BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
207
N» 297 MARS-AVRIL 1975
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-cliimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬
toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum
36, rue Geofîroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —
Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;
— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue
Cuvier, 75005 Paris.
Abonnements pour l’année 1975
Abonnement général : France, 440 F ; Étranger, 484 F.
Zoologie : France, 340 F ; Étranger, 374 F.
Sciences de la Terre : France, 90 F ; Étranger, 99 F.
Botanique : France, 70 F ; Étranger, 77 F.
Écologie générale : France, 60 F ; Étranger, 66 F.
Sciences physico-chimiques : France, 20 F ; Étranger, 22 F.
International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 297, mars-avril 1975, Zoologie 207
SOMMAIRE
M. Thireau. — L’allométrie pondérale encéphalo-somatique chez les Urodèles.
I. Relations intraspécifiques. 467
— L’allométrie pondérale encéphalo-somatique chez les Urodèles. II. Relations
interspécifiques. 483
— Etude cytoarchitecturale qualitative et quantitative du télencéphale de Sala-
rnandra salamandra (L.) (Amphibia, Caudata, Salamandridae). 503
297, 1
L’allométrie pondérale encéphalo-somatique
chez les Urodèles.
I. Relations intraspécifiques
par Michel Thireau *
Résumé. — La présente étude porte sur 9 espèces et sous-espèces d’Urodèles : Salamandra
s. fasluosa (n = 82), Salamandra s. terrestris (n = 25), Triturus h. helveticus (n = 78), Triturus a.
alpestris (n = 24), Euproctus asper castelmouliensis (n = 33), Onychodactylus japonicus (n = 18),
Hydromantes italicus (n = 24) et Batrachoseps attenuatus (n = 25). Après une brève discussion de
Ja morphologie externe de l’encéphale, diverses données pondérales (somatique Ps, encéphalique Pe)
et métriques (longueurs museau-cloaque a, caudale b et totale c) sont évaluées selon un protocole
strict. La liaison Pe/Ps est la plus étroite chez les Urodèles. Pour une même espèce, son coefficient
d’allométrie dépend de nombreux facteurs : mode d’expression mathématique ; nombre, origine
et maturité des individus. La valeur moyenne obtenue (par l’axe majeur réduit) est comparée à
celle qui a été trouvée dans d’autres ordres de Vertébrés.
Abstract. — The présent study is on 9 Urodeles species and subspecies : Salamandra s. fas-
tuosa (n = 82), Salamandra s. terrestris (n = 25), Triturus h. helveticus (n = 78), Triturus a. alpes¬
tris (n = 24), Euproctus asper castelmouliensis (n = 33), Onychodactylus japonicus (n = 18), Hydro¬
mantes italicus (n = 24) et Batrachoseps attenuatus (n = 25). A brief discussion of the external
morphology of the brain is followed by an évaluation, according to a defined procedure, of the
various weight (somatic Ps, encephalic Pe) and metric (snout-vent a, tail b and total c) data. The
Pe/Ps relationship is the most close among Urodeles. Inside a species, the coefficient of allometry
dépends on numerous factors : mathematical expression ; number, origin and maturity of the
individuals. The mean value obtained (by reduced major axis) is compared with those found
for other Vertebrates orders.
Introduction
L’anatomie quantitative de l’encéphale s’effectue sur plusieurs plans : encéphalisation,
croissance encéphalique et analyse des masses nucléaires. Dans un récent travail (Thi¬
reau, 1975) nous avons étudié les diverses masses nucléaires de Salamandra salaman¬
dra (L.), ce qui nous a donné l’occasion d’apprécier les avantages et de dénoncer les limites
de la méthodologie employée et, en conséquence, d’estimer les résultats que l’on peut en
espérer. Le contenu du concept d’encéphalisation a été précisé par Bauchot (1972), en
rapport avec la phylogénie des Insectivores et des Primates ; prochainement, nous centre¬
rons ce problème sur les Urodèles. Dans le présent travail, nous étudions la croissance
encéphalique chez les Urodèles. Nous avions déjà abordé ce point dans des travaux anté¬
rieurs (Thireau et coll., 1973 ; Thireau, 1973 et 1974 ; Thireau et Bauchot, 1974)
dont les résultats sont repris dans cet article.
*Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Poissons), Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier,
75005 Paris, et Laboratoire de Neuroanalomie comparée, Université Paris VII, 2, place Jussieu, 75005 Paris.
Tableau I. — Inventaire des Urodèles récoltés 1 .
Noms
Numéros des
INDIVIDUS 2
Localités
Date
Triturus a. alpestris (Laurenti) 1 et 2
3 à 7
8 à 24
25 à 29
Salamandra s. terrestris (Lacepède) 1 à 14
15 à 25
Salamandra atra Laurenti 1 à 4
5 à 19
Onychodactylus japonicus (Houttuyn) 1 à 18
Hydromantes italiens gormani Lanza 1 à 3
24
Hydromantes italiens strinatii Aellen 4 à 23
Batrachoseps attenuatus (Eschscholtz) 1 à 25
Normandie VI-72
Luxembourg (environs) I\-72
Laliarmand (par Chaumont) IV-72
Illois (par Aumale) VI-/3
Rennes (forêt) X-70
Rennes (forêt) 111-72
Bergun-Bravuogn (Grisons, Suisse) VI1-71
Bergun-Bravuogn (Grisons, Suisse) \ 11-73
Hinoemata Fukushima (Japon) Vl-72
Valdeblore la Bolline (près de Saint-Martin de
Vésubie) IV-73
« Tana del Pollonedi Magnano » (Toscane, Italie) V 1-72
Menton (environs) IV-73
Moraga, Contra Costa Co. (Californie, États-
Unis) II1-72
1. Pour Salamandra s. jastuosa Schreiber, Euproctus asper (Dugès), E. a. castelmouliensis Wolters-
torfï et Triturus h. helueticus (Razoumowsky), nous renvoyons à nos articles antérieurs.
2. Se reporter au tableau II.
ALLOMETRIE PONDÉRALE ENCÉPHALO-SOMATIQUE CHEZ LES URODÈLES. I
469
Que faut-il comprendre par croissance encéphalique ? Des différences de vitesse de
croissance encéphalique apparaissant au sein d’une même espèce, comme d’une espèce à
l’autre, quelle signification faut-il leur attribuer ? L’estimation d’une valeur moyenne de
l’allométrie de croissance encéphalique des LTrodèles est-elle une caractéristique de groupe ?
Peut-on la comparer à celle, déjà mesurée, des Mammifères (Bauchot, 1972), des Sauriens
(Platel, 1972) ou des Téléostéens (Ridet, 1973) ?
Matériel
Tous nos animaux ont été récoltés sur le terrain ; ceci confère une certitude plus grande
à l’estimation individuelle des valeurs pondérales (somatique et encéphalique) que dans
le cas d’individus issus d’élevages. Le tableau 1 résume diverses informations sur la pro¬
venance de nos animaux et la date de leur récolte, ceci afin de situer les populations dont
ils sont issus, ce qu’il ne faut pas négliger délibérément ; nous aurons l’occasion de revenir
sur ce point.
Pour Salamandra s. fastuosa Schreiber, Euproctus a. asper (Dugès), Euproctus a. cas-
telmouliensis Wolterstorff et Triturus h. helveticus (Razoumowsky), nous renvoyons à
nos articles antérieurs (Thireau et coll., 1973 ; Tiijreau, 1973 et 1974) pour connaître
le lieu et la date de récolte, le détail des données numériques du matériel utilisé. Salaman¬
dra s. terrestris Lacepède et Salamandra atra Laurenti ont déjà été étudiés (Thireau et
Bauchot, 1974) sans que nous mentionnions les données numériques individuelles, que
nous présentons aussi pour d’autres espèces : Triturus a. alpestris (Laurenti), Hydromantes
italicus gormani Lanza, Hydromantes i. strinatii Aellen, Onychodactylus japonicus (Hout-
tuyn) et Batrachoseps attenuatus (Eschscholtz) (tabl. 11).
Tableau fl
N° : numéro de protocole ; F : femelle ; J : juvénile ; M : mâle ; Ps : poids somatique (en décigrammes) ;
Pe : poids encéphalique (en milligrammes) ; a : longueur museau-cloaque ; b : longueur de la queue ; c : lon¬
gueur totale. Les mensurations somatiques sont en millimètres.
N°
Sexe
Ps
Pe
a
b
C
Ensemble des données numériques de Salamandra s. terrestris
01
F
192,0
42,0
85
55
140
02
F
171,0
48,0
80
60
140
03
F
70,0
36,0
60
40
100
04
F
127,0
40,0
80
60
140
05
F
110,0
34,0
70
50
120
06
F
228,0
46,0
85
65
150
07
F
104,0
31,5
70
50
120
08
F
110,0
36,0
65
50
115
09
M
97,5
34,0
70
50
120
10
M
89,0
39,0
73
55
128
470
MICHEL THIREAU
N°
Sexe
Ps
Pe
a
b
c
11
M
108,0
38,0
75
50
125
12
J
31,0
21,5
42
27
69
13
M
88,5
32,0
70
40
110
14
J
42,0
20,6
48
34
82
15
J
67,3
25,0
64
46
110
16
F
144,9
33,4
79
58
137
17
F
110,3
36,6
74
48
122
18
F
115,2
32,2
80
64
144
19
F
177,8
42,6
85
63
148
20
F
107,0
34,4
73
50
123
21
F
92,2
26,4
70
50
120
22
F
123,5
31,6
64
50
114
23
J
62,2
20,5
60
43
103
24
J
62,9
31,6
62
37
99
25
M
77,8
34,3
65
49
114
Ensemble
des données
numériques de
Salamandra atra
01
F
103,3
32,6
66
58
124
02
J
13,5
10,0
33
25
58
03
M
51,1
24,5
58
46
104
04
M
32,6
21,8
46
36
82
05
M
55,1
30,0
58
49
105
06
J
16,5
17,3
38
30
67
07
M
63,3
25,6
62
57
117
08
F
84,2
30,4
66
53
117
09
F
48,8
27,6
60
49
107
10
F
82,3
31,0
67
61
129
11
J
22,4
17,9
44
33
78
12
M
63,5
27,6
68
59
124
13
J
9,5
7,4
31
21
51
14
J
26,2
17,4
46
38
85
15
J
11,3
9,2
31
22
53
16
F
53,3
22,2
60
44
104
17
M
59,5
29,2
63
53
115
18
M
60,0
28,4
61
58
119
19
F
50,2
24,0
60
46
105
Ensemble des données numériques de
Triturus
alpestris
01
M
23,3
14,6
38
38
76
02
F
33,5
15,0
48
48
96
03
F
28,9
16,1
44
40
84
04
F
28,1
14,3
47
46
93
05
M
17,7
12,3
38
33
71
06
F
28,3
17,5
44
42
86
07
M
24,1
13,7
43
42
85
08
M
20,7
13,0
39
38
76
09
M
22,5
14,0
39
38
76
10
M
23,4
13,3
39
39
78
ALLOMÉTRIE PONDÉRALE ENCEPHALO-SOMATIQUE CHEZ LES URODELES. I
471
N°
Sexe
Ps
Pe
a
b
c
11
M
21,9
14,8
40
41
81
12
M
25,5
16,4
41
40
79
13
M
21,8
12,1
42
39
80
14
F
22,9
12,7
45
41
86
15
M
17,3
13,7
38
38
75
16
M
22,5
14,2
43
36
76
17
F
29,1
15,2
49
47
95
18
F
16,5
11,8
42
37
77
19
F
36,2
16,0
54
51
103
20
M
20,7
14,8
40
38
76
21
M
23,4
14,6
40
42
83
22
F
24,6
13,4
50
44
91
23
F
21,4
12,8
45
38
80
24
F
34,4
15,5
51
46
95
Ensemble des données numériques à’Onychodactylus japonicus
01
F
57,4
21,4
68
74
141
02
F
46,5
19,4
60
75
135
03
F
40,7
20,8
59
67
126
04
F
49,9
22,2
67
73
139
05
F
55,2
26,0
67
74
141
06
M
45,0
20,2
56
75
131
07
M
50,2
21,3
56
78
134
08
M
63,1
23,4
65
99
164
09
M
47,9
21,2
57
79
136
10
M
56,1
22,6
62
98
160
11
F
43,2
19,1
58
64
122
12
F
44,1
19,8
61
72
133
13
M
55,9
23,1
58
82
140
14
M
44,5
20,6
52
78
130
15
M
59,1
22,0
58
89
147
16
F
55,7
22,0
67
79
146
17
M
58,1
22,6
58
83
141
18
F
46,0
20,3
62
74
136
Ensemble des données numériques d 'Hydromantes italiens
01
F
21,9
20,2
48
41
88
02
F
25,1
23,0
50
39
90
03
M
25,5
24,3
53
40
92
04
M
19,0
22,2
49
40
90
05
M
22,6
19,1
46
35
82
06
M
21,6
25,2
46
38
84
07
.1
7,9
11,7
32
25
57
08
M
22,0
20,8
49
39
89
09
J
10,0
12,7
34
22
56
10
J
8,1
11,4
31
24
55
11
J
7,8
11,3
32
22
54
472
MICHEL THIREAU
N»
Sexe
Ps
Pe
a
b
c
12
J
4,4
8,0
25
18
43
13
J
4,1
7,8
26
18
44
14
J
3,3
7,8
23
16
39
15
J
1,7
5,8
18
12
30
16
F
28,5
22,6
53
39
92
17
F
21,8
19,1
53
43
96
18
F
19,4
17,8
47
38
85
19
F
16,2
19,5
46
35
81
20
J
11,0
15,6
39
30
68
21
J
10,9
16,6
40
30
69
22
J
8,5
10,6
35
25
60
23
F
28,5
21,5
56
38
93
24
M
22,8
19,7
52
45
96
Ensemble
des données numériques de
Batrachoseps
attenuatus
01
M
8,27
3,7
40
42
82
02
M
7,11
3,5
38
52
90
03
M
8,64
3,5
37
59
96
04
M
8,65
3,5
39
41
80
05
M
5,66
2,7
32
52
84
06
M
12,21
3,9
43
60
103
07
F
8,73
3,9
41
60
101
08
F
8,14
3,5
36
59
95
09
F
6,74
3,2
36
56
92
10
M
9,86
3,7
39
55
94
11
F
5,71
3,1
32
33
65
12
M
9,72
3,5
44
38
82
13
M
6,48
3,1
33
47
80
14
M
11,47
3,9
40
57
97
15
M
8,29
3,6
38
56
94
16
F
9,81
3,4
40
57
97
17
M
11,24
4,0
40
58
98
18
F
4,44
2,7
28
42
70
19
F
10,42
4,1
40
60
100
20
M
8,29
3,6
37
57
94
21
F
10,18
3,7
42
54
96
22
F
6,63
3,0
34
48
82
23
F
6,02
3,7
35
48
83
24
F
10,02
3,2
36
58
94
25
F
9,28
3,6
37
68
105
ALLOMÉTRIE PONDÉRALE ENCÉPHALO-SOMATIQUE CHEZ LES URODÈLES. I
473
Méthode
La méthodologie suivie pour l’estimation des paramètres (Pe : poids encéphalique,
Ps : poids somatique, a : longueur museau-cloaque, b : longueur de la queue, c : longueur
totale) a déjà été donnée (Thireau et coll., 1973). La longueur de la tête d et la longueur
du tronc e, n’ont été retenues que chez S. s. fastuosa (Thireau et coll., 1973) ; chez les
autres espèces, le pli gulaire est également présent mais n’est pas toujours parfaitement
distinct. Nous verrons qu’il n’est pas nécessaire de multiplier le nombre des corrélations
Pe/longueurs puisque, en définitive, le poids somatique s’avère la meilleure grandeur de
référence au sein de l’ordre. De plus, en raison de son indépendance de la forme animale,
le poids somatique autorise les comparaisons d’allométrie encéphalique d’unités taxino¬
miques quelconques.
