BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

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toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 283, janvier-février 1975, Zoologie 193

SOMMAIRE

Ch. Bayssade-Dufouh et C. Maillard. — Chétotaxie de Labratrema lamirandi (Car¬

rère, 1937) Maillard, 1975, Bucephaloidea. Observations sur Cercaria plumosa

Sinitzin, 1911, Fellodistomatoidea. Comparaison avec Cercaria sp. Bayssade-

Dufour, 1974, Brachylaimoidea. Discussion sur le sous-ordre des Brachylaimata

La Rue, 1957 (Trematoda). 39

C. Maillard. — Labratrema lamirandi (Carrère, 1937) (Trematoda, Bucephalidae)

parasite de Dicentrarchus labrax (L., 1758). Création du genre Labratrema. Cycle

évolutif. 69

283, 1

Chétotaxie de Labratrema lamirandi

(Carrère, 1937) Maillard, 1975, Bucephaloidea.

Observations sur Cercaria plumosa Sinitzin, 1911, Fellodistomatoidea.

Comparaison avec Cercaria sp. Bayssade-Dufour, 1974,

Brachylaimoidea.

Discussion sur le sous-ordre des Brachylaimata La Rue, 1957

(Tréma toda)

par Christiane Bayssade-Dufour et Claude Maillard *

Résumé. — Trois superfamilles : les Brachylaimoidea, les Fellodistomatoidea et les Buce-

phaloidea constituent le sous-ordre des Brachylaimata La Rue, 1957 (Strigeatoida). Nous connais¬

sons la chétotaxie d’un représentant de chacune de ces trois superfamilles, c’est-à-dire de Cercaria sp.

(Brachylaimoidea) (voir Ch. Bayssade-Dufour, 1974), de Cercaria plumosa (Fellodistomatoidea)

et de Labratrema lamirandi (Bucephaloidea). Ces trois chétotaxies sont très différentes les unes

des autres et, de plus, seule celle de Labratrema lamirandi a des analogies avec les chétotaxies d’autres

Strigeatoida. Seuls les Bucéphales appartiendraient aux Strigeatoida ; les Brachylaimoides et

les Fellodistomatoides devraient être rattachés à d’autres ordres.

Outre l’étude chétotaxique et l’analyse systématique, il est ici donné une redescription de la

morphologie de Cercaria plumosa Sinitzin, 1911.

Abstract. — Chaetotaxy of Labratrema lamirandi (Carrère, 1937) Maillard, 1975, Bucepha¬

loidea. Observations on Cercaria plumosa Sinitzin, 1911, Fellodistomatoidea. Comparison with

Cercaria sp. Bayssade-Dufour, 1974, Brachylaimoidea. Discussion on the validity of the suborder

Brachylaimata La Rue, 1957 (Trematoda).

The superfamilies Brachylaimoidea, Fellodistomatoidea and Bucephaloidea compose the

suborder Brachylaimata La Rue, 1957 (Strigeatoida). The chaetotaxy of one représentant of

each of these superfamilies is known, i. e. Cercaria sp. (Brachylaimoidea) (see Ch. Bayssade-

Dufour, 1974), Cercaria plumosa (Fellodistomatoidea) and Labratrema lamirandi (Bucephaloidea).

These three chaetotaxies differ largely from one another, and even more, among them, onlv Labra¬

trema lamirandi displays chaetotaxic similarities with other Strigeatoida. Thus, only the Buce¬

phaloidea should be included into the Strigeatoida ; the Brachylaimoidea and the Fellodistoma¬

toidea should be transferred to different orders.

In addition to this chaetotaxic and systematic analysis, a redescription of Cercaria plumosa

Sinitzin, 1911, morphology is given.

L’ordre des Strigeatoida (La Rue, 1926) La Rue, 1957, est constitué de quatre sous-

ordres : les Brachylaimata, les Azygiata, les Cyclocoelata et les Strigeata. Le sous-ordre

* Ch. Bayssade-Dufour, Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national d’Histoire

naturelle, 43, rue Cuvier, 75 231 Paris Cédex 05.

C. Maillard, Laboratoire de Parasitologie comparée (Pr L. Euzet), U.S.T.L., place Eugène Bataillon,

F 34060 Montpellier Cédex.

283 . 2

CHRISTIANE BAYSSADE-DUFOUR ET CLAUDE MAILLARD

des Brachylaimata comprend trois superfamilles : les Brachylaimoidea, les Bucephaloidea

et les Fellodistomatoidea. Nous connaissons la chétotaxie d’une cercaire appartenant à

chacune de ces trois superfamilles, c’est-à-dire la chétotaxie de la cercaire de Brachylaimoi¬

dea, Cercaria sp. Bayssade-Dufour, 1974, déjà publiée, la chétotaxie de la cercaire de Buce¬

phaloidea, Labratrema lamirandi (Carrère, 1937) Maillard, 1975, et celle de la cercaire de

Fellodistomatoidea, Cercaria plumosa Sinitzin, 1911, que nous décrivons ici. La morpho¬

logie de Labratrema lamirandi récemment décrite n’est pas rappelée ; en revanche, nous

donnons une nouvelle description de Cercaria plumosa qui complète celle de Sinitzin, 1911.

1. RAPPEL DE LA CHÉTOTAXIE DE Cercaria sp. Bayssade-Dufour, 1974,

BRACHYLAIMOIDEA

(Fig. 1)

Cette cercaire, hôte d’un Hélix aspersa d’Authon (Loir-et-Cher) a une chétotaxie carac¬

térisée par la présence de trois papilles C,V dans l’entonnoir buccal, l’absence de papilles

corporelles dorsales et ventrales, la présence d’un acétabulum à trois cycles portant 6 S,,

9 S„, 4 S m et la présence de deux papilles latéro-ventrales sur la queue.

IL CHÉTOTAXIE DE Labratrema lamirandi

(Carrère, 1937) Maillard, 1975, BUCEPHALOIDEA

(Fig. 2-8)

1. Papilles buccales

C, = 6 à 7 papilles bordant la bouche

C„ = 1 C„V + 5 à 7 C„L + 1 C„D

C,„ = 1 C,„V + 3 C,„L

C, v = 1 C IV V + 1 C IV L

2. Papilles du stylet

St = 23 papilles réparties en 17 ventrales et 5 dorsales.

3. Papilles corporelles

A„

A,„

1 ou 2 A V, 1 A,L, 1 A,D

1 Aj.V, 1 A„L, 1 A„D

1 A ni V, 1 A m L, 1 A m D

M =

1 ML, 1 MD

SOUS-ORDRE DES BRACHYLAIMATA

P, = I P,V, 1 P,L , 1 P,D

P„ = l Pi,D, 1 P„L, 1 P,,D

P,„ = 1 P„,D

Nous n’avons pas vu de papilles acétabulaires.

