’il en est de même

pour les territoires em et et.

Le second exemple est choisi dans la famille des Scorpionidae. Il s’agit du genre Protoph-

thalmus actuellement révisé par notre collègue Bruno Lamoral, de Pietermaritzburg.

Ce genre se distingue du genre Opisthophthalmus, dont il est très proche, non seulement

par la présence de nombreuses trichobothries sur les faces externe et ventrale du tibia,

1. Il n’est pas inutile de rappeler que le terme d’accessoire ne saurait avoir un sens péjoratif, les tri¬

chobothries accessoires jouant le même rôle que les trichobothries fondamentales. C’est par référence aux

trichobothries de la disposition considérée comme orthobothriotaxique qu’est reconnue la présence de

trichobothries accessoires. Les termes accessoire et fondamental n’ont de sens que sur le plan de l’évolution

ou de la phylogénie.

882

MAX VACHON

mais aussi sur la face ventrale de la main. Chez les Opisthophthalmus, comme chez de nom¬

breux genres de Scorpionidae, il n’y a que 4 trichobothries ventrales à la main : Ischnurus

(fig. 120), Iomachus (fig. 123). Chez Protophthalmus, on en compte de 13 à 20. De plus,

la grande majorité des espèces A’Opisthophthalmus possèdent 14 trichobothries sur la face

externe du tibia (fig. 8) réparties en cinq territoires : eh, esb, em, est, et.

Fig. 6-10. — Face externe du tibia d’un Scorpion. 6 : Répartition en 5 territoires (cf. p. 901) des 7 tri¬

chobothries fondamentales chez un Buthidae. 7 : Répartition des 11 trichobothries, dont 4 accessoires

dessinées en noir chez Liobuthus kessleri. 8 : Répartition des 14 trichobothries dont une accessoire,

en noir, est 2 chez Opisthophthalmus wahlbergi (Scorpionidae), 13 étant le nombre des trichobothries

fondamentales (cf. texte). 9 : Répartition des 28 trichobothries dont 15 accessoires chez la $ TM 9389

de Protophthalmus holmi. 10 : Répartition des 29 trichobothries dont 16 accessoires chez le $ RS 6211

de la même espèce.

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

883

Les spécimens de Protophthalmus holmi que nous avons examinés, TM 9389 (fig. 9)

et RS 6211 (fig. 10), possèdent l’un 28 trichobothries, l’autre 29 sur la face externe du

tibia, il y a donc, en fait, une multiplication par 2 du nombre des trichobothries existant

chez un Opisthophthalmus. Nous ne pouvons affirmer qu’il y ait dédoublement de chaque

trichobothrie. La position de certaines trichobothries (que nous appelons « trichobothries-

pilotes », cf. p. 895) : et v est v esb^ et surtout la petite trichobothrie esb 2 (cf. fig. 8, 9 et 10)

permet de retrouver les cinq territoires fondamentaux et d’imaginer quelles sont les tricho¬

bothries accessoires figurées en noir sur nos schémas. Certes, nous nous rendons compte

de l’aspect théorique de nos interprétations car, selon les spécimens, le nombre des tricho¬

bothries de cette face tibiale varie. Nous attirons l’attention sur l’existence de la petite

trichobothrie esb 2 que l’on retrouve partout même si le nombre de trichobothries est élevé

(fig. 108, 109, 142).

Si l’on examine la figure 132 se rapportant à la main d 'Hemihoplopus (Scorpionidae),

on constate que le nombre des trichobothries ventrales est important surtout en le compa¬

rant à celui des formes orthobothriotaxiques où il n’est que de 4 (fig. 111, 114, 135). On

ne saurait, dans ce cas, parler de dédoublement mais de multiplication de cellules tricho-

bothriogènes selon un processus (néobothrichie) dont nous ignorons le mécanisme. Cette

néobothrichie, intense, provoque une extension de la série ventrale dont certaines tricho¬

bothries viennent occuper la face externe de la main. Nous reviendrons sur ce déplacement

de trichobothries accessoires d’un territoire à un autre (cf. 895).

I. 3. Conclusions

La définition et la description des caractères utilisés par le taxonomiste d’Arthropodes

n’acquièrent leur véritable signification que si l’ontogenèse de l’animal étudié est parfai¬

tement connue, surtout si ces caractères appartiennent à la chaetotaxie et à la trichobo-

thriotaxie en particulier.

Chaque trichobothrie est un organe idionymique c’est-à-dire possédant une autonomie

morphogénétique ; son inscription dans le génome porte à la fois sur sa structure et sur sa

réalisation dans le temps ontogénétique. La création de sigles propres à chaque trichobo¬

thrie est une conséquence de cette idionymie.

Chez les Scorpions, les trichobothries apparaissent toutes ensemble dans le premier

stade nymphaire et persistent sans changement jusqu’au stade adulte. La trichobo-

thriotaxie, c’est-à-dire l’arrangement (nombre et position) de l’ensemble des trichobothries,

ne se modifie pas au cours du développement postembryonnaire. La trichobothriotaxie

des Scorpions est un bon exemple d’invariance ontogénétique.

L’étude comparée des trichobothriotaxies chez les Scorpions met en évidence l’exis¬

tence de trois types qualifiés d’orthohothriotaxiques, possédant chacun un nombre fixe

de trichobothries appelées fondamentales. C’est à partir de ces trois types que se réalisent

des néobothriotaxies minorantes ou majorantes, soit par diminution, soit par augmenta¬

tion du nombre de trichobothries.

Les notions d’eustasie, de synchronie, de diachronie, de retard, d’arrêt dans le déve¬

loppement des trichobothries, l’existence de processus multipliant les cellules trichobo-

thriogènes (néobothrichie) permettent de mieux comprendre, voire de mieux expliquer,

les variations que présente la trichobothriotaxie chez les Arachnides.

884

MAX VACHON

II. LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

11. 1. Structure et rôle des triciiobothries

C’est F. Daiil qui, eu 1883 [6], décrivit une trichobothrie à laquelle il donna le nom

de poil auditif (Hôrhaare). C’est un organe complexe constitué d’une longue soie, fine et

cylindrique, très mobile, s’insérant au fond de deux cupules superposées, la première

s’ouvrant à l’extérieur et l’autre en dessous, à l’intérieur de l’hypoderme. En 1911 [ 9 ],

pour la première fois, le terme de trichobothrie fut introduit par F. Daiil dans la littérature

araehnidienne.

Nous ne saurions, dans ce travail, citer toutes les recherches relatives à la structure

et aux rôles des trichobothries chez les Arachnides.

Chez les Pseudoscorpions, si l’on tient compte des dessins publiés par J. C. Cham

Berlin en 1931 [ 5 ], il apparaît que la soie trichobothriale s’insère au fond d’une seule cupule.

Quelques essais entrepris au microscope à balayage nous ont prouvé qu’il en est ainsi mais

que la soie, à l’intérieur de la cupule, s’élargit en une sorte d’anneau sub-basal avant son

insertion. Les parois de la cupule, tout au moins chez l’espèce que nous avons photogra¬

phiée, sont lisses (Neobisium caporiaccoi ).

En 1888 [101], W. Wagner décrivant la trichobothrie d’Araignée parle de trois cupules

superposées et non de deux comme l’avait indiqué F. Dahl. Ce fait a été vérifié en 1969 [12]

chez les Gastéracanthes par M. Emerit. Cet auteur souligne que, dans leur ensemble, les

trichobothries des Araignées ressemblent beaucoup à celles des Scorpions étudiés par C. Hoff¬

mann en 1967 [41], Chez Euscorpius carpathicus, la trichobothrie comporte :

« Trois cupules une externe à paroi interne portant des bourrelets excentriques disposés autour

de la soie, une cupule moyenne qui s’ouvre dans le fond de la cupule externe par un orifiee

limité par trois ou quatre bourrelets, formant un feuilletage très développé sur les coupes trans¬

versales. Une capsule interne est emboitée dans la cupule moyenne, ayant avec elle un fond

commun ; elle est membraneuse et son plafond forme un diaphragme sur lequel s’insère le radix

du poil qui reçoit une dendrite recourbée longitudinalement. De plus, il existe pour chaque

trichobothrie un plan de symétrie, plan selon lequel la soie décrit des oscillations préférentielles

de grande amplitude »

12, 1969 : 106 ; 13, 1972 : 54],

Personnellement, nous n’avons pas fait de recherches sur la structure des trichobothries

chez les Scorpions. Néanmoins, nous jugeons utile de fournir quelques photographies prises

au microscope à balayage montrant la structure réticulaire de la cupule externe. Cette struc¬

ture varie selon les espèces ; elle est plus simple chez les Buthidae (fig. 11) que chez les

Chactidae (fig. 13) dont la figure 14 montre la complexité du réseau de bourrelets.

A propos des Acariens Endéostigmates, F. Grandjean [22, 1939] parle de trichobothries

mais insiste surtout sur les toxobothries ( toxos , arc et bothrios, fossette). Une toxobothrie

possède un poil en forme de faucille plus ou moins renflée s’implantant au fond d’une cavité

cylindrique, large et peu profonde. Comme chez les autres Arachnides, la trichobothrie

est munie d’un poil long et fin, souvent cilié. C’est, à notre avis, la seule particularité per-

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

885

Fig. 11-14. — Trichobothries de Scorpions vues au microscope à balayage. 11 : Trichobothries du doigt

fixe de la première nymphe de Buthotus minax occidentalis (Buthidae) ; phot. R. Stockmann, Labo¬

ratoire d'Évolution des Êtres organisés, Paris, ( X1650) montrant la soie, la margelle mce et le

réseau intérieur de la cupule externe. 12 : Trichobothrie V 5 du tibia d’un adulte d’Euscorpius

carpathicus (Chactidae) ; phot. M. Vachon et Z. Massoud, Laboratoire d’Écologie du Muséum, Brunoy

( X1500) ; l’absence de la soie permet d’apercevoir l’entrée, ecm, de la cupule médiane. 13 : Trichobo¬

thrie 1', du tibia, même spécimen ; phot. M. Yaciion et Z. Massoud ( X 1400) montrant la soie, la margelle

mce et le réseau interne de la cupule externe dont une partie est donnée dans la figure 14 ( X 7200).

886

MAX VACHON

mettant de distinguer les trichobothries ( trichos , soie et bothrios, fossette) parmi tous les

organes mécanorécepteurs possédant une capsule d’insertion caractérisée et qui, chez les

Acariens, sont groupés sous le nom de soies pseudostigmatiques par M. André [ 1 , 1949].

La bothridie est la partie essentielle de la trichobothrie que le morphologiste peut

facilement découvrir ; elle se reconnaît facilement à l’épaississement annulaire de la cupule

externe dont l’entrée, circulaire, ressemble à la margelle d’un puits (mce, fig. 11, 12 et 13)

au fond duquel s’ouvre la cupule moyenne de diamètre plus réduit ( ecm, fig. 12) ; cette

margelle est souvent appelée aréole d’insertion de la trichobothrie.

Quoi qu’il en soit, il semble certain que les trichobothries ont une fonction auditive,

c’est-à-dire jouent le rôle de détecteurs de vibrations ainsi que le pensait F. Dahl [6, 1883].

Pour F. Grandjean, qu’il s’agisse de trichobothrie ou de toxobothrie, l’organe essentiel

est la bothridie :

« ... l’air qu’elle contient doit vibrer, en synchronisme avec les parois et avec le tremblement trans¬

versal du poil. Par un nerf, en connexion avec la racine du poil, se transmettrait la sensation. Chez

les Oribates, dont les trichobothries atteignent, dans toute la classe des Arachnides, leur plus haut

degré de perfectionnement, les bothridies peuvent être cloisonnées, concoïdes, spiralées même et

très profondes. Ces formes s’accordent bien avec l’hypothèse d’une fonction auditive... mais les

trichobothries ne peuvent capter, si elles sont bien des organes auditifs, que des ultrasons » [22,

1939 : 44],

Les travaux de C. Hoffmann [41, 1967] sur les trichobothries des Scorpions représen¬

tent une très importante contribution à la connaissance non seulement de la structure de ces

organes sensoriels, mais aussi de leur fonction, étudiée selon des méthodes électro-physio¬

logiques. Par rapport à l’axe du corps, la soie de chaque trichobothrie a son propre plan

de mouvement lorsqu’elle se déplace sous l’impulsion d’une source quelconque de vibra¬

tions, pouvant être un simple courant d’air. Grâce à ses trichobothries, le Scorpion peut

donc connaître la direction des ondes des vibrations provenant jusqu’à lui.

A la suite d’observations faites sur plusieurs espèces de Scorpions appartenant aux

genres Androctonus, Buthus, Buthotus et Scorpio, K. E. Linsenmair [47, 1968] considère

que les trichobothries sont aussi des organes d’orientation spatiale pouvant être stimulés

soit par les mouvements de l’air (par anémoménotactisme), soit par la position du soleil

ou celle de la lune (par astrotactisme) b

IL 2. Les Arachnides porteurs de trichorothries

Dans son travail de 1911 [9], F. Dahl propose un classement des Arachnides selon

qu’ils possèdent ou non des trichobothries. Les Solifuges, les Opilions et les Ricinules (dont

il ne parle pas) ne portent aucune trichobothrie, alors que tous les autres ordres d’Arach-

nides en possèdent. Chez les Araignées, tous les appendices (sauf les chélicères) possèdent

des trichobothries ; le corps n’en porte jamais. Chez les Scorpions et les Pseudoscorpions,

les pattes-mâchoires ont des trichobothries. Les autres appendices et le corps n’en possè¬

dent pas. Chez les Pédipalpes, les trichobothries, peu nombreuses, n’existent que sur les

1. Le terme de radar, souvent employé dans les travaux de vulgarisation à propos des trichobothries

des Scorpions, ne saurait convenir. La trichobothrie est, certainement, un récepteur d’infra- ou d’ultrasons,

mais sa fonction émettrice n’a pas encore été mise en évidence.

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

887

basitarses ou la patelle des pattes ambulatoires alors que chez les Acariens, seul le corps

en porte.

Ce tableau doit être modifié, certains Acariens portant des trichobothries pédieuses.

F. Grand jean [28, 1943] précise que si les trichobothries des pattes, à la différence de

celles du prodorsum, sont exceptionnelles, elles n’en existent pas moins chez de nombreux

genres.

En résumé, les Arachnides porteurs de trichobothries (trichobothriophores) sont les Arai¬

gnées, les Scorpions, les Pseudoscorpions, les Pédipalpes et les Acariens.

II. 3. État actuel des recherches sur la trichobothriotaxie en Arachnologie

Parmi tous les ordres d’Arachnides trichobothriophores, seuls les Araignées, les Pseu¬

doscorpions et les Scorpions ont fait l’objet de recherches spécialisées.

Certes, chez les Acariens, les trichobothries ont été bien étudiées, mais les résultats

restent inclus dans ceux fournis par la chaetotaxie. De plus, les Acariens sont très nombreux,

d’origine polyphylétique certaine, et nous ne sommes pas Acarologue. Aussi, préférons-nous

parler des trois ordres chez lesquels nous avons fait maintes recherches personnelles : les

Araignées, les Pseudoscorpions et les Scorpions.

II. 3. 1. Araignées

C’est à F. Dabi que revient le mérite d’avoir attiré l’attention des spécialistes sur les

trichobothries (poils auditifs) et sur le rôle qu’elles devraient jouer en Systématique [ 6 ,

1883]. En 1904 [7], il donne un tableau de détermination des sous-ordres d’Araignées en

utilisant, parmi les caractères choisis, l’absence ou la présence de trichobothries tarsales

aux pattes ambulatoires, ainsi que leur nombre. Il revient sur cette classification en 1906

8] et en 1911 [9],

Les Oligotrichiae réunissent dix-huit familles chez lesquelles le tarse est privé de tri¬

chobothries, le métatarse en possédant soit une, soit deux, soit une rangée. Les Polytri-

chiae, au contraire, groupent 16 familles dont le tarse possède au moins une trichobothrie

mais le plus souvent une ou deux rangées. A l’intérieur de ces deux sous-ordres, F. Dahl

utilise encore les trichobothries des métatarses et des tibias pour séparer entre eux certains

groupes de familles.

Les propositions de F. Dahl n’éveillent que peu d’attention chez ses collègues classifi¬

cateurs. L’un d’eux, H. J. Hansen, s’oppose en 1917 [39] à l’emploi de la trichobothrio¬

taxie et avance, pour justifier son opposition, des arguments sérieux, dont les variations

numériques nombreuses qu’elle présente.

En 1941, les recherches d’A. Holm sur le développement embryonnaire et postembryon¬

naire des Araignées redonnent un nouvel essor à la trichobothriotaxie, celle-ci ayant été

établie dès le premier stade nymphaire chez de nombreuses familles [42, 1940]. Nous avons,

nous-même, cherché à compléter les remarquables résultats obtenus par notre collègue

suédois en publiant plusieurs notes ayant trait au développement postembryonnaire des

Orthognathes [84, 1958], des Pholcidae [89, 1965], des Agelenidae [95, 1971], notes dans

888

MAX VACHON

lesquelles nous avons proposé des formules simples destinées à préciser le nombre et la dis¬

position des trichobothries, article par article et stase par stase. M. Emerit a confirmé

nos résultats et ceux d’A. IIolm chez les Gastéracanthes [10, 1964] : le nombre des tri¬

chobothries augmente de stase en stase et cette augmentation varie beaucoup en importance

selon les familles. La variance ontogénétique de la trichobothriotaxie est donc certaine

chez les Gastéracanthes ; nous l’avions déjà soulignée, sans la nommer, chez les Orthogna-

thes Heptathelidae [84, 1958]. Chez les Pholcidae, par contre [89, 1965], chez lesquels

le nombre des trichobothries des pattes ambulatoires est très réduit, s’il y a variance pour

le tibia, la seule trichobothrie protonymphaire du basitarse se retrouve chez l’adulte. On

peut parler, pour cet article, d’une trichobothriotaxie ontogénétiquement invariante.

En résumé, la trichobothriotaxie, chez les Araignées, doit et peut avoir un rôle impor¬

tant en systématique : les travaux de H. Wiehle [102. 1956 ; 103, 1960], de P. T. Lehti-

nen [46, 1967] le prouvent. Toutefois, à notre avis, ce rôle ne sera démontré que si les recher¬

ches sur la trichobothriotaxie sont poursuivies dans le plus grand nombre possible de famil¬

les, ce qui représente un énorme travail d’élevage et d’observations minutieuses ; la thèse

de M. Emerit en est un très bon exemple [12, 1969], De plus, et nous en sommes convaincu,

tant quune nomenclature trichobothriale ne sera pas établie chez les Araignées, la trichobo¬

thriotaxie restera un instrument peu commode dans les recherches de systématique et de phylo¬

génie.

II. 3. 2. Pseudoscorpions

C’est chez les Pseudoscorpions que la trichobothriotaxie révèle sa valeur avec le plus

d’éclat. Cela résulte de ce que J. C. Chamberlin eut l’idée géniale, en 1924 [4], de nommer

chaque trichobothrie et de situer chacune d’entre elles dans trois séries ; la première exis¬

tant sur le doigt mobile de la pince de la patte-mâchoire, la seconde sur la face externe du

doigt fixe de cette même pince, la troisième sur la face interne de ce même doigt. Certes,

le nombre peu élevé de trichobothries (12 au total, toutes situées sur la pince de la patte-

mâchoire) rendait possible un tel classement et favorisait l’établissement d’une nomencla¬

ture. Mais il fallait y penser et c’est là le très grand mérite de ce spécialiste américain.

Cette nomenclature, simple, est maintenant universellement adoptée. Elle a permis

un essor considérable de la classification en suscitant la découverte de très nombreux carac¬

tères tirés de la position réciproque de diverses trichobothries, ces caractères, jusqu’alors

ignorés, ayant une grande valeur taxonomique, aussi bien pour la distinction des familles

que pour celle des genres et souvent des espèces.

C’est parce que les trichobothries pouvaient être nommées de manière précise chez

l’adulte que nous avons pu les étudier chez les formes immatures dès 1934 [65] et exposer

la loi permettant de reconnaître, sans aucun risque d’erreur, l’âge d’un Pseudoscorpion

non adulte. Cette loi n’a jamais été contredite [73, 1947], et nous a conduit à l’établissement

de formules précisant l’ordre d’apparition des trichobothries au cours du développement

postembryonnaire [86, 1964].

Dans le chapitre I de notre travail (I. 2. 3.), nous proposons de compléter la nomen¬

clature classique, statique, établie par J. C. Chamberlin, chaque trichobothrie ayant

un sigle précisant non seulement sa position spatiale, mais aussi sa position dans le temps

ontogénétique, c’est-à-dire sa date de naissance.

