BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
N" 260 SEPTEMBRE-OCTOBRE 1974
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
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toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 260, septembre-octobre 1974, Zoologie 182
Observations sur la trichobothriotaxie des Néphiles
(Araneae, Araneidae, Nephilinae)
par Miche] Emerit *
Résumé. — Par une technique nouvelle de montage, une corrélation positive entre le nombre
de trichobothries et la taille de l’appendice a été mise en évidence chez deux espèces de Néphiles
(Araneidae, Nephilinae). Chez les mâles mûrs, le polymorphisme de taille s’accompagne d’une
variation corrélative du nombre de trichobothries.
La trichobothriotaxie des Néphiles diffère de celle, déjà connue, des Gastéracanthes (Araneidae,
Gasteracanthinae), par la multiplication des cupules, l’extension des champs tibiaux sur les flancs
et la face ventrale de l’article, en contrepartie d’un arrêt de différenciation des champs tarsaux ;
toutefois, le déterminisme de l’apparition des trichobothries nouvelles semble être sensiblement
le même chez les deux sous-familles d’Araneidae.
Abstract. — Thanks to a new mounting technique, a positive corrélation between the number
of trichobothries and the size of the leg has been revealed for two species of Nephilas (Araneidae,
Nephilinae). In the case of grown-up males, size polymorphism goes with a corrélative variation
of the number of trichobothries.
Trichobothriotaxy of Nephilas differs front that, already known, of Gasteracanths (Araneae,
Gasteracanthinae), by a multiplication of the cups, an extension of tibial areas on the sides and
the ventral side of the article, whereas a stop in tarsal areas différenciation is revealed ; but the
determinism of the coming out of new trichobothries seems to be quite indentical for both sub-
families of Araneidae.
L’étude de la répartition des trichobothries (ou trichobothriotaxie) sur l’appendice
des Araignées intéresse les morphologistes pour deux raisons :
—- Certains auteurs s’en sont servis comme critère systématique ; c’est le cas de F. Dahl
(1911), et surtout de A. Holm (1940), qui a montré que les actuelles Araneoidea ont en
commun avec d’autres Aranéides groupées en trois familles le fait d’avoir, chez la première
nymphe, la répartition suivante des trichobothries sur les pattes : tarse (0), basitarse (1),
tibia (1-2).
— D’autres auteurs ont étudié le déterminisme de la trichobothriotaxie au cours
du développement postembryonnaire dans le cadre d’une analyse de la morphogenèse de
l’appendice aranéidien ; c’est dans ce but qu’une Mygale, Nemesia caementaria (Latr., 1798),
a été étudiée en 1968 par H. Buchli L J’ai montré en 1964 que chez une Araneidae, Gaste-
racantha çersicolor (Walck., 1841), le nombre des trichobothries de la patte augmentait
de stade en stade, ces mécanorécepteurs dessinant une carte trichobothriotaxique qui se
complétait graduellement, sans changer ses dispositions antérieures.
* Correspondant du Muséum. Laboratoire de Zoologie II, Université des Sciences et Techniques du Lan¬
guedoc, place E. Bataillon, 34060 Montpellier Cedex.
1. Œuvre publiée à titre posthume en 1970.
260 , 1
1614
MICHEL EMERIT
Fig. 1. — Longueur cumulative (en ordonnées) des divers articles des pattes 1 et 4 (désignés par leur
initiale en abscisses) de 17 femelles appartenant à une population de terrain de Nephila madagasca-
riensis.
Les 4 groupes de taille sont soulignés d’un trait fort.
Les Gastéracanthes femelles devenant adultes en peu de stades, huit au maximum
chez l’espèce G. versicolor, il était intéressant de savoir ce que devenait la trichobothrio-
taxie d’Araneidae géantes comme les Néphiles, dont les femelles muent jusqu’à douze
fois pour devenir adultes (P. Bonnet, 1929). Retrouverait-on par ailleurs, chez ces Aranéo-
morphes, quelques caractères de la trichobothriotaxie des Mygalomorphes qui présentent
aussi un très grand nombre de stades dans leur développement postembryonnaire ?
TRICHOBOTHRIOTAXIE DES NÉPHILES
1615
Le présent travail part d’observations faites sur des populations de terrain appar¬
tenant à deux espèces de Néphiles : Nephila madagascariensis A. Vinson, 1863, représentée
par une quarantaine de femelles, et Nephila senegalensis senegalensis C. A. Walckenaer,
1842 (5 femelles et 30 mâles) b II pourra ultérieurement être complété par l’étude d’éle¬
vages.