4. Papilles caudales

a — Papilles du bulbe caudal

Les papilles sont disposées selon des hémicycles concentriques.

U,V = 2 papilles U,D = 5 papilles

U„V = 8 »

U m V = 6 »

U IV V = 10 »

U v V = 4 »

b — Papilles des bras

La partie proximale du bras est élargie, elle porte quatre rangs de papilles : deux rangs

de papilles doubles, deux rangs de papilles simples ; la partie mince du bras porte trois

rangs de papilles doubles ou simples.

III. MORPHOLOGIE

ET CHÉTOTAXIE DE Cercaria plumosa Sinitzin, 1911,

F E LLODISTOM ATOID E A

(Fig. 9-13)

1. Morphologie

Cercaria plumosa, parasite de Syndosmya alba (syn. = Abra alba Wood), fut décou¬

verte en mer Noire par Sinitzin, en 1911, et ne semble pas avoir été revue depuis lors.

Nous avons retrouvé cette cercaire, hôte A'Abra ovata Philippi, 1836, dans les étangs

côtiers et sur le littoral méditerranéen du Languedoc. Nous en donnons une nouvelle des¬

cription qui complète celle de Sinitzin.

Cercaria plumosa Sinitzin, 1911

Hôtes : Syndosmya alba (syn. = Abra alba Wood), Abra ovata Philippi.

Ha bitat : gonade.

Localité : Méditerranée (littoral et étangs côtiers du golfe du Lion).

Deschiption

Cercaria plumosa prend naissance dans des sporocystes blanchâtres de 3 500 p. de long

sur 400 p. de large. C’est une cercaire de grande taille (fig. 9 A). Le corps, de forme ovoïde,

CHRISTIANE BAYSSADE-DUFOUR ET CLAUDE MAILLARD

mesure 300 p. de longueur sur 200 fx de largeur en moyenne, alors que la queue, de type

trichocerque, a de 250 à 450 p. de long selon l’état de contraction. Le tégument du corps

est entièrement recouvert par de petites épines. La ventouse orale, subapicale, est sphé¬

rique et mesure de 50 à 70 (x de diamètre. L’acétabulum, de taille sensiblement égale, est

situé au centre de la face ventrale du corps.

Le tube digestif débute au fond de la ventouse orale. Il se continue, après un court

prépharynx, par un très gros pharynx (30 [X de long sur 20 p de large), suivi par un long

œsophage (45 à 55 jx).

Les branches digestives, séparées en avant de l’acétabulum, se dirigent vers la partie

postérieure où elles se terminent en arrière de la ventouse ventrale, au niveau du quart

postérieur du corps.

Les glandes de pénétration sont au nombre de 12 à 15 paires, réparties de part et d’autre

du plan médian. Leurs canaux viennent déboucher séparément sur la lèvre dorsale de la

ventouse orale.

Le système excréteur est de type mésostomé : il comprend, de chaque côté, quatre

paires de protonéphridies que l'on peut schématiser par la formule :

2 [(2 + 2) + (2 + 2)] = 16.

La vessie, à paroi mince, est en forme de V, dont les deux branches débutent en avant

de la ventouse ventrale, après les glandes de pénétration.

Les organes génitaux sont déjà partiellement visibles chez cette cercaire.

En arrière de l’acétabulum, on aperçoit les vitelloductes transverses puis l’ovaire

sphérique, placé sur l’axe du corps.

Les testicules latéraux sont situés dans le quart postérieur du corps, à l’extrémité des

branches digestives.

La queue, finement annelée, est ornée latéralement de 24 à 26 paires de palettes pou¬

vant s’ouvrir ou se replier en éventail, perpendiculairement à l'axe du corps. Chacune de

ces palettes, qui mesure de 100 à 150 [X de longueur, est composée de 22 à 28 rayons réunis

par une fine membrane (fig. 9 B). Ces rayons ne sont pas rectilignes mais sont déformés par

des corpuscules plus ou mains allongés.

A l’intérieur de la queue, on peut observer deux rangées de grosses vacuoles contenant

des granules de pigment jaune orangé.

Après leur sortie du Mollusque, ces cercaires nagent activement. Elles présentent un

phototropisme fortement positif ; en effet, on ne trouve ces larves que sous la surface de

l’eau des récipients contenant les Mollusques parasités. Des essais d’infestation de diffé¬

rents Crustacés : Amphipodes (Gammaridae, Corophiidae), Isopodes ( Idotea ), Décapodes

(Leander), se sont révélés négatifs.

Discussion

A cause de son anatomie, et, surtout, de la morphologie des palettes natatoires, cette

cercaire se rapproche de Cercaria plumosa Sinitzin. En effet, seul le nombre des rayons est

légèrement différent : 18 à 22 pour la cercaire de la mer Noire et 22 à 28 pour la cercaire

méditerranéenne.

Cette cercaire présente de grandes affinités avec Cercaria pectinata Chilton, 1905,

SOUS-ORDRE DES BRACHYLAIMATA

dont Palombi en 1932 a démontré qu’elle était la forme larvaire de Bacciger baccigee

(Rudolphi, 1819) Nicoll, 1914.

Nous pensons pouvoir rapporter cette cercaire à un genre de la sous-famille des Bacci-

gerinae. D’autres recherches pour connaître son cycle sont actuellement en cours.

2. Chétotaxie

Cercaria plurnosa porte cinq cycles de papilles buccales, cinq cycles de papilles anté-

acétahulaires et quatre cycles de papilles postacétabulaires.

a — Région céphalique

Papilles de la bouche

C, =1 C,V dans l’entonnoir buccal, 1 C,L, 1,D

C„ = C„1 à C,,4

Cm = 1 C ni l, 1 Cj,j2, 2 C„,3

C IV = 1 C lv l, 5 C 1V 2, 1 C IV 3

C v =2 C v l, 2 ou 3 C v 2, 4 C v 3, 2 C v 4

Papilles du stylet

St = environ

17 Stl,

4 + 4 StD, 6 StDL

b — Corps

A, = 1

A,V,

3 à

4 A,L , 3

ou 4 A,D

A„ = 1

A„V,

3 à

4 A„L, 3

à 4 A„D

Am =

A ni V,

3 à

4 A,„L, 2

à 3 A,„D

A, v

A IV V,

3 à

5 A IV L,

2 A, V D

V 1

A v V,

2 à

3 A"L,

1 A V D

M = 1

M v ,

11 à

16 ML

2 MD

P, = 1

P.V ,

6 à

8 P,L,

P„ =

P..V,

4 P„L,

2 P„D

P,„ = 1

P...V,

6 P m L,

2 Pj„D

P.v = 1

P.vV

c —- Acétabulum

S, = 11 papilles

S„ = 8 papilles

d — Queue

U = 10 paires de papilles dorsales distribuées régulièrement tout au long de la queue.

