BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
169
N° 245 JUILLET-AOUT 1974
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l'illustration : Dr N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬
toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum
36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —
Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;
— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue
Cuvier, 75005 Paris.
Abonnements pour l’année 1974
Abonnement général : France, 440 F ; Étranger, 484 F.
Zoologie : France, 340 F ; Étranger, 374 F.
Sciences de la Terre : France, 90 F ; Étranger, 99 F.
Botanique : France, 70 F ; Étranger, 77 F.
Écologie générale : France, 60 F ; Étranger, 66 F.
Sciences physico-chimiques : France, 20 F ; Étranger, 22 F.
International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 245, juillet-août 1974, Zoologie 169
Étude d’un Labridae tropical,
Cheilinus bimaculatus Valenciennes, 1840 :
description des stades juvéniles,
évolution morphologique, écologie
par Mireille L. Vivien *
Résumé. — Une description des différents stades de croissance de Cheilinus bimaculatus
(Pisces, Labridae) est donnée dans ce travail. Les caractères morphologiques indépendants de la
taille des spécimens sont distingués de ceux qui varient au cours de la croissance (forme de la tête
et de la nageoire caudale).
Cheilinus bimaculatus vit dans les herbiers de Phanérogames marines des récifs coralliens
indo-pacifiques. Il présente une activité d’alimentation exclusivement diurne et se nourrit prin¬
cipalement de Crustacés.
Abstract. — A description of the various stages of growth presented by Cheilinus bimacu¬
latus (Pisces, Labridae) is given in this paper. The age-independant morphological characters
are separated front those varying during the growth (shape of the head and of the caudal fin).
Cheilinus bimaculatus lives in the sea grass beds of the Indo-pacific coral reefs. This species
shows an exclusively diurnal activity and feeds above ail on Crustaceans.
Introduction
La détermination des Labridae tropicaux pose de difficiles problèmes car la morpho¬
logie et la coloration de nombreuses espèces diffèrent selon la taille et le sexe des individus.
Fréquemment, deux noms ont été donnés à une seule et même espèce. Tel est le cas de
Stethojulis strigiventer (Bennett, 1832) dont le mâle fut dénommé Stethojulis renardi (Blee-
ker, 1851) jusqu’à la rectification apportée par Randall en 1955.
La détermination des individus juvéniles se révèle être particulièrement délicate.
En effet, il arrive souvent que seuls les adultes aient été décrits et que les caractères sur
lesquels est basée la distinction de l’espèce n’existent pas encore chez les jeunes. L’espèce
n’est alors déterminable qu’à partir du moment où ces caractères distinctifs apparaissent.
De ce fait, pour déterminer avec certitude les individus juvéniles de la plupart des Labridae,
il est nécessaire, actuellement, d’avoir des spécimens intermédiaires entre les individus
de petite taille et les adultes. De plus, des jeunes d’espèces différentes, voire de genres
différents, peuvent se ressembler singulièrement. Ainsi les spécimens de Cheilinus bima-
* Station marine d’Endoume. F-13007 Marseille.
245, 1
1226
MIREILLE L. VIVIEN
culatus inférieurs à 25 mm de longueur standard sont très proches des jeunes de même
taille de Duymaeria flagellifera.
Aux différences de morphologie et de coloration des individus en fonction de la taille
et du sexe, s’ajoutent les altérations des couleurs dues au fixateur. Les couleurs sont modi¬
fiées de diverses manières selon le fixateur employé, sa concentration et le temps de con¬
servation. Par exemple, les bandes rouge vif qui ornent la tête de Cheilinus bimaculatus
ont été décrites comme étant blanches, jaunes ou vertes selon les auteurs. Chez des spéci¬
mens conservés au formol, ces bandes perdent effectivement leur couleur rapidement et
selon la concentration utilisée (5 % ou 10 % de la solution commerciale) deviennent jaune
clair ou blanches. 11 est donc recommandé de donner la coloration de l’animal vivant et
celle du spécimen fixé en indiquant la nature du liquide de conservation.
CHEILINUS BIMACULATUS Valenciennes, 1840
Cheilinus bimaculatus Valenciennes in Cuvier et Valenciennes, 1840, t. 14 : 96 ;
Günther, 1862 : 131 ; Fowler and Bean, 1928 : 344 ; Fowler, 1928 : 359 ; Weber et
de Beaufort, 1940 : 84 ; Smith, 1961 : 293, pl. 61 ; Tomiyama et Abe, 1958 : 138, pl. 407.
Matériel
Tous les spécimens (38 au total) ont été récoltés dans les herbiers de Phanérogames
marines du Grand Récif de Toléar (sud-ouest de Madagascar).
Tuléar, Grand Récif. Herbiers mixtes : 31 spécimens, 18-78 mm LS, juvéniles et adul¬
tes et $.
Tuléar, Grand Récif. Herbier de Thalassodendron ciliatum : 2 spécimens, 27-41,5 mm
LS, juvénile et $.