Données biométriques
Une connaissance des caractéristiques biométriques de la patte des Néphiles est néces¬
saire comme préalable à l’étude de la trichobothriotaxie. Les appendices de 17 femelles
de Nephila madagascariensis ont été mesurés, article par article, pour savoir si les pattes
homologues de toutes les femelles mûres récoltées sur le terrain présentaient des normes
identiques 1 2 .
Les courbes cumulatives obtenues en additionnant, article par article, les longueurs
successives, exprimées en logarithmes, des divers articles de la patte se répartissent en
quatre groupes nettement visibles (fig. 1) ; ces groupes correspondent vraisemblablement
à autant de stades du développement puisque les animaux, récoltés au même endroit et
à la même date, ont vécu dans des conditions identiques. On trouve des femelles mûres
dans les trois derniers groupes de taille, ce qui étend au terrain les observations de P. Bon¬
net (1929) ; cet auteur a en effet constaté qu’il existait dans ses élevages de Néphiles une
fluctuation dans le stade d’apparition de la maturité des deux sexes.
Deux autres remarques peuvent être faites ; classés par taille décroissante, les appen¬
dices se présentent toujours dans l’ordre suivant : P x , P 2 , P 3 , P 4 , Pd, ce qui semble être un
caractère général chez les Araneidae, trouvé par W. et I. Crome en 1960 chez Argiope
bruennichi (Scop., 1772), et par moi-même en 1968, chez Gasteracantha versicolor.
Enfin, malgré la longueur des pattes par rapport au corps, le tarse est remarquable¬
ment court par rapport au basitarse et aux autres articles longs.
Technique d’étude de la trichobothriotaxie
La pilosité très dense de la patte des Néphiles rend difficile l’observation des tricho-
hothries. Deux méthodes de préparation de la patte ont été employées :
Chez les mâles et les jeunes nymphes femelles, dont les appendices sont relativement
courts, l’ensemble constitué par le tibia et le tarse est détaché du reste de la patte et, après
éclaircissement à la potasse à 2 % pendant 12 heures, il est monté sous lamelle dans des
microtubes de verre orientables, selon une technique déjà employée chez les Gastéracanthes
(M. Emerit, 1963). Il est nécessaire toutefois de donner aux microtubes deux orientations
successives pour couvrir l’ensemble de la trichobothriotaxie (pl. I, A).
1. Chacun de ces deux lots provient d’une récolte unique sur une seule station (si l’on excepte les
3 femelles n° 3053, mises en fin de série de N. madagascariensis). Récolteurs : M. Emerit, 25.YI.1960 à
Dakar N’Gor (N. senegalensis) ; R. Legendre, 1.II.1967 à Tananarive [N. madagascariensis) ; M me Jar-
niat, III.1963 à Tananarive (pour les 3 femelles n° 3053).
2. Je remercie ici M. M. Bouschet qui a collaboré à cette introduction biométrique et R. Legendre
qui m’a communiqué le matériel malgache.
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MICHEL EMERIT
Chez les femelles âgées, après passage à la potasse, la même portion est fendue au rasoir
selon sa ligne médio-ventrale 1 , débarrassée des restes de muscles, étalée à plat sur un liège
comme une peau de maroquinerie, l’application de la pièce étant assurée par des épingles
minuties coudées en baïonnette (ne pas piquer le tégument) ; puis la pièce est déshydratée,
démontée après durcissement dans le toluène et mise en préparation au baume du Canada
sous compression (pl. I, B).
Variété de la chétotaxie de la patte
On peut observer sur la patte des Néphiles des épines, des poils coniques, deux sortes
de « poils dressés », des trichobothries.
Les épines sont ici très grosses, donc bien visibles ; leur paroi longitudinale est nette¬
ment cannelée ; leur nombre subit d’importantes fluctuations qui ont été observées chez
des mâles par L. Derouet et E. Dresco (1956) (pl. I, A : E).
Les poils coniques, qui sont très fournis dans la partie distale du tibia de Nephila
madagascariensis , forment une brosse (pl. I, B) qui disparaît chez la femelle mûre (P. Box-
net, 1930). Une différence dans l’homogénéité de la densité de la pilosité des tibias de P 4
est utilisée en systématique pour séparer Nephila madagascariensis de Nephila pilipes
(Lucas, 1858) (P. L. G. Benoit, 1962). Cette pilosité conique ne masque pas les aires tricho-
bothriotaxiques qui sont mieux dégagées chez Nephila senegalensis que chez N. madagas¬
cariensis. Dans le tarse, les poils coniques sont bi-ou polyfurqués et se répartissent de façon,
semble-t-il, homogène sur toute la longueur de l’article.