CHRISTIANE BAYSSADE-DUFOUR ET CLAUDE MAILLARD

IV. ANALYSE DES RÉSULTATS

(Fig. 1-20)

Nous ne connaissons pas d’autres chétotaxies de Brachvlaimata, obtenues par impré¬

gnation aux sels d’argent et montrant la totalité des sensilles, mais deux auteurs, Krull,

1935 a, b, et Ulmer, 1951, ont dessiné quelques sensilles visibles sur la cercaire vivante de

Brachylaemus viryiniana (Brachylaimidae, Brachylaiminae), Postharmostomum helicis

(Brachylaimidae, Brachylaiminae) et Panopistus pricei (Brachylaimidae, Panopistinae).

Bien que ces auteurs n’aient pu voir toutes les papilles, nous pouvons toutefois comparer

ces trois cercaires (reproduites sur les figures 14 à 16) à Cercaria sp., Brachylaimoidea

(reproduite fig. 1). Quelques similitudes sont relevées : Postharmostomum, Panopistus et

Cercaria sp. ont six papilles S, ; Brachylaemus, Panopistus et Cercaria sp. ont neuf papilles

S„ ; Brachylaemus et Cercaria sp. ont quatre papilles S„, ; Brachylaemus, Postharmosto¬

mum, Panopistus et Cercaria sp. ont 1 A,L, 1 A„L, 1 A m L, 1 ML, 1 P ln L. Quelques diffé¬

rences existent : Brachylaemus est la seule des quatre cercaires à montrer une papille A,V

et une papille A„V ; Panopistus est la seule à montrer une papille P,„V. L’ensemble paraît

très homogène et il semble que la spécialisation de ces cercaires, c’est-à-dire leur adaptation

à une vie libre terrestre, se traduise par une disparition progressive de leurs papilles corpo¬

relles dorsales et ventrales. Mais la ehétotaxie de ces Brachylaimoidea est sans ressemblance

avec celle des Strigeata décrites par J. Richard, 1971, que nous reproduisons sur les figures

17 à 20. La disposition des papilles céphaliques, corporelles, acétabulaires ou caudales

est totalement différente. A partir de ces données, il n’est pas possible de conclure à une

parenté entre les Strigeata et les Brachylaimoidea.

Une conclusion similaire s’impose pour la cercaire de Fellodistomatoidea Cercaria

plumosa. Les terminaisons de son système sensoriel sont très différentes de celles des Stri¬

geata.

Nous ne pouvons donc pas conclure à une parenté entre les Fellodistomatoidea et les

Strigeata. Par ailleurs, la ehétotaxie de Cercaria plumosa ne ressemble ni à celle de Cer¬

caria sp., Brachylaimoidea, ni à celle de Lahratrema lamirandi, Bucephaloidea. Les carac¬

tères chétotaxiques s’opposent donc à l’idée d’une parenté entre les Brachylaimoidea, les

Fellodistomatoidea et les Bucephaloidea.

La disposition des papilles caudales de Lahratrema lamirandi diffère de celle des Stri-

géides et des Schistosomes. Les Strigéides ont huit alignements de papilles sur le tronc

caudal, et deux sur les furcas ; les Schistosomes ont quatre alignements de papilles sur le

tronc caudal et un ou deux sur les furcas. Lahratrema a cinq hémicycles concentriques de

papilles ventrales et un de papilles dorsales sur le bulbe, quatre alignements sur la partie

proximale des bras et trois sur la partie distale. Par contre, la disposition des papilles cor¬

porelles de Lahratrema lamirandi est peu différente de celle qui s’observe chez les Strigéides

et les Schistosomes réunis dans le sous-ordre des Strigeata. Dans les trois cas, les papilles

peu nombreuses sont régulièrement réparties selon six axes longitudinaux mais nous ne

savons pas si cette disposition traduit un caractère primitif commun à ces trois groupes

ou une réelle parenté entre eux.

SOUS-ORDRE DES RRACHYLAIMATA

Les conclusions qui découlent de cette étude chétotaxique ne confirment donc pas

la classification de La Rue, 1957. Nous avons cherché à connaître la raison de ces diver¬

gences, au premier abord surprenantes, puisque sa systématique, comme la nôtre, repose

sur l’étude d’un caractère larvaire et se trouve donc moins sujette aux phénomènes de

convergence qu’une classification basée sur la morphologie des adultes.

Nous avons alors constaté que La Rue admet dans les Rrachylaimidae un Trématode

dont Allison, 1943, décrit le cycle, qu'il nomme Leucochloridiomorpha constantiae et qu’il

place aussi dans les Brachylaimidae. Or, ce Trématode a un miracidium, une furcocercaire

et un adulte notoirement différents des miracidiuins, cercaires microcerques et adultes

des autres Brachylaimidae.

Le miracidium de Leucochloridiomorpha constantiae porte en effet six touffes ciliées,

tandis que celui de Postharmostomum helicis en a deux. La cercaire de Leucochloridiomorpha

constantiae a deux groupes de deux flammes AÔbratiles par hémicorps, celles de Panopistus

pricei, Postharmostomum helicis, Brachylaemus virginiana, Dollfusinus frontalis, Pseudo-

leucochloridium sp. Jourdane, 1970, ont des groupes plus nombreux et chacun compte

4 à 5 cellules flammes. L’adulte de Leucochloridiomorpha constantiae enfin a deux testicules

symétriques, un ovaire prétesticulaire et des boucles utérines extracæcales, les adultes des

autres Brachylaemidae ont des testicules en tandem ou obliques, un ovaire intertesticulaire

et des boucles utérines intracæcales.

Allison constate ces différences mais il admet que Leucochloridiomorpha constantiae

est un Brachylaimidae ancestral, primitif, proche des Strigéides, tandis que les Braehy-

laemidae terrestres sont des formes dégénérées. La systématique de La Rue concernant

les Brachylaimoidea ne repose donc que sur une hypothèse hasardeuse d’AuLisoN que

la chétotaxie ne confirme nullement.

