BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
164
N” 240 JUILLET-AOUT 1974
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, parait depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬
toire naturelle, 38, rue Geofïroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-1070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 240, juillet-août 1974, Zoologie 164
Simonobisium genre nouveau pour l’espèce Neobisium myops
Simon, 1881 (Arachnides, Pseudoscorpions, Neobisiidae)
par Jacqueline Heurtault
Résumé. — Neobisium (N.) myops Simon, 1881 (Arachnides, Pseudoscorpion) n’appartient
pas au genre Neobisium J. C. Chamberlin, mais à un nouveau genre : Simonobisium. Le sous-
genre Roncobisium Vachon, 1971, est élevé au rang de genre. „
Abstract. — Neobisium (N.) myops Simon, 1881 (Arachnid, Pseudoscorpion) does not belong
to the genus Neobisium J. C. Chamberlin but to a new one called : Simonobisium. The sub-genus
Roncobisium Vachon, 1971, is now considered as a genus.
En 1881, E. Simon décrit Obisium myops d’après un individu femelle de Sospel (Alpes-
Maritimes). D’autres spécimens de stations voisines, San Remo (coll. Simon n° 18529),
Bussana (coll. Simon n° 11927), n’avaient pas été décrits. Trois facteurs nous ont amenée
à chercher des compléments à la description originale de Simon : tout d’abord le caractère
succinct de cette description dépourvue d’iconographie ; ensuite l’indication erronée d’une
nouvelle station par Ellingsen (1912) : la grotte de Portel dans l’Ariège 1 , cette indication
étant reprise par Beier (1932, 1963) ; enfin, nous avons voulu vérifier la validité des nou¬
veaux caractères génériques des genres Neobisium et Roncus (Vachon, 1964).
Description de la femelle type
Céphalothorax aussi large que long (fig. 1) avec 4 soies antérieures, 7 oculaires, 6 média¬
nes, 6 postérieures, 1 microchète oculaire de chaque côté au niveau des deux paires d’yeux
plats. Epistome petit, émoussé, à base plus grande que la hauteur.
Formule tergale : 6.9.9.9.8.9.9.10.9. Soies simples, inégales.
Chélicères (fig. 4) : tubercule fileur aplati. Doigt mobile avec une dent médiane plus
développée que les autres. Flagelle à 8 soies inégales, de taille croissant régulièrement
de la région proximale à la région distale ; la petite soie proximale n’est pas isolée des autres ;
les trois dernières soies distales sont dentelées. Le flagelle a une morphologie très particu-
* Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue de Buffon,
75005 Paris.
1. L’individu femelle examiné par Ellingsen (coll. Biospéologica n° 217) est en réalité un Neobisium
(N.) cavernarum (L. Koch, 1873).
240, 1
0,5 mm
0,1 mm
Fig. 1 à 4 bis. — Neobisium myops (Simon, 1881), (?•
1, Céphalothorax (n° 18529, coll. Simon) ; 2, pince droite : t, st, sb, b : soies terminale, sub-terminale, sub¬
basale, basale, et, est, esb, eb : soies externes terminale, sub-terminale, sub-basale, basale ; 2 bis, détail
des dents des doigts des pinces ; 3, trochanter, fémur, tibia de la patte-mâchoire droite ; 4, chélicère
gauche ; 4 bis, flagelle chélicérien.
SIMONOBISIUM GENRE NOUVEAU
1087
lière, certains caractères sont ceux d’un flagelle de Roncus : soies insérées dans une même
zone tégumentaire souple ; d’autres sont typiques du flagelle des Neobisium : soies de
taille croissant régulièrement ; un caractère enfin est intermédiaire : trois soies sont den¬
telées ; deux seulement le sont chez les Neobisium. Six soies inégales sur la main.
Hanche des patles : trois soies à chaque processus maxillaire ; six aux hanches des pattes-
mâchoires, trois et quatre aux hanches des pattes 1 ; cinq et six aux hanches des pattes 2,
cinq aux hanches des pattes 3, huit aux hanches des pattes 4. Processus conique de la hanche
1 moyennement développé ; mamelon médian antérieur de tégument souple, dépourvu de
« spiculés » (caractère de Roncus).