Les « poils dressés », translucides et peu nombreux (M. Emerit, 1969), font place aux
trichobothries et sont implantés dans le prolongement des lignes trichobothriotaxiques
(pl. I, A : P). D’autres poils dressés, disposés en lignes longitudinales latérales et ventrales,
sont surtout abondants sur le tarse. B. Krafft considère ces derniers comme étant des
chémiorécepteurs (1973).
Les trichobothries proprement dites sont aisément reconnaissables à leur cupule élar¬
gie qui permet de les repérer, même si la soie manque. Elles sont de petite taille (le diamètre
de la cupule ne dépasse pas 10 à 30 p, alors qu’il atteint jusqu’à 50 p chez les Gastéracanthes)
(pl. I, C : Tr).
La structure de ces mécanorécepteurs est conforme au schéma classique, et présente
des anomalies tératologiques rencontrées également chez les Gastéracanthes (dédouble¬
ment de la cupule, bifurcation de la soie).
La trichobothriotaxie des Néphiles peut donner lieu à deux sortes de remarques,
les unes d’ordre spatial (localisation des poils et étendue des aires d’implantation des tricho¬
bothries), les autres d’ordre numérique.
Topographie trichobothriotaxique
Les trichobothries des Néphiles sont réparties, comme chez les autres Aranéides, en
deux groupes (ou champs) par article, disposés de part et d’autre de l’axe externe médio-
dorsal de la patte. Il en existe sur le basitarse et le tibia (fig. 2).
1. Opérer sous la loupe binoculaire, avec une lame aiguë pour scalpel démontable (Feather, modèle 11,
n° 3), neuve.
TRICHOBOTHRIOTAXIE DES NEPHILES
1617
Fig. 2. — Répartition des trichobothries sur le tibia des appendices d’une femelle adulte de Nephila mada-
gascariensis (CEM 3052)montage à plat.
En tirets : la ligne médio-dorsale ; m : articulation basale.
Contrairement aux Gastéracanthes où ils sont uniquement dorsaux, les champs tri-
chobothriotaxiques des Néphiles s’étendent également sur les flancs de l’article et en gagnent
même la face ventrale, allant même chez le pédipalpe de la femelle adulte jusqu’à la ligne
médio-ventrale.
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MICHEL EMERIT
En contrepartie, en longueur, on ne trouve de trichobothries que dans la zone tout à
fait basale du tibia. Dans la deuxième patte, par exemple, d’une femelle adulte de Nephila
senegalensis, la première cupule (qui est également la plus distale) ne dépasse pas le cinquième
de la longueur du tibia, alors que dans une patte homologue d’une femelle adulte de Gas-
teracantha versicolor, elle atteint le tiers de cet article et, toujours chez cette dernière espèce,
peut dépasser les deux tiers du tibia dans le cas de la P 4 .
Le pédipalpe du mâle mûr de Néphile présente une telle exagération de ce phénomène
que les trichobothries semblent être disposées selon une ligne transversale.
Tableau I. — Formules trichobothriotaxiques des appendices de femelles appartenant à deux espèces
du genre Nephila, classées par tailles croissantes des pattes.
TRICHOBOTHRIOTAXIE DES NEPHILES
1619
Tableau II. — Formules trichobothriotaxiques des appendices de 30 mâles de Nephila senegalensis,
appartenant à une même population de terrain, et classés par tailles croissantes des pattes.
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MICHEL EMERIT
Nombre de trichobothries
Il est possible d’établir, pour les Néphiles, une formule trichobothriotaxique du modèle
de celle que j’ai proposée en 1969 pour les Gastéracanthes : un groupe de quatre chiffres
par appendice qui représentent successivement les effectifs en trichobothries des champs
postérieur, puis antérieur, du tarse, puis du tibia.
L’étude de 24 femelles de Nephila madagascariensis , de 5 femelles et 30 mâles de Nephila
senegalensis donne lieu aux constatations suivantes (tabl. I et II) :
— Le basitarse des Néphiles est beaucoup plus pauvre en trichobothries que celui
des Gastéracanthes, bien que le développement postembryonnaire comprenne plus de stades
dans le premier cas que dans le second ; c’est ainsi que, si l'on compare les formules tricho-
bothriotaxiques du basitarse de P 3 et P 4 de femelles adultes des deux genres, on trouve
P 3 = (10) ou (00) pour Nephila madagascariensis (qui est au moins au dixième stade),
alors que Gasteracantha versicolor (qui ne dépasse pas le stade VIII) a comme formules :
P 3 = (33) ou (44) et P 4 = (43) ou (54).
