BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
lllllllllllllllllllllllllllllllll
PUBLICATION BIMESTRIELLE
N° 225
MAI- JUIN 1974
zoologie
L53
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, parait depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
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toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'IIISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 225, mai-juin 1974, Zoologie 153
Stades précoces du développement de la région cloaeale
et des appendices postérieurs chez l’embryon
de Python reticulatus (Schneider, 1801)
par Albert Raynaud *
Résumé. — L’étude de stades précoces (embryons âgés de 6 à 62 heures d’incubation) du
développement embryonnaire des appendices pelviens (« membres postérieurs ») de Python reti¬
culatus a permis de mettre en évidence : la morphologie générale de l’ébauche de l’appendice pos¬
térieur à ces stades précoces ; l’existence de somites qui forment un prolongement ventral qui
atteint la base de l’ébauche du membre postérieur ; la différenciation, sur le bord distal de l’ébauche
du membre postérieur, d’une bande d’épithélium épiblastique élevé, présentant une structure
différente de celle du reste de l’épiblaste de l’ébauche du membre. Par sa position, et le stade auquel
elle se forme, cette bande d’épiblaste élevé correspond à la bande d’épiblaste qui se différencie le
long du bord distal de l’ébauche du membre pour former l’ébauche de la crête apicale aussi bien
chez les Reptiles possédant des membres atrophiés (Orvet) que chez ceux possédant des membres
normaux. La question est posée de savoir si ces deux formations sont homologues.
Cette bande d’épiblaste élevé, présente chez les jeunes embryons de Python âgés de 6 à
60 heures d’incubation, disparaît aux stades plus avancés du développement. Chez un embryon
âgé de 56 à 62 heures d’incubation, on a observé la dégénérescence massive, spontanée, de cette
bande. Ce phénomène rappelle celui qui s’observe à un stade comparable, dans l’ébauche de la crête
apicale chez l’embryon d’Orvet (Anguis fragilis L.).
Ces faits et les similitudes existant avec l’ébauche du membre de l’Orvet sont interprétés
comme constituant un argument favorable à l’hypothèse présentée antérieurement, à savoir que
le premier développement de l’ébauche des membres postérieurs du Python serait provoqué par
une action somitique mais que cette action somitique, vraisemblablement insuffisante, ne pour¬
rait provoquer qu’une différenciation incomplète de Pépiblaste en crête apicale, avec pour consé¬
quence la dégénérescence ultérieure de cette ébauche de crête ; la disparition de l’ébauche de crête
apicale déterminerait à son tour l’arrêt du développement et de la différenciation de l’ébauche
du membre, ou ne permettrait qu’une différenciation incomplète de cet appendice.
Abstract. — The study of the early stages (embryos of 6 to 62 hours of incubation) of the
embryonic development of the pelvian appendages (posterior limb) of Python reticulatus brought
in light : the general morphology of the anlage of the posterior limb at these early stages; the exis¬
tence in the posterior part of the trunk, of somites sending a ventral process into the proximal
part of the anlage of the posterior limd bud ; the existence on the distal edge of the posterior limb
bud, of a band of raised epithelium, higher than the epiblast eovering the latéral parts of the limb
bud and displaying a different structure. By its localisation and the moment of its difîerenlia-
tion, this band of raised epiblast correspond to the band of epiblast which form the anlage of the
apical crest in the limb buds of Reptiles with rudimentary limbs (such as Anguis fragilis) and
in the limb buds of Reptiles with normal limbs. The question of the homology between these
two formations is raised.
At more advanced stages of the development, this band of raised epiblast of the posterior
limb bud disappears. In an ernbryo of Python reticulatus of 56 to 62 hours of incubation, a
* Laboratoire de l’Institut Pasteur, 20, rue des Moulins, 95110 Sannois.
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ALBERT RAYNAUD
massive degeneration of this band of raised epiblast was observed ; this phenomena is similar
to the one which appears at the same stage, in the anlage of the apical crest of the limb bud of
Anguis fragilis.