Tuléar, Grand Récif. Herbiers de Syringodium isoetifolium : 5 spécimens, 32-45 mm LS,
juvéniles et $.
Description
Caractères méristiques et métriques
Dorsale : IX, 10. Anale : III, 8. Pectorales : 12. Pelviennes : I, 5. Caudale : 11 rayons
branchus.
Branchiospines : 6 à 12 courtes. Pores de la ligne latérale : 13-15 -j- 6-9 (plus fréquem¬
ment : 14 -)- 8). 9 séries transversales d’écailles comptées de la naissance de la nageoire
dorsale à la ligne latérale et de cette dernière à la naissance de la nageoire anale (2/1/6).
6 écailles prédorsales.
Les mensurations des spécimens, prises au 1/2 mm près, sont rassemblées sur le tableau I.
Les abréviations employées sont les suivantes :
ÉTUDE D’UN LABRIDAE TROPICAL
1227
LS : longueur standard
LT : longueur totale
II : hauteur du corps au niveau de la l re
épine dorsale
h : hauteur de la tête au niveau du centre
de l’œil
m : longueur du museau
T : longueur de la tête
O : diamètre de l’œil
Caractères morphologiques constants
Corps comprimé, oblong, recouvert de larges écailles. Ligne latérale interrompue ;
le tronçon postérieur de la ligne latérale est situé au milieu du pédoncule caudal. Tabules
de la ligne latérale légèrement branchus, surtout ceux de la partie antérieure. Espace interor¬
bital convexe. Tète plus longue que haute. Mâchoires peu protractiles, égales ou presque.
Le maxillaire n’atteint pas tout à fait le bord antérieur de l’œil.
Dents petites, coniques, unisériées. Une paire de canines à la partie antérieure de
chaque mâchoire. Les canines inférieures sont placées entre les canines supérieures quand
la bouche est fermée. 2 séries d’écailles sur la joue, recouvrant le bord inférieur du préoper¬
cule. Préopercule lisse ; son bord postérieur est nu. Opercule libre autant postérieurement
que ventralement.
Narines petites. La narine antérieure forme un petit tube. Tête recouverte T'écailles,
exceptés le museau, l’espace interorbitaire et les mâchoires.
Base des nageoires impaires (dorsale, anale, caudale) dans une gaine squameuse. La
dorsale débute légèrement en arrière de la base des pectorales. Les 3 premières épines de
la dorsale sont de longueur croissante. La dorsale molle est arrondie à sa partie postérieure ;
tous les rayons sont branchus.
Anale : les 3 épines sont de longueur croissante. La partie postérieure de l’anale molle
est pointue ; tous les rayons sont également branchus.
Pectorales arrondies. Les écailles situées à la base des pectorales sont plus petites que
les écailles situées sur le corps. Pelviennes pointues. Le rayon épineux est plus petit que
le 1 er rayon mou branchu.
On constate que la plupart des caractères morphologiques qui ne varient pas pendant
la croissance sont en fait les caractères distinctifs du genre Cheilinus. Les caractères spéci¬
fiques de l’espèce C. bimaculatus évoluent au cours de la croissance ou même n’apparais¬
sent qu’à partir d’une certaine taille.
La coloration de tous les individus est dans les tons de vert et brun avec des taches
caractéristiques bleu-noir et des ornementations rouge vif. Il n’existe pas de différences
de coloration en fonction du sexe.
Caractères morphologiques évoluant au cours du développement
Les rapports de certaines mensurations à la longueur standard (tabl. I), évoluant
au cours du développement, montrent que la croissance de Cheilinus bimaculatus est allo-
métrique et que, par conséquent, la forme de l’espèce se modifie avec l’âge. Deux caractères
morphologiques principaux évoluent au cours du développement : la forme de la tête et
celle de la nageoire caudale.
1228 MIREILLE L. VIVIEN
Tableal
ï I. — Mensurations des
spécimens étudiés de Cheilinus bimaculatus.
