BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
155
N° 231 JUILLET-AOUT 1974
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vaciion.
Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauciiot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
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toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 231, juillet-août 1974, Zoologie 155
Échinodermes de la mer d’Alboran 1
par Myriam Sibuet
Résumé. — Lors de la campagne Polymède II du « Jean Charcot », 18 espèces appartenant
aux cinq classes d’Échinodermes ont été récoltées dans 15 prélèvements effectués dans l’étage
bathyal de la mer d’Alboran. La plupart des espèces sont connues à la fois de la Méditerranée et
des côtes européennes et africaines de l’Atlantique. On peut signaler la récolte d’espèces considérées
comme rares en Méditerranée ( Odontaster mediterranea, Ophiactis balli ) et d’autres nouvelles pour
cette mer ( Neocomatella europaea, Henricia abyssalis). L’endémisme de deux espèces Ceramaster
hystricis et Ophiocten abyssicolum est rediscuté. La faune échinologique de la mer d’Alboran se
caractérise par sa dominance atlantique par ailleurs plus sensible au nord qu’au sud.
Abstract. — During the « Jean Charcot » cruise Polymed II, 18 species of the 5 classes of
Echinodermata hâve been collected in 15 samples from the bathyal zone of the Alboran sea. Most
species are already known from the Mediterranean and the North East Atlantic. Some rare
species ( Odontaster mediterranea, Ophiactis balli ) hâve been collected, and two others ( Neocomatella
europaea, Henricia abyssalis) are recorded for the fîrst time in the Mediterranean. Endémie
distributions of Ceramaster hystricis and Ophiocten abyssicolum are discussed. The Echinoderms
population of the Alboran sea is noteworthy for its Atlantic characteristic, which is besides,
dominating in the North part of this area. The atlantic biogeographical relationships of the
Echinoderm fauna of the Alboran sea is especially perceptible in the northern part of the basin.
L’étude des Échinodermes récoltés dans l’étage bathyal de la mer d’Alboran, au cours
de la campagne du N.O. « Jean Charcot », Polymède II, organisée par le Centre Océano¬
logique de Bretagne, apporte quelques éléments intéressants sur les plans systématique et
biogéographique, dans la mesure où cette région n'a pas encore été l’objet d’un travail
particulier en ce qui concerne ce groupe. Une quinzaine de prélèvements (fig. 1) effectués
au chalut Marinovich ou à la drague à roches, depuis 84 m jusqu’à 1 116 m de profondeur,
ont permis de récolter 165 individus appartenant à 18 espèces des cinq classes d’Échino¬
dermes.
La mer d’Alboran est considérée comme une province biogéographique se distinguant
du reste de la mer Méditerranée par sa situation géographique proche de l’océan Atlantique
et « la présence de peuplements benthiques caractérisés par la raréfaction ou l’absence
d’espèces endémiques méditerranéennes et l’intrusion de certaines formes atlantiques ne
dépassant pas ce bassin » (Pérès et Picard, 1964 : 13).
Jusqu’à présent, quelques études bionomiques récentes (Pérès et Picard, 1964 ;
Maurin, 1968) indiquent la présence de quatre espèces seulement (Leptometra celtica, Bri-
1. Contribution n° 168 du Département Scientifique du Centre Océanologique de Bretagne. Résultats
de la campagne Polymède II (avril-mai-juin 1972).
* Centre Océanologique de Bretagne. B.P. 337, 29273 Brest, France.
231, 1
790
MYRIAM SIBUET
5 * 4 " 3 " 2 *
Fig. 1. — Stations de la campagne Polymède II en mer d’Alboran avec indication des courants de surface.
singella coronata, Brissopsis lyrifera, Mesothuria intestinalis) sur les fonds bathyaux de la
mer d’Alboran. La collection étudiée signale non seulement des localisations nouvelles
pour des espèces déjà connues de la mer Méditerranée, mais aussi la présence d’espèces
atlantiques jamais signalées dans cette mer. Des données récentes sur l’hydrologie et la
sédimentation en mer d’Alboran apportent quelques renseignements sur l’écologie et la
répartition des espèces récoltées.
