BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
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PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
l«7
N« 265 NOVEMBRE-DÉCEMBRE 1974
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
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Secrétaire de rédaction : M™® P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Hallé.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la 1*'® série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2® série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3® série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
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générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3® série, n® 265, rioveinbre-ilécenibre 1974, Zoologie 187
Apparition et évolution de la glande thyroïde
au eours de l’ontogenèse
ehez Polypterus senegalus Cuv. (Pisees, Braehiopterygii)
par A. Thomopoulos *
Résumé. — La thyroïde de Polypterus est bilobée, relativement compacte. Son ébauche se
forme le cinquième jour après la fécondation suivant le schéma commun à tous les Ostéïchthyens.
Elle est un amas cellulaire plein, impair, en évagination médiane du plancher pharyngien, au
niveau de la bifurcation hyoïdienne de l’aorte ventrale et en contact avec le péricarde sous-jacent
Elle se déplace hors de cet épithélium ventro-caudalement pendant les sixième et septième jours,
tout en restant juste rostrale à la bifurcation hyoïdienne et en étant reliée au lieu de son origine
par un court cordon cellulaire, le pédicule. Pendant cette période, elle se creuse d’une cavité. Le
huitième jour, elle se détache du pédicule, se déplace dorso-caudalement, se plaçant au-dessus du
confluent de l’aorte ventrale avec les artères hyoïdiennes, et commence à présenter les premiers
signes d’une activité sécrétoire. Le neuvième jour, elle prend l’aspect d’une vésicule thyroïdienne
typique impaire, le follicule initial, et se déplace davantage dorso-caudalement pour se loger entre
le basibranchial et le tronc aortique ventral. Les onzième et douzième jours, elle se divise par
pincement médian en deux parties vésiculaires, placées de part et d’autre du plan sagittal. Cha¬
cune d’elles, à partir du treizième jour, présente des allongements antéropostérieurs, des accroisse¬
ments et fragmentations de la masse glandulaire et une augmentation de la surface des éléments
thyroïdiens. Ces derniers se mettent progressivement en contact, de plus en plus large et intime,
avec les parois de la veine jugulaire inférieure correspondante qui, par des expansions et digita¬
tions, s’insinue dans les espaces existant entre les composants de la glande. A la suite de cette
évolution, chacune de ces parties symétriques commence, à partir du vingtième jour, à ressembler
aux lobes de la glande adulte. Ceux-ci, situés de part et d’autre du plan sagittal, sous le basibran¬
chial, parallèlement à l’aorte ventrale, ont chacun la forme d’une plaque ovalaire souple, de struc¬
ture spongieuse, formée d’éléments thyroïdiens disposés en chapelets courts anastomosés et, occu¬
pant les interstices, de digitations-expansions de la veine jugulaire inférieure.
Les détails de l’histogenèse et de la morphogenèse de cette thyroïde ont été discutés et un
parallèle a été fait entre les divers aspects précités et ceux de la glande des autres Vertébrés, notam¬
ment des plus inférieurs.
Abstract. — Apparition and évolution of the thyroid gland during the ontogenesis in Poli/p-
terus senegalus Cuv. (Pisees, Braehiopterygii). The thyroid gland of the Polypterus is bilobed
relatively compact. Its primordium is formed on the flfth day after fécondation following the
process common to ail Osteichthyans. It is a solid, odd cellular mass, in médian évagination
from the pharyngian floor, at the level of the hyoid bifurcation of the ventral aorta and in contact
with the subjacent pericardium. It emigrates out of the pharynx epithelium ventraly and cau-
daly during the sixth and seventh days thougli staying just rostraly at the hyoid bifurcation and
being connected to the place of its origin by a short cellular cord, the pedicle. During this period,
it grows hollow. On the eigth day, it séparâtes from the pedicle, emigrates dorso-caudaly, placing
itself above the junction of the ventral aorta with the hyoid arteries and begins to show the first
signs of a secretory activity. On the ninth day, it takes the appearance of a typical odd thyroid
* Laboratoire d’Anatomie comparée, Université de Paris VII, 2, place Jussieu, 75005 Paris.
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A. THOMOPOULOS
vesicle, the initial follicle and emigrates still furtlier dorso-caudaly to embed itself between tbe
basibranchial and the ventral aortic trunk. On the eleventh and twelth days it breaks up through
a médian pinehing into two vesicular parts, placed on each side of the sagittal plane. Eaeh one
of these parts, from the thirteenth day shows anterior posterior lengthenings, growth and fragnien-
ting of the glandular mass and an eidargement of the surface of the thyroid éléments. These
éléments progressively corne into wider and doser contact with the walls of the corresponding
inferior jugular vein, which through expansions and digitations permeates the spaces between
the glandular compounds. Following this ev'olution each one of those symmetrical parts from
the twentieth day, hegins lo resemhle the lobes of the adult gland. These lobes situated on each
side of the sagittal plane, under the basibranchial, in parallel to the ventral aorta, hâve both the
shape of a supple oval plate, with a spongy structure made out of thyroid éléments set in short
anastomosed strings, with in the interstices digitations expansions of the lower jugular vein.
The details of the histogenesis and morphogenesis of this thyroid gland bave heen discussed
and a parallel drawu between the varions above mentioned aspects and those of the gland of other
^ ertehrates, especially of the lowest forms of Vertebrates.
Introduction
Les thyroïdes décrites chez les Ostéïchthyens peuvent être classées en trois formes
principales :
La première, diffuse, est constituée de follicules, isolés ou en petits amas, éparpillés
dans le tissu conjonctif lâche de la région sous-pharyngienne ; ils sont localisés ventralement,
et parfois aussi dorsalement, au hasihranchial, autour de l’aorte ventrale et de ses ramifi¬
cations branchiales, à une jilus ou moins faible distance pouvant s’étendre du corps de la
langue jusqu’à la région du péricarde. Leur ensemble, n’ayant ni structure ni distribution
ni limites déterminées, ne constitue pas une entité anatomique définie. C’est le cas le plus
fréquent chez les Poissons osseux (cf. entre autres ; Maureh, 1886 ; Gudernatscii, 1911 ;
IIarms, 1935 ; IfiLL, 1935 ; IToar, 1939 ; Floris et Paumas, 1939 ; Buchmann, 1940 :
Thomopoulos, 1949 ; Tjynn et Wachowski, 1952 ; Olivereau, 1954).
La deuxième forme représente un organe compact, encapsulé, rappelant celui des
Sélaciens et des Vertébrés supérieurs. Trouvé chez les Téléostéens, il a une position médiane,
soit peu en avant nu au niveau de l’extrémité antérieure de l’aorte ventrale (Assueton,
1907 ; Thomopoulos, 1950, chez Gymnarchus), soit appliqué contre la face dorsale de l’aorte
ventrale à partir de sa deuxième bifurcation branchiale et en avant (Matthews, 1948,
chez Pseudoscarus, Sparisoma et Scarus), ou entre les racines des première et troisième
paires d’artères branchiales (Addison et Riciiter, 1932, chez Xiphias).
La troisième forme correspond à une glande bilatérale décrite seulement chez Polyp-
terua senegalus (Müller, 1844, 1845 ; Thomopoulos, 1951). Elle est composée de deux
lolies, réunis éventuellement par un isthme, constitués d’un réseau lâche de vésicules thy¬
roïdiennes typiques, fortement irriguées. Ces lobes sont placés de part et d’autre du plan
sagittal, près du basibranchial et dessous, dorso-latéralement et parallèlement à l’aorte ven¬
trale
1. Burne (1926), chez l’adulte de Lophius piscatorius (Téléostéen), a décrit une thyroïde en forme
de sac creux, ovalaire ou piriforme, relativement bien délimité, situé dans la région médiane sous l’aorte
ventrale, au niveau de sa première bifurcation. Cette thyroïde présente certaines ressemblances de structure
et de vascularisation avec celle de Polypterus.
GLANDE THYROÏDE CHEZ POLYPTERUS SENEGALUS
1715
La thyroïde correspondant aux première et, en partie, deuxième formes a fait l’objet
de nombreuses études relatives à son apparition et à son développement embryonnaire et
postembryonnaire. Par contre, celle de Polypterus n’a donné lieu à aucun travail d’ensemble.
11 m’a paru intéressant d’y consacrer cet exposé afin de préciser d’nne part les conditions
de la naissance de l’ébauche, conformément ou non au schéma général connu chez les Pois¬
sons osseux, et, d’autre part, par quel processus évolutif cette ébauche, unique ou non,
aboutit à la constitution d’un organe quasiment compact, bilatéral.
Müller (1844, 1845), le premier, a signalé l’existence d’une thyroïde bilatérale chez
le Polyptère adulte. Kerr (1907), dans sa remarquable étude sur le développement de
PoUjplerus, ne s’occupe pas spécialement de la thyroïde, mais il observe, à propos du sys¬
tème vasculaire, que la veine jugulaire inférieure droite canalise le sang de la glande vers
le cceur. Guitel (1914), en étudiant une larve de Polyplerus senegalus de 59 mm, ne fait
aucune allusion à la thyroïde, .\llis (1922), en décrivant l’anatomie de la tète de Polyp-
terus adulte, rapporte, à propos du système artériel, que l’artère hypobranchiale (artère
hyoïdienne efférente de la branchie externe des larves) pénètre dans la thyroïde par une
courte branche. Dans une précédente note (Tho.mopoulos, 1951), j’ai exposé l’anatomie
microscopique (localisation, structure, forme, vascularisation) de la thyroïde chez des
individus de Polyptère de 46 à 135 mm ; leur glande, à cet âge, présente une constitution
comparable à celle de l’adulte. Lors de la séance annuelle des démonstratiozis de la Société
Zoologique de France, j’ai eu l’occasion (Thomopoulos, 1969), à l’aide d’un petit nombre
de préparations histologiques, d’illustrer quelques stades de la formation de l’ébauche
thyroïdienne et de son évolution chez Polyptenis senegalus; plus récemment (Tuomo-
pouLos, 1971) j’ai décrit la naissance et l’individualisation de cette ébauche. La rareté
du matériel (embryons et jeunes larves, à des stades en séries é\olutives) ne m’avait pas
jiermis jusqu’à présent d’achever le présent travail.
Liste des ,vbri':vi,\tions
.V : aorte ventrale ; a : artère thyroïdienne ; aba 1, 2, ... : artère branchiale afférente I, II, ... ;
aeb : artère (‘fférente de la branchie externe ; aba : artère afférente des branchies externes ;
ahe : artère hyoïdienne efférente ; an : anastomose entre veines jugulaires inférieures ; ap ;
amas principal ; as : amas secondaire.
Il : bifurcation hyoïdienne (confluent de l’aorte ventrale et des artères hyoïdiennes afférentes) ;
bb ; basibrancbial ; be : branchie externe ; bm : muscles brachiomandibulaires.
L : cceur ; cbf, 2, ... : cératobranchial I, II, ... ; ce : cerveau ; cf : cavité folliculaire ; Ch : chorde ;
cb : cératohyal ; co : colloïde ; cvl : corps vésiculaire latéral.
1) : décollement.
E : ébauche thyroïdienne proprement dite ; e : épithélium pharyngien ; ea : ébauche adénohypo-
physaire ; et : élément thyroïdien.
f : follicule initial ; fb : fente hyobranchiale ; fo : follicule thyroïdien.
g : granulations pigmentaires.
hbl, 2, ... : hypobranchial I. Il, ... ; hy : bypohyal.
i : isthme ; in : intestin.
1 : lame péricardique ; l]i : lame pharyngienne ; Iv : lacune vasculaire (partie de la veine jugulaire
inférieure).
m : cellules mésenchymateuses ; mia : muscle interarticulaire ventral ; ms : muscle sternohyoï-
dien ; mt : mitose.
np : nageoire pectorale.
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A. THOMOPOULOS
O : orilice, section de la gaine du pédicule ; oc : organe cémentaire ; oe ; œil ; os : ossification.
P ; pédicule ; pcp : plage cytoplasmique préfolliculaire ; pf : plafond pharyngien ; ph : cavité pharyn¬
gienne ; pl ; plancher pharyngien ; pv : plaquette vitelline,
si : sinus lymphatique.
T ; thyroïde ; th : ébauche thyroïdienne.
V : vésicule auditive ; vji : veine jugulaire inférieure ; vo : vésicule olfactive.
.Matériel et techniques
Le matériel utilisé pour cette étude est constitué d’une série de stades successifs, pré¬
levés dans des élevages maintenus à une température de 21'’C, à partir de l’œuf fécondé
jusqu’à l’âge où la thyroïde acquiert ses forme et structure caractéristiques Les individus
ont été fixés dans le liquide de Bouin ou celui de Zenker et inclus dans la paralïiue ou le
paraplaste ; coupés en séries à 5 |j.m d’épaisseur, transversalement et, pour certains, longi-
tudinalemeiil, ils ont été colorés à l’azan, à l’érythrosine-aurantia-orange G-bleu de lolui-
dine ou aux laques progressives : trioxyliéniatéïne-éosine-vert solide ou rouge solide nucléaire-
picro-indigocarniin.
L’éclosion, n’ayant pas lieu en un temps bien précis après la fécondation, ne correspond
pas à un stade évolutif déterminé de l’indi\ idu ; c’est un point de repère sans valeur absolue.
Je lui ai préféré l’indication de l’âge des larves à partir du moment de la fécondation.
Malgré l’existence de variations individuelles, on peut établir une hiérarchie relative
des faits évolutifs permettant de suivre pas à pas le progrès des modifications des organes.
•Vu début de l’évolution, où la cadence des changements structuraux est plus rapide,
les individus examinés et décrits de stade en stade ont de faibles différences d’âge. Ainsi,
on peut saisir aisément ces modifications, même minimes, et rapporter plus facilement et
plus sûrement les formes observées les unes aux autres. Ultérieurement, quand les organes
sont mis en place, les variations de structure importantes sont plus lentes. Dans ce cas,
les individus étudiés appartiennent à des stades plus espacés dans le temps, sans que cela
nuise à la constatation des faits essentiels.
J’ai utilisé la méthode de la reconstruction graphique, à partir de dessins obtenus
par projection directe de coupes sériées, pour étudier et représenter la forme, la structure
et l’emplacement de la thyroïde à chaque stade, ainsi que les connexions des différents
vaisseaux sanguins se trouvant en relation avec elle
Les données de toutes les dimensions, longueur des larves comprise, ont été calculées
d’après les mesures sur coupes histologiques.
RÉSULTATS
.l’ai étudié la morphogenèse de la glande sur plusieurs individus constituant un ensemble
évolutif continu, mais je la décrirai seulement chez certains d’entre eux choisis comme
formes-types.
1. J’ai pu disposer de ce matériel grâce à la compétence et à l’amabilité de M. J. Arnoult du Muséum
national d’Histoire naturelle et Conservateur au Musée océanographique de Monaco. Je l’en remercie bien
vivement.
2. Les figures des reconstructions graphiques ont été exécutées par M. Maximo Ferxandez-Loscos
que je remercie bien vivement.
GLANDE THYROÏDE CHEZ POLYPTERUS SENEGALUS
1717
Pour mieux situer, au cours du développement, la formation de l’ébauche ainsi que
les aspects qu’elle revêt ultérieurement, je préciserai pour chaque individu des plus jeunes
stades quelques données anatomiques, dont certaines sont liées topographiquement aux
éléments glandulaires et d’autres permettent de faire la relation entre l’anatomie d’une
larve et l’état évolutif de sa thyroïde. Lors de la description anatomique de ces larves,
je les comparerai, surtout les plus jeunes, avec celles dont l’étude, envisagée sous d’autres
points de vue, a été faite dans des travaux antérieurs.
Je décrirai la morphogenèse de la thyroïde en neuf stades successifs, choisis de telle
sorte que l’aspect de la glande d’un stade donné, tout en étant différent, puisse être rapporté
sans dilliculté à la forme qu’elle revêt dans celui qui précède et celui qui suit.
On peut répartir ces neuf stades en deux grandes étapes : la première correspond à
l’apparition de l’éhauche et à son évolution jusqu’à individualisation en vésicule caracté¬
ristique isolée, indépendante, le follicule initial ; la deuxième comporte tous les stades succes¬
sifs de son développement, à partir de ce follicule initial, jusqu’à la forme bilatérale de la
thyroïde connue chez l’adulte.