Pattes-mâchoires : trochanter et fémur recouverts dorsalement de fines granulations
(fig. 3) ; la granulation existe également sur la face antérieure du tibia et sur la face supé¬
rieure de la main ; ce caractère, très apparent, était déjà signalé par E. Simon qui établis¬
sait une comparaison avec O. simoni, à cette différence, près que la granulation d’O. simoni
est limitée au trochanter et au fémur de la patte-mâchoire et qu’elle est complétée par la
présence de plusieurs tubercules sur la face antérieure du fémur. Un autre Neobisium de
la faune française possède des articles granuleux ; il s’agit de Neobisium delphinaticum
Beier chez lequel existent aussi de nombreux tubercules sur le fémur. Tibia nettement
pédoncule, moins globuleux que celui de Neobisium simoni. La denture est comparable
à celle de Neobisium simoni : dents régulières, 65 au doigt fixe, 61 au doigt mobile ; les
dents du doigt fixe sont inclinées vers l’arrière, les dents distales du doigt mobile qui revien¬
nent sur la face dorsale sont inclinées vers l’avant (fig. 2 bis).
Rapports morphométriques : fémur 3,2 fois plus long que large ; tibia 2,4 fois plus long
que large ; pince sans pédoncule 3,2 fois plus longue que large ; main avec pédoncule 1,7
fois plus longue que large.
Trichobothries : la disposition des trichobothries distales (t recoupant le triangle formé
par it, et, est ) est la même que chez Neobisium delphinaticum. La disposition relative des
soies eb, esb est celle d’un Roncus. La distance entre les deux trichobothries est d’au moins
trois diamètres d’aréole.
Description des spécimens mâles (n° 11.927, 18.539j 2 )
Les mâles présentent les mêmes caractères morphologiques que ceux mentionnés
chez la femelle holotype : 7 ou 8 soies au flagelle des chélicères, 5 ou 6 à l’arrière du cépha¬
lothorax, 1 ou 2 microchètes oculaires de chaque côté du céphalothorax. Le nombre des
dents varie peu d’un exemplaire à l’autre :
<J 11927 : 68-70 dents au doigt fixe, 65 au doigt mobile ;
cj 18539]^ : 67-69 dents au doigt fixe, plus de 60 au doigt mobile ;
$ 18539 2 : 68 dents au doigt fixe, 62 au doigt mobile.
Le sac génital médian, long ruban, atteint le 9 e sternite.
Sternites : environ 10 soies sur l’opercule génital et 10 sur la plaque génitale postérieure.
Quatre soies au-dessus de chaque stigmate. Douze soies sur le sternite 3, 9 sur le sternite
240, 2
1088
JACQUELINE HEURTAULT
4, 14 sur le sternite 5, 17 sur le sternite 6 (dont 2 au milieu du sternite), 15 sur le sternite 7
(dont 2 au milieu du sternite), 15 sur le sternite 8 et 10 sur le sternite 9.
La comparaison des rapports morphométriques révèle un léger dimorphisme sexuel,
le mâle a des articles plus élancés que la femelle.
Dimensions en millimètres des différents exemplaires étudiés :
— Ç holotype ; céphalothorax : 0,725-0,725 ; patte-mâchoire, fémur : 0,750-0,230
(rapport : 3,2), tibia : 0,600-0,250 (rapport : 2,4), pince sans pédoncule : 1,325-0,400 (rapport :
3.2) ; pince avec pédoncule : 1,400-0,400 (rapport : 3,2) ; main avec pédoncule : 0,700-
0,400 (rapport : 1,7) ; main sans pédoncule : 0,625-0,400 : doigt : 0,800.