La raison pour laquelle La Rue place les Fellodistomatoidea dans les Strigeotoida

paraît, elle aussi, très fragile. Contrairement à la démarche qu’il suit pour d’autres groupes,

qu’il classe après une description minutieuse de leur appareil excréteur, cet auteur groupe

hâtivement les Fellodistomatidae dans les Strigeatoida parce que cette famille possède

quelques furcocercaires : « The order Strigeatoida as conceived here, includes ail families

of the Digenea which hâve fork-tailed cercariae... » « ... The position of the Family Fello¬

distomatidae in the order Strigeatoida has been firmly established by the studies of Cablf.

(1953, 1954 h, 1954 c, 1956). He showed that the Fellodistomatidae hâve cercariae with

forked-tails, simple tails or without tails. » Or, Dollfus remarque en 1964 : « Il y a des tri-

chocerques dans plusieurs familles très éloignées entre elles, de même pour les leptocerques,

les anoures, les furcocerques et les microcerques. Le caractère trichocerque ou leptocerque,

ou anoure, ou furcocerque ou microcerque n’est pas suffisant pour l’attribution d’une cer¬

caire à une famille : il faut connaître d’autres caractères en particulier la forme et l’extension

de la vessie excrétrice et celles de l’intestin. » Le caractère chétotaxique qui s’ajoute aux

caractères stipulés par Dollfus s’oppose nettement à l’appartenance des Fellodisto¬

matoidea aux Strigeatoida.

CONCLUSION

Les chétotaxies de Cercaria sp., Brachylaimoidea, de Lahratrema lamirandi, Bucepha-

loidea, et de Cercaria plumosa, Fellodistomatoidea, apportent des données précises mais

CHRISTIANE BAYSSADE-DUFOUR ET CLAUDE MAILLARD

très fragmentaires : elles ne confirment pas la validité du sous-ordre des Brachylaimata

La Rue, elles apportent des arguments pour séparer les Brachylaimoidea et les Fellodisto-

matoidea des Strigeatoida et pour séparer les Brachylaimoidea des Fellodistomatoidea,

mais elles ne permettent pas de rattacher ces superfamilles à des unités taxinomiques supé¬

rieures. Elles ne constituent donc qu’un préliminaire à une révision systématique des Bra¬

chylaimoidea et des Fellodistomatoidea. Il n’en va pas exactement de même pour les Buce-

phaloidea. En effet la chétotaxie de Labratrema lamirandi ne contredit pas la position que

La Rue leur accordait en 1926, près des Strigeata, dans le sous-ordre des Bucephalata,

mais elle demeure insuffisante pour confirmer une telle position systématique.

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70 : 189-238.

Manuscrit déposé le 22 janvier 1974.

CLAUDE MAILLARD

(JO

SOUS-ORDRE DES BRACHYLAIMATA

50 n

Fig. 2. —■ Papilles céphaliques de Labratrema lamirancli. A, C, D, papilles céphaliques, ventrales et latérales ;

B, E, papilles céphaliques, dorsales et latérales ; F, papilles céphaliques buccales.

u v7

SOUS-ORDRE DES BRACHYLAIMATA

Fig. 10. — Papilles corporelles ventrales et latérales de Cercaria plumosa.

SOUS-ORDRE DES BRACHYLAIMATA

Fig. 18. — A, papilles sensorielles de Schistosoma mansoni, en vue latérale, d’après J. Richard, 1971 ;

B, papilles ventrales de la queue de Schistosoma mansoni, d’après J. Richard, 1971 ; C, papilles dor¬

sales de la queue de Schistosoma mansoni, d’après J. Richard, 1971.

CHRISTIANE BAYSSADE-DUFOUR ET CLAUDE MAILLARD

Fig. 19. — Diplostomum ( r l\) coni/erum, Diplostomatidae,

d’après J. Richard, 1971 ; A, papilles ventrales; B, papilles dorsales.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 283, janv.-févr. 1975,

Zoologie 193 : 39-68.

Achevé d'imprimer le 19 juillet 1974.

Labratrema lamirandi (Carrère, 1937) (Trematoda, Bucephalidae)

parasite de Dicentrarchus labrax (L., 1758).

Création du genre Labratrema. Cycle évolutif

par Claude Maillard *

Résumé. — La création du nouveau genre Labratrema (Bucephalidae), avec pour espèce-

type L. lamirandi (Carrère, 1937), est proposée. Le cycle évolutif est réalisé expérimentalement :

la cercaire prend naissance dans Cardium glaucum ; la métacercaire est enkystée dans le foie de

petits Téléostéens dont elle a ingéré des cellules hépatiques ; l’adulte est parasite de l’intestin

de Dicentrarchus labrax.

Abstract. — A new genus Labratrema (Bucephalidae) is established and includes L. lami¬

randi (Carrère, 1937) as type-species. The life-cycle has been experimentaly completed and occurs

as follows : The cercaria originates from Cardium glaucum ; the metacercaria is encysted into the

liver of smaller Teleosteans where it ingests hepatic cells. The adult form is parasite in the intes¬

tine of Dicentrarchus labrax.

Dolichoenterum lamirandi fut découvert, en Camargue, par Carrère en 1937, enkysté

au stade de métacercaire dans le foie d 'Atherina mochon C. et V., 1835, et d’ Atherina hepse-

tus L., 1758. Le parasite adulte fut obtenu expérimentalement dans le Loup Dicentrarchus

labrax (L., 1758) par le même auteur.

En 1964, Rebecq retrouve ce parasite chez les Atherines de l’étang de Yaccarès et

dans l’intestin de Dicentrarchus labrax. Il donne une brève description de ce Digène ainsi

qu’une figure.

Dans les étangs côtiers du Languedoc, nous retrouvons fréquemment ce parasite

dans les mêmes hôtes, c’est-à-dire l’adulte chez le Loup et la métacercaire chez les Athe¬

rines, ainsi que dans le foie de quelques autres petits Téléostéens.

L’étude anatomique, au moyen de coupes histologiques sériées, nous a permis de

constater que la position des organes n’est pas exactement celle qu’ont décrite Carrère

et Rebecq.

En outre, nous avons pu découvrir la cercaire de ce Trématode et réaliser expérimen¬

talement le cycle évolutif. Il se déroule de la manière suivante :

—- l’adulte, parasite du Loup, Dicentrarchus labrax, pond des œufs qui sont rejetés

dans l’eau avec les fèces du Poisson ;

—• le miracidium pénètre dans un Lamellibranche : Cardium glaucum Bruguière,

1789 ;

•— dans la gonade du Mollusque, il donne un sporocyste qui croît en se ramifiant ;

* Laboratoire de Parasitologie comparée (Pr L. Euzet), U.S.T.L., place E. Bataillon, F 34060 Mont¬

pellier Cédex.