Première étape
Bien que dans une précédente note (Thomopoulos, 1971) je me sois occupé de cette
première étape, je crois utile de la reprendre pour la replacer dans le contexte de la morpho¬
genèse de la glande dans son ensemble.
Pour la commodité de l’exposé, on peut subdiviser la première étape en trois stades
successifs.
Premier stade : forme de l’ébauche compacte, prévésiculaire
Apparition de l’ébauche au sein du plancher pharyngien et évolution in situ.
J’illustrerai ce premier stade en étudiant deux larves présentant des aspects évolutifs
très voisins.
la. — Larve de 4 jours et 19 heures
Les premiers indices de formation de l’ébauche thyroïdienne se présentent chez une
larve âgée de 4 jours et 19 heures (ce qui correspond à plus de 24 heures après l’éclosion)
(fig. 1 a et b).
Elle a 5,5 mm de longueur totale et ressemble à celle du stade 30 décrite par Kerr
(1907). La mâchoire inférieure n’étant pas encore ébauchée, la tête est appliquée presque
entièrement contre le sac vitellin, volumineux et ellipsoïdal. Les organes cémentaires, sous
l’aspect de ventouses, se dirigent vers le bas et l’avant, à partir du bord latéro-antérieur,
de chaque côté de la tête. Chacune des deux branchies externes, finement ramifiées, com¬
porte une quinzaine de filaments. Les nageoires pectorales sont ébauchées sous forme d’un
épaississement ectodermique situé peu en arrière du niveau de ces branchies, à la surface
du corps, dans la région recouvrant le sac vitellin, près du tronc. Des chromatophores
en nombre restreint sont épars sur la surface de la larve ; n’existant pas sur la nageoire
embryonnaire, ils sont relativement plus denses sur la tête, le vitellus et la face latéro-
ventrale du tronc. Les yeux, bien qu’individualisés, comportant un cristallin complètement
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A. THOMOPOULOS
1
Fig. 1, — Larve n° la (1 jours et 19 lieures).
Reconstruction graphique réalisée à partir de coupes liistologiques transversales. L’ébauche thyroïdienne
(tli) se trouve à un niveau eorrespondant à celui de la moitié antérieure de la fente hyohranchiale (fh)
et un peu en arrière de celui de l’ébauche adénohyphophysaire (ea).
1, vue dorsale ; 2, vue latérale. Les droites disconliuues 1-1 indi(|ueut l’emplacement du niveau de la coupe 1
de la planche I.
GLANDE THYROÏDE CHEZ POLYPTERUS SENEGALUS
1719
détaché de l’épiderme originel, ne font pas saillie à la surface de la tète et sont à peine visibles
par tratisparence à travers l’épiderme. Le pharynx, outre deux cavités (tine de chaque côté)
courtes et relativement volumineuses, liées aux fentes hyobranchiales, est obstrué ; ses
plafond et plancher se trouvent étroitement accolés, constituant la lame pharyngienne,
épaissie dans ses bords latéraux. Celle-ci, au niveau du cœur antérieur et en position médiane,
est ju.xtaposée à la lame péricardique, aux artères hyoïdiennes afférentes et à leur con¬
fluent avec l’aorte ventrale, aucune couche mésenchymateuse n’existant encore dans cette
région, .\ucune fente branchiale n’est percée, sauf l’hyobranchiale (de la branchie externe),
largement ouverte mais ne pouvant pas être fonctionnelle, le pharynx étant sans cavité.
Dans le tractus digestif, la portion située au niveau du sac vitellin est en pleine organisa¬
tion, alors que la partie plus postérieure constitue un tube à paroi épaisse, se poursuivant
jusqu'à 2 mm de l’extrémité postérieure du corps, où il se coude à angle obtus, pour débou¬
cher au bord de la nageoire embryonnaire. Dans le splanchnocrâne, les ébauches des arcs
(hyoïde, premier et deuxième branchiaux) sont représentés par de simples blastèmes cor¬
respondant surtout à leur partie cérato-. Ils comportent tous les lumières des artères cor¬
respondantes. L’ébauche commune des 3® et 4® arcs a l’aspect d’un blastème en organisa¬
tion, mal délini et diüicilement reconnaissable. L’ébauche du basibranchial n’est pas encore
apparue. Les artères hyoïdiennes afférentes et l’aorte ventrale sont les vaisseaux les mieux
développés dans la région sous-pharyngienne.
La toute première éhauche thyroïdienne prend naissance au sein du plancher de la
lame pharyngiimne, en position médiane, juste en avant du confluent des artères hyoïdiennes
avec l’aorte ventrale (bifurcation byoïdienne) et au niveau de la partie rostrale des grandes
fentes hyobranchiales. C’est un amas plein sphéroïde ([>1. I, 1), dont les cellules, sans
oriimtation a|)parente, se distinguent de leurs voisines par un cytoplasme plus chromo-
[)hile, contenant davantage de plaquettes vitellines et gramdations pigmentaires caracté¬
ristiques, qu’elles conserveront longtemj)s au cours de leur évolution. De dimensions de
30 pm sur 30 pm et de 20 pm de hauteur, il constitue un épaississement local, restreint,
du plancher ])haryngien, faisant saillie vers le has, en se plaçant juste rostralement à la
hifurcation hyoïdienne, contre la lame péricardique. Il se situe à 150 pm environ cauda-
lement à l’évagination du plafond pharyngien, formant l’ébauche adéno-hypophysaire ;
celle-ci est, à cet âge, un diverticide placé contre la neuro-hypophyse sus-jacente, au niveau
de l’extrémité antérieure de la chorde dorsale.
Ib. — Lai\’e de 5 jours et 5 heures
L^n individu plus âgé de 10 heures présente peu de modifications anatomiques impor¬
tantes par rapport à la larve précédente.
L’ébauche thyroïdienne (pl. I, 2) a conservé, inchangée, sa position au sein du plancher
pharyngien, juste en avant de la bifurcation hyoïdienne. D’aspect sphéroïde, son volume
s’est légèrement accru (40 pm sur 40 pm et 27 pm de hauteur). Ses cellules, ayant gardé
les mêmes caractéristiques, ont pris une disposition radiaire ; leurs noyaux, rangés près
du bord de l’amas, ont laissé vers le centre une plage cytoplasmique pins claire, préfigurant
son évolution ultérieure en structure vésiculaire.
1. On peut parfois y déceler une cavité arrondie, non folliculaire, de petit diamètre, ne comportant
aucune substance chromophile.
1720
A. THOMOPOULOS
Deuxième stade : ébauche de forme vésiculaire pédiculée
Pendant cette période qui dure 48 heures (6® et 7® jours), plusieurs modifications ana¬
tomiques se produisent dans la larve, mais deux d’entre elles sont plus étroitement liées
topographiquement à l’évolution de l’éhauche :
1. On assiste au début de la formation de la mâchoire inférieure. Ceci implique, entre
autres, le développement progressif d’une couche de cellules mésenchymateuses sous le
plancher pharyngien. Il en résulte un éloignement de plus en plus grand entre les lames
pharyngienne et péricardique. Dans l’espace séparant ces deux structures, l’ébauche se
déplace, au début, au-dessous et en contact avec la lame pharyngienne, puis, en s’éloignant,
entre celle-ci et la lame péricardique.
2. La cavité pharyngienne commence à se former par un décollement progressif,
de l’avant vers l’arrière, des plafond et plancher de la lame pharyngienne ; elle n’est réelle
et complète, même pour les larves les plus âgées de ce stade, que jusqu’au niveau de l’ébau¬
che, alors que plus en arrière elle est incomplète ou absente.
Pour illustrer cette période, je décrirai trois larves constituant par leur âge et leur
anatomie trois maillons successifs d’un même processus évolutif.
2a. — Larce de 5 jours et 18 heures
Elle ressemble à celle du stade 31 décrite par Kerr (1907). Les fdaments des branchies
externes ont presque doublé en nombre, à la suite de ramifications secondaires. Les nageoires
pectorales, en s’allongeant vers l’arrière, ont leur extrémité postérieure détachée de la sur¬
face du corps pendant environ 165 [xm. La mâchoire inférieure commence à s’ébaucher
sous forme d’une faible proéminence à la surface de la partie antérieure de la région du
sac vitellin, sous la tête. Dans le squelette du splanclinocrâne, le blastème correspondant
à l’ébauche du cartilage de Meckel commence à s’organiser. De rares granulations pigmen¬
taires existent sur la nageoire embryonnaire.
L’ébauche thyroïdienne présente une évolution revêtant un double aspect : migration
par prolifération-pédiculisation et début de vésiculation. L’amas cellulaire de forme pré¬
vésiculaire de l’ébauche de la larve précédente, à la suite d’un accroissement, a migré ^
vers le bas et vers l’arrière, de 25 pm environ ; il est placé sous et contre la lame pharyn¬
gienne (pl. I, 3) juste en avant de la bifurcation hyoïdienne. Une traînée de cellules,
évagination locale du plancher pharyngien, constitue le pédicule qui assure la liaison du
bord antérieur de l’ébauche proprement dite, déplacée, avec le lieu de son origine.
Cette ébauche est sphéroïde et ses dimensions ont légèrement augmenté (45 pm sur
45 pm et 28 pm de hauteur). La plage cytoplasmique de son centre est creusée d’une petite
cavité folliculaire (1 pm sur 1,5 pm) ne contenant pas de substance chromophile.
Ses cellules ne présentent pas de limites apparentes et ont conservé les mêmes carac¬
téristiques qu’auparavant. Les limites du pédicule et de l’ébauche proprement dite d’une
1. Ce néologisme a été utilisé ces dernières années par certains auteurs pour désigner le déplacement
de groupes de cellules ou d’ébauclies au cours de l’ontogenèse. Ce déplacement, dont le lieu d’origine peut,
le cas échéant, être connu mais non l’aboutissement, doit être distingué de celui exprimé par le terme « émi¬
grer » dans lequel est contenue la notion de point de départ et de point d’arrivée.
GLANDE THYROÏDE CHEZ POLYPTERUS SENEGALUS 1721
part, et du plancher pharyngien d’antre part, au niveau de leurs jonctions, ne sont pas pré¬
cises ; le passage d’nne structure à l’autre s’effectue progressivement, tant du point de vue
morphologique que cytologique. Mais les caractères des cellules du pédicule (chroinophilie
cytoplasmique, granulations pigmentaires, plaquettes vitellines) les rendent davantage
comj)arahles à celle du plancher pharyngien qu’à celles de l’éhauche proprement dite.
C’est la première forme vésiculaire de l’éhauche thyroïdienne correspondant à un stade
précoce de la vésicule de Maurer, décrite chez certaines espèces (Maukeh, 1886 ; Tho.mo-
poui.os, 1919, chez la d’ruite ; Hii.l, 1935, chez Arnia ; IIoar, 1939, chez le Saumon).
21). — Larçe de 6 jours et 9 heures
Cet individu, de 13 heures plus âgé que la larve précédente, a réalisé un progrès anato¬
mique perceptible, entre antres, par le développement plus prononcé de la mâchoire infé¬
rieure et par l’existence, pour la première fois, dans le splanchnocrâne, d’ébauches présen¬
tant dans leur partie médiane un début de structure procartilagineuse (noyaux moins
serrés que précédemment, ayant une certaine orientation par endroits). La disposition des
éléments du splanchnocrâne, les uns par rapport aux autres, est facilement distincte sur
des coupes sagittales et parasagittales qui permettent également d’observer aisément
la position relative des éhanches adénohypophysaire (ayant la forme de la poche de Rathke)
et thyroïdienne.
L’éhauche thyroïdienne (pl. I, 4) a conservé les mêmes forme et dimensions et elle ne
contient aucune substance chromophile dans sa cavité de fail)le volume. Mlle semble s’être
dé()lacée davantage vers l’arrière, tout en étant toujours reliée au plancher pharyngien
])ar le pédicule cellulaire de 30 p,m en\'iron de longueur. Ici aussi, les limites entre le bord
antérieur de l’ébauche proprement dite et le pédicule qui lui fait suite ne sont pas nette¬
ment tracées. Mais les différences cytologiqties (chrornophilie du cytoplasme, etc.) per¬
mettent de distinguer les detix structures l’une de l’antre, sur coupes sagittales ou ])ara-
sagittales, là où elles sont juxtaposées.
2c. — Larve de 6 jours et 17 heures
Elle accuse un net progrès dans l’évolution de la région pharyngo-branchiale. Dans
la lame pharyngienne, on peut distinguer trois secteurs. Le premier sit)ié en a’S'ant, à partir
du niveau de l’ébauche thyroïdienne ; les plafond et plancher, écartés, constituent deux
couches celhilaires distinctes. Le deuxième se trouve au niveau même de l’ébauche ; les
plafond et plancher, appliqués l’un contre l'autre, présentent par endroits des décollements
limités préfigurant un clivage ultérieur plus complet. Le troisième, s’étendant du niveau
de l’ébauche vers l’arrière, a ses deux feuillets étroitement accolés.
Dans le splanchnocrâne, l’ébauche du cartilage de Meckel, orientée transversalement
dans la partie antérieure de la mâchoire inférieure, a une structure procartilagineuse. La
portion cérato- des arcs hyoïde et hranchiaiix présente cette même construction, plus
reconnaissable chez les antérieurs que chez les postérietirs. Autour de ces ébauches squelet¬
tiques, se forment les jeunes branchies, dont les deux premières sont individualisées et les
autres en voie de l’être ; tontes possèdent des lumières vasculaires bien délimitées.
Enire les lames pharyngienne et péricardique, la couche mésenchymatmisc atteint.
2G.'i, 2
1722
A. THOMOPOULOS
au niveau de la bifurcation hyoïdienne et en position médiane, une épaisseur d’environ
80 [j.m. On peut considérer cette larve comme étant légèrement moins âgée que celle de
7,1 (xm décrite par Daget, M. L. Bauchot, R. Bauchot et Arnoult (1964).
L’ébauche thyroïdienne (pl. I, 5) est constituée de deux parties plus distinctes que
précédemment :
— l’ébauche proprement dite, corps vésiculaire sphéroïde de 45 p,m de diamètre ;
éloignée ventralement du plancher pharyngien, elle est placée à mi-distance entre les lames
pharyngienne et péricardique, en position médiane, juste en avant de la bifurcation hyoï¬
dienne ; ses cellules ont conservé les mêmes caractéristiques qu’auparavant, ce qui les
distingue de leurs voisines mésenchymateuses ; leurs noyaux, disposés à la périphérie,
laissent vers le centre une plage cytoplasmique comportant deux à trois cavités follicu¬
laires de faible diamètre (3 p,m maximum) ;
— le pédicule, cordon cellulaire de 30 (xm de longueur, dont la section transversale
comporte 2 à 4 cellules ; placé obliquement sur le plan sagittal, il relie la partie antérieure
du corps vésiculaire avec, rostralement et dorsalement, la région pharyngienne originelle.
Au niveau de la jonction de celle-ci avec le pédicule, élargi à cet endroit, il n’existe aucune
discontinuité, tant topographique que cytologique, illustration d’une évagination expli¬
citée aussi par le fait qu’à ce niveau précis le plancher se décolle localement du plafond,
en s’enfonçant \’ers le has, formant une sorte d’entonnoir. Cette région se trouve peu en
arrière du niveau de l’ébauche adénohypophysaire, alors qu’auparavant elle en était distante
de plusieurs dizaines de [xm. A cet âge, l’ébauche du basibranchial n’est pas encore formée
en position médiane, entre le plancher pharyngien d’une part, et le corps vésiculaire de
l’ébauche thyroïdienne et l'aorte ventrale d’autre part. Cette absence est eji relation étroite
avec l’existence du pédicule, lieti de l’ébauche proprement dite avec le plancher pharyn¬
gien. La rupture de ce lien intervient un peu plus tard, quand le basibranchial commence
à s’installer en position médiane sous ce plancher.
11 est intéressant de remarquer que pendant ce stade (6® et 7® jours), l’ébauche propre¬
ment dite, malgré son éloignement vers le bas et vers l’arrière du lieu de son apparition,
se trouve toujours juste en avant du confluent des artères hyoïdiennes avec l’aorte ventrale.