N°
LS
LT
H
T
h
m
O
H % LS
T % LS
h % LS
1
18
22
6
8
3,5
2
2
33%
44%
19 %
2
18,5
23,5
6
7,5
4
2
2
32
40
21
3
21
26
7
8
4
2,5
2,5
33
38
19
4
21
26
7
8
4,5
2
2
33
38
21
5
22
27
7
8,5
4,5
2,5
2
31
38
20
6
22
27
7
8
4,5
2
2
31
36
20
7
22,5
28,5
7
9,5
4,5
2,5
2,5
31
42
20
8
22,5
28,5
7
8
4,5
2
2,5
31
35
20
9
25
31
8,5
9
5
2,5
2,5
34
36
20
10
27
34
10
9
5
2,5
2,5
37
33
18
11
27
35
9,5
9
5
2,5
2,5
35
33
18
12
30
37
10
11,5
6,5
4
3
33
31
21
13
30
38
10
10
5,5
2,5
3
33
33
18
14
32
41
12,5
11,5
6
3
3
39
35
18
15
34
42
12
13
6,5
4
3
35
38
19
16
35
43
12
13,5
7
4
3
34
38
20
17
35,5
45,5
14
13,5
7
3,5
3
39
38
19
18
37
48
13,5
15
8
4,5
3,5
36
40
21
19
39
50
15
14
8
4
3,5
38
35
20
20
39
48
14
14
7,5
3,5
3
35
35
18
21
39
49
14
14
7,5
4
3
36
36
18
22
39
49
14
15
7,5
4,5
3,5
36
38
18
23
41
54
16
16
9
5
3,5
39
39
21
24
41,5
53
15
15
8
4
4
33
36
19
25
42
54
15
15
8
4
3,5
35
35
19
26
42,5
63
15
16
9
5,5
4
35
37
21
27
44
57
16
16
9
4
3,5
36
36
20
28
45
57
16
16
10
4,5
4
35
35
22
29
58
72
21
21
13
6
4
36
36
22
30
59
73
20
22
13
8
4,5
35
37
22
31
59
80
22
21,5
14,5
7,5
5
37
34
22
32
60
80
22
21
13
6
4
36
35
21
33
61
74
23
21
15
7,5
4,5
37
34
24
34
62
84
24
23
15
7
5
38
37
24
35
63
80
25
22
14
7
4,5
39
34
22
36
74
97
29
24
19
8
5
39
32
25
37
76
85
26
25
17,5
9
4,5
34
32
23
38
78
118
29
26
19
8,5
5
37
33
24
Chez les individus juvéniles, la tête est relativement allongée. Le museau est conique
et pointu (fig. 1). Par la suite, il devient busqué et obtus (fig. 4) et la longueur relative de
la tête par rapport à la longueur standard diminue (T = 44 à 32 % LS). A partir de LS =
65 mm environ, la mâchoire inférieure s’épaissit et devient légèrement proéminente (fig. 5).
ÉTUDE D’UN LABRIDAE TROPICAL
1229
Au cours de la croissance, la tête s’accroît en hauteur. Cet accroissement devient plus rapide
à partir de 45 mm de longueur standard. Parallèlement, l’œil diminue d’importance rela¬
tive et se trouve situé dans le tiers supérieur de la tête.
Les modifications de la nageoire caudale sont également importantes et permettent,
dans une certaine mesure, la caractérisation de l’espèce au stade adulte. Chez les jeunes
(fig. 1 et 2) la nageoire caudale est entièrement arrondie. Chez les individus de 50 mm LS
environ, le 1 er rayon branchu supérieur de la nageoire caudale commence à s’allonger
(fig. 3). Puis les rayons médians (5, 6, 7 et 8) s’allongent à leur tour. Au stade final de déve¬
loppement, les rayons médians 6 et 7 sont plus longs que les rayons 5 et 8, mais ils restent
cependant toujours plus courts que le 1 er rayon branchu supérieur.
Description des spécimens en fonction de leur taille
1. — Spécimens inférieurs à 25 mm de longueur standard
Caractères morphologiques : Corps allongé, étroit (31-33 % LS). Tête étroite, assez
longue (40-44 % LS). Museau conique, pointu. Œil volumineux. Pores de la ligne latérale :
14 -(- 6-8. Caudale entièrement arrondie (fig. 1). Individus tous juvéniles.
Fig. 1. — Cheilinus bimaculatus, individu juvénile, 21 mm LS.
Coloration sur le vivant : Coloration de fond vert clair à brun clair, plus foncée sur le dessus
de la tête et le dos. Lèvre supérieure bordée de noir dans sa partie supérieure. 3 ou 4 petites taches
brunâtres, allongées, disposées en éventail derrière l’œil. La tache supraoculaire noire, plus étendue
que les autres, est déjà bien visible.
5 à 6 taches brunes, sans contours définis, sont disposées le long du milieu du corps et forment
une bande brune longitudinale discontinue. Deux ou trois taches brun foncé à noir, aux contours
nets, cernés d’une ligne claire, sont visibles sur les écailles de la ligne latérale du pédoncule caudal.
La l re , n’existant que chez les individus inférieurs à 18 mm LS, est située au niveau du milieu de
la dorsale molle et de l’anale. La 2 e se trouve au niveau de la fin des nageoires anale et dorsale ;
la 3 e à la fin du pédoncule caudal. Correspondant, dans le sens vertical, aux taches du milieu du
corps, il existe des taches brun rouge à la base de la dorsale (début et milieu de la dorsale épineuse,
début et fin de la dorsale molle), et à la base de l’anale (début et fin de l’anale). Les écailles situées
1230
MIREILLE L. VIVIEN
à la base des pectorales sont d’un brun assez soutenu. Les pectorales sont hyalines rosées, les pel¬
viennes vert clair. L’anale est verte et présente une bande longitudinale brun rouge à son bord
externe. Nageoire dorsale vert clair. Une tache bleu-noir bien visible entre la l re et la 2 e épine dor¬
sale. Rappel des taches de la base de la dorsale en brun-roux sur la membrane dorsale. Dorsale
molle en grande partie hyaline.