L’étude, par espèce, de la variabilité pondérale et métrique des divers paramètres
n’a pas été réalisée ; en effet, il est plus aisé de choisir une grandeur de référence pour le Pe,
à partir des diverses liaisons pondérale et métriques. Chaque fois que cela s’est présenté
(S. s. fastuosa, S. s. terrestris, S. atra, Hydromantes italiens), nous avons isolé les individus
juvéniles des adultes (par la taille, l’aspect du mamelon cloacal et le développement du
tractus génital), puis les mêmes critères ont permis de reconnaître le sexe des adultes.
Résultats
Morphologie externe de l’encéphale des Urodèles (fig. 1)
Les travaux quantitatifs d’anatomie comparée de l’encéphale des Urodèles (Nei-
manis, 1931 ; Homeyer, 1951 ; Nolte, 1953 ; Rôhrs, 1955) se référaient largement aux
mensurations externes de cet organe. Récemment (Thireau, 1975), nous avons dénoncé
les inconvénients d’une telle méthodologie. Toutefois, si nous devions entreprendre une
description de la morphologie externe encéphalique des Urodèles, l’étude des corrélations
entre diverses mesures et la racine cubique du poids encéphalique donnerait des résultats
dont la portée serait néanmoins limitée. Nous estimons que la figure 1 met clairement en
évidence une variabilité interspécifique de la forme encéphalique chez les Urodèles. Il s’agit
de l’illustration d’encéphales prélevés sur des adultes ; nous avons remarqué, au cours
de l’ontogenèse d’une espèce, une modification de la forme encéphalique. Ce point a été
étudié chez Triturus vulgaris (L.) par Homeyer (1951).
L’encéphale de Triturus alpestris (fig. 1, D 2 , V 2 , L 2 ) est d’aspect peu différent de celui
de Salamandra (Francis, 1934 ; Thireau et coll., 1973), de Pleurodeles waltli (Signoret,
1959), d’Euproctus asper (Thireau, 1973) ou de Triturus helvetieus (Thireau, 1974).
L’encéphale à’Hydromantes italicus répond également au type Salamandridé. En revanche,
les encéphales d ’Onychodactylus japonicus (fig. 1, D t , Vj, LJ et de Batrachoseps attenuatus
(fig. 1, D 3 , V 3 , L 3 ) s’en séparent très nettement sans que l’on puisse, pour le moment, les
retenir comme caractéristiques des Hynobidés d’une part et des Pléthodontidés d’autre
part. L’important est que cette diversité morphologique des encéphales d’Urodèles traduit
probablement une variété structurale dont nous avons entrepris l’étude (Thireau, 1975).
474
MICHEL THIREAU
Fig. 1. — Morphologie externe en vue dorsale (D), ventrale (V) et latérale (L) de l’encéphale de divers
Urodèles : Onychodactylus japonicus (1), Triturus alpestris (2) et Batrachoseps attenuatus (3). (X 9)
La liaison pondérale encépiialo-somatique
Quelques auteurs ont déjà abordé (par d’autres voies) le problème de la croissance
encéphalique. Homeyer (1951), chez Triturus vulgaris, remarque l’existence de variations
(en % d’une grandeur de référence) de la croissance encéphalique suivant trois phases :
larvaire (jusqu’à la métamorphose), juvénile (jusqu’à la maturité sexuelle) et adulte. Coghill
(1914-1936) a étudié les rapports anatomiques et physiologiques de la croissance du sys¬
tème nerveux chez les Amphibiens.
Notre étude porte sur des séries d’individus de même espèce, dont l’évolution du
poids encéphalique est suivie en liaison avec une grandeur de référence (pondérale ou
métrique). C’est une allométrie encéphalique qui n’exprime (explicitement du moins)
ni le développement, ni la maturation encéphaliques, mais un simple accroissement relatif ;
les facteurs modificateurs de la croissance ayant un effet multiplicateur et non pas additif,
ALLOMÉTRIE PONDÉRALE ENCÉPHALO-SOMATIQUE CHEZ LES URODÈLES. I
475
l’allométrie recherchée s’exprime par une fonction puissance y = bx a . Au cours de la pré¬
sentation de nos résultats, nous discuterons de la signification des variations du taux d’allo-
métrie encéphalique (a) chez les Urodèles. Auparavant, il convient de choisir une grandeur
de référence liée à la croissance encéphalique.
1. Choix du poids somatique (Ps) comme grandeur de référence
Sur 9 espèces d’Urodèles étudiées (tableau III), 7 présentent une liaison plus étroite
pour Pe/Ps que pour Pe/Longueur. Deux cas font exception : Salamandra s. fastuosa et
Batrachoseps attenuatus. Chez la sous-espèce S. s. fastuosa, la liaison P e/a (r = 0,9690)
est un peu plus étroite que la liaison Pe/Ps (r = 0,9672), ce qui ne semble pas significatif
puisque, chez la forme voisine, S. s. terrestris, la liaison Pe/Ps (r = 0,8325) est plus rigide
que chez toute autre (P e/a : r = 0,8021, P e/b : r = 0,7250 et P e/c : r = 0,7826). En revanche,
chez Batrachoseps attenuatus, la liaison Pe/Ps (r = 0,7898) est plus lâche que la liaison
P e/a (r = 0,8268). Doit-on retenir cette dernière ? La corrélation (r = 0,4273) de la liaison
P e/b explique que la liaison P e/c (r = 0,6603) soit beaucoup moins étroite que celle liant
Pe à a. Ceci témoigne d’une grande variabilité sur la mesure de la longueur de la queue (b),
probablement mutilée chez certains individus. En conséquence, la masse somatique varie
conjointement et cette grandeur de référence semble moins satisfaisante que la longueur a.
Si nous arrivions à soustraire les individus mutilés du lot total de Batrachoseps attenuatus
(au moyen de radiographies, par exemple), nous trouverions une corrélation beaucoup
plus fiable pour la liaison Pe/Ps. Il se pourrait aussi que son étroitesse dépasse celle de
la liaison P e/a, puisqu’il en est ainsi chez les autres Urodèles étudiés. En somme, un fait
semble avoir une valeur générale, à savoir que le poids encéphalique est plus lié au poids
qu’à la dimension des individus (du moins dans les populations sauvages).
Considérons maintenant les liaisons du type Pe/longueur. Chez 5 espèces, la liaison
P e/a est plus étroite que les 2 autres (5. s. fastuosa, S. s. terrestris, Triturus h. heU’eticus,
Euproctus asper castelmouliensis et Batrachoseps attenuatus). Pour Salamandra atra, Onycho-
dactylus japonicus et Hydromantes italicus, c est la meilleure grandeur de référence. Chez
Triturus a. alpestris, il conviendrait de retenir b. Si de toutes les liaisons d’allométrie (Pe/Ps,
P e/a, P e/b et Pe/c) la liaison pondérale est, après examen, la meilleure, la question n'est pas
aussi simple dans le choix d’une grandeur de référence métrique généralisable. Il semble
qu’il y ait plusieurs raisons à cela. Nous avons déjà dénoncé les mutilations de la queue
et les perturbations qu’elles entraînent sur les liaisons métriques et pondérale. La prise en
considération des liaisons du type Longueur/Ps confirme le bien-fondé du choix de a à la
place de Ps (dans la liaison encéphalique) pour 3 espèces : S. s. fastuosa, Euproctus asper
castelmouliensis et Batrachoseps attenuatus. La longueur c est à retenir chez Onychodac-
tylus japonicus. En revanche, chez S. s. terrestris et T. t. helveticus, on peut conserver les
longueurs a ou c, mais il vaut mieux éliminer la longueur b, comme d’ailleurs chez S. atra
ou Hydromantes italicus. Chez T. a. alpestris seulement, la longueur b peut être retenue
tandis que a serait à éliminer. Ce résultat assez surprenant laisse soupçonner une forme
d’hétérogénéité dans le lot d’individus étudiés. Quelle en est la nature ? Une corrélation
faiblê pour les liaisons Pe/Longueur se retrouve chez deux autres espèces ( Onychodactylus
japonicus et Euproctus a. castelmouliensis ) présentant un net dimorphisme sexuel. C’est
476
MICHEL THIREAU
un argument en faveur de l’hypothèse d’un phénomène analogue chez T. a alpestris. Un
effectif plus grand d’individus moins dispersés géographiquement permettrait peut-être
de mieux analyser ce problème.
En somme, il est bien difficile de dégager, chez les Urodèles, une règle générale pour
l’usage d’une dimension métrique particulière en liaison avec le poids encéphalique. Ce
qui importe, c’est de souligner le caractère général du choix du poids somatique, tant au
sein de l’ordre que dans les comparaisons avec d’autres animaux.
2. Valeurs de l’allométrie pondérale encéphalo-somatique
L’analyse de l’allométrie pondérale encéphalo-somatique à partir d'une distribution
d’individus d’une même espèce revient à un problème de corrélation statistique, expri¬
mant au mieux « ... la loi fonctionnelle qui unirait les deux variables comparées, si toutes les
causes de perturbations pouvaient être éliminées » (Teissier, 1955). La valeur de l’allomé-
trie pondérale encéphalo-somatique change, selon l’expression mathématique utilisée, selon
l’effectif, la provenance et la maturité des individus d’une même espèce, enfin, selon l’espèce
considérée.
a — Expression mathématique de Vallométrie
La formule de Snei.l (1892) lie le poids encéphalique Pc au poids somatique Ps par la
relation Pe = h Ps* ; c’est une équation de la forme y = bx a . Sa représentation graphique
est un arc de courbe puissance, devenant une droite après transformation logarithmique.
Selon Teissier (1948), dans la majorité des allométries, le nuage des points de la distribu¬
tion est plus normal quand il est construit à partir du logarithme des mesures : la régres¬
sion logarithmique est mieux fondée biologiquement que la régression linéaire. L’allomé¬
trie Pe/Ps exprime l’inégale sensibilité des 2 paramètres au même ensemble de fluctuations.
La corrélation exprime la dispersion des points figuratifs autour de la droite d’allométrie ;
elle est d’autant plus étroite que le nombre de fluctuations liées est grand.
Plusieurs méthodes de calcul permettent de déterminer la pente de la droite d’ajuste¬
ment du nuage de points représentatifs des individus : le coefficient de régression (CH),
l'axe majeur réduit (AMR) et l’axe principal de l’ellipse de distribution (AP). Nous nous
référons à Teissier (1948) pour choisir le mode d’expression le plus souhaitable.
Le calcul de la régression du poids encéphalique (Pe) au poids somatique (Ps) pose
Pe comme variable dépendante de Ps qui joue le rôle de variable indépendante. Cette condi¬
tion est acceptable puisque l’encéphale est un organe de petite taille, comparé au corps
tout entier. L’axe principal de l’ellipse de distribution des points peut apparaître satisfai¬
sant d’un point de vue géométrique mais, sur le plan statistique, il donne trop de poids
aux points situés aux pôles ; d’autre part, l’on ne peut pas exprimer en termes d’erreur
la distance entre un point figuratif et l’AP. L’axe majeur réduit est la transposition, dans
le calcul, d’une méthode d’interpolation graphique (rendant minimale la somme du pro¬
duit des écarts de y pour x constant et de x pour y constant). Sa construction est symétrique
par rapport aux variables Pe et Ps, la pente de cette droite est indépendante de la valeur
du coefficient de corrélation de la liaison Pe/Ps. Pour r proche de 1, les droites CR et AP
ALLOMÉTRIE PONDÉRALE ENCÉPHALO-SOMATIQUE CHEZ LES URODÈLES. I 477
s’écartent peu de l’AMR, dont la pente est intermédiaire entre celle de l’AP et la bissectrice
des^deux lignes de régression (CR : pour Pe variable dépendante de Ps, et C'R' : pour Pe
variable indépendante).
Le problème posé n’a donc pas de solution unique. Toutefois, l’expression de l’allo-
métrie de la liaison Pe/Ps par l’axe majeur réduit nous semble préférable, pour les raisons
que nous venons d’exposer et qui ont été empruntées à Teissier (1948). Les travaux ulté¬
rieurs de cet auteur ont montré le bien-fondé de ce mode d’expression : « ... quand les infor¬
mations se limitent à celles qu’apporte la connaissance de deux mesures pratiquées sur
chacun des individus étudiés, l’axe majeur réduit est généralement la droite d’ajustement
qui fournit 1 estimation la plus raisonnable de la relation structurale cherchée. » (Teissier.
1961.)
b — Variations de Vallométrie d'une espèce (lig. 2 et 3)
L’expression de T allométrie par la valeur de l’AMR est directement libérée de l’étroi-
Fig. 2. — La relation pondérale encéphalo-somatique Pe/Ps chez Hydromantes italicus (juvéniles : triangles
noirs ; adultes : carrés noirs ; centre de gravité de la distribution : étoile noire), Salamandra s. terrestris
(juvéniles : triangles blancs ; adultes : carrés blancs ; centre de gravité : étoile blanche), Trituras a.
alpestris (cercles blancs ; centre de gravité : croix), Onychodactylus japonicus (cercles noirs ; centre de
gravité : croix). Le taux d’allométrie est exprimé, pour chaque espèce, par la valeur de l’axe maieur
réduit (AMR). J
478
MICHEL THIREAU
tesse de la corrélation de la distribution (à l’encontre du CR). Toutefois, la valeur de 1 ailo-
métrie est tributaire de l’effectif de la série (donc indirectement de sa corrélation). Il est
admis, en général, qu’un effectif statistique est faible pour N = 30 ; dans ces conditions
seulement 3 des espèces étudiées (5. s. fastuosa, T. h. helveticus et E. a. castelmouliensis)
présenteraient alors des garanties suflisantes ! Mises à part d’éventuelles erreurs techniques
ou méthodologiques (que nous pouvons considérer comme relativement faillies ou cons¬
tantes), d’autres facteurs plus importants modifient la valeur de l’allométrie.
Tableau III. — L’allométrie des relations intraspécifiques
centrées sur l’encéphale des Urodèles.
Salamandra s. fastuosa
Salamandra s. terrestris
Salamandra atra 3
Triti rus h. helvedcus
Triturus a. alpestris
Euproctus asper castelmouliensis
Onychodactylus japonicus
Hydromantes italiens
Batrachoseps attenuatus 4
Moyenne 5 Ma
Mp
N
Pe/Ps
P e/a
P e/6
Pe/c
a/Ps
b/ Ps
c/Ps
82
0,480 1
1,391
1,191
1,310
0,345
0,402
0,366
0,9672 2
0,9690
0,9412
0,9686
0,9825
0,9554
0,9809
25
0,503
1,358
1,105
1,268
0,370
0,455
0,396
0,8325
0,8021
0,7250
0,7826
0,9291
0,9006
0,9345
14
0,481
1,408
1,045
1,279
0,342
0/61
0,377
0,8841
0,8149
0,8251
0,8306
0,9146
0,8639
0,9125
78
0,561
1,618
1,437
1,613
0.347
0,391
0,348
0,7425
0,6879
0,6187
0,6831
0,8748
0,8556
0,9003
24
0,494
0,994
0,995
1,041
0,496
0,496
0,474
0,7109
0,3161
0,5183
0,4554
0,7649
0.8540
0,8658
33
0,406
1,661
1,299
1,652
0,244
0,312
0,246
0,8290
0,6351
0,4469
0,6017
0,6492
0,4546
0,5729
18
0,581
0,994
0,667
1,020
0.584
0,872
0,570
0,7431
0,4411
0,5082
0,6401
0,4519
0,7564
0,8558
24
0,550
1,323
1,150
1,250
0,416
0,478
0,440
0,9735
0,9673
0,9626
0,9707
0,9895
0,9731
0.9871
25
0,440
1,068
0,649
0,938
0,412
0,678
0,469
0,7898
0,8268
0,4273
0,6603
0,8775
0,5207
0,7631
0,500
1,313
1,060
1,263
0,395
0,505
0,369
0,498
1,341
1,087
1,270
0,386
0,500
0,413
1. Axe majeur réduit.
2. Coefficient de corrélation.
3. Individus adultes seulement.
4. Le poids somatique et les diverses mesures sont estimés sur animal frais, le poids encéphalique est
mesuré après une longue fixation.
