BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
12
N° 12 JUILLET-AOUT 1971
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75-Paris, 5 e
Directeur : P r M. Vachon.
Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : M me D. Grmek-Guinot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-
toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75-Paris, 5 e (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum
36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75-Paris, 5 e (C.C.P., Paris 17591-12 —
Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;
-— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 61, rue
de Buffon, 75-Paris, 5 e .
En 1971, deux sections sont représentées :
Zoologie (prix de l’abonnement : France, 96 F ; Etranger, 110 F).
Sciences de la Terre (prix de l’abonnement : France, 24 F ; Étranger, 27 F).
En 1972, paraîtront également les sections suivantes : Botanique, Sciences
de l’Homme, Sciences physico-chimiques.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 12, juillet-août 1971, Zoologie 12
Contribution à l’étude du développement postembryonnaire
de Pachylus quinamavidensis Munoz Cuevas
(Arachnides, Opilions, Laniatores)
par Arturo Munoz Cuevas *
Abstract. — In Pachylus quinamavidensis a free larval life can be observed ; it lasts from
two to ten minutes. In the larva, only the walking legs are functional appendages.
In Pachylus, seven nymphal instars occur ; at 18°C, they are spred over four months. The
tarsal and tibial armature on the pedipalps is a stable character for the détermination of the
nymphs. As early as in the 6th nymphal instar males are distinguishable from females by
their secondary sexual characters. Àt the 7th nymphal instar, the pénis is morphologically
differenciated.
From the 7th nymphal instar, the number of tarsal segments varies. The pseudonychium
and the arolium disappear and the apotele begins to throw back.
Introduction
Parmi les Laniatores, la seule étude du développement postembryonnaire connue
est celle de l’espèce Scotolemon lespesi Lucas, travail réalisé par C. Juberthie (1964).
L’élevage de Pachylus quinamavidensis, espèce néotropicale de la famille des Gonyleptidae,
nous a permis de suivre depuis la ponte jusqu’à l’adulte les différentes étapes du déve¬
loppement et d’établir ainsi le nombre et les caractéristiques des différents stades du déve¬
loppement postembryonnaire. Cette étude contribue donc à compléter la connaissance
de la biologie du développement des Opilions du sous-ordre Laniatores.
Matériel et méthodes
Les nymphes sont élevées individuellement dans des boîtes de Pétri recouvertes de
papier Joseph humidifié et garnies de mousse. A partir de la cinquième nymphe, nous
avons changé les animaux de récipients et nous les avons placés dans des boîtes en matière
plastique à couvercle perforé, garnies de terre et d’herbe. La nourriture était constituée
de Diptères ( Calliphora ) coupés en morceaux. La température oscillait légèrement autour
de 18°C.
* Laboratoire souterrain du CNRS, 09-Moulis, France, et Laboratoire des Arthropodes, Muséum national
d’IIistoire naturelle, Paris, 61, rue de Bufjon, 75-Paris, 5 e .
12, 1
630
ARTURO MUNOZ CUEVAS
Nous avons suivi la terminologie mise au point pour les Opi ions par C. Jubertiiie
(1964).
Période larvaire
a) Vie larvaire libre
L’éclosion chez P. quinamavidensis se situe à la fin du stade larvaire. La vie larvaire
libre est extrêmement courte. La larve s’éloigne péniblement du chorion et, parfois, reste à
son voisinage. Dans le laps de temps qui suit, entre 2 et 10 minutes, le corps de la larve est
animé de mouvements convulsifs. Ces mouvements marquent le commencement de la pre¬
mière exuviation. Pendant cette période de vie libre, la larve ne s’alimente pas.
b) Description de la larve
La larve qui vient d’éclore mesure 2 mm de long/l mm de large. Elle ne présente pas
de tubercule ni d’épine oculaire. Sur le scutum, la pigmentation délimite 5 aires séparées
au centre par une bande plus claire ; latéralement, il y a deux bandes claires qui longent
le scutum jusqu’à la 5 e aire. Sur les 2 e , 4 e et 5 e aires, on observe deux cercles médians plus
clairs. Les tergites libres et l’opercule anal sont bien délimités par une pigmentation grise.
Sur chaque tergite libre on distingue 4 aires circulaires non pigmentées.
Les seuls appendices fonctionnels de la larve sont les pattes ambulatoires. Le nombre
de segments chélicériens de la larve est déjà celui de l’adulte. Le deuxième article possède
une pince qui se termine par une extrémité bifide ou trifide. La cuticule du doigt mobile
est légèrement ondulée à l’emplacement des dents. Les phanères sont blancs.