Caudale verte, à bord postérieur rouge sombre. Taches rouge-brun formant 3 à 4 lignes en arc
de cercle, plus rapprochées vers le pédoncule caudal.
Coloration après conservation au formol à 5 % : Eclaircissement général de la coloration.
Teinte de fond vert pâle, jaune ou beige. Les teintes brunes et brun-roux restent visibles, mais
deviennent marron terne. Les taches bleu-noir restent noires. D’une façon générale, tous les rayons,
épineux ou non, et les os sont colorés en vert.
2. — Spécimens de 25 à 45 mm de LS (fig. 2)
Caractères morphologiques : Corps allongé, s’épaississant un peu (H = 33 à 38 % LS).
Museau conique, pointu. Tète allongée, étroite. Œil toujours important. Généralement
14 + 8 écailles sur la ligne latérale. Caudale toujours entièrement arrondie.
Sexes reconnaissables à partir de la taille de 30 mm, la maturité sexuelle pouvant
apparaître à la taille 45 mm — Tous Ç.
Fig. 2. — Cheilinus bimaculatus, jeune Ç, 41 mm LS.
Coloration sur le vivant : Teinte générale d’un vert soutenu parfois brun-vert. Une tache
noire, allongée, aux contours nets, située derrière l’œil, légèrement au-dessus du milieu de l’œil.
Cette tache supraoculaire est plus nette et plus importante que chez les spécimens plus jeunes.
Quelques bandes rougeâtres, petites, rayonnent autour de l’œil. Dessus de la lèvre supérieure noir.
Coloration généralement plus sombre sur le dessus de la tète, le dos, et à la base de l’anale. Gorge
et ventre vert à jaune clair. Base des pectorales brunes. Les taches situées sur le milieu du corps
et à la base des nageoires dorsale et anale se rejoignent plus ou moins pour former 4 bandes verti¬
cales brunes, réparties de la façon suivante : du début de la dorsale épineuse à la base de la pecto¬
rale et s’arrêtant à ce point ; du milieu de la dorsale épineuse au début de l’anale épineuse ; du
début de la dorsale molle au milieu de l’anale molle ; de la fin de la dorsale molle à la fin de l’anale
molle.
ÉTUDE D’UN LABRIDAE TROPICAL
1231
Le pédoncule caudal est de teinte sombre, vert foncé ou brun-roux le plus souvent. La tache
noire située à la fin du pédoncule caudal, le plus souvent placée sur l’avant-dernière écaille de la
ligne latérale, est encore bien visible.
Dorsale : Une tache noire très prononcée entre la l re et la 2 e épine dorsale. Coloration géné¬
rale de la dorsale épineuse et du début de la dorsale molle vert sombre à brun. Bord supérieur
incolore. Deux bandes rouge sombre, longitudinales, sur la dorsale épineuse et 4 à 5 bandes brunes
obliques au début de la dorsale molle. Fin de la dorsale molle hyaline ou vert clair.
Anale : Raies obliques brunes ou rouges groupées, formant deux bandes verticales sombres.
Caudale verte avec 5 à 6 bandes brun-roux, en arc de cercle, plus rapprochées les unes des
autres vers le pédoncule caudal. Bord postérieur brun.
Coloration après conservation au formol à 5 % : Coloration générale plus claire, vert clair
à beige. Les teintes rouges disparaissent. Les bruns et brun-roux deviennent marron plus clair,
terne.
3. — Spécimens de 45 à 65 mm de longueur standard (fig. 3)
Caractères morphologiques : Corps allongé, mais la hauteur du corps augmente par
rapport à la longueur standard (37 % LS). La tête est toujours allongée mais son profil
devient plus obtus. L’œil diminue d’importance relative et se trouve situé plus haut. Les
nageoires sont proportionnellement plus importantes. La caudale conserve un profil arrondi
dans sa partie inférieure, mais le 1 er rayon branchu supérieur commence à s’allonger, suivi
ensuite par les rayons médians 6 et 7. Chez certains spécimens, les rayons 5 et 8 commencent
également à croître. La caudale acquiert donc à ce stade le profil dissymétrique caractéris¬
tique de l’espèce. Tous les spécimens étudiés sont de sexe femelle, à différents stades de
maturation.
Fig. 3. — Cheilinus bimaculatus, $ de 59 mm LS.
Coloration sur le vivant : Coloration générale vert soutenu et brun rouge. Partie supérieure
de la tête, dos, base de l’anale et pédoncule caudal plus foncés, brun-roux.