5. La moyenne est calculée par deux méthodes : Ma (moyenne arithmétique) et Mp (moyenne pondérée).
En effet, nous avons remarqué chez l’Euprocte (Thireau, 1973) et chez le Triton palmé
(Thiheau, 1974) une difficulté à extrapoler la droite d’allométrie significative de chaque
distribution. Chez l’Euprocte, il a été nécessaire d’étudier E. a. castelmouliensis (Bagnères-
de-Bigorre) sans y adjoindre le lot d’ Euproctus asper (Aulus-les-Bains) : la localité de pro¬
venance de nos animaux (distinction subspécifique) intervient probablement (Thireau,
1973), ce qui n’a pas pu se manifester chez Hydromantes italicus en raison du faible effectif
ALLOMÉTRIE PONDÉRALE ENCÉPHALO-SOMATIQUE CHEZ LES URODELES. I
479
de l’un des lots. Même chez une espèce considérée comme peu variable (T. h. helveticus),
la provenance des animaux a une répercussion sur la dispersion des points qui constituent
des sous-groupes dans le nuage général. Le nombre élevé de localités de récolte (7) donne
une représentation stratifiée (mieux équilibrée que pour l’Euprocte) et la valeur de l’AMR
est caractéristique de la sous-espèce, T. h. helveticus. Un autre facteur de fluctuation est
lié à l’écologie des animaux. La simple pondération des individus femelles gravides éli¬
mine la plus forte des variations pondérales somatiques cycliques. Mais il serait intéressant
de suivre des séries d’individus d’une même population ; il se pourrait qu’apparaisse une
évolution pondérale cyclique, liée à des périodes particulières telles que l’estivation, l’hiber¬
nation, les phases aquatique ou terrestre... Qu’en résulterait-il alors pour l’allométrie pondé¬
rale encéphalo-somatique ? Nous avons admis en principe, sans vraiment le prouver expé¬
rimentalement (sauf peut-être avec l’exemple (le S. s. terrestris et S. atra, cf. tabl. III),
que l’allométrie Pe/Ps suit la même fluctuation que lors du choix de séries géographique¬
ment différentes. Si l'une des variables seulement (Ps) intègre l’évolution pondérale cyclique
(croissance sélective), l’allométrie ne serait pas modifiée pour un taux constant d’augmenta¬
tion du Ps, mais cette situation n’a pas été constatée pratiquement. Nous estimons avoir
bien remédié aux variations pondérales perturbatrices de la loi recherchée, en particulier
en ne prenant que des individus sauvages. Dans les élevages, la variation du Ps est parfois
très élevée et, en tout cas, jamais le reflet d’une fluctuation naturelle. Celle-ci, chez T. h.
helveticus comme chez T. a. alpestris résulte surtout de la variabilité géographique, mais
aussi de l’évolution pondérale cyclique.
Un autre facteur de variation intraspécifique de l’allométrie Pe/Ps, dont nous avons
déjà signalé l’originalité (Thireau et Bauchot, 1974), a été reconnu chez Salarnandra atra
(espèce vivipare). L’étude A’Hydromantes italicus (espèce ovipare) a porté sur 11 individus
juvéniles pour un effectif total N = 24 : il n’a pas été possible de mettre en évidence un
stade critique (point angulueux) entre une allométrie de croissance et une allométrie de
taille. Ce fait vient corroborer l’hypothèse d’un lien entre la viviparité et la manifestation
d’une allométrie de croissance fœtale chez les juvéniles de S. atra. Une étude en cours sur
Nectophrynoides occidentalis (Bufonidé vivipare) devrait apporter une argumentation inté¬
ressante, de même que l’approche (qui reste à entreprendre) du contrôle physiologique
(hormonal ?) de la croissance encéphalique. Enfin, l’examen et l’étude des nuages de dis¬
persion (Pe/Ps) d’Urodèles adultes d’espèces variées montre qu’il n’existe pas d’allométrie
propre à chacun des sexes, tout au plus peut-on noter le fractionnement en 2 sous-groupes
de points successifs, comme chez l’Euprocte (Thireau, 1973).
En somme, des facteurs d’échantillonnage, génétiques, géographiques, écologiques,
physiologiques, biologiques, etc. sont responsables, à des degrés divers, avec une électivité
plus ou moins tranchée, de la variation de F allométrie d’une espèce ; c’est une question qui
mériterait d’être reprise en analyse factorielle.
c — Variation de Vallométrie et phylogénie
Nous venons de voir que, dans une même espèce, l’allométrie pouvait varier selon un
certain nombre de facteurs qui peuvent être répertoriés mais dont la distribution n’est pas
toujours évidente. Ceci conduit à une certaine prudence quant à la significativité de l’allo¬
métrie spécifique. Un fait, pourtant, est intéressant à souligner. Comme nous l’avons déjà
signalé (Thireau et Bauchot, 1974) chez la Salamandre, on peut déceler une allométrie
480
MICHEL THIREAU
de taille sensiblement constante d’une espèce à l’autre (AMR = 0,480 chez S. s. fastuosa,
AMR = 0,503 chez S. s. terrestris et AMR = 0,481 chez S. atra). Partant de cette remarque
nous pourrions conclure à l’existence d’une allométrie propre au genre Salamandra.
Seulement, la prise en considération de T. h. helveticus (AMR = 0,561) et de T. a. alpes-
tris (AMR = 0,494), ainsi que l’examen d’ensemble des Salamandridés étudiés ( Salamandra,
Triturus et Euproctus), remettent en question la précédente remarque. Chez les Plétho-
dontidés, nous sommes aussi en présence d’une allométrie variable (AMR = 0,550 pour
Hydromantes italicus et AMR = 0,440 chez Batrachoseps attenuatus). Faut-il alors renoncer
à donner une signification systématique aux variations de l’allométrie Pe/Ps chez les Uro-
dèles ? Il semble bien, en tout cas (et l’étude des causes de la variation allométrique
d’une espèce l’indique clairement), que des facteurs biologiques ont un impact sur l’allo-
métrie. Mais alors comment interpréter une grande différence de l’allométrie entre T. h.
helveticus (AMR = 0,561) et T. a. alpestris (AMR = 0,494), dont la parenté et la biologie
sont voisines ? Devant de telles dillicultés d’interprétation, nous avons pensé utile de consi¬
dérer la moyenne des diverses valeurs de l’allométrie. Chaque liaison (tabl. III) est carac¬
térisée par une moyenne arithmétique (Ma) et une moyenne pondérée (Mp), cette dernière
permettant de donner plus de poids aux distributions à forte corrélation. Pour la liaison
Pe/Ps, toutes les espèces présentent une bonne corrélation, aussi Ma = 0,500 diffère très
peu de Mp - 0,498. L’établissement d’une allométrie moyenne chez les Urodèles présente
un intérêt. En effet, nous remarquons alors que le genre Salamandra s’approche, à ce point
de vue, de l’Urodèle « moyen ». Mais il convient d’être prudent et d’attendre nos résultats
sur l’encéphalisation et la neuroanatomie quantitative pour mieux aborder la question de
l’évolution du groupe. L’idée avait été émise (Bauchot et coll., 1973) d’accorder une valeur
évolutive à la diminution du coefficient d’allométrie (a) quand on passe des Vertébrés pri-
ALLOMÉTRIE PONDÉRALE ENCÉPHALO-SOMATIQUE CHEZ LES URODELES. I
481
mitifs aux groupes plus évolués. Chez les Mammifères a = 0,25 (Bauchot, 1972), chez
les Sauriens oc = 0,39 (Platel, 1972), chez les Téléostéens a = 0,46 (Ridet, 1973), et nous
venons de trouver chez les Urodèles une valeur a = 0,5.
Les Urodèles ont donc une allométrie moyenne plus forte que les Téléostéens. Ce résul¬
tat assez surprenant vient-il à l’encontre de notre hypothèse ? Pourtant l’allométrie pondé¬
rale encéphalo-somatique moyenne des Urodèles est nettement supérieure à celle des Sau¬
riens et des Mammifères, aussi notre hypothèse reste-t-elle soutenable. On peut se demander
si les paliers évolutifs que nous recherchons ne seraient pas plus évidents dans une compa¬
raison entre classes (les comparaisons d’un ordre à l’autre marqueraient des séries continues
chevauchantes ?). Attendons d’autres résultats qui éclaireront peut-être ce problème.
Conclusion
La liaison pondérale encéphalo-somatique (Pe/Ps) des Urodèles est celle qui présente
la meilleure corrélation quand on lie le poids encéphalique à d’autres grandeurs de réfé¬
rence. Nous avons choisi d’exprimer cette allométrie par l'axe majeur réduit dont la valeur
varie, pour une même espèce, en fonction d’un certain nombre de facteurs. L’allométrie
moyenne des Urodèles (d’après l’étude de 9 espèces et sous-espèces) est a = 0,5. Ce résultat
ne satisfait qu’en partie l’hypothèse qui accorde une signification évolutive à ce coefficient.
La recherche de l’allométrie moyenne d’autres groupes taxinomiques que les Mammifères,
les Sauriens et les Téléostéens (bien connus à cet égard) devrait éclairer le problème soulevé ;
iîse peut aussi que l’utilisation de l’analyse factorielle et d’autres méthodes d’investigation
puisse contribuer à sa compréhension.
Remerciements
Je remercie bien vivement M. le Pr R. Bauchot de ses conseils et M. le Pr J. Guibé qui m’a
permis d’obtenir la mission 1973-86 du MNHN.
Une partie des animaux étudiés m’a été donnée par S. Arnold, M.-L. et R. Bauchot, J. Fre-
tey, M. Goubault, M. Kuramoto, B. Lanza et R. Thorn que je remercie ainsi que MM. G. -F. de
Witte et J. Sardou qui m’ont communiqué de précieux renseignements sur le biotope à'Hydro-
mantes.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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MICHEL THIREAU
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Manuscrit déposé le 24 janvier 1974.
I
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 297, mars-avril 1975,
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Achevé d’imprimer le 19 juillet 1975.
L’allométrie pondérale encéphalo-somatique
chez les Urodèles.
II. Relations interspécifiques
par Michel Thireau *
Résumé. — Cette étude porte sur la liaison pondérale encéphalo-somatique interspécifique
de 40 espèces d’Urodèles adultes, prélevés dans la nature. La corrélation logarithmique fournit
une droite d’allométrie de pente AMR = 0,607 (r = 0,9665) dont la signification est discutée.
L’ordonnée à l’origine de cette droite sert au calcul de l’indice d’encéphalisation de chaque espèce.
Le niveau d’encéphalisation est relié à l’adaptation aux diverses niches écologiques, chaque famille
constituant une radiation adaptative. Quelques éléments de discussion sont apportés pour argu¬
menter sur le caractère arbitraire (ou non) de la classe des Amphibiens.
Abstract. — This study deals with the pondéral encephalo-somatic interspeeific relationships
of 40 species of adult Urodeles collected in nature. The logarithmic corrélation yields an allome-
tric line with an AMR slope = 0,607 (r = 0,9665), the significance of which is discussed. The ordi-
nate at the origin of this line serves to calculate the index of encephalization of each species. The
level of encephalization is associated with adaptation to diverses ecological niches, each family
constituting an adaptative radiation. Several éléments of discussion are furnished to support
arguments for or against the arbitrary character of the class of Amphibians.
Introduction
Les valeurs pondérales moyennes encéphalique et somatique d’Antphibiens adultes
sont fort peu connues. Dubois (1914), Brummelkamp (1940) et Count (1947) ont rassemblé
les quelques données de la littérature. Crile et Quiring (1940) ont étudié un très grand
nombre d’espèces, mais seulement un Anoure et aucun Urodèle. A l’occasion de l’étude
intra-spécifique de Salamandra s. fastuosa (Thireau et coll., 1973), Euproctus asper (Thi¬
reau, 1973) et Triturus h. helveticus (Thireau, 1974) nous avons calculé des valeurs
pondérales encéphalique et somatique moyennes, caractérisant ces espèces. Dans ce tra¬
vail, nous présentons nos résultats sur 40 espèces et sous-espèces recouvrant 5 familles
d’Urodèles (représentées par 399 individus).
Récemment (Thireau, 1975 a) nous avons analysé l’allométrie pondérale intraspéci-
fique encéphalo-somatique chez les Urodèles et quelques problèmes d’évolution ont été
abordés. La présente étude, interspécifique, est l’occasion de tester l’homogénéité (taxi¬
nomique et évolutive) au sein de l’ordre, par l’estimation de l’axe majeur réduit et de l’indice
d’encéphalisation.
* Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Poissons), Muséum national d’Ilistoire naturelle, 57, rue Cuvier,
75005 Paris, et Laboratoire de Neuroanatomie comparée, Université Paris VII, 2, place Jussieu, 75005 Paris.
484
MICHEL THIREAU
Tableau I. —
- Données spécifiques.
Espèce
Effectif
N 1
Poids
ENCÉPHA¬
LIQUE Pe 2
Poids
SOMATIQUE
Ps 3
Indice
d’encépha-
LISATION le 4
Ambystomatidae
Ambystoma maculatum (Shaw, 1802)
3
37,2
144,5
96
AmbyUoma species
1
72
526
84
Ambystoma texanum (Matthes, 1855)
4
15,2
40,9
84
Dicamptodon ensatus fEschscholtz, 1833)
1
116,9
818,2
105
Rhyacotriton olympicus (Gaige, 1917)
2
12
11,4
144
Hynobiidae
Ilynobius naeoius (Schlegel, 1838)
1
19,2
45,5
99
Hynobius nebulosus (Schlegel, 1838)
1
9
20
77
Onychodactylus japonicus (Iloutt.uyn, 1782)
18
21,6
51
104
Plethodontidae
Anei.des lugubris (Hallowell, 1849)
2
23,5
45,9
121
Batrachoseps attenuaius (Eschscholtz, 1833)
3
4,2
7,1
67
Bolitoglossa altamazonica (Cope, 1874)
1
8,8
10
114
Desmognathus monticola (Dunn, 1916)
1
10,8
39
61
Ensatina eschscholtzii xanthoptica Stebbins,
1949
2
27
40,5
150
Eurycea bislineaia wilderae Dunn, 1920
1
7,8
13,4
85
Eurycea longicauda (Green, 1818)
3
14,2
20,4
120
11 ydromantes italicus strinatii Aellen, 1958
13
21,8
22,7
172
Plethodon cinereus (Green, 1818)
11
6,4
8,9
89
Plethodon glutinosus (Green, 1818)
1
12,8
19
113
Plethodon jordani shermani Stejneger, 1906
1
6
7,2
95
Plethodon richmondi Netting et Mittleman,
1938
7
8,4
12,4
96
Proteidae
Necturus maculosus (Rafînesque, 1818)
2
114
948,5
94
Proteus anguinus Laurenti, 1768
3
33,7
153,3
84
Salamandridae
Cynops pyrrhogaster (Boie, 1826)
3
18,6
40,8
103
Euprocfus asper (Dugès, 1852)
9
25,3
70,4
101
Euproctus asper castelmouliensis Wolters-
torfî, 1925
33
25,2
60,1
110
ALLOMÉTRIE PONDÉRALE ENCEPHALO-SOMATIQUE CHEZ LES URODÈLES. II 485
Espèce
Effectif
N 1
Poids
ENCÉPHA¬
LIQUE Pe 2
Poids
SOMATIQUE
Ps 3
Indice
d’encépha-
lisation le 4
Euproctus montanus fSavi, 1838)
3
14,4
20,5
121
Notophthalmus airidescens (Rafinesque, 1820)
1
10,2
21,8
83
Pleurodeles waltli Michahelles, 1830
4
32,3
172,4
75
Salamandra atra Laurenti, 1768
14
26,9
59,5
118
Salamandra salamandra fastuosa Schreiber,
1912
75
40,7
186,6
90
Salamandra salamandra terrestris Lacepède,
1788
25
34,7
108,4
106
Taricha rivularis (Twitty, 1935)
7
33,8
110
102
Trituras alpestris (Laurenti, 1768)
29
14,2
24,2
108
Trituras boscai (Lataste, 1879)
3
12,7
19,2
111
Trituras cristatus (Laurenti, 1768)
3
22,9
58,3
102
Trituras helveticus (Razoumowsky, 1789)
78
8
10,1
103
Triturus marmoratus (Latreille, 1800)
3
30,6
104,3
96
Trituras montandoni (Boulenger, 1880)
9
9,1
12,3
104
Triturus vulgciris (Linnaeus, 1758)
15
8,4
11,5
101
Tylototriton aerrucosus Anderson, 1871
3
34,9
129,2
96
1. Des individus adultes seulement.
2. En milligrammes.
3. En déeigrammes.
4. le = 100 b/b° (voir le texte).