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

889

Cette modification n’a pas pour but d’éliminer la nomenclature classique de J. C. Cham-

berlin qui doit rester l’instrument essentiel des taxonomistes mais de proposer aux phylo-

généticiens une nomenclature dynamique pouvant rendre de grands services. Car de nom¬

breux travaux sont maintenant effectués dans ce domaine de recherches. Parmi eux, nous

pouvons en retenir quelques-uns : ceux de P. D. Gabbutt sur la détermination des Pseu¬

doscorpions immatures de la faune britannique [16, 1969], sur la dynamique de la trichobo-

thriotaxie [14 et 15, 1969], et ceux de Vitali di Castri sur le rôle de la trichobothriotaxie

dans le classement des genres et des espèces de la famille des Cheiridiidae [98, 1965 ; 99,

1966 ; 100, 1969], et de ceux de la famille des Vachoniidae [97, 1963].

Tous ces travaux visent à donner une meilleure explication des phénomènes évolutifs

chez les Pseudoscorpions et à utiliser en Systématique actuelle le dynamisme de la ou des

phylogenèses. Nous sommes convaincu que, sans nomenclature, de telles recherches n’auraient

pu être entreprises.

II. 3. 3. Scorpions

Les trichobothries, chez les Scorpions, ne se trouvent que sur le doigt fixe, la main

des pinces, le tibia et le fémur des pattes-mâchoires. Ni les pattes ambulatoires ni le corps

n’en portent L

Le premier stade du développement postembryonnaire, chez les Scorpions, est le stade

larvaire. Les larves, dont les pattes ambulatoires se terminent par une ventouse [49, 1949],

ne se nourrissent pas ; elles restent sur le dos de leur mère avant de muer et de se transfor¬

mer en première nymphe. Le corps et les appendices de la larve portent des soies particu¬

lières, peu nombreuses, réparties métamériquement ; chez Ischnurus ocliropus (Scorpioni-

dae) où nous les avons signalées [77, 1950], ces soies possèdent une collerette à leur base

et prennent insertion sur une vésicule à structure complexe ; elles sont éliminées à la pre¬

mière exuviation postnatale. C’est au cours de la vie larvaire, ne durant que quelques

jours, que les possibilités de régénération sont le plus développées [82, 1957]. Les tricho¬

bothries n’existent pas chez la larve, elles n’apparaissent que chez la protonymphe.

L’existence de trichobothries chez les Scorpions est connue depuis longtemps. E. Simon

parle de points piligères qu’il utilise pour distinguer entre elles certaines espèces à’ Eus cor-

plus |55, 1872] ; F. Daiil, en 1883 [6], signala la présence de poils auditifs sur les articles

des pattes-mâchoires des Scorpions. De nombreux taxonomistes, parmi lesquels R. I. Pocock

[53, 1900] et K. Kraepelin [43, 1899 ; 44, 1908] utilisent occasionnellement les tricho¬

bothries dans leurs clés de détermination des genres ou des espèces. En 1917 [3], A. Birula

crée deux nouveaux sous-genres dans le genre Euscorpius (Chactidae) grâce à l’existence

de 4 trichobothries ventrales à la main (s. g. Tetratrichobothrius) et de 6, 7, ou 8 tricho¬

bothries (s. g. Polytrichobothrius).

1. Tout au moins à notre connaissance. F. Werner in Bronns-Klassen und Ordnungen des Tierreichs,

5 (4), Buch 6, 1935, signale que les jeunes Scorpions ont des trichobothries caudales. Dans un travail récent,

G. Newlands (1972, Kœdoe , Pretoria, 15 : 37-48) parle de trichobothries caudales chez les adultes, dans

les genres HacLogenes et Cheloctonus (Scorpionidae).

Nous espérons étudier ces trichobothries, dont l’existence nous paraît problématique, à l’aide du micro¬

scope électronique à balayage.

140, 3

890

MAX VACHON

Bien qu’aucun de nos prédécesseurs n’ait songé à créer une nomenclature trichobo-

thriale, il importe de souligner les essais faits dans ce but par K. Kraepelin en 1912 [ 45 ],

Dans ce travail relatif aux espèces des genres Chactas et Teuthraustes (Chactidae), il donne

des figures précisant la position des trichobotbries de la face ventrale de la main ; tricho-

botbries qu’il désigne par les lettres a à f. Une trichobothrie lui paraît exceptionnelle :

il la nomme x ( loc. cit., fig. 4, 5, 7). C’est, à notre connaissance, le début d’une étude pré¬

cise des caractères tirés de la trichobothriotaxie, étude que, malheureusement, K. Krae¬

pelin n’étendit pas aux autres genres de la famille des Chactidae. Rappelons que c’est

dans ce travail que pour la première fois il est question d’émigration de trichobothrie (cf.

p. 941, fig. 220-223).

En 1940 [68], nous avons attiré l’attention des Scorpiologues sur l’importance des

documents fournis par la disposition des trichobothries, leur nombre, et donné des figures

précisant leur position chez certains représentants des Buthidae, des Chactidae, des Chae-

rilidae et des Scorpionidae. C’est seulement en 1948 [ 75 ] que nous avons proposé, pour la

première fois, une nomenclature trichobothriale convenant à la famille des Buthidae. En

1950, nous avons mentionné le nombre et le nom des trichobothries chez Scorpio maurus

(Scorpionidae) [76 : 162], et chez Euscorpius flavicaudis (Chactidae) [76 : 190-193].

L’étude ultérieure de représentants des familles autres que celles des Buthidae nous

a conduit à la conclusion suivante :

« On peut concevoir, pour l’ensemble des Scorpions, un plan général dans la distribution des

trichobothries dont on peut tirer les dispositions constatées dans les diverses familles et les divers

genres » [ 81 , 1953 : 472],

La découverte de ce plan s’est faite progressivement en tenant compte des espèces

et genres nouveaux étudiés au cours de nos recherches. En 1962 [ 85 ], nous avons mis

au point la trichobothriotaxie des Euscorpius (Chactidae), celles des genres Nebo (Diplo-

centridae) et Hemiscorpion (Scorpionidae) en 1965 [ 87 ], et celle des genres Chaerilomma

(Chactidae) et Iurus (Vaejovidae) en 1966 [ 90 ].

Divers spécialistes commencèrent alors à utiliser nos sigles : San Martin [ 54 , 1963],

chez Bothriurus (Bothriuridae), R. P. Sreenivasa-Reddy [ 56 , 1967 ; 57 et 58 , 1968], chez

Iomachus (Scorpionidae), E. Maury [ 48 , 1968], chez Bothriurus, R. W. Mitchell [ 50 ,

1968; 51 , 1971], chez Typhlochactas (Chactidae). De notre côté, nos recherches sur les

Buthidae nous amenèrent à modifier les sigles des trichobothries externes du tibia des

Isometrus [ 91 , 1969; 93 , 1972].

IL 4. Les diverses nomenclatures trichobothrialiîs chez les Scorpions

Il est certain que les modifications successives de notre nomenclature trichobothriale

gênèrent les recherches de certains spécialistes. C’est la raison profonde — nous le suppo¬

sons tout au moins — qui poussa notre collègue américain H. L. Stahnke à créer une nou¬

velle nomenclature en 1967 [59] et à utiliser d’autres sigles que ceux que nous avions pro¬

posés en 1948. Mais, comme nous, H. L. Stahnke fut, en 1970 [61], en 1972 [63] amené,

lui aussi, à la suite de ses observations personnelles à changer certains de ses sigles et ses

schémas trichobothriotaxiques (fig. 28, 51 et 52).

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

891

Les nomenclatures proposées par H. L. Stahnke ont été récemment utilisées par

M. A. Gonzales Sponga dans ses diagnoses de nouvelles espèces de Tityus (Buthidae)

[18,1972], et de Chactas (Chactidae) [19,1972] ; ses sigles, identiques à ceux de H. L. Stahnke,

ne désignent pas toujours les mêmes trichobothries (tabl., p. 912).

Dans leur très belle étude des espèces de Vaejovidae 1 que nous avons reçue pendant

l’impression de notre travail, W. Gertsch et M. Soleglad [17, 1972] fournissent de très

importants documents relatifs à la trichobothriotaxie des genres Vejovis, Uroctonus et

Hadrurus. Nos deux collègues américains nous ont fait l’honneur d’utiliser certains de

nos sigles : « The nomenclature for the surfaces of the pedipalps and the position of the

trichobothria is essentially that of Vachon » [17 : 559]. Nous devons cependant observer

que certains de nos sigles (Et x à Et 5 ) sont numérotés dans le sens opposé à celui que nous

avons choisi, d’autres sont éliminés et remplacés. Cette remarque est de peu d’importance.

Le reproche essentiel que nous pouvons faire à cette nomenclature, sur laquelle nous revien¬

drons lors de notre révision de la famille des Vaejovidae, est que, selon les espèces, certaines

trichobothries, que nous considérons comme homologues, portent des sigles différents.

Il ne fait aucun doute, pour nous, que les 2 trichobothries dorsales de la main d’un LJroc-

tonus mordax [17] (fig. 40), nommées par ces auteurs Eb 1 et Db, correspondent à celles appe¬

lées Db 1 et Db 2 chez Uroctonus graharni [17] (fig. 52). Ces 2 trichobothries sont celles qui,

dans notre nomenclature, chez toutes les espèces de Vaejovidae ont pour sigles Db et Dt

(fig. 148, 157, 160 et 163).

En définitive, la notion de base que nous défendons et proposons dans notre conception

même de la nomenclature : Vinvariabilité des sigles, n est pas admise par nos collègues amé¬

ricains.

IL 5. Conclusions

A l’heure actuelle, la trichobothriotaxie de trois ordres d’Arachnides a été particu¬

lièrement étudiée. Chez les Araignées, aucune nomenclature trichobothriale n’existe. Chez

les Pseudoscorpions, tous les spécialistes utilisent avec grand succès les sigles composant

la seule nomenclature existante : celle de J. C. Chamberlin. Par contre, plusieurs nomen¬

clatures trichobothriales ont été proposées chez les Scorpions et des sigles différents dési¬

gnent les mêmes trichobothries. Une telle situation nuit considérablement à l’utilisation

des documents fournis par la trichobothriotaxie.

Nous sommes de l’avis de H. L. Stahnke lorsqu’il affirme, à propos de l’existence

de nomenclatures différentes en une même spécialité :

« Systematists of the order Scorpionida are not only guilty of this type of déviation but, with

an increasing interest in the area, scorpiologists and parascorpiologists are creating a Tower of

Babel of the own » [61, 1970 : 297].

Créer une nomenclature pouvant s’adapter à toutes les combinaisons trichobothrio-

taxiques observées dans l’ordre entier des Scorpions est une affaire sérieuse qui demande

1. Nous utilisons maintenant le terme de Vaejovidae et non celui de Vejovidae, à la suite de la mise

au point de H. L. Stahnke [64, 1972]. (Voir note infrapaginale, p. 915.)

892

MAX VACHON

beaucoup de temps et de patience. Les documents que nous utilisons dans ce travail pro¬

viennent des résultats comparés de 150 000 observations faites sur des spécimens de tous

âges appartenant à tous les genres mondiaux de Scorpions, à quelques exceptions près.

Nous fournissons aujourd’hui les explications que sont en droit de demander les spé¬

cialistes, permettant de fixer leur choix, d’adopter ou de ne pas adopter la nomenclature

uniformisée que nous proposons et qui repose essentiellement sur deux notions fondamen¬

tales : celle de l’invariabilité des sigles et celle de l’invariance ontogénétique de la tricho-

botbriotaxie chez les Scorpions.

LA TRICHOBOTIIRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

803

III. ÉTABLISSEMENT D’UNE NOMENCLATURE TRICHOBOTHRIALE

POUVANT CONVENIR A L’ENSEMBLE DES SCORPIONS

III. 1. Remarques préliminaires

C’est en comparant les trichobothriotaxies des nymphes et des adultes des Pseudo¬

scorpions et des Scorpions que nous avons conçu l’existence de séries ayant un développe¬

ment autonome et dont la nomenclature doit traduire la personnalité. Certes, la reconnais¬

sance de telle ou telle série de trichobothries est d’ordre subjectif ; chaque taxonomiste

« dissèque » la trichobothriotaxie et établit « sa » nomenclature selon ses propres conceptions.

C’est la raison pour laquelle, les nomenclatures créées par IL L. Stahnke, W. Gertscii et

M. Soleglad diffèrent entre elles et ne ressemblent pas à celle que nous proposons aujour¬

d’hui.

Aussi, avant de décrire les diverses trichobothriotaxies que nous avons rencontrées

chez les Scorpions, il est indispensable de préciser les notions de base, les principes sur

lesquels repose notre nomenclature afin qu’elle puisse jouer son véritable rôle quels que

soient les familles et les genres considérés.

III. 2. Notion de sigle invariable

Le sigle est l’abréviation désignant une trichobothrie. Pour nos collègues américains,

le sigle dépend de la position de la trichobothrie ; selon les genres et même les espèces,

bien que le nombre des trichobothries soit constant pour un article donné, les sigles diffèrent.

Chaque sigle précise une position et non une trichobothrie. Pour nous, il en est autrement ;

le sigle appartient à la trichobothrie quelle que soit la position de celle-ci. L’invariabilité

des sigles est l’une des bases essentielles de notre nomenclature.

Cette affirmation nous a été imposée :

1. par l’existence de séries où les trichobothries sont en nombre constant et non en

position constante ;

2. par l’existence de changements de position permettant à certaines trichobothries,

sans que le nombre total ne change, de passer d’une série à une autre, d'un territoire à un

autre.

De nombreuses preuves en seront données au cours de notre travail. Depuis 25 ans,

notre but a été de mettre en évidence l’invariabilité des sigles, c’est-à-dire de donner à

chaque trichobothrie un nom qui lui appartienne et qui soit indépendant de la position

spatiale.

Les documents que nous fournissons aujourd’hui permettront aux spécialistes de déci¬

der si nous avons réussi ou échoué dans une tentative faite dans le but de créer un langage

uniforme.

894

MAX VACHOIV

III. 3. Notion de sériation

La sériation des soies est courante en Arachnologie comme d’ailleurs en Arthropo-

dologie. F. Grand je an [36], en 1958, a montré chez certains Acariens que dès le premier

stade nymphaire les poils se groupent en rangées, que leur nombre augmente de stade en

stade selon un déterminisme précis. Aussi peut-on affirmer que chaque poil, bien qu’il

dépende des autres, peut être localisé avec sûreté dans ladite rangée ; sa place est définie

une fois pour toutes et les déplacements que l’on peut observer suivent les lois de la crois¬

sance générale de l’article qui les porte.

Ces remarques importantes ont été reprises et complétées par M. Emerit dans sa remar¬

quable monographie des Araignées Gastéracanthes, où l’existence de séries trichobothriales

est confirmée par l’étude de l’innervation :

« Dans le cas d’une rangée simple de trichobothries, le nerf mécanorécepteur est pratiquement

individualisé sur tout son trajet, qui suit la ligne des cupules » [13, 1972 : 48J.

Nous ne connaissons pas encore de quelle manière se divise le nerf mécanorécepteur

desservant les séries de trichobothries des Scorpions. De ce fait — que nous regrettons —

nous ne pouvons confirmer anatomiquement la valeur de la sériation. De toute manière, la

notion de série, même ne comprenant qu’une seule trichobothrie (ce qui est rare), s'est

révélée extrêmement féconde dans les recherches de phylogénie. Cette raison nous permet

de considérer l’existence de séries comme l’un des éléments essentiels servant à établir

une nomenclature trichobothriale.

Chez les Scorpions, nous distinguons 13 séries de trichobothries dont la composition

sera précisée en III. 6., p. 899.

Trois séries pour le fémur : une interne, une dorsale et une externe. Il n’y a jamais

de trichobothries ventrales.

Quatre séries pour le tibia : une interne, une dorsale, une externe et une ventrale.

Trois séries pour le doigt fixe : une externe, une dorsale et une interne. Il n’y a jamais

de trichobothries sur le doigt mobile.

Trois séries pour la main : une externe, une dorsale et une ventrale. Il n’v a jamais

de trichobothries sur la face interne de la main.

III. 4. Notion de territoires trichobothriaux

Cette notion ne s’oppose pas à celle de la série, elle la complète ; elle s’est imposée

à nous après l’étude comparée de la répartition des trichobothries portées par la face interne

du tibia, dans l’ensemble des genres actuellement reconnus. Dans de nombreux cas, le

nombre des trichobothries portées par cette face est élevé. Leur répartition ne permet

pas de les grouper et de les répartir en territoires (fig. 108, 109).

Un fait, cependant, a retenu notre attention ; chez les Diploeentridae, les Scorpioni-

dae, les Chactidae, les Vaejovidae et les Bothriuridae, il existe au moins un genre (ou plu¬

sieurs) où les espèces portent toutes 19 trichobothries tibiales : une interne, 2 dorsales,

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

895

13 externes et 3 ventrales. Les 13 trichobothries de la face externe du tibia se retrouvent

donc dans toutes les familles ; c’est un nombre constant que nous considérons comme fon¬

damental.

Ces 13 trichobothries peuvent être facilement réparties en 5 territoires dont nous

donnerons les sigles et la composition en III. 6., p. 900. Aussi avons-nous étendu cette notion

de 5 territoires à la famille des Buthidae et à celle des Chaerilidae qui ne portent que 7

trichobothries sur la face externe du tibia. Ainsi se trouve donc généralisée à l’ensemble

des Scorpions l’existence de 5 territoires, face externe du tibia (fig. 24).

Cette notion de territoire est-elle, comme celle de la série, une simple vue de l’esprit

puisque nous ne pouvons en apporter aucune preuve anatomique ? Chez les Araignées,

M. Emerit parle de « damiers trichobothriaux » (ce qui, dans une certaine mesure, corres¬

pond à nos territoires) et dit à leur sujet :

« Dans le cas d’un damier de trichobothries, le nerf se résout partiellement en un faisceau de

fibres qui vont aux diverses cupules. Cela se traduit par l’apparition de bandelettes d’hypoderme

épaissi, au sein duquel circulent de nombreuses neurofibrilles et où se voient de nombreux noyaux

volumineux, des neurones de relais » [13, 1972 : 491.

Il est cependant nécessaire de préciser que la distinction des territoires de la face externe

du tibia, de grande importance systématique, est le problème le plus difficile à résoudre

en nomenclature trichobothriale. Si un spécialiste accepte ou refuse l’existence des terri¬

toires que nous proposons, il doit donner un dessin précisant la répartition des trichobo¬

thries de cette face. C’est le cas de notre collègue argentin, E. Maury, qui, chez les Bothriu-

ridae (famille dont il a entrepris la révision), reconnaît 7 territoires sur la face externe du

tibia h

En ce qui nous concerne, la distinction de ces territoires repose sur la présence des

trichobothries : , est v esb 1 dont la position constante permet de délimiter, dans une cer¬

taine mesure, les frontières de chaque territoire (fig. 24, 76 à 90). Nous attirons l’attention

sur la petite trichobothrie esb 2 dont nous venons de parler ci-dessus. Toutes ces trichobo¬

thries ont été qualifiées de « trichobothries-pilotes ».

III. 5. Notions de stabilité, de déplacement et d’émigration de trichobothries

FONDAMENTALES

Les trichobothries fondamentales, définies p. 876, sont en nombre fixe dans chacun

des 3 types existant chez les Scorpions (IV, p. 906). Cette constance numérique permet

de leur donner un sigle personnel, invariable. Ainsi nommées, il est facile de les reconnaître

et d’en étudier la répartition.

Les milliers d’observations que nous avons faites, soit sur une même espèce au cours

de sa croissance, soit sur des spécimens appartenant à une même population spécifique,

soit sur des espèces concernant des genres et des familles différents nous ont conduit aux

résidtats suivants qu’il importe de mettre en évidence dès maintenant.

Chez un même spécimen, il arrive parfois qu’une trichobothrie varie de position selon

qu’il s’agit de la patte-mâchoire droite ou gauche. Cette variation, certes, est de peu d’ampli-

1. Mauily, E. A., et P. San Martin, 1973 : Revalidacion del généra Timogenes Simon, 1880 (Scor-

piones, Bothriuridae). Physis, Buenos-Aires, 32 (84) : 129-140.

896

MAX VACHON

tude, mais elle existe (cf. fig. 37, relative à la variation de la Irichobothrie esb de la pince

d’ Anomalobuthus rickmersi, Buthidae).

L’examen de spécimens appartenant à une même population spécifique conduit à la

même constatation : une trichobothrie fondamentale, dans le cadre de l’espèce, se « déplace »

dans un microterritoire que la statistique permet de délimiter (voir fig. 218, indiquant

la variation de position de la trichobothrie esb 1 du tibia de Iurus dufoureius, Yaejovidae).

Nous reviendrons, ultérieurement, sur ces variations individuelles, souvent unilatérales

car elles ont une conséquence pratique importante : ne pas donner aux diagrammes la valeur

d’une figure géométrique, spécifiquement définie, constante et invariable. Le diagramme, d’après

notre conception, est un « moyen » permettant de mieux décrire une trichobothriotaxie ; il ne faut

l’utiliser qu’avec prudence et après l’avoir soumis au contrôle de la statistique (cf. III. 6. 1 . p. 899).

Les variations topographiques présentées par une même trichobothrie fondamentale

dans les différents genres d’une même famille sont souvent très importantes ; elles ne peu¬

vent être envisagées et discutées que dans le domaine de la phylogenèse.