CLAUDE MAILLARD

— la cercaire gastérostome quitte le bivalve, nage quelque temps, puis pénètre dans

de petits Téléostéens et s’enkyste dans leur foie ;

— Dicentrarchus labrax s’infeste en mangeant ces Poissons parasités.

Labratrema lamirandi (Carrère, 1937)

Syn. : Dolichoenterum lamirandi, Carrère, 1937.

ADULTE

Hôte : Dicentrarchus labrax (L., 1758).

Habitat : Intestin.

Localités : Étangs côtiers du Languedoc (Méditerranée).

Matériel étudié : 18 animaux montés « in toto » ; 7 débités en coupes sériées transversales ;

2 débités en coupes sériées longitudinales.

Néotype déposé au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris sous le n° 219 P-Ti 196.

Description

Mensurations 1 : Longueur du corps : 1,10 mm (0,84-1,54 mm) ; largeur du corps : 0,80 mm

(0,64-1,17 mm) ; longueur du rhynchus : 0,150 mm (0,090-0,250 mm) ; largeur du rhynchus :

0,250 mm (0,140-0,480 mm) ; diamètre du pharynx : 0,070 mm (0,050-0,130 mm) ; diamètre du

testicule ventral : 0,196 mm (0,120-0,280 mm) ; diamètre du testicule dorsal : 0,200 mm (0,130-

0,340 mm) ; longueur de la poche du cirre : 0,290 mm (0,120-0,250 mm) ; longueur des œufs :

0,023 mm (0,022-0,024 mm) ; largeur des œufs : 0,014 mm (0,013-0,014 mm).

Labratrema lamirandi (Carrère, 1937) (fig. 1 A) est un parasite globuleux, piriforme,

de couleur blanchâtre mais coloré en jaune par les œufs contenus dans l’utérus.

Les téguments sont recouverts d’écailles, plus denses à la partie antérieure du corps

qu’à la partie postérieure.

Le rhynchus, placé à l’apex du corps, est un organe massif divisé par des cloisons

tadiaires en sept compartiments, disposés en éventail autour d’une cavité centrale. Chaque

rompartiment, rempli de cellules glandulaires, est muni à sa partie supérieure d’une pro-

eubérance bilobée, évaginable. A la base de chaque protubérance aboutissent, en outre,

les canaux de très nombreuses glandes qui occupent toute la région antérieure de l’animal.

La cavité centrale du rhynchus débouche au milieu de sa face ventrale par une ouver¬

ture circulaire et semble avoir la possibilité de s’évaginer en doigt de gant. Le rhynchus

est rattaché à la partie postérieure du corps par de longs muscles longitudinaux, disposés

sur l’axe du corps.

L’appareil génital mâle est formé par deux testicules globuleux de tailles sensiblement

égales. Ils sont disposés dans le plan de symétrie du corps, l’un dorsalement, l’autre ventra-

1. Ces mensurations ont été prises sur 18 individus montés entre lame et lamelle. La valeur donnée

pour chaque organe est la moyenne des mesures obtenues ; la plus petite valeur et la plus grande se trouvent

entre parenthèses.

CRÉATION DU GENRE LABRATREMA

Fig.

1- — Labratrema lamirandi (Carrère, 1937) : A, vue ventrale ; B, schéma de l’anima] en vue ventrale ;

C, schéma de l’animal en vue latérale droite.

C.D. : cæcum digestif ; G.V. : glandes vitelligènes ; O.C. : organe copulateur ; Ov. : ovaire ; T. :

testicule ; V. : vessie.

CLAUDE MAILLARD

Iement, au niveau du tiers postérieur de l’animal (fig. 1 et 2). Les canaux déférents

débouchent au sommet de l’organe copulateur. Cet organe, placé sur l’axe du corps

et de forme cylindrique, débute entre les testicules. Il contient, à sa partie antérieure,

une vésicule séminale, suivie d’un canal éjaculateur légèrement sinueux, entouré par des

glandes prostatiques fortement éosinophiles (fig. 2, A). L’ensemble débouche dans un

atrium génital qui se continue par un canal à paroi musculaire. Ce canal débouche posté¬

rieurement par un pore subterminal.

Fig. 2. — Labralrema lamirandi (Carrère, 1937) : A, coupe longitudinale.

C.L). : Cæcum digestif ; M. : muscles ; O.C. : organe copulateur ; Pli. : pharynx ; Rh. : rhynchus ;

T.D. : testicule dorsal ; T.V. : testicule ventral ; Ut. : utérus ; Vit. T. : vitelloducte transverse ; V :

vessie.

B, coupe transversale.

F.D. : face dorsale ; F.V. : face ventrale ; G.V. : glandes vitellogènes ; O.C. : organe copulateur ;

Ov. : ovaire ; T.D. : testicule dorsal ; T.V. : testicule ventral ; Ut. : utérus ; V. : vessie ; V.i. : vitelloducte

impair.

L’appareil génital femelle comprend un ovaire sphérique, situé à droite du corps à

un niveau légèrement antérieur à celui des testicules. Sa taille est aussi un peu plus réduite

que celle de ces organes. Sur la face gauche de l’ovaire, part un oviducte qui s’élargit bientôt

en un petit réceptacle séminal. Il donne ensuite, dorsalement, le canal de Laurer, reçoit

le vitelloducte impair et se renfle en un ootype à la base duquel débouchent les glandes

de Mehlis. Le canal de Laurer se dirige vers la face dorsale et après quelques circonvolu¬

tions débouche dorsalement au niveau de la masse droite des glandes vitellogènes.

Les glandes vitellogènes, groupées en deux groupes de 12 à 17 follicules, sont situées,

latéro-dorsalement, au niveau des testicules qu’elles dépassent légèrement vers l’arrière

(fig. 1). Les vitelloductes transverses forment un arc de cercle médio-dorsal entre les

CRÉATION DU GENRE LABRATREMA

testicules et le cæcum digestif. Ils sont de longueur inégale, le vitelloducte transverse gauche

étant beaucoup plus long que le droit. En effet, le vitelloducte impair, formé au point d’union

de ces deux conduits, est situé très à droite du plan médian longitudinal, à côté de l’ovaire.

Faisant suite à l’ootype, l’utérus descend légèrement sous l’ovaire, puis, toujours à

droite, remonte dorsalement, décrit de nombreuses boucles derrière le cæcum digestif et

redescend sur le côté gauche en occupant tout l’espace laissé libre par les organes. L’utérus

aboutit sur le côté gauche de l’atrium génital.

Les œufs sont operculés et de couleur jaune paille.