Tête : Dessus de la lèvre supérieure bordé de noir. Tache supraoculaire bleu-noir plus impor¬
tante, aux contours très nets. Cette tache est entourée d’une raie rouge vif. Raies et points rouge
vif rayonnant autour de l’œil, sur le museau, le préopercule et même l’opercule. En partant de la
tache supraoculaire, il y a : 3 à 4 raies marbrant l’espace interorbitaire et le museau ; 1 raie très
nette allant de l’œil au bord du museau ; 1 raie reliant le bord inférieur de l’œil au coin de la bouche ;
3 à 4 raies plus ou moins marquées sur le préopercule et parfois même sur l’opercule.
1232
MIREILLE L. VIVIEN
Corps : Taches rouge-brun sur le milieu du corps au-dessus de la pectorale, à l’extrémité de
la pectorale, au début et à la fin du pédoncule caudal. On remarque parfois une petite tache brune
ou noire, aux contours plus nets, au niveau de la 6 e ou 7 e écaille, juste au-dessus de la fin de la
pectorale.
Pectorales hyalines. Base des pectorales brun-rouge.
Bases des nageoires dorsale et anale brun foncé.
Dorsale : Une tache noire très nette entre la l re et la 2 e épine dorsale. Dorsale rouge avec des
taches vert clair disposées plus ou moins en bandes sur la dorsale épineuse. La partie antérieure
de la dorsale molle est également tachetée de vert, tandis que la partie postérieure a une teinte uni¬
forme, plus claire que le reste de la dorsale.
Anale : Bord inférieur sombre, pourpre. Coloration générale rouge avec des taches vertes.
Caudale : Fond rouge avec des taches vert clair. Ces taches sont petites vers le bord extérieur
de la caudale qui paraît plus foncé. Par contre les taches vertes grandissent quand on se rapproche
du pédoncule caudal. Les raies transversales brunes au nombre de 6 ou 7 sont encore visibles. Une
tache diffuse brun foncé est située au milieu de la base de la caudale.
Coloration au formol à 5 % : Teinte générale vert passé, jaune, beige ou brun clair. Les taches
brun-roux restent marron. En revanche les raies rouges vif qui ornent la tête deviennent jaune
pâle ou blanches. Le pourpre des nageoires devient gris ou brun foncé ; le rouge donne un beige
clair et les taches vertes apparaissent presque blanches. Les taches noires restent bien visibles.
4. — Spécimens de 65 à 85 mm de longueur standard (fig. 4)
Caractères morphologiques : Corps allongé, assez trapu (II = 37 à 39 % LS). Tête
haute (h = 22 à 24 % LS et h = 70 à 79 % T). Profil de la tête très convexe, nez obtus.
Mâchoire inférieure renforcée, légèrement proéminente. Œil placé haut dans la tête. Caudale
ayant atteint son profil dissymétrique caractéristique : 1 er rayon branchu supérieur très
allongé, rayons médians 5, 6, 7 et 8 allongés. Les rayons 6 et 7 sont les plus longs mais
restent cependant plus courts que le 1 er rayon.
Partie inférieure de la caudale arrondie.
Les spécimens sont de sexe femelle pour la plupart, avec des gonades en état de matu¬
ration avancée. Il y a quelques individus de sexe mâle chez les spécimens supérieurs à
80 mm de longueur standard.
Coloration sur le vivant : Teinte générale vert intense à brun-vert. Gorge et ventre vert clair
à jaune, sans marque distinctive. Base des nageoires pectorales, dorsale, anale et caudale brun
sombre avec des marbrures rougeâtres. Sur le milieu du corps, quelques larges taches brun-roux :
la l re au-dessus de la base des pectorales ; la 2 e à la fin des pectorales ; la 3 e au niveau de la dorsale
molle ; la 4 e à la fin du pédoncule caudal.
Au milieu de la tache située à la fin des pectorales apparaît parfois une tache plus nette, brun
foncé ou noire, généralement sur les écailles 6 ou 7. 2 ou 3 lignes rouges longitudinales sont quelque¬
fois visibles le long du corps, sous la ligne latérale. Les écailles, particulièrement celles situées sur
le dos et à la base de la nageoire anale, présentent de fines raies sombres rayonnantes et une raie
transversale située dans le tiers postérieur de l’écaille.
Tête : Tache supraoculaire bleu-noir, très nette, entourée d’une bande de couleur rouge vif.
Une série de bandes rouge vif rayonnent à partir de l’orbite et ornent la tête : 4 à 5 raies sur le
dessus de la tète ; 1 raie joignant l’œil à l’extrémité du museau ; 2 raies reliant le bord inférieur
de l’œil au coin de la bouche ; plusieurs raies et points rouges sur la joue et l'opercule.
Les écailles de la partie supérieure de la tête sont bordées de rouge et présentent souvent
un point rouge vif en leur centre. L’œil est jaune-vert, la pupille noire. Le dessus de la lèvre supé¬
rieure est bordé de noir.
Pectorales hyalines ; base rouge foncé ou brun.