Il y a tout d’abord ce que nous appelons des « déplacements », c’est-à-dire des varia¬

tions de position sur une même face de l’article et dans une même série. Il suffit de regarder

les figures 128 ( ILeteroscorpion ), 131 ( Hemihoplopus ), 134 ( Liposoma ) où la trichobothrie

Dt est située à la hase de la main près de Db, 119 ( Ischnurus ), 122 ( lomachus ), 125 ( Hado -

genes) où cette même trichobothrie se trouve au milieu de la main, 110 ( Hemiscorpion)

où elle est très distale, pour admettre qu’une même trichobothrie se déplace (phylogéné¬

tiquement parlant) au sein d’une même famille, ici celle des Scorpionidae. Ces déplacements

atteignent leur amplitude maximum lorsque ladite trichobothrie quitte le territoire où elle

« habite » normalement pour venir se placer dans un autre territoire : il s’agit là de ce que

nous dénommons une « émigration ».

L’idée que certaines trichobothries fondamentales peuvent quitter leur emplacement

normal pour aller se situer dans une autre série nous est venue en constatant ceci : il y a,

chez les Scorpions de type C (p. 914), 3 trichobothries fondamentales ( V 1 , V 2 , F 3 ) à la face

ventrale du tibia et 13 à la face externe, soit un total de 16 pour ces deux faces (fig. 66 et

63). Chez Caraboctonus (Vaejovidae), la trichobothrie ventrale V 3 (fig. 145) est déplacée

et vient se loger sur la face externe (fig. 139) ; il en est de même dans les genres : Paru-

roctonus, Vaejovis (fig. 138), Syntropis (fig. 140) où l’on compte non plus 13, mais 14 tri¬

chobothries externes. W. Gertsh et M. Soleglad ont indiqué cette émigration de F 3

(=Ft) chez Uroctonus grahami [17, fig. 56], Chez Iurus (fig. 144), il n’v a qu’une seule tri¬

chobothrie ventrale V 1 ; mais sur la face externe (fig. 141), on en compte deux de plus,

soit 15. La constance numérique de ces 16 trichobothries pour l’ensemble des deux faces

(ventrale et externe) du tibia nous conduit à admettre que les deux trichobothries man¬

quantes à la face ventrale ont émigré sur la face externe du tibia ; malgré le changement

de position, elles doivent conserver leur sigle.

Quelques exemples empruntés aux Pseudoscorpions et aux Scorpions, réunis en un

même ensemble de figures (fig. 15 à 19), illustrent la réalité de ces déplacements et de ces

émigrations, non seulement d’une trichobothrie mais d’un couple de trichobothries fonda¬

mentales de la pince.

Chez les Pseudoscorpions, si l’on considère le couple de trichobothries ib (interne basale)

et isb (interne suprabasale), on constate que la position de ce couple varie. Chez les Dithidae

(fig. 17), il se trouve à la base de la main : position 1. Chez les Chthoniidae, ce couple se déplace

LA TRICHOBOTIIEIOTAXIE EN AUACHNOLOGIE

897

Fig. 15-19. — Exemples de déplacement et d’émigration d’un couple de trichobothries Dt-Db chez les

Scorpions et ib-isb chez les Pseudoscorpions.

15 : 1, Belisarius xambeui ; 2, Euscorpius flavicaudis ; 3, Broteochactas delicatus ; 4, Broteas gervaisi ; 5,

Chactopis insignis.

16 : 1, Uroctonus mordax ; 2, Scorpiops hardwicki ; 3, Anuroctonus phaeodactylus ; 4, Yaejovis spinigenus ;

5, Hadruroides lunatus ; 6, Caraboctonus keyserlingi.

17 : 1, Ditha surinama (Dithidae); 2, Apochthonius moestus (Chthoniidae) ; 3, Chthonius ischnocheles

(Chthoniidae) ; 4, Ajrochthonius similis (Chthoniidae).

18 : 1, Nanobisium liberiense (Neobisiidae) ; 2, Microcreagrina maroccana (Syarinidae) ; 3, Hya minuta

(Ideoroncidae) ; 4, Neobisium muscorum (Neobisiidae).

19 : Garypidae, 1, Geogarypus (G.) minor ; 2, Geogarypus (A.) impressus.

MAX VACHON

898

de bas en haut et gagne la base du doigt fixe : positions 2, 3, 4 et 5. Chez les Neobisiidae

(fig. 18), les 2 triehobothries sont relativement éloignées l’une de l’autre ; si ib est parfois

sur le milieu de la main, elle gagne progressivement le doigt fixe : positions 2, 3 et 4. Chez

les Garypidae (fig. 19), le couple ib-isb ne se trouve que sur le dos du doigt et isb atteint

même le milieu de celui-ci (fig. 19 : position 2). Dans toutes les autres familles, ib et isb

n’existent que sur la face interne du doigt fixe.

La nomenclature créée par J. C. Chamberlin chez les Pseudoscorpions [4, 1924J donne

à chaque trichobothrie un sigle invariable quelles que soient les variations de position de

celle-ci.

Le cas de la trichobothrie isb illustre parfaitement ce que nous venons de dire. Dans

la très grande majorité des cas cette trichobothrie se trouve sur la face interne du doigt

fixe (d’où son sigle originel : isb). Comme le montre la figure 18, isb est devenue externe

chez les Neobisiidae. Cette émigration, pouvons-nous dire, est un des caractères propres

à la famille des Neobisiidae et aucun spécialiste ne s’est jamais élevé contre cette manière

de voir. Ainsi, chez les Pseudoscorpions, chaque trichobothrie est affectée à une série bien

déterminée, et possède son sigle personnel qu’elle conserve même si (phylogénétiquement)

elle change d’emplacement.

Chez les Scorpions, nous avons désiré obtenir la même stabilité pour les sigles tricho-

bothriaux car, chez eux comme chez les Pseudoscorpions, des déplacements (phylogéné¬

tiques) de triehobothries existent. Nous prendrons comme exemples ceux affectant les 2

triehobothries de la série dorsale de la main : Db (dorsale basale) et Dt (dorsale terminale).

La figure 15 indique la position de ces triehobothries chez divers genres de Chactidae :

position 1 chez Belisarius , position 2 chez Euscorpius, position 3 chez Broteochactas, posi¬

tion 4 chez Broteas et position 5 chez Chactopis. On constate donc, pour ces triehobothries

habituellement situées sur la main, une véritable émigration puisque chez Chactopis (fig. 15,

position 5) elles se retrouvent sur le doigt. Nous pouvons logiquement admettre ces dépla¬

cements puisque lesdites triehobothries sont absentes à la base de la main et qu’il en existe

2 de plus sur le doigt fixe.

Des déplacements semblables se rencontrent aussi dans la famille des Buthidae ; les

figures 37, 38 et 39 en donnent quelques exemples. Chez les Vaejovidae, la trichobothrie

L ;i du tibia quitte cette face pour se placer sur la face externe (fig. 138, 139, 140) ; on compte

alors 14 triehobothries au lieu de 13. Chez Iurus, il n’y a plus qu’une seule trichobothrie

ventrale (fig. 144) et l’on en compte 15 sur la face externe (fig. 141) par suite de iq présence

de V 2 et V 3 . fl en est de même chez Calchas (Chactidae) (fig. 214 et 215).

Dans sa révision de la sous-famille des Chactinae [45, 1912], K. Kraepelin désigne

les 6 triehobothries de la face ventrale de la main d’un Teuthraustes par les lettres : a , b, c, d,

e, f (fig. 222). Dans la figure 223, nous donnons cette disposition avec les sigles affectés à

ces 6 triehobothries ; cela permet d’établir les équivalences suivantes : a = Et x ; b = V 1 -,

c = V 3 : d = V i ; e = Eb 1 ; f = V 2 . Chez un Broteochactas (fig. 220), K. Kraepelin retrouve

bien les 6 triehobothries mais constate que f = V 2 se trouve face interne du doigt. C'est

ce que montre notre figure 221.

Nous reviendrons sur ce fait lors du classement des genres de la famille des Chacti¬

dae. Mais il était nécessaire, aujourd’hui, de signaler que, dès 1912, K. Kraepelin avait

senti le besoin de nommer les triehobothries en leur attribuant un sigle (lettres de a à f)

et qu’un sigle était indépendant de la position de la trichobothrie. Le terme de Herum-

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

899

rücken [45 : 51], utilisé par lui, souligne avec netteté cette notion de déplacement, de mou¬

vement spatial c’est-à-dire d’émigration trichobothriale.

III. 6. Établissement d’une nomenclature trichobothriale uniforme et défini¬

tion DES SIGLES

Pour établir notre nomenclature et créer des sigles convenant à l’ensemble des Scor¬

pions, nous utilisons dans les figures 21 à 27 une trichobothriotaxie synthétique compor¬

tant les 13 séries que nous avons admises et composées, chacune des trichobothries fon¬

damentales existant chez l’une ou l’autre des sept familles de l’ordre des Scorpions.

III. 6. 1. Sigles des trichobothries du fémur (fig. 20)

Dans l’exposé des caractères propres à chaque série, nous utilisons souvent, non seu¬

lement pour le fémur mais aussi pour les autres articles, le terme de « diagramme » : c’est

la figure géométrique obtenue en réunissant les différentes trichobothries par une ligne.

Le dessin peut en être une ligne droite, une ligne brisée, ou même une sorte de polygone

non fermé. Il est ainsi facile d’ordonner les trichobothries, de les compter (fig. 76 à 90).

Si le nombre de trichobothries est peu élevé, le diagramme est simple : ligne droite ou bri¬

sée. On peut alors qualifier cette disposition de cosmiotaxique 1 comme le sont toutes les

séries de la trichobothriotaxie synthétique que nous avons imaginée pour créer des sigles.

Parfois, le nombre de trichobothries est élevé à tel point qu’un diagramme est irréalisable ;

dans de tels cas (fig. 108, 109), on peut parler de disposition pléthotaxique b

Fig. 20. — Sigles des trichobothries du fémur de la patte-mâchoire droite d’un Scorpion, vu dorsalement.

1. Les termes de cosmiotaxique (de cosmios : en bon ordre) et de pléthotaxique (de plethos : en désordre)

ont été créés par F. Grandjean en 1965 [37 : 715-716) et sont d’un emploi courant en Acarologie.

900

MAX VACHON

La figure 20 précise la position dans laquelle se trouve le fémur, permettant ainsi

de reconnaître les 3 séries dont nous avons mentionné l’existence : interne, dorsale, externe.

La série interne se compose de 4 triehobotliries dont le sigle commence toujours par

la lettre i : i x , i 2 , i 3 , i r Le diagramme de cette série représente un trapèze (fig. 40 à 43).

La série dorsale possède 5 trichobothries dont le sigle commence toujours par la let¬

tre d ; elles sont numérotées en partant de la base de l’article : d lt d 2 , d 3 , d v d s . Le diagramme

de cette série est une ligne brisée (fig. 20).

La série externe est composée de 4 trichobothries dont le sigle commence toujours

par la lettre e : e x , e 2 , e 3 , e 4 , numérotées en partant de la base de l’article. Le diagramme

est une ligne droite ou peu courbée.

Le fémur porte donc un total (théorique) de 13 trichobothries.

III. 6. 2. Sigles des trichobothries du tibia (fig. 21 à 24)

Les 4 faces du tibia portent des trichobothries.

La série interne (fig. 22) n’a qu’une seule trichobothrie : i.

La série dorsale (fig. 21) possède 5 trichobothries commençant par la lettre d : d x ,

d 2 , d 3 , d 4 , d 5 . Le diagramme est une ligne brisée.

La série ventrale (fig. 23) porte 3 trichobothries, faciles à nommer en partant de la

base de l’article : V x , V 2 , V 3 .

La série externe (fig. 24) est la plus compliquée ; elle se compose de cinq territoires

que nous considérons comme fondamentaux pour l’ensemble des Scorpions : et (externe

terminal avec 3 trichobothries), est (externe subterminal avec une seule trichobothrie),

em (externe médian avec 2 trichobothries), esb (externe suprabasal avec 2 trichobothries)

et b (basal avec 5 trichobothries) Le nombre total des trichobothries est de treize pour

cette série externe.

Le tibia porte un total (théorique) de 19 trichobothries.

III. 6. 3. Sigles des trichobothries du doigt fixe (fig. 25 et 27)

Tous les sigles désignant les trichobothries du doigt fixe débutent par une petite lettre

afin de ne pas les confondre avec ceux des trichobothries de la main portant le même sigle

mais commençant par une lettre majuscule.

Les sigles que nous avons choisis dès 1948 [75] s’inspirent de ceux proposés par

J. C. Chamberlin en 1924 [4] pour les trichobothries des Pseudoscorpions.

La série externe se compose de 4 trichobothries : une terminale et, une subterminale

est, une suprabasale esb et une basale eb (fig. 25).

La série dorsale, elle aussi, porte 4 trichobothries ; une terminale dt, une subterminale

dst, une suprabasale dsb et une basale db (fig. 25 et 27).

La série interne possède 2 trichobothries : une terminale it et une basale ib (fig. 27).

Le doigt porte donc un total (théorique) de 10 trichobothries.

1. Nous avons ajouté e aux sigles proposés dans notre note de 1972 [92] afin de préciser que lesdits

sigles appartiennent à des trichobothries de la face externe.

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

901

VENTRALE

EXTERNE

TERRITOIRES

Fig. 21-24. — Sigles des trichobothries du tibia de la patte-mâchoire droite d’un Scorpion. Le territoire

médian eni est toujours situé à l’extérieur, c’est-à-dire du côté ventral, par rapport à un axe, dessiné

en trait plein figure 24, reliant les 3 trichobothries-pilotes situées du côté dorsal : et v est i , esb x .

902

MAX VACHON

III. 6. 4. Sigles des trichobothries de la main (fig. 25 à 27)

Ainsi que nous l’avons annoncé ci-dessus, les sigles des trichobothries de la main com¬

mencent tous par une lettre majuscule.

La série externe (fig. 25) possède 10 trichobothries dont 5 externes terminales, numé¬

rotées en partant de la face ventrale : Et v Et 2 , Et 3 , Et i et Et & , une subterminale [Est, une

Fig. 25-27. — Sigles des trichobothries de la pince de la patte-mâchoire droite d’un Scorpion.

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

903

suprabasale Esb et 3 basales : Eb x , Eb 2 , Eb 3 numérotées en partant de la face ventrale 1 .

La série dorsale comprend seulement 2 trichobothries, une terminale Dt et une basale

Db (fïg. 25).

La série ventrale possède 4 trichobothries : V lt V 2 , V 3 , V v numérotées en partant

de l’articulation du doigt mobile (fig. 26).

III. 7. Équivalences des sigles proposés par Stahnke et Vachon

H. L. Stahnke [61, 1970 (fig. 5)] propose un schéma de la répartition des trichobothries

de la pince du Scorpion, en général, et crée un ensemble de sigles. Il ne donne aucun ren¬

seignement sur les trichobothries fémorales et tibiales dont l’importance est de tout premier

ordre en classification familiale. Néanmoins, puisqu’il s’agit, dans son travail, d’une nomen¬

clature convenant à l’ensemble des Scorpions, il nous a paru nécessaire d’établir un tableau

des équivalences des sigles en le rendant plus explicite par comparaison des deux figures

28 et 29.

Fig. 28 et 29. — Sigles des trichobothries de la pince droite d’un scorpion. 28 : Sigles utilisés par

H. L. Stahnke [61. 1970, fig. 5]. 29 : Sigles utilisés par M. Vachon [87, 1965] ; cette figure réalisée

selon le même schéma que celui de la figure 28, permet d’établir l’équivalence des sigles dont le tableau

est fourni p. 904. La carène n° 87 de H. L. Stahnke (fig. 28) a été ramenée, par nous, dans sa position

habituelle, en 87a (fig- 29).

1. Numérotage que W. Gertsch et M. Soleglad ont inversé dans leur travail de 1972 [17].

904

MAX VACHON

Tableau II. — Pince des Scorpions en général.

Equivalences des sigles proposés par Stahnke (St.) [59, 1967, fig. 1 ; 61, 1970, fig. 5]

et Vachon (Va.) [87, 1965, fig. 9 à 14, et fig. 28 et 29].

St.

Va.

St. Va.

St.

Va.

St.

Va,

St.

Va.

Il =

Dj = et

= Dt

Bi =

e 4

= v 4

I 2 =

D 2 = dst

m 2

= Et 5

b 2 =

Ebg

e 2

= Et,

I 3 =

D 3 = est

= Et 4

b 3 =

Eb 2

e 3

= v 2

I 4 =

D 4 = dsb

m 4

= Et 3

B 4 =

Esb

E 4

= v 3

D s = esb

m 5

= Et 2

B 6 =

Ebj

e 6

= v 4

D 6 = eb

m 6

= Est

III. 8. Équivalences de sigles proposés par Gertsch, Soleglad et Vachon

Les sigles utilisés par W. Gertsch et M. Soleglad [17, 1972] conviennent à la famille

des Vaejovidae. Nous en avons déjà parlé p. 891. La généralisation de cette nomenclature

à l’ensemble des Scorpions suscite des difficultés sur lesquelles nous reviendrons ultérieu¬

rement, les principes dont se servent ces deux auteurs n’étant pas ceux que nous admettons,

en particulier celui de l’invariabilité des sigles et celui de l’existence de déplacements de

trichobothries T

1. Au cours de l’impression de ce travail, une CGricspcndance a été échangée entre nous. 11 est vraisem¬

blable que la nomenclature que nous proposons sera adoptée par nos collègues américains, ce dont nous

les remercions. Il en est de même de notre collègue vénézuélien, M. A. Gonzales Sponga.

LA ÏRICHOBOTHBIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

905

IV. LES TROIS TYPES DE TRICHOBOTHRIOTAXIE SCORPIONIQUE

La comparaison de toutes les trichobothriotaxies dont nous avons fait la mise au

point au cours de longues années de recherche nous a conduit à la certitude que, chez les

Scorpions, existent trois types distincts, très faciles à reconnaître, dont les caractères essen¬

tiels ont été mentionnés dans notre note de 1972 [921. Nous les indiquons dans la clé de

détermination suivante.

IV. 1. Clé DE DÉTERMINATION DES TROIS TYPES DE TRICHOBOTHRIOTAXIE

A. Fémur à 11 trichobothries (fig. 33), exceptionnellement 9 (fig. 42), 10 (fig. 41), 12 (fig. 43),

14 (fig. 44), mais toujours avec 4 trichobothries sur la face interne, près de la base

de l’article (i 1; i 2 , i 3 , i 4 , fig. 33, 40 à 44), rarement 5 (fig. 45).

Tibia sans trichobothries ventrales (fig. 36).

Doigt fixe à 7 trichobothries dont une seule sur la face interne à l’extrémité distale

( it , fig- 32).

Main à 8 trichobothries, exceptionnellement 7, mais toujours 2 sur la face ventrale

(Ei, E 2 , fig. 31).

Type A, famille des Buthidae

B. Fémur à 9 trichobothries dont une seule sur la face interne, à la base de l’article (i,

fig. 58), 4 dorsales et 4 externes.

Tibia à 14 trichobothries dont 2 sur la face interne ( id , fig. 59, iv, fig. 61), 7 sur la face

externe (fig. 601 et 3 sur la face ventrale, le long de la carène ventrale interne n° 79

(V'i, E 2 , E 3 , fig. 61).

Doigt fixe à 8 trichobothries ; 4 externes (et, est, esb, eb ), 2 dorsales ( dt , db) et 2 internes

(it, ib, fig. 55 et 57).

Main à 6 trichobothries, 5 externes (Et, Est, El\, Eb 2 , Eb 3 , fig. 55) et une seide ventrale

(E, fig. 56).

Type B. famille des Chaerilidae

C. Fémur à 3 trichobothries, exceptionnellement 4, dont toujours une seule sur la face

interne, à la base de l’article ( i , fig. 62).

Tibia avec un minimum de 19 trichobothries dont une seule sur la face interne (i),

2 sur la face dorsale (d v d 2 ), au moins 13 sur la face externe (fig. 63 à 65) et au moins

1 sur la face ventrale, le long de la carène ventrale latérale n° 77 (fig. 144), le plus

souvent 3 (fig. 66 et 91) ou plus (fig. 93 et 147).

Doigt fixe avec un minimum de 10 trichobothries, 4 externes (et, est, esb, eb), 4 dorsales

(dt, dst, dsb, db) et au moins 2 internes (it, ib, fig. 67, 70, 73, 189).

140, 4

906

MAX VACHON

Main avec un minimum de 16 trichobothries dont 10 externes (Et 5 , Et 4 , Et 3 , Et 2 , Et lf

Est, Esb, Eby, Eb 2 , Eb 3 , fig. 67, 70, 73), 2 dorsales ( Dt, Db ) et au moins 4 ventrales

(V-y, V 2 , V 3 , V 4 , fig. 68, 71, 74), parfois plus (fig. 117, 127, 132, 158, 203, 207).