REMARQUES SYSTÉMATIQUES ET BIOGÉOGRAPHIQUES
A. — Crinoïdes
Leptometra celtica (Mac Andrew et Barrett, 1857)
Synonymie : Mortensf.n, 1927 : 34, fig. 20 ; Clark A. M., 1970 : 36, fig. 12.
Stations : 59, 74, 76 (profondeurs : 538 m, 337 m, 480 m).
ÉCHINODERMES DE LA MER d’aLBORAN
791
Cette espèce, surtout connue de l’océan Atlantique (A. M. Clark, 1970), a déjà été
signalée en mer d’Alboran par Pérès et Picard (1964) et Maurin (1968) à des profondeurs
de 135 à 500 m. Elle existe jusqu’au large des côtes algériennes où l’influence des eaux atlan¬
tiques encore notable explique sans doute sa présence.
Neocomatella europaea (A. H. Clark, 1931)
Synonymie : A. H. Clark, 1931 : 150.
Station : 74 (profondeur : 337 m).
Très répandue dans le bathyal profond de l’Atlantique Est, du golfe de Gascogne
jusqu’au niveau du Rio del Oro, de 400 à 1 700 m de profondeur, cette espèce a été récoltée
par le « Porcupine » à l’entrée du détroit de Gibraltar, du côté atlantique. C’est la première
fois qu’elle est trouvée en Méditerranée, au large d’Alméria.
B. — Astérides
Luidia sarsi Düben et Koren, 1846
Synonymie : Tortonese, 1965 : 150, fig. 69.
Stations : 47, 76 (profondeurs : 375 m, 480 m).
Cette espèce, répandue dans l’Atlantique Nord-Est et connue dans de nombreuses
localités de Méditerranée occidentale et orientale, entre 30 et 600 m, a été récoltée dans
deux prélèvements situés au nord et au sud du bassin oriental de la mer d’Alboran.
Odontaster mediterraneus (Marenzeller, 1891)
Synonymie : Gnathaster mediterraneus Marenzeller, 1891 : 443-445. Odontaster mediterraneus
Marenzeller, 1895 : 129, pl. 1 ; Ludwig, 1897 : 125-133 ; Koehler, 1909 : 83, pl. XV ; 1924 :
183 ; Mortensen, 1927 : 77 ; Tortonese, 1965 : 152, fig. 70.
Station : 47 (profondeur : 375 m).
Cette espèce bathyale, découverte d’abord en mer Egée, de 414 m jusqu’à 1 196 m
de profondeur (Marenzeller, 1895), récoltée depuis lors au large de la côte algérienne,
est plus répandue en Atlantique, dans le golfe de Gascogne et près des côtes d’Angleterre.
L’exemplaire de Polymède II provient du sud du bassin oriental de la mer d’Alboran.
Ceramaster hystricis (Marenzeller, 1891)
Synonymie : Pentagonaster hystricis Marenzeller, 1891 : 445 ; Ludwig, 1897 : 179-189, pl. 8, fig. 2 ;
Koehler, 1924 : 176-178.
Station : 60 (profondeur : 750 m).
231, 2
792
MYRIAM SIBUET
Cette espèce bathyale profonde (600 et 3 000 m) est considérée comme strictement
méditerranéenne. Des espèces très voisines vivant dans le golfe de Gascogne (C. kergroheni)
et dans le nord de l’océan Atlantique (C. balteatus ) ont été considérées comme synonymes
par Ludwig, 1897, mais cette hypothèse ne semble pas avoir été admise par la suite.
L’individu d’assez grande taille (R = 35 mm ; r = 17 mm), recueilli dans le bassin
occidental de la mer d’Alboran, présente des aires dénudées sur les plaques marginales
dorsales caractéristiques de C. kergroheni, mais la présence de pédicellaires en forme de
valves spatulées le rapproche de C. hystricis. Ce mélange de caractères montre la difficulté
de distinguer ces deux espèces, qui sont sans doute synonymes comme le pense Ludwig ;
il paraît donc difficile de considérer C. hystricis comme une véritable forme endémique
de Méditerranée. Sa localisation en mer d’Alboran montre, d’ailleurs, qu’elle a la possi¬
bilité de vivre dans des eaux et sur un substrat fortement influencés par l’océan Atlan¬
tique.