These similitudes are intcrpreted as data favorable to tlie working hypothesis, anteriorly
elaborated, according to which an influence emanating from the somitic processes (and probably
weak), would induce tlie formation of the posterior limb buds in the Python embryo ; the weak-
ness of this influence would only permit an incomplète différentiation of an apical crest and conse-
quently would be responsible of the régression of this crest ; this involution would be, in its turn,
at the origin of the incomplète différentiation of the posterior limb bud.
On sait qu’il existe chez les Boidae (Boas et Pythons) adultes des appendices pelviens
situés de part et d’autre de l’ouverture cloacale, qui sont considérés comme des vestiges
de membres postérieurs ayant acquis une fonction parasexuelle.
Quelques renseignements sur la structure de ces formations chez deux embryons
âgés de Trachyboa ont été apportés par A. d’A. Bellairs (1950). Une étude récente du
développement de ces appendices pelviens a été entreprise chez des embryons de Python
reticulatus (A. Raynaud, 1971 h, 1972 b) ; elle a montré que chaque « membre postérieur »
comportait un fémur rudimentaire inséré par sa base sur la ceinture pelvienne et un carti¬
lage distal prolongeant le fémur. Les plus jeunes embryons de Python qui avaient pu être
examinés au cours de cette étude étaient âgés de 7 jours d’incubation et les premières phases
de la formation de ces appendices postérieurs n’avaient pu être observées.
La ponte récente d’un Python réticulé au Parc zoologique de Thoiry en Yvelines a
permis de combler en partie cette lacune ; grâce à l’obligeance de M. le Comte et des Vicomtes
de La Panouse, quelques œufs ont pu être ouverts quelques heures après la ponte, d’autres
au cours des jours suivants. Le Python femelle (adulte de 9,5 m de longueur, originaire
de Thaïlande) avait pondu 93 œufs entre 0 h et 6 h du matin, le 25 janvier 1973 ; trois
embryons ont pu être fixés à 11 h du matin ce jour là, et quelques autres quarante-huit
heures plus tard ; une mortalité élevée, parmi les œufs retirés à la mère, au cours des trois
premiers jours de l’incubation, et à des stades plus avancés, ne nous a permis d’obtenir qu’un
matériel limité. Les embryons ont été examinés à l’état vivant puis immergés dans un
mélange fixateur (Zenker-acide acétique, mélange de Bouin) ; après observation externe
à la loupe binoculaire, dessin et photographie, ils ont été étudiés histologiquement sur
coupes sériées à 7,5 p d’épaisseur. Voici les résultats essentiels de cette étude.
Embryons âgés de 5 À 11 h d’incubation
Ces embryons (pl. I, 1 et 2) proviennent d’œufs ouverts à 11 h, le 25 janvier ; ils étaient
vivants, leur cœur battait lentement ; en dessous de la région thoracique, le corps était
replié et enroulé en cinq tours de spires (mesurant 6 mm de diamètre pour la plus grande
et 3 mm pour la plus petite) : l’embryon n’était pas pigmenté mais l’œil était pigmenté ;
la narine externe était formée (pl. I, 2) ; en dessous d’elle, on discernait la trace du sillon
ÉBAUCHES DES MEMBRES POSTÉRIEURS DU PYTHON RÉTICULÉ
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olfactif, fermé ; la tête mesurait 6 mm de la nuque à la région frontale ; il n’y avait plus
trace de poches branchiales ; la mâchoire inférieure était encore courte ; l’œil mesurait
2,8 X 2,5 mm de diamètres.
La région cloacale a fait l’objet d’une étude détaillée : sa morphologie externe est
visible sur les figures 3 et 4 de la planche I : on distingue d’abord un bourrelet disposé
transversalement, qui représente l’ébauche de la lèvre craniale du cloaque (é.l.cr.cl.) ;
puis, sur les côtés latéraux, un renflement saillant latéro-dorsalement, de teinte blanchâtre,
qui constitue l’ébauche du membre postérieur ; par transparence à travers l’épiblaste,
on constate que la partie la plus dense de ce renflement, située à la périphérie, a une forme
arquée (ceci est bien visible sur la figure 3 de la planche I) ce qui donne l’impression que
deux régions vont se différencier dans cette ébauche : une région craniale, qui serait la
partie proximale de l’ébauche du membre, et une partie plus allongée, à grand axe dirigé
caudalement, qui fait suite à la première et est en continuité avec elle. A ce stade, on ne
distingue pas d’ébauche phallique, ni d’ébauche de lèvre caudale du cloaque : entre les
ébauches des membres postérieurs, le champ cloacal est à peu près plat (pl. I, 3 et 4).