L’armature tarsale des pattes-mâchoires se compose de deux épines inférieures, implan¬
tées sur le tiers antérieur de l’article et dirigées obliquement vers l’avant ; elles sont blanches,
sans aucune pigmentation.
Tableau récapitulatif des différents articles des appendices chez la larve
Troch. F. Pat. Tib. Met. T. Apt. Grif.
Chélicères 1 er article 2 e article Doigt mobile 0
Pattes-mâchoires. XXX XOX X X
p. 1. X X X X X X X X
p. 2. X X X X X X X X
p. 3. X X X X X X X X
p. 4. X X X X X X X X
Troch : Trochanter ; F. : Fémur ; Pat. : Patella ; Tib. : Tibia ; Met. : Métatarse ; T. : Tarse ;
Apt. : Apotèle ; Grif. : Griffes.
X : présent ; 0 : absent
DEVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE DE P. QUINAMAVIDENSIS
631
Éléments composant Vextrémité tarsale des pattes ambulatoires chez la larve
Articles tarsaux Apotèle Griffes Arolium
p. 1. 1 X 1 0
p. 2. 2 X 1 0
p. 3. 2 X 1 0
p. 4. 2 X 1 0
X : présent ; 0 : absent
c) Première mue
Les mouvements convulsifs du corps de la larve marquent le commencement de la
première exuviation. Ces mouvements peuvent durer jusqu’à 7 minutes ; pendant cette
première période, la larve ne se déplace pas. A la fin de cette période de convulsions, la
larve adopte une position verticale de mue : c’est la deuxième période ; l’animal conserve
cette position verticale ou assise en fixant les griffes de la quatrième paire de pattes ambu¬
latoires à la surface soit de la terre, soit du bois, soit du papier dans les boîtes d’élevage,
soit du chorion récemment abandonné. L’animal est véritablement assis sur sa corona
analis, la quatrième paire de pattes ambulatoires déployée vers l’arrière et accrochée à un
point d’appui. Les autres pattes ambulatoires sont libres et plus ou moins recourbées.
L’animal conserve cette position verticale pendant toute la durée de l’exuviation. Le pro¬
cessus d’exuviation proprement dit commence par une activité accrue des chélicères et des
pattes-mâchoires. Ces mouvements seront bientôt accompagnés par des mouvements oscil¬
latoires du corps d’avant en arrière. L’ancienne cuticule se rompt au niveau du bord anté¬
rieur du prosoma et des chélicères. A ce moment le corps se gonfle et se dégonfle alterna¬
tivement ce qui aide au glissement de l’ancienne cuticule vers le bas. Les premiers appen¬
dices se libérant de l’ancienne cuticule sont les chélicères et les pattes-mâchoires ; puis les
pattes ambulatoires se libèrent à leur tour. Immédiatement après, les chélicères saisissent
les articles des pattes ambulatoires et des pattes-mâchoires et les pincent au niveau des
articulations. Ce processus se poursuit pendant toute la durée de la position verticale.
Les mouvements oscillatoires du corps contribuent à la sortie de la quatrième paire de
pattes ambulatoires qui est la dernière à se libérer. L’exuvie glisse vers l’arrière et l’Opi-
lion est alors véritablement assis sur son exuvie. La durée totale de l’exuviation en posi¬
tion verticale est en moyenne de 20 minutes. L’exuvie rejetée est blanche et mince ; molle
tout d’abord, elle devient bientôt dure et cassante.
Dès la troisième et dernière période de la mue, l’animal revient à sa position horizon¬
tale ; il reste immobile quelques instants puis il étend ses pattes-mâchoires. Les autres
appendices adoptent une position normale. L’extension des pattes-mâchoires dure jusqu’à
5 minutes. Peu à peu elles reprennent leur position normale et l’animal commence à se
déplacer lentement. Les processus de mue peuvent alors être considérés comme terminés.
632
ARTURO MUNOZ CUEVAS
Au cours de la deuxième période de la mue, ou période de la position verticale, nous
avons pu constater qu’il suffit de décrocher une des pattes qui servent de point d’appui
pour que la mue soit perturbée. L’Opilion ne retrouve pas la position verticale ; il tombe
parfois sur le côté et n’arrive pas à se débarrasser de l’ancienne cuticule. La deuxième
période qui correspond à l’exuviation ne dépasse jamais 35 minutes ; quand le déroule¬
ment est trop lent, l’exuviation avorte.