On peut donc penser que sa migration n’est qu’apparente, conséquence de l’allongement
vers l’avant de la lame pharyngienne ; de ce fait, le lieu de naissance de l’ébauche, entraîné
vers l’avant, s’éloigne d’elle. Dans ce même laps de temps, l’aorte ventrale n’aurait pas
réalisé un allongement de même ampleur. Ce point de vue est étayé par le fait que la dis¬
tance qui sépare les niveaux des lieux de naissance des ébauches adénohypophysaire et
thyroïdienne diminue de jour en jour ; elle est de 150 (xm environ le 5® jour, pour n’être
que de quelque dizaines de [xm à la fin de ce stade (7® jour). D’autre part, la migration
dans le sens dorso-ventral semble être réelle en grande partie, puisque l’amas cellulaire
constituant l’ébaucbe se place hors du plancher pharyngien et que le pédicule s’allonge
de plus en plus. Cette composante de la migration de l’ébauche est rendue possible par la
formation et l’accroissement de la couche mésenchymateuse dans la mâchoire inférieure
en développement.
GLANDE THYROÏDE CHEZ POLYPTERUS SENEGALUS
1723
Troisième stade : détachement et individualisation de l’ébauche ; disparition du pédicule
L’ébauche thyroïdienne a la forme d’une vésicule unique, médiane, isolée ou en voie
de l’être, contenant peu ou pas de colloïde.
J’examinerai pour ce stade trois larves, à des degrés d’évolution croissants et très
proches les uns des autres.
3a. — Larçe de 7 jours et 11 heures
Par rapport à la larve précédente, des changements anatomiques sont à signaler dans
la mâchoire inférieure.
1. Le plus important, en relation avec l’évolution de l’ébauche thyroïdienne, est
l’apparition dans son voisinage de l’ébauche du basibranchial. Cette pièce squelettique du
splanchnocrâne se développe en position médiane, immédiatement sous le plancher pha¬
ryngien, dorsalenient à l’aorte ventrale et au confluent de cette dernière avec les artères
hyoïdiennes. Il est représenté, à cet âge, par un blastème plat, disposé frontalement ; en
état de précartilage dans sa plus grande partie, il a une section transversale en oo, les
bords latéraux épais et la région médiane mince.
2. Les blastèmes des hypobranchiaux sont présents, ainsi que ceux des dentaires,
situés sur les bords des ébauches du cartilage de Meckel.
3. Les artères hyoïdiennes efférentes et les v'eines jugulaires inférieures, vaisseaux
impliqués dans l’irrigation de la thyroïde, sont reconnaissables.
L’état d’évolution de cette larve doit se trouver entre celui des stades 7,1 mm et
7,9 mm décrits par Daget, M. L. Bauciiot, R. Bauchot et Arnoult (1964).
Dans l’ébauche thyroïdienne le pédicule (pl. I, 8), cordon cellulaire, plus mince (une
cellule par section transversale) et plus long (une cinquantaine de pm) que précédemment,
a son extrémité proximale élargie, attachée au plancher pharyngien, dans la région où
a ])ris naissance l’évagination qui a formé l’ébauche. Dans cet endroit, ainsi que dans celui
du plafond récemment décollé, il existe des plaquettes vitellines et une faible pigmentation,
alors que les cellules voisines en contiennent très peu ou pas du tout. Le pédicule, placé
sur le plan sagittal, se dirige vers le bas et vers l’arrière, en passant juste rostralement au
bord antérieur du blastème du basibranchial. Pendant son trajet, il est entouré d’une sorte
de gaine formée d’une mince membrane le séparant du mésenchyme environnant et lais¬
sant autour de lui un petit espace ne contenant aucune substance chromophile. Son extré¬
mité distale atteint la région sous le basibranchial où elle s’arrête, sans se mettre en contact
avec l’ébauche proprement dite. Par contre, la gaine du pédicule se poursuit vers le bas et
vers l’arrière pendant environ 15 [xm jusqu’au bord antéro-supérieur de cette ébauche
tpi. I, 7).
L’ébauche proprement dite (pl. I, 6) est un amas cellulaire sphéroïde de 40 (xm de
diamètre, creusé d’une cavité à bords irréguliers et imprécis, de 10 [xm environ de diamètre,
ne contenant pas de substance chromophile. Situé dans la couche mésenchymateuse sous
le basibranchial, en position médiane et juste en av^ant de la bifurcation hyoïdienne, il est
facile à distinguer de son entourage par la chromophilie de ses cellules, les plaquettes vdtel-
lines et les granulations pigmentaires qu’elles contiennent. C’est la première image de struc¬
ture vésiculaire de l’ébauche ; isolée et indépendante, elle vient d’être détachée du pédicule
1724
A. THOMOPOULOS
qui persiste encore sur presque toute sa longueur. La cavité qu’elle comporte, provenant
de la fusion d’autres cavités plus petites existant dans l’ébauche de la larve précédente,
résulte probablement du retrait progressif des bords centraux des cellules marginales. Etant
en voie de formation et n’ayant pas de contours réguliers, elle ne donne pas encore à l’ébauche
proprement dite l’aspect caractéristique d’une vésicule thyroïdienne.
3b. •— Lai'i’e de 7 jours et 20 heures
Cet individu de 9 heures plus âgé que le précédent présente dans la région pharyngo-
branchiale certaines modifications anatomiques dont les plus importantes sont les suivantes :
— les deux feuillets de la lame pharyngienne restent décollés et distincts l’un de
l’autre, de l’avant jusqu’au niveau postérieur de l’aorte ventrale ; au-delà, vers l’arrière,
leur contact devient de plus en plus intime ;
— le cartilage du basibranchial en formation, ayant poussé vers l’avant, atteint le
niveau de l’évagination du plancher pharyngien qui a donné naissance à l’ébauche propre¬
ment dite et s’interpose entre ces deux structures ;
— les ébauches du cartilage de Meckel et des éléments cérato- des arcs hyoïde et bran¬
chial I ont une structure de proto-cartilage ; les jeunes chondroblastes sont plus éloignés
les uns des autres que précédemment, ayant élaboré davantage de substance fondamentale.
Celle-ci commence à être chargée de groupements anioniques (p. ex. sulfates) et, par consé¬
quent, à devenir légèrement basophile.
L’ébauche thyroïdienne ne comporte plus de pédicule ; ce dernier a complètement dis¬
paru, ses cellules, dans la mesure où elles existent, n’étant pas reconnaissables parmi celles
du mésenchyme. Mais la région médiane du plancher pharyngien, où il était attaché pré¬
cédemment, présente encore une prolifération locale réduite, vestige de l’évagination qui
a formé le pédicule et a permis la migration de l’éhauche proprement dite. Celle-ci (pl. I, 9)
semble avoir migré caudalement et dorsalement par rapport à la bifurcation hyoïdienne,
pour se placer dorsalement, contre cette bifurcation. Constituée par le seul corps vésicu¬
laire, elle est formée d’un amas cellulaire ovoïde légèrement aplati ; ses dimensions sont
longitudinalement de ,55 (xm, latéralement de 60 (xm et dorso-ventralement de 35 [xm.
Elle comporte une cavité sphéroïde ou deux plus petites, contenant une faible quantité
d’une substance cbromophile, P.A.S. positive, qui serait de la colloïde. Ses cellules, dont
les limites se dessinent pour la première fois, contiennent des plaquettes vitellines, de
fines granulations pigmentaires et d’autres, rares, légèrement plus volumineuses, chromo¬
philes et P.A.S. positives ; celles-ci représenteraient les premiers indices d’une activité
de sécrétion de colloïde.
Chez quelques individus, et c’est le cas de celui de la planche 1, 9, l’ébauche propre¬
ment dite peut présenter une petite excroissance cellulaire latérale, s’étendant sur une
quinzaine de [xm de longueur et pouvant prendre un aspect prévésiculaire. Cette disposition
est une tentative précoce de complication de la structure de l’ébauche, ne donnant pas lieu
à une formation de parties annexes et ne modifiant pas le schéma de la morphogenèse de
la glande décrit dans les pages suivantes.
De la description de cette larve les trois points suivants sont à retenir :
— pour la première fois absence complète de pédicule ; l’ébauche thyroïdienne est
GLANDE THYROÏDE CHEZ POLYPTERUS SENEGALUS
1725
une vésicule isolée ayant totalement rompu ses attaches avec le plancher pharyngien, mais
ne présentant pas encore l’aspect typique d’un follicule glandulaire.
— apparition dans l’éhauche d’indices d’une activité sécrétoire, concrétisée par la
présence, dans sa cavité et dans ses cellules, de faibles quantités d’une substance chromo¬
phile et P.A.S. positive, étant de toute évidence de la colloïde.
— position de l’ébauche, non pas juste en avant, mais dorsalement et contre la bifur¬
cation hyoïdienne.
3c. — Larve de 8 jours et 20 heures
Les progrès anatomiques réalisés par cette larve de 24 heures plus âgée que la précé¬
dente ne sont pas négligeables. Le hasihranchial, ayant poussé vers l’avant, en même temps
que la mâchoire inférieure dans son ensemble, atteint, par son bord antérieur, le niveau
de l’adénohypophyse. Celle-ci, située dorsalement contre le plafond pharyngien et en contact
avec la nenrohypophyse, constitue une vésicule complète à parois épaisses ; dans sa par¬
tie antérieure, un étroit canal établit la communication de sa petite cavité avec celle du
pharynx. Toutes les pièces squelettiques du splanchnocrâne présentent, au moins en partie,
une structure de proto-cartilage. Sur les bords du cartilage de Meckel, l’os dentaire en for¬
mation comporte des ébauches de dents. Les cavités buccale et pharyngienne, à la suite
du décollement com])let de leurs plafond et plancher, sont en libre communication entre
elles, de même qu’avec celle du tube digestif. Ainsi, le tractus alimentaire est, pour la pre¬
mière fois, creusé d’une cavité continue dans toute sa longueur mais il ne doit pas poinoir
être fonctionnel, sa formation au niveau moyen du sac vitellin n’étant pas encore achevée.
Le poumon est ébauché sous l’aspect d’une gouttière bien dessinée, de 75 pm de longueur,
en position médiane dans le plancher pharyngien, au niveau antérieur de l’insertion des
nageoires jiectorales. Cette ébauche, à peine reconnaissable dans la larve ])récédente, a
été, sous cet aspect actuel, illustrée par Keuh (1.907) à propos de la description du stade 33
auquel doit être comparée cette larve. L’organisation de la région sous-pharyngienne s’est
également améliorée en raison des faits suivants :
— la couche mésenchymateuse située sous le hasihranchial s’est épaissie ; de ce fait,
la distance entre ce dernier et l’aorte ventrale s’est accrue et l’ébauche thyroïdienne a pu
se déplacer dorsalement par rapport à celle-ci ;
— la vascularisation veineuse a progressé ; les veines jugulaires inférieures, qui, chez
les individus plus âgés, canalisent le sang d’irrigation de la thyroïde vers le cœur, et
dont le début de mise en place a été signalé lors de la description de la larve 3a (7 jours et
Il heures), présentent actuellement, au niveau de l’emplacement de la future glande, des
élargissements lacunaires. Ceux-ci seront ultérieurement impliqués dans l’irrigation, la dis¬
position et l’étendue de la thyroïde. D’autre part, leurs principales ramifications dans cette
région sous-pharyngienne sont formées.
L’éhauche thyroïdienne (pl. I, 10), entièrement séparée du plancher pharygien par
l’interposition du hasihranchial allongé rostralement, est une vésicule typiquement glan¬
dulaire de forme sphéroïde, aplatie dans le sens dorso-ventral (= follicule initial). Son
volume a très légèrement varié (largeur 55 p,m, longueur G5 p.m, hauteur 32 pm). Sa cavité,
centrale, à contours précis, est ovoïde, de dimensions 15 pm sur 15 pm et 30 pm latérale¬
ment ; elle contient de la colloïde d’aspect spumeux en raison de ses nombreuses vacuoles.
1726
A. THOMOPOULOS
Dans l’épaisseur de sa paroi, les cellules, plus chromophiles que leurs voisines mésenchy¬
mateuses, contiennent plusieurs granulations pigmentaires et de rares plaquettes vitellines.
Elle est située entre le hasihranchial et l’aorte ventrale, plus près de celle-ci et à 40 pm
environ caudalement du niveau de la bifurcation hyoïdienne.
Dans cette larve on peut remarquer que l’ébauche thyroïdienne ])roprement dite, deve¬
nue le follicule initial, présente sur son bord gauche une tentative de complieation de sa
forme, mais moins prononcée que dans la larve précédente. Elle ne semble pas, elle non
plus, s’écarter du schéma de son évolution exposé ci-dessous.
Pendant cet ultime stade de l’évolution de l’ébauche proprement dite, d’une part
son individualisation est réalisée par la rupture complète de ses attaches avec le plancher
pharyngien et la disparition totale du pédicule, d’autre part sa migration s’achève ; au
début elle se situe juste rostralement à la bifurcation hyoïdienne, puis elle se déplace pro¬
gressivement vers l’arrière et vers le haut, pour s’installer dorsalement et à 40 pm en arrière
de cette bifurcation. Cette migration est relative et semble résulter de la croissance de la
mâchoire inférieure dans son ensemble et, conjointement, des faits suivants :
— l’augmentation de la couche mésenchymateuse sous le plancher pharyngien ;
— l’éloignement, ainsi rendu possible, par rapport à ce dernier, do l’aorte \’entrale
et de son confluent avec les artères hyoïdiennes afférentes ;
— l’allongement de l’aorte ventrale et par conséquent la poussée de son extrémité anté¬
rieure vers l'avant et vers le bas, sous l’ébauche.
En ce qui concerne la disposition anatotniqiu! vasculaire, il faut noter qu’au début,
quand l’espaee entre les lames pharyngienne et péricardique était faible, les artères hyoï¬
diennes afférentes, l’aorte ventrale et son confluent a^•(;c celles-ci se Ironvaienl sur le même
plan frontal. Fuis, à la suite de raugmentation de l’épaisseur de la couche mésenchyma¬
teuse dans la région sous-pharyngienne et des modifications anatomiques locales survenues,
les artères hyoïdiennes afférentes ne sont plus sur le même plan que l’aorte \entrale ; elles
se courbent vcntralement et caudalement, à partir de leur confluent avec celle-ci, au fur
et à mesure qu’elles s’éloignent du plan sagittal. Cette disposition, d’ailleurs, s’accentue
au cours des stades ultérieurs.
Deuxième étape
Elle couvre le laps de temps qui s’écoule depuis le moment où l’ébauche vésiculaire
indépendante (follicule initial) a été créée, jusqu’à l’établissement de la glande bilatérale
connue chez l’adulte, en passant par des aspects intermédiaires reliés par des traits mor¬
phologiques communs. Elle comporte les six derniers stades, du 4® au 9® inclus, dont le 4®
fait suite au dernier de l’étape précédente ; le 9® correspond à la forme définitive de la
thyroïde.
Pour chacun de ces stades j’étudierai une larve on éventuellement deux, afin de décrire
des faits ne présentant pas de discontinuités morphogénétiques.
Quatrième stade
L’ébauche thyroïdienne a l’aspect d’une vésicule aplatie localement ; ses parois dor¬
sale et ventrale, étant très rapprochées ou jointes dans la région médiane, déterminent
GLANDE THYROÏDE CHEZ POLYPTERÜS SENEGALUS
1727
progressivement la formation de deux structures vésiculaires, quasiment symétriques de
part et d’autre du plan sagittal. Celles-ci, chez les plus jeunes larves, ont des cavités commu¬
nicantes ou presque, et sont légèrement allongées en pointe mousse vers l’avant ; chez
les plus âgées, les cavités sont isolées et la forme est allongée aussi bien vers l’avant que
vers l'arrière.
4a. — Larve de 10 jours et 10 heures
De longueur totale de 8,1 mm, la lar\ e a résorbé presque complètement le vitellus ;
il en reste une faible quantité, décelable sur coupes. Le tube digestif ayant achevé son
avant
aha abal vji A T m bb
O 100 |im
Fig. 2. — Larve 4a (10 jours et 10 heures).