— Ç 18539 3 ; céphalothorax : 0,700-0,750 ; patte-mâchoire, fémur : 0,800-0,237
(rapport : 3,3) ; tibia : 0,650-0,275 (rapport : 2,3) ; pince sans pédoncule : 1,350-0,287 (rap¬
port : 3,0) ; pince avec pédoncule : 1,450-0,287 ; main avec pédoncule : 0,675-0,287 (rapport :
2.3) ; main sans pédoncule : 0,600-0,217 ; doigt : 0,875.
— cJ 11927 : céphalothorax; 0,675-0,725; patte-mâchoire, fémur : 0,825-0,225 (rap¬
port : 3,5) ; tibia : 0,675-0,350 (rapport : 2,6) ; pince sans pédoncule : 1,367-0,367 (rapport :
3.7) ; pince avec pédoncule : 1,450-0,367 ; main avec pédoncule : 0,675-0,367 (rapport :
1.8) ; main sans pédoncule : 0,600-0,367 ; doigt : 0,900.
— (J 18539], ; céphalothorax : 0,650-0,700 ; patte-mâchoire, fémur : 0,550-0,200
(rapport : 3,7) ; tibia : 0,600-0,225 (rapport : 2,6) ; pince sans pédoncule : 1,275-0,350 (rap¬
port : 3,6) ; pince avec pédoncule : 1,350-0,350 ; main avec pédoncule : 0,625-0,350 (rap¬
port : 1,7) ; main sans pédoncule : 0,550-0,350 ; doigt : 0,825.
— <$ 18539 2 ; céphalothorax : 0,675-0,625 ; patte-mâchoire, fémur : 0,700-0,200
(rapport : 3,5) ; tibia : 0,575-0,225 (rapport : 2,5) ; pince sans pédoncule : 1,250-0,350 (rap¬
port : 3,5) ; pince avec pédoncule : 1,350-0,350 ; main avec pédoncule : 0,650-0,350 (rap¬
port : 1,8) ; main sans pédoncule : 0,550-0,350 ; doigt : 0,775.
Remarques
Dans un travail de 1964, M. Vachon souligne les difficultés que présente la distinction
des deux genres Neobisium et Roncus, surtout lorsqu’il s’agit de formes aveugles. Il attire
l’attention sur deux caractères, le premier tiré de la position réciproque des deux tricho-
bothries eb et esb, le second de la structure du flagelle des chélicères. Chez les Neobisium,
les deux trichobothries eb et esb sont proches l’une de l’autre et éloignées d’environ un dia¬
mètre aréolaire. Chez les Roncus les trichobothries eb et esb sont séparées par au moins deux
diamètres aréolaires. esb est nettement distale par rapport à eb. Comme le montre la figure 2,
eb et esb ont chez myops une disposition caractéristique de Roncus.
Chez les Neobisium, toujours selon M. Vachon (1964), le flagelle des chélicères est
composé de soies croissant en longueur, la plus distale est renflée à la base, les deux dis¬
tales sont seules dentelées, les plus petites soies proximales pouvant être isolées des autres.
Chez les Roncus, les soies flagellaires sont toutes dentelées et de taille égale à l’exception
de la soie proximale ; la soie distale n’est pas renflée à la hase. Le flagelle de l’espèce
myops est très particulier : les soies sont groupées dans une même zone d’insertion mais
SIMONOBISIUM GENRE NOUVEAU
1089
la soie distale n’est pas renflée à la base, les soies croissent graduellement en longueur,
seules les trois soies distales sont dentelées. Dès à présent nous devons reconnaître que le
caractère « forme du flagelle » est complexe et comprend plusieurs composantes dissociables :
le nombre de soies, la forme (simple ou dentelée), la taille, le mode d’insertion (de la soie
distale renflée ou non à la base, des soies proximales groupées avec les autres ou isolées).
L’originalité de myops réside dans la coexistence de caractères Neobisium et Roncus.