— Chez les Gastéracanthes, c’est la quatrième paire de pattes qui est la plus riche
en trichobothries, le pédipalpe étant de loin l’appendice qui en est le plus pauvre. Chez
Nephila, au contraire, le pédipalpe de la femelle adulte peut porter plus de 60 trichobo¬
thries et arriver à être l’appendice de l’animal le mieux doté en ces mécanorécepteurs.
— Un classement des appendices d’un animal, par importance décroissante de la
trichohothriotaxie, ne donne pas la même séquence que le classement par tailles décrois¬
santes : il n’y a pas corrélation entre la taille relative des articles les uns par rapport aux
autres, et la richesse de leur assortiment en trichobothries.
Il n’en est pas de même de la variation du nombre total de trichobothries 1 par rapport
à un paramètre de croissance linéaire absolue de l’appendice (la longueur du tibia de P,,
mesurée selon sa ligne médio-dorsale). Les graphiques obtenus (fîg. 3) montrent qu’il existe
une corrélation positive entre les deux variables, évidente pour le lot de femelles, moins
nette, en raison de la dispersion des points, pour le lot de mâles 2 .
On retrouve ici le résultat déjà établi chez les Gastéracanthes, à savoir que le nombre
de trichobothries augmente au cours du développement postembryonnaire.
Le tableau I montre que, chez les femelles de Nephila madagascariensis, chaque champ
tibial évolue vers un rapide enrichissement en trichobothries au cours du développement,
ce qui n’est, pas le cas des champs tarsaux. Cet enrichissement semble toutefois se stabi¬
liser vers le moment de l’apparition de la maturité sexuelle (tibias de P, de 12 mm).
Comme chez les Gastéracanthes, à cette variation « externe » de la trichohothriotaxie
se surajoute une variation « interne », qui se traduit par des différences dans les formules
trichobothriotaxiques d’animaux ayant une même longueur tibiale.
Il est remarquable, enfin, de constater que contrairement à celle du tibia, la formule
du basitarse est très stable et précocement fixée.
1. On se contente ici du nombre de trichobothries des pattes d’un même côté, considéré à priori comme
une bonne estimation de la moitié de la trichobothriotaxie totale, ce qui revient à négliger la variation
bilatérale interne.
2. Dans ce dernier cas, le test graphique n° 28 de liaison monotone de M. H. Quenouille donne néan¬
moins un résultat significatif avec un seuil de 1 %.
TRICHOBOTHRIOTAXIE DES NEPHILES
1621
Fie. 3. — Corrélation entre le nombre total de trichobothries d’un côté du corps (en ordonnées) et la lon¬
gueur du tibia de P x (en abscisses, en mm) chez 26 mâles mûrs de Nephila senegalensis (en bas, à droite)
(ligne de régression graphique figurée).
En haut à gauche : le même rapport chez 13 femelles de Nephila madagascariensis (points noirs)
et de 5 femelles de Nephila senegalensis (cercles). (Le moment d’apparition de la maturité sexuelle
est indiqué par une ligne de tirets.)
Les affinités connues qui existent entre les deux espèces de Néphiles étudiées ici se
retrouvent au niveau de la trichobothriotaxie ; le nombre de cupules et la longueur corréla¬
tive du tibia sont les mêmes pour les 5 femelles de l’espèce africaine et pour certaines femelles
de l’espèce malgache qui, pourtant, ont le corps plus petit (tabl. I).
Les mâles de Néphiles présentent un très fort polymorphisme qui a été étudié par
plusieurs auteurs (P. Bonnet, 1929 ; U. Gerhardt, 1930 ; L. Derouet et E. Dresco,
1622
MICHEL EMERIT
1956). Ce polymorphisme se traduit en particulier par la coexistence, au sein de la même
population de terrain ou d’élevage, d’individus nains et géants, avec toute une gamme
d’intermédiaires qui donne l’impression d’une variation continue allant de 1 à 2,5 dans
le cas des Nephila senegalensis de notre exemple. P. Bonnet a montré par des élevages
qu’il existait en réalité plusieurs stades successifs de la série des nymphes au cours des¬
quels la maturité sexuelle pouvait apparaître. J’ai établi que c’était également le cas des
Gastéracanthes, et que cette fluctuation était l’une des causes de la variabilité de la tricho-
bothriotaxie des mâles d’une série (M. Emerit, 1968, 1969, 1972). Chez Nephila senegalen¬
sis ■, le tableau II montre la variété des formules trichobothriotaxiques que l’on peut obser¬
ver chez les mâles mûrs d’une même population : malgré l’existence d’une corrélation
positive entre le nombre total de trichobothries et la longueur de l’appendice, la variation
interne est si forte qu’il est impossible de séparer les stades.