Matériel et méthode
Dans le tableau I, nous donnons la liste des espèces étudiées L Nous avons isolé les
individus adultes des juvéniles, au moyen de critères morphologiques (taille, aspect du
mamelon cloacal, caractères sexuels secondaires) et anatomiques (développement du trac-
tus génital, en particulier) ; seuls les individus adultes ont été retenus dans la caractéri¬
sation de chaque espèce. La recherche des valeurs pondérales individuelles encéphalique (Pe)
et somatique (Ps) suit un protocole expérimental strict (Thireau et col!., 1973). Les valeurs
Ps sont toujours tirées d’une moyenne arithmétique des individus. Dans quelques cas :
Salamandra s. fastuosa (Thireau et coll., 1973), Euproctus asper (Tiiireau, 1973) et Tri¬
turas heheticus (Tiiireau, 1974), nous avons déduit à partir de l’axe majeur réduit, la
valeur Pe correspondant au Ps. Dans tous les autres cas, la valeur Pe est directement obte¬
nue par la moyenne arithmétique. Pour Salamandra s. fastuosa, nous avons redressé l’impré¬
cision qui s’était glissée dans notre article (Thireau et coll., 1973) en ne tenant compte,
cette fois, que des individus adultes. Il est indispensable, dans une étude interspécifique,
1. Pour alléger le texte, nous utilisons la nomenclature trinominale pour les seules sous-espèces autres
que la sous-espèce nominative ; les noms d’auteurs apparaissent seulement dans le tableau I.
486
MICHEL THIREAU
de ne retenir que les individus adultes ; les juvéniles apparaissent surcéphalisés puisque,
comme nous le verrons, l’allométrie intraspécifique est plus faible que l’allométrie inter¬
spécifique (sauf chez Salamandra atra ; Thireau et Bauchot, 1974).
Tableau II. — Variabilité intrinsèque du poids encéphalique
chez les Urodèles.
Espèce
Effectif 1
N
Erreu
STANDARD °/
Batrachoseps attenuatus
25
7,32
Euproctus a. castelmouliensis
33
6,72
Hydromantes italicus
24
9,98
Onychodactylus japonicus
18
5,54
Salamandra atra
14
8,31
Salamandra s. fastuosa
82
8,18
Salamandra s. terrestris
25
13,37
Trituras alpestris
24
7,79
Triturus helveticus
78
14,25
1. Individus adultes et juvéniles ; adultes seuls pour Salamandra atra.
2. Erreur standard moyenne : 9,05 %.
Il est bien évident que la valeur Pe et Ps d’une espèce est tributaire de l’effectif des
individus pesés mais aussi d'un certain nombre d’autres facteurs de fluctuation que nous
avons déjà signalés (Thireau, 1975 a). Pour quelques espèces (tabl. II), nous avons calculé
la variabilité intrinsèque de Pe ; elle est bien inférieure à sa variabilité globale (tributaire
de Ps). La méthode de calcul a déjà été indiquée (Thireau et coll., 1973). Nous n’avons
pu effectuer cette recherche que sur les 9 espèces dont nous avons déterminé l’allométrie
intraspécifique (Thireau, 1975 a). Toutes les autres espèces ont été affectées d’une varia¬
bilité de 9 %, valeur moyenne chez les Urodèles (tabl. II).
L’allométrie pondérale encéphalo-somatique Pe = b.Ps * traduit « ... des relations
aussi dissemblables que celles qui peuvent unir un jeune animal et l’adulte correspondant,
deux adultes de la même espèce, ou deux adultes d’espèce différente » (Teissier, 1948).
Nous allons réaliser une analyse interspécifique de cette relation, chez les Urodèles, en
recherchant les valeurs de b et a (AMR). Dans un précédent article (Thireau, 1975 a),
nous avons donné les raisons du choix de l’axe majeur réduit (AMR) pour exprimer l’allo¬
métrie de la distribution logPe-logPs. L’encéphalisation de chaque espèce est calculée à
partir de l’ordonnée à l’origine b° de T AMR interspécifique des Urodèles. L’encéphalisation
moyenne du groupe (b°) est arbitrairement portée à la valeur 100, indice de référence pour
l’encéphalisation de chaque espèce. Pour chaque couple de valeurs logPe-logPs représen¬
tative d’une espèce, on mène la parallèle à la droite d’allométrie, elle coupe l’axe des y en
un point b qui traduit l’indice d’encéphalisation de l’espèce au moyen de la formule le =
100 .bjb°. Ainsi défini, l’indice d’encéphalisation est « libéré » du Ps qui est ramené à l’unité ;
nous aurons l’occasion de reprendre ce problème.
ALLOMÉTRIE PONDÉRALE ENCÉPHALO-SOMATIQUE CHEZ LES URODÈLES. II
487
Résultats
Le modèle mathématique Pe = è.Ps* a été appliqué pour la première fois, statistique¬
ment et sur des groupes taxinomiques restreints, par von Bonin (1937). Les auteurs modernes
ont hérité de cette méthodologie, mais ils divergent parfois sur Finterprétation à donner
aux paramètres b et a ; les résultats trouvés chez les Urodèles vont être l’occasion de contri¬
buer à la solution de cette question.
1. Valeur et signification de l’allométrie interspécifique chez les Urodèles
a — Considérations générales
Dubois (1914) déclare : « In species of Vertebrates that are equal in organisation (syste-
matically), in their modus of living and in shape, the weights of the brains are proportional
to the 5/9 power of the weights of the bodies. » Pour une couple d’Anoures ( Rana cates-
beiana-Rana esculentà) la valeur de a = 0,3843 n’entre pas dans la loi énoncée : l’auteur
retient alors la couple Rana catesbeiana-Rana fusc.a \ pour laquelle oc = 0,5501 ! L’idée de
Brandt (1867) et de Snell (1892) est que le poids encéphalique (Pe) se trouve lié fonction¬
nellement à la surface corporelle, c’est-à-dire à la puissance 2/3 du poids somatique (Ps), soit :
Pe = /lPs°> 67 . Lapicque (1934) n’envisagea jamais de façon critique les travaux de Dubois
et, bien que séduit par l’explication physiologique de la valeur de l’allométrie, il accepta
les résultats de Dubois et même les corrobora par ses recherches sur les Oiseaux (Lapicque
et Girard, 1905).
Depuis von Bonin (1937), la valeur de l’allométrie interspécifique (a) a été calculée
pour un certain nombre d’unités taxinomiques de Vertébrés : Insectivores, a = 0,64 (Bau-
chot et Stephan, 1964); Insectivores de base, a = 0,63, et Prosimiens primitifs, a = 0,639
(Bauchot et Stephan, 1966) ; Chiroptères, a = 0,64 (Pirlot et Stephan, 1970) ; Rongeurs,
a = 0,649 (Compoint-Monmignaut, 1973) ; Sauriens, a = 0,639 (Platel, 1972) ; Téléos-
téens, oc = 0,653 (Ridet, 1973) ; enfin Jerison (1961) a montré que les Mammifères fos¬
siles de l’éocène et de l’oligocène se répartissent le long de droites parallèles, de pente proche
de 2/3. Quelques remarques s’imposent. Toutes ces valeurs de oc ne sont pas exprimées
par l’axe majeur réduit mais parfois par le coefficient de régression : il en résulte une diffé¬
rence minime, puisque la corrélation est toujours étroite. Bauchot et Stephan (1966 et
1969), Pirlot et Stephan (1970) ont remarqué que la valeur de a variait selon les limites
taxinomiques choisies. Pour l’ensemble des Insectivores et des Primates oc = 0,931, valeur
proche de l’isométrie (reflétant une conservation de la forme géométrique) ; en fait, il
s’agit d’une relation composite formée de niveaux successifs où la fonction (sensorielle et
motrice) se trouve conservée (Bauchot, 1972). La prise en considération de ces résultats
permet de penser que pour une unité taxinomique homogène, l’allométrie pondérale encé-
phalo-somatique de l’ensemble de ses représentants a une valeur proche de 0,67. Ainsi,
Bauchot et Platel (1973) ont défini la notion d’allométrie de filiation « ... qui lie des ani¬
maux ayant eu dans le passé paléontologique plus ou moins ancien les mêmes ancêtres ;
1. Rana jusca Thomas = Rana temporaria L.
488
MICHEL THIREAÜ
Log Pp
Fig. 1. — Relation encéphalo-somatique interspécifique
chez les Urodèles (coordonnées logarithmiques).
Ambystomatidae (carrés blancs) : Am.m., Ambysloma maculatum ; Am.sp., Ambystoma species ; Am.t.,
Ambystoma texanum ; Di.e., Dicamptodon ensntus ; Rli.o., Rhyacotriton olympiens.
Hynobiidae (cercles noirs) : Hy.na., Hynobius naevius ; Hv.ne., Hynobius nebulosus ; On.j., Onychodactylus
japonicus.
Plethodontidae (cercles blancs avec un point noir) : An.l., Aneides lugubris ; Ba.a., Batrachoseps atlenuatus ;
Bo.a., Bolitoglossa altamazonica ; De.m., Desmognathus monticola ; En.e.x., Ensatina eschscholtzii
xanthoptica ; Eu.b.w,, Eurycea bislineata wilderae ; Eu.l., Eurycea longicauda ; Hv.i.s., Hydromantes
italiens strinatii ; Pl.c., Plethodon cinereus ; PI.g., Plethodon glutinosns ; Pl.j.s., Plethodon jordani sher-
mani ; Pl.r., Plethodon richmondi.
Proteidae (triangles noirs) : Ne.m., Necturus maculosus ; Pr.a., Proteus anguinus.
Salamandridae (carrés noirs) : Cy.p., Cynops pyrrhogasler ; Eup.a., Euproctus asper ; Eup.a.c., Euproctus
asper castelmouliensis ; Eup.m., Euproctus montâmes ; No.v., Notophthalmus viridescens ; Pl.w., Pleu-
rodeles çvaltli ; Sa.a., Salamandra atra ; Sa.s.f., Salamandra salamandra jastuosa ; Sa.s.t., Salamandra
salamandra terrestris ; Ta.r., Taricha rivularis ; Tr.a., Triturus alpestris ; Tr.b., Triturus boscai ; Tr.c.,
Triturus cristatus ; Tr.h., Triturus helveticus ; Tr.ma., Triturus marmoratus ; Tr.mo., Triturus mon-
landoni ; Tr.v., Triturus vulgaris ; Ty.v., Tylototriton oerrucosus.
A.M.R., axe majeur réduit ; N., effectif ; Pe., poids encéphalique ; Ps., poids somatique ; r., coeffi¬
cient de corrélation. L’étoile marque le centre de gravité de la distribution.
ALLOMÉTRIE PONDÉRALE ENCEPHALO-SOMATIQUE CHEZ LES URODÈLES. II
489
cela implique qu’il y a effectivement filiation des espèces étudiées ; on peut donc par cette
méthode étudier des familles, à la limite des ordres, mais il semble bien difficile d’aller
au-delà. » Selon Brummelkamp (1940) et Bauchot (1972), l’allométrie de filiation supé¬
rieure à 2/3 est composite ; elle résulte d’une succession d’allométries élémentaires (de
pente 2/3) séparées entre elles par des « sauts évolutifs ».
En somme, la valeur de l’allométrie (AMR) interspécifique encéphalo-somatique est
la résultante d’un certain nombre de facteurs : les valeurs Pe et Ps doivent être connues
avec précision pour le maximum d’espèces du groupe taxinomique choisi, dont la Idiation
est sûre et la variation de Ps grande.
b — Etude des Urodèles
L’étude des relations interspécifiques de 40 espèces et sous-espèces d’Urodèles conduit
à l’ajustement suivant : AMR = 0,607 (r = 0,9665). La prise en considération d’unités
taxinomiques plus restreintes donne des résultats peu différents entre les Salamandridae
(AMR = 0,571 et r = 0,9801 pour n = 18) et les Ambystomatidae (AMR = 0,551 et r =
0,9815 pour n — 5). En revanche, les Plethodontidae diffèrent notablement (AMR = 0,87
et r = 0,8802 pour n = 12). Enfin, si nous envisageons les diverses espèces de Triturus, nous
trouvons une allométrie (AMR = 0,583, r = 0,9968, n = 7) proche de celle qui a été trouvée
chez les Salamandridae.
Comment interpréter les résultats trouvés chez les Urodèles ? La figure 1 donne le
nuage de dispersion logPe-logPs des points représentatifs des diverses espèces étudiées.
En joignant les points extrêmes de la dispersion pour chaque famille, l’on obtient la figure 2
qui permet d’emblée de faire plusieurs constatations. Les polygones de dispersion des Sala¬
mandridae et des Ambystomatidae sont étendus selon Ps et étroits selon Pe. En revanche,
des formes en majorité de petite taille, les Plethodontidae, présentent un polygone de dis¬
persion étendu selon Pe et étroit selon Ps. L’ajustement (de corrélation assez lâche, r =
0,8802) fournit une valeur AMR = 0,87 qui pourrait être reliée à la reconnaissance de cou¬
pures taxinomiques subséquentes au genre (supergenre, tribu, sous-famille, cf. Brame,
1967). Toutefois, il n’a pas été possible de mettre en évidence des « sauts évolutifs » par
groupe taxinomique, ce qui signifierait que les variations de l’encéphalisation seraient plu¬
tôt liées à un niveau d’évolution propre à chaque espèce. En d’autres termes, le groupe des
Plethodontidae représenterait une modulation autour du type fondamental. Celui-ci
s’exprime quantitativement par la valeur b°, pour AMR = 0,607 avec r = 0,9665. Dans
l'étude de l’encéphalisation, nous nous référerons à cette valeur b°, choix dont nous justi¬
fierons le bien-fondé (a posteriori) en recherchant l’indice d’encéphalisation moyen des
Plethodontidae, des Salamandridae et des Ambystomatidae.