En effet, des Neobisium elle possède deux paires d’yeux et, nous l’avons vu, des Roncus
elle a la position relative des trichobothries eb et esb, la forme de l’angle médian de la han¬
che 1 (dépourvu de prolongements tégumentaires souples sétiformes). Cependant, M. Vachon
(1965) a attiré l’attention sur les variations que subit le nombre des yeux, surtout chez les
formes cavernicoles dont la plupart sont aveugles. Nous avons nous-mème suivi les varia¬
tions morphologiques des taches oculaires chez Neobisium cavernarum (à paraître). Ce
caractère employé seul n’est pas un caractère générique suffisant mais nous ne pouvons
lui refuser toute valeur de distinction systématique. Et c’est pourquoi il nous paraît impos¬
sible de placer l’espèce myops dans le genre Roncus. Le problème se pose alors de la position
systématique de myops chez les Neobisiidae. Si nous examinons d’une façon critique, d’une
part la clef de distinction générique de M. Beier (faune européenne, 1963 : 80), d’autre
part les travaux de M. Vachon (1964), P. D. Gabbutt et M. Vachon (1965, 1967, 1968),
J. IIeuhtault (1966), nous pouvons faire les remarques suivantes (nous admettons que
la valeur systématique d’un caractère est d’autant meilleure qu’il apparaît tôt au cours
du développement postembryonnaire et qu’il varie peu) :
Nombre et degré de développement des yeux : Ce caractère est parfois difficilement
utilisable sur des exemplaires conservés dans l’alcool ; sa seule existence comme caractère
de définition du sous-genre Ommatoblothrus est discutable, d’autant que la plupart des
espèces du sous-genre Blothrus possèdent aussi des taches oculaires plus ou moins appa¬
rentes et qu’à l’intérieur d’une population monospécifique, ce caractère varie ( Neobisium
cavernarum).
Le flagelle : Ses caractéristiques apparaissent dès le stade protonvmphaire chez toutes
les espèces de Neobisiidae étudiées : N. muscorum, R. lubricus, M. cambridgei, N. capo-
riciccoi. C’est certainement un excellent caractère générique s’il est associé à d’autres carac¬
tères ; en effet, Microcreagris cambridgei et Roncus lubricus, par exemple, possèdent le même
flagelle tout au long du développement postembryonnaire, il est évident que dans ce cas,
ce sont la forme de la gale a et la disposition relative des trichobot hries (position de ib par
rapport à eb et esb, position de ist. par rapport à isb) qui permettent de différencier les deux
genres (P. D. Gabbutt et M. Vachon, 1968).
La galea : Sa forme est reconnaissable dès le stade protonymphaire chez les Neobi¬
siidae cités précédemment. Elle est le premier caractère de distinction du genre Micro¬
creagris mais ce caractère paraît insuffisant. En effet, comment expliquer la coexistence
d’espèces à galéa conique (M. cambridgei, AI. lucifugus, M. balkanika) et à galea en forme
de calotte hémisphérique {M. fallax, M. caucasien, M. portugalensis, M. roncoides, M.
galeonuda ) dans le genre ? D’autant plus que le même genre Microcreagris regroupe des
espèces à diagrammes trichobothriotaxiques hétérogènes. Citons par exemple la position
proximale de ib par rapport à eb, esb, chez M. cambridgei, M. galeonuda, AI. blothroides,
1090
JACQUELINE HEURTAULT
M. iberica et la position distale de ib par rapport à eb, esb chez M. columbiana, M. atlantica,
M. fallax... Comment expliquer la présence de l’espèce galeatum dans le genre Neobisium,
même si cette espèce est pourvue du diagramme trichobothriotaxique dit des Neobisium ?
L’admettre serait reconnaître que la définition du genre est labile et que la hiérarchie des
caractères génériques varie suivant 1 espèce considérée. Citons encore le cas de l’espèce
M. galeonuda (et de ses sous-espèces) ; les descriptions qui en sont données mettent en évi¬
dence : une paire d’yeux aplatis, un tubercule lileur (calotte hémisphérique), un diagramme
trichobothriotaxique de Neobisium. Déplorons en ce cas l'absence de description du flagelle.