Type C, familles des Diplocentridae,

Scorpionidae, Vaejovidae, Chactidae et Bothriuridae

IV. 2. Trichobothriotaxie de type A

Ce type n’existe que dans la seule mais très importante famille des Buthidae que nous

étudierons plus longuement dans un travail ultérieur. Aussi, nous bornerons-nous à donner

l’essentiel des résultats obtenus en comparant la plupart des espèces appartenant aux 41

genres dont voici la liste 1 : Ananteris, Ananteroides, Androctonus, Anomalobuthus, Apisto-

buthus, Babycurus, Birulatus n. g., Buthacus, Butheoloides, Butheolus, Buthiscus, Buthotus,

Buthus, Centruroides, Charmus, Cicileus, Compsobuthus, Grosphus, Hemibuthus, Isome-

troides, Isometrus, Karasbergia, Leiurus, Liobuthus, Lissothus, Lychas, Lychasioides n. g.,

Mesobuthus, Microbuthus, Microtityus, Odontobuthus, Odonturus, Orthochirus, Parabuthus,

Psammobuthus, Bhopalurus, Stenochirus, Tityus, Uroplectes, Vachoniolus 2 , Zabius.

IV. 2. 1. Trichobothries fondamentales de l’orthobothriotaxie de type A

I.e nombre total de trichobothries fondamentales est de 40.

Fémur (fig. 33), onze trichobothries en tout :

série interne : 4 trichobothries, i v i 2 , i 3 , i 4 ;

série dorsale : 5 trichobothries, dy, d 2 , d 3 , d 4 , d 5 ;

série externe : 2 trichobothries, e x , e 2 ;

série ventrale : pas de trichobothries.

Tibia (fig. 34 à 36), treize trichobothries en tout :

série interne : 1 seule trichobothrie, i (fig. 33) ;

série dorsale : 5 trichobothries, dy, d 2 , d 3 , d 4 , d 5 (fig. 34) ;

série externe : 7 trichobothries, et, est, em, esby, esb 2 , eby, eb 2 (fig. 35) ;

série ventrale : aucune trichobothrie (fig. 36).

Main (fig. 30 et 31), huit trichobothries en tout :

série externe : 6 trichobothries, Et, Est, Esb, Eby, Eb 2 , Eb 3 (fig. 30) ;

série dorsale : aucune trichobothrie (fig. 30) ;

série ventrale : 2 trichobothries, Vy, V 2 (fig. 31).

Doigt fixe (fig. 30 et 32), sept trichobothries en tout :

série externe : 4 trichobothries, et, est, esb, eb (fig. 30) ;

série dorsale : 2 trichobothries, dt, db (fig. 30 et 32) ;

série interne : 1 seule trichobothrie, it (fig. 32).

1. Nous ne précisons pas le nom des créateurs desdits genres, suffisamment connus des spécialistes ;

les genres nouveaux font l’objet d’une annexe, p. 949.

2. Nouveau genre créé par G. Levy, P. Amitai et A. Shulov New Scorpions from Israël Jordan and

Arabia. J. Linn. Soc. t Zool., 52 , (2) : 136-139, 1973. Espèce type : V. globimanus (fig. 50). (Voir note infra-

paginale, p. 948.)

LA IIUCHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

907

Fig. 30-36. — Scorpions. Orthobothriotaxie de type A. Patte-mâchoire droite.

30-32 : Sigles des 15 trichobothries de la pince. 33 : Sigles des 11 trichobothries du fémur. 34-35 : Sigles

des 13 trichobothries du tibia. 36 : La face ventrale du tibia ne porte jamais de trichobothries.

908

MAX VACHON

IV. 2. 2. Émigration et déplacement de trichobothries fondamentales

Selon les genres, rarement selon les espèces, la disposition des trichobothries fonda¬

mentales varie et donne au taxonomiste d’utiles renseignements que nous utilisons dan*

nos clés de détermination. Nous pouvons, cependant, donner aujourd’hui quelques exem¬

ples d’émigration, c’est-à-dire du passage d’une trichobothrie d’un territoire à un autre.

La trichobothrie Et de la main, normalement située près de l’articulation du doigt mobile

(fig. 37 et 38), se trouve dans la moitié basale de ce dernier (fig. 39) chez Ananteroides. Nor¬

malement, le couple eb-esb se trouve à la base du doigt (fig. 37 : Anomalobuthus ) ; chez

Stenochirus (fig. 38) et chez Ananteroides (fig. 39), ces 2 trichobothries se sont déplacées

et se trouvent au milieu du doigt.

La trichobothrie d 2 du fémur, en général plus petite que les autres (fig. 33, 40), vient

se placer sur la face interne (fig. 45) chez Centruroides. Cette même émigration se retrouve

chez Tityus, Rhopalurus, Babycurus et Isometrus.

Fk;. 37-39. — Exemples montrant les positions variables que peuvent avoir les trichobothries fondamen¬

tales <le la pince (droite) d’un Buthidae de type orthobothriotaxiquo A.

37 : Type cf. 38 : Type $. 39 : RS 1409 du Muséum, Paris.

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

909

ANDROCTONUS

BUTHISCUS

MICROBUTHUS CENTRUROIDES

Fig. 40-45. — Exemples d’orthobothriotaxie, de néobothriotaxie et d’émigrations trichobothriales : fémur

de type A (Buthidae).

40 : Orthobothriotaxie (11 trichobothries en tout : 4 internes, 5 dorsales et 2 externes) chez Androctonus

crassicauda. 41 : Néobothriotaxie minorante (absence de d 2 ) chez Lissothus occidentalis. 42 : Néobothrio¬

taxie minorante (absence de d 2 et de d 5 ) chez Microbuthus litoralis. 43 : Néobothriotaxie majorante

(présence d’une trichobothrie accessoire e 3 ) chez Buthiscus bicalcaratus. 44 : Néobothriotaxie majo¬

rante (présence de 3 trichobothries accessoires d 6 , e 2 , e 4 ) chez Liobuthus kessleri. 45 : Émigration de la

trichobothrie d 2 sur la face interne chez Centruroides testaceus.

910

MAX VACHON

IV. 2. 3. Néobothriotaxies de type A

Les variations qui modifient le nombre des trichobothries fondamentales sont rares

et de peu d’amplitude, ce qui donne au type A une grande stabilité à ce point de vue.

IV. 2. 3. 1. Néobothriotaxies minorantes

Les cas d’absence de trichobothries fondamentales sont rares. En ce qui concerne

la pince, nous pouvons signaler celle de esb chez Lissothus, Eb 3 chez Karasbergia,

est, Esb, Eb 3 chez Microbuthus, et sur le fémur, celle de d 2 chez Lissothus (fig. 41) que l’on

retrouve aussi chez Orthochirus et Zabius, et celle de d 2 et de d 5 chez Microbuthus (fig. 42) 1 .

IV. 2. 3. 2. Néobothriotaxies majorantes

L’existence de trichobothries accessoires est exceptionnelle. Nous n’en connaissons

que dans 3 genres : Bulliiscus avec 3 trichobothries externes au fémur (au lieu de 2)

1973

1948 1969 1972 VACHONIOLUS LlOBUTHUS

46 47 48 49 50

Fig. 46-50. — Evolution des sigles utilisés par Vachon pour désigner les trichobothries de la face externe

du tibia des Buthidae.

46 : 1948 [ 75 ]. 47 : 1969 [ 91 ]. 48 : 1972 [ 92 ]. 49 et 50 : Sigles proposés figure 35 et utilisés pour deux exem¬

ples de néobothriotaxie majorante où les trichobothries accessoires sont en noir : 4 chez Liobuthus

kessleri ( et 2 , em 2 , esb 3 , esb 4 ) (fig. 50) et une seule chez Vachoniolus globimanus (esb 2 ) (voir note infra-

paginale, p. 948).

1. Rappelons ici l’absence de la trichobothrie i 2 au fémur des protonymphes de certaines espèces de

Buthidae (cf. note, p. 873).

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

911

(fig. 43), Liobuthus avec 6 trichobothries dorsales (au lieu de 5), 4 externes (au lieu de 2)

sur le fémur (fig. 44) et 11 externes sur le tibia (au lieu de 7) (fig. 50). Chez Vachoniolus

(fig. 49), il y a 8 trichobothries sur la face externe du tibia au lieu de 7.

51 53

STAHNKE | VACHON

Fig. 51-54. — Evolution des sigles utilisés par H. L. Stahnke et M. Vachon pour désigner les trichobothries

d’une pince de Scorpion Buthidae.

51 et 52 : Sigles proposés par H. L. S. en 1967 [59, fig. 4] et en 1972 [63, fig. 8]. 53 et 54 : Sigles proposés

par M. Y. en 1948 [75, fig. 69] et en 1972 [92, fig. 1, 2 et 3]. La pince de Buthidae ne porte, au maximum,

que 15 trichobothries. Dans la figure 52, H. L. S. signale la présence de 20 trichobothries (soit 5 de plus) ;

ces trichobothries dont nous ne pouvons préciser le sigle sont dessinées en noir dans les figures 52 et 54.

Noter l’absence de E 2 dans la figure 52. Le tableau des équivalences est établi p. 912.

912

MAX VACHON

IV. 2. 4. Évolution des sigles trichobothriaux de 1948 à 1972

Depuis la création de nos premiers sigles en 11)48 75], nous avons été amené à modi¬

fier progressivement notre nomenclature. Les figures 46 à 50 précisent ces transformations

pour les trichobotliries de la face externe du tibia et les figures 53 et 54 pour celles de la

pince.

De 1967 à 1972, II. L. Stahnke a modifié, lui aussi, les sigles des trichobotliries de

la pince des Buthidae. Ces changements sont indiqués dans les figures 51 et 52.

Dans un récent travail relatif à la description d’une nouvelle espèce de Tityus [18,

1972], M. A. Gonzales Sponga utilise les sigles proposés par H. L. Stahnke en 1972 et

commençant par les lettres D, M, B. En comparant les dessins de ces deux auteurs, il est

facile de se rendre compte (comme le montre le tableau ci-dessous) qu’un même sigle nomme,

parfois, deux trichobotliries fondamentales différentes. Cela provient de ce que nos deux

collègues n’ont pas envisagé, en établissant leur nomenclature, la notion d’idionymie de

chaque trichobothrie et celle de l’invariabilité des sigles.

Tableau III. — Équivalences des sigles utilisés en 1972 par H. L. Stahnke [63, fig. 8],

M. A. Gonzales

Sponga [

18, fig. 9] et M.

Vachon

92,

fig-

1, 2 et 3 pour désigner

les trichobotliries

d’une

pince de Buthidae.

(Voir note infrapaginale, p. 904.)

St.

Va.

St.

Va.

Il =

M 4

m 4

= Esb

D, =

M b

-.i 4

= Est

1) 2 =

l>i

m 6

•)

= p

d 3 =

B x

= Eb 3

d 4 =

IÇ

b 2

—

b 2

= Eb,

d 6 =

D 4

est

b 3

= Ebj

d 6 =

d 5

esb

= v,

M, =

e 2

= V.

m 2 =

m 2

K 4

_ p

m 3 =

m 3

e 6

= ?

IV. 3. Trichobothriotaxie de type B

Cette trichobothriotaxie est réalisée seulement dans la petite famille des Chaerilidae

qui ne comporte d’ailleurs qu’un seul genre Chaerilus. C’est dans notre note préliminaire

de 1972 [92, fig. 4, 5, 6, 13, 14, 15] que pour la première fois ont été proposés les sigles tri-

chobothriaux pour ce type.

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

913

59 60 61

Fig. 55-61. — Scorpions. Orthobothriotaxie de type B. Patte-mâchoire droite. 55-57 : Sigles des 11 tri-

chobothries de la pince. 58 : Sigles des 9 trichobotliries du fémur. 59-61 : Sigles des 14 trichobothries

du tibia. La carène interne ventrale du tibia (fig. 61) porte le n° 79 selon le code de H. L. Staiinke

[61, 1970].

IV. 3. 1. Trichobothries fondamentales de l’orthobothriotaxie de type B

Le nombre total de trichobothries fondamentales est de 37.

914

MAX VACHON

Fémur (fig. 58), neuf trichobothries en tout :

série interne : une seule trichobothrie, i ;

série dorsale : 4 trichobothries, d t , d 2 , d 3 , d i ;

série externe : 4 trichobothries, e x , e 2 , e 3 , e 4 ;

série ventrale : aucune trichobothrie.

Tibia , quatorze trichobothries en tout :

série interne : 2 trichobothries, id (fig. 59) et iv (fig. 61) ;

série dorsale : 2 trichobothries, d x , d 2 (fig. 59) ;

série externe : 7 trichobothries réparties en 5 territoires, et, est x , est 2 , em, esb, eb x ,

eb 2 (fig. 60) ;

série ventrale : 3 trichobothries, V lf V 2 , V 3 , le long de la carène ventrale interne

n° 79 (fig. 61) et non de la carène ventrale latérale n° 77 comme chez les autres

Scorpions (fig. 91, 93 par exemple).

Main, six trichobothries en tout :

série externe : 5 trichobothries, Et, Est, Eb x , Eb 2 , Eb 3 (fig. 55 et 56) ;

série dorsale : aucune trichobothrie ;

série ventrale : une seule trichobothrie, V (fig. 56 et 57).

Doigt fixe, huit trichobothries en tout :

série externe : 4 trichobothries, et, est, esb, eb (fig. 55) ;

série dorsale : 2 trichobothries, dt, db (fig. 55) ;

série interne : 2 trichobothries, it, ib (fig. 57).

IV. 3. 2. Stabilité de l’orthobothriotaxie de type B

L’étude de la presque totalité des espèces de Chaerilus nous a confirmé la très grande

stabilité de cette trichobothriotaxie. Nous n’avons pas trouvé de variations dans le nombre

de trichobothries ; tout au plus avons-nous constaté de faibles déplacements des tricho¬

bothries est x , est 2 de la face externe du tibia (fig. 60) et de e 3 , e i de la face externe du fémur

(fig. 58).

IV. 4. Trichobothriotaxie de type C

La trichobothriotaxie de type C est celle dont la nomenclature nous a donné le plus

de peine à établir. Nous pensons y être parvenu après avoir étudié le plus grand nombre

possible d’espèces appartenant aux 5 familles composant ce type.

Diplocentridae : 5 genres ( Bioculus, Didymocentrus, Diplocentrus, Oeclus et Nebo ).

Vaejovidae : 11 genres ( Anuroctonus, Caraboctonus, Dasyscorpiops n. g., Hadruroides,

Hadrurus, Iurus, Paruroctonus, Scorpiops, Uroctonus, Syntropis et Vaejovis).

Scorpionidae : 19 genres ( Clieloctonus, Chiromachetes, Habibiella n. g., Hadogenes,

Hemihoplopus, Hemiscorpion, Heterometrus, Heteroscorpion, Hormiops, Hormurus, lomachus,

Ischnurus, Lisposoma, Opisthacanthus, Opisthophthalmus, Pandinus, Protophthalmus, Scor-

pio et Urodacus ).

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

915

Chactidae : 11 genres ( Belisarius , Broteas 1 , Broteochactas, Calchas, Chactas, Chacto-

pis, Euscorpius, Megacormus, Superstitionia, Teuthraustes et Typhlochactas).

Bothriuridae : 9 genres ( Bothriurus , Brachistosternus, Centromachetes, Cercophonius,

Phoniocercus, Thestylus, Timogenes, Urophonius et Vachonià).

L’étude de ces 55 genres nous a démontré l’existence d’une orthobothriotaxie pré¬

sente chez 26 d’entre eux, c’est-à-dire dans presque la moitié des genres connus, les 29

autres possédant, à des degrés divers, une néobothriotaxie majorante. Nous ne connaissons,

dans ce type, aucun cas de néobothriotaxie minorante par perte de l’une ou l’autre des

48 trichobothries fondamentales. Cette orthobothriotaxie que nous allons définir se retrouve

dans toutes les familles dans des proportions variables. Chez les Diplocentridae, elle repré¬

sente la trichobothriotaxie normale puisque toutes les espèces de tous les genres de cette

famille sont orthobothriotaxiques. La description de l’ortliobothriotaxie de type C est donc,

en fait, celle que possèdent tous les Diplocentridae.

64 65

Fig. 62-66. — Scorpions. Orthobothriotaxie de type C. Patte-mâchoire droite. 62 : Fémur et tibia, vus

dorsalement, de Nebo hierichonticus ; sur la même ligure, en noir sont portées les trichobothries i et

d 2 de Didymocentrus antillanus. 63 : Face externe du tibia d 'Oeclus purvesi. 64 : Face externe du tibia

de Nebo hierichonticus. 65 : Face externe du tibia de Diplocentrus withei. 66 : Face ventrale du tibia

d 'Oeclus purvesi.

1. Nous conservons le nom de Broteas et non celui de Brotheas proposé par Thorell, le créateur du

genre, et dont H. L. Stahnke [64] demande le rétablissement. Broteas est le nom du fils de Vulcain ; en latin

il ne possède pas de h. Par contre, nous acceptons la proposition de H. L. Stahnke dont nous avons parlé

dans notre note infrapaginale p. 891 : l’orthographe latine de Vaejovis doit être admise et non plus celle

de Vejovis, couramment employée [vae : malheur à ; jovis : Jupiter).

916

MAX VACHON

IV. 4. 1. Trichobothries fondamentales de l’orthobothriotaxie de type C

Le nombre total de trichobothries fondamentales est de 48.

Fémur (fig. 62), trois trichobothries en tout situées à la base de l’article :

série interne : 1 trichobothrie, i ;

série dorsale : 1 trichobothrie, d ;

série externe : 1 trichobothrie, e.

Tibia, dix-neuf trichobothries en tout :

série interne : I seule trichobothrie, i (fig. 62) ;

série dorsale : 2 trichobothries, d x , d 2 (fig. 62) ;

série externe : 13 trichobothries réparties en 5 territoires, et, est, em, esb, eb (fig. 63

à 65) ;

série ventrale : 3 trichobothries, V x , V 2 , V 3 (fig. 66).

Main, seize trichobothries en tout réparties en 3 séries :

série externe : 10 trichobothries, Et b , Et x , Et s , Et 2 , Et x , Est, Esb, Eb x , Eb 2 , Eb s

(fig. 67, 70, 73) ;

série dorsale : 2 trichobothries, Dt, Db (fig. 67, 70, 73) ;

série ventrale : 4 trichobothries, V x , V 2 , V 3 , V 4 (fig. 68, 71, 74).

Doigt fixe, dix trichobothries en tout réparties en 3 séries :

série externe : 4 trichobothries, et, est, esb, eb (fig. 67, 70, 73) ;

série dorsale : 4 trichobothries, dt, dst, dsb, db (fig. 67, 69, 70, 72, 73, 75) ;

série interne : 2 trichobothries, it, ib (fig. 69, 72, 75).

IV. 4 2. Genres orthobothriotaxiques de type C

Comme nous le précisions ci-dessus, 26 genres sont orthobothriotaxiques, c’est-à-dire

possèdent 48 trichohothries : 3 sur le fémur, 19 sur le tibia (dont 13 sur la face externe et

3 sur la face ventrale), 10 sur le doigt fixe et 16 sur la main. Nous fournissons pour la plu¬

part d’entre eux une ou plusieurs figures de l’un des articles.

Diplocentridae (5 genres sur 5 étudiés, soit 100 %) : Bioculus (fig. 77 : tibia) ; Didy-

mocentrus (fig. 76 : tibia) ; Diplocentrus (fig. 65 : tibia ; fig. 70 à 72 : pince) ; Nebo (fig. 62 :

fémur, tibia ; fig. 64 : tibia) ; Oeclus (fig. 63 et 66 : tibia ; fig. 67 à 69 : pince).

Scorpionidae (11 genres sur 19 étudiés, soit 58 %) : Cheloctonus (fig. 84 : tibia) ; Chi-

romachetes (fig. 81 : tibia) ; Hemiscorpion (fig. 97 : fémur et tibia ; fig. 101 : tibia ; fig. 110

à 112 : pince) ; Heterometrus ; Hormiops (fig. 80 : tibia) ; Hormurus (fig. 98 : tibia) ; Ioma-

chus (fig. 82 : tibia ; fig. 122 à 124 : pince) ; Ischnurus (fig. 100 : tibia ; fig. 119 à 121 : pince) ;

Lisposoma (fig. 92 et 102 : tibia ; fig. 134 et 136 : pince) ; Opisthacanthus (fig. 83 : tibia) ;

Scorpio (fig. 99 : tibia).

Vaejovidae (5 genres sur 11 étudiés, soit 46 %) : Iurus (fig. 141, 218, 219 : tibia ; fig. 151

à 153, 216, 217 : pince) ; Paruroctonus ; Uroctonus (fig. 78 : tibia ; fig. 137 : fémur et tibia) ;

Syntropis (fig. 140 : tibia ; fig. 148 à 150 : pince) ; Vaejovis (fig. 138 : tibia ; fig. 163 à 165 :

pince).