Période nymphale
La période nymphale se déroule sur plusieurs mois chez Pachylus. Au cours de cette
période, les mues nymphales se succèdent et, ainsi, les caractères se modifient jusqu’à l’état
adulte.
a) Nombre et durée des stades nymphaux
Les données actuelles relatives à plusieurs espèces de Palpatores, de Laniatores et de
Cyphophthalmes montrent que le nombre de stades nymphaux varie de 4 à 8 selon l’espèce
considérée. Dans notre élevage, nous avons obtenu 7 stades nymphaux échelonnés sur
six mois. Comme le remarque C. Juberthie (1964), le nombre de stades nymphaux attri¬
bué à Phalangium opilio diffère selon les auteurs du fait que les élevages n’ont pas tous
été réalisés à la même température.
La durée des temps d’intermue croît de la première à la dernière nymphe, soit respec¬
tivement : 15, 17, 21, 22, 25 et 30 jours. Il faut noter que, pour des animaux nés à la même
date, les mues ne se produisent pas aux mêmes périodes.
b) Description de la première nymphe
C’est après la première mue que débute le stade nymphal. La description qui va suivre
est celle d’une nymphe, quelques heures après cette première mue.
Corps. Chez la première nymphe, on observe au niveau du futur tubercule oculaire
un léger gonflement de la cuticule. La pigmentation reste, dans son schéma général, iden¬
tique à celle de la larve ; on note cependant quelques différences : sur le prosoma, au niveau
des futures glandes répugnatoires, on observe deux taches gris foncé ; les yeux sont entourés
d’une zone gris clair irrégulière qui se prolonge en s’amincissant jusqu’à la 5 e aire du scu¬
tum. La l re aire du scutum présente un chapelet de taches plus claires. Sur les 2 e , 3 e , 4 e
et 5 e aires, on observe, comme chez la larve, deux zones moins pigmentées. Par contre,
les zones dépigmentées des tergites libres ont disparu. Les 2 e , 4 e et 5 e aires du scutum
portent chacune deux épines médianes implantées sur les zones dépigmentées. Les ter¬
gites libres et l’opercule anal possèdent aussi deux épines médianes. Les bandes latérales
plus claires sont plus développées que chez la larve. Il faut aussi noter qu’à ce stade, ni le
Fig. 1. — Morphologie de la larve et de la première nymphe,
a, corps de la larve après l’éclosion (X 11) ; b, patte-mâchoire de la larve (X 18) ; c, face dorsale du corps
de la nymphe (X 11) ; d, face ventrale du corps de la nymphe (X 15) ; e, deuxième article de la ché-
licère de la nymphe (X 37) ; f, pièces buccales de la nymphe (X 27).
634
ARTURO MUNOZ CUEVAS
sternum, ni l’opercule génital ne sont encore différenciés. Dans la zone correspondant au
futur opercule génital se trouvent deux épines. Sur les 4 e , 5 e , 6 e et 7 e sternites on observe
aussi la présence de 2 épines médianes. Sur le dernier sternite il existe, outre les 2 épines
médianes, 2 épines latérales plus petites.
Hanches. Chez la première nymphe, elles ne sont pas bien différenciées. La première
paire est mobile, comme chez l’adulte, et son rebord antérieur est largement échancré ;
par contre, les trois autres paires de hanches sont soudées et leur démarcation reste impré¬
cise. Les hanches des pattes-mâchoires et de la première patte ambulatoire sont pourvues
de lobes maxillaires allongés, de forme irrégulière.
Chélicères. Chez la nymphe, elles sont fonctionnelles et leur structure est beaucoup
mieux différenciée que chez la larve ; les poils des chélicères sont ici pigmentés. Sur le doigt
mobile comme sur le doigt fixe on observe la présence d’une rangée de dents : 4 au doigt
fixe et 8 à 9 au doigt mobile, les dents du doigt fixe étant plus développées que celles du
doigt mobile. A ce stade, l’extrémité des doigts n’est plus bifide.
Tarse des pattes-mâchoires. Le tarse de la première nymphe présente sur sa face infé¬
rieure, approximativement au milieu de l’article, deux longues épines pigmentées ; elles
ont une base élargie en forme de cône tronqué qui se poursuit par un long axe cylindrique.