Le caractère déterminant étant ici le nombre d’yeux, nous dirons quant à nous que l’espèce
appartient soit au genre Neobisium, soit qu’elle constitue un nouveau genre.
Ces quelques remarques n’ont pour but que d’attirer l’attention sur une révision de
la famille des Neobisiidae et plus précisément sur la nécessité de trouver des caractères
corrélatifs génériques plus nombreux.
La position relative des trichobothries : Les travaux de P. D. Gabbutt et M. Vachon
( 1965, 1966, 1967, 1968), celui de P. D. Gabbutt (1969) établissent que ce caractère est
excellent, au moins si l’on étudie, non pas un individu, mais une population et si ce carac¬
tère est lié à d’autres. Le genre Parobisium est valable si l’énoncé de sa diagnose est : « tri¬
chobothries du doigt fixe en deux groupes, l’un distal composé par et, it, est, l’autre basal par
isb, ist, ib, esb, eb ; absence de galea conique au doigt mobile de la chélicère !! ». Cet énoncé
ne pouvant être établi qu’une fois la révision du genre Microcreagris faite, en supposant
que les espèces dépourvues de galea conique seront exclues du genre.
Il n’est pas tenu compte dans les diagnoses génériques de la forme de l’appareil génital
ou de celle de l’angle médian de la hanche 1. Au moins pour ce dernier caractère nous pou¬
vons affirmer que les espèces françaises de Roncus n’ont jamais de prolongements tégu-
mentaires souples « sétiformes » sur l’angle médian. Ce caractère pourra peut-être être uti¬
lisé. La forme du sac génital médian semble être d’ordre sub-générique.
La clef de distinction générique des Neobisiidae européens ne peut être utilisée qu’en
première approximation et avec prudence. Elle doit être révisée. La clef que nous présen¬
tons n’est qu’un essai provisoire. Nous avons élevé le sous-genre Roneobisium au rang
de genre, estimant que le caractère exceptionnel de l’existence de dents accessoires aux
doigts des pattes-mâchoires chez les Neobisiidae était comparable au caractère exceptionnel
du nombre réduit de trichobothries aux doigts des pattes-mâchoires et créé pour l’espèce
myops un genre nouveau : le genre Simonobisium.
1 — Doigt mobile des chélicères pourvu d’un tubercule fileur en forme de calotte hémisphérique
(Neobisiinae) . 2
— Doigt mobile des chélicères avec une galea en forme de cône translucide simple ou branchu
distalement ( Ideobisiinae) . Microcreagris
2 — Doigts des pattes-mâchoires pourvus chez l’adulte de 12 trichobothries (8 au doigt fixe,
4 au doigt mobile). 3
— Doigt des pattes-mâchoires avec un nombre de trichobothries réduit (7 au doigt fixe, 4 au
doigt mobile). 6
3 — Lffie seule série de dents aux doigts des pattes-mâchoires. 4
— Dents accessoires accompagnant la série normale de dents. Roneobisium
4 — Trichobothries eb et esb séparées par plus d’un diamètre aréolaire, mamelon médian de la
hanche 1 dépourvu d’expansions tégumentaires souples sétiformes, flagelle avec au moins
3 soies dentelées, même zone d’insertion pour toutes les soies, soie distale non renflée à la
base. 5
SIMONOBISIUM GENRE NOUVEAU
1091
— Trichobothries eb et esb proches l’une de l’autre, séparées par au plus 1 diamètre aréolaire,
mamelon médian de la hanche 1 pourvu d’expansions tégumentaires souples « sétiformes »,
llagelle avec 2 soies dentelées seulement, les autres simples et souvent 1 ou 2 petites soies
proximales isolées, soie distale renflée à la base. Neobisium
5 — Flagelle composé de 3 soies dentelées et 5 soies simples, 2 paires d’yeux. . . . Simonobisium
— Flagelle à soies toutes dentelées, une paire d’yeux. Roncus
6 — Doigt fixe des pattes-mâchoires avec 7 trichobothries, doigt mobile avec 3 trichobothries.