La vessie, à paroi mince, est comprise entre le cæcum digestif, les testicules et l’ovaire.

Elle est comprimée ventralement par l’organe copulateur et débouche à l’extrémité pos¬

térieure par un pore excréteur entouré par un fort sphincter.

Discussion

Ce Trématode du Loup, Dicentrarchus labrax, est identique morphologiquement au

parasite décrit par Carrère, en 1937, sous le nom de Dolichoenterum lamirandi.

Cependant, nos exemplaires présentent un certain nombre de différences avec la des¬

cription de Carrère, ainsi qu’avec celle, plus détaillée, donnée par Rebecq en 1964.

Les individus que nous avons étudiés sont tout d’abord d’une taille moyenne nette¬

ment plus élevée que ceux observés par Rebecq. Seules les dimensions des œufs et du

pharynx correspondent. Toutefois, même chez nos spécimens, la taille peut varier dans

de fortes proportions. Il est donc possible que cet auteur n’ait eu à sa disposition que de

jeunes individus.

Les autres différences sont d’ordre anatomique. Carrère et Rebecq décrivent un

animal dont l’ovaire, médian, est situé entre les testicules latéraux et les glandes vitello-

gènes placées en avant des testicules. Le pharynx est latéro-ventral et le cæcum digestif

dirigé postérieurement. La place et l’importance de ce cæcum digestif confirment l’hypo¬

thèse selon laquelle les parasites observés par Carrère et Rebecq étaient de jeunes indi¬

vidus. En effet, le cæcum, réduit chez l’adulte, occupe un volume beaucoup plus important

chez la métacercaire.

Dans la description, nous avons souligné que ce parasite était, si Ton fait abstraction

de la région céphalique, pratiquement sphérique. Seuls, le pharynx et la bouche permettent

de localiser la face ventrale. Carrère et Rebecq ont placé cette bouche plus ou moins

latéralement et ils ont donc décrit un animal en vue latéro-ventrale.

L’anatomie exacte de ce Trématode sphérique est difficile à observer sur des individus

montés « in toto » car l’aplatissement entre lame et lamelle provoque le déplacement des

organes les uns par rapport aux autres. Seules les coupes histologiques sériées permettent

de préciser l’anatomie.

Malgré toutes ces différences et à cause de la grande ressemblance morphologique entre

les parasites récoltés par Carrère et par Rf.becq et celui que nous rencontrons chez les

Loups des étangs côtiers du Languedoc, y compris la Camargue, nous pensons qu’il s’agit

d’une seule et même espèce. Cependant, ainsi que l’avait supposé Yamaguti en 1970, le

Trématode, tel que nous venons de le décrire, ne peut être placé dans aucun genre connu

de Rucephalidae. En effet, aucun ne présente des glandes vitellogènes postérieures à l’ovaire

et aux testicules, ceux-ci étant situés au même niveau, en arrière du tube digestif.

CLAUDE MAILLARD

Nous proposons donc la création d’un nouveau genre, Labratrema, avec pour diagnose

générique :

Labratrema n. g. ■— Corps épineux, sphérique ou piriforme. Rhvnchus massif pourvu

de 7 protubérances évaginables entourant une cavité s’ouvrant ventralement. Pharynx

et cæcums digestifs situés au tiers antérieur. Ovaire à droite du corps, deux testicules sur

le plan de symétrie, l’un dorsal et l’autre ventral. Ovaire et testicules au niveau du tiers

postérieur. Glandes vitellogènes latéro-dorsales au même niveau ou légèrement en arrière

par rapport aux testicules et à l’ovaire. Canal de Laurer présent. Utérus effectuant des

boucles dorsales par rapport à l’ovaire et au cæcum digestif puis redescendant sur le côté

gauche du corps. Organe copulateur et vessie, axiaux, dans le tiers postérieur du corps.

Parasites de Poissons marins.

Espèce-type : Labratrema lamirandi (Carrère, 1937), parasite de Dicentrarchus labrax

(L., 1758).

STADES LARVAIRES

1. Sporocyste

Le sporocyste, de couleur blanchâtre, est parasite de la gonade de Cardium glaucum

Bruguière, 1789. Il est très ramifié et présente des renflements et des étranglements.

2. Cercaire (fig. 3 A)

La cercaire, de type gastérostome, est de grande taille. Elle mesure de 200 à 350 p

de longueur sur 80 à 100 p de largeur suivant l’état de constrietion. La queue, postérieure,

est formée d’une base centrale de 90 p sur 40 p et de bras latéraux très extensibles. La

base, creuse, est contractile. Sa contraction provoque, par turgescence, l’extension des

bras. La base centrale et les bras sont munis à leur partie postérieure de cellules sécrétant

une substance collante qui facilite la fixation de la cercaire au deuxième hôte intermédiaire.

Ces cellules, groupées en masse sur la base, sont alignées sur deux rangées le long de la face

inférieure des bras.

Les téguments de la cercaire ont un aspect réticulé et ne sont garnis d’épines qu’au

niveau de l’organe céphalique. Cet organe, piriforme, est rempli par de grosses cellules

glandulaires. L’apex présente une concavité dont la lèvre ventrale est profondément échan-

crée. L’organe présente, en outre, une petite fossette au milieu de sa face ventrale.

L’appareil digestif débute à la bouche, située ventralement au centre du corps. Le

pharynx, sphérique, mesure de 20 à 40 p de diamètre. L’œsophage, qui lui fait suite, débouche

dans le cæcum digestif. Ce cæcum a la forme d’une poche de 100 p de longueur, présentant

de nombreuses constrictions latérales.

L’appareil excréteur est de type mésostome. Il comprend, de chaque côté, trois groupes

antérieurs et trois groupes postérieurs de six protonéphridies. Le tronc collecteur commun

se forme au niveau de la bouche et aboutit dans la vessie postérieure. Le système excré¬

teur peut être représenté par la formule :

2 [(6 + 6 + 6) + (6 + 6 + 6)] = 72.

CREATION DU GENRE LABRATREMA

Fig. 3. — Labratrerna lamirandi (Carrère, 1937) : A, cercaire en vue ventrale ;

B, métacercaire trois jours après l’enkystement ; C, métacercaire vingt jours après renkystement,

CLAUDE MAILLARD

Cependant, si cette formule est la règle générale, on observe parfois une ou deux protoné-

phridies surnuméraires dans quelques groupes. La vessie, à paroi mince, sacciforme, mesure

environ 50 p. de longueur.