Reconstruction graphhiue de la thyroïde (T) et des principaux organes de sa région. Elle montre l’aspect
général de la jeune glande et son emplacement par rapport aux veines jugulaires intérieures (vji),
l'aorte ventrale (A) et ses ramifications.
1, vue dorsale ; les droites discontinues 1-1 et 2-2 indiquent remplacement des coupes correspondanles
de la planche II ; 2, vue latérale côté gauche. La veine jugulaire intérieure, bien qu’elle se trouve sur l<“
premier plan, est dessinée en partie en pointillé pour que la glande et l’aorte ventrale sous-jacentes
puissent être représentées plus clairement.
1728
A. THOMOPOULOS
organisation, le tractiis alimentaire, percé ainsi d’ime cavité sans discontinuité sur toute
sa longueur, doit pouvoir, {)our la première lois, être fonctionnel. Ceci semble plausible
du fait de l’épuisement presque total du ^■ilellus.
La thyroïde est représentée par une vésicule (aplatie partiellement dans le sens dorso-
ventral) ayant subi une sorte de pincement dans sa région médiane. De ce fait sa cavité,
très diminuée en hauteur au centre, ])ersiste dans les bords latéraux. 11 en résulte la créa¬
tion de deux structures vésiculaires incomjjlètes de part et d’autre du |)lan de symétrie,
communiquant ou [)res(pie en positioti médiane (pl. II, 1 et 2). Chacune [irésente rostrale-
ment nue prolifération de son bord antérieur, en pointe émoussée de 2r) pm en\iron de
longueur. I.’ensemhle (lig. 2), vu dorsalenient, rappelle la forme d’une tète de chat, les
oreilles représentant les |)roliférations antérieures. De dimensions maximales longitudina¬
lement de 70 pm, latéralement de 85 pm et dorso-^■entralement de 30 pm, il est situé dor-
salement à l'aorte \entrale, sa région moyenne contre celle-ci et l'extrémité antérieure de
ses proliférations au ni\’eau de la bifurcation hyoïdienne. Les cellules ipii composent la toute
jeune glande ont conservé les mêmes caractéristiques cytologiipies qu’auparavant mais
les plaipiettes vitellines sont devenues moins nondireuses. Sa ca\ité, plus haute au niveau
de ses bords latéraux, comporte de la colloïde spumeuse. Les veines jugulaires inférieures
symétriqiK's, liien que relati^ement proches de la thyroïde du fait de leur élargissement
local, ne sont pas encore en contact avec elle.
4h. — Lan>e de 11 jours et 10 heures
Llle a 8,2 mm de longueur totale et a conqdètement résorbé le vitelliis. Les artères
hyoïdiennes efférentes, très fins vaisseaux, par endroits diiricilement reconnaissabh's,
sont en place ; elles se mettent en communication avec les veines jugulaires inférieures
lacunaires correspondantes à un ni\(‘au situé peu en a\ant de la bifurcation hyoïdienne par
une courte et large ramilication encore jieu précise.
La thyroïde (fig. .3 ; [il. Il, 3 et 4) resseml)lc à celle de la larve jirécédente, avec la dilfé-
rence signilicative (jue le ])incement de la vésicule issue de l'ébauche de\ ient complet dans
sa région médiane où s('s parois dorsale et ventrale se mettent en contact ; sa cavité y dis¬
paraît alors qu'elle persiste dans les bords latéraux. Il en résulte la création de deux \ ési-
cnles thyroïdiennes ty|ii(|ues. quasiment symétriques, reliées (ui position médiane au-des¬
sus de l'aorte ventrale |)ar un isthme, lame cellulaire provenant d(' l accolement des jiarois
dorsale et ventrale du follicule initial. Les bords antérieur et postérieui' de ces vésicules
nou\('llement formé('s prolifèrent en pointe émoussée, légèrement vers l’avant et vers
l’arrière, l'isthme qui les réunit étant de 25 pm plus court (ju’elles. Dans la cavité de cha¬
cune il existe une petite quantité de colloïde sj)um('use. ()uant aux dimensions générales,
il la position de la glande et aux caractères cytologiques de ses cellules, il n'y a pas de chan¬
gement. Les veines jugulaires inférieures ne sont pas encore entrées en contact avec les
éléments t hyroïdiens.
De la description de ce stade, il faut retenir (jii’à piirlir du follicule initial unicjue ont
pris naissance deux vésicules typiques, jirésentant une tendance à l’allongement vers l’avant
et ^■ers l’arrière ; que ces \ésicules sont placées de |)ai'l et d’antre du plan de symétrie,
au-dessus, près de l’aorte \ ('ntrale et réunies par un isthme ; qu’elles ne sont pas encore
GLANDE THYROÏDE CHEZ POLYPTERUS SENEGALUS
1729
@
avant
t
0 100|im
l'ic. 3. — Larve ii° 41) (11 jours et. 10 heures).
Keconstructiou graplii()ue à partir de coupes transversales. Elle montre l'aspect de la thyroïde (T) et sa
position par rapport aux principaux vaisseaux qui l’entourent.
1, vue dorsale ; les droites discontinues 3-3 et 1-4 inditpient remplacement des coupes correspondantes
de la planche II ; 2. vue latérale côté droit. Les parties de la glande se trouvant sur un deuxième plan
ne sont pas représentées. La v'einc jugulaire inférieure (vji), bien que située sur le premier plan, est
dessinée en partie en pointillé pour que les organes sous-jacents puissent être représentés plus claire¬
ment.
en contact avec les veines jugulaires inférieures ; que celles-ci se mettent en communica¬
tion avec les artères hyo'idiennes efférentes, à un niveau situé à une quarantaine de [xm
en avant de celui de la jeune glande.
Cinquième stade
La thyroïde est constituée de deux amas cellulaires indépendants placés de part et
d’autre du plan de symétrie ; courts, trapus, creusés de deux cavités, chacun a l’aspect de
deux follicules juxtaposés, l’un antérieur, l’autre postérieur.
5. — Larve de 12 jours et 10 heures
De longueur totale de 8,6 mm, celte larve présente une thyroïde dont la constitution,
j)our la première fois bilatérale, est le point de départ de l’évolution de la glande tendant
265, 3
1730
A. THOMOPOULOS
avant
Fig. 4. — Larve n“ 5 (12 jours et 10 heures).
Reconstruction graphique à partir de coupes transversales montrant la constitution bipartite pour la pre¬
mière fois de la thyroïde, ainsi que ses relations topographiques avec les organes voisins. Chacune
des deux parties symétriques de la glande est formée de deux follicules, antérieur et postérieur.
1, vue ventrale ; les droites discontinues 5-5 et 6-6 indiquent l’emplacement des coupes correspondantes
de la planche II ; 2, vue latérale du lobe gauche.
vers la forme qu'elle revêt chez l’adulte. Annoncée par l'aspect de la thyroïde dans le stade
précédent, la création d’une structure bilatérale est achevée actuellement. L’isthme qui
réunissait, au-dessus de l’aorte ventrale, les deux parties vésiculaires symétriques de la
glande, a disparu, les laissant isolées, indépendantes l’iine de l’autre. ,4yant proliféré en
s’allongeant caudalement et rostralement, elles ont en meme temps créé chacune une cloi-
GLANDE THYROÏDE CHEZ POLYPTERUS SENEGALUS
1731
son transversale, fractionnant leur cavité en deux. Ainsi, chacune d’elles a l’aspect de deux
follicules juxtaposés, antérieur et postérieur, ou d’un cordon cellulaire court, trapu, plus
large dans sa moitié postérieure qu'antérieure, creusé de deux cavités non communicantes
et contenant une faible quantité de colloïde. Sur coupe transversale (pl. II, 5 et 6) on peut
observer à ce stade, pour chaque partie vésiculaire, la section soit d’un follicule, soit d’un
seul massif de cellules. Ces deux parties symétriques ont chacune une longueur totale de
85 (jLin (lîg. 4), un diamètre maximum de section transversale d’une trentaine de pm, et
sont allongées parallèlement en position dorso-latérale à l’aorte ventrale et à une petite
distance d’elle. Leur bord antérieur se situe au niveau de la bifurcation hyoïdienne. De
CCS deux amas émanent des prolongements pleins en direction médiane, au-dessus de l’aorte
ventrale, n'arrivant pas à se joindre entre eux. Ce sont les restes de la plaque cellulaire
qui, au stade précédent, réunissait les structures vésiculaires qui ont donné naissance à
ces amas. A la surface de ces derniers et dans leur moitié postérieure, plus volumineuse,
il existe de rares petits bourgeons cellulaires qui, à des stades ultérieurs, créeront de nouvelles
structures vésiculaires secondaires. Les cavités creusées dans les amas, plus longues que
larges, sont inégales ; elles contiennent de faibles quantités de colloïde spumeuse. Les cel¬
lules des éléments thyroïdiens ont les mêmes caractéristiques cytologiques que jjrécédeni-
ment.
Les veines jugulaires inférieures ont leurs parois, du côté médian, juxtaposées aux
bords des éléments thyroïdiens dans la partie antérieure de ceux-ci mais sans être en contact
intime avec eux.
Sixième stade
La thyroïde est composée de deux amas cellulaires courts, trapus, symétriques ; cha¬
cun d’eux comporte 2 à 3 cavités et sa portion postérieure, plus large, donne naissance
j)ar bifurcation ou par bourgeonnement à 1 à 3 massifs cellulaires contenant ou non des
cavités.
6. — Larçe de 13 jours et 19 heures
Elle a une longueur totale de 9,4 mm. Sa thyroïde (fig. 5), ressemblant à celle du stade
précédent, présente un début de différenciation tendant vers la forme multivésiculaire
par création de follicules secondaires. Chacun de ses deux amas cellulaires a une longueur
de 110 pm et un diamètre maximum de section transversale de 35 pm. Ils sont disposés
de part et d’autre du plan sagittal, leur plus grande dimension parallèlement à l’aorte
ventrale, dorsalement et à une certaine distance d’elle (pl. II, 7 et 8). Ils se trouvent beau¬
coup plus éloignés de celle-ci et entre eux, que ne l’étaient ceux de la thyroïde du précédent
stade. Leurs extrémités antérieures se situent juste en arrière du niveau de la bifurcation
hyoïdienne. Chacun, comportant 2 à 3 cavités contenant de la colloïde spumeuse, a sa partie
antérieure moins volumineuse que la postérieure. Cette dernière présente un nombre limité
(jusqu’à 3) de courtes digitations ou d’excroissances, creusées ou non de lumières. Ainsi,
on peut observer sur une coupe transversale d’un amas, suivant le niveau, d’une part la
section d’un grand follicule ou d’un grand massif de cellules correspondant au corps de
l’amas lui-même, et d’autre part celle d’un ou deux petits groupes cellulaires (comportant,
év^entuellement, de petites cavités) correspondant aux digitations ou proliférations. Ces
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A. THOMOPOULOS
avant
î
6 loo^im
Fig. 5. — Larve n® G (13 jours et 19 heures).
Heconstniclioii graphique de la région thyroïdienne à partir de coupes transversales. La Ihvroïde (T) liilo-
hée manifeste jxnir la première fois un début de complication de sa forme. La partie postérieure, plus
large, de chacun des lobes présente de simples expansions eu nomlire limité (maximum 3) tandis que la
partie antérieure est un amas unique (l’amas principal). Le nombre* des cavités folliculaires dans chaque
io})e est également restreint (jusqu’à 3).
1, vue dorsale ; remarquer rélargissement, en forme de poche, en direction médiane des veines jugulaires
inférieures (vji), dans la région de la moitié postérieun* d(*s lolies où ces derniers ont créé des expan¬
sions-digitations ; les droites discontinues 7-7 (*t 8-8 indiquent l’emplacement des coupes correspon¬
dantes lie la planche II : 2, vue latérale du lobe gauche ; 3, vue latérale du lobe droit. En 2 et 3 la
veine jugulaire inférieure a été dessinée en partie cm pointillé pour pouvoir représenter les structures
sous-jacentes plus clairement. Les structures glandulaires se trouvant sur un second plan ne sont j^as
dessinées.
GLANDE THYROÏDE CHEZ POLYPTERUS SENEGALUS
1733
structures sont jointives ou très voisines entre elles et en continuité avec le corps de l’amas
principal. Les caractéristiques cytologiques mentionnées antérieurement sont également
valables pour les cellules de la thyroïde de cette larve.
C’est à ce stade que la vascularisation réelle de la toute jeune glande débute par deux
faits importants :
1. — Des relations de contact commencent à s’établir entre les éléments thyroïdiens
et les veines jugulaires inférieures. Elles s’amplifient davantage en direction médiane,
au niveau de la moitié postérieure, plus volumineuse, de l’amas glandulaire correspondant.
Leurs parois s’insinuent profondément parmi les structures de ce dernier (digitations et
excroissances) dont elles épousent étroitement les bords. Ainsi, le contact intime des deux
organes étant amorcé, la surface de leur apposition permettant les échanges mutuels augmen¬
tera de stade en stade.
2. — Les artères thyroïdiennes sont installées comme de courtes branches bien défi¬
nies des artères hyoïdiennes efférentes Ces dernières, émanant des artères efférentes des
branchies externes, cheminent le long de l’arc hyomandihulaire en s’approchant progres¬
sivement du plan médian. Peu avant d’atteindre, de l’arrière, le niveau de la thyroïde,
elles se courhent légèrement vers le haut, puis, en se mettant à la longitudinale, conti¬
nuent rostralement en suivant les bords latéro-ventrau.x externes des muscles branchio-
mandibulaires. C’est dans la région de cette courbure tpie les artères thyroïdiennes pren¬
nent naissance, filles contournent latéralement les muscles branchio-mandibulaires et, eii
se dirigeant dorsalement et vers le plan médian, se jettent dans la partie élargie de la veine
jugulaire inférieure correspondante, inqiliquée dans l’irrigation de la glande.
On assiste donc, à ce stade, à raeconq)lissenient de deux faits significatifs pour la nior-
phogenèse de la thyroïde : la pretiiière évtdution-comjîlication de sa structure |)ar la créa¬
tion, en nombre limité (2-3), de nouveau.x massifs cellulaires poinant prendre l’aspect
de i)etits follicules ; le début de l'installation d’une réelle vascularisation par l'établisse¬
ment des régions d’apposition étroite entre les parois des veines jugulaires inférieures et
la surface des éléments glandulaires et ]iar l’achèvement de la mise en |)lace des artères
thyroïdiennes.
Septième stade
La thyroïde est formée de deux lobes symétriques ; chacun est com|)()sé d’un amas
cellulaire principal comportant 2 à 3 ca\ ités et de 4 à 6 massifs secondaires, attenant à
l’amas principal, plus petits, creusés presque tous de cavités de faibles dimensions.
7. —- Lan’e de 16 jours et 17 heures
La descriiition de ce stade, ressemblant au précédent, se justifie par le fait que la notion
des amas cellulaires principaux, décrits jusqu’à présent, tend |iour la première fois à dispa¬
raître. En effet, leur prolifération j)ar bourgeonnements, bifurcations, cloisonnements,
en disloque pratiquement la forme.
1. .I';n sifcnalû plus liant (liirs do la doscriplioii do la larvo do t1 jours ot 1(1 liouros u“ï h) le dodîut
<!(' l’apitarilion des ar-t«‘i'es thyi’oïdieiitu'S sous forme de ramificaliotis peu précises, mcllaul vn communi-
calioii 1<“S artères liyoïiliennes elïérentes avec les veines jiijrulaires inferieures.
]734
A. THOMOPOULOS
avant
î
0 lOO^m
Fig. 6. — Larve n° 7 (16 jours et 17 heures).
Reconstruction graphique à partir de coupes transversales représentant la forme générale des lobes de la
thyroïde (T) et leurs relations topographiques avec l’aorte ventrale (A) et les veines jugulaires infé¬
rieures (vji). Les cavités folliculaires se trouvant sur un second plan ont été omises pour éviter des
confusions.
1, vue dorsale ; le basibranchial (bb), bien que situé sur le premier plan, a été représenté par ses limites
et par un gros pointillé, comme s’il était sous-jacent, pour obtenir une plus claire configuration des
autres organes ; les droites discontinues 1-1 et 2-2 indiquent le niveau des coupes correspondantes de
la planche III ; 2, vue latérale du lobe gauche ; 3, vue latérale du lobe droit. En 2 et 3, les lobes sont
représentés comme s’ils se trouvaient sur le premier plan ; en réalité, ils sont situés au second plan,
entre la veine jugulaire inférieure en avant et l’aorte ventrale en arrière.