Pelviennes vert clair présentant des taches rouges de la base à la moitié des nageoires.
Cheilinus bimaculatus, $ adulte de 78 mm LS
ÉTUDE D’UN LADRIDAE TROPICAL 1233
1234
MIREILLE L. VIVIEN
Dorsale : Une tache noire très prononcée entre les épines 1 et 2. Bordure extrême de la dorsale
de couleur claire (vert ou jaune). Coloration de base de la dorsale rouge intense, plus foncé dans la
partie supérieure de la dorsale épineuse et la partie antérieure de la dorsale molle. Taches vert
clair sur la dorsale épineuse et sur la dorsale molle où elles deviennent plus petites.
Anale : coloration pourpre, plus foncée que celle de la dorsale. Raies vertes dans la moitié
supérieure et taches vert clair sur la moitié inférieure. Ces taches sont plus nombreuses à la lin
de la partie molle qui paraît ainsi plus claire.
Caudale : Une tache sombre au milieu de la partie basale de la caudale. Extrémité postérieure
(rayons allongés y compris) pourpre foncé avec quelques petites taches vertes. Le reste de la caudale
a une teinte rouge vif et présente des taches vert clair dont la taille augmente quand on se rapproche
du pédoncule caudal.
Coloration dans le formol à 5 % : La teinte générale s’éclaircit, devient vert clair à beige.
Les brun-roux du corps et des nageoires donnent des tons marrons plus ou moins foncés. Les taches
vertes apparaissent blanches ou jaune pâle et les raies rouges blanches ou jaunes. Les taches noires
restent très visibles.
5. — Spécimens supérieurs à 85 mm de longueur standard (fig. 5)
Les caractères morphologiques et la coloration des individus sont les mêmes que pour
les individus de 80 mm LS. Seule l’ornementation de la tête diffère légèrement ; elle atteint
son stade ultime d’évolution au-delà de 85 mm LS.
A partir de 90 mm LS, tous les individus récoltés étaient de sexe mâle.
Coloration de la tête sur le vivant : Tache noire supraoculaire très accentuée, entourée d’une
bande rouge vif. 2 bandes rouge vif, formant 2 anneaux, situées sous la tache supraoculaire, et
s’étendant sur le préopercule et l’opercule ; 1 bande rouge striant la joue ; 2 raies rouges allant
du bord inférieur de l’œil à la commissure des lèvres ; 3 raies rouges sur le museau ; 5 raies rouges
sur la partie supérieure de la tête.
Les écailles de la partie supérieure de la tête sont bordées de rouge et présentent un point
rouge vif en leur centre.
(J adulte de 90 mm LS. Détail
Variation de la coloration et des principales taches caractéristiques
La coloration générale de Cheilinus bimaculatus varie sensiblement au cours de la
croissance. Les individus juvéniles sont en général vert clair. Cette teinte s’assombrit chez
les adultes et devient vert foncé à brun roux chez les individus les plus vieux. Cependant
ETUDE D UN LABRIDAE TROPICAL
1235
la gorge et le ventre, toujours plus clairs que le reste du corps, demeurent jaunes, beiges
ou vert clair.
Trois taches de couleur noire apparaissent caractéristiques de l’espèce. Elles sont
situées : la première sur la nageoire dorsale entre la l re et la 2 e épine ; la deuxième, de forme
ovale, en arrière du bord supérieur de l’œil et la troisième, ovale également, sur le liane
au-dessus de la pectorale, sur la 6 e ou 7 e écaille. Les deux premières taches sont toujours
bien visibles et s’accroissent légèrement avec l’âge du Poisson. La troisième tache peut
être plus ou moins nette selon les spécimens. Cependant, ces trois marques sont très appa¬
rentes quel que soit le stade de croissance des individus. Elles existent déjà sur les spéci¬
mens les plus petits (18 mm) qui ont été étudiés.
Certaines marques colorées sur le corps évoluent au cours de la croissance. Les très
jeunes spécimens de Cheilinus bimaculatus présentent 2 ou 3 taches brun foncé à noir sur
le pédoncule caudal et la partie postérieure du corps. Ces taches disparaissent ensuite une
à une avec l’âge. La dernière à s’estomper, située à la base du pédoncule caudal, n’existe
plus après 45 mm LS environ.
La tête ne présente pratiquement pas d’ornementation chez les jeunes individus jus¬
qu’à 40 mm LS. Il existe seulement quelques lignes diffuses sous l’œil. Les principales lignes
ornementales rouges commencent à apparaître vers 55 mm LS, en particulier sur l’espace
interorbitaire, le museau et en direction de la commissure des lèvres. Une ligne rouge vif
entoure alors la tache supraoculaire, et s’accentuera chez les spécimens plus âgés. Le stade
final d’ornementation de la tête s’observe chez des individus dont la longueur standard
est supérieure à 80 mm LS. Une douzaine de raies rouges, très nettes, rayonnent alors à
partir de l’œil sur le museau, l’espace interorbitaire, la nuque, le préopercule et l’opercule.