Microbisium
7 —- Doigt fixe des pattes-mâchoires avec 6 trichobothries, doigt mobile avec 2 trichobothries.
Paedobisium
Situation de Simonobisium myops par rapport aux espèces de Neobisiidae de la région
méditerranéenne française
Les espèces actuellement connues de cette région sont : N. (N.) jugorum, N. (N.)
simoni, N. (N.) delphinaticum, N. (N.) doderoi, N. (B.) tuzetae, B. (B.) lubricus, R. (B.)
euchirus.
L’appartenance de N. doderoi, N. jugorum, N. simoni, N. delphinaticum au genre
Neobisium est justifiée par l’existence de deux paires d’yeux, d’un llagelle à soies de lon¬
gueur croissant graduellement de la région proximale à la région distale, d’une petite soie
proximale isolée, de deux soies distales dentelées, par la position relative de eb et esb (très
proches l’une de l’autre), par un mamelon médian de tégument souple, aux hanches 1,
pourvu d’expansions sétiformes. B. lubricus, R. euchirus appartiennent sans équivoque
au genre Roncus ; elles possèdent une paire d’yeux, un flagelle à soies égales (sauf la
proximale), toutes dentelées et groupées dans une même zone d’insertion, des tricho¬
bothries eb et esb séparées l’une de l’autre par plus d’un diamètre d’aréole, un mamelon
médian, aux hanches 1, dépourvu d’expansions sétiformes.
N. simoni, N. delphinaticum, R. lubricus, R. euchirus possèdent toutes quatre un fémur
et parfois même un tibia granuleux. N. doderoi a un fémur lisse.
Chez N. doderoi et N. jugorum les dents des pinces sont inégales.
Toutes les espèces épigées citées ont un sac génital médian court. S. myops et N. tuze¬
tae se singularisent donc par leur sac génital médian long, en forme de ruban.
1 —
2 —
o —
Les remarques précédentes peuvent être résumées dans la clef dichotomique suivante :
Espèce cavernicole . N. (B.) tuzetae
Espèces épigées. 2
Une paire d’yeux. 3
Deux paires d’yeux . 4
Espèce petite (L. corps : 2,6 mm) ; pédoncule tibial trapu. R. euchirus
Espèce plus grande (L. corps : 2,5-3,6 mm) ; pédoncule tibial grêle. R. lubricus
Dents des pinces de longueurs différentes; fémur lisse. 5
Dents des pinces d’égale longueur ; fémur granuleux. 6
Espèce trapue : L/l tibia : 2,1-2,2
L/l fémur : 3,7-4,0
L/l pince : 3,2-3,8 . N. doderoi
Espèce élancée : L/l tibia : 2,8-3,0
L/l fémur : 4,0-5,0
L/l pince : 4,3-4,5. N. jugorum
Sac génital médian court, utriculé ; épistome saillant, deux paires d’yeux bien formés, plu¬
sieurs dents médianes puissantes au doigt mobile des chélicères. 7
1092
JACQUELINE HEURTAULT
— Sac génital médian en forme de ruban, épistome petit, émoussé, yeux à peine visibles sous
forme de taches, une dent plus puissante que les autres au doigt mobile des chélicères....
S. rnyops
7 — Espèce trapue : L/l fémur : 3,5
L/l tibia : 2,2
L/l pince : 3-3,1
granulation très nette, t basale par rapport à et, est, it . N. simoni
— Espèce élancée : L/l fémur : 3,5
L/l tibia : 3,2
L/l pince : 5,0
granulation souvent peu apparente, t distale par rapport à. est . N. delphinaticum
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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Gabbutt, P. D., et M. Vachon, 1965. — The external morphology and life history of the Pseudos¬
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Manuscrit déposé le 22 août 1973.
Bull. Mus. natn. llist. nat., Paris, 3 e sér., n° 240, juillet-août 1974,
Zoologie 164 : 1085-1093.
Achevé d’imprimer le 15 février 1975.
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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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