Nous préférons retenir la valeur AMR = 0,607 (plutôt que celle d’un autre groupe
taxinomiquement inférieur) car elle satisfait mieux le concept d’allométrie interspécifique
selon Snell (1892), von Bonin (1937), Bauchot et Platel (1973).
Le cas des Plethodontidae montre qu’il convient de rechercher une allométrie de réfé¬
rence, que n’apportent aucune des familles (Plethodontidae, Salamandridae et Ambysto¬
matidae) analysées séparément. Les Urodèles, pris dans leur ensemble, constituent la meil¬
leure approche. Toutefois, on peut se demander, puisque la base des polygones de disper¬
sion (fig. 2) est sensiblement parallèle à la droite d’ajustement des Urodèles, si les espèces
490
MICHEL THIREAU
LogPe
Fig. 2. — Relations encéphalo-somatiques interspécifiques chez les Urodèles (coordonnées logarithmiques).
Polygones de dispersion des Ambystomatidae (carrés blancs), Plethodontidae (cercles blancs avec un
point noir) et Salainandridae (carrés noirs). Mêmes conventions que dans la figure 1.
les moins encéphalisées ne seraient pas susceptibles de constituer un groupe de base (Bau-
chot et Stephan, 1964), Nous aurons l’occasion de reprendre cette question.
Le calcul de l’indice d’encéphalisation des diverses espèces d’Urodèles permettra des
rapprochements avec leur position écologique, taxinomique ou évolutive. Nous aborderons
la question de l’origine des Amphibiens en recherchant les indices d’encéphalisation de
quelques Anoures. Au préalable, nous démontrerons que l’orthogenèse du poids somatique,
dans le cas des Urodèles, n’est pas responsable d’une augmentation de l’encéphalisation.
2. L’indice d’encéphalisation des Urodèles
a — Orthogenèse somato-pondérale et encéphalisation
Dans une récente note, Bauchot (1972) a montré que l’augmentation de l’encéphalisa-
tion dans la lignée menant des Insectivores aux Primates comprenait un processus double.
D’une part une « vitesse d’encéphalisation relative » (à l’intérieur de chaque unité systé¬
matique) traduit l’augmentation des coellicients b avec la taille somatique (Count, 1947 ;
Le Gallic, 1953 et Gould, 1971), d’autre part des « sauts évolutifs » sont responsables
ALLOMETRIE PONDERALE ENCÉPHALO-SOMATIQUE CHEZ LES URODÈLES. Il 491
d’une vitesse d’encéphalisation globale plus rapide. Nous nous sommes demandé si le’même
phénomène existait chez les Urodèles. Le calcul de l’indice d’encéphalisation des centres
de gravité de chaque famille (5 < n < 18) montre qu’elles se situent presque au même
niveau : le = 102,3 (Plethodontidae), le = 100,9 (Salamandridae) et le = 100,3 (Ambys-
tomatidae). L’ajustement des couples de valeurs log è-log Ps (r = 0,1294) indique qu’il
n’y a pas de lien entre l’augmentation pondérale et l’indice d’encéphalisation. Donc, la
méthode de calcul de l’indice d’encéphalisation qui rapporte le poids somatique à l’unité
n’est en rien préjudiciable pour l’étude des Urodèles ; par ailleurs, nous montrons ainsi
que les variations de l’indice d’encéphalisation ne correspondent pas à un « saut évolutif »
d’une famille tout entière.
b — Encéphalisation et lignées évolutives chez les Amphihiens
Nous avons recherché les valeurs pondérales encéphalique et somatique moyennes
de quelques Anoures. Les données de la littérature ont été retenues pour les espèces sui¬
vantes : Alytes ohstetricans (Laurenti), Dicroglossus occipitalis (Günther), Hyla arborea
Linné, Rana catasbeiana Shaw, Rana pipiens Schreber, Rana temporaria Linné, Xenopus
tropicalis (Gray) (cf. Waterlot, 1912 ; Crile et Quiring, 1940 ; Count, 1947). Quelques
autres espèces [ Rufo bufo (Linné), n = 100 ; Discoglossus pictus Otth, n = 30 ; Nectophry-
noides occidentalis Angel, n = 80 et Rana esculenta Linné, n = 89] ont fait l’objet d’une
recherche d’équipe (Bauchot, Diagne, Platel, Ridet et Thireau), sur des effectifs (n)
parfois élevés. Les valeurs logPe-logPs de ces 11 espèces d’Anoures ont conduit à un
ajustement AMR = 0,605 ( r = 0,9772) assez voisin de ce que nous avons trouvé chez les
Urodèles (AMR = 0,601 et r = 0,9665). En revanche, pour l’ensemble des Amphibiens
(40 LTrodèles et 11 Anoures) la valeur AMR = 0,651 (r = 0,9691) est bien plus proche de
celle qui a été fournie dans la littérature pour d’autres unités taxinomiques (déjà citées),
et voisine de l’exposant 2/3. Nous proposons de relier ces premiers résultats — qui seront
complétés et approfondis ultérieurement (Bauchot et coll.) — à la question des affinités
évolutives chez les Amphibiens.
L’ajustement pour les Anoures (AMR = 0,605) et pour les Urodèles (AMR = 0,601)
semble en faveur d’un rapprochement des deux ordres (lignées évolutives), puisque les
résultats sont très semblables. La valeur AMR = 0,651 de la classe des Amphibiens indi¬
querait l’existence d’une communauté de filiation (Parsons et Williams, 1962 et 1963).
Mais la recherche de l’indice d’encéphalisation moyen (pour AMR = 0,601) indique que les
Anoures sont plus encéphalisés (le = 143) que les Urodèles (le = 100). Il existerait donc
un « pas évolutif » entre Urodèles et Anoures, ce qui pourrait incliner en faveur d’une inter¬
prétation diphylétique de la classe des Amphibiens (Jarvik, 1960).
c — Généralités sur Vencéphalisation des Urodèles
Nous avons vu que l’encéphalisation moyenne des Plethodontidae (n = 12), des Sala¬
mandridae (n = 18) et des Ambystomatidae (n = 5) s’écarte fort peu de la valeur de réfé¬
rence pour les Urodèles. Quant aux familles des llynobiidae (n = 3) et des Proteidae
(n = 2), il est plus diflicile de se prononcer, compte tenu du petit nombre d’espèces étu¬
diées. Chez les Plethodontidae, l’amplitude de l’encéphalisation est beaucoup plus large
(61 < le < 172, soit 2,82) que chez les Salamandridae (75 < le < 121, soit 1,61) (fig. 3).
172© Hy.i.s.
150© En.e x.
144 n Rh.o.
105 D Di.e.
96 □ A m.m.
84 D Am.t.,Am.sp.
104 * On.j.
99# Hy.na.
11 + Hy.ne.
94^ Ne.m.
84 A Pr.a.
Fig. 3. — Relations encéphalo-somatiques interspécifiques chez les Urodèles.
Classement au moyen des indices d’encéphalisation. Mêmes abréviations que pour la figure 1.
Proteidae
ALLOMÉTRIE PONDÉRALE ENCÉPHALO-SOMATIQUE CHEZ LES URODELES. II
493
Pour les Ambystomatidae, la variation est intermédiaire (84 < le < 144, soit 1,71), en
raison du niveau d encéphalisation de Rhyacolnton olympicus. Quelle signification con¬
vient-il de donner à l’indice d’encéphalisation ? Précisons préalablement que les valeurs
fournies dans le tableau I sont encadrées d’une variabilité (Sm %) calculée (tabl. Il) pour
quelques espèces d’effectif élevé (14 < n < 82) ; la valeur moyenne est Sm % = 9,05.
L’effectif des individus adultes d’une même espèce varie de 1 à 78 (tabl. I) ; bien entendu,
on ne peut qu’approcher Pe et Ps d’une espèce faiblement représentée. Il est évident que
l’encépbalisation de l’individu « moyen » d’une espèce se trouve « libérée » de la vitesse de
croissance relative intraspécifique, qui est en moyenne chez les Urodèles AMR = 0,5 (Thi-
reau, 1975 a). Les valeurs spécifiques de l’indice d’encéphalisation sont l’indication d’une
modification quantitative des diverses structures encéphaliques ; nous aurons l’occasion
de la mesurer dans nos travaux ultérieurs. Dans la série des Vertébrés, l’augmentation de
l’encéphalisation est liée à l’évolution phylogénétique (verticale) : le « pas évolutif » Uro-
dèles-Anoures en est une illustration. En ce sens, les diverses familles d’Urodèles ayant
une encéphalisation moyenne semblable, on peut estimer qu’elles sont actuellement au
même niveau d’évolution phylogénétique en constituant un ordre homogène. D’autres
critères paléontologiques, ostéologiques ou biologiques permettent de reconstituer des
arbres phylogénétiques d’ensemble (Noble, 1931; Herre, 1935; Fühn, 1960; Thorn,
1969), ce qui est plus difficile à partir de l’encéphalisation des Urodèles actuels. Nous esti¬
mons que pour chaque famille l’amplitude de l’encéphalisation est surtout un repère de
sa radiation adaptative, c’est-à-dire de sa réussite à conquérir les diverses niches écologiques
(évolution horizontale). Le niveau d’encéphalisation serait donc à relier aux réponses adap¬
tatives aux pressions écologiques du milieu. 11 se pourrait aussi que l’on arrive à établir
un lien avec l’éthologie (Bauchot et Stephan, 1966 et 1969) mais ceci semble plus aléatoire
chez des Vertébrés inférieurs peu diversifiés à ce point de vue (faute d’être encore suffisam¬
ment connus ?). Le mode de raisonnement qui établit un lien entre l’encépbalisation et
l’écologie des animaux procède par analogie ; ultérieurement, nous pourrons relier le déve¬
loppement quantitatif particulier d’une structure cérébrale avec tel ou tel aspect biolo¬
gique. Nous allons étudier maintenant la signification par rapport à l’écologie de l’encé-
phalisation pour plusieurs espèces de Plethodontidae, Salamandridae, Ambystomatidae
Hynobiidae et Proteidae (fig. 3).
d — Étude des Plethodontidae
Dunn (1926) écrivait à propos des Plethodontidae « ... Parallelism and Orthogenesis
indicate influence of the heredity-bearing material, just as surely as Jordan’s Law, Osborn’s
Law, and the precedence of Function over Form indicate influence of the Environment. »
Par l’étude de l’encéphalisation, nous aborderons surtout « l’Osborn Law » sur la radiation
adaptative que Wake (1966) définit ainsi chez les Plethodontidae : « The radiation has
been extensive and complex, with the adaptations appearing in parallel and multiple
parallel Unes found witbin the family and familial subgroups. The resuit is an evolutio-
narv pattern that is characterized by the mosaic distribution of primitive and advanced,
generalized and specialized characters on ail taxonomie levels. »
Le genre Plelhodon représente le groupe de base des Plethodontini : « ... same mode
of 1 ile history is apparently found throughout the entire genus » (Noble, 1931) ; « Pletho-
494
MICHEL THIREAU
don is the central and most generalized ofïshoot » (Wake, 1966). L’étude de l’encéphalisa-
tion corrobore ces allirmations. Le groupe Plethodon a une encéphalisation (89 < le < 113)
qui lui confère une position centrale, tandis que Ensatina et Aneides apparaissent plus
encéphalisés. Aneides est spécialisé dans un mode de vie arboricole, alors que Ensatina,
forme terrestre (Stebbins, 1954), a un pouvoir d’autotomisation de la queue, ce qui repré¬
sente une adaptation à la vie terrestre : « Ensatina is as terrestrial as any member of the
family Plethodontidae and is probably the most terrestrial and xeric adaptated member
of its tribe. » (Wake et Dresner, 1967.)
Le setd genre de la tribu des Hemidactylini, dont nous disposons, est Eurycea. Son
encéphalisation varie pratiquement comme celle du groupe Plethodon. Selon Wake (1966) :
« Eurycea has become somewhat diversified. » Eurycea longicauda (le = 120) présente un
niveau d’encéphalisation bien supérieur à celui de Eurycea bislineata wilderae (le = 85),
pourtant les deux espèces ont à peu près le même habitat. Cependant, Eurycea bislineata
wilderae est considéré par Wake (1966) comme une espèce primitive.
La tribu des Bolitoglossini est représentée par trois super-genres : Hydromantes, Boli-
toglossa et Batrachoseps ; nous avons étudié leur encéphalisation. La variation de l’encépha-
lisation des Bolitoglossini (67 < le < 172, soit 2,57) est beaucoup plus large que dans les
deux autres tribus de Plethodontinae : Hemidactylini (85 < le < 120, soit 1,41) et Ple-
thodontini (89 < fe < 150, soit 1,69). Nous remarquons, à la suite de Wake (1966), que le
groupe des Bolitoglossini « ... has differentiated to a greater degree than either of the other
two tribes. » Le genre Hydromantes a une aire de répartition disjointe (Europe et Cali¬
fornie) de caractère relicte ; l’on y rencontre les mêmes conditions écologiques étroites
pouvant entraîner une spécialisation intense, surtout pour les formes européennes, éloi¬
gnées du centre de dispersion primitif. L’encéphalisation A'Hydromantes italicus strinatii
(le = 172) est la plus élevée parmi les Urodèles. Le genre Bolitoglossa (le = 114) est adapté
à une vie arboricole, comme Aneides (le = 121) dont l’encéphalisation est seulement un
peu plus forte. 11 s’agit probablement d’un cas d’évolution parallèle, retrouvé au niveau
de l’encéphalisation. Le mode de vie de Batrachoseps est souterrain ; il en résulte diverses
adaptations morphologiques et physiologiques (Storer, 1925 ; Hendrickson, 1954) ;
le genre apparaît comme hautement spécialisé (Wake, 1966). Cette spécialisation s accom¬
pagne d’un niveau d’encéphalisation peu élevé (le = 67).
La sous-famille des Desmognathinae est écologiquement la plus diversifiée : « Radia-
tion within the subfamily is a miniature of that in the family as a whole » (W ake, 1966).
Nous ne possédons qu’une seule espèce, il serait probablement fort intéressant de suivre
l’encéphalisation pour d’autres espèces dont le principal élément de divergence est l’occu¬
pation de niches écologiques différentes (Dunn, 1917 et 1926 ; Noble, 1931 ; Hairston,
1949 ; Organ, 1961 ; Wake, 1966). L’espèce Desmognathus monticola (le = 61) est la moins
encéphalisée de tous les Urodèles; elle représente, selon WaIIe (1966), le second maillon
d’une chaîne menant vers une vie terrestre.
e — Étude des Salamandridae
Les Salamandridae ont fait l’objet de travaux d’ostéologie (Bolkay, 1928 ; Heure,
1935 ; Steiner, 1950 et von Wahlert, 1953), d’anatomie fonctionnelle (Lübike, 1955 ;
Ozeti et Wake, 1969), d’éthologie (Salthe, 1967) et d’évolution générale (Wake et Ozeti,
ALLOMÉTRIE PONDÉRALE ENCÉPHALO-SOMATIQUE CHEZ LES URODÈLES. II
495
1969). Nous nous proposons, par l’étude de l’encéphalisation, d’analyser la radiation adap¬
tative que représente cette famille.
Le groupe Triturus a une position presque centrale avec une encéphalisation (96 <
le < 111) dont la variation est restreinte. A partir des caractères squelettiques, Bolkay
(1928) avait reconnu trois stades évolutifs constituant des sous-genres distincts ( Palaeo -
triton, Mesotriton et Neotriton). Wake et Ozeti (1969) ont trouvé une forte similitude au
sein du genre Triturus qu’ils placent, avec d’autres genres, dans un groupe (B) occupant
une place intermédiaire entre des genres dérivés (groupe A) et primitifs (groupes C et D).