Les écailles dorsales supérieures présentent aussi en leur centre une tache rouge vif.
Répartition géographique
D’après les indications fournies par les auteurs, Cheilinus bimaculatus apparaît comme
une espèce indo-pacifique à large répartition. Il semble même qu’elle ait été retrouvée
en mer Rouge par Smith (1957). Cette espèce a été signalée de nombreuses fois à Hawaï
(Cuvier & Valenciennes, 1839 ; Günther, 1862 ; Fowler & Rean, 1928, Fowler,
1928 ; Weber et de Beaufort, 1940) et aux Philippines. On la retrouve au Japon, en
Micronésie, aux Nouvelles Hébrides, en Nouvelle Guinée, dans une grande partie de l’archi¬
pel indo-malais, aux Maldives (Weber et de Beaufort, 1940), à Madagascar (Maugé,
1967 ; Vivien, 1974), à Inhaca (Smith, 1958) et sur la côte est-africaine jusqu’à la baie
Delagoa (Smitii, 1961).
Écologie
Sur la côte sud-ouest de Madagascar, Cheilinus bimaculatus vit dans les herbiers réci-
faux de Phanérogames marines implantés à la partie interne des récifs coralliens (fig. 6).
Par contre, cette espèce ne se rencontre que très rarement dans les herbiers littoraux. Cette
absence s’explique peut-être par l’importance de la sédimentation terrigène dans les her¬
biers littoraux ou bien par des différences d’ordre trophique.
1236
MIREILLE L. VIVIEN
Fig. 6. — Situation des herbiers de Phanérogames marines à Tuléar.
Cheilinus bimaculatus est une espèce caractéristique du peuplement permanent des
herbiers récifaux, c’est-à-dire qu’elle passe tout son cycle de vie dans les herbiers de Pha¬
nérogames. Les jeunes vivent généralement en petits groupes dans les herbiers mixtes
à Thalassia, Cymodocea et Halodule. Les adultes, en revanche, restent solitaires la plupart
du temps et habitent préférentiellement dans les herbiers à Thalassodendron ciliatum ,
plus fournis et possédant une frondaison plus élevée que la pelouse mixte.
Cheilinus bimaculatus a une activité exclusivement diurne. Le jour, il nage autour
ou au-dessus des feuilles des Phanérogames à la recherche de sa nourriture et se réfugie
sous leur couvert à l’approche d’un danger. La nuit, il reste totalement inactif, le plus sou¬
vent enfoui dans le sédiment. Ce comportement lui permet d’être ainsi hors d’atteinte des
grands carnassiers nocturnes.
Comme la plupart des Poissons d’herbier, Cheilinus bimaculatus présente un certain
mimétisme chromatique avec le milieu qui l’entoure. D’une façon générale, la teinte des
individus passe du vert au brun lors de la croissance, ce qui est favorable au changement
de milieu que l’on observe. En effet, les pelouses mixtes sont d’une teinte vert clair tandis
que les herbiers de Thalassodendron ciliatum sont vert foncé à brun. Ainsi, Cheilinus bima¬
culatus se révèle bien adapté au milieu dans lequel il vit.
Cette espèce a été également récoltée dans les herbiers de Phanérogames marines
par Smith (1958, 1961) autour d’Inhaca et sur les côtes d’Afrique du Sud.
Éthologie alimentaire
L’étude de l’éthologie alimentaire de Cheilinus bimaculatus a été réalisée par l’analyse
pondérale de 59 contenus stomacaux. Sur le tableau II ont été indiqués le poids des proies
par catégories zoologiques, le poids total des proies par classe de taille et le poids mo yen
des proies pour un estomac pour chaque classe de taille.
On constate tout d’abord que 100 % des individus récoltés la nuit présentaient un
tube digestif vide. Ceci confirme les observations directes de la totale inactivité nocturne
de cette espèce. Par contre, presque tous les individus récoltés le jour (97 %) avaient ingéré
de la nourriture.
L’analyse des contenus stomacaux montre que Cheilinus bimaculatus se nourrit essen¬
tiellement de Crustacés quel que soit son stade de développement. Cependant la nature
Tableau II. — Analyse quantitative pondérale des contenus stomacaux de Cheilinus bimaculatus.
Nombre total d’estomacs examinés : 59 ; jour, 52 (vides, 2) ; nuit, 7 (vides, 7).