Dorsalement, à hauteur de l’ébauche du membre postérieur, on reconnaît 6 à 7 somites
plus longs et un peu plus larges que ceux qui les précèdent et que ceux qui les suivent et
dont l’extrémité ventrale arrive à proximité ou au contact de l’ébauche du membre.
L’examen histologique des ébauches des membres postérieurs à ce stade met en évi¬
dence les faits suivants :
a — Sur les coupes, l’ébauche du membre présente la structure visible sur les figures 5
et 6 de la planche II : elle est constituée par un amas de cellules mésoblastiques recouvert
par l’épiblaste ; sur les sections perpendiculaires à l’axe vertébral de l’embryon, l’ébauche
du membre présente une surface grossièrement triangulaire, avec un sommet arrondi ;
sa hauteur est d’environ 300 p et sa base de 350 à 400 p ; le mésoblaste de l’ébauche pré¬
sente un début de régionalisation : sur les côtés, dans les assises sous-épiblastiques, les
cellules sont plus serrées que dans le reste du mésoblaste ; elles sont légèrement basophiles ;
elles sont séparées de la zone centrale également plus condensée et dans laquelle chemine
un vaisseau sanguin, par une région de mésenchyme plus lâche. Près de la base d’insertion
de l’ébauche du membre, sur la paroi du corps, il existe une zone axiale dans laquelle de
nombreuses cellules mésoblastiques dégénèrent ; cette zone de dégénérescence dans laquelle
de très nombreuses pycnoses sont visibles (pl. II, 7) s’étend tout le long de l’ébauche, depuis
sa partie craniale jusqu’à son extrémité caudale ; cet amas de cellules mésoblastiques en
dégénérescence occupe chez l’embryon de Python une position tout à fait comparable à
celle du groupe de cellules mésoblastiques qui dégénèrent dans la jeune ébauche du membre
de l’embryon d’Orvet (voir A. Raynaud, 1972 a).
h — Dans l’épiblaste de la partie distale de l’ébauche du membre, s’est différenciée
une bande longitudinale dans laquelle l’épithélium est plus élevé qu’ailleurs (pl. II, 5, 6
et 8) ; il atteint, là, 20 à 25 p de hauteur, alors que sur les côtés de l’ébauche du membre,
sa hauteur est seulement de 12 à 15 p ; cette bande s’étend en direction cranio-caudale,
sur le bord distal de l’ébauche du membre ; sur les sections transversales on constate (pl. II, 8)
que dans cette bande, les cellules de la couche basale de l’épiblaste sont plus hautes qu’ail¬
leurs et que leur grand axe est orienté perpendiculairement à la membrane basale de l’épi-
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ALBERT RAYNAUD
thélium ; sur les côtés de l’ébauche du membre, par contre, les cellules de l’épithélium
sont disposées sans ordre, ou du moins plus irrégulièrement, et l’épiblaste est moins élevé
(pl. II, 8) ; d’autre part, dans toute son étendue, l’épithélium de la bande est légèrement
plus basophile que le reste de l’épiblaste de l’ébauche du membre. Une constatation impor¬
tante réside en Vabsence de dégénérescence cellulaire dans cette bande di épithélium élevé,
à ce stade : les coupes sériées montrent que les pycnoses y sont très rares. Cette bande d’épi-
blaste élevé, localisée le long du bord distal de l’ébauche du membre, rappelle par sa posi¬
tion et sa structure générale la « crête apicale » qui s’ébauche au sommet du moignon de
membre de l’embryon d’Orvet et, plus généralement, un stade précoce de la différencia¬
tion de la crête apicale épisblastique de l’ébauche du membre des Reptiles.
c — Il existe un certain nombre de somites parmi ceux qui sont élargis à hauteur de
l’ébauche du membre, qui ont formé, chacun, un prolongement ventral pénétrant dans
la base de l’ébauche du membre (pl. II, 6) ; à ce stade, l’extrémité ventrale de ces prolon¬
gement somitiques présente de nombreuses cellules en dégénérescence.
Embryons âgés de 56 a 62 h d’incubation
Ces embryons, au nombre de trois, ont été sacrifiés deux jours et huit heures après la fin
de la ponte ; les œufs avaient été incubés au laboratoire dans une étuve à 32°C. Le stade
de développement atteint est indiqué sur la figure 9 de la planche III ; l’embryon replié
et enroulé (la moitié postérieure du corps décrit quatre tours de spires) mesure 20 mm
dans sa plus grande dimension ; l'embryon n’est pas pigmenté mais l’œil est pigmenté ;
la narine externe est formée, les poches branchiales ne sont plus visibles ; un de ces embryons
pesait, à l’état vivant, 838 mg.
Sur les côtés latéraux de la région cloacale, l'ébauche du membre postérieur est aisé¬
ment reconnaissable (pl. III, 10) sous forme d’une protubérance blanchâtre coudée à angle
droit à sa base et dont l’extrémité distale cylindrique fait saillie en direction caudale. La
longueur de la partie allongée parallèlement à l’axe cranio-caudal est de 0,8 mm ; celle
de la base, de 0,3 mm. Du côté médian de l’ébauche du membre postérieur, existe chez un
des embryons (pl. III, 10) une petite surélévation constituant l’ébauche phallique ; chez
les autres, cette ébauche est à peine apparente : au centre du champ cloacal, une petite
dépression indique remplacement de la membrane urodaeale qui n'est pas encore rompue.
En avant, un fort bourrelet transversal représente l’ébauche de la lèvre craniale du cloaque ;
les ébauches de la lèvre caudale ne sont pas encore individualisées. Du côté dorsal, à hau¬
teur de l’ébauche du membre, sept somites sont plus larges et plus longs que ceux qui les
précèdent et que ceux qui les suivent et leur extrémité ventrale arrive à proximité de
l’ébauche du membre.
Par rapport au stade précédent, il ne s’est produit qu’un très léger développement de
l’ébauche du membre postérieur : son extrémité distale s’est un peu allongée en direction
caudale et une courte partie libre proémine maintenant, du côté caudal.
L’examen histologique met en évidence un certain nombre de changements dans la
structure de l’ébauche, par rapport au stade précédent :
ÉBAUCHES DES MEMBRES POSTÉRIEURS DU PYTHON RÉTICULÉ
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a —• Chez tous les embryons, on ne trouve plus de prolongements somitiques péné¬
trant dans la partie basale de l’ébauche ; les extrémités ventrales de ces prolongements,
en dégénérescence mais encore en place au stade précédent, ont totalement disparu.
b — Le mésoblaste présente des régionalisations plus nettes (pl. III, il) qu’au stade
antérieur : une condensation très nette est maintenant visible dans la partie basale de
l’ébauche ; à sa périphérie, du côté latéral médian et du côté antérieur, le mésoblaste est
formé de cellules moins serrées ; par contre il est plus dense, sur une grande épaisseur, dans
la région latérale postérieure et dans la région tout à fait caudale de l’ébauche. De nom¬
breuses cellules mésoblastiques sont en mitose, surtout dans la région postérieure, dirigée
caudalement, de l’ébauche ; à ce stade on ne trouve plus, dans la partie basale axiale méso-
blastique de l’ébauche, de dégénérescence cellulaire accentuée, comme il en existait au
stade antérieur.
c — L’épiblaste présente des modifications importantes chez l’embryon le plus déve¬
loppé de ce groupe ; en effet, parmi les trois embryons étudiés, il n’y en a qu’un chez lequel
le soulèvement de l’ébauche phallique, sur le côté médian de l’ébauche du membre posté¬
rieur, est net ; chez les deux autres, il est à peine indiqué ; tandis que chez ces derniers, la
structure de l’épiblaste est restée voisine de celle décrite chez les embryons du stade anté¬
rieur, chez l'embryon le plus développé, la bande d’épiblaste élevé est, dans l'ébauche droite,
en pleine dégénérescence : il existe d’innombrables pycnoses dans cette partie élevée de
l’épithélium épiblastique (pl. III, 12), alors qu'ailleurs, l’épiblaste qui recouvre le restant
de l’ébauche du membre a conservé un aspect histologique normal. Cette dégénérescence
localisée est tout à fait semblable à celle observée dans l’épiblaste apical de l’ébauche du
membre de l’Orvet [voir les photographies dans des publications antérieures (A. Raynaud,
1962, 1963, 1972 c)] ; dans l’ébauche gauche, on n’observe pas encore de dégénérescence
de la bande épiblastique élevée mais la couche basale de cette bande forme de petites sinuo¬
sités qui rappellent celles qui s'observent dans la crête épiblastique de l’ébauche du membre
de l’Orvet, à un stade juste antérieur à celui de la dégénérescence de cette crête apicale ;
les différences qui existent entre le côté gauche et le côté droit doivent correspondre à
une légère dilîérence dans le degré de développement des ébauches droite et gauche du
membre [on sait que chez l’Orvet, l’ébauche du membre droit est toujours légèrement (de
quelques heures) en avance dans son développement, sur la gauche].
Discussion
Cette étude de quelques stades précoces du développement de l’embryon de Python
réticulé met en évidence les faits suivants :
a — Il existe, dans la région troncale postérieure de ces jeunes embryons, à hauteur
de l’ébauche des appendices postérieurs, cinq à sept somites qui sont plus larges et plus
allongés que ceux qui les précèdent et que ceux qui leur font suite ; l’étude histologique
montre que ces somites forment des prolongements ventraux qui atteignent la base de
l’ébauche de l’appendice postérieur ; aux stades étudiés (embryons âgés de 5 à 11 heures
d’incubation) l’extrémité distale de ces prolongements montre déjà des signes de dégéné-
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ALBERT RAYNAUD
rescence ; il est probable que l’étude des stades plus jeunes montrera une relation plus
intime entre le prolongement somitique et l’ébauche du membre ; les observations actuelles
apportent une première donnée morphologique en faveur de l’hypothèse présentée anté¬
rieurement (A. Raynaud, 1971 b ; 1972 c : 479), à savoir qu’une certaine action somitique
avait dû s’exercer dans la région postérieure du tronc pour déclencher le développement
des membres postérieurs ; on sait, en effet, depuis les études d’ Amano (1960), Finnegan
(1963) chez les Amphibiens, les recherches expérimentales de Murillo-Ferrol (1963-
1965), de Kieny (1969-1971), M. Pinot (1969-1970) chez les Oiseaux, que le somite tient
sous sa dépendance le développement de l’ébauche du membre ; les observations faites
sur la structure des membres antérieurs chez l’embryon d’Orvet (A. Raynaud, 1962, 1971 a,
1972 c ; A. Raynaud et J. Vasse, 1968, 1969) plaident également dans ce sens.
b — Dès les premiers stades de sa formation, l’ébauche du membre postérieur du
Python réticulé présente une forme arquée (embryons âgés de 5 à 11 h d’incubation) puis
coudée dans sa partie craniale (proximale) (embryons âgés d’une soixantaine d’heures d’incu¬
bation) ; cette dernière morphologie correspond à celle qui avait été observée antérieure¬
ment (A. Raynaud, 1971 b, 1972 b), chez des embryons âgés de 7 jours d’incubation,
provenant d’œufs pondus en 1971 par un autre Python réticulé (voir le dessin de la figure 1
et les photographies 1 et 2 de la planche I de la publication de 1972 b) ; cette morpholo¬
gie avait été interprétée comme le résultat d’une déformation due à une pression exercée
par la spire contiguë, du corps de l’embryon ; l’étude actuelle m’a montré que cette mor¬
phologie s’observait chez tous les embryons sacrifiés cette année (âgés de 0 à 2,5 jours d’incu¬
bation) et ceci, du côté droit, comme du côté gauche ; il ne peut donc s’agir d’une déforma¬
tion, mais de la constitution réelle de l’ébauche du membre à ce stade de sa formation ;
devant cette constitution on est tenté d’assimiler la partie craniale s’étendant jusqu’au
coude, à la partie proximale d’une ébauche, bipartite, de membre ; la partie allongée lui
faisant suite et formant une petite saillie, caudalement, représenterait le second segment
de cette ébauche de membre. Mais l’étude des stades ultérieurs (A. Raynaud, 1972 b)
ne montrant plus, à l’examen externe, de structure bipartite, on est conduit soit à abandon¬
ner cette assimilation soit à admettre que la partie proximale de l’ébauche s’intégre peu
à peu à la paroi latérale du corps.
c — L’étude histologique des ébauches des membres postérieurs des embryons âgés
de quelques heures d’incubation seulement montre qu’à ces stades précoces une bande
d’épithélium épiblastique élevé est différenciée le long du bord latéral de l’ébauche du
membre. Bien que cette bande ne forme pas une véritable crête et ne soit pas saillante,
sa position, sa structure générale (avec des cellules prismatiques à grand axe orienté perpen¬
diculairement à la membrane basale) conduisent à la rapprocher de l’ébauche de la crête
épiblastique apicale qui se forme le long du bord distal de la jeune ébauche de membre des
Reptiles possédant des membres bien développés. Cette bande d’épiblaste élevé du membre
postérieur de l’embryon de Python rappelle, par sa structure générale, l’ébauche de la crête
épiblastique apicale qui se différencie tout le long du bord distal de l’ébauche des membres
de l’embryon d’Orvet ( Anguis fragilis) ; ces observations conduisent à poser le problème
de l’homologie entre la bande d’épiblaste élevé différenciée à ce stade sur l’ébauche du
membre du Python et la crête apicale des Lacertiens. Si une réponse définitive ne peut
encore être donnée, les constatations qui suivent sont cependant favorables à l’homolo-
ÉBAUCHES DES MEMBRES POSTÉRIEURS DU PYTHON RÉTICULÉ
711
gie ; j’ai montré que chez l’Orvet cette ébauche de crête demeurait dans un état rudimen¬
taire et que, peu de temps après sa formation, elle commençait à dégénérer et qu’ainsi
elle ne formait jamais de crête nettement surélevée ni de « pli apical » semblable à celui
que l’on observe chez les Lézards ou les embryons des autres Reptiles à membres normaux.
Les études d’embryologie comparée du membre m’avaient conduit (voir A. Raynaud,
1972 b ; 1972 c : 479) à postuler l’existence d’une crête épiblastique d’existence temporaire,
dans l’ébauche du membre, chez l’embryon de Python ; la présence de cette bande d’épi-
blaste élevé différenciée sur le bord distal de l’ébauche du membre appuie cette hypothèse.
Ajoutons qu’il y a également concordance entre les stades auxquels cette crête se diffé¬
rencie, chez les embryons d’Orvet, de Lézard et de Python : cette différenciation de l’épi-
blaste apical apparaît chez toutes ces espèces à un stade du développement précédant
la formation des ébauches phalliques ou contemporain de leur individualisation.
d — La bande d’épithélium épiblastique élevé différenciée sur l'ébauche du membre
postérieur de l’embryon de Python existe chez tous les embryons âgés de 5 à 15 heures
d’incubation ; elle se retrouve, modifiée, chez des embryons âgés de deux jours et demi
d’incubation ; elle n’existe plus chez les embryons un peu plus âgés (A. Raynaud, 1972 b) ;
l’étude actuelle montre qu’elle commence à dégénérer massivement chez un embryon âgé
de 56 à 62 heures d’incubation. Cette observation met en évidence le parallélisme remar¬
quable existant entre les faits observés chez l’embryon d’Orvet et chez l’embryon de Python :
dans les deux cas, une bande épiblastique élevée commence à se différencier à un stade
précoce, sur l'ébauche du membre ; mais peu de temps après, cette bande épithéliale dégé¬
nère ; et dès lors la croissance du membre cesse. En conformité avec l’hypothèse présentée
précédemment (A. Raynaud, 1971 b, 1972 b, c), la présence de cette différenciation épi¬
blastique, homologue probable d’une crête apicale, sur l’ébauche du membre du Python
et sa régression ultérieure relativement précoce, permettent d’expliquer l’arrêt de crois¬
sance de l’ébauche du membre postérieur du Python. Mais, étant donné que le membre
postérieur de l’embryon de Python réticulé, tout en restant rudimentaire, présente
toutefois certaines différenciations (fémur, cartilage distal, etc.) alors que celui de
l’embryon d’Orvet régresse complètement, on doit admettre, en se fondant sur les résul¬
tats des expériences de Saundeiis (1948) réalisées chez l’embryon d’Oiseau, que la bande
d’épiblaste élevé différenciée sur l’ébauche du membre du Python a exercé une action
inductrice plus accentuée que ne le fait celle qui se différencie sur l’ébauche du membre
de l’Orvet. L’examen histologique montre que la bande d’épithélium épiblastique élevé
est mieux développée chez l’embryon de Python que chez l’embryon d’Orvet ; il faudra,
d’autre part, déterminer la durée de l’existence de cette formation, comparativement
chez les deux espèces ; et lorsque des recherches expérimentales pourront être entreprises
chez l’embryon de Python, il faudra chercher à mettre en évidence la fonction de cette
bande d’épiblaste élevé et son rôle dans le développement de l’ébauche du membre. Rappe¬
lons, en ce qui concerne l’action somitique présumée, que les premières expériences effec¬
tuées chez des embryons de Lacertiliens (A. Raynaud, 1972 d) sont favorables aux concep¬
tions présentées antérieurement et développées dans une publication récente (A. Raynaud,
1972 c).
L’auteur remercie M. le Comte de La Panouse et sa famille qui ont mis à sa disposition les
œufs de Python ; et également les spécialistes du Parc zoologique de Thoiry qui lui ont apporté leur
aide pour le prélèvement des œufs après la ponte, en particulier MM. P. Gonnaud et Cl. Pellier.
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ALBERT RAYNAUD
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Le lecteur trouvera une liste plus complète de références des travaux relatifs à l’embryologie du membre
des Reptiles serpentiformes dans les articles antérieurs de l’auteur, en particulier dans deux publications
récentes (A. Raynaud, 1972 b et 1972 c).
Amano, IL, 1960. — Rôle of tlie somitic tissue in the lirnb development of Urodelan Amphibian.
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la morphogenèse précoce des membres, chez l’embryon d’Orvet (Anguis fragilis L.), C. r.
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blastique de l’ébauche du membre de l’embryon d’Orvet (Anguis fragilis L.). C. r. hebd.
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— 1972 b — Étude embryologique de la formation des appendices postérieurs et de la cein¬
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Paris, série A, Zool., 76 : 1-31.
— 1972 c — Morphogenèse des membres rudimentaires chez les Reptiles : un problème
d’embryologie et d’évolution. Bull. Soc. zool. Fr., 97 : 469-485.
— 1972 d. — Culture in vitro de tronçons de corps de jeunes embryons de Reptiles ; expériences
d’ablation et de greffes de somites. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 275 : 1171-1174.
ÉBAUCHES DES MEMBRES POSTÉRIEURS DU PYTHON RÉTICULÉ
713
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— 1969. — Les relations entre les somites et la crête de Wolfï, chez les embryons de Reptiles.
Arch. Biol., Liège, 80 : 95-120.
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and the rôle of the ectoderm. J. exp. Zool., 108 : 363-404.
Manuscrit déposé le 27 mars 1973.
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ALBERT RAYNAUD
PLANCHE I
Fig. 1. — Photographie, après fixation dans le mélange de Bouin, d’un embryon de Python réticulé
âgé de 10 à 16 h d’incubation. (Gr. 4,5.)
Fig. 2. — Photographie, après fixation dans le mélange de Zenker-formol-acide acétique, de la tète d’un
embryon de Python réticulé â fe é de 5 à 11 h d’incubation. Noter la forme générale de la tête, avec
une large partie frontale à ce stade ; la narine externe est formée, mais en dessous d’elle existe encore
un reste du sillon olfactif ; la mâchoire inférieure est encore courte. (Gr. 4,5.)
Fig. 3. — Vue ventrale du côté droit de la région cloacale d’un embryon de Python réticulé âgé de 5
à 11 h d’incubation : on aperçoit le renflement qui représente l’ébauclie de la lèvre craniale du cloaque
(é.l.cr.cl.) et, sur le côté latéral, l’ébauche du membre postérieur droit (é.m.post.). L’urodaeum n’est
pas encore ouvert à l’extérieur (q., queue sectionnée). (Gr. 12,6.)
Fig. 4. — Vue latérale droite de la région cloacale d’un embryon de Python réticulé âgé de 6 à 12 h d’incu¬
bation : l’ébauche du membre postérieur droit (é.m.post.) fait saillie sur le côté de la région cloacale,
l’ébauche de la lèvre craniale du cloaque (é.l.cr.cl.) forme un bourrelet transversal. Les ébauches des
hémipénis ne sont pas encore individualisées, (Gr. 16,7.)
EBAUCHES DES MEMBRES POSTERIEURS DU PYTHON RETICULE
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PLANCHE 1
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PLANCHE II
Fig. 5 et 6. — Coupes histologiques perpendiculaires à l’axe cranio-caudal, et à différents niveaux,
de l’ébauche du membre postérieur droit d’un embryon de Python réticulé âgé de 6 à 12 h d’incuba¬
tion. Noter l’épaississement de l’cpiblaste sur le bord distal de l’ébauche et la pénétration d’un pro¬
longement somitique (pr.som.) dans la base de l’ébauche du membre (fig. 6). (Gr. 13.)
Fig. 7. — Coupe histologique intéressant la région basale et axiale du mésoblaste de l’ébauche du membre
postérieur d’un embryon de Python réticulé âgé de 6 à 12 h d’incubation. Noter le nombre élevé de
cellules en dégénérescence dans cette région du mésoblaste. (Gr. 318.)
Fig. 8. —■ Vue à un plus fort grossissement (Gr. 293) de la partie distale de l’ébauche du membre posté¬
rieur d’un embryon de Python réticulé âgé de 6 à 12 b d’incubation : une bande d’épithélium épiblas-
tique élevé (b.ép.él.), à cellules prismatiques à grand axe perpendiculaire à la membrane basale, s’est
différenciée sur le bord distal de l’ébauche du membre ; de part et d’autre de cette bande (à hauteur
du signe *, par exemple) l’épiblaste est très différent, il est formé d’une superposition sans ordre, de
ou deux trois couches de petites cellules dont les noyaux ne montrent aucune orientation privilégiée.
Il est probable que la bande d’épiblaste élevé qui est différenciée à ce stade est homologue d’une
ébauche de crête épiblastique apicale.
pr; som,
PLANCHE II
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PLANCHE III
Fig. 9. -— Photographie d’un embryon de Python réticulé fixé dans le mélange de Bouin, âgé de 58 à 64 h
d’incubation. (Gr. 3.)
Fig. 10. — Région cloacale, en vue latérale droite, d’un embryon de Python réticulé de 56 à 62 h d’incu¬
bation (E10 Pyth.rét.II) : l’ébauche du membre postérieur (é.m.post.) présente une coudure dans sa
partie craniale et une partie postérieure allongée en direction caudale, avec une extrémité libre du
côté caudal. Sur le côté médian de l’ébauche du membre, noter la présence de l’ébauche de l’hémipénis
droit (é.ph.). La lèvre craniale du cloaque (é.l.cr.cl.) est saillante; l’ébauche de la lèvre caudale n’est
pas encore apparente. (Gr. 12,2.)
Fig. 11. — Photographie à un faible grossissement (Gr. 343) d’une coupe histologique è travers l’ébauche
du membre postérieur gauche d’un embryon de Python réticulé âgé de 56 à 62 h d’incubation. Noter
la régionalisation du mésoblaste et l’épaississement vers l’intérieur de l’épiblaste sur le bcrd latéro-
distal de l'ébauche.
Fig. 12. — Coupe histologique intéressant la bande d’épiblaste élevé située sur le bord de l’ébauche du
membre postérieur droit d’un embryon de Python réticulé âgé de 56 à 62 h d’incubation. Dans cette
bande, qui est localisée entre les deux signes *, les cellules épiblastiques sont en dégénérescence, de
très nombreuses pycnoses sont visibles. Cette dégénérescence spontanée est à rapprocher de celle qui
se produit, à un stade comparable du développement, dans l’ébauche de crête apicale des membres
postérieurs de l’embryon d’Orvet (Anguis fragilis). (Gr. 490.)
Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 225, mai-juin 1974,
Zoologie 153 : 705-720.
Achevé d’imprimer le 31 octobre 1974.
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Bauciiot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod,. 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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