Les niches écologiques conquises par plusieurs espèces de Triturus sont très semblables ;
il y a parfois cohabitation d’espèces différentes ; l’encéphalisation présente une forte homo¬
généité.
En ne tenant compte que des genres étudiés par nous, l’analyse de Wake et Ozeti
(1969) donne le regroupement suivant : groupe A ( Salamandra ), groupe B ( Triturus , Euproc-
tus, Cynops, Taricha et Notophthalmus), groupe C ( Pleurodeles ) et groupe D (' Tylototriton ).
Ces auteurs ont traité par les méthodes de la taxinomie numérique l’ensemble des Salaman-
dridae ; les caractères retenus portent sur les mécanismes de la nutrition, l’anatomie et
la biologie. Le classement par ordre décroissant du niveau d’encéphalisation s’établit ainsi :
Euproctus (le = 111), Salamandra (le = 105), Triturus (le = 104), Cynops (le = 103),
Taricha (le = 102), Tylototriton (le = 96), Notophthalmus (le = 83) et Pleurodeles (le = 75).
Comme l’on pouvait s’y attendre, nos résultats présentent des différences avec ceux qui
sont fournis par Wake et Ozeti (1969). Toutefois, nous estimons aussi qu’il existe un groupe
Triturus assez homogène auquel nous rattachons les genres Cynops et Taricha. Chez l’Eu-
procte, nous remarquons une variation de l’encéphalisation : Euproctus cisper (le = 101),
Euproctus asper castelmouliensis (le = 110), Euproctus montanus (le = 121) qui est le plus
encéphalisé des Salamandridae. Selon Boulenger (1917), le genre Euproctus ne serait pas
naturel, il dissimulerait un phénomène de convergence lié au biotope et au mode de vie
analogues. Despax (1923) arrive aux mêmes conclusions par l’étude anatomique de la région
cloacale de l’Euprocte. Au point de vue de l’encéphalisation, le genre Euproctus apparaît
variable, sans que Ton puisse, pour le moment, clairement analyser cette particularité.
Notons simplement que chez Euproctus montanus les poumons ont complètement disparu,
ce qui représente un caractère d’évolution (Lüdike, 1955) ; l’accouplement peut avoir
lieu à terre (Thorn, 1969), ce qui dénote une importante faculté d’adaptation.
Comme chez l’Euprocte, l’encéphalisation de la Salamandre présente une forte varia¬
tion : Salamandra s. fastuosa (le = 90), Salamandra s. terrestris (le = 106) et Salamandra
atra (le = 118). Le genre Salamandra présente un ensemble de caractères primitifs et évo¬
lués ; la viviparité est une spécialisation évolutive (indépendance du milieu aquatique)
dont les répercussions probables sur la croissance encéphalique ont été décelées (Tiiireau
et Bauchot, 1974). La forte encéphalisation de Salamandra atra est peut-être liée à la
viviparité de cette espèce. Selon Thorn (1969), il s’agirait d’une réponse adaptative aux
conditions écologiques de l’époque glaciaire.
« Notophthalmus and Taricha are very distinct généra, but evidence for their close
relationship is fairly good » (Wake, 1966). L’encéphalisation de Notophthalmus viridescens
(le = 83) lui donne curieusement une position marginale au sein des Salamandridae sans
que l’on puisse relier ce fait à un mode de vie éloigné du groupe Triturus. Classiquement, les
auteurs s’accordent (Herre, 1935 ; von Wahlert, 1953) pour rapprocher Pleurodeles et
496
MICHEL THIREAU
Tylototriton. Wake et Ozeti (1969) nuancent cette attitude : « Tylototriton is more closely
related to Pleurodeles than to any other genus but the similarity is at a low level in terms
of derived States. » L’habitat étant très différent d’un genre à l’autre, l’écologie des ani¬
maux se trouve fortement modifiée, ce qui peut s’accompagner d’une différence d’encépha-
lisation : Pleurodeles waltli (le = 75) est au niveau d’encéphalisation le plus bas parmi
les Salamandridae et s’écarte de 7 'ylototriton verrucosus (le = 96).
f — Etude des Ambystornatidae
A partir de l’étude ostéologique de Dicamptodon et Rhyacotriton, r l ihen (1958) déclare :
« These forms are so distinct from each other and from the remainder of the family that
récognition of three separate subfamilies is proposed. » L’étude de l’encéphalisation isole
surtout Rhyacotriton olympicus, très encéphalisé (le = 144), des autres espèces étudiées.
Ceci est particulièrement intéressant : selon Wakf, (1966), les Plethodontidae dériveraient
d'un « Ambystomatid or preambystomatid ancestral stock ». La niche écologique parti¬
culière et l’ahsence de poumons de Rhyacotriton en font 1 « Ambystornatidae type » qui
aurait pu donner départ à la radiation des Plethodontidae. L’étude de l’encéphalisation
étaye ces considérations, par son niveau élevé chez Rhyacotriton olympicus. Ambystorna
texanum a tendance à présenter un comportement fouisseur que l’on peut rapprocher de
sa modeste encéphalisation (le = 84).
g — Etude des Hynobiidae
Les Hynobiidae dont nous avons disposé appartiennent au centre de dispersion japo¬
nais. Le genre Hynobius montre une tendance vers la vie fouisseuse, en particulier chez
Hynobius nebulosus (le = 77) dont l’encéphalisation est faible. Hynobius nebulosus se
rencontre dans les eaux stagnantes, alors que Hynobius naevius (le = 99) fréquente 1 abord
des ruisseaux de régions accidentées. Une espèce plus encéphalisée, Onychodactylus japoni-
cus (le = 104), se trouve dans les eaux courantes de montagne, les fissures de rochers ;
elle ne possède pas de poumons.
h — Étude des Proteidae
La famille des Proteidae n’est pas naturelle (Hecht, 1957) : elle présente un cas d’évo¬
lution parallèle à partir de lignées néoténiques indépendantes. L’encéphalisation indique
peu de différence entre Proteus anguinus (le = 84) et Necturus maculosus (le = 94). L habi¬
tat de ces deux espèces, exclusivement aquatique, n’est pas fort éloigné ; toutefois, Pro¬
teus anguinus est inféodé au milieu cavernicole, ce qui peut être relié à son encéphalisation
plus faible.
Discussion — Conclusion
L’étude pondérale encéphalo-somatique interspécifique des Urodèles fournit un cer¬
tain nombre de résultats contribuant à la connaissance de l’évolution du groupe. D après
la valeur de l’allométrie (AMR = 0,651) nous serions tentés de reconnaître une filiation
de classe, tandis que l’indice d’encéphalisation montre nettement qu’il y a un « pas évolutif »
ALLOMÉTRIE PONDÉRALE ENCÉPHALO-SOMATIQUE CHEZ LES URODÈLES. Il
497
entre Anoures (le = 143) et Urodèles (le = 100). Par ailleurs, l’ajustement des Anoures
(AMR = 0,605) et des Urodèles (AMR = 0,607) favorise un rapprochement des deux
ordres puisqu’ils présentent la même allométrie. A partir de ces résultats, il est préférable
de s’abstenir, pour le moment, de décider du caractère arbitraire (ou non) de la classe des
Amphibiens. Toutefois, si le « pas évolutif » Urodèles-Anoures a des chances d’être confirmé
par des travaux ultérieurs sur les Anoures, nous estimons T allométrie interspécifique que
nous proposons (à partir de 4 données fiables sur 11 valeurs seulement !) comme susceptible
d’être modifiée chez les Anoures.
Le calcul de l’indice d’encéphalisation (fig. 3) isole un certain nombre d'Urodèles peu
encépbalisés, situés à la base des polygones de dispersion (fig. 2) : Batrachoseps attenuatus
et Desmognathus monticola (Plethodontidae), Notophthalmus oiridescens et Pleurodeles waltli
(Salamandridae), Ambystoma species et Ambystoma texanum (Ambystomatidae). L’on
peut y adjoindre Hynobius nebulosus (Idynobiidae) et Proleus anguinus (Proteidae) égale¬
ment peu encépbalisés. Ces 8 espèces pourraient définir un groupe de base dont P allométrie
AMR = 0,649 (r = 0,9932) est très proche de la valeur 2/3. Toutefois, ce mode de regrou¬
pement a l’inconvénient de rassembler des espèces d’écologie différente.
Une autre question est d’apprécier la signification que l’on doit donner à l'indice
d’encépbalisation. A priori, cet indice n’a pas de raisons d’être plus un critère d’anatomie
comparée que « l’enregistrement » de modalités écologiques particulières, fl semble bien,
pour l’ordre ou les familles d’Urodèles, qu’il soit l’indication d'un stade d’évolution phylo¬
génétique ; en ce sens, il peut être envisagé comme tout autre critère de l’anatomie comparée,
avec l’avantage de ne pas poser de problème d’homologie (l’encéphale étant pris dans son
ensemble). Le « pas évolutif » Urodèles-Anoures donne une signification phylogénétique à
l’indice d’encéphalisation. Toutefois, l’écologie des Anoures est infiniment plus riche que
celle des Urodèles, donc l’encéphalisation témoigne aussi d’une possibilité d’adaptation
à des niches écologiques variées. Avec l’étude de l'encéphalisation pour chaque espèce,
nous avons cherché à relier nos résultats aux données écologiques. Ainsi, les espèces d’une
famille (ou d’un rang taxinomique inférieur) exprimeraient une radiation adaptative que
nous avons tenté d’interpréter. Ce mode de raisonnement postule qu’il n’y a pas d’adapta¬
tion écologique importante sans modification anatomique quantitative intégrée au niveau
encéphalique, ce qui reste à démontrer. Par ailleurs, si une adaptation écologique est reliée à
un certain niveau d’encéphalisation, il est souvent difficile de rendre compte de l’intensité de
la liaison. Cependant, il nous est possible de justifier empiriquement le bien-fondé de notre
démarche. Considérons les espèces suivantes : Euproctus montanus (Salamandridae), Rhya-
cotriton olympicus (Ambystomatidae) et Onychodaclylus japonicus (Idynobiidae) ; nous
remarquons leur niveau d’encéphalisation élevé, l’absence de poumons et l’identité de
niche écologique. Voilà donc établi un lien entre encéphalisation et écologie (s. 1.) ; la corré¬
lation entre l’absence de poumons et l’habitat dans les ruisseaux de montagne a déjà été
soulignée par Wilder et Ddnn (1920). Rappelons aussi l’importance évolutive particulière
qu’il convient de donner à Rhyacotriton olympicus en tant qu' « Ambystomatidae type »
pouvant donner « souche » à la radiation adaptative des Plethodontidae. Ce point de vue
est partagé par Szarski (1964) : « Plethodontidae evidently lost the lungs when their com-
mon ancestor lived in cold and agitated water. Recent Rhyacotriton can be regarded as pur-
suing at présent a parallel evolutionary course. » Une tendance au fouissage s’accompagne
d’un niveau d’encéphalisation bas, c’est le cas de Batrachoseps attenuatus (Plethodontidae),
297 , 3
498
MICHEL THIREAU
Ambystoma texanum (Ambystomatidae) et Hynobius nebulosus (Hynobiidae). Nous ne
pensons pas, cependant, qu’il convienne d’établir un lien exclusif entre niveau d’encépha-
lisation et écologie ; il s’agit de rapprochements qui mériteraient d’autres justifications
(que nous fournirons), même si certains de nos résultats font figure de conclusion. Il est
probable que le « poids » du passé évolutif des espèces intervient pour une part dans le niveau
d’encéphalisation et, si les modalités écologiques dominent parfois, la valeur de l’indice
d’encéphalisation est composite. Il en résulte une gêne dans l’interprétation des résultats
et, à ce propos, les Salamandridae fournissent un bon exemple car il est difficile d’opérer
un découpage de la famille à partir de l’indice d’encéphalisation. En revanche, chez les
Plethodontidae, il est plus aisé de suivre les lignées évolutives.
La recherche du niveau d’encéphalisation des Urodèles constitue une étape préalable
à l’étude plus approfondie de la variation quantitative de diverses structures cérébrales,
c’est cette voie d’investigation que nous avons déjà abordée (Tiiireau, 1975 b) et que nous
allons poursuivre.
Remerciements
J’adresse mes vifs remerciements à M. le Pr R. Bauchot et à M. le Pr J. Guibé. Ce travail
n’aurait pas pu se réaliser sans la récolte d’Urodèles dans la nature ; cette aide m’a été fournie
par de nombreuses personnes : R. G. Tuck Jr. (et coll.), T. E. Fuhn, E. Pretner, D. R. Wake,
ainsi que M. Lamotte, A. Chabaud, J. Corsin, F. d’Âubenton, A. de Ricqlès, A. Dubois et
J. Hebrard. Je tiens à leur exprimer ici toute ma reconnaissance et je veux souligner aussi le
grand dévouement de mon ami Tuck.
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Étude cytoarchitecturale qualitative
et quantitative du télencéphale de Salamandra salamandra (L.)
(Amphibia, Caudata, Salamandridae)
par Michel Tiiireau *
Résumé. — L’encéphale de Salamandra salamandra (L.) a fait l’objet d’une étude anato¬
mique. Le volume des grandes structures (télencéphale, diencéphale, mésencéphale, métencéphale
et tronc cérébral) a été calculé. Il a été identifié un certain nombre de masses nucléaires télencé-
phaliques : bulbe olfactif (s.l.), nucléus olfactorius anterior, noyau antéro-septal, archipallium
(s.l.), pallium (s.l.), striatum, noyau inter-striato-septal, septum (s.l.), épistriatum, noyaux des
commissures et amygdale (s.l.). Elles ont été reliées (synonymies, homologies) aux travaux des
anciens auteurs. L’étude qualitative de ces masses nucléaires par le Crésyl-violet, la Galloeyanine,
le Bodian, le Flemming et le Feulgen, a permis de déceler certaines de leurs particularités ; l’étude
quantitative de leur volume, de la densité et du diamètre nucléaires a débouché sur des résultats
dont la significativité est discutée. L’examen d’autres espèces d’Urodèles et la comparaison de leur
organisation neuroanatomique permettront de contribuer à la systématique et à la connaissance
de l’évolution de cet Ordre.
Abstract. - The basis of the anatomical study is the encephalon of Salamandra salaman¬
dra (L.). The volume of big structures (telencephalon, diencephalon, mesencephalon, meten-
cephalon and cérébral trunk) was calculated. À certain number of telencephalic nuclear masses
was identified : olfactory bulb (s.l.), nucléus olfactorius anterior, nucléus antero-septal, archipal¬
lium (s. L), pallium (s.l.), striatum, inter-striato-septal nucléus, septum (s.l.), épistriatum, amygdal
(s.l.) and commissure nucléus. They were tied up (synonymies, homologies) with the works of
old au ( hors. The qualitative study of these nuclear masses by Cresyl-violet, Galloeyanine, Bodian,
Flemming and Feulgen allow récognition of certain of their peculiarities ; the quantitative study
of their volume, nuclear density and dianreter, lias lead to results the significance of which is
discussed. The examination of other species of Urodeles and comparison of their neuroanatomi-
cal organization will serve as contribution to the systematics and évolution of the Order.