La longueur totale de la larve est de 11,1 mm. Les deux lobes thyroïdiens (pl. IIl,
1 et 2), situés de part et d’autre du plan sagittal, sont allongés sous le basibranchial, paral¬
lèlement, près de et dorsalement à l’aorte ventrale ; leur extrémité antérieure se trouve
GLANDE THYROÏDE CHEZ POLYPTERUS SENEGALUS
1735
peu en arrière du niveau de la bifurcation hyoïdienne. Chacun, d’une longueur légèrement
inférieure à celle des lobes du stade précédent, s’inscrit dans un parallélépipède de 60 p-m
sur 60 [i.m et 105 pm de long, représentant une masse cellulaire accrue. La reconstruction
graphique (fig. 6) montre que sa structure, plus complexe que précédemment, est faite :
— d’un amas principal, au sein duquel existent 2 à 3 cavités contenant de faibles
quantités de colloïde ; situé dans la portion antérieure du lobe, il constitue la moitié environ
de la masse de ce dernier et représente les restes de l’amas principal du stade précédent ;
— d’un nombre restreint (4 à 6) de massifs cellulaires secondaires, attenant à l’amas
principal, créés par lui à la suite de bourgeonnements et de bifurcations. La plupart d’entre
eux se trouvent dans la région postérieure du lobe, alors que certains, plus petits, peuvent
exister dans sa portion antérieure. De taille et de longueur variées, ils comportent presque
tous de petites cavités contenant parfois de la colloïde.
Une coupe transversale dans la région antérieure du lobe présente la section de l’amas
principal (avec ou sans cavité) et, éventuellement, celle de quelques petits massifs cellu¬
laires secondaires (pl. 111, 1), alors qu’une coupe dans sa région postérieure (pl. 111, 2)
comporte uniquement la section de plusieurs de ces massifs plus ou moins volumineux.
.4 la surface des structures décrites ci-dessus on peut observer également quelques rares
digitations fines, constituées d’une ou deux cellules, témoins d’une activité de prolifération.
Les caractères cytologiques, signalés précédemment, existent dans les cellules des éléments
glandulaires décrits, mais il faut noter que les plaquettes vitellines sont devenues rares
(5 à 6 pour toute la glande) et font défaut dans les digitations observées à la surface des
structures décrites.
En ce qui concerne la vascularisation, chaque veine jugulaire inférieure s’est élargie
en direction médiane, sur une plus grande étendue, en formant une poche distincte concer¬
nant toute la longueur du lobe correspondant. La paroi de cette poche, en émettant de
fines expansions et de longues digitations, s’insinue profondément entre les éléments thy¬
roïdiens et les enveloppe presque totalement. Cet état de choses est accentué dans la région
postérieure de chaque lobe où la fragmentation de la masse glandulaire est plus poussée.
Huitième stade
Chacun des deux lobes symétriques thyroïdiens comporte un nombre plus ou moins
grand de massifs ou de cordons cellulaires courts, s’anastomosant, creusés de cavités con¬
tenant de la colloïde.
8a. — Larçe de 18 jours et 18 heures
Elle a une longueur totale de 12,1 mm. Les deux lobes de sa thyroïde ont conservé
la même position par rapport à l’aorte ventrale, la bifurcation hyoïdienne et le basibranchial.
Leur volume s’est peu accru (longueur 115 p,m, largeur 70 p.m, hauteur 55 [xm). Leur forme
s’est différenciée davantage, tendant vers celle de la thyroïde de l’adulte ; la prolifération
par bourgeonnements et par bifurcations s’est étendue, non seulement dans leur moitié
postérieure, comme précédemment, mais aussi dans leur région antérieure (pl. III, 3 et 4).
Ceci a eu pour conséquence le morcellement et l’expansion de la masse glandidaire et la
création, dans cette moitié également, de massifs cellulaires plus ou moins allongés. Cer¬
tains comportent des cavités, dont les plus volumineuses contiennent de faibles quantités
1736
A. THOMOPOULOS
avant
bb m abal aha i A T vji
Fig. 7. — Larve n® 8a (18 jours et 18 heures).
Reconstruction graphique de la région sous le basibranchial à partir de coupes transversales. Elle illustre
la forme d’ensemble de la thyroïde (T) et, en relation avec elle, la disposition des veines jugulaires
inférieures (vji), de l’aorte ventrale (A) et de ses premières ramifications. Les cavités folliculaires, se
trouvant sur un deuxième plan, n’y sont pas représentées, pour éviter des superpositions préjudiciables
à rinterprétation.
1, vue ventrale ; chacun des deux lobes est formé d’une partie centrale relativement compacte (reste pro¬
gressivement limité de l’amas principal) à partir de laquelle émanent 3 à 4 expansions vers l’avant et
autant vers l’arrière, toutes comportant des cavités folliculaires (cf). Les deux veines jugulaires infé¬
rieures (vji) symétriques communiquent au-dessus de l’aorte ventrale par une anastomose (an) rela¬
tivement large —■ au niveau de laquelle s’installent des éléments thyroïdiens constituant un isthme (i) ;
les droites discontinues 3-3 et 4-4 indiquent remplacement des coupes correspondantes de la planche HT ;
2, vue latérale du lobe gauche ; 3, vue latérale du lobe droit. En 2 et 3 une partie de la veine jugulain;
inférieure (vji) est représentée par un simple pointillé pour assurer une plus claire représentation des
autres organes sous-jacents.
GLANDE THYROÏDE CHEZ POLYPTERUS SENEGALUS
1737
de colloïde. Tous ces éléments sont contigus et s’anastomosent, constituant par endroits
des massifs plus importants. Sur une coupe transversale, on ])eut ainsi trouver la section
de plusieurs (jusqu'à 4) de ces éléments qui ont l’aspect de follicules ou de massifs cellu¬
laires, soit isolés, soit reliés entre eux. La reconstruction graphique (fig. 7) révèle que la
plus grande partie compacte de la masse glandulaire est localisée dans la région moyenne
de chaque lobe, et qu’à partir de cette portion compacte prennent naissance les c.x|)ansious
postérieures (3 à 4) et antérieures (3 à 4). Il existe aussi, à des niveaux divers de chaque
lobe, un petit nombre de bourgeons cellulaires de volume restreint. La chromophilie ainsi
que la ])résence de granulations pigmentaires continuent à caractériser les cellules thyroï¬
diennes ; les plaquettes vitellines sont rares (2 à 3 pour l’ensemble de la glande).
Les veines jugulaires inférieures s’élargissent davantage en direction médiane ; on peut
même observer entre elles, chez certains individus, au-dessus de l aorte ventrale, une anas¬
tomose transversale où des éléments glandulaires s’installent, constituant ainsi un isthme
reliant les deux lobes (pl. III, 3 et 4). On ne trouve pas de ces éléments hors du trajet vas¬
culaire ; il semble que celui-ci détermine l’étendue et la forme de la thyroïde d’un individu.
Les parois de chaque veine jugidaire, localement élargie en poche, s’insinuent plus profon¬
dément parmi les éléments glandulaires et en épousent étroitement la surface, tant dans
la région postérieure qu’antérieure de chaque lobe.
8b. — Larve de 29 jours el 18 heures
Elle a une longueur totale de 17,2 mm. Sa thyroïde ressemble, par certaines caractéris¬
tiques de type larvaire, à celle de la larve précédente, mais elle en diffère par d’autres qui
la ra])])rochent de celle de l’adulte. Itxatninons-en la localisation, la taille, la forme et la
structure, en les conqjarant avec celles des glandes des stades antérieurs et ultérieur.
Chacun de ses deux lobes (])1. 111,5 et (i) est situé, comme chez h‘s indi\ idus j)lus jeunes
et chez l’adulte, de part et d’autre du plan de symétrie, dans la région sous le basihranchial ;
il s’étend à jiartir du niveau de la bifurcation hyoïdienne vers l’arrière, comme chez les larves
décrites, mais il présente une tendance à l’expansion vers l’avant ; ceci est matérialisé j)ar
le fait qu’une petite partie de l’extrémité rostrale de chaque lobe se trouve en avant de ce
niveau de la bifurcation hyoïdienne. Chez l’adulte, par contre, une grande partie de la glande
(jusqu'à la moitié) se situe en avant de cette bifurcation. Certaines des régions de la thy¬
roïde sont peu éloignées de l’aorte ventrale, voire en contact avec elle, alors que chez l’adulte
l’ensemble de la glande est beaucoup plus proche du basihranchial.
Chaque lobe s’inscrit dans un parallélépipède de 225 [Lin de long, 160 [xm de large,
75 [xni de haut (fig. 8). Le rapport hauteur sur longueur est plus faible (1/3) que pour la
glande de la larve précédente (11/23) mais plus élevé que chez l’adulte, ce qui signifie que
la jeune thyroïde, étant trapue, s’allonge de stade en stade plus qu’elle ne s’épaissit. D’autre
part, le rapport longueur de la glande sur longueur totale de l’individu est supérieur (0,013)
à celui de la larve précédente (0,0095) et inférieur à celui de l’adulte, ce qui explique que la
thyroïde d’un individu s’allonge plus rapidement que son corps.
En ce qui concerne sa structure, chaque lohe, hien que plus long que ehez la larve
précédente, continue à être trapu. La plus grande quantité de sa masse se trouve dans sa
région moyenne, les proliférations antérieures et postérieures n’en représentant qu’une
portion relativement limitée. Les amas cellulaires conqiacts, non réduits encore en petits
1738
A. THOMOPOULOS
avant
t
Fig. 8. — Larve 8b (29 jours et 18 heures).
Reconstruction gz*aphique de la thyroïde et des principaux vaisseaux qui l’entourent à partir de coupes
transversales. La forme générale des lobes (T) est nettement plus complexe que précédemment, ce
qui les fait ressembler davantage à ceux de l’adulte. Chacun d’eux comporte un grand nombre d’expan¬
sions-digitations dirigées dans tous les sens et de très nombreuses cavités folliculaires (cf). Parmi ces
dernières, celles qui se trouvent sur un second plan ont été omises, pour éviter des confusions.
1, vue dorsale ; le basibranchial (bb), bien que situé sur le premier plan, a été représenté par ses limites
et par un gros pointillé, comme s’il était sous-jacent, pour obtenir une plus claire configuration des
autres organes ; les droites discontinues 5-5 et 6-6 désignent l’emplacement des coupes correspon¬
dantes de la planche III ; 2, vue latérale du lobe droit ; la v'eine jugulaire inférieure (vji) a été omise
à dessein pour olitenir une représentation plus claire de la thyroïde.
GLANDE THYROÏDE CHEZ POLYPTERUS SENEGALUS
1739
bourgeons, massifs ou vésicules, sont, proportionnellement à la masse totale glandulaire,
moins nombreux et moins étendus que chez les plus jeunes larves, quoique plus importants
que chez l’adulte. De ce fait, la veine jugulaire inférieure correspondante, ne rencontrant
pas une masse glandulaire finement morcelée, présente, au niveau de la thyroïde, davan¬
tage de parties lacunaires et moins de digitations-expansions ténues entre les éléments
glandulaires que chez l’adulte. Ceci, sur coupes histologiques transversales par exemple,
se manifeste par la présence, chez cette larve, de lacunes ^■asculaires plus nombreuses et
plus étendues, et de sections de fines expansions vasculaires moins nombreuses que chez
l’adulte. Cela signifie que la thyroïde, proportionnellement moins morcelée et déployée
(jue chez l’adulte, est aussi moins bien vascularisée.
Malgré sa très petite taille par rapport à celle des individus mûrs, cette larve a prati-
avant
1—;_I_I_I
à 400 [im
Fig. 9. — Larve n° 8b (29 jours et 18 heures) (la même que figure 8).
Reconstruction graphique à partir de coupes transversales des principau.x vaisseaux de la mâchoire infé¬
rieure montrant l'emplacement de la thyroïde (T) et son irrigation. Chaque lobe glandulaire semble
être placé dans la lumière de la veine jugulaire inférieure (vji) correspondante élargie localement.
L’artère thyroïdienne (a) est une large branche se rendant dans la veine jugulaire inférieure à partir
de l’artère hyoïdienne efférente (ahe). Cette dernière émane de l’artère efférente des branchies externes
(aeb). La zone que les éléments glandulaires de chaque lobe occupent dans la région où la veine jugu¬
laire intérieure correspondante s’élargit est indiquée par un pointillé plus serré.
1, vue dorsale : le basibranchial n’a pas été représenté afin de ne pas nuire à la clarté de l’interprétation ;
2, vue latérale. La flèche perpendiculaire à l’axe de la reconstruction désigne les limites rostrales des
lobes en 1 et 2. Les autres flèches montrent le sens de la circulation dans les vaisseaux.
1740
A. THOMOPOULOS
<juenient aclievé son évolution somatique, mais les branchies externes, caractères larvaires
par excellence, resteront encore pendant longtemps fonctionnelles. L’étude, par exemple,
du système circulatoire dans la tête en général et dans la mâchoire inférieure en particu¬
lier montre que toutes les veines et artères sont en place (fig. 9) ; on n’y décèle, en réalité,
aucune différence significative avec l’anatomie d’adulte, si ce n’est les conséquences de
l’atrophie et l’élimination des branchies externes.
Dans cette ultime forme larvaire de la glande, on assiste :
— à la fragmentation, au déploiement et à la complication de l’architecture de plus
en plus poussés de la masse thyroïdienne en général (régions antérieure et postérieure) ;
la progression de cette complication de structure va de pair avec l’intensification relative
de l’irrigation des éléments glandulaires ;
— à une tendance d’expansion rostrale de la thyroïde, dont une faible portion se trouve
en avant du niveau de la bifurcation hyoïdienne.
Neuvième stade : thyroïde de l’adulte
Bien que ce stade d’évolution de la glande ait fait l’objet d’une précédente publica¬
tion (Thomopoulos, 1951), je dois reprendre ici brièvement sa description pour compléter
l’exposé d’ensemble sur son développement, examiner et replacer certains points dans un
contexte jtlus général.
Du peut trouxer ces forme et structure définitives de la thyroïde, non seulement chez
l'adulte, mais aussi chez des individus larvaires, comportant des branchies externes, mais
dont rorganisation somatique a été accom|)lie (même à partir d’une longueur totale de
lü mm).
La glande bilobée du stade précédent, à la suite des fragmentations et des déploiiunents
continus de sa masse, a acquis une structure interne de jilus en plus comple.xe et des dimen¬
sions absolues, et même relatives, de plus en plus grandes. Sa longueur, pour ne citer que
celle-ci, est supérieure au 1/65® de la longueur totale de l’animal, alors que chez les larves
décrites antérieurement ce rapport était nettement inférieur. Il est à signaler pourtant
<pie, parmi les individus examinés de ce même stade, le rapport longueur de la thyroïde
sur longueur totale de l’animal est moins élevé chez les plus âgés ; par e.xemple, pour une
larve de 46 mm de long, le rapport est de 1/50® alors qu’il devient 1/63® pour un individu
adulte de 136 mm de long.
Chacun des deux lohes (pl. III, 7 et 8) a la forme approximatix e d’une plaque ovalaire
souple, poux'ant atteindre plus de 2 300 qm de long, 1 200 qm de large et 400 qm d’épais¬
seur. Disposés de part et d’autre du plan sagittal, isolés ou reliés dans leurs régions anté¬
rieures par un ou deux isthmes, ils sont allongés sous le basihranchial dont ils épousent,
à faillie distance, la surface ventro-latérale. Etant inclinés, ils ont leur bord médial éloigné
de la surface inférieure du basibranchial et plus xentral que leur bord latéral. Près de ce
dernier, la plaque représeiitanl chaque lobe est moins épaisse cpie près du bord médial.