DIPLOCENTRIDAE

VAEJOVIDAE

CHACTIDAE

Fig. 76-90. — Scorpions. Orthobothriotaxie de type C. Face externe du tibia de la patte-mâchoire droite.

76 : Didymocentrus antillanus. 77 : Bioculus sp. 78 : Uroctonus mordax. 79 : Belisarius xambeui. 80 : Hor-

miops davidovi. 81 : Cliiromachetes fergusoni. 82 : Iomachus politus. 83 : Opisthacanthus madagasca-

riensis. 84 : Cheloctonus jonesi. 85 : Thestylus glazioui. 86 : Cercophonius squama. 87 : Centromachetes

sp. 88 : Brachistosternus ehrenbergi. 89 : Urophonius brachycentrus. 90 : Timogenes sp. Le territoire

em est toujours extérieur (ventral) par rapport à une ligne, en trait plein, réunissant : et x , est v esb v

95 96

TYPE C SCORPIONIDAE

Fig. 91-96. — Tibia de la patte-mâchoire droite, face ventrale. 91 : Opisthophthalmus pallidipes. 92 :

Lisposoma elegans ; la trichobothrie V 3 est très nettement émigrée face externe (voir fîg. 102). 93 :

Heteroscorpion opisthacanthoides. 94 : Hemihoplopus yaschenkoi. 95 : Hadogenes tityrus. 96 : Pandinus

imperator.

Fig. 97. — Fémur et tibia d’Hemiscorpion maindroni vus dorsalement. Sur le fémur, la trichobothrie

interne i (en noir) est émigrée dorsalement chez Scorpio maurus ; sur le tibia, la trichobothrie dorsale

<f 2 (en noir) est émigrée sur la face interne chez Heterometrus, Pandinus, Opisthophthalmus , Scorpio

etc. 77 est le numéro de code de la carène ventrale latérale.

Fig. 98-102. — Tibias orthobothriotaxiques à 13 trichobothries, vus de la face externe (patte-mâchoire

droite). 98 : Hormurus caudicula. 99 : Scorpio maurus. 100 : Ischnurus ochropus. 101 : Hemiscorpion

maindroni. 102 : Lisposoma elegans, avec trichobothrie ventrale V 3 émigrée face externe.

Fig. 103-109. — Tibias néobothriotaxiques vus de la face externe (patte-mâchoire droite). 103 : Pandinus

(. Pandinopsis ) dictator, 14 trichobothries dont une accessoire, en noir, esb 3 . 104 : Opisthophthalmus

pallidipes, 14 trichobothries dont une accessoire, en noir, est 2 . 105 : Habibiella gaillardi, 15 trichobo¬

thries dont deux accessoires, en noir, est 2 , esb 3 . 106 : Heteroscorpion opisthacanthoides, 18 trichobo¬

thries dont 5 accessoires inscrites en noir ; ce nombre variant légèrement selon les spécimens. 107 :

Urodacus abruptus, 21, trichobothries dont 8 accessoires, inscrites en noir ; le nombre de ces trichobo¬

thries varie selon les spécimens. 108 : Hemihoplopus yaschenkoi. 109 : Hadogenes tityrus. Les diagrammes

n’ont d’autre but que de permettre un comptage rapide des trichobothries. Chez ces 2 espèces,

présence de la petite trichobothrie esb 2 .

Fig. 110-115. — Pinces orthobothriotaxiques à 26 trichobothries (patte-mâchoire droite). 110-112 :

Hemiscorpion maindroni. 113-115 : Pandinus ( Pandinopsis) dictator.

Fig. 116-118. — Pinces néobothriotaxiques à 37 trichobothries dont 11 accessoires, face ventrale de la main

et face interne du doigt (patte-mâchoire droite) de Pandinus (Pandinops) hawckeri.

140 , 5

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

923

Chactidae (4 genres sur 11 étudiés soit 37 %) : Belisarius (fig. 168, 173 : tibia ; fig. 187

à 189 : pince) ; Calchas (fig. 166, 180, 214, 215 : tibia ; fig. 196 à 198, 212, 213 : pince) ;

Superstitionia (fig. 182 : tibia) ; Typhlochactas (fig. 167 : tibia ; fig. 199 à 201 : pince).

Bothriuridae (1 genre sur 9 étudiés, soit 11 %) : Thestylus (fig. 85 : tibia).

IV. 4. 3. Émigration de certaines trichobothries fondamentales

Dans l’exposé de nos clés de détermination des genres, famille par famille, nous pré¬

ciserons en détail les émigrations et les déplacements de certaines trichobothries fonda¬

mentales. Les quelques exemples que nous allons fournir n’ont d’autre but que d’attirer

l’attention du systématicien sur le rôle que joue, en classification, la dynamique de la tri-

chobothriotaxie.

Il arrive que la trichobothrie interne du fémur i (fig. 97), dans certains cas ( Scorpio

par exemple), devienne dorsale, que la trichobothrie d 2 du tibia (chez Scorpio, Heterometrus,

Pandinus, Opisthophthalmus , par exemple) vienne se placer sur la face interne de l’arti¬

cle.

Les émigrations les plus intéressantes à signaler sont celles qui affectent les trichobo¬

thries ventrales du tibia. Rappelons qu’une émigration ne modifie en rien le nombre total

des trichobothries fondamentales. Chez Vaejovis (fig. 138), Caraboctonus (fig. 139), Syn-

tropis (fig. 140), la trichobothrie V 3 est venue se placer près des trichobothries et de la face

externe de l’article ; aussi ne trouve-t-on plus que 2 trichobothries ventrales (F 1; F 2 ) sur

cette face du tibia (fig. 145). Ce fait, courant chez les Vaejovidae, se constate chez Lispo-

soma (fig. 92 et 102) qui est un Scorpionidae. Nous en reparlerons dans nos conclusions.

Chez Typhlochactas (fig. 167), 2 trichobothries ventrales sont présentes (F 1; F 3 ), la

trichobothrie V 2 est passée sur la face externe (fig. 183) où l’on compte 14 trichobothries

au lieu de 13.

L’émigration trichobothriale la plus spectaculaire que nous connaissons est celle réa¬

lisée par les deux trichobothries ventrales (F 2 et V 3 ) du tibia de deux espèces appartenant

à deux familles différentes et qui, toutes deux, ne possèdent plus qu’une seule trichobothrie

ventrale, V lt alors que les deux autres sont passées sur la face externe. C’est ce que montre

sans discussion les figures 214 et 215 pour Calchas nordmanni (Chactidae) et les figures

218 et 219 pour Iurus dufoureius (Vaejovidae). Nous commenterons dans nos conclusions

l’extraordinaire ressemblance de la trichobothriotaxie de ces deux espèces.

Fig. 119-124. — Pinces orthobothriotaxiques à 26 trichobothries (patte-mâchoire droite). 119-121 : -Isch

nurus ochropus. 122-124 : Iomachus politus.

Fig. 125-127. — Pince néobothriotaxique d 'Hadogenes tityrus à 77 trichobothries ; certains spécimens

d ’Hadogenes sp. n’en possèdent que 50.

TYPE C

SCORPION IDAE

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

925

Fig. 128-130. —- Pince néobothriotaxique à 30 trichobothries dont 4 accessoires face ventrale de la main

d 'Heteroscorpion opisthacanthoides (patte-mâchoire droite). Le nombre des trichobothries de cette face

varie de 6 à 12.

Fig. 131-133. — Pince néobothriotaxique à 66 trichobothries dont 40 face ventrale et face externe de la

main (132) chez Hemihoplopus yaschenkoi (pa tte-mâchoire droite). Les diagrammes de la figure 132

montrent comment les trichobothries accessoires de la face ventrale sont venues se réfugier sur la face

externe de la main (131).

Fig. 134-136. — Pince orthobothriotaxique à 26 trichobothries de Lisposoma elegans.

Fig. 137. — Fémur et tibia orthobothriotaxiques de la patte-mâchoire droite d ’Uroctonus mordax (voir

fig. 78).

Fig. 138. — Face externe du tibia orthobothriotaxique à 13 trichobothries fondamentales de Vaejovis

spinigenus ; la trichobothrie ventrale V 3 a émigré face externe.

Fig. 139. — Face externe du tibia néobothriotaxique à 14 trichobothries dont une accessoire, en noir, em 3 ,

de Caraboctonus keyserlingi.

Fig. 140. — Face externe du tibia orthobothriotaxique à 13 trichobothries fondamentales de Syntropis

macrura.

Fig. 141. — Face externe du tibia orthobothriotaxique à 13 trichobothries fondamentales de lurus dufou-

reius, avec 2 trichobothries ventrales émigrées, l :i . V 2 , ce qui ne donne plus qu’une seule ventrale

(au lieu de 3), V 1 (fig. 144). Dans les figures 138 à 141, remarquer la petitesse de l’aréole de la tricho¬

bothrie esb 2 .

Fig. 142. — Face externe du tibia néobothriotaxique à 59 trichobothries, de Dasyscorpiops grandjeani,

le diagramme n’a d’autre but que de faciliter le comptage.

Fig. 143. — Face externe du tibia néobothriotaxique d ’Anuroctonus phaeodactylus , 22 trichobothries

auxquelles s’ajoutent 5 trichobothries ventrales, V 13 à F 17 , venues se réfugiersur cette face (voir fig. 146).

Fig. 144. — Face ventrale du tibia orthobothriotaxique de lurus dufoureius avec une seule trichobothrie,

Fj, les 2 autres, V 2 . V 3 , émigrées face externe (voir fig. 141).

Fig. 145. — Face ventrale du tibia orthobothriotaxique de Caraboctonus keyserlingi avec 2 trichobothries V\,

V 2 ; V 3 est émigrée face externe (voir fig. 139).

Fig. 146. — Face ventrale du tibia néobothriotaxique d’ Anuroctonus phaeodactylus.

Fig. 147. — Même face chez Dasyscorpiops grandjeani.

Fig. 148-156. — Pinces orthobothriotaxiques à 26 trichobothries (patte-mâchoire droite). 148-150 : Syntrop

macrura. 151-153 : Iurus dufoureius. 154-156 : Caraboctomis keyserlingi.

928

MAX VACHON

IV. 4. 4. Remarques générales sur les néobothriotaxies de type C

Dans le type C, la néobothriotaxie est toujours majorante ; le nombre total de tri-

chobothries est toujours supérieur à 48 (nombre de trichobothries fondamentales de ce

type).

Le nombre des trichobothries accessoires peut aller de 1 à plus de 100, c’est dire com¬

bien est complexe Faction de la néobothrichie et combien sont difficiles à classer tous les

cas de néobothriotaxie.

L’étude comparée de 38 genres ou sous-genres néobothriotaxiques conduit aux remar¬

ques suivantes (cf. tableau IV) :

1. Certains articles portent des trichobothries accessoires, d’autres ne possèdent que

les trichobothries fondamentales. On peut donc, selon les cas et dans le cadre même de

l’espèce ou du genre, parler d’articles orthobothriotaxiques et d’articles néobothriotaxi¬

ques.

2. Le tibia est l’article le plus atteint par la néobothrichie mais uniquement sur ses

faces ventrale et externe. Dans les formes orthobothriotaxiques il existe 16 trichobothries

fondamentales sur ces deux faces. Dans les cas de néobothriotaxie, on en compte de 17 à

82 (fig. 142 et 147). Lorsque le nombre des trichobothries accessoires de la face ventrale

est élevé, certaines d’entre elles viennent se placer sur la face externe de l’article (Anu-

roctonus, fig. 143 et 146).

3. La face ventrale de la main est la seule à posséder des trichobothries accessoires.

Au lieu de 4 trichobothries fondamentales, on peut en compter de 5 à 30. Si parfois, sur

la face externe de la main, on trouve quelques trichobothries supplémentaires, on peut

les considérer comme des trichobothries accessoires ventrales venues occuper la face externe

soit en son milieu (fig. 131 et 132), soit à sa base (fig. 158) ; il y a, alors, continuité entre

la série externe de la base de la main : Ebj, Eb 2 , Eb a , et la série ventrale L

4. Si le doigt possède des trichobothries accessoires, c’est uniquement sur sa face

interne. Au lieu des 2 trichobothries fondamentales, on peut en compter 3, 4, 5 (fig. 186),

6 (fig. 118), 7 et au maximum 8.

5. Dans la plupart des cas de néobothrichie, sauf lorsqu’il y a désordre (apparent),

c’est-à-dire pléthotaxie (fig. 96, 108, 109, 126, 131, 132, 142, 207 et 211), il paraît possible

à priori d’affecter d’un sigle toutes les trichobothries qu’elles soient ou non fondamentales.

Aussi, dans les figures 6 à 10 nous avons tenté de préciser le sigle de chaque trichobothrie,

tout en reconnaissant l’aspect théorique de notre interprétation.

6. La reconnaissance de cinq territoires sur la face externe du tibia et la nomenclature

des trichobothries qui y habitent est selon nous de grande importance en taxonomie. C’est

la raison pour laquelle nous avons essayé de les préciser en tenant compte des émigrations

ou des déplacements de trichobothries. Les nombreuses figures que nous donnons de la

face externe du tibia qu’elle soit ortho- ou néobothriotaxique (fig. 63 à 65, 76 à 90, 98 à

1. Notre collègue E. Maury [in lit.) nous signale que chez certaines espèces de Brachistosternus (Bothriu-

ridae) cette série déborde sur la face ventrale de la main. De ce fait, il compte non plus 3, mais 5 tricho¬

bothries Eb.

930

MAX VACHON

166 167 168 169

CHACTIDAE

Fig. 166-171. — Face ventrale du tibia de la patte-mâchoire droite. 166 : Tibia orthobothriotaxique

(3 trichobothries) de Calchas nordmanni ; V 2 , V 3 sont émigrées face externe (voir fig. 214). 167 : Tibia

orthobothriotaxique (3 trichobothries) de Typhlochactas reddelli ; V 2 est émigrée face externe (voir

fig. 183). 168 : Tibia orthobothriotaxique (3 trichobothries) de Belisarius xambeui. 169 : Tibia néo-

bothriotaxique de Teuthraustes amazonicus. 170 : Tibia néobothriotaxique de Megacormus granosus.

171 : Tibia néobothriotaxique d ’Euscorpius fiavicaudis.

Fig. 172. — Fémur et tibia, vus dorsalement, d ’Euscorpius carpathicus. Les deux trichobothries d et

e, en noir, sont celles de Broteas delicatus.

Fig. 157-159. — Pince néobothriotaxique à 44 trichobothries (patte-mâchoire droite) d’Anuroctonus phaeo-

dactylus ; le nombre des trichobothries ventrales de la main (158) varie et certaines d’entre elles vien¬

nent se placer face externe (157).

Fig. 160-162. — Pince orthobothriotaxique à 26 trichobothries (patte-mâchoire droite) de Dasyscorpiops

grandjeani ; remarquer le diagramme : Eb 1 , Eb 2 , Eb s .

Fig. 163-165. — Pince orthobothriotaxique (26 trichobothries) (patte-mâchoire droite) de Vaejovis spinigenus.

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOCJE

931

Fig. 173-183. — Face externe du tibia de la patte-mâchoire droite. 173 : Tibia orthobothriotaxique (13

trichobothries) de Belisarius xambeui. 174 : Tibia néobothriotaxique (17 trichobotliries) de Teuthraustes

amazoniens. 175 : Tibia néobothriotaxique (17 trichobothries) de Chactas laevipes. 176 : Tibia néo¬

bothriotaxique (24 trichobothries) de Broteas gervaisi. 177 : Tibia néobothriotaxique (22 trichobothries)

de Chactopis insignis. 178 : Tibia néobothriotaxique (21 trichobothries) d’ Euscorpius germanus. 179 :

Tibia néobothriotaxique (28 trichobothries) d’Euscorpius ftavicaudis : eb 3 , territoire basal accessoire.

180 : Tibia orthobothriotaxique (13 trichobothries) de Calchas nordmani ; V 2 , V 3 : trichobothries

ventrales émigrées face externe. 181 : Tibia néobothriotaxique (21 trichobothries) de Megacormus

granosus. 182 : Tibia orthobothriotaxique (13 trichobothries) de Superstitionia donensis ; V 3 : tri-

chobothrie ventrale émigrée. 183 : Tibia orthobothriotaxique (13 trichobothries) de Typhlochactas

reddelli ; V 2 : trichobothrie ventrale émigrée (voir fig. 167).

Dans toutes ces figures, les trichobothries considérées comme accessoires sont en noir.

TYPE C

CHACTIDAE

et-

est--J

em_

esb__

eb_

(Légendes p. 031.)

trichobothries) de Teuthraustes amazonicus ; les 3 trichobothries accessoires sont en noir, face interne

du doigt (fig. 186). 187-189 : Pince orthobothriotaxique (26 trichobothries) de Belisarius xambeui. 190-

192 : Pince orthobothriotaxique (26 trichobothries) de Chactopis insignis ; remarquer l’allongement des

diagrammes de Eb lt Eb 2 , Eb 3 , de Et 2 , Et 3 , Et±, Et 5 , l’émigration du couple Db-Dt , situé sur le doigt et non

sur la main, et de V 2 face interne du doigt.

Fig. 193-201. — Pince de la patte-mâchoire droite de Chactidae. 193-195 : Pince orthobothriotaxique

(26 trichobotliries) de Megacormus granosus ; remarquer le passage de V 4 sur la face externe (fig. 193).

196-198 : Pince orthobothriotaxique (26 trichobothries) de Calchas nordmanni ; remarquer le déplace¬

ment de Dt vers la face ventrale (voir fig. 212). 199 à 201 : Pince orthobothriotaxique (26 tricho¬

bothries) de Typhlochactas reddelli ; remarquer la migration de V 4 sur la face externe (fig. 199).

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

935

109, 138 à 143, 173 à 183, 209, 214 et 218) prouvent l’intérêt que nous portons à la des¬

cription précise de la disposition des trichobothries et à leur nomenclature.

Les diagrammes que nous avons établis, si théoriques qu’ils puissent paraître, l’ont été

après mûres réflexions et après comparaison de toutes les trichobothriotaxies connues de

nous ; nous les utilisons souvent dans nos clés de détermination.

Tableau IV. — Genres et sous-genres néobothriotaxiques dans lesquels un article au

moins est resté orthobothriotaxique.

Le chiffre entre parenthèses indique, par famille, le nombre des genres dont tous les articles sont ortho-

bothriotaxiques ; 0 : orthobothriotaxie ; + : néobothriotaxie majorante ; — : néobothriotaxie minorante.

Tibia

Main

Pince

Doigt

Fémur

Type C. Bothriuridae (1)

Vachonia .

Brachistosternus (s.g.).

Timogenes (s.g.).

Brachistosternus (s.g.).

—

Brachistosternus (s.g.) .

Timogenes (s.g.).

Centromachetes .

U rophonius .

Phoniocercus .

Cercophonius .

Bothriurus .

Type C. Chactidae (4)

Teuthraustes (s.g.) .

Euscorpius (s.g.).

Chactas .

Broteas .

Broteochactas .

Chactopis .

Megacormus .

Teuthraustes (s.g.).

Type C. Scorpionidae (11)

Pandinus ( Pandinops ).

Pandinus ( Pandinus ).

Protophthalmus (s.g.) .

Hadogenes .

Urodacus .

Hemihoplopus .

Heteroscorpion .

Hahibiella .

936

MAX VACHON

Tibia

Main

Pince

Doigt

Fémur

Opisthophthalmus .

Protophthalmus (s.g.) .

Pu ndmus ( Pandinopsis) .

Type C. Vaejovidae (5)

Hadrurus .

Hadrurus (, atzecus ) .

An uroctonus .

Scorpiops (s.g.) .

Caraboctonus .

Hadruroides .

Dasyscorpiops .

Type A. Buthidae (34)

Liobuthus .

Buthiscus .

Vachoniolus .

Lissothus .

—

Microbuthus sp.

—

Karasbergia .

—

Orthochirus sp.

—

Zabius .

—

Tableau V. — Variation du nombre total de trichobothries de la patte-mâchoire.

Type A (Buthidae)

Orthobothriotaxie : 40.

Néobothriotaxies minorantes : de 39 à 36.

Néobothriotaxies majorantes : de 41 à 46.

Type C

Orthobothriotaxie : 48.

Néobothriotaxies majorantes : de 49 (Scorpionidae, Vaejovidae, Bothriuridae) à 4; 98 (Chac-

tidae, Euscorpius ), do 106 (Bothriuridae, Vachonia ), ^ 147 (Vaejovidae, Hadrurus), d: 155 (Scor¬

pionidae, Hadogenes).

LA TRICHOBOT1IRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

937

V. IMPORTANCE TAXONOMIQUE ET PHYLOGÉNÉTIQUE

DE LA TRICHOBOTIIRIOTAXIE

Dès 1948, nous avons pressenti l’importance de la trichobothriotaxie chez les Scor¬

pions, importance sous-estimée par nos prédécesseurs.

L’essentiel, à notre avis, était de créer un langage permettant de comparer entre elles

les diverses trichobothries. Toutefois, rien ne pouvait être réalisé en ce domaine sans la

définition de mots c’est-à-dire de sigles nommant chaque trichobothrie d’une manière

définitive quelles que soient les variations topographiques de ladite trichobothrie.