Déterminisme dans l’apparition des trichobothries nouvelles
Chez les Gastéracanthes, les trichobothries nouvelles apparaissent toujours à la base
de l’article (M. Emerit, 1964). Chez les Néphiles, la comparaison de pattes homologues
de mâles de tailles très différentes donne un résultat semblable, les deux cartes trichobo¬
thriotaxiques dérivant l’une de l’autre par adjonction d’une ou deux trichobothries basales
(pl. I, A).
Par contre, l’intense variation interne de la trichobothriotaxie des femelles âgées
empêche de comparer par superpositions de dessins leurs appendices homologues, et même
la comparaison chez le même individu d’une patte de droite et de son homologue de gauche
donne des résultats décevants, seules les trichobothries les plus distales pouvant être réu¬
nies deux à deux.
L’allure générale des champs trichobothriotaxiques présente toutefois des similitudes
entre Néphiles et Gastéracanthes :
Chez Gasteracantha versicolor, les trichobothries sont disposées en une rangée linéaire
longitudinale (série cosmiotriche) dans les champs postérieurs tibiaux et les champs tar-
saux des P 3 et P 4 ; les trichobothries des autres champs tibiaux sont disposées en damiers,
dont le plus riche en mécanorécepteurs est celui de P 4 . Une telle disposition se retrouve
chez les Néphiles, à cette différence près que les trichobothries sont très nombreuses par
enrichissement des damiers. Si l’on admet ici aussi que les trichobothries nouvelles appa¬
raissent à la base de l’article, il est évident que les champs postérieurs (à l’exception de
celui du pédipalpe) ont commencé par avoir une disposition cosmiotriche de leurs tricho¬
bothries les plus distales, le damier se formant par la suite à la base, aux dépens de lignes
surnuméraires de trichobothries plus marginales (fig. 2). La première disposition a dû
précéder la seconde dans l’évolution, et c’est la seule qui se rencontre chez des Araignées
à caractères « primitifs » comme les Mygales (H. Buchli, 1970), ou les Liphistiides (inédit).
D’où vient l’intense variation interne de la trichobothriotaxie des Néphiles ?
L’une des causes de ces fluctuations est d’ordre topographique : il existe, d’un individu
à l’autre, une certaine imprécision dans la position d’une trichobothrie par rapport à ses
voisines, imprécision qui augmente an cours du développement, ce qui est ici plus net
encore que chez les Gastéracanthes.
TRICHOBOTHRIOTAXIE DES NÉPHILES
1623
Fig. 4. — Développement de la partie basale du tibia de la troisième patte de gauche d’une Nephila
madagascariensis (CEM 3060) sur le point d’exuvier, montrant par transparence sous les anciennes
trichobothries (disques clairs), les trichobothries de remplacement (disques noirs) et des cupules sup¬
plémentaires (disques hachurés).
La correspondance entre organites correspondants est soulignée d’un trait pour chaque couple
l.d. : ligne médio-dorsale ; m : articulation basale. Echelle : 0,5 mm.
Toutefois, chez un individu donné, l’examen de pattes en cours d’exuviation montre
que sous toutes les trichobothries de la future exuvie se différencient à la même place des
cupules nouvelles (fig. 4). Il en résulte que, comme chez les Gastéracanthes, aucune tricho-
bothrie apparue ne disparaît par la suite ; elle conserve sa place relative dans le dévelop¬
pement postembryonnaire.