Lacaze-Duthiers, en 1854, a décrit sous le nom de Bucephalus haimeanus des stades

larvaires découverts chez l’huître Oslrea edulis L., 1757, aux Baléares et dans Cardium

rusticum Brugières, 1789 (= Cardium glaucurn), à Sète.

Nous n’avons jamais retrouvé à Sète de cercaires gastérostomes chez Oslrea edulis

alors que Cardium glaucurn était infesté. Il semble donc que le Bucephalidae parasite de

l’huître et celui du Cardium sont deux espèces distinctes, puisque, d’après tous les cycles

connus dans cette famille, il paraît y avoir une spécificité parasitaire au niveau du Mollusque,

premier hôte intermédiaire.

Bucephalus haimeanus représente donc deux espèces.

Nous pensons que ce nom doit être réservé au parasite de l’huître, observé par Lacaze-

Dutiuf.hs aux Baléares, puisqu’il est le premier cité dans le texte original de cet auteur.

Le parasite de Cardium glaucurn est donc sans dénomination.

Après Lacaze-Duthiers, de nombreux auteurs ont retrouvé le parasite de Cardium

et l’ont nommé, à tort, Bucephalus haimeanus Lacaze-Duthiers, 1854, et Bucephalopsis

haimeanus (Lacaze-Duthiers, 1854) Nicoll, 1914. Cependant, l’absence de détails anato¬

miques, en particulier concernant l’appareil excréteur de la cercaire, ne permet pas une

comparaison avec les stades larvaires que nous récoltons dans Cardium glaucurn.

Après être sortie du Lamellibranche, cette cercaire flotte, la queue dirigée vers le

haut et la tète en bas. Ses bras sont étirés soit verticalement au-dessus d’elle, soit hori¬

zontalement. Elle peut aussi reposer sur le fond et envoyer ses bras dans toutes les direc¬

tions. Dès qu’un petit Téléostéen tel qu’un Atherinidae, un Gobiidae ou un jeune Mugi-

lidae entre en contact avec ses bras, cette cercaire s’y fixe.

Nous avons pu observer, en laboratoire, le processus de pénétration et d’enkystement

de cette cercaire. La presque totalité des cercaires s’accrochent par leurs filaments aux

nageoires pectorales, pelviennes et caudale, qui, à cause des remous créés par leurs batte¬

ments, favorisent la rencontre avec les cercaires. Elles perdent leur queue et pénétrent

entre les 2 feuillets épidermiques de la membrane des nageoires. Elles vont s’enkyster

dans la musculature et surtout dans le foie des Poissons, deuxièmes hôtes intermédiaires.

Ce sont celles qui pénètrent dans les nageoires pelviennes et pectorales qui atteignent le

foie. Leur pénétration à travers les téguments est rapide (15 à 20 inn), mais le chemine¬

ment vers le foie et l'enkystement demandent plusieurs heures.

Alors qu’expérimentalement nous avons observé l’enkystement de ces cercaires dans

la musculature caudale du Poisson hôte, nous n’avons jamais rencontré de métacercaires

de Lahratrerna larniranii dans la musculature des Poissons infestés naturellement et dont

le foie était pourtant parasité. Il semble que seules les cercaires qui ont atteint le foie du

Poisson deuxième hôte intermédiaire peuvent survivre.

Ce fait peut s’expliquer par le comportement de la cercaire avant son enkystement.

En général les cercaires, qui donnent des métacercaires enkystées dans les tissus d’un hôte

intermédiaire, écartent les cellules ou les fibres de ces tissus pour confectionner une loge

dans laquelle elles s’enkystent. Au contraire, la cercaire de Lahratrerna lamirandi creuse,

en ingérant les tissus hépatiques, une loge dans laquelle elle va s’enkyster.

Chez les cercaires ayant pu atteindre le foie du Poisson et se nourrir à ses dépens,

CRÉATION DU GENRE LABRATREMA

le cæcum digestif est entièrement rempli de cellules hépatiques et de cellules sanguines.

Il est fortement distendu ; ses constrictions ont disparu et il occupe la presque totalité

du corps métacercarien (fîg. 7).

Les cercaires qui ont pénétré par la nageoire caudale et qui se trouvent dans la mus¬

culature rencontrent beaucoup plus de difficultés pour se nourrir et leur cæcum est prati¬

quement vide. N’ayant pu se constituer des réserves avant leur enkystement, elles seront

ans doute éliminées à brève échéance, ce qui explique pourquoi nous ne trouvons d’infes¬

tation naturelle qu’au niveau du foie.

En plus de son rôle habituel de vecteur, le 2 e hôte intermédiaire joue donc, ici, un rôle

trophique pour la métacercaire.

3. Métacercaire (fig. 3, B et C)

La métacercaire est contenue dans un kyste ovoïde, à paroi mince, de 400 p de longueur

et de 250 p de largeur. L’organe céphalique se transforme ; son bord antérieur se découpe

en 7 lobes. Sa fossette ventrale va donner la cavité centrale du rhynchus. Le nombre

des protonéphridies augmente.

Dans le cæcum digestif, la digestion des cellules hépatiques et sanguines les dégrade

en les transformant en globules réfringents. Plus la métacercaire est âgée, plus le cæcum

est rétracté et vidé de son contenu (fig. 8). Par contre, la vessie se dilate et se remplit de

fins granules. Les organes génitaux (testicules, ovaire et organe copulateur) apparaissent.

Ils ont la disposition observée chez l’adulte. Au bout d’une vingtaine de jours, cette méta¬

cercaire est infestante.

RÉSULTATS EXPÉRIMENTAUX

Si la morphologie et l’anatomie de la métacercaire, ainsi que les résultats des infesta¬

tions expérimentales de Carrère ne laissent aucun doute sur les rapports entre la méta¬

cercaire et le Trématode adulte, parasite du tube digestif du Loup, Dicentrarchus labrax,

la cercaire était jusqu’à maintenant inconnue.

Dans les étangs côtiers du Languedoc, nous avons pu distinguer plusieurs types de

biocénoses grâce à leur faune malacologique. Certaines biocénoses sont très riches en Mol¬

lusques, Gastéropodes et Lamellibranches ; d’autres ne renferment comme Lamellibranches

que Cardium glaucum Bruguière, 1789, et Abra ovatci Philippi, 1836 ; d’autres enfin ne

contiennent qu’une seule espèce de bivalve, Abra ovata.

Dans ces dernières biocénoses, les petits Téléostéens tels que Gobius microps Kroyer

sont toujours dépourvus de métacercaires de Labratrema lamirandi. Par contre, dans les

biocénoses à Cardium glaucum, ces Poissons sont presque tous parasités par cette méta¬

cercaire.