Placés dorso-latéralemcnt par rapjxort à l’aorte ventrale, ils ont une jxartic de leur longueur
(au plus la moitié) en avant du uix eau de la bifurcal ion hyoïdienne. Ainsi, ils sont côtoyés
xentrahuneiit par les tuuscles st(*rnohyoïdiens et inlerarculaires. Vers leur bord rostral
et ])arfois caudal, ou [)eut rencontrer des élémeTits thyroïdiens relalix emeni éloignés et appa¬
remment, sur coupes transversales, isolés et indé])endauts. En réalité, ils se trouxumt en
GLANDE THYROÏDE CHEZ POLYPTERÜS SENEGALUS
1741
relation avec de courtes ramifications de la poche de la veine jugulaire inférieure corres¬
pondante, et ils sont en continuité avec les lohes, comme cela se vérifie par une étude plus
approfondie.
Le premier examen microscopique de chaque lobe pourrait faire croire que les éléments
glandulaires se trouvent disséminés, plus ou moins isolés, à l’intérieur de la lumière de la
^ eine jugulaire inférieure correspondante, élargie localement, mais la reconstruction graphique
montre que ces éléments, follicules et massifs cellulaires, sont disposés en chapelets, s’anas¬
tomosant et formant un réseau plus ou moins lâche, suivant les régions envisagées de
chaque lobe ; que h;s mailles de ce réseau, plus ou moins petites, sont occupées par des
ramifications, digitations, parfois de très petit calibre, de la veine jugulaire inférieure cor-
lespondante ; que les parois de ces expansions vasculaires épousent étroitement la surface
des éléments thyroïdiens.
Ainsi composé, l’ensemble de chaque lobe a une structure spongieuse ; il est recou¬
vert, chez les individus adultes les plus âgés, d’une mince enveloppe conjonctive loi don¬
nant l’aspect d’une glande comjiacte, biloliée, rappelant quelque peu celle des Vertébrés
supérieurs. Dans ce réseau, les massifs cellulaires ne comportant pas de cavités sont rares.
Les follicides sont, pour la plupart, sphéroïdes ou en forme de sac tourmenté avec des parois
présentant des replis et des boursouflures. Dans ce dernier cas ils sont plus volumineux.
Ln général, ils sont plus proches les uns des autres dans la région inoyenne et médiale de
chaque lobe où les ramifications vascnlaires, s’interposant entre les follicules, sont les plus
fines et où la structure de la glande ressemble davantage à celle de la thyroïde des Verté-
lirés supérieurs. Itn revanche, dans les régions marginales antérieure, postérieure et latérale,
ils sont plus espacés et les vaisseaux qui s’y interposent devienneiit de plus en plus volu¬
mineux et lacunaires. Les follicules ont un épithélium cubique ou aplati, et contiennent
pratiquement tous de la colloïde. Chez certains, elle est homogène et plus chromophile et
chez d’autres finement granulaire et moins chromophile. Partout, on trouve de nombreuses
^acuoles de résor])tion. Dans la colloïde de certains follicules, il existe des noyaux isolés
d’aspect plus ou moins pycnotique, ou d(‘s restes nucléés de cellules ; on les rencontre plus
nombreux chez les individus plus âgés.
CONCLUSION ET DISCUSSION
FoIÎMATIO.N et I.NniVTDUAI.ISATION DK l’eUAUCHE THYROÏDIENNE
Dans ce paragraphe, nous envisageons les questions ayant trait aux trois premières
formes que revêt l’ébauche thyroïdienne : compacte prévésiculaire ; vésiculaire pédiculée ;
vésiculaire non ])édiculée, indépendante. Elles se succèdent en cinq jours, du cinquième
au neuvième inclus.
La thyroïde de Polypterus, bien que bilatérale, prend naissance à jiartir d’une ébauche
unique, impaire et médiane. Celle-ci se forme chez la larve pendant le cinquième jour ajirès
la fécondation de l’oeuf, sous l’aspect d’un amas cellulaire plein, différencié au sein du plan¬
cher pharyngien et situé au même niveau antéro-[)Ostérieur que la fente hyohranchiale,
juste rostralement à la bifurcation hyoïdienne de l'aorte ventrale (fig. 1 ; pl. l, l).
A cet âge, la plaque cellulaire histratifiée constituant le pharynx, dans la région du
1742
A. THOMOPOULOS
cœur antérieur, se trouve en contact avec la lame péricardique sous-jacente ; de ce fait,
l’ébauche thyroïdieiiîie elle-même repose directement sur cette lame.
Quelques heures après son apparition, l’amas cellulaire de l’ébauche, évoluant sur
place, s’organise en structure prévésiculaire (noyaux disposés à sa périphérie, autour d’une
plage cytoplasmique claire ne contenant pas de cavité). Cet état dure tant que cet amas
se trouve au sein de l’épitliélium du planclier pharyngien originel (pl. I, 2).
Pendant les sixième et septième jours après la fécondation (pl. I, 3, 4 et 5), on constate
que l’él)aiiche présente les phénomènes évolutifs simultanés suivants :
1. 'bout en conservant pratiquement les mêmes dimensions, elle migre obliquement
et progressivement vers le bas et vers l’arrière, en s’éloignant du plancher pharyngien et
en se plaçant finalement entre celui-ci et la lame péricardique. Il faut noter que cette migra¬
tion est devenue possible du fait que, entre-temps, les deux lames (péricardique et pharyn¬
gienne) se sont éloignées progressivement à la suite de l’interposition de couches mésen¬
chymateuses de plus en plus épaisses. Malgré sa migration, l’ébauche se situe toujours en
avant du niveau de la bifurcation hyoïdienne de l’aorte ventrale.
2. Elle est reliée pendant tout ce laps de temps au lieu de son origine, au moyen d’un
pédicule, cordon cellulaire pouvant atteindre progressivement un<? longueur égale aux
deux tiers du diamètre de l’ébauche elle-même.
3. Elle se creuse de petites cavités, puis d’une cavité plus grande, irrégulière, et elle
prend ainsi la forme d’une vésicule rudimentaire, sans contenir toutefois de la colloïde.
Le huitième jour marque un tournant décisif dans l’évolution de l’amas cellulaire
(ébauche proprement dite).
Au début, n’ayant pratiquement pas augmenté de volume et conservant l’aspect
vésiculaire primitif sans colloïde, il migre davantage vers l’arrière et vers le bas et rompt
ses liens avec le pédicule qui, maintenant, est plus long que le diamètre de l’ébauche pro¬
prement dite et plus fin qu’auparavant (pl. 1, 6, 7 et 8).
Puis, il revêt l’aspect d’une vésicvde plus volumineuse (diamètre augmenté de moitié)
et plus évoluée, mais pas encore typiquement thyroïdienne ; il présente les premiers indices
d’une activité sécrétoire (faible quantité de colloïde intracavitaire et de granulations intra¬
cellulaires) (pl. 1, 9).
Il semble avoir migré dorso-caudalement pour se placer au-dessus et contre le confluent
des artères hyoïdiennes et de l’aorte ventrale. Le pédicule disparaît complètement pendant
cette phase terminale.
Finalement, le neuvième jour, le tournant de l’évolution de l’ébauche proprement dite,
amorcé la veille, s’achève pour aboutir à une vésicule thyroïdienne typique, complètement
indépendante, le follicule initial, de même volume que précédemment, contenant de la
colloïde intracavitaire spumeuse (pl. I, 10) ; au terme d’une migration poursuivie dorso-
caudalement, cette vésicule se trouve entre le basibranchial et l’aorte ventrale, peu en
arrière du niveau de la bifurcation hyoïdienne.
Pendant cette première période de la morphogenèse de la thyroïde ont été posées les
fondations morphologiques et physiologiques de l’organe glandulaire : d’une part, créa¬
tion de la première unité morphologique (follicule typique) et début d’élaboration et de
stockage du produit de sécrétion (colloïde) ; d’autre part, début de mise en place des vais¬
seaux afférents et efférents d’irrigation de la glande, contribuant à la synthèse du produit
de sécrétion et se chargeant de sa diffusion.
GLANDE THYROÏDE CHEZ POLYPTERUS SENEGALUS
1743
Forme, constitution et localisation de l’ébauche
La nature compacte, unique, impaire de l’ébauche thyroïdienne chez Polypterus est
conforme à ce qu’on a déjà observé chez d’autres Ostéïchthyens (Greil, 1906, chez le Dip-
neuste Ceratodus ; Hill, 1935, chez l’Holostéen Amia ; chez les Téléostéens : Hoar, 1939,
pour le Saumon, Thomopoulos, 1949, pour la Truite, Thomopoulos, 1950, pour Gymnar-
chus). 11 semble que cette constatation ait une portée plus étendue pour les Poissons en
général (Norris, 1918a, chez les Sélaciens), pour les Batraciens (Platt, 1896 ; Sanders,
1935 ; Dent, 1942) et pour les Cyclostomes ^ qui ont tous donné lieu à cet égard à des obser¬
vations comparables. Par contre, la conception de Maurer (1886), partagée par Guder-
NATSH (1911), d’une ébauche thyroïdienne chez les Téléostéens sous forme d’évagination
creuse, ne doit pas correspondre aux faits (Thomopoulos, 1949).
Le lieu de l’apparition de l’ébauche, juste rostralement à la bifurcation hyoïdienne de
l’aorte ventrale, correspond à l’emplacement décrit chez plusieurs Ostéïchthyens [Ceratodus,
Amia, Saumon, Truite, Gymnarchus). Ce niveau chez Polypterus coïncide avec celui des
fentes hyobranchiales, comme c’est le cas pour la plupart des espèces citées ci-dessus. 11 en
est de même chez les Urodèles (Sanders, 1935). Mais chez les Sélaciens, Norris (1918a)
localise l’ébauche thyroïdienne plus en arrière, entre les niveaux des première et deuxième
paires de poches branchiales.
11 se peut, pour une espèce donnée, que l’on relève entre auteurs des différences de
niveau de l’apparition de l’ébauche thyroïdienne par rapport aux poches ou aux arcs bran¬
chiaux. On peut imputer cela à des erreurs d’estimation, dues à une éventuelle obliquité
des coupes (par exemple transversales). Mais pour des espèces variées, ces différences du
lieu de naissance de l’ébauche peuvent être attribuées à des variations d’anatomie locale
des structures en pleine évolution. Ceci semble être d’autant plus plausible que les auteurs,
pour les Ostéïchthyens, préfèrent utiliser comme repère de niveau plutôt le confluent des
artères hyoïdiennes et de Taorte ventrale. Les différences éventuelles de position de ce
confluent au regard des poches, des fentes ou des arcs branchiaux, peuvent faire apparaître
des discordances dans la description des faits à ce sujet.
Au moment de la naissance de l’ébauche thyroïdienne chez Polypterus, le pharynx
est obturé et il se creuse ultérieurement, progressivement, de l’avant vers l’arrière, son
percement s’accomplissant au cours de cette période. On a observé le même processus chez
le Saumon (Hoar, 1939) et chez la Truite (Thomopoulos, 1949) mais chez Polypterus il
semble être plus précoce. La création des cavités buccale et pharyngienne, malgré les indi¬
cations les concernant données à l’occasion des études des dérivés de cette région, ne paraît
1. Stockard (1906) décrit chez Bdellostoma stouti une ébauche thyroïdienne constituée d’un cordon
cellulaire allongé, en position médiane sous et en contact avec le plancher pharyngien dont il provient ;
il s’étend sur toute la longueur de l’appareil branchial en commençant entre les première et deuxième poches
branchiales. Cette forme allongée de l’ébauche est considérée par l’auteur comme un caractère primitif
qui l’apparente à l’endostyle de VAmphioxus et des Ascidies. Goldsmith (1948), tirant argument d’études
morphologiques et expérimentales, trouve une relation phylogénétique entre les thyroïdes de tous les Chor-
dés et une continuité progressive d’aspect, allant des formes simples (quelques follicules épars) aux plus
complexes et perfectionnées (thyroïde compacte encapsulée des Vertébrés supérieurs). Pour Sage (1973),
les éléments thyroïdiens dispersés des organismes primitifs ont donné naissance, lors de la phylogenèse,
à une glande compacte, plus facilement contrôlable physiologiquement. C’est le trait commun de l’évolu¬
tion des systèmes endocriniens (p. ex. des médullaire et corticale surrénaliennes ainsi (jne, dans une plus
faible mesure, des îlots pancréatiques).
1744
A. THOMOPOULOS
pas avoir été envisagée réceninieiU dans Tenseinlile et en détail bien que des travaux sur
l’évolution du canal alimentaire aient été déjà réalisés (Vekna, 1966). Chez les Sélaciens
(Nohris, I918rt) ainsi cjne chez les Halraeiens (Pr.Axr, 1896 ; SAiynnas, 1 9d5 ; Dent, 19'i2)
et les Cyclostoines (Stockahl), 1906) la cavité du pharynx est présente lors de l’ajjparilion
de réhauche :lhyroidienne mais la plaque orale est pleine.
Ün ne peul l'aire aucun parallèle valable entre les diverses espèces en ce qui couceriie
l’âge absolu de la larve au momeni de l’organisation de l’éliauche thyro'iilienne ; chez Polyp-
terus c’est le cinquième jour après la fécondation, chez la Truite le dix-septième jour et
chez le Saumon la onzième semaine. Cet âge, lié à la température de l’eau dans laquelle
s’effectue l’élevage, est d’autant plus jeune que la température est plus élevée, dans les
limites acceptables d’un développement normal. D’autre part, la durée de l’évolution
embryonnaire, de la fécondation à l’éclosion, est v'ariahle suivant les espèces envisagées,
même si la température est identique ; par conséquent, pour un laps de temps donné, l’état
évolutif de l’embryon d’une d’entre elles ne correspond pas forcément à celui d’une autre.
Puis, les particularités du dév'eloppement local de la région céphalique doivent influencer,
conditionner et éventuellement induire le moment de l’organisation de l’ébauche thyro'i-
dienne. Celle-ci, d’après les cas décrits chez les (Jsté'ichthyens, semble se former peu avmnt
le début du percement du pharynx, quand l’aorte ventrale est en place et sa hifurcation
en artères hyoïdiennes vient d’être réalisée. Il faut souligner qu’à ce moment et pendant
un certain temps, le confluent de ces v'aisseaux (aorte ventrale et artères hyoïdiennes)
se trouve juste sous la lame pharyngienne et en contact avec elle en position médiane, aucun
élément tissulaire ne s’interposant entre ces deux structures ; leur éloignement a lieu ulté¬
rieurement, après l’apparition de l’ébauche thyroïdienne. L’amas de celle-ci ne présente pas
de cavité folliculaire, aussi longtemps qu’il se trouv'e au sein de Tépithélium du plancher
pharyngien. La forme vésiculaire, rudimentaire au début pour aboutir progressiv'emeut à
un follicide typique, débute avec la migration. Cette constatation chez Pohjplerus doit
avoir un caractère plus général pour les Ostéïchtyens puisqu’elle est signalée aussi chez les
autres espèces étudiées, citées ci-dessus.
De même, l’aspect prévésiculaire (disposition radiaire des noyaux autour d’une plage
cytoplasmique claire) que revêt cet amas semble être un processus évolutif de l’ébauche
assez fréquent chez les Ostéïchthyens, étant signalé aussi chez Arnia (Hill, 1935), le Sau¬
mon (Hoar, 1939), la Truite (Thomopoulos, 1949).
La formation de la première cavité folliculaire thyroïdienne, d’après Br.vdvvay (1929)
chez le Poulet, Uhlenauth et Karnes (1928, in Bradwaa') chez les Salamandres est due
à la pression de la colloïde sécrétée. Mais chez Polypterus, la colloïde est absente au cours
de ce développement ; la première cavdté serait donc créée par simple retrait des pôles
centraux des cellules disposées radiairement. Ceci est admis par Norris (19186, in Brad-
way) pour l’Homme et doit se produire également chez Amia (Hill, 1935).