Henricia abyssalis (Perrier, 1894)
Synonymie : Cribrella abyssalis Perrier, 1894 : 144-146, pl. XI, fig. 1. Henricia abyssalis Grieg,
1932 : 230 ; Mortensf.n, 1933 : 265.
Stations : 66, 69 (profondeurs : 910 m, 609 m).
Prélevée uniquement dans l’océan Atlantique Est, depuis 28°8' N jusqu’à 34°I7' S,
à des profondeurs allant de 170 m à 2 165 m (expédition du « Travailleur » et du « Talis¬
man », du Pr. Albert I er de Monaco, du « Michael Sars », du « Pickle », de la « Thalassa »),
H. abyssalis est, pour la première fois, récoltée pendant Polymède II à l’est du détroit de
Gibraltar, en mer Méditerranée, par 960 m de profondeur.
C. — Ophiurides
Ophiothrix fragilis Abilgaard, 1789
Synonymie : Tortonese, 1965 : 242-248, fig. 113 et 114.
Stations : 73, 74 (profondeurs : 400 m, 337 m).
Cette espèce littorale est répandue sur les côtes de l’Atlantique et de la Méditerranée.
11 est remarquable de la trouver à des profondeurs de 337 m et 450 m. L’identification
des 5 individus de couleur rose pâle a été délicate ; leur surface dorsale est garnie soit
de piquants et de bâtonnets, soit uniquement de bâtonnets ayant 3 à 4 spinules fines et
allongées, comme dans la variété echinata ; mais il ne peut y avoir de confusion avec O.
quinquemaculata, autre espèce d "Ophiothrix descendant en Méditerranée à de telles pro¬
fondeurs.
Ophiactis balli Wyv. Thomson, 1840
Synonymie : Tortonese, 1965 : 240-241, fig. III.
Stations : 53, 73 (profondeurs : 390 m, 400 m).
ÉCHINODERMES DE LA MER D’ALBORAN
793
Surtout connue de l’océan Atlantique Nord-Est (de 60 à 900 m), cette espèce bathyale
a été assez rarement récoltée en Méditerranée : près de Messine, un unique exemplaire ;
au large des Baléares jusqu’à 200 m de profondeur (Cherbonnier, 1958), et par 450m
et 557 m dans le bassin oriental de la mer d’Alboran, pendant Polymède II.
Amphiura chiajei Forbes, 1843
Synonymie : Toutonese, 1965 : 224.
Station : 73 (profondeur : 400 m).
Cette espèce, récoltée à 400 m de profondeur dans le bassin oriental de la mer d’Alboran,
est très répandue sur les fonds littoraux et bathyaux jusqu’à 766 m en Méditerranée et
1 200 m dans l’Atlantique Nord-Est.
Ophiura texturata Lamarck, 1816
Synonymie : Tortonese, 1965 : 268.
Station : 58 (profondeur : 280 m).
Un seul exemplaire a été récolté par 280 m de fond au sud du bassin occidental de
la mer d’Alboran. L’espèce est largement répandue sur les fonds littoraux (0-300 m) de
Méditerranée et de l’océan Atlantique, de Madère jusqu’en Norvège. C’est ici l'une de ses
localisations les plus profondes.
Ophiocten abyssicolum Forbes, 1845
Synonymie : Marenzeller, 1895 : 137, pl. I, fig. 3 ; Koehler, 1906 : 269 ; Lyman, 1882 : 81-83 ;
Cherbonnier, 1958 : 37-40.
Station : 76 (profondeur : 480 m).
Cette espèce, souvent confondue avec O. sericeum , a été étudiée par Cherbonnier
(1958) qui a mis en évidence les caractères permettant de les distinguer l'une de l’autre.