Cet axe est recouvert, sur presque toute sa longueur, par de courtes soies et présente des
stries transversales. La présence d’une armature tarsale permet de différencier ce premier
stade nymphal et a donc une valeur systématique certaine.
c) Evolution des caractères nymphaux
Chaque stade nymphal est reconnaissable grâce à une série de caractères. Certains de
ces caractères sont propres à la période nymphale et régressent ou même disparaissent
avant le stade adulte. D’autres ne se dessinent qu’assez tard et sont propres à l’adulte.
Nous avons étudié l’évolution de certains caractères nymphaux au cours du développe¬
ment postembryormaire.
Armature des pattes-mâchoires. Celle du tarse puis celle du tibia nous donnent la meil¬
leure indication du stade. L’évolution des armatures tarsale et tibiale nous fournit un
caractère stable de détermination des nymphes. Les épines de l’armature, à base élargie,
pourvues de stries transversales et recouvertes de soies, sont celles décrites pour la pre¬
mière nymphe.
Armature tarsale : le nombre des épines tarsales varie de 2 chez la première nymphe à 6 chez
la septième (2, 3, 4, 4, 6, 6, 6).
Armature tibiale : le tibia de la première nymphe est inerme ; de la deuxième nymphe à la
septième, la spinulation passe de 2 à 7 épines (0, 2, 2, 2, 4, 6, 7).
Nombre d'articles tarsaux. Nous avons constaté que le nombre des articles du tarse
est constant jusqu’à la sixième nymphe et qu’à partir de la septième ce nombre devient
variable. Il faut noter que le nombre des articles tarsaux est employé pour la détermina¬
tion générique des Gonyleptidae. Les travaux de Goodnigiit et Goodnight (1953) sur la
variabilité des caractères chez les Cosmetidae avaient fait ressortir que seul le nombre des
articles du tarse de la première paire de pattes devait être pris en considération pour la
détermination générique. Nous sommes à même, après étude des nymphes, de dire qu’il
lu tibia et du tarse des pattes-mâchoires
t postembryonnaire (X 8).
e ; g, 7 e nymphe.
636
ARTURO MUNOZ CUEVAS
serait sans doute préférable de ne tenir compte du nombre des articles tarsaux qu’au
niveau spécifique ; en outre, l’étude de ce caractère doit être faite sur la base d’un grand
nombre d’individus afin d’en établir la variabilité.
Taille des nymphes. Sur le tableau relatif aux nymphes, nous voyons qu’au 7 e stade,
qui est marqué par la perte de certains caractères propres aux nymphes et par la différen¬
ciation de caractères propres à l’adulte, la taille de l’animal est encore assez éloignée de la
taille moyenne de l’adulte qui atteint 2 cm. A ce sujet, P. Bonnet (1930) a observé le cas
de mues post-nuptiales chez certaines Araignées. D’après cet auteur, ce genre de mue
après une ponte a été signalé chez les Atypes, les Mygales, les Filistates et les Tégénaires.
Or, il s’agit ici d’Aranéides qui vivent plusieurs années et pour lesquelles la mue après
l’âge adulte devient un phénomène périodique. Selon C. Juberthie (1964), il n’y a pas
de mue postnuptiale chez les Sironidae, qui vivent 4 à 6 ans à l’état adulte. Chez Pachy-
lus, la poursuite de l’élevage des adultes nous permettra d’étudier ce problème.
Sternum. Parmi les Opilions, seuls les Laniatores possèdent un sternum bien déve¬
loppé. Selon Kastner (1935), les Gonyleptidae ont, au stade adulte, un sternum formé
de 5 sternites fusionnés en une seule pièce allant du plancher de la lèvre inférieure au bord
antérieur de l’opercule génital. Au cours du développement postembryonnaire, l’ébauche
de différenciation progresse de l’arrière vers l’avant. Chez les deux premières nymphes
cette ébauche possède une base élargie à laquelle fait suite une languette médiane. Chez
la troisième nymphe nous pouvons reconnaître une partie basale élargie, un corps médian
et une zone labiale. A partir de la quatrième nymphe les grandes lignes du sternum sont
acquises. Les bords de l’organe deviennent nets, fortement échancrés par les hanches des
pattes et nous distinguons un bord labial antérieur, un bord génital postérieur et les bords
latéraux. La croissance se poursuit jusqu’à la septième nymphe. Nous n’avons pas trouvé
de sillons délimitant les sternites.
Caractères sexuels secondaires. Chez les Opilions, les caractères sexuels secondaires sont
très différents selon les groupes envisagés. Nous avons été ainsi amené à rechercher et à
compléter la liste des caractères déjà étudiés pour les Laniatores et nous avons recherché
le moment de leur apparition chez Pachylus.