La découverte de trois types de trichobothriotaxies, ontogénétiquement invariants,

permet de ne pas tenir compte de l’âge du spécimen.

Il n’est pas question, certes, de donner priorité absolue à la trichobothriotaxie. C’est

à chaque taxonomiste que revient le soin de lui donner, en classification, la place qui lui

convient et le devoir d’étudier la trichobothriotaxie avec méthode et précaution, surtout

lorsqu’il s’agit des néobothriotaxies à nombre élevé de trichobothries.

En conclusion à cette première partie de notre travail, nous avons jugé utile de donner

deux exemples précis où la comparaison des trichobothriotaxies soulève, pour le taxono¬

miste et le phylogénéticien, de nombreux points d’interrogation.

V. 1. Possession de caractères identiques, tirés de la trichobothriotaxie, chez

DES ESPÈCES APPARTENANT A DES FAMILLES DIFFERENTES

V. 1. 1. lurus dufoureius (Vaejovidae) et Calchas nordmanni (Chactidae)

Ces deux espèces, de type C, sont orthobothriotaxiques. Elles possèdent 48 tricho¬

bothries : 3 au fémur, 19 au tibia et 26 à la pince. Elles ont la particularité de posséder

en commun les 7 caractères suivants :

1. Existence d’une seule trichobothrie ventrale au tibia, \\ (fig. 215 et 219). De ce

fait, elles ont, non plus 13 trichobothries sur la face externe de l’article, mais 15 par émi¬

gration des 2 trichobothries V 2 et V 3 (fig. 214 et 218).

Fig. 202-204. — Pince néobothriotaxique (27 trichobothries de Centrom achetés sp.). 202 : Vue face externe.

203 : Face ventrale. 204 : Face interne.

Fig. 205. — Face ventrale de la main de Thestylus g lazioui dont la pince est orthobothriotaxique et

n’a que 4 trichobothries ventrales.

Fig. 206. — Face ventrale de la main de Timogenes sp. à pince néobothriotaxique (28 trichobothries

don t 6 face ventrale).

Fig. 207. — Face ventrale de la main de Vachonia martinezi dont la pince est néobothriotaxique (plus

de 50 trichobothries) ; le diagramme n’a d’autre but que de faciliter le comptage des trichobothries.

Fig. 208. — Fémur et tibia, vus dorsalemen t, de Cercophonius squama.

Fig. 209. — Face externe orthobothriotaxique (13 trichobothries) du tibia de Bothriurus sp.

Fig. 210. — Face ventrale orthobothriotaxique (3 trichobothries) du tibia de Phoniocercus pictus.

Fig. 211. — Face ventrale néobothriotaxique du tibia de Vachonia martinezi ; le diagramme n’a

d’autre but que de faciliter le comptage des 35 trichobothries.

140 , 6

CHACTIDAE

(CALCHAS)

Fig. 212 et 213. — Pince orthobothriotaxiquc (20 trichobothries) de Calchas nordmanni. 212 : Face externe.

213 : Faces ventrale-interne.

Fig. 214 et 215. -— Tibia orthobothriotaxique (16 trichobothries) pour l’ensemble des faces externe (214)

et ventrale (215).

Fig. 216-219. ■— Mêmes articles chez lurus dufoureius. Remarquer chez ces 2 espèces le diagramme Et 5

à Et 1 ; le déplacement de Dt (212 et 215) ; l’éloignement de it par rapport à ib (213 et 217), ce qui est

exceptionnel (voir fig. 121, 124 et 127) ; le groupement des 4 ventrales (213 et 217) ; l’émigration de

V 3 et de V 2 sur la face externe du tibia (214, 215, 218, 219) ; l’existence de petites trichobothries por¬

tant le même sigle : esb, sur le doigt, Et t , Est, Esb, sur la main (212 et 216), V 2 , face ventrale (213 et

217), e( 2 , esb 2 , eb 2 , face externe du tibia (214 et 218). La flèche (218) montre le déplacement que peut

avoir esb 1 selon les spécimens.

940

MAX VACHON

2. Existence de 8 petites trichobothries portant les mêmes sigles ; 5 sur la pince, esb,

Et^, Est, Esb, V 2 (fig. 212, 213, 216 et 217), et 3 sur le tibia, face externe, et 2 , esb 2 , eb 2 (fig.

214 et 218).

3. Réunion des 4 trichobothries ventrales de la main, v lt v 2 , V a , E 4 (fig. 213 et 217),

dans la moitié distale de l’article.

4. Émigration sur la face ventrale de la main de la trichobothrie externe, Eb 2 (fig. 213

et 217).

5. Eloignement très important (ce qui est très rare chez les Scorpions) des 2 tricho¬

bothries ib et it du doigt fixe (fig. 213 et 217), alors qu’habituellement elles sont voisines

(fig. 162 et 165).

6. Position particulière de la trichobothrie dorsale de la main, Dt, située au voisinage

de Est (fig. 212 et 216).

7. Possession d’une seule trichobothrie V x le long de l’articulation du doigt mobile

(fig. 213 et 217), alors qu’il y en a toujours 2 (fig. 129) ou 3 (fig. 203) chez les autres Scor¬

pions de type C.

Certes, la répartition des trichobothries externes et dorsales du doigt (et, est, esb, eb

dt, dst, dsb, db) diffère chez les deux espèces : alors que chez Calchas (fig. 212) elles sont

étagées le long du doigt, chez Iurus (fig. 216) elles sont toutes groupées dans la moitié

distale de l’article. D’autres caractères, très importants, séparent cependant Iurus de

Calchas : présence ou absence d’éperons basitarsaux et de touffes de soies, face ventrale

des tarses des pattes ambulatoires. La ressemblance presque totale de la trichobothrio-

taxie de ces deux espèces habitant deux territoires voisins mais séparés ( Calchas , Caucase ;

Iurus, Égéide) suscite de nombreuses questions auxquelles nous répondrons ultérieure¬

ment.

V. 1.2. Lisposoma elegans (Scorpionidae ^

Cette espèce vit en Afrique du Sud dans le Kaokoveld ; elle est orthobothriotaxique.

3 trichobothries sont alignées le long de l’articulation du doigt mobile de la pince (fig. 135) :

Et 2 , Et x , \\ ; c’est un caractère constant chez toutes les espèces orthobothriotaxiques de

la famille des Bothriuridae (fig. 203, 205, 207). A notre connaissance, L. elegans est le

sevd Scorpionidae à posséder ces 3 trichobothries ainsi disposées ; toutes les autres espèces

n’en ont que 2 : Et v V 1 (fig. 111, 114, 117, 129).

La face externe du tibia de L. elegans (fig. 102) possède non seulement les 13 tricho¬

bothries fondamentales, réparties en 5 territoires, mais une 14 e qui n’est autre que la tri¬

chobothrie V s de la face ventrale du tibia qui, alors, n’en possède, ventralement, plus que

2 : Lj, V 2 (fig. 92). Or, l’émigration de V 3 est un caractère très répandu dans la famille

des Vaejovidae (fig. 138, 139, 140).

En 1928, R. F. Lawrence, créateur de cette espèce et de ce genre nouveau (Ann.

S. Afr. Mus., 25 (2) : 301-302), tout en reconnaissant l’isolement du genre Lisposoma parmi

les Scorpionidae et la nécessité de l’inclure dans une sous-famille nouvelle, celle des Lispo-

sominae, soulignait les affinités certaines de ce petit Scorpion sud-africain avec les Vaejo¬

vidae et les Bothriuridae sud-américains. La trichobothriotaxie confirme donc les vues

de R. F. Lawrence.

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

941

V. 2. Rôle de la trichobotiiriotaxie dans la distinction des genres, des sous-

genres ET DES ESPÈCES

Les tableaux de détermination que nous fournirons dans nos prochaines notes prou¬

veront la très grande importance des caractères tirés de la trichobotiiriotaxie. Deux exem¬

ples sont donnés, à titre indicatif.

220 221

Fig. 220-223. — Croquis montrant que K. Kraepelin [45, 1912] envisageait, sans la nommer, l’émigration

d’une trichobothrie de la face ventrale de la main chez les Ckactidae. 220 (fig. 4, I : 50, de K. Krae¬

pelin) et 221 : chez Broteochactas. 222 (fig. 5, V : 51, de K. Kraepelin) et 223 : chez Teuthraustes.

Les figures 220 et 222 indiquent la nomenclature trichobothriale utilisée par K. Kraepelin, les figures

221 et 223, celle que nous utilisons maintenant (cf. p. 898).

Les genres Broteas et Broteochactas de la famille des Chactidae (type C) ont des espèces

dont les pinces sont orthobothriotaxiques (26 trichobothries). On les distingue par des

caractères tirés de la forme des stigmates et des soies ventrales du tarse des pattes ambu¬

latoires. Il suffit de consulter les figures 224 et 225 pour se rendre compte que la tricho-

bothriotaxie fournit d’excellents caractères génériques : position du couple eb-esb du doigt,

forme du diagramme Ef 5 -£f 2 , position de Dt, etc.

Le second exemple appartient au genre Scorpiops (Vaejovidae). Les figures 226 et 227

montrent l’intérêt des diagrammes des trichobothries de la face externe du tibia.

V. 3. L’oRTHOBOTHRIOTAXIE ET SON UTILITÉ EN TAXONOMIE

Dans les conclusions du précédent chapitre, nous avons souligné le fait que toutes les

familles de Scorpions possèdent au moins un genre orthobothriotaxique et que, toujours,

942

MAX VACHON

224 225

Fig. 224 et 225. — Face externe de la pince, orthobothriotaxique (26 thrichobothries), de 2 espèces

appartenant à deux genres différents, Brcteochactas delicatus (225) et Broteas gervaisi (224), précisant

les caractères distincts tirés de la position des trichobothries : comparer les diagrammes : eb-esb, Et- S

à Et 2 et la position de Dt.

Fig. 226 et 227. — Ressemblances et différences de la trichobothriotaxie de la face externe du tibia

de 2 espèces néobothriotaxiques appartenant au même genre : Scorpiops longimanus benghami (226)

et Scorpiops oligotrichus (227).

Fig. 228-230. — Pince orthobothriotaxique (26 trichobothries) d ’Euscorpius gerrnanus ; remarquer

l’émigration de V 4 sur la face externe (229).

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

943

dans les genres néobothriotaxiques, un ou deux articles de la patte-mâchoire sont orthobo-

thriotaxiques. C’est en utilisant l’orthobothriotaxie totale ou partielle, c’est-à-dire sa pré¬

sence dans tel ou tel article, dans telle ou telle série que nous sommes arrivé à classer les

espèces et les sous-espèces de genres à systématique actuelle très compliquée.

Le genre Euscorpius (Chactidae) a été spécialement étudié en 1917 par A. Birula [3],

puis par J. Hadzi, en 1930 1 et L. di Caporiacco 2 . Tous deux utilisent les trichobothries

mais ne les nomment pas, ni ne les répartissent en territoires précis. Aussi, la détermina¬

tion des espèces et des sous-espèces est-elle souvent malaisée car le nombre des trichobo¬

thries est élevé et variable, le tibia et la main étant néobothriotaxiques. Actuellement,

selon L. di Caporiacco, 8 espèces sont reconnues mais l’une d’entre elles, E. carpathicus,

possède 22 sous-espèces.

La révision de ce genre fera l’objet d’un travail ultérieur. C’est en utilisant l’orthobo-

thriotaxie ou la néobothriotaxie de la pince que nous établissons les affinités et classons

les sous-espèces et les espèces. Aujourd’hui, à titre d’exemple, nous donnons 3 figures

(228 à 230) se rapportant à la pince orthobothriotaxique (26 trichobothries) d’ Euscorpius

germanus, identique à celle d’Euscorpius carpathicus halearicus.

V. 4. Rôle taxonomique des « petites trichobothries »

Dans le chapitre I (I. 2. 7. 1., p. 879), nous avons signalé l’existence dans de très nom¬

breux genres de trichobothries à cupule réduite et à soie courte, appelées « petites trichobo¬

thries ». Ces trichobothries ne se retrouvent pas au hasard ; elles possèdent une place bien

définie et portent des sigles identiques chez les différentes espèces. C’est ainsi que chez les

Buthidae (type A) esb, sur le doigt, est toujours petite (fig. 30, 37, 38, 238, 24) ainsi que

Esb sur la main.

C’est dans le type C que la découverte des petites trichobothries est très importante.

Ces trichobothries-pilotes permettent de localiser le territoire fondamental dont elles font

partie : Et 4 , Esb, sur la main (fig. 67, 70, 73), esb 2 , face externe du tibia (fig. 76 à 90, 173 à

183). Même dans les cas de néobothrichie très accentuée, cette petite trichobothrie se retrouve

(fig. 108, 109, 142, par exemple). B. Lamoral (in lit.) nous en a confirmé la présence chez

les espèces de Protophthalmus (voir nos figures 9 et 10). Les figures 212 à 219 indiquent

la position et la présence de 8 petites trichobothries chez Calchas (Chactidae) et Iurus

(Vaejovidae) : et 2 , esb 2 , eb 2 , au tibia, esb, Et x , Est, Esb, V 2 , à la pince.

Y. 5. Orthobothriotaxie, néobothriotaxie et phylogénie

Parmi 97 genres de Scorpions que nous avons examinés, 61 sont totalement orthobothrio-

taxiques ; chez les 36 autres genres, néobothriotaxiques, au moins un article de la patte-

mâchoire est orthobothriotaxique. Nous n’avons jamais trouvé de néobothriotaxie

totale, c’est-à-dire de Scorpions ayant les 3 articles de la patte-mâchoire néobothriotaxiques.

1. Hadzi, J., 1930. Die europàichen Skorpione des Polnischen Zoologischen Staatsmuseums in Wars-

zawa. Annls Mus. zool. pol., 9 (4) : 29-38.

2. Caporiacco, L. di, 1950. Le specie e sottospecie del genero Euscorpius viventi in Italia ed in alcune

zone confinant!. Atti Accad. naz. Lincei, Memorie, sér. VIII, 2 (4) : 159-230.

944

MAX VACHON

Peut-on affirmer que l’orthobothriotaxie est, phylogénétiquement, la trichobothrio-

taxie ancestrale et primitive à partir de laquelle se seraient réalisées, par acquisition de

trichobothries nouvelles, les néoboth riotaxies ? C’est ce que laisse penser ce dernier terme

que nous avons créé.

Il importe donc de souligner que les termes d’orthobothriotaxie et de néobothriotaxie

n’ont qu’une valeur didactique et ne sauraient en rien être la preuve que nous admettons

l’existence d’une évolution progressive de la trichobothriotaxie chez les Scorpions. Nous

n’avons pu étudier les Scorpions fossiles de l’ambre et nous le regrettons.

L’hypothèse d’une évolution trichobothriotaxique régressive ne saurait être rejetée

d’emblée b L’existence de petites trichobothries (donc apparemment régressées), leur

absence dans la plupart des cas de néobothriotaxie minorante 1 2 invitent le phvlogénéti-

cien à la réflexion. Nous reviendrons ultérieurement sur ce sujet important et passion¬

nant.

1. J. IIadzi a envisagé ces deux sens de l’évolution dans son travail de 1931 : Der Artbildungsprozess

in der Gattung Euscorpius Tlior. Archo zool. ital., 16 : 356-360.

2. E. Maury (in lit.) nous a confirmé que la petite trichobothrie esb 2 do la face externe du tibia des

Bothriuridae a disparu chez 2 espèces de Brachistosternus : ferrugineux et andinus.

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

945

CONCLUSIONS

La trichobothriotaxie associe tous les caractères se rapportant au nombre et à la topo¬

graphie des trichobothries, soies sensorielles détectrices des vibrations et organes d’orien¬

tation. Chez les Scorpions, elle est étudiée en tenant compte des résultats obtenus dans le

domaine de la chaetotaxie chez d’autres Arachnides : Acariens, Pseudoscorpions et Arai¬

gnées.

La connaissance précise de la trichobothriotaxie des formes immatures, stase par

stase, est indispensable si l’on veut comprendre comment se réalise le revêtement trichobo-

thrial au cours du développement postembryonnaire.

Chez les Scorpions, les trichobothries, absentes chez les larves, apparaissent toutes

ensemble dès le premier stade nymphaire, sauf chez les Buthidae où la protonymphe en pos¬

sède une de moins. Le nombre et la position des trichobothries de la première nymphe ou

de la deuxième nymphe sont identiques à ceux de l’adulte : la trichobothriotaxie est onto-

génétiquement invariante.

Chez les Pseudoscorpions, les trichobothries n’apparaissent que chez la première nym¬

phe mais leur nombre augmente à l’occasion des différentes mues ; la trichobothriotaxie

n’atteint son état définitif que chez l’adulte : elle est ontogénétiquement variante.

Que la trichobothriotaxie soit variante ou invariante, chaque trichobothrie doit être

considérée comme un organe idionymique (possédant son autonomie morphogénétique

et évolutive) et comme un organe eustasique (appartenant à la stase où elle est née même

si elle se retrouve aux stases ultérieures). Chaque trichobothrie doit être désignée par un

sigle invariable, concrétisant ses qualités d’idionymie et d’eustasie. L’ensemble des sigles

constitue la nomenclature trichobothriale.

Chez les Scorpions où la trichobothriotaxie est invariante, le même sigle désigne la

même trichobothrie à tous les âges de la vie postembryonnaire. Il n’en précise que la posi¬

tion ; la nomenclature est uniquement spatiale (ou topographique). Chez les Pseudoscor¬

pions, où la trichobothriotaxie est variante, la nomenclature actuelle est uniquement spa¬

tiale. Une nomenclature spatio-temporelle est proposée, chaque sigle précisant non seule¬

ment la position mais aussi la stase de naissance de chaque trichobothrie.

L’orthobothriotaxie caractérise les espèces possédant le même nombre de trichobo¬

thries qualifiées de fondamentales.

a. Chez les Pseudoscorpions, les 12 trichobothries fondamentales, uniquement portées

par la pince des pattes-mâchoires, n’existent, que chez les adultes.

946

MAX VACHON

b. Chez les Scorpions, les trois articles de la patte-mâchoire (fémur, tibia et pince)

portent des trichobothries.

Trois types d’orthobothriotaxie peuvent être reconnus sans erreur possible :

— le type A : 39 trichobothries fondamentales (11 sur le fémur, 13 sur le tibia et 15 sur

la pince), n’existe que dans la famille des Buthidae ;

— le type B : 37 trichobothries fondamentales (9 sur le fémur, 14 sur le tibia et 14 sur

la pince), ne se retrouve que dans la famille des Chaerilidae ;

— le type C : 48 trichobothries fondamentales (3 sur le fémur, 19 sur le tibia et 26 sur

la pince), appartient aux cinq familles des Diplocentridae, des Scorpionidae, des Vaejovi-

dae, des Chactidae et des Bothriuridae.

c. Dans certains genres orthobothriotaxiques, bien que le nombre des trichobothries

ne change pas, quelques-unes d’entre elles ne se trouvent pas situées dans la série ou sur

la face de l’article où, normalement elles « devraient » être. On les retrouve sur une autre

face ou dans une autre série. Dans de tels cas, on peut parler d’émigration de certaines

trichobothries fondamentales.

Nous appelons néobothriotaxie une trichobothriotaxie dont le nombre de trichobo¬

thries diffère de celui possédé par le type ortbobotbriotaxique auquel elle est familialement

attachée ; elle est minorante si ce nombre est inférieur, majorante si ce nombre est supé¬

rieur.

a. La néobothriotaxie minorante est rare chez les Scorpions ; elle correspond à l'absence

de certaines trichobothries fondamentales dès le premier stade de la vie nymphaire. Chez

les Pseudoscorpions elle est plus répandue ; certaines trichobothries fondamentales n’appa¬

raissent pas au stade où elles devraient naître. La néobothriotaxie qui en résulte n’est donc

qu’une trichobothriotaxie nymphaire conservée par l’adulte (néoténie trichobothriale).

b. La néobothriotaxie majorante est rare chez les Pseudoscorpions. Chez les Scorpions,

inexistante dans le type B, très rare dans le type A, elle est bien répandue dans le type C

où plus de la moitié des genres sont néobothriotaxiques. Dans tous les cas, il y a néobothri-

chie, c’est-à-dire acquisition de trichobothries nouvelles fou accessoires) dont le nombre

peut aller de 1 à plus de 100. Celles-ci sont parfois si nombreuses qu’elles débordent de leur

territoire pour venir occuper celui d’une autre série.

c. La néobothrichie n’atteint pas uniformément tous les articles porteurs de tricho¬

bothries fondamentales ou toutes les séries d’un même article. L’article le plus souvent

néobothriotaxique est le tibia, puis viennent la main, le doigt fixe et très rarement le fémur.