Le prélèvement de Polymède II au large d’Almeria, par 480 m de profondeur, a rapporté
44 individus de petite taille (R compris entre 2 et 6 mm). L’identification de ces échantil¬
lons est rendue délicate par l’existence, sur un même individu, de caractères d’O. sericeum
et d’O. abyssicolum . Ainsi, comme chez O. sericeum , les boucliers radiaires sont allongés
et séparés par des grandes plaques entourées de plaques plus petites ; les papilles des pla¬
ques brachiales ventrales sont disposées sur le bord distal. Les boucliers buccaux ont les
bords latéraux tantôt divergents comme chez O. sericeum , tantôt parallèles comme chez
O . abyssicolum .
Les peignes radiaires et le nombre de papilles buccales sont les seuls caractères con¬
formes à ceux de l’espèce O. abyssicolum . Ce mélange de caractères conduit à envisager
l’existence de formes intermédiaires entre les 2 espèces citées, comme Cherbonnier (1958)
en évoquait la possibilité. S’agissant d’une localisation en Méditerranée, nous continuerons,
pour l’instant, d’employer le taxon O. abyssicolum .
794
MYRIAM SIBUET
L’espèce est connue essentiellement en Méditerranée, de 150 à 533 m ; seules, les expé¬
ditions du « Travailleur » et du « Talisman » l’ont récoltée au large du Maroc, dans l’océan
Atlantique. Sa présence en mer d’Alboran montre bien qu’elle peut vivre dans des eaux
sous influence atlantique.
D. — Échinides
Les quatre espèces de ce groupe, qui ont été récoltées lors de la campagne Polymède II
présentent toutes une répartition à la fois littorale et bathyale en mer Méditerranée et dans
l’océan Atlantique Aord-Est où elles sont très connues.
Cidaris cidaris Linné, 1758
Synonymie : Tortonese, 1965 : 303-304, fig. 138-140.
Stations : 50, 60 (profondeurs : 1 116 m, 750 m).
En Méditerranée, cette espèce vit de 50 à 1 298 m ; en mer d’Alboran, elle a été récol¬
tée par 1 116 m et 750 m de profondeur.
Echinus acutus Lamarck, 1816
Synonymie : Tortonese, 1965 : 328-331.
Stations : 48, 50 (profondeurs : 725 m, 1 116 m).
En Méditerranée, l’espèce vit de 20 à 1 298 m. Elle a été récoltée dans le sud du bassin
oriental dans la mer d’Alboran.
«
Spatangus purpureus O. F. Muller, 1776
Synonymie : Tortonese, 1965 : 352.
Station : 70 (profondeur : 84 m).
Connue de 15 à 900 m en mer Méditerranée, elle a été récoltée par 84 m de profondeur
au large d’Almeria.
Brissopsis lyrifera Forbes, 1841
Synonymie : Tortonese, 1965 : 372.
Stations : 47, 59, 76 (profondeurs : 375 m, 480 m, 538 m).
Déjà signalée au sud de la mer d’Alboran par Mauiun (1968) et connue de 80 à 1 196 m
dans les fonds méditerranéens, l’espèce a été récoltée par 538 et 375 m dans ce secteur.
ÉCHINODERMES DE LA MER d’aLEORAN
795
E. — Holothurides
Les trois espèces récoltées lors de Polymède II sont également connues à la fois de
l’océan Atlantique et de la mer Méditerranée.
Mesothuria intestinalis Ascanius-Rathke, 1767
Synonymie : Tortonese, 1965 : 19-70, fig. 26.
Stations : 47, 48, 66 (profondeurs : 375 m, 725 m, 910 m).
Connue dans tout l’océan Atlantique jusqu’aux Antilles.
Mauiiin (1968) a déjà signalé, dans le bassin sud d’Alboran, cette espèce bathyale
qui a été récoltée de 300 à 1 445 m en Méditerranée.
Holothuria sanctori Delle Chiaje, 1823
Synonymie : Tortonese, 1965 : 61-62, fig. 22.
Station : 74 (profondeur : 337 m).
De répartition littorale, de 5 à 30 m en Méditerranée, l’espèce a été récoltée par 337 m
au large d’Almeria. Cette localisation est remarquablement profonde.