Le premier caractère à apparaître est l’apophyse externe de la 4 e hanche. Néanmoins,
la distinction entre les sexes ne devient possible qu’à partir de la sixième nymphe chez
qui la plupart des caractères sont différenciés. Dans le tableau suivant nous mentionnons
ces caractères par ordre d’apparition. Nous avons illustré la formation du tubercule sur
le bord interne du fémur de la 4 e paire de pattes et l’apophyse externe de la 4 e hanche.
Caractères sexuels secondaires
5 e NYMPHE
6«
7 e
Forme du corps.
0
X
X
Armature du scutum.
0
X
X
Armature des tergites libres.
0
X
X
Opercule anal.
0
X
X
Hanche 4.
N
X
X
Fémur 4.
0
X
X
Tibia 4.
0
X
X
DEVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE DE P. QUINAMAVIDENSIS
639
Griffes. Comme nous l’avons montré précédemment dans un travail sur le tarse et la
formation des griffes chez les Gonyleptidae, le nombre des griffes chez les nymphes ne varie
pas. Elles possèdent une griffe unique aux l re et 2 e paires de pattes et 2 griffes lisses aux
3 e et 4 e paires. Sur l’apotèle des 3 e et 4 e paires de pattes, il y a en outre deux organes juvé¬
niles, une petite griffe impaire, ou pseudonychium, et un arolium. Tous deux disparaissent
à la 7 e nymphe.
Fig. 5. — Caractères sexuels secondaires. Fémur de la patte 4 (x 11).
a, 5 e nymphe ; b, 6 e nymphe ; c, 7 e nymphe <J ; d, 7 e nymphe $.
Évolution des caractères nymphaux
|re
NYMPHE
2 e
3 e
4 e
5 e
7 e
Tarse p.-mâchoire.
2
3
4
4
6
6
6
Tibia p.-mâchoire.
0
2
2
2
4
6
7
Épine oculaire.
0
0
0
X
X
X
X
Sternum.
0
0
0
X
X
X
X
Opercule génital.
0
0
0
0
0
X
libre
Ornementation du scutum.
0
0
0
0
0
X
X
Armature de la p. 4.
0
0
0
0
0
X
X
Nombre d’articles tarsaux.
1
2
2
2
2
2
1-5
2
2
2
2
2
2
1-7
2
2
2
2
2
3
1-6
2
2
2
2
2
3
1-6
Taille (mm).
1,5
2,8
3,1
3,4
4,2
6,8
7,3
Apotèle.
X
X
X
X
X
X
début d’involution
Pseudonychuim .
X
X
X
X
X
X
0
Arolium.
X
X
X
X
X
X
0
Caractères sexuels secondaires. . . .
0
0
0
0
0
X
X
X : présent ; 0 : absent
640
ARTURO MUNOZ CUEVAS
Pénis. L’opercule génital est déjà différencié chez la 6 e nymphe mais il est soudé,
empêchant ainsi l’extraction du pénis pour observation. Chez la 7 e nymphe, cet organe est
bien différencié ; il présente une armature complète et un aspect identique à celui de
l’adulte, mais le manque de chitinisation lui donne une couleur blanche et le rend facile¬
ment déformable.
Conclusions
Pachylus quinamavidensis présente une vie larvaire libre de l’ordre de 2 à 10 minutes.
Les seuls appendices fonctionnels de la larve sont les pattes ambulatoires.
P. quinamavidensis présente sept stades nymphaux étalés sur 4 mois à 18°C. L’armature
tarsale et tibiale des pattes-mâchoires est un critère stable de détermination des nymphes.
Dès la 6 e nymphe, les caractères sexuels secondaires permettent de différencier les sexes.
Le pénis est morphologiquement différencié au 7 e stade nymphal.
Le nombre d’articles tarsaux devient variable dès la 7 e nymphe. Le pseudonychium
et l’arolium disparaissent à partir de la 7 e nymphe et l’apotèle commence à régresser.
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(Wood). Kumamoto J. Sci., sér. B, 7 (2) : 21-50.
Manuscrit déposé le 3 décembre 1970.
Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 12, juillet-août 1971,
Zoologie 12 : 629-641.
Achevé d’imprimer le 30 juin 1972.
IMPRIMERIE NATIONALE
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Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux
compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.
Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hurf.au et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
Les dessins et cartes doivent être faits sur hristol blanc ou calque, à l’encre de chine.
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et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les
légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.
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