Il est courant de trouver dans une même patte-mâchoire, des articles orthobothriotaxiques

et des articles néobothriotaxiques. C’est ce que nous appelons une orthobothriotaxie par¬

tielle. Cette possibilité, pour un article ou pour une série de trichobothries, d’avoir une

évolution trichobothriotaxique personnelle, indépendante, prouve qu’ils sont idionvmiques.

La valeur taxonomique et phylogénétique de la trichobothriotaxie — surtout celle

de l’orthobothriotaxie — sera démontrée dans nos prochains travaux relatifs à la distinc¬

tion des familles et des genres de Scorpions. Néanmoins, quelques exemples sont exposés

et commentés.

a. Ressemblance presque totale de l’orthobothriotaxie d’espèces appartenant à des

familles différentes : Iurus dufoureius (Vacjovidae) et Calchas nordmanni (Chactidae) ;

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

947

Lisposorna elegans (Scorpionnidae) et diverses espèces de Vaejovidae et de Bothriuridae.

b. Existence d’au moins un genre orthobothriotaxique dans toutes les familles de

Scorpions.

c. Orthobothriotaxie chez les espèces appartenant à des sous-familles, monogénéri¬

ques, reconnues par d’autres caractères que ceux tirés de la trichobothriotaxie : Supersti-

tioninae, Typhlochactinae, Calchinae (famille des Chactidae) ; Syntropinae, Iurinae (famille

des Vaejovidae), Lisposominae (Scorpioninae).

L’existence d’une orthobothriotaxie totale ou partielle chez toutes les espèces de

Scorpions est la raison qui nous incite à la considérer comme un critère important dans

la distinction des genres et des sous-genres.

L’étude comparée des espèces néobothriotaxiques chez lesquelles il est souvent possible

de distinguer trichobothries fondamentales et trichobothries accessoires donne à la tricho¬

bothriotaxie un rôle certain dans la distinction des espèces à condition d’étudier statisti¬

quement les limites des variations numériques et topographiques de leurs trichobothries.

La réalisation de diagrammes, si conventionnels soient-ils (spécialement en ce qui concerne

la face externe du tibia), est d’un grand secours dans l’exposé des caractères spécifiques

ou sous-spécifiques. Les diagrammes sont à la trichobothriotaxie ce que sont les cons¬

tellations dans l’étude de la répartition des étoiles.

Les diagrammes figurés dans les planches sont remarquablement stables s’ils appar¬

tiennent aux formes orthobothriotaxiques. Par contre, dans les cas de néobothriotaxie,

ils peuvent parfois montrer des variations dans le nombre et la position des trichobothries

aux divers niveaux taxonomiques.

La présence de plusieurs trichobothries fondamentales qualifiées de « trichobothries-

pilotes », à position et à caractères bien définis, et dont certaines sont de « petites trichobo¬

thries », permet de retrouver, chez les espèces néobothriotaxiques, les séries ou les territoires

fondamentaux admis chez les formes orthobothriotaxiques.

Actuellement, aucune preuve paléontologique ne peut être apportée pour admettre

que l’orthobothriotaxie est primitive, c’est-à-dire est celle que possédaient les ancêtres

de nos Scorpions actuels, et que l’évolution dans ce domaine a été progressive. L’existence

de petites trichobothries (apparemment en régression), la disparition de certaines d’entre

elles, autorisent à penser que l’évolution de la trichobothriotaxie, chez les Scorpions, a pu

être régressive.

Pour la première fois, les trichobothries de Scorpions ont pu être examinées au micro¬

scope à balayage.

948

MAX VACHON

Remerciements

Ma gratitude va à tous ceux qui m’ont aidé dans la réalisation de ce long travail dont la pre¬

mière note paraît aujourd’hui. Cela m’est un agréable devoir de les citer.

MM. les Professeurs : F. Grandjean (Genève), R. Hussox (Dijon), A. Badonnel (Paris),

M me C. Athias-Henriot (Dijon), J. Forest (Paris), MM. J. Travé (Banyuls), M. Emerit (Mont¬

pellier), E. Maury (Buenos-Aires, Argentine), F. Matthiesen (Rio Claro, Brésil), B. Lamoral

(Pietermaritzburg, Natal), R. Stockmann (Paris), M. Goyffon (Paris), G. Le Pape (Tours), J.

Garzont (Lausanne, Suisse).

Je n’oublie pas les techniciens sans l’aide desquels je n’aurais pu parfaire ce fastidieux travail

et dont la collaboration m’a été précieuse, les 210 chercheurs et spécialistes qui m’ont confié pour

étude leurs collections personnelles de Scorpions et les différents responsables des Musées, Etablis¬

sements et Universités dont j’ai pu consulter les spécimens qu’ils conservent : Alger (Algérie) ;

Amsterdam (Pays-Bas) ; Bâle (Suisse) ; Barcelone (Espagne) ; Belinga (Gabon) ; Bruxelles (Bel¬

gique) ; Bucarest (Boumanie) ; Cambridge (USA) ; Caracas (Vénézuéla) ; Concepcion (Chili) ;

Copenhague (Danemark) ; Dakar (Sénégal) ; Faculté de Médecine (Paris) ; Florence (Italie) ;

Francfort (Allemagne) ; Gênes (Italie) ; Genève (Suisse) ; Grahamstown (Afrique du Sud) ; Ham-

burg (Allemagne) ; Jérusalem (Israël) ; Khartoum (Soudan) ; La Chaux-de-Fonds (Suisse) ; La Lunda

(Angola) ; Léningrad (URSS) ; Lamto (Côte-d’Ivoire) ; Liège (Belgique) ; Londres (Grande-Breta¬

gne) ; Lund (Suède) : Mexico (Mexique) ; Munich (Allemagne) ; Nairobi (Kenya) ; New-York

(USA) ; Oslo (Norvège) ; Oxford (Grande-Bretagne) ; Panama (Panama) ; Pietermaritzburg (Afri¬

que du Sud) ; Porto (Espagne) ; Pretoria (Afrique du Sud) ; Rabat (Maroc) ; San Francisco (USA) ;

Stockholm (Suède) ; Strasbourg (France) ; Stuttgart (Allemagne) ; Sydney (Australie) ; Téhéran

(Iran) ; Tervuren (Belgique) ; Tucuman (Brésil) ; Turin (Italie) ; Varsovie (Pologne) ; Wiesbaden

(Allemagne).

Note se rapportant à la trichobothriotaxie des genres Buthacus et Vachoniolus

L’espèce Buthacus minipectinibus créée par Levy, Amitai, Shulov en 1973 (voir

référence page 906) possède 8 trichobothries sur la face externe du tibia des pattes-

mâchoires, alors que tous les autres Buthacus n’en ont que 7 (nombre fondamental).

Cette espèce est donc, dans le genre Buthacus orthobothriotaxique, la seule espèce néo-

bothriotaxique identique à ce point de vue à l’espèce Vachoniolus globimanus. L’étude

du type de Buthacus minipectinibus et celle de spécimens provenant d’Arabie, effectuées

au cours de l’impression de ce travail, laissent prévoir que l’espèce minipectinibus devrait

être placée dans le genre Vachoniolus. Nous reviendrons ultérieurement sur cette décision.

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

949

ANNEXE

Description d’espèces, de sous-genres et de genres nouveaux

CITÉS DANS CF. TRAVAIL

Birulatus n. g. (Buthidae)

Céphalothorax, tergites, stérilités et queue recouverts de granulations serrées en forme de

perles (fig. 231) ; front relevé, orné de denticules ; deux dépressions (fig. 231) l’une en avant des

yeux médians et l’autre, très accusée, en arrière ; tergites 1 à 6 avec 3 carènes se prolongeant en

pointe vers l’arrière ; queue mince, plus courte que le corps ; anneaux 1 à 4 sans carènes. Vésicule

mince, sans dent à la base de l’aiguillon ; doigt fixe de la chélicère avec une seule dent ventrale ;

sternum petit, triangulaire, avec une profonde dépression centrale ; fémur, tibia de la patte-mâchoire,

granulés. Genre orthobothriotaxique : 11 trichobothries au fémur, 13 au tibia, 7 au doigt et 8 à

la main (fig. 232 et 233) : dt distale de et, db basale de est. Dents du doigt mobile de la pince, dis¬

posées en séries, non munies d’un granule accessoire externe (fig. 234). Eperon tibial bien développé

aux pattes 4, un peu plus court aux pattes 3 ; pas de peigne de soies dorsales aux pattes 1, 2 et 3.

Génotype : Birulatus haasi.

Birulatus haasi n. sp. — Holotype $, adulte provenant de Jordanie, au sud de Tafila près

de Scbauback, découvert par le Pr G. Haas, 6-IY-1940. L’espèce est dédiée à son inventeur et le

950

MAX VACHON

genre au grand Scorpiologuc russe, A. Birula. Dimensions en mm : c.t., 3,8 ; abd., 6,2 ; queue,

9 ; 5 e an., 2,2 ; vés. + aig., 2 ; pince, 4 ; peigne, 1,5.

En plus des caractères génériques, il faut noter : yeux latéraux difficiles à voir, 2 à droite,

1 à gauche ; e x au fémur, située entre d 3 et d i ; 7 séries de dents au doigt mobile de la pince ; 3

granules distaux (fig. 234) difficiles à voir ; pince allongée ; doigt 2 fois la longueur de la main ;

10 lames aux peignes ; fulcres externes porteurs d’une seule soie ; éperon basitarsal externe des

pattes 3 et 4 muni d’une seule soie.

La position systématique de ce genre, très reconnaissable par l’intense granulation du corps,

sera ultérieurement précisée.

Kraepelinia n. g. (Buthidae)

Le génotype, Kraepelinia palpator, a été fort bien décrit par A. Birula, en 1903, sous le nom

de Buthus palpator, après étude d’un seul exemplaire $ (dont il manque les anneaux 4 et 5 de la

queue ainsi que la vésicule) provenant du Kirman oriental, province de Ssarghad b

( buthidae) KRAEPELINIA palpator (Bir. 1903 j n.g TYPE cf

Carènes céphalothoraciques distinctes mais peu accusées ; yeux médians très gros, séparés

entre eux d’une distance inférieure au diamètre d’un seul œil ; les 3 premiers anneaux de la queue

aussi larges que longs ; 2 dents ventrales aux doigts des chélicères ; éperon basitarsal présent aux

pattes 3 et 4 ; éperon basitarsal externe, à toutes les pattes, simple et ne portant au maximum

qu’une soie ; face ventrale des tarses des pattes ambulatoires munie d’une série axiale de 5-6 soies.

Genre orthobothriotaxique, 11 trichobothries au fémur (fig. 236) : 4 internes, 5 dorsales et 2 externes

(e 2 nettement distalc de d.j ; 13 trichobothries au tibia (fig. 236 et 237) dont 7 face externe (fig. 237)

1. Beitrage zur Kenntniss der Scorpionenfauna Ost-Persiens. Izv. inip. Akad. Nauk, 19 (2) : 72-74,

1903.

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

951

et 5 dorsales, d 3 et d 4 (fig. 236) étant de part et d’autre de la carène médiane dorsale cmd ; pince

trapue, doigts de même longueur que la main ; pince à 15 trichobothries (fig. 238 et 239) ; posi¬

tion très basale de eb (fig. 238) située au niveau de l’articulation du doigt mobile. Séries de dents

très distinctes au doigt mobile (fig. 235) ; 4 granules distaux gd.

Ce genre, dédié à la mémoire du grand Scorpiologue allemand K. Kraepelin, se distingue

facilement des autres genres connus par la forme trapue des pinces, la grosseur des yeux médians,

la position basale de la trichobothrie eb de la pince et la présence d’une série axiale de soies, face

ventrale des tarses des pattes ambulatoires ; la seule espèce connue est de très petite taille : cépha¬

lothorax -f- abdomen, 20 mm ; tibia, 3,5 mm ; pince, 5 mm.

Lychasioides n. g. (Buthidae)

Céphalothorax, tergites, anneaux de la queue parsemés de petites granulations isolées ; cépha¬

lothorax, avec trois gros yeux latéraux, sans carènes distinctes ; tergites 2 à 6, n’ayant qu’une

seule carène axiale ; carènes bien formées dans tous les anneaux de la queue ; sternites lisses ;

stigmates ovales ; vésicule longue, munie d’une dent triangulaire à la base de l’aiguillon ; doigt

fixe de la chélicère avec 2 dents ventrales ; sternum triangulaire nettement plus haut que large ;

patte-mâchoire : fémur, tibia, main distinctement carénés ; genre orthobotbriotaxique : 11 tri¬

chobothries au fémur dont 4 internes ; 13 au tibia et 15 à la pince : dt distale de et, db distale de est

(fig. 241), d s et d 4 , au tibia, situées d’un même côté de la carène médiane dorsale ; six séries de

dents au doigt mobile (fig. 240), munies à leur base d’un ou de plusieurs granules accessoires ; sous

la dent terminant ce doigt une petite série de granules distaux externes, gd, un granule interne

gi à chaque série et un ou plusieurs granules externes ge ; éperon tibial présent seulement aux pattes

4 ; pas de peigne de soies dorsales au tarse des pattes 1, 2 et 3 ; peigne court non muni de fulcres

(fig. 243). Génotype : L. amieti n. sp.

242

952

MAX VACHON

Lychasioides amieti n. sp. — Holotype $ (Muséum Paris, RS 4647) découvert dans un talus

de la forêt d’Otomoto, 10-VII-1968, Cameroun, par le Pr J. L. Amiet à qui cette espèce est dédiée.

Aux caractères génériques, il convient d’ajouter : Dimensions en mm : long, corps, 22 ; c.t., 3 ;

abd., 7 ; queue, 12 ; vés. + aig., 3,5 ; pince, 5 ; peigne, 1,8. Corps et pattes tachetés ; fémur et

tibia des pattes-mâchoires sombres ; main claire ; tarse des pattes ambulatoires muni ventra-

lement d’une série axiale de denticules bordée de 2 séries de soies ; peigne avec 12 lames.

L’absence de fulcres aux peignes situe ce genre près d ’ Ananteroides ; il se distingue nettement

par la trichobothriotaxie (comparer fig. 241 et 39) ; par la possession d’une dent sous l’aiguillon,

il se rapproche des Lychas (qui eux possèdent un éperon tibial aux pattes 3) et des Babycurus

(ceux-ci sont de grande taille, ont des fulcres aux peignes, un nombre de dents supérieur à 16 et

toujours 5 trichobothries internes au fémur, par suite de l’émigration de la trichobothrie d 2 de la

face dorsale) (voir fig. 45).

Habibiella n. g. (Scorpionidae, Hemiscorpioninae)

Céphalothorax iinement granulé sans carènes ; yeux médians éloignés l’un de l’autre d’environ

leur diamètre ; 3 yeux latéraux. Tergites lisses, carène axiale peu accusée et lisse ; 3 carènes au ter-

gite 7. Sternites lisses ; 2 carènes au sternite 7. Stigmates en fente allongée. Sternum pentagonal

plus haut que large. Anneaux de la queue avec une seule carène ventrale axiale, toutes les autres

carènes bien distinctes à tous les anneaux. Fémur de la patte-mâchoire orthobothriotaxique :

3 trichobothries (fig. 97) ; tibia néobothriotaxique (plus de 19 trichobothries) ; pince orthobothrio¬

taxique, 26 trichobothries (fig. 110 à 112), it, ib voisines du milieu du doigt fixe; doigt mobile

avec 2 séries parallèles de dents ; main à carènes bien accusées se prolongeant jusque sur le doigt

fixe. Peigne court. Tarse des pattes ambulatoires non terminé par un lobe. Génotype : //. gaillardi

n. sp.

Ce genre, dédié à notre collègue M me Talate Habibi, de l’Université de Téhéran, est le second

de la sous-famille des Hemiscorpioninae ; il s’en distingue par la possession d’un tibia néobnthrio-

taxique, alors que cet article chez Hemiscorpion est orthobothriotaxique, c’est-à-dire possesseur

de 19 trichobothries.

Habibiella gaillardi n. sp. — Dédiée à notre collaborateur Maurice Gaillard, illustrateur

de notre travail. L’holotype Ç, collection du Muséum, RS 4328, provient de l’est de l’Iran. Aux

caractères indiqués dans la diagnose générique, il faut ajouter : Dimensions en mm : long, corps,

51 ; c.t., 6 ; abd., 18 ; queue, 27 ; vés. aig., 6 ; 5 e an., 6-1,5 ; pince, 14 ; main, 6-4 ; doigts, 8 ;

peigne, 4. Corps brun clair ainsi que les anneaux de la queue et la vésicule ; aiguillon noir ; pattes

ambulatoires et pattes-mâchoires jaunes mais avec les doigts assombris, presque noirs ; carènes

sourcilières fusionnées entre les 2 yeux médians ; carènes latérales ventrales du 5 e anneau de la

queue faites de dents régulières et petites ; vésicule renflée 3 fois plus longue que l’aiguillon ; peigne

à 9 dents ; fulcres internes et externes porteurs d’une seule soie ; face externe du tibia, néobothrio¬

taxique : 15 trichobothries (fig. 105) au lieu de 13 comme chez Hemiscorpion (fig. 101) ; face ventrale

de ce même article, néobothriotaxique : 10-12 trichobothries alignées, au lieu de 3 comme chez

Hemiscorpion.

Dasyscorpiops n. g. (Vaejovidae)

Doigt mobile des chélicères avec 2 dents subdistales externes, 5-6 internes, et terminé par une

fourche formée des 2 dents distales, externe et interne de même longueur ; une double rangée de

dents en forme de granules au doigt mobile de la pince avec des granules accessoires externes et

internes permettant de sérier les dents ; tarses des pattes ambulatoires non terminés par un lobe

et munis, face ventrale, d’une série axiale de denticules ; griffes courtes et bien courbées avec un

talon (post-tarse ou apotèle) pointu ; deux éperons basitarsaux simples à chaque patte ambula¬

toire ; peigne court, sans fulcres mais à pièces médianes et dorsales distinctes ; sternum pentagonal

nettement plus haut que large avec, à sa base, une dépression profonde (recouverte d’une lame

transparente) se prolongeant distalement par une gouttière axiale peu accusée ; front du céphalo¬

thorax avec une profonde échancrure demi-circulaire ; 3 yeux latéraux dont 2 plus gros de même

LA IRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

953

diamètre que les yeux médians ; fémur et pince orthobothriotaxiques (3 et 26 trichobothries) ;

tibia néobothriotaxique (plus de 80 trichobothries, 19 dans les genres orthobothriotaxiques).

Ce nouveau genre dont le nom signifie qu’il est possesseur de nombreuses trichobothries ( dasus :

velu) est proche du genre Scorpiops. Il s’en distingue facilement par le nombre élevé de trichobo¬

thries tibiales (moins de 44 chez les Scorpiops à tibia néobothriotaxique), et l’existence de pièces

médianes distinctes aux peignes. Génotype : üasyscorpiops grandjeani.

Dasyscorpiops grandjeani n. sp. — Holotype Ç (seul spécimen connu) provenant de Malacca,

Muséum Paris, RS 0731. Aux caractères génériques, il convient d’ajouter : Dimensions en mm :

long, corps, 38 ; c.t., 7 ; abd., 16 ; queue, 15 ; 5 e an., 5-1,5 ; patte-mâchoire, fémur, 7-2 ; tibia,

6-2,2; main, 8-3 ; doigt mobile, 6,2 ; peigne, 2. Carènes sourcilières lisses ; peigne : 8-9 dents. Tri-

chobothriotaxie : fémur : les 3 trichobothries i, d, e situées presque au même niveau ; tibia avec

2 tubercules pointus, face interne ; 59-60 trichobothries face externe (fig. 142) où l’on retrouve

malgré cela la petite trichobothrie esb 2 ; 23 trichobothries disposées en une seule ligne face ventrale

(fig. 147) ; doigt fixe (fig. 160) : 7 trichobothries ( et, est, esb, dt, dst, dsb, db) groupées dans la moitié

distale (ce qui n’est pas le cas chez les Scorpiops où elles s’échelonnent le long du doigt) ; les 2 tri¬

chobothries internes il, ib situées à la base du doigt (fig. 162) ; face ventrale de la main à 4 tricho¬

bothries ventrales (fig. 161) ; Et A (fig. 160) aussi grosse que Et b , Et 3 , Et 2 ; Esb petite; position

de Eb a distale par rapport à Dt.

Cette espèce est dédiée à notre Maître, le Pr François Grandjean, dont les travaux en Aca-

rologie nous ont permis de comprendre et d’interpréter la trichobothriotaxie des Scorpions et des

Pseudoscorpions.

Genre Pandinus Thorell, 1877, emend. Kraepelin, 1899 (Scorpionidae)

L’examen de milliers de Pandinus et de la plupart des types spécifiques nous a conduit à

admettre l’existence de cinq sous-genres dont la diagnose complète sera ultérieurement fournie.

La clé suivante donne les caractères essentiels permettant de les distinguer les uns des autres.

1 — Espèces à pince orthobothriotaxique, c’est-à-dire ayant 26 trichobothries ; doigt : 10

trichobothries dont 2 internes (fig. 115) ; main : 16 trichobothries dont 4 ventrales

(fig. 114). _

Pandinopsis n. sg. avec une seule espèce : P. ( Pandinopsis ) dictator (Pocock,

1888).