SOMMAIRE
Introduction. 504
Matériel et méthodes. 504
I. Matériel . 504
IL Méthodes d’étude qualitative. 505
III. Méthodes d’étude quantitative. 505
IV. La méthodologie des travaux de neuroanatomie quantitative chez les Urodèles. . 507
Les grandes subdivisions de l’encéphale. 508
Les masses nucléaires télencéphaliques. 510
* iMboraloire de Zoologie (Reptiles et Poissons) du Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier,
75005 Paris, et Laboratoire de Neuroanatomie comparée, Université Paris VII, 2, place Jussieu, 75005 Paris.
504
MICHEL THIREAU
I. Rappel historique et choix d’une terminologie. 510
II. Étude qualitative. 511
III. Étude quantitative. 524
Discussion — Conclusion. 530
Remerciements . 533
Références bibliographiques. 533
Introduction
L’étude qualitative des masses nucléaires du télencéphale de la Salamandre n’a été
abordée que par quelques auteurs : Van Gehuchten (1897), Bochenek (1899) et Kreth
(1930) en étudièrent principalement la fibrilloarchitecture, tandis que Sôdeberg (1922)
s’intéressa plus à sa cytoarchitecture, dans une perspective ontogénétique. Plus récemment,
Nieuwenhuys (1964) donne trois schémas transversaux du télencéphale de la Salamandre.
Ces auteurs ne font appel ni à des techniques histochimiques, ni à une étude quantitative.
Quelques travaux quantitatifs portent sur l’ensemble des Urodèles (Nolte, 1953 ; Rôhrs,
1955), ils suivent un protocole technique que nous discuterons. Ainsi, tant sur le plan qua¬
litatif que quantitatif, il semble intéressant d’approfondir l’étude cytoarchitecturale du
télencéphale de la Salamandre. Les caractéristiques retenues pour définir les masses
nucléaires portent sur la taille et la densité des noyaux analysés quantitativement, sur leur
colorabilité (ou leur réactivité) étudiés qualitativement. Il est tenu compte des sillons
ventriculaires, constants et bien marqués ; Bergquist (1932) leur attribue une origine
résultant de phénomènes de migration et de prolifération cellulaire ; aussi, nous leur donne¬
rons un rôle accessoire dans le repérage topographique des masses nucléaires (Clairam-
bault, 1963 ; Nieuwenhuys, 1966). Quant aux tractus fibreux, si l’identification de leur
parcours est indispensable aux études fonctionnelles et ontogénétiques, ce sont des « guides
auxiliaires » (Nieuwenhuys, 1966) dans l’identification des masses nucléaires. Les masses
nucléaires, après repérage, font l’objet d’une analyse volumétrique. La terminologie employée
évite l’usage de termes mammaliens (qui impliquent une homologie souvent incertaine),
pour en préférer d’autres, plus topographiques.
Le travail que nous présentons sur Salamandra salamandra sera repris d’une façon
systématique chez d’autres espèces d’Urodèles dont l’étude quantitative permettra pro¬
bablement de mettre en évidence des différences significatives à l’intérieur de cet Ordre.
MATÉRIEL ET MÉTHODES
I. M ATÉRIEL
Huit exemplaires « adultes » de Salamandra salamandra (L.) 1 ont servi à cette étude ;
ils proviennent de Bourg d’Oueil (Haute-Garonne) et ont été récoltés au cours de la mis-
1. Il s’agit de S. salamandra fastuosa Schreiber, 1912 ; nous estimons suffisante l’appellation bino-
minale.
TÉLENCÉPHALE DE SALAMANDRA SALAMANDRA (L.)
505
sion B/207 L Bien qu’il n’y ait pas de modification globale de la liaison pondérale encépha-
lo-somatique au cours de l’ontogenèse de la Salamandre, il nous a semblé préférable, même
pour l’étude qualitative, de ne prendre que des individus « adultes » (Thireau, Bauchot,
Platel et Bidet, 1973).
II. Méthodes d’étude qualitative
(voir Martoja et Martoja, 1967 ; Gabe, 1968)
Les encéphales ont été fixés par du Bouin aqueux (48 h), du Carnoy (3 h) ou du Flem-
ming (5 h). Les 6 individus fixés au Bouin ont été colorés par le Crésyl-violet, la Gallocya-
nine ou la méthode de Bodian. La coloration au Crésyl-violet est rapide, elle colore bien les
acides nucléiques et le nucléole. La méthode neurofibrillaire de Bodian peut contribuer (par
la mise en évidence des tractus) à la compréhension de l’aspect et de la structure des masses
nucléaires. La triple coloration de Flemming (variante de Winiwarter), pratiquée sur l’indi¬
vidu fixé au Flemming, a permis, en particulier, de repérer les globules de lipides osmio-
philes dont la répartition et la teneur sont précieux lors d’études d’architecture, comme
cela a déjà été montré chez les Anoures (Clairambault, 1967).
La réaction nucléale de Feulgen et Bossenbeck (réactif de Schifï par la méthode de
Graumann) sur l’encéphale fixé au Carnoy a permis (par sa signification histochimique)
de séparer les masses nucléaires riches en ADN démasqués d’autres aires beaucoup plus
pauvres.
III. Méthodes d’étude quantitative
L’individu numéro 73 (Thireau, Bauchot, Platel et Ridet, 1973) de poids soma¬
tique Ps = 197 dg et de poids encéphalique frais Pe(f) = 42 mg, a été coloré au Crésyl-
violet, puis a fait l’objet d’une étude quantitative dont la méthodologie nous a été inspirée
par le travail de Bauchot, 1963.
1. Calcul du coefficient de rétraction
Au cours des nombreux traitements histologiques, depuis la fixation jusqu’au mon¬
tage sur lame, l’encéphale subit une diminution de son volume. C’est l’estimation chiffrée
du coefficient de rétraction (K), qui traduit ce phénomène pour l’encéphale étudié, que
nous allons maintenant rechercher.
Bauchot et Platel, 1971, ont montré que le découpage de l’encéphale en plus de
50 niveaux équidistants n’améliore guère l’appréciation du volume de l’encéphale du
Scinque, Scincidé de taille voisine de celle d’une Salamandre. En conséquence, nous avons
établi 48 photogrammes de coupes transversales de l’encéphale de la Salamandre, distants
les uns des autres de 0,23 mm. Tous ont été tirés au même grandissement final ( X 60)
et dans les mêmes conditions techniques, afin de réduire les variations pondérales du papier
photographique. L’ensemble de ces photogrammes est pesé (avec les lumières ventriculaires
et l’hypophyse) et l’on obtient un poids PI. Puis l’on estime le poids moyen P2 (à partir
1. Muséum national cTHistoire naturelle de Paris.
506
MICHEL THIREAU
de 4 étalons) de la surface d’un millimètre carré de photogramme, compte tenu du grandisse¬
ment. La surface des 48 photogrammes S mm 2 est connue immédiatement en faisant le
rapport P1/P2 ; de même que le volume reconstitué de l’encéphale : Vr mm 3 = S x 0,23.
On peut admettre que la densité de la matière cérébrale, de l’hypophyse et du contenu
ventriculaire est voisine de 1, alors le poids encéphalique frais (f) donne aussitôt le volume
encéphalique frais Vf = 42 mm 3 .
Le coellicient de rétraction est égal au rapport Vf/Vr, soit K = 2,34 ; ainsi, l’encéphale
s’est rétracté de près de 2 fois et demie par rapport à son volume initial. On admettra par
la suite que cette rétraction globale est une constante de toute partie de l’encéphale et,
d’autre part, qu’elle est également répartie dans les trois dimensions de l’espace, soit une
rétraction linéaire de
2. Caractérisation d’une structure télencéphalique à partir de la densité et du diamètre de
ses noyaux
Pour chaque structure télencéphalique ont été réalisés de 5 à 18 photogrammes carac¬
téristiques (tahl. II), de grandissement 1 000. Les zones polaires des structures, les niveaux
de passage de tractus et les neuropiles, n’ont pas été retenus pour l’établissement de ces
photogrammes. En effet, les zones terminales des masses nucléaires ont des noyaux dont
le diamètre peut présenter une certaine variation (Platel, 1969) ; d’autre part, il est bien
évident que le passage d’un tractus fibreux au sein d’une structure ou la présence d’une
zone synaptique pertubent notablement la densité nucléaire.
A partir des photogrammes retenus, nous avons déterminé une densité nucléaire qua¬
dratique moyenne exprimée en nombre de noyaux au millimètre carré, dq. Nous avons
compté tous les noyaux (cf. Discussion — Conclusion) bien visibles (dont la membrane
nucléaire et le nucléole sont nets), ainsi que les noyaux chevauchant dans plus de leur moi¬
tié le trait limite d’un secteur de un millimètre carré (compte tenu du grandissement final) ;
celui-ci est choisi au hasard sur le photogramme.
Les mêmes photogrammes ont permis de mesurer par lecture directe, sur un étalon
transparent de cercles calibrés de millimètre en millimètre, le diamètre rétracté Dr' 1 ' des
noyaux d’une structure. Une valeur moyenne a été calculée pour chaque structure avec,
selon les cas (tahl. II), de 52 à 236 noyaux mesurés. Du diamètre moyen rétracté ür' L ,
on peut déduire, par calcul, le diamètre nucléaire moyen frais Df , en tenant compte du
facteur de rétraction linéaire, soit Df 11 = Dr^ X y/ K. Ceci suppose qu’un noyau est effec¬
tivement soumis à une rétraction identique dans toutes ses dimensions. Tous les calculs
statistiques qui accompagnent la moyenne du diamètre nucléaire sont établis à partir
des valeurs (Dr) lues sur les photogrammes.
Nous avons retenu, comme caractéristiques statistiques d’une moyenne, l’erreur
standard pour cent Sm % et l’écart-type a dont nous avons déjà rappelé la définition (Thi-
reau, Bauchot, Platel et Ridet, 1973). La comparaison de dq et de Dr pour des structures
voisines ou des secteurs différents de la même structure, par le test de Student Fischer ( t ),
indique la nature de leur variation, significativement différente pour une sécurité d’au
moins 95 %.
TÉLENCÉPHALE DE SALAMANDRA SALAMANDRA (l.)
507
3. Caractérisation d’une structure par son volume
La méthode de calcul du volume d’une structure a été exposée à l’occasion delà
recherche du coefficient de rétraction. Cette méthode consiste à reconstituer la structure
étudiée à partir d’une succession de photogrammes transversaux ; plus leur nombre est
élevé, meilleur devrait-être l’estimation volumique, mais l’amélioration est asymptotique
(Rôhrs, 1955 ; Bauchot et Platel, 1971). De toute manière, nous préciserons, pour chaque
structure étudiée, le nombre de photogrammes établis et la distance les séparant. Le volume
d’une structure comprend l’ensemble de la substance grise et de la substance blanche
avoisinante. Sur les coupes horizontales, sagittales et transversales de Salamandre (fîg. 3
et 4) nous avons marqué d’un trait les limites interstructurales. L’estimation du volume
des diverses structures a été faite à partir des coupes transversales.
IV. La méthodologie des travaux de neuroanatomie quantitative
CHEZ LES UrODÈLES
Les principaux travaux de neuroanatomie quantitative chez les Urodèles datent d’une
vingtaine d’années environ ; ils sont dus à Homeyer (1951), Nolte (1953) et Rôhrs (1955).
Tous ces auteurs ont fait une étude quantitative sur des encéphales fixés et il résulte une
modification importante par rapport aux valeurs qui auraient été obtenues sur des pièces
fraîches. L’avantage de la méthode que nous avons exposée est le calcul d’un coefficient
de rétraction qui permet de remonter aux valeurs sur encéphale frais. Les anciens auteurs
effectuaient des mensurations externes, dont il est bien difficile d’obtenir une valeur précise
puisqu’il s’agit de repères incertains sur des parties molles. D’autre part, l’expression des
unités architecturales en volumes relatifs suppose une croissance isométrique, ce qui semble
ne jamais être le cas (par exemple, chez Salamandra s. fastuosa Schreiber, la valeur de cette
allométrie, exprimée par AMR, est de 0,48 selon Thireau, Bauchot, Platel et Ridet,
1973). L’estimation de volumes (absolus) frais, telle que nous allons la faire, permettra le
calcul d’indices qui, en nous libérant de la taille somatique de nos animaux, autoriseront
l’établissement de comparaisons interspécifiques.
Homeyer (1951) a étudié l’ontogenèse des unités architecturales dans le télencéphale
d’une seule espèce, Triturus vulgaris (Linné) et, malgré les insuffisances méthodologiques
que nous avons dénoncées, cet auteur met en évidence des allométries de croissance variant
au cours des phases larvaire, juvénile et adulte du développement. Cette remarque vient
appuyer le choix d’individus « adultes » pour la présente étude. Homeyer distingue la subs¬
tance blanche et la substance grise au cours de son étude quantitative ; nous estimons
qu’il est très difficile de définir une limite précise entre ces deux zones et nous avons pré¬
féré ne pas faire cette distinction.
Nolte (1953) traite des corrélations liant les dimensions de l’encéphale, ou la surface
des structures encéphaliques, à la longueur museau-cloaque prise comme grandeur de réfé¬
rence. D’autre part, cet auteur calcule la densité nucléaire de quelques structures chez les
adultes et des juvéniles de Triturus vulgaris (L.), T. cristatus (Laur.), Salamandra atra
(Laur.) et S. salamandra (L.). Dans un précédent travail (Thireau, Bauchot, Platel
et Ridet, 1973) sur S. s. fastuosa Schreiber, nous avons montré que la longueur museau-
508
MICHEL THIREAU
cloaque est la meilleure grandeur de référence métrique. Nolte ne détermine pas le volume
des masses nucléaires, elle calcule simplement leur surface relative au moyen d’un plani-
mètre. Sur un schéma, cet auteur indique les secteurs des structures télencéphaliques qui
ont fait l’objet d’un calcul de densité nucléaire ; nous estimons que l’emplacement des sec¬
teurs choisis dans l’area medialis (= archipallium s. 1.) et l’area dorsalis (= pallium dorsal)
n’est pas caractéristique de ces structures.
Rôhrs (1955) fournit des résultats sur les variations interspécifiques de la forme des
encéphales et du volume des structures cérébrales pour 21 espèces d’Urodèles (Salaman-
dridés, Necturidés et Pléthodontidés), représentées par 100 « adultes » et juvéniles. Rôhrs
aborde le problème de la rétraction ; il signale que la fixation au formol entraîne une plus
forte rétraction que le Bouin, dont il préconise l’usage. A partir de la longueur totale, de la
largeur et de la hauteur moyennes de l’encéphale, un volume V 1 est déduit par calcul. Les
mêmes mesures, effectuées sur coupes histologiques, donnent un volume V 2 inférieur à V x .
Ces volumes encéphaliques sont imprécis et théoriques car l’encéphale est assimilé au
parallélépipède rectangle qui l’enferme au plus près ; ils n’autorisent pas le calcul d’un
coefficient de rétraction puisque V x est déterminé sur encéphale préfixé 24 heures. Enfin,
les mesures linéaires effectuées sur coupes sont modifiées par la déformation due au micro-
tome. Rôhrs calcule par planimétrie le volume de quelques structures (qu’il ne délimite
pas clairement) et distingue deux zones dans la substance grise, au niveau de l’area medialis
et de I area dorsalis : la méthode et l’intérêt d’une telle subdivision nous semblent discutables.
Nous n’aborderons pas les résultats trouvés par Nolte et Rôhrs dans ce présent tra¬
vail portant sur la seule espèce S. salamandra. Toutefois, l’examen critique de la métho¬
dologie employée jusqu’à présent en neuroanatomie quantitative chez les Urodèles nous
encourage à reprendre cette étude d’une manière plus vaste et plus approfondie en utilisant
la méthode que nous avons précédemment exposée.