Une autre cause de variation interne est l’apparition, au sein du damier, de tricho¬
bothries intercalaires, facilement reconnaissables car leur cupule est plus petite que celles
qui sont tout autour (pl. I, C ; fig. 5). En effet, le diamètre de celle-ci est d’autant plus
grand que cette formation est apparue plus précocement dans la série des nymphes ; ce
résultat, acquis chez les Gastéracanthes (M. Emehit, 1969 ; 1972 : 67), peut s’étendre aux
Néphiles : les trichobothries intercalaires auraient dû apparaître, comme toutes les autres,
à la hase de l’article, mais elles ont subi, sur plusieurs stades du développement, un arrêt
de différenciation. Ce phénomène, qui semble être courant chez les Mygales (H. Buchli),
a déjà été observé chez les Gastéracanthes où il est heureusement exceptionnel, sinon l’étude
de l’évolution trichobothriotaxique de la patte de ces Araignées eut été impossible.
1
ig. 5. —- Variations de diamètre (en p) des cupules (en noir) des diverses trichobothries du tibia de P 4
(en haut) et de Pd (en bas) de gauche d’une femelle de Nephila madagascariensis (CEM 3053-1).
L’article est développé à plat. Les lignes pointillées délimitent des classes de taille croissante.
Chiffres : diamètres (en p) des cupules (soies non figurées) ; flèches : axe médio-dorsal. Pilosité conique
non figurée.
TRICHOBOTHRIOTAXIE DES NEPHILES
1625
Sur une patte de Néphile en cours d’exuviation, certaines trichobothries intercalaires
semblent se disposer selon des méridiens (fîg. 4), ce qui correspondrait aux phénomènes
de régulation survenus au sein d’une ligne préexistante de trichobothries, tels qu’on peut
les observer chez les Gastéracanthes. On peut se demander si chaque champ trichobo-
thriotaxique ne serait pas constitué par plusieurs « territoires » (au sens où l’entend
M. V achon, 1972), certains d’entre eux se différenciant avec un certain retard au cours
du développement (fig. 5).
Conclusion
J’ai émis, en 1964, l’hypothèse que la répartition des trichobothries sur la patte des
Gastéracanthes était déterminée par l’existence de deux champs gradients morphogéné¬
tiques : un champ longitudinal et un champ transversal, ce dernier induit vraisemblable¬
ment par le nerf mécanorécepteur de la patte. Si le champ longitudinal est prédominant,
les trichobothries se disposent en ligne longitudinale ; dans le cas contraire, elles forment
un damier.
L’élargissement et le passage sur les flancs de l’article du damier tibial des Néphiles,
le tassement en longueur des aires trichobothriotaxiques, sont chez ces animaux autant
d’indices d’une forte prédominance, à un stade moyen du développement, du champ gra¬
dient transversal sur le champ longitudinal ; ce dernier est bien plus faible que chez les
Gastéracanthes, ce qui se traduit par l’absence complète, ou presque, de trichobothries
aux basitarses de P 3 et P 4 des Néphiles.
Enfin, l’apparition tardive de lignes de trichobothries intercalaires laisse soupçonner
l’existence, au sein d’un même champ, de plusieurs « territoires » trichobothriotaxiques à
seuils de réaction différents.
RÉFÉRENCES BIRLIOGRAPHIQUES
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Manuscrit déposé le 9 novembre 1973.
PLANCHE I
A. — Vues dorsales du tibia de la première patte de gauche de mâles mûrs de Nepliila senegalensis (mon¬
tage en microtubes).
A gauche : grand mâle (CEM 1205-1) ; A droite : petit mâle (CEM 1205-2).
a...f : trichobothries du champ postérieur ; g : trichobothrie supplémentaire ; P : poil dressé ;
E : épines, et leur alvéole (E'). Photos prises à la même échelle. (Segment d’échelle = 0,1 mm.)
B. — Montage à plat du tibia de la première patte de gauche d’une femelle adulte de Nephila senegalensis
(CEM 1204-3).
m : articulation basale ; flèche : axe médio-dorsal. (Segment d’échelle = 1 mm.)
C. —- Détail du champ postérieur du pédipalpe gauche d’une femelle adulte de Nephila madagascariensis
(CEM 3053-13).
Tr : grande trichobothrie ; tr : petite trichobothrie ; P : poil conique ; E : épine. (Segment d’échelle
= 0,1 mm.)
D. — Tibia du pédipalpe gauche d’une femelle âgée de Nephila madagascariensis (CEM 3057) (montage
à plat après développement).
m : articulation basale ; E : épine ; Tr : première trichobothrie des champs postérieur (à gauche),
et antérieur (à droite). (Segment d’échelle = 0,1 mm.)
Achevé d’imprimer le 30 avril 1975 .
IMPRIMERIE NATIONALE
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et d’espèces soulignés d’un trait).
Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titie ; les tableaux
compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.
Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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