— espèces à pince néobothriotaxique, c’est-à-dire possédant plus de 26 trichobothries. ... 2

2 — Espèces à doigt fixe orthobothriotaxique , c’est-à-dire ne possédant que 10 trichobothries

dont 2 internes.

Pandinurus n. sg. avec 10 espèces : arabicus Kraepelin, 1894 ; citernii Borelli,

1919 ; bellicosus L. Koch, 1875 ; exitialis Pocock, 1888 ; gregoryi Pocock, 1896 ;

magrettii Borelli, 1901 ; meidensis Karsch, 1879 ; pallidus Kraepelin, 1894 ; perd-

vali Pocock, 1902 ; viatoris Pocock, 1890.

— espèces à doigt fixe néobothriotaxique, c’est-à-dire possédant plus de 2 trichobothries

internes. 3

3 — Espèces ayant 3 trichobothries internes au doigt fixe.

sg. Pandinus Thorell, 1877, avec 5 espèces : gambiensis Pocock, 1899 ; impe-

rator G. L. Koch, 1842 ; intermedius Borelli, 1919 ; phillipsi Pocock, 1896 ; smithi

Pocock, 1897.

— espèces ayant plus de 3 trichobothries internes au doigt fixe. 4

4 — Espèces ayant 4 ou 5 trichobothries internes au doigt fixe ; sternum aussi large que

haut ; griffes des pattes ambulatoires de même longueur.

Pandinoides n. sg. avec 3 espèces : caoimanus Pocock, 1888 ; militaris Pocock,

1900 ; platycheles Werner, 1916.

— espèces ayant 6, 7 ou 8 trichobothries internes au doigt fixe (fig. 115) ; sternum nette¬

ment plus haut que large ; griffes des pattes ambulatoires asymétriques.

sg. Pandinops Birula, 1927, avec 4 espèces : colei Pocock, 1896 ; hawkeri

Pocock, 1900 ; peeli Pocock, 1900 ; pugilator Pocock, 1900.

140, 7

954

MAX VACHON

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

1. André, M., 1949. — Ordre des Acariens. In : P. P. Grasse, Traité de Zoologie, VI : 794-

892.

2. Birula, A., 1917. — Arthrogastric Arachnids of Caucasia. Part 1. Scorpions. Rus. Zap.

Kavk. Mus., sér. A, 5 : 1-170 (traduit en langue anglaise par Israël Program for scientific

Translations, 1964, avec le nom d’auteur : A. A. Byalynitskii-Birulya).

3. — 1917. — Fauna of Russia and adjacent countries. Arachnoidea. 1. Scorpions. Fauna

Rossii, St. Petersburg Acad. Sci. Mus. Zool. : 1-154 (traduit en langue anglaise par Israël

Program for scientific Translation 1965, avec le nom d’auteur : A. A. Byalynitskii-

Birulya).

4. Chamberlin, J. C., 1924. — The Cheiridiinae of North America (Arachnida-Pseudoscor-

pionida). Pan-Pacif. Ent., 1 (1) : 32-40, 29 fig.

5. — 1931. — The Arachnid Order Chelonethida. Stanford Univ. Pubis, 7 (1) : 1-284.

6. Dahl, F., 1883. — Über die Hôrhaare bei den Arachnoiden. Zool. Anz., 129-156 : 267-270.

7. — 1904. —- Über das System der Spinnen (Araneae). Sitz. Ber. Not. Ges. Fr. Berlin : 93-

120.

8. •—- 1906. — Die gestreckte Korperform bei Spinnen und das System der Araneen. Zool.

Anz., 31 (2-3) : 60-64.

9. — 1911. — Die Hôrhaare (Trichobothrien) und das System der Spinnentiere. Zool. Anz.,

37 (25) : 522-532.

10. E merit, M., 1964. — La trichobothriotaxie et ses variations au cours du développement

postembryonnaire chez l’Araignée Gasteracantha versicolor (Walck.) (Argiopidae). C. r.

hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 258 : 4843-4845.

11. — 1969. —- Nouveaux apports à la théorie de l’arthrogenèse de l’appendice arachnidien.

Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 41 (6) : 1398-1402.

12. — 1969. — Contribution à l’étude des Gastéracanthes (Aranéides, Argiopides) de Mada¬

gascar et des îles voisines. Thèse Fac. Sci. Montpellier, n° AO-2888 : 1-434.

13. — 1972. — Le développement des Gastéracanthes (Araneida, Argiopidae). Une contri¬

bution à l’étude de la morphologie de l’appendice aranéidien. Annls Mus. r. Afr. cent.,

Sér. 8 v0 , Tervuren, 195 : 1-103.

14. Gabbutt, P. D., 1969. — Pseudoscorpions : Growth and Trichobothria. Bull. Mus. Hist.

nat., Paris, 2 e sér., 41 (suppl. 1) : 134-140.

15. — 1969. — Chelal growth in Pseudoscorpions. J. Zool. Lond. 157 : 413-427.

16. — 1969. — A key to ail stage of the British species of the family Neobisiidae (Pseudoscor-

piones : Diplospbyronida). Jnl nat. Hist., London, 3 : 183-195.

17. Gertsch, W. J., et M. Soleglad, 1972. — Studies of north American Scorpions of the généra

Uroctonus and Veioois (Scorpionida, Vejovidae). Bull. Am. Mus. nat. Hist., New-York,

148 (4) : 551-608.

18. Gonzales Sponga, A. 1972. — Tityus lancinii (Scorpionida : Buthidae), nueva especie del

Sistema montaùoso de la Costa en Venezuela. Monog. sci. Augusto pi Suner, Caracas, 4 :

1-15.

19. — 1972. -—- Chactas rogelioi (Scorpionida : Chactidae), nueva especie del Sistema monta-

iioso de la Costa en Venezuela. Ibid., 5 : 1-19.

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

955

20. Grandjean, F., 1938. — Sur l’ontogénie des Acariens. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris,

206 : 146-149.

21. — 1938. — Observations sur les Acariens (4 e série). Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér.,

10 (1) : 64-71.

22. — 1939. — Quelques genres d’Acariens appartenant au groupe des Endeostigmata. Annls

Sci. nat., Zool., 11 e sér., 2 : 1-122.

23. — 1939. — Observations sur les Oribates (12 e série). Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér.,

11 (3) : 300-307.

24. — 1941. — La chaetotaxie comparée des pattes chez les Oribates (l re série). Bull. Soc.

zool. Fr.. 66 il) : 33-50.

25. — 1942. — Quelques genres d’Acariens appartenant au groupe des Endeostigmata (2 e série).

Annls Sci. nat., Bot. Zool., 11 e sér., 4 : 85-135.

26. — 1942. — Les méthodes pour établir les listes de priorité et la correspondance de leurs

résultats. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 214 : 729-733.

27. — 1943. — L’orthotaxie, la pléthotaxie et les écarts en biologie. C. r. Séanc. Soc. Phys.

Hist. nat. Genève, 60 (2) : 118-139.

28. — 1943. — Les trichobothries pédieuses des Acariens et leur priorité chez les Bdelles. Ibid.,

60 (3) : 241-246.

29. — 1947. — Sur la distinction de deux sortes de temps en biologie évolutive et sur l’attri¬

bution d’une phylogenèse particulière à chaque état statique de l’ontogenèse. C. r. hebd.

Séanc. Acad. Sci., Paris, 225 : 612-615.

30. — 1949. — Au sujet des variations individuelles et des polygones de fréquence. Ibid., 229 :

801-804.

31. — 1952. — Le problème d’homologie ontogénétique dans un groupe d’organes, chez des

animaux à stases, et sa solution par la recherche d’anomalies. Ibid., 234 : 774-777.

32. — 1952. — Sur les variations individuelles. Vertitions (écarts) et anomalies. Ibid., 235 :

640-643.

33. — 1954. — Les deux sortes de temps et l’évolution. Bull. biol. Fr. Belg., 88 (4) : 413-434.

34. — 1954. — Sur le nombre d’articles aux appendices des Acariens actinochitineux. Archs

Sci., Genève , 7 (5) : 335-362.

35. —- 1957 — L’évolution selon l’âge. Ibid., 10 (4) : 477-526.

36. — 1958. — Sur le comportement et la notation des poils accessoires postérieurs aux tarses

des Nothroïdes et d’autres Acariens. Archs Zool. exp. gén., 96 (4) : 277-308.

37. — 1965. — Complément à mon travail de 1953 sur la classification des Oribates. Acarologia,

7 (4) : 713-733.

38. — 1972. — Caractères anormaux et vertitionnels rencontrés dans des clones de Platyno-

thrus peltifer (Koch). Chapitre I à VI de la deuxième partie. Ibid., 14 (3) : 454-478.

39. H ansen, H. J., 1917. — On the trichobothria (auditory hairs) in Arachnida, Myriapoda

and Insecta, with a summary of the external sensory organs in Arachnida. Ent. Tidskr.,

Stockholm, 38 : 240-259.

40. Helversen, O. von, 1966. — Über die Homologie der Tasthaare bei Pseudoskorpionen

(Arach.). Senckenberg. biol., Frankfurt, 47 : 185-195.

41. Hoffmann, C., 1967. — Bau und Fonktion der Trichobothrien von Euscorpius carpathicus

L. Z. vergl. Physiol., 54 : 290-352.

42. Holm, A., 1940. — Studien über die Entwicklung und Entwicklungsbiologie der Spinnen.

Zool. Bidr. Upps., 19 : 1-214.

43. Kraepelin, K., 1899. — Scorpiones und Pedipalpi. Tierreich, Lief. 8 : 1-265.

956

MAX VACHON

44. — 1908. — Skorpiones. Fauna Südwest-Aust., 2 (7) : 87-104.

45. —- 1912. — Neue Beitràge zur Systematik der Gliederspinnen. II. Mitt. natur. Mus. Ham-

burg, 29 : 45-87.

46. Lehtinen, P. T., 1967. — Classification of the Cribellate Spiders and some allied families,

with notes on the évolution of the suborder Araneomorpha. Ann. Zool. Fenneci, 4 : 199-

468.

47. Linsenmair, K. E., 1968. — Anemomenotaktische Orienterung bei Scorpionen (Chelicerata,

Scorpiones). Z. oergl. Physiol., 60 : 445-449.

48. M aury, E., 1968. — Aportes al conocimiento de los escorpiones de la Republica argentina.

II. Algunas consideraciones sobre el genero Bothriurus en la Patagonia y Tierra del fuego

con la descripcion de una nueva especie (Bothriuridae). Physis, B. Aires , 28 (76) : 149-164.

49. Mu .lot, J., et M. Vachon, 1949. — Ordre des Scorpions. In : P. P. Grasse, Traité de Zoo¬

logie, VI : 386-436.

50. M itchell, R. W., 1968. —- Typhlochactas, a new genus of eyeless cave Scorpion from Mexico

(Scorpionida, Chactidae). Annls Spéléol., 23 (4) : 753-777.

51. — 1971. — Typhlochactas elliotti, a new eyeless cave Scorpion from Mexico (Scorpionida,

Chactidae). Ibid., 26 (1) : 135-148.

52. Newland, G., 1972. — Notes on psammophilous Scorpions and a description of new species

(Arachnida : Scorpionides). Ann. Transv. Mus., 27 (12) : 241-254.

53. Pocock, R. I., 1900. — The Fauna of british India, including Ceylon and Burma. Taylor

and Francis Edit., London 1-279.

54. San Martin, P., 1963. — Una nueva especie de Bothriurus (Scorpiones, Bothriuridae). Bull.

Mus. Ilist. nat., Paris, 2 e sér., 35 (4) : 400-418.

55. Simon, E., 1872. — Les Arachnides de France. De Roret édit., Paris, VII : 79-115.

56. Sr eenivasa-Reddy, R. P., 1967. — Contribution à la connaissance des Scorpions de l’Inde.

2. Iomachus laeviceps Pocock, 1893 (Scorpionidae, Ischnurinae). Bull. Mus. Hist. nat.,

Paris, 2 e sér., 39 (6) : 1066-1076.

57. — 1968. — Contribution à la connaissance des Scorpions de l’Inde. 3. Iomachus punctulatus

Pocock, 1897 (Scorpionidae, Ischnurinae). Ibid., 2 e sér., 40 (1) : 132-140.

58. — 1968. — Contribution à la connaissance des Scorpions de l’Inde. 3. Iomachus nitidus

Pocock, 1900 (Scorpionidae, Ischnurinae). Ibid., 2 e sér., 40 (3) : 518-526.

59. Stahnke, H. L., 1967. — Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in

der Mongolei. Beichenbachia, Dresden, 9 (6) : 59-68.

60. — 1968. — Some Diplocentrid Scorpions from Baja California del Sur, Mexico. Proc. Calif.

Acad. Sci., 4 e sér., 25 (14) : 273-320.

61. — 1970. — Scorpion nomenclature and mensuration. Ent. News., 81 (12) : 297-316.

62. — 1970. — Diplocentrus spitzeri, a new arizona species of Scorpion. Ent. News., 81 (1) :

25-32.

63. — 1972. — A key to the généra of Buthidae (Scorpionida). Ibid., 83 : 121-133.

64. — 1972. — A nomenclatural conundrum. Ibid., 83 : 201-202.

65. V achon, M., 1934. — Sur le développement postembryonnaire des Pseudoscorpionides.

Première note : les formes immatures de Chelifer cancroides L. Bull. Soc. zool. Fr., 59 : 134-

160.

66 . — 1934. — Sur le développement postembryonnaire des Pseudoscorpionides. Deuxième

note : les formes immatures de Cheli fer cancroides L. Ibid., 59 : 405-416.

67. — 1936. — Sur le développement postembryonnaire des Pseudoscorpions. Quatrième note :

les formules chaetotaxiques des pattes-mâchoires. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér.,

8 (1) : 77-83.

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EIN ARACHNOLOGIE

957

68. — 1940. —- Sur la systématique des Scorpions. Mém. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 13 (2) :

241-260.

69. — 1941. — Chthonius tetrachelatus P. (Pseudoscorpions) et ses formes immatures. Deuxième

note. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 13 (6) : 540-547.

70. — 1944. — L’appendice arachnidien et son évolution. Bull. Soc. zool. Fr., 69 : 172-177.

71. — 1945. — Remarques sur les appendices du prosoma des Limules et leur arthrogenèse.

Archs Zool. exp. gén., 6 : 271-300.

72. — 1947. — Remarques sur l’arthrogenèse des appendices à propos d’un cas de symmélie

partielle chez un Pseudoscorpion Chelifer cancroides L. (Arachnide). Bull. biol. Fr. Belg.,

81 (1-2) : 177-194.

73. — 1947. — Comment reconnaître l’âge des Pseudoscorpions (Arachnides). Bull. Mus.

Hist. nat., Paris, 2 e sér., 19 (3) : 271-274.

74. — 1947. — Contribution à l’étude du développement postembryonnaire de Pachybolus

ligulatus Voges. Les étapes de la croissance. Annls Sci. nat., Zool., 11 e sér. : 109-121.

75. — 1948. — Étude sur les Scorpions. Archs Inst. Pasteur Alger., 26 (1) : 25-90.

76. — 1950. — Études sur les Scorpions. Ibid., 28 (2) : 152-216.

77. — 1950. — Remarques préliminaires sur l’alimentation, les organes chélicériens, le biberon

et la tétine de l’embryon du Scorpion : Ischnurus ochropus C. L. Koch (Scorpionidae). Archs

Zool. exp. gén., 86 (3) : 137-156.

78. — 1952. — Etudes sur les Scorpions. Pubis Inst. Pasteur Algér. : 1-482.

79. — 1953. — Sur un cas de schistomélie ternaire d’une patte ambulatoire chez le Scorpion

fouisseur : Scorpio niaurus L. Bull. biol. Fr. Belg., 87 (2) : 218-225.

80. — 1953. — Commentaires à propos de la distinction des stades et des phases du développe¬

ment postembryonnaire chez les Araignées. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 25 (3) :

294-297.

81. — 1953-1956. — Sur de nouveaux caractères familiaux et génériques chez les Scorpions.

Proceed. XIV Int. Cong. Zool., Copenhague : 471-474.

82. — 1957. — La régénération appendiculaire chez les Scorpions (Arachnides). C. r. hebd.

Séanc. Acad. Sci., Paris, 244 : 2556-2559.

83. -— 1957. — Contribution à l’étude du développement postembryonnaire des Araignées.

Première note : Généralités et nomenclature des stades. Bull. Soc. zool. Fr., 82 (5-6) : 337-

354.

84. — 1958. — Contribution à l’étude du développement postembryonnaire des Araignées.

Deuxième note : Orthognathes. Ibid., 83 (5-6) : 429-461.

85. — 1962. — Remarques sur l’utilisation en systématique des soies sensorielles (trichobo-

thries) chez les Scorpions du genre Euscorpius Thorell (Chactidae). Bull. Mus. Hist. nat.,

Paris, 2 e sér., 34 (5) : 347-354.

86. — 1964. — Sur l’établissement de formules précisant l’ordre d’apparition des trichobo-

thries au cours du développement postembryonnaire chez les Pseudoscorpions (Arachnides).

C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 258 (12) : 4839-4842.

87. — 1965. — Remarques sur quelques Scorpions appartenant aux genres Nebo Simon, 1878

(Diplocentridae) et Hemiscorpion Peters, 1861 (Scorpionidae). Bull. Mus. Hist. nat., Paris,

2 e sér., 37 (2) : 308-317.

88. — 1965. — L’élément unitaire vu par un systématicien. Cah. Et. Biol., n os 13-14-15 : 103-

114.

89. — 1965. — Contribution à l’étude du développement postembryonnaire des Araignées.

Troisième note : Pholcus phalangioides (Fussl.) (Pholcidae). Bull. Soc. zool. Fr., 90 (5-6) :

607-620.

958

MAX VACHON

90 . — 1966. — A propos de la synonymie de deux genres de Scorpions : Chaerilomma Roewer,

1943 (Chactidae) et lurus Thorell, 1877 (Vejovidae). Senckenberg. biol., Frankfurt, 47 (6) :

453-461.

91 . — 1969. — Complément à la description d ’lsometrus madagassus Roewer, 1943. Ibid.,

50 (5-6) : 417-420.

92 . — 1972. — Sur l’établissement d’une nomenclature trichobothriale uniforme convenant

à l’ensemble des Scorpions (Arachnides) et l’existence de trois types distincts de trichobo-

thriotaxie. C. r. hebd. Sèanc. Acad. Sci., Paris, sér. D, 275 : 2001-2004.

93 . -—- 1972. — Remarques sur les Scorpions appartenant au genre Isometrus H. et E. (Ruthi-

dae) à propos de l’espèce Isometrus maculatus (Geer) habitant l’île de Pâques. Cah. Pacif.,

16 I 169-180.

94 . Vachon, M., R. Roy et M. Condamin, 1970. — Le développement postembryonnaire du

Scorpion Pandinus gambiensis Pocock. Bull. IF AN, sér. A, 32 (2) : 412-432.

95 . Vachon, M., et M. Hubert, 1971. — Contribution à l’étude du développement postembryon¬

naire des Araignées. Quatrième note : Tegenaria saeva RI., Coelotes terrestris (Wid.) et Coe-

lotes atropos (Wlk.) (Agelenidae). Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 11, Zool. 11 : 613-

624.

96 . Va n der Hammen, L., 1955. — Notes on the Oribatei (Acari) of Dutch New Guinea. Proc. K.

ned. Akad. wet., Amsterdam, Zool. C, 58 (2) : 195-205.

97 . Vitali di Castri, V., 1963. — La familia Vachoniidae (Gymnobisiidae) en Chile (Arachnidea,

Pseudoscorpionidea). Investnes zool. chil., 10 : 27-82.

98 . — 1965. — Cheiridium danconai n. sp. (Pseudoscorpionida) con consideraciones sobre su

desarrollo postembrionario. Ibid., 12 : 67-92.

99 . — 1966. — Observaciones biogeograficas y filogeneticas sobre la familia Cheiridiidae (Pseu¬

doscorpionida). Prog. biol. del Suelo, Monographia 1, Unesco, Montevideo : 379-386.

100 . — 1969. — Pseudochiridiinae (Pseudoscorpionida) du Muséum national d’Histoire naturelle.

Remarques sur la sous-famille et description de deux nouvelles espèces de Madagascar et

d’Angola. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 41 (5) : 1175-1199.

101 . Wag ner, W., 1888. — Des poils nommés auditifs chez les Araignées. Bull. Soc. imp. nat.

Moscou, 1 : 119-134.

102 . Wiehle, H., 1956. — Linyphiidae (Raldachinspinnen). Tierwelt DÛ., 10 : 1-337.

103 . — 1960. — Micryphantidae (Zwergspinnen). Ibid., 11 : 1-620.

Manuscrit déposé le 9 décembre 1972.

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 140, mai-juin 1973,

Zoologie 104 : 857-958.

Achevé d’imprimer le 31 janvier 1974.

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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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