Molpadia musculus llisso, 1826
Synonymie : Tortonese, 1965 : 98-99, fig. 42.
Stations : 59, 63 (profondeurs : 538 m, 715 m).
Cette espèce, essentiellement bathyale, connue de 65 à 909 m en Méditerranée, est
une des rares espèces de la présente liste qui semble présenter une vaste extension géogra¬
phique dans différents océans.
CONCLUSION
Les 18 espèces d’Échinodermes récollées lors de Polymède II ont, en fait, une distri¬
bution bathymétrique plus ou moins étendue à l’intérieur de l’étage bathyal. De plus,
la répartition géographique de ces espèces est elle-même très variée.
Une majorité d’espèces présente une répartition à la fois atlantique et méditerranéenne.
Parmi celles-ci, un grand nombre d’espèces eurybathes sont répandues sur les côtes euro¬
péennes et africaines au nord et au sud du détroit de Gibraltar : Leptometra celtica, Luidia
796
MYRIAM SIBUET
sarsi, Ophiura texturata, Ophiothrix fragilis, Cidaris cidaris, Echinus acutus, Spatangus
purpureus, Brissopsis lyrifera, Holothuria sanctori.
D’autres espèces, connues le long de la côte européenne, ne semblent pas dépasser
le détroit de Gibraltar vers le sud : Amphiura chiajei, espèce eurybathe, Odontaster medi-
terraneus et Ophiactis balli, qui vivent toutes deux dans le bathyal profond et sont rares
en Méditerranée.
Deux Holothuries, Mesothuria intestinalis et Molpadia musculus, ont une distribution
plus vaste : sur les côtes est et ouest de l’Atlantique et dans d’autres océans.
Il faut citer, d’autre part, deux espèces connues dans le bathyal profond de l’océan
Atlantique et récoltées pour la première fois en Méditerranée : Neocomatella europaea et
Henricia abyssalis.
Deux autres espèces, Ceramaster hystricis et Ophiocten abyssicolum, sont habituelle¬
ment considérées comme strictement méditerranéennes, mais la difficulté de les distinguer
d’espèces très voisines vivant en Atlantique interdit, en réalité, de les considérer actuelle¬
ment comme des endémiques vraies.
Ophiura texturata, Ophiothrix fragilis, Holothuria sanctori, habituellement littorales,
ont, en mer d’Alboran, une localisation particulièrement piofonde.
L’espèce Brisingella coronata, considérée par Maurin (1964) comme espèce caracté¬
ristique des fonds de 500-600 m, particulièrement à l’ouest du banc du Xauen, n’a pas été
récoltée en mer d’Alboran proprement dite. Elle a pourtant été prélevée lors de Polymède II,
non loin du bassin d’Alboran, sur la côte espagnole, par 37°47'7 N-00°09'2 W, à 997 m.
En définitive, la faune échinologique bathyale de la mer d’Alboran a un caractère
atlantique nettement marqué. Le seuil de Gibraltar ne constitue pas un obstacle à l’exten¬
sion de certaines espèces atlantiques qui trouvent, en mer d’Alboran, des conditions hydro¬
logiques et sédimentologiques voisines de celles de l’Atlantique. En effet, Auffret et al.
(1973) ont mis en évidence récemment « l’étroite relation entre la répartition superficielle
des sédiments et les données hydrologiques actuelles, à savoir l’influence atlantique mar¬
quée dans le bassin occidental et réduite dans le bassin oriental de cette mer ».
Quelques espèces seulement ne dépassent pas vers l’est la mer d’Alboran et sont
sans doute plus sensibles à l’influence atlantique marquée de ce bassin. Ces espèces (Poly¬
mède —- St. 66, 69, 74) se trouvent essentiellement dans la partie nord (côtes d’Espagne)
sans qu’il soit possible de distinguer un bassin occidental et un bassin oriental séparés
par le seuil d’Alboran.
La distinction entre deux bassins est et ouest, très nette si l’on suit le trajet des cou¬
rants superficiels atlantiques (Lanoix, 1972) (fig. 1), n’apparaît pas dans l’analyse de nos
peuplements : on dénombre huit espèces dans le bassin occidental et quatorze dans le bassin
oriental, dont quatre espèces communes aux deux bassins.