LES GRANDES SUBDIVISIONS DE L’ENCÉPHALE
(Fig. 1 et 2)
L’étude volumétrique des grandes subdivisions de l’encéphale porte sur l’ensemble
de la matière nerveuse dans des limites définies et à l’exclusion de toute lumière ventri¬
culaire.
Pour l’étude volumétrique des masses nucléaires, le télencéphale de la Salamandre a
fait l’objet d’un découpage en 26 niveaux régulièrement espacés de 0,15 mm (le découpage
en 48 niveaux affecte le télencéphale sur 16 niveaux seulement). A partir des 26 coupes,
et par la méthode exposée pour le calcul du coefficient de rétraction, il a été possible d’esti¬
mer le volume frais de l’hémisphère cérébral gauche, soit 9,83 mm 3 ; le volume frais du
télencéphale, déduit par calcul, est de 19,67 mm 3 . Cette méthode de calcul implique une
parfaite symétrie des hémisphères entre eux, ce qui resterait à démontrer dans le cas de la
Salamandre. Chez les Vertébrés inférieurs, Braintenberg et Kemali (1970) notent des
exceptions à la symétrie bilatérale dans l’épithalamus ; plus récemment encore, Bauchot
et Platel (1971) mettent en évidence une asymétrie constitutionnelle dans l’encéphale de
TÉLENCÉPHALE DE SALAMANDRA SALAMANDRA (l.)
509
-Mésencéphale —
Fig. 1. — Coupe sagittale de l’encéphale de S. salamandra. La limite des grandes subdivisions (télencé-
phale, diencéphale, mésencéphale, métencéphale, tronc cérébral) apparaît sous forme d’un trait épais.
Scincus scincus (L.). La limite télencéphalique postérieure adjoint l’amygdale (s. 1.) aux
hémisphères cérébraux et aux bulbes (s. L).
A partir du découpage de l’encéphale en 48 niveaux régulièrement espacés de 0,23 mm,
il a été permis d’estimer le volume frais du diencéphale (8 niveaux), du mésencéphale (7
niveaux) et du tronc cérébral (16 niveaux). Le volume diencéphalique n’introduit pas
l’hypophyse mais comprend le chiasma optique et divers noyaux : préoptique, épithala-
mus, thalamus (s. 1.) et hypothalamus (s. L). Ce volume diencéphalique frais est de 4,98 mm 3 .
Le mésencéphale comprend le tectum, le tegmentum, le pédoncule et l’isthme ; son volume
frais est de 4,28 mm 3 . Le tronc cérébral débute au niveau du tegmentum des nerfs V et VII,
il s’étend jusqu’à la coupe qui suit la fermeture du quatrième ventricule. Cette dernière
délimitation, assez arbitraire, est due à la difficulté de repérage (dans un découpage en 48
niveaux) du point d’émergence de la première paire de nerfs rachidiens qui matérialise
extérieurement le début de la moelle épinière. Le volume frais du tronc cérébral est de
6,81 mm 3 .
Avec le découpage de l’encéphale en 48 niveaux, le cervelet n’est touché que deux
fois et l’estimation de son volume serait très imprécise ; aussi, nous avons rapproché les
photogrammes en les espaçant de 0,04 mm seulement, le cervelet se trouve alors représenté
Fig. 2. — Diagramme à secteurs exprimant le volume relatif (en pour cent du volume encéphalique total)
des grandes subdivisions de l’encéphale de S. salamandra.
510
MICHEL THIREAU
par 8 niveaux affectant le noyau et le corps cérébelleux. L’estimation volumétrique du
cervelet donne pour valeur 0,20 mm 3 . La figure 2 est une représentation sous forme de
diagramme à secteurs du volume des grandes subdivisions encéphaliques. Il est à rappro¬
cher du schéma de l’organisation quantitative de Scincus scincus (L.) fourni par Bauchot
et Platel (1971), dont il diffère notablement. Ultérieurement, ce même diagramme, éta¬
bli pour l’ensemble des Urodèles, permettra de tester l’homogénéité neuroanatomique
de cet Ordre.
LES MASSES NUCLÉAIRES TÉLENCÉPHALIQUES
I. Rappel uistokique et choix d’une terminologie
Ce premier travail ne permet pas d’entreprendre un historique complet de la connais¬
sance architecturale des masses nucléaires du télencéphale des Urodèles. Au cours de tra¬
vaux ultérieurs, portant sur d’autres espèces que S. salamandra, nous aurons ['occasion de
revenir sur les descriptions fournies par les anciens auteurs. Le tableau 1 récapitule la ter¬
minologie employée pour la Salamandre par Bochenek (1899), Sôdeberg (1922) et Kreth
(1930) ; des synonymies sont établies. Nous avons jugé souhaitable d’étendre les références
aux travaux d'HERRicK sur l’Ambystome (1927) et le Necturus (1933), étudiés d’une façon
très approfondie. L’ « homologie » que nous établissons est déduite d’une simple identité
de position topographique (topologie) entre les niasses nucléaires de la Salamandre et celles
des deux autres espèces. Plus tard, nous fournirons une argumentation qualitative et sur¬
tout quantitative pour étayer cette proposition d’homologie. Une récente mise au point
sur la notion d’homologie vient d’être réalisée par Saban (1973). Des mises en synonymie
d’appellations de masses nucléaires de diverses espèces d’Urodèles ont été faites par Der¬
rick (1933), Ariens Kappers, Huber et Crosby (1936). Nous avons tenu compte aussi
des synonymies attribuées par Clairambault et Durer (1968) dans le genre Rana ; nous
suivons ces auteurs pour retenir une terminologie à caractère plus topographique que phy¬
logénétique. En effet, Herrick (1927) a nettement recherché chez les Urodèles une organi¬
sation encéphalique de Vertébré supérieur. Cette attitude se retrouve dans le travail de
neuroanatomie comparée d’ Ariens Kappers, Huber et Crosby (1936), où le télencéphale
des Amphibiens est présenté ainsi : « It is a generalized type and illustrâtes relatively well
the fundamental plan upon which those of higher Yertebrates are based ». Herrick reprend
une terminologie « mammalienne » pour désigner les masses nucléaires : « These areas are
not exactly homologous with the mammalian parts after which they are named, but each
of them exhibits a sufïicient number of distinctive features to justify the comparison ».
L’on est en droit de se demander, à la lecture d’autres passages, si les perspectives phylo¬
génétiques de cet auteur n’ont pas, en définitive, plus gêné que favorisé la démarche de
ses travaux. Certains auteurs modernes, en particulier Hoffman (1963, 1966), Kemali
et Braitenberg (1969), et Capanna (1969), utilisent toujours une terminologie se référant
aux Mammifères pour nommer des structures d’Anoures ; nous nous interrogeons sur le
bien-fondé d’une telle attitude.
Dans le tableau I nous n’avons pas fait figurer les homologies que nous proposons
511
TÉLENCÉPHALE DE SALAMANDRA SALAMANDRA (l.)
pour les travaux quantitatifs cI’Homeyer (1951), Nolte (1953) et Rôhrs (1955), à savoir :
« area medialis pallii » = archipallium (s. L), « area dorsalis pallii » = pallium dorsal, « area
lateralis pallii » = pallium latéral, « épistriatum » = striatum et « striatum » = noyau inter-
striato-septal. Au cours de l’étude qualitative du télencépliale de la Salamandre, nous
discuterons, pour quelques masses nucléaires, de certaines restrictions qui ne sont pas
exprimées dans le tableau I.
II. Étude qualitative
(Fig. 3 et 4)
Au cours de cette étude qualitative nous allons examiner séparément chaque aire
télencéphalique, en précisant sa topographie générale, ses limites, et des caractères cytolo¬
giques donnés par quelques « colorations ».
1. Le bulbe olfactif (s. 1.)
Le système olfactif des Vertébrés a fait l’objet d’une synthèse d’AuLisoN (1953) et de
Nieuweniiuys (1967). En ce qui concerne le bulbe olfactif des Urodèles, ce sont surtout
les travaux d’HERRicK qui ont été repris par ces auteurs. Chez Ambystoma, d’après Derrick
(1924 et 1927), il existe un hulbe olfactif accessoire, absent chez Necturus (Derrick, 1931
et 1933). Chez la Salamandre (Thireau, Bauchot, Platel et Ridet, 1973), nous avions
cru repérer, en morphologie externe, un bulbe olfactif accessoire. Dans son travail sur
Salamandra maculosa, Kretii (1930) reconnaît une pars posterior à la formatio bulbaris
en s’interrogeant sur son homologation à un bulbulus accessorius (bulbe olfactif accessoire).
L’étude histologique que nous avons entreprise sur l’encéphale de la Salamandre montre
qu’il n’existe qu’un bulbe olfactif principal, que nous avons pu diviser en une partie rostrale
et une partie caudale, mais nous n’avons pas reconnu de bulbe olfactif accessoire (lieu de
pénétration du nerf voméro-nasal issu de l’organe de Jacobson). Francis (1934) pense que
l’organe de Jacobson n’existe pas chez les Urodèles mais qu’il aurait pour équivalent fonc¬
tionnel le sinus lateralis nasi. D’autres espèces qu Ambystoma sont peut-être pourvues d’un
bulbe olfactif accessoire ; nous aurons l’occasion de revenir sur cette question au cours
de travaux ultérieurs.
Le bulbe olfactif principal occupe d’abord la partier ostrale, puis rostro-latérale des
hémisphères cérébraux ; le striatum lui succède. Juste à l’apparition du nucléus olfactorius
anterior s’individualise la limite entre le bulbe olfactif rostral et le bulbe olfactif caudal ;
il est également aisé de définir cette limite par des caractères quantitatifs. Dans sa partie
moyenne, le bulbe olfactif rostral est limité médialement par le nucléus olfactorius anterior,
suivi par le début des masses nucléaires télencéphaliques. Un peu en arrière du nucléus
olfactorius anterior, s’amorce le ventricule latéral dont le sulcus endorhinalis et l’angle
ventral soulignent l’extension médiale du bulbe olfactif principal.
Depuis le bord médial jusqu’au bord latéral du bulbe olfactif principal, on rencontre
plusieurs zones : la couche des « grains », la couche des cellules mitrales, la couche plexiforme,
la couche glomérulaire et le « stratum nervosum ». En coupe transversale, les « grains »
et la couche mitrale forment deux « croissants » emboîtés l’un dans l’autre. Les noyaux
mitraux présentent une plage cytoplasmique faiblement colorée aux oxazines. Les « grains »
Tableau I. — Synonymie des divers noyaux télencéphaliques
chez la Salamandre et référence 1 à deux autres espèces.
Terminologie
PROPOSÉE POUR
Salamandra s a l a n i a n -
dra
Kuhlenbeck, 1921
S a lamandra m a c ulosa
Terminologie
Sôderberg. 1922
Salamandra sp.
employée par d’autres auteurs
Bochenek, 1899 tt . ,
i,, non Hernck, 1927
Kreth, 1930 ai, . 9
c » / » Amoli/stoma *
Salamandra maculosa
Herrick, 1933
Necturus
maculosus
Bnlbe olfactif princi¬
pal (rosirai cl caudal)
Formatio lobaris
Nucléus postolfactorius
lateralis ?
1
Bulbus olfactorius
Lobus olfactorius (Bo¬
chenek)
Formatio bulbaris
(Kreth)
Formatio bulbaris
pars posterior = bul-
bulus accessorius ?
(Kreth)
Bulbus olfactorius
Bulbus olfactorius
Couche des « Grains »
Zona granularis
Granula (Bochenek)
Cellulae bulbares
dorsales, nu'diales et
ventrales (Kreth)
Stratum granulare
Stratum granulare
Couche des cellules
mitrales
Zona mitralis
Mitralzellen (Boche¬
nek)
Stratum of mitral cells
Stratum of mitral
cells
Couche plexiforme
Zona molecidaris
Stratum moleculare
Stratum moleculare
Couche glomérulaire
« Stratum nervosum »
Zona
glomerulosa / forma tio
Fila ^ bulbaris
olfactoria
Glomeruli (Bochenek)
Stratum glomerulo-
sum
Stratum nervosum
Stratum glomerulo-
sum
Stratum nervosum
Nucléus olfactorius
an terior
Nucléus olfactorius ante-
rior
Nucléus olfactorius
lateralis
Nucléus olfactorius
anterior
Nucléus olfactorius
anterior
Archipallium (dorsal
et venral)
Area medialis pallii (pri-
mordium hippocampi),
portio dorsalis -f- portio
ventralis
General pallium -j-
hippocampal pallium
Septum (Bochenek)
Primordium hippo¬
campi (Kreth)
Primordium hippo¬
campi
Primordium hippo¬
campi
Pallium dorsal
Area dorsalis pallii
Pyriformal pallium
Pallium (Bochenek)
Primordium pallii
dorsalis
Primordium pallii
dorsalis
Pallium latéral
Area lateralis pallii
Nucléus olfactorius
lateralis
Pallium (Bochenek)
Nucléus olfactorius
dorso-lateralis
Primordium piriforme
-j- nucléus olfactorius
anterior dorso-latera¬
lis ?
297,
4 *
Ëpistriatum
Ëpistriatum
Regio curva ?
Prominentia laLeralis
4- ëpistriatum
(Kreth)
Nucléus amygdalae
dorso-lateralis
Nucléus amygdalae
+ prominentia late¬
ralis
Striatum
Nucléus basalis — cor¬
pus striatum
Tuberculum olfacto-
rium 4~ striatum
Striatum (Kretli)
Corpus striatum -)-
nucléus caudatus ?
Corpus striatum -f-
nucleus olfactorius
anterior ventro-latc-
ralis ?
Noyau antéro-septal
Septum ?
Eminentia septalis ?
Nucléus postofactorius
medialis ?
Nucléus olfactorius
anterior ventralis ?
Nucléus olfactorius
anterior ventralis ?
Septum médial
Nucléus medialis septi
Médial septum
Nucléus medialis sep¬
ti (Kreth)
Nucléus medialis sep¬
ti + diagonal band
of broca
Nucléus medialis septi
+ diagonal band of
broca
Pars supra-foramina-
lis septi
Pars fimbrialis septi
Fimbrial part of sep¬
tum
Pars fimbrialis septi
(Kreth)
Pars fimbrialis septi
Pars fimbrialis septi
Septum latéral
Nucléus lateralis septi
Latéral septum
Striatum ? (Boche-
nek)
Eminentia septalis
(Kreth)
Nucléus lateralis sep¬
ti
Nucléus lateralis septi
Noyaux commissu-
raux
Bed nuclei
lied nuclei
Noyau inter striato-
septal
Septum
Striatum (Bochenek)
P rom i n e n t i a v e n t r al i s
(Kreth)
Nucléus accumbens
septi
Nucléus sept i
Amygdale (médiale et
basale)
Nucléus amygdalae
Nucléus amygdalae
Sulcus limitans media-
lis
Sulcus limitans (hippo-
campi)
Sulcus limitans inter¬
nus
Fissura limitans hip-
pocampi (Kreth)
Sulcus limitans hip-
pocampi
Sulcus limitans liip-
pocampi
Angle dorsal
Sidcus limitans hip-
pocampi lateralis
Sulcus rhinalis
Sulcus limitans pallii
Sulcus rhinalis
Sulcus rhinalis
Sulcus endorbinalis
Sulcus limitans exter-
nus
Sulcus endorhinalis
(Kreth)
Sulcus endorhinalis
Sulcus endorhinalis
Angle ventral
Angulus inferior
Sillon G
Angulus ventralis
Sulcus septi Sulcus limitans septi Sulcus limitans septi
1. Cette « homologie » est simplement topologique.
2. Il s’agit certainement d’Ambystoma tigrinum (cf. Herrick, 1948).
514
MICHEL THIREAIT
réagissent mieux