Le début de l’activité sécrétoire coïncide avec le moment de la disparition complète
du pédicule, quand l’ébauche proprement dite, entièrement indépendante, réalise son
premier accroissement de volume. Cette activdté paraît être chez le Polyptère plus précoce
que chez les autres Ostéïchthyens et Vertébrés inférieurs mais elle n’est pas unique puisqu’elle
a été signalée aussi chez la Truite (Thomopoulos, 1949) où les premières traces de colloïde
apparaissent dès la création de la forme vésiculaire ; ceci se produit quand l’amas de l’ébauche,
éloigné du plancher pharyngien, se trouve en contact encore avec le péricarde. Chez Amia
GLANDE THYROÏDE CHEZ POLYPTERUS SENEGALUS
174S
(lliLL, 1935) la colloïde est sécrétée plus tardiveirient, au inonient où le follicule initial
cointnetice à se diviser en trois autres. De même, chez les Sélaciens (Norkis, 1918») la
sécrétion débute (juelques jours ajirès ([ue de nombreuses cavités folliculaires ont été formées
simultanément dans le massif cellulaire de l’ébaucbe, peu après son détachement du lieu
de son origine. Chez h's Urodèles (Sanoers, 1935) et les Oiseau.x (Brauwaa', 1929) la col¬
loïde a été trouvée après la division de rébaucbe unique, médiane, en deux masses latérales
et la création de |)lusieurs jeunes \ésicules, ce qui corresjtond à un stade encore moins pré¬
coce que celui de la thyroïde de Polijpterus.
Des deux sortes d’inclusions dans les cellules glandulaires de Polyplerus :
— les plaquettes vitellines, an fur et à mesure que l’ébauche se développe, disparaissent,
mais moitis rapidement que dans les autres cellules de l’organisme, ce qui indiquerait une
différence de \itesse d’évolution (cette constatation a été faite également chez les autres
Ostéïchthyens, les Sélaciens et les Batraciens) ;
— les granulations pigmentaires, en quantité relativement importante, n’ont pas été
signalées chez d’autres Poissons osseux. Mais chez les Sélaciens, Norris (19i8a) les trouve
en grand nomlire, distribuées en plusieurs amas dans les cellules de l’ébauche, et il précise
(ju'elles décroissent Innitalement au cours de la période qui suit le détachement de celle-ci
du plancher pliaryngien. Pendant cette môme période, il a observé une activité mitotique
dans les éléments glandidaires. Faut-il voir dans les granulations pigmentaires une accu¬
mulation de composés phénoliques (mélanines ? comme c’est le cas chez Pohipterus) qui
seraient utilisés dans la synthèse de |)olypeptides lors des fréquentes di\isions cellulaires ?
Migration et pèdiculisation
Fe ])hénomène de l'éloignement progressif de l’ébauche du plancher pharyngien, con¬
dition nécessaire à son évolution, est général cln^z toutes les espèces ilécrites ; niais chez
Poli/plerus, cette migration revêt un aspect particulier et singulier parmi les Ostéïchthyens
par le fait de la nette pédicidisation de l'ébauche, non observée chez les autres. Le jiédieule
chez Polijpleriix est un di\erticule larvaire, temporaire, tandis ((ue chez d’autres \Crté-
brés poïkilothermes il seinhie pouvoii' devfmir une structure permanente de la glande.
Pour certains Sélaciens, chez l'embryon, l’ébauche thyroïdienne, an début de sa migration,
est reliée au jilancher pharyngien par un court pédicule (.Xorris, 1918a). Chez des indivi¬
dus plus âgés, Müller (1871) et Goouey (1910) ont constaté l’existence d’un prolongement
antérieur et médian de la masse glandidaire qui la met, à des degrés variés, en connexion
a\ ec le pharyn.x ; ils l’ont considéré comme un canal thyréoglosse mais leur point de \ ue
n’a pas été partagé par d’autres (Norris, 1918a). Chez le Batracien Xecliirus (Ch.ariprer,
lf)29 ; Sanders, 1935), l’ébauche thyroïdienne donne naissance très tôt à deux masses
latérales symétriques et une médiane antérieure Cdiforme, existant chez l’adulte et pouvant
être comparée à une sorte de pédicule persistant, rappelant le tractus thyréoglosse.
Sn vNER ( l!)2l ) chez les Chéloniens et Dent (1912) chez le Batracien PIclhodon ont décrit
un [u'oeessus de pèdiculisation comparable à celui (pii se produit chez Polpptenis
1. Liiez le l’inilet ( Viismikawa, I tCiO ; Shain, IIii.itîh, t’iiNTi:, 1!I72) rt'liauclie I liyroïilieiine, éviigiiia-
lioÈi ci'eiise (lu |)laiio,luT pliaryngien, esl en pnsilion inédiane, au niveau de la deuxiiune jiaire de poches
liranchiales ; elle se pinliculise et se ih’laclie du lieu de sa l'orination, lidle une giiulle de li(|uide légèrement
visipu'ux. Ihiis, (dl(‘ comble sa cavité, s’allonge latérahunen I et se divise en deux lobes symet ritpies.
1746
A. THOMOPOULOS
La position de l’ébauche en contact avec la lame péricardique au moment de sa nais¬
sance et, davantage, pendant la première phase de sa migration, est une disposition anato¬
mique de courte durée ; bien que n’étant pas spécifiée chez Ceratodus, elle semble être, elle
aussi, très fréquente chez les Ostéïchthyens, puisqu’elle a été décrite chez Amia, le Sau¬
mon et la Truite. Elle n’a pas été explicitement mentionnée par Nohhis (1918a) chez les
Sélaciens mais elle a été précisée et illustrée chez les Batraciens par Pi.att (1896), Sandeks
(1935), Dent (1942) et James (1946). Elle est liée à l’état de développement de la mâchoire
inférieure (présence ou non de mésenchyme sous le plancher pharyngien) et aux particu¬
larités de la céphalogenèse, mais elle doit être indépendante du stade évolutif du pharynx
lui-même, car celui-ci chez les Sélaciens et les Batraciens est creusé d’une cavité, tandis
qu’il se présente sous forme de plaque cellulaire bistratifiée chez les Ostéïchthyens.
L’affaissement local en forme d’entonnoir du plancher pharyngien, conséquence de
la traction vers le bas de l’ébauche en migration, a été signalé également chez Amia (Hill,
1935) ; il ne donne naissance dans aucun cas à un canal thyréoglosse.
La deuxième phase de la migration de l’ébauche indépendante, qui la conduit d’une
position juste en avant de la bifurcation hyoïdienne à un emplacement plus en arrière et
dorsalement à l’aorte ventrale, est due à des phénomènes de croissance relative des divers
éléments de la mâchoire inférieure en évolution (épaississement des couches mésenchyma¬
teuses, allongement de l’aorte ventrale). Des migrations apparentes de l’ébauche thyroï-
di('niie résultant de phénomènes conqjarables de croissance locale ont été déjà signalées
chez Amia (Hill, 1935), le Saumon (IIoar, 1939), la Truite (Tho.mopoulos, 1949). Hill
chez Amia note que l’ébauche vésiculaire indépendante subit une rotation, entraînée par
l’aorte v'entrale en allongement. Les mesures que j’ai faites sur l’ébauche, après son déta¬
chement du pédicule et pendant sa migration apparente au-dessus de l'aorte ventrale, ne
me jierniettent pas de dire qu’un phénomène comparable a lieu chez Polijpterus. En effet,
la dimension la plus courte est toujours dorso-v'cntrale. J’avais fait la même constatation
chez la Truite (Thomopoulos, 1949).
Le détachement de l’éhauche proprement dite du pédicule, ainsi que la disparition de
celui-ci, ont lieu au moment où le basibranchial en formation croît progressivement sous
le plancher pharyngien et, par son bord antérieur, atteint et dépasse vers l’avant la région
où se trouve ce pédicule. On peut penser que la création de cette pièce squelettique, si elle
ne la provoque pas, contribue à la rupture du lien entre l’ébauche proprement dite et le
lieu de son origine, et à la dislocation du pédicule. Cette idée peut être étayée par le fait
expérimental obtenu chez le Batracien Hyla (James, 1946). En effet, les animau.x, chez
lesquels tous les basibranchiaux étaient absents à la suite d’une excision des cellules-mères
dont ils sont normalement issus, présentaient une connexion cellulaire maintenue de l’ébauche
thyroïdienne avec l’épithélium du plancher pharyngien.
La forme, le mode et le lieu de naissance de la toute première ébauche, ainsi que l’aspect
de vésicule initiale, constituent des caractères communs de la thyroïde des Ostéïchthyens.
■Mais les processus de l’évolution de la première ébauche en follicule initial et, davantage
encore, de celui-ci en glande définitive, diffèrent d’une famille et même d’une espèce à l’autre
dans les grandes lignes ou dans les détails, comme varient les structures d’ensemble de la
thyroïde adulte.
GLANDE THYROÏDE CHEZ POLYPTERUS SENEGALUS
1747
Division du follicule initial en deux parties symétrioues unitaires
Cette période de l’évolution de la thyroïde dure environ 48 heures (onzième et douzième
jours après la fécondation).
L’éhauche vésiculaire unique, indépendante et impaire du neuvième jour, présente un
pincement progressif dans sa région médiane ; ses parois dorsale et ventrale se rapprochent
à cet endroit et finissent par se mettre en contact. De ce fait, la cavité initiale est divisée
en des cavités latérales et il en résulte la création de deux corps vésiculaires, placés de part
et d’autre du plan sagittal, reliés entre eux, juste au-dessus de l’aorte ventrale, par une
bande cellulaire histratifiée. Quelques heures plus tard, à la fin du douzième jour, cette
bande cellulaire se rompt, laissant les deux corps vésiculaires latéraux indépendants l’un
de l’autre. Ceux-ci, pendant le déroulement du processus de leur séparation, prolifèrent
longitudinalement en pointe mousse par leurs bords antérieur et postérieur, de telle sorte
qu’à la fin de cette période ils deviennent fusiformes et constituent le point de départ de
la création d’un organe bilatéral (pl. 11, 1 à 6). Cette évolution de l’ébauche coïncide dans
le temps avec deux autres phénomènes : la résorption pratiquement complète du \itellus
et l’achèvement de l’organisation du tractus alimentaire qui doit pouvoir être déjà fonc¬
tionnel. Au cours de cette période, se réalise également l’anastomose entre vaisseaux affé¬
rents (artères thyroïdiennes) et efférents (veines jugulaires inférieures) de la thyroïde ; elle
a lieu à un niveau juste rostral, au hord antérieur de la jeune glande, et peu de temps avant
que les éléments thyroïdiens se mettent en contact avec les parois vasculaires.
11 faut noter que si le follicule représente l’unité morphologique de la glande pour
l’ensemhle des Vertébrés, il n’ a pas pour autant la même signification emhryologique pour
tons les groupes. Kn elfet, il constitue pour les üstéïchthyeus seids la forme initiale embryon¬
naire (issue elle-même d’un amas cellulaire plein), à partir de laquelle prend naissance,
par des processus variés, l’édifice thyroïdien. Mais pour les autres Vertébrés, l’unité origi¬
nelle de la glande est un massif cellulaire (issu lui-même d’une évagination creuse) qui,
après prolifération, division pour certains et adjonction éventuelle d’autres ébauches,
se creuse de plusieurs cavités créant autant de vésicules.
Chez Ainia, Hill (1935) décrit un aplatissement du follicule initial et sa division en
trois follicules secondaires, un antérieur et deux latéro-postérieurs. Pour expliquer cette
évolution il conçoit que ce follicule est comprimé localement du fait de la pression exercée
par la veine jugulaire inférieure et subit des tractions d’écartement sur ses trois bords
(antérieur et latéraux) du fait de l’attacbement de ceux-ci aux branches en état d’allonge¬
ment de l’aorte ventrale.
Chez Polypterus, l’éhauche, au moment de sa division, n’est pas attachée aux vaisseaux
émanant de l'aorte ventrale, et ne se trouve pas encore en contact avec les parois de la veine
jugulaire inférieure. 11 est donc assez dillicile de préciser les facteurs agissant sur son évo¬
lution, sauf l'intervention é\'entuelle de l’accroissement du diamètre de l’aorte ventrale
à la surface dorsale de laquelle elle se trouve. Par contre, l’allongement dans le sens antéro¬
postérieur des jeunes éléments thyroïdiens peut être attribué, sans grande erreur, à l’exten¬
sion des parties de la mâchoire inférieure dans le cadre du développement de la tête.
Pour expliquer cette division du follicule initial, on ne peut pas davantage faire inter-
1748
A. THOMOPOULOS
^•eIlir des influences mécaniques des pièces squelettiques du splanchnocrâne, comme cela
a été démontré expérimentalement citez des llatracieiis (James, 1946). En effet, chez Hyla,
Téhauche thyroïdienne, étant en contact avec la face ventrale au niveau de la soudure
médiane des cartilages symétriques cératohyaux en avant et hypohranchiaux en arrière,
se divise en deux, quand ces cartilages se développent latéralemeni lors de l’organisation
de l’appareil hypobranchial. Si cette relation topographique cartilages-ébauche thyroï¬
dienne est altérée, la division de cette dernière n’a pas lieu. Le follicule initial chez Polyp-
lerus n'est pas en contact avec des pièces squelettiques mais avec la face dorsale de l’aorte
A'entrale. Chez la Truite (Thomopoulos, 1949), il évolue d’une façon différente ; situé sous
l’aorte ventrale, au niveau du confluent de celle-ci avec les artères hyoïdiennes, tout en se
développant rostro-caudalement et en formant des vésicules secondaires par bourgeonne¬
ment, il effectue avec ses bords latéraux un mouvement d’enveloppement de l’aorte ventrale.
Ceci aboutit à la création d’un manchon autour de cette dernière, pourvu d’expansions
antérieures et postérieures. Dans ce cas, l’expansion active du tissu thyroïdien paraît évi¬
dente.
EvOLUTIOiN DES DEUX PAHTIES SYMÉTIUÇUES UNITAIHES EX GL.\NDE ADULTE
Cette dernière période du développement de la thyroïde s’étend du treizième jour à
l’àgo adulte. Quatre phénomènes fondamentaux s’accomplissent progressivement yiendant
sa durée. Ce sont des accroissements : de la masse glandiüaire ; de la surface des éléments
thyroïdiens (lieu d’échanges avec les formations vasculaires) ; de la surface de contact
entre ces derniers et les parois des veines jugulaires inférieures ; de la quantité de colloïde.
Le processus d’accroissement et de fragmentation de la masse glandulaire et de créa¬
tion de nouveaux follicides chez Polyplerus est certainement complexe. D’une part, des
bourgeons cellulaires se créent à la surface des structures préexistentes et ils prennent
ensuite la forme vésiculaire, avant ou après s’ètre allongés dans le sens antéro-postérieur.
D'autre part, des pincements, après aplatissement local de vésicules relativement grandes,
donnent naissance à deux éléments plus petits ; ce phénomène est comparable à celui qui
a permis, à partir du follicule initial, la formation des deux structures symétriques uni¬
taires les onzième et douzième jours.
On peut également concevoir, et certaines images histologiques dans la très jeune
glande le suggèrent, que la poussée d’une cloison cellulaire à l’intérieur d’une grosse vési¬
cule peut la di\iser en deux follicules égaux ou inégaux. Quelles sont les forces qui pro-
voipient cette fragmentation de la masse glandulaire ? IIill (1935), chez Aniia, attribue
la création de plusieurs vésicules à partir des trois premières, issues du follicule initial,
à deux facteurs conjoints que les éléments thyroïdiens subissent passivement : d’une part,
un allongement antéro-postérieur (en cordons) provoqué par l’accroissement de la longueur
de Taorte ventrale et d’autre part un morcellement ezi vésicules, auquel contribue proba¬
blement la pression des expansions anastomosées des veines jugulaires inférieures. Il est
fort probable et même certain que l’intervention de ces deux facteurs puisse expliquer en
partie la fragmentation des constituants glandulaires à certains moments de leur évolu¬
tion. Mais il est indéniable que plusieurs follicules naissent par bourgeonnement (proli¬
fération locale à la surface d’une structure thyroïdienne et formation d’un amas cellulaire
GLANDE THYROÏDE CHEZ POLYPTERUS SENEGALUS
1749
qui se creuse ultérieurement d’une cavité contenant de la colloïde). En outre, au début
de l'évolution des corps vésiculaires symétriques, unitaires, on observe leur division en deux
follicules par une sorte de cloisonnement, avant que les parois des veines jugulaires inférieures
ne viennent en contact avec les jeunes lobes.
Pour FLORExNriN (1932), dont l’étude porte exclusivement sur de très jeunes Téléos-
téens, la création de nouvelles vésicules est une expression active du tissu thyroïdien.