Or, dans Cardium glaucum nous avons rencontré une cercaire gastérostome et nous

avons pensé qu’il pouvait s’agir de la cercaire de Labratrema lamirandi. Nous avons donc

procédé, au laboratoire, à un certain nombre d’infestations expérimentales pour vérifier

les différentes phases du cycle.

CLAUDE MAILLARD

1. Passage du 1 er hôte intermédiaire au 2 e hôte intermédiaire

Le 2 juin 1972, un Cardium glaucum, émettant des cercaires de Bucephalidae, est mis

en présence de deux Pomatoschistus rnicrops vierges, pêchés dans un étang ne servant pas

d’épidémiotope naturel à Labratrema lamirandi. Trois jours plus tard, ces deux Gobies

montrent, à la dissection, un foie entièrement envahi par des métacercaires de ce Digène.

La même expérience est reprise le 5 juin 1972, avec, cette fois, cinq Pomatoschistus

rnicrops. Ces Gobies meurent dans les huit jours qui suivent l’infestation. A la dissection,

on peut remarquer que leur foie a presque totalement disparu et est remplacé par une masse

compacte de métacercaires de Labratrema lamirandi.

Le 17 avril 1973 nous effectuons une série d’expériences pour rechercher le mode de

pénétration des cercaires jusqu’au foie.

Trois petits Liza ramada, capturés dans le port de Sète et indemnes de L. lamirandi,

sont infestés uniquement par voie buccale afin de vérifier si la cercaire, pour atteindre le

foie, ne devait pas être avalée par le Poisson et transiter par l’appareil digestif. Pour cela,

à l’aide d’une pipette placée dans la bouche, nous avons introduit un grand nombre de

cercaires dans l’estomac des Poissons.

La dissection pratiquée trois jours après montre que leur foie est indemne.

Six très jeunes Liza ramada, du même lot, sont mis en présence de Cardium glaucum

qui émettent des cercaires de Bucephalidae. Ces Poissons sont sacrifiés à intervalles régu¬

liers pour observer la progression et la localisation des cercaires. Ce sont les résultats de

cette expérience que nous avons décrits précédemment.

Enfin, des foies de jeunes Liza ramada sont placés directement en présence de cer¬

caires. Celles-ci s’enkystent normalement dans ces organes isolés. Ces cercaires semblent

bien être attirées par le foie des Poissons et une période de cheminement à travers les muscles

des nageoires n’est donc pas nécessaire.

Le 18 avril 1973, six jeunes Muges sont placés dans un aquarium contenant des Car¬

dium glaucum infestés naturellement. Ces Muges ont servi après contrôle pratiqué sur la

moitié du lot, à infester un Loup, afin de poursuivre le déroulement expérimental du cycle.

2. Passage du 2 e hôte intermédiaire à l’hôte définitif

Cette phase du cycle ayant déjà été réussie par Carrère nous ne l’avons réalisée expé¬

rimentalement qu’une seule fois.

Le 10 mai 1973, les petits Muges de l’expérience précédente, c’est-à-dire mis en pré¬

sence de cercaires de L. lamirandi, sont donnés en pâture à un Loup indemne de parasite b

Le 4 juin, quinze L. lamirandi adultes sont retrouvés dans le tube digestif de ce Loup.

3. Passage de l’hôte définitif au 1 er hôte intermédiaire

Aucune des expériences tentées pour réaliser ce passage, au laboratoire, n’a abouti.

Des essais d’infestation de Cardium glaucum non parasités à l'aide d’œufs de L. lami¬

randi obtenus par dilacération des Trématodes, ont été tentés de nombreuses fois, en fai-

1. Ce Loup provient des élevages expérimentaux de M. G. Barnabe, Assistant à la station de Biolo¬

gie marine et lagunaire de Sète, que nous remercions vivement.

CRÉATION DU GENRE LABRATREMA

sant varier certaines conditions expérimentales (nature du fond, salinité). Tous se sont révé¬

lés négatifs.

D’autres expériences sont en cours pour résoudre ce problème. Ainsi, un Loup parasité

expérimentalement par L. lamirandi a été placé dans un aquarium contenant des Cardium

glaucum. Les œufs du parasite sont donc mis en même temps que les fèces du Loup, leur

transit dans le tube digestif de l’hôte étant peut-être nécessaire à leur éclosion.

CONCLUSION

Le cycle de Labratrema lamirandi (Carrère, 1937) est un cycle qui ressemble aux cycles

déjà connus de Bucephalidae. Cependant, l’infestation du deuxième hôte intermédiaire

présente quelques particularités intéressantes.

La cercaire de ce parasite ingère les tissus hépatiques du Poisson, hôte intermédiaire,

avant de s’enkyster. Cette nourriture emmagasinée est indispensable puisque les cercaires

qui pénètrent par la nageoire caudale donnent des métacercaires dépourvues de réserves

qui seront éliminées.

Le deuxième hôte intermédiaire n’a donc pas ici uniquement un rôle de vecteur, il

joue aussi un rôle trophique dans le déroulement du cycle.

La réduction progressive du cæcum digestif chez la métacercaire et l’adulte est aussi

un phénomène important. En fait, le cæcum a une taille identique chez la cercaire et chez

l’adulte. Son remplissage au stade de métacercaire le dilate fortement, mais la digestion

le ramène à ses proportions initiales.

Il semble donc que le tube digestif de ce Trématode ne soit pas fonctionnel. La nutri¬

tion doit se faire à travers les téguments, peut-être à l’aide des nombreuses glandes situées

à l’avant du parasite, ayant sans doute un rôle salivaire.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Carrère, P., 1937. — Quelques métacercaires d ’Atherina mochon C. V. Développement expéri¬

mental d’un Gastérostomide. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 264 : 1086-1087.

Lacazf.-Duthiers, F. J. H., 1854. — Mémoire sur le Bucéphale Haime ( Bucephalus haimeanus)

helminthe parasite des huîtres et des bucardes. Annls Sci. nat., Paris, 1 (5) : 294-302.

Nicoll, W., 1914. — The trematode parasite of fishes from the english channel. J. mar. bitl. Ass.

U. K., 10 (3) : 466-505.

Rebecq, J., 1964. — Recherches systématiques, biologiques et écologiques sur les formes larvaires

de quelques Trématodes de Camargue. Thèse, Aix-Marseille, 222 p.

Yamagdti, S., 1970. — Synopsis of Digenetic Trematodes of Vertebrates. Keigaku publishing,

Tokyo, 1074 p.

Manuscrit déposé le 12 juillet 1973.

IMPRIMERIE

Achevé d*imprimer le 19 juillet 1975.

NATIONALE

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Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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