Classes de
taille
(en mm)
Nombre estoms
pleins
Foraminifères
Polychètes
Gastéropodes
Pycnogonides
Ostracodes
Harpacticoïdei
Isopodes
en
O
05
7d
'ce
fl
ce
H
Amphipodes
Natantia
Brachyoures
Pagures
Débris Crustac
Poids
total
(en mg|
Poids
moyen
par
estomac
(en mg)
10 — 20
1
_
_
_
_
_
_
_
—
—
—
—
—
6
6
6
20 — 30
3
î
—
—
—
—
—
3
10
15
15
—
—
15
59
19
30 — 40
10
—
5
31
6
1
4
—
43
36
—
7
—
81
214
21
40 — 50
8
—
6
25
6
—
2
2
26
25
—
48
—
20
160
20
50 — 60
9
—
18
—
—
—
—
12
16
39
—
97
—
17
199
22
60 — 70
6
—
1
12
—
—
—
—
—
12
125
197
10
12
369
61
70 — 80
5
—
—
—
—
—
—
23
—
—
—
210
—
86
319
63
80 — 90
4
—
—
—
—
—
—
—
—
—
46
—
—
153
199
49
90 — 100
4
_
_
—
—
—
_
—
—
—
65
171
—
34
270
67
1238
MIREILLE L. VIVIEN
et la taille des Crustacés ingérés diffèrent selon la classe de taille du prédateur. La connais¬
sance de l’écologie des proies utilisées permet de dire que Cheilinus bimaculatus se nourrit
de la faune du sédiment et de la faune vagile des frondes de Phanérogames.
Trois régimes alimentaires successifs peuvent être distingués au cours de la croissance
de Cheilinus bimaculatus. Ils correspondent aux classes de taille 10-30 mm, 30-60 mm et
60-100 mm.
Jusqu’à 30 mm de longueur standard, cette espèce se nourrit essentiellement de Crus¬
tacés de petite taille (1 à 3 mm) se trouvant dans la couche supérieure du sédiment. Par
ordre d’importance décroissante on trouve : des Amphipodes (23 % du poids total ingéré),
des individus juvéniles de Natantia (23 %), des Tanaïdacés (15 %) et des Isopodes (5 %).
Les débris de Crustacés ont une grande importance pondérale (33 %), car Cheilinus bima¬
culatus réduit ses proies en petits fragments souvent inidentifiables. Cette « catégorie »
de proies a ainsi une certaine importance dans l’alimentation de toutes les classes de taille
(33 %, 20 % et 25 %). Les fragments appartiennent cependant tous aux différents groupes
de Crustacés trouvés pour chaque classe de taille.
De 30 à 60 mm de longueur standard, Cheilinus bimaculatus présente une alimentation
intermédiaire entre celle des juvéniles et celle des adultes de grande taille. La taille des
Fig. 7. — Évolution du régime alimentaire de Cheilinus bimaculatus au cours de sa croissance.
ÉTUDE D’UN LABRIDAE TROPICAL
1239
proies augmente légèrement (jusqu’à 7 mm environ). C’est pendant cette période que le
régime alimentaire est le plus varié. Tanaïdacés et Amphipodes occupent encore une grande
place (15 % et 18 %) et les Brachyoures commencent à prendre de l’importance (27 %).
A ces proies s’ajoutent des Polychètes, des Gastéropodes et des Pycnogonides (respective¬
ment 5 %, 1 % et 2 % du poids total) qui sont utilisés seulement par les individus de ces
classes de taille.
Après 60 mm de longueur standard, Cheilinus bimaculatus possède un régime alimen¬
taire beaucoup plus strict. Deux groupes de proies dominent nettement : les Décapodes
Natantia (20 %) et les Décapodes Brachyoures (50 %). Ces proies, assez volumineuses,
mesurent généralement entre 8 et 12 mm.
Les trois stades d’alimentation de Cheilinus bimaculatus ont été représentés graphi¬
quement sur la figure 7. L’importance de chaque catégorie de proies est représentée par un
secteur dont l’angle est proportionnel au poids des proies. La diminution de la consomma¬
tion des petits Crustacés (Isopodes, Tanaïdacés, Amphipodes) et l’augmentation de celle
des Décapodes au cours de la croissance de cette espèce sont nettement mises en évidence.
Conclusion
Cette étude a mis en évidence l’évolution de la coloration et de certains caractères
morphologiques chez Cheilinus bimaculatus Valenciennes, 1840, Labridae caractéristique
des herbiers récifaux de Phanérogames marines, au cours de sa croissance.
Des études similaires restent encore à effectuer pour de nombreuses espèces tropicales.
En effet, certains Poissons portent des livrées différentes à l’état juvénile et à l’état adulte,
comme on l'a observé chez certains Pomacanthidae ( Pomacanthus imperator, P. semicir-
culatus) ; d’autres espèces présentent des colorations totalement différentes selon le sexe
des individus, comme cela a été montré chez Sthetojulis strigiventer.
Il serait donc nécessaire de connaître tous les stades d’évolution ontogénique d’une
espèce pour établir une détermination exacte, d’autant plus lorsqu'il s’agit d’individus
juvéniles dont la description manque souvent dans la littérature.
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Manuscrit déposé le 30 juillet 1973.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 245, juillet-août 1974,
Zoologie 169 : 1225-1240.
Achevé d’imprimer le 15 février 1975.
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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbehgen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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