Chaque petit follicule apparaît comme une émanation creuse de l’épithélium d’une large
vésicule-mère. Ces évaginations donnant naissance à de nouvelles structures glissent à la
surface de l’endothélium des vaisseaux qui côtoient les éléments glandulaires. Ce serait
donc, d’après Flohk.ntin, les rameaux vasculaires qui fourniraient le canevas sur lequel
les constituants de la glande se déplaceraient pour prendre position dans l’euseinhle de
l’édifice thyroïdien. Ce point de vue complète celui qui a été exposé ci-dessus, en ce sens
que le tissu glandulaire doit être considéré comme participant activement à sa propre évo¬
lution et à sou é])auouissement sans ijue le facteur passif e.xposé ci-dessus ne soit dénié.
Ce r()le que les \aisseau.x jouent dans la dissémination des éléments thyroïdiens ne doit
pas être négligeahie ; il est mis d’ailleurs en relief chez Polijplerus, où on ne trouve aucune
partie glandulaire en dehors du trajet des veines jugulaires inférieures.
Chez Polyplerus, la prolifération et la fragmentation de ])lus en plus poussées ont pour
conséquence le morcellement de la masse thyroïdienne en constituants de taille plus limitée.
Déliés, laissant entre eux de petits espaces, ils ne sont pas dispersés ; chacun se trouve join¬
tif à un autre au moins. Dans le même temps, chacune des veines jugulaires inférieures se
met progressivement en contact de plus en plus intime et large avec la surface développée
des éléments thyroïdiens, en envoyant des expansions s’insinuant chaque jour davantage
à travers les espaces laissés entre eu.x (lig. 5, 6, 7, 8 ; pl. II, 7 et 8 ; fil). C’est à partir du
^■ingtième jour que chaque lobe commence à ressembler à celui de la glande adidte. Dans
celle-ci, les constituants, disposés en chapelets courts anastomosés, se présentent comme
s’ils comprimaient et poussaient la paroi de la veine jugulaire inférieure, faisant hernie
dans la lumière vasculaire.
Burne (1926) a décrit une disposition quelque peu similaire chez le Téléostéen Lophius,
dont les éléments thyroïdiens, sans former un réseau épais rappelant la glande de Polyp-
lerus, sont placés en l’enfonçant contre la paroi d’une grande citerne lymphatique ovoïde,
le sinus thyroïdien, en position médiane, sous l’aorte ventrale.
Les artères thyroïdiennes commencent à se mettre en place assez tôt, dès le douzième
jour (larve 4b). A cet âge, leur niveau est situé à environ 50 p.m rostralement à celui de
l’extrémité antérieure de la jeune glande. Dans les 48 heures qui suivent, cette distance
s’agrandit (70 pin environ) à la suite de l’allongement des éléments de la mâchoire inférieure,
l'n peu plus tard, elle commence à diminuer (la thyroïde s’allongeant également vers
l’avant). Le dix-septième jour elle est de 65 pm (larve 7), puis le dix-neuvième jour de
30 pm (larve 8a), pour devenir nulle le trentième jour (larve 8b, fig. 9), les éléments glan¬
dulaires ayant atteint le niveau des artères thyroïdiennes. Ensuite, la thyroïde s’étend pro¬
gressivement encore plus rostralement pour couvrir, chez la larve de 45 mm, une distance
d’environ 150 pm en avant du niveau des artères thyroïdiennes (pl. III, 7). Le contact de
la surface glandulaire avec les parois vasculaires de la veine jugulaire inférieure commence
à s’établir peu de temps avant le début de la diminution de la distance des niveaux artères
tbvroïdiennes-extrémité rostrale thvroïdienne.
1750
A. THOMOPOULOS
La colloïde, chez Polypterus adulte, diversement chromophile, homogène ou finement
granulaire, contient souvent, notamment dans les follicules volumineux, des hématies
ou des vestiges cellulaires. Ces constatations ont été faites et discutées également chez
un grand nombre d’espèces d’Ostéïchthyens (cf. entre autres Maureu, 1886 ; Gudeh-
NATscn, 1911 ; Naccarati, 1922 ; Addison et Richter, 1932 ; Rasquin, 1947 ; Pickford
et Thompson, 1948 ; Matthews, 1948 ; Olivereau, 1955). Considérées au début, par
certains auteurs, comme traduisant des états pathologiques ou des artefacts, elles sont
admises comme étant des aspects normaux du follicule thyroïdien.
IIarms (1935), chez Periophthalinus, a remarqué qu’après traitement prolongé par
la thyroxine d’individus adultes, la thyroïde devenait compacte, encapsulée, comparable
à celle des Vertébrés plus évolués, alors qu’elle est diffuse chez l'animal normal non traité.
Ce résultat suggérerait-il que l’état diffus de la glande chez les Ostéïchlhyens est la consé¬
quence de la pauvreté du milieu intérieur en thyroxine sécrétée par les cellules thyroï¬
diennes elles-mêmes et que, parmi les Poissons osseux, ceux qui possèdent une glande ])lus
ou moins compacte, comme Polypterus entre autres, ont des celhdes thyroïdiennes sécré¬
tant de la tliyro.xine en plus grande quantité ?
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Manuscrit déposé le 5 novembre 1973.
A. THOMOPOULOS
PJ.ANCHK I
)es Il'ansversaies, sauf la '\ (jui est longitudinale. Colorations : 1, 3, 't et 6 à lO-trioxyhématéine-éosine-
vert solide. 2-érytlirosine-aurantia-o range G-bleu de toluidine. 5-rouge nucléain* soli de-pi cro-indi-
gocarinin.
1. — Larve la (1 jours et 19 heures). (Voir aussi la figure 1.) Coupe passant par le milieu de
rébauche thyroïdienne (ib) ; celle-ci, reconnaissalile par la chromophilie des éléments de ses cellules,
se trouve en position médiane au sein de la lame pharyngienne (Ip) et en contact, veniralement, avec
la lame péricardi(jue (1). La section étant légèrement oblique, la deuxième artère hyoïdienne afîérente
(aha) est décelable près du bord gauche de la photo.
2. — Larve n® Ib (5 jours et 5 heures). Coupe moyenne de l’ébauche thyroïdienne (th) permet¬
tant de voir la plage cytoplasmique pré-folliculaire (pep) autour de laquelle sont disposés les noyaux
des cellules marginales ; celles-ci comportent des granulations pigmentaires (g) et des plaquettes vitel¬
lines (pv) et elles ne présentent pas de limites visibles.
3. — Larve n° 2a (5 jours et 18 heures). Coupe passant à travers le milieu de l’ébauche thyroï¬
dienne proprement dite (E). Cette dernière ayant migré hors de la lame pharyngienne (Ip) est placée
juste au-dessous de celle-ci et en contact, ventralement, avec la lame péricardique (1). Elle présente,
pour la première fois, une petite cavité folliculaire centrale (cf) ne contenant pas de substance chro¬
mophile. Le pédicule se trouvant à un niveau antérieur n’est pas visible sur cette coupe.
4. — Larve n*^ 2b (6 jours et 9 heures). Coupe sagittale passant le long du pédicule (p) et à tra¬
vers rébauche thyroïdienne proprement dite (E) ; illustre la liaison de celle-ci avec le plancher pharyji-
gien et son emplacemeni juste rostralement à la bifurcation hyoïdienne (B), en contact, ventralement,
avec la lame péricardique (1).
5. — Larve n® 2c (6 jours et 17 heures). Coupe moyenne de l’ébauche thyroïdienne proprement
dite (K) ; celle-ci est placée à mi-distance entre les lames péricardique (Ip) et pharyngienne (1). Elle
comporte trois petites cavités folliculaires (cf) ne contenant pas de substance chromophile. La bifur¬
cation hyoïdienne se trouve à un niveau immédiatement plus caudal. Remarejuer la présence des veines
jugulaires inférieures (vji) nettement dessinées et la formation des blastèmes (bb) (jui donneront ulté¬
rieurement naissance au basibranchial.
f), 7, 8. — Larve 3a (7 jours et 11 heures). Coupes successives de l’arrière vers l’avant, distantes
entre elles de 10 [j.m : G, cou})e moyenne de l’ébauche proprement dite (E). Celle-ci est creusée d’une
cavité folliculaire (cf) à contours irréguliers lui donnant l’aspect d’une vésicule glandulaire impar¬
faite. Se trouvant immédiatement sous le basibranchial (bb) et juste en av'ani de la bifurcation hyoï¬
dienne, (“lie comporte, comme précédemmeîit, des cellules contenant des granulations pigmentaires (g)
et (les pla<}uettes vitellines (pv). 7, coupe à travers le tiers antérieur de l’ébauche proprement dite (É).
Remarejuer l’orifice (o), coupe de la gaine du pédicule, se trouvant immédiatement sous le basibranchial
et en contact avec le bord supérieur de la section de l’ébauche elle-même. 8, coupe passant par le bord
rostral de l'ébauche proprement dite (E). Remarquer la section du pédicule (p) dans sa gaine, juxta¬
posée à l’ébauche mais non liée avec elle.
9. — Larve n° 3b (7 jours et 20 heures). Section la plus grande de rébauche thyroïdienne proprement
dite (E). Placée dorsalement à et contre l’aorte ventrale, au niveau de la bifurcation hyoïdienne, elle
présente une cavité folliculaire (cf) contenant une faible quantité de colloïde (co) disposée en forme de
croissant sur son bord. Remarquer l’excroissance cellulaire (ex) représentant une tentative précoce
de complication de la structure de l’ébauche, mais n’aboutissant pas à la création de parties glandu¬
laires annexes. Les limites cellulaires sont très souvent apparentes.
10. — Larve n® 3c (8 jours et 20 heures). Coupe moyenne de l’ébauche thyroïdienne devenue
une vésicule typique, le follicule initial (f), ayant une cavité régulière remplie de colloïde spumeuse (co).
11 est placé entre le basibranchial et l’aorte ventrale. Les veines jugulaires inférieures (vji) se trouvent
de part et d’autre à une certaine distance de la surface de ce follicule. Remarquer ici aussi la tentative
de formation d’une excroissance latérale (ex) moins prononcée que chez la précédente larve.
1756
A. THOMOPOULOS
PLANCHE II
Coupes transversales. Colorations : 1 et 2-rouge nucléaire solide-picro-indigocarmin. 3 à 8-trioxyhéina-
téine-éosine-vert solide.
1 et 2. — Larve n° 4a (10 jours et 10 heures). Coupes passant à travers la région thyroïdienne,
aux niveau.x indiqués sur la figure 2. Le follicule initial de la précédente larve 3c, ayant subi un pin¬
cement médian localisé, a formé deux corps vésiculaires latéraux (cvl) légèrement pointus rostrale-
ment (et) comportant chacun une cavité folliculaire remplie de colloïde spumeuse (co) ; ils sont réunis
au-dessus de l’aorte ventrale par une plaque cellulaire bistratifiée (isthme = i). Les veines jugulaires
inférieures (vji) sont encore éloignées de la surface des éléments thyroïdiens.
3 et 4. — Larve n“ 4b (11 jours et 10 heures). Coupes dans la région thyroïdienne aux niveaux
indiqués sur la figure 3. Le pincement du follicule initial est plus complet ; les corps vésiculaires laté¬
raux (cvl) qui en résultent sont légèrement allongés vers l’avant (et) et aussi vers l’arrière. La pbnpie
cellulaire constituant rislhme (i) est plus aplatie.
5 et 6. — Larve n“ .') (12 jours et 10 heures). Coupes dans la région thyroïdienne passant au.x niveaux
iiidnpiés sur la figure 4. Le pincement du follicule initial étant achevé, l’isthme est rompu et les corps
vésiculaires latérau.x (cvl) sont complètement séparés (lobes), tout en restant dans la même position
latéro-dorsale par rapport à l’aorte ventrale. Il n’y a qu’un seul élément thyroïdien par section de
chacun des deu.x lobes glandulaires. Les veines jugulaires inférieures (vji) sont plus proches de la sur¬
face des éléments thyroïdiens (pi’auparavant, sans toutefois se mettre en contact avec elle.
7 et 8. — Larve 11 ° 6 (13 jours et 19 heures). Coupes dans la région thyroïdienne passantaux niveaux
indicpiés sur la figure 5. Chacun des lobes dans sa partie antérieure (coupe 7) est constitué par un seul
élément glandulaire, l’amas principal (ap), alors que dans sa partie postérieure (coupe 8) il présente
en plus de l’amas principal une expansion, l’amas secondaire (as). Remarquer que les parois des veines
jugulaires inférieures (vji) épousent en partie la surface des éléments thyroïdiens, davantage dans la
région postérieure des lobes où les veines envoient des expansions s’insinuant entre les deux amas
(coupe 8, flèche).
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PLANCHE II
1758
A. THOMOPOULOS
PLANCHE III
Coupes transversales. Colorations : 1 et 2-rouge nucléaire solide-picro-indigocarmin. 3 à 6-trioxyhéinatéine-
éosine-verl solide. 7 et 8-à l’azan.
1 et 2. — Larve n® 7 (16 jours et 17 heures). Coupes passant à travers la région thyroïdienne aux
niveaux indiqués sur la figure 6. Pour chaque lobe, dans la partie antérieure (1) la section de Lamas
principal (ap) est plus étendue que celles des amas secondaires (as) en nombre limité (3 à 4). Les parois
des veines jugulaires inférieures (vji) épousent intimement sur une plus grande étendue la surface
des éléments thyroïdiens. Ceux-ci, dans la région postérieure de cliaijue lobe (2), peuvent être complè¬
tement entourés par ces parois vasculaires grâce aux expansions-digitations qu'elles envoient à travers
les espaces existant entre les amas secondaires (2, flèches).
3 et 4. — Larve n® 8a (18 jours et 18 heures). Coupes passant à travers la région thyroïdienne aux
niveaux indiqués sur la figure 7. Même dans cette partie antérieure des lobes, les éléments thyroïdiens
(et), plus petits, sont nombreux et entourés complètement ou presque par les parois des veines jugu¬
laires inférieures ou de leurs expansions-digitations (4, flèches). Remarquer (3), au-dessus de l’aorte
ventrale (A), Lanastomose (an) entre les deux veines jugulaires inférieures ainsi que (4) l’isthme (i)
formé par des éléments glandulaires installés au niveau de cette anastomose.
5 et 6. — Larve n® 8b (29 jours et 18 heures). Coupes passant dans la région thyroïdienne aux
niveaux indiqués sur la figure 8. Les éléments thyroïdiens (et) sont nombreux et de petite taille, même
dans la partie moyenne des lobes (6). Tous ces amas sont entourés intimement, plus ou moins complè¬
tement, par les parois des éléments vasculaires des veines jugulaires inférieures (vji). Celles-c, dans
cette même région, présentent des espaces lacunaires proportionnellement moins vastes, par rapport
à l’étendue des constituants glandulaires, que chez la larve précédente mais plus larges que chez l’adulte.
La forme de Lamas principal fut disloquée à la suite de Lépanouissement-fragmentation de la masse
thyroïdienne.
7 et 8. — Stade n° 9. Thyroïde à caractères d’adulte : 7, coupe à travers la mâclioire inférieure
d’un individu larvaire de 46 mm de longueur totale. Elle passe par le niveau de la pénétration des
artères thyroïdiennes (a) dans la partie antérieure de la glande (T). 8, coupe à travers la région moyenne
du lobe thyroïdien gauche (T) d’un individu adulte de 136 mm de longueur totale dont le basibranchial
(hb) présente une importante ossification (os) de sa zone marginale. Le réseau constitué par les folli¬
cules (fo) en chapelets anastomosés comporte dans ses mailles les sections des éléments vasculaires
de la veine jugulaire inférieure correspondante. Les parties lacunaires (Iv) de celle-ci sont peu nom¬
breuses et proportionnellement beaucoup moins étendues par rapport à la taille des éléments thyroï¬
diens que chez la larve 8b.
Bull. Mus. natn. Jlist. nat., Paris, 3® sér., n® 265, nov.-déc. 1974,
Zoologie 187 : 1713-1760.
Achevé d'imprimer le 30 avril 1975.
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et d’espèces soulignés d’un trait).
Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux
compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.
Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants ;
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2® sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbekgen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.
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