En revanche, l’influence atlantique, dominante dans la partie nord où les courants
superficiels sont effectivement plus forts, est confirmée par la comparaison des prélèvements
nord et sud. Une analyse récente de Foraminifères du sédiment superficiel a montré la
faible proportion, dans des échantillons prélevés au Nord, des Foraminifères d’eau chaude
(Auffret et al.). Pour les Echinodermes il y a une distinction, tant sur le plan qualitatif
ECHINODERMES DE LA MER D ALBORAN
797
que sur le plan quantitatif : présence au nord uniquement des espèces nouvelles pour la
Méditerranée, et plus grande richesse des prélèvements, aussi bien en nombre d’individus
qu’en nombre d’espèces.
Tableau I. — Liste des espèces par prélèvements
(CM : chalut Marinovich, DR : drague à roches).
Prélèvement
Station
Date
Profondeur
en mètres
Coordonnées
géographiques
Noms des espèces
Quantité
d'individus
CM 04
47
6.05.72
580
35° 36,3' N
Luidia sarsi
1
2° 10, ¥
Odontaster mediterraneus
1
Mesothuria intestinalis
10
CM 05
47
6.05.72
375
35° 28,9' N
Brissopsis lyrifera
2
2° 22,2' W
Mesothuria intestinalis
10
35° 52,4' N
Echinus acutus
1
■Ml
2° 23,5' W
Mesothuria intestinalis
9
35° 55,2' N
Echinus acutus
1
■ü
2° 39,8’ W
Cidaris cidaris
1
6.05.72
390
36° 01 ,6' N
Ophiactis balli
1
mm
2° 55,8' ¥
CM 08
9.05.72
280
35° 17,2' N
Ophiura texturata
1
■1
4° 40, ¥
CM 09
538
35° 31 ,8' N
Brissopsis lyrifera
6
4° 35,8' ¥
Molpadia musculus
2
Leptometra celtica
9
CM 10
35° 33,6' N
Cidaris cidaris
1
Hfl
4° 35,1 ’ ¥
Ceramaster hystricis
1
CM 12
63
1 0.05.72
715
36° 20,9’ N
Molpadia musculus
17
4° 11,5' ¥
11.05.72
91 0
36° 05,1 ' N
Mesothuria intestinalis
2
4° 51 ,7 ’ ¥
Henricia abyssalis
2
Molpadia musculus
8
CM 15
69
14.05.72
609
36° 28,2' N
Henricia abyssalis
2
14.05.72
84
36° 31 ,3' N
. 2
2° 50,3' ¥
■■■■fl :
400
36° 31 ,2' N
Amphiura chia.iei
1
2° 48,2' ¥
Ophiactis balli
3
Ophiothrix fragilis
1
DR 12
74
36° 28,4' N
Ophiothrix fragilis
4
2° 25,7' ¥
Ophiactis balli
7
Neocomatella europaea
3
■
Holothuria sanctori
1
Leptometra celtica
11
CM 18
76
16.05.72
480
36° 33,6' N
Leptometra celtica
26
2° 41,5 ' ¥
Brissopsis lyrifera
5
Ophiocten abyssicolum
44
Luidia sarsi
1
798
MYRIAM SIBUET
RÉFÉRENCES RIRLIOGRAPHIQUES
Auffret, G., L. Pastouret, A. Cavanie, et F. Lanoix, 1972. — Sédimentation actuelle et récente
en Mer d’Alboran. Comm. int. Explor. scient. Mer Médit, rapp. P.-Y., sous presse.
Ciierbonnif.r, G., 1958. — Échinodermes. In : Faune marine des Pyrénées orientales, fasc. 2,
Paris, Herman Éd. : 67 p.
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Manuscrit déposé le 14 mai 1974.
I Bull. Mus. natn. Ilist. nat., Paris, 3 e sér., n° 231, juillet-août 1974,
Zoologie 155 : 789-798.
Achevé d’imprimer le 15 février 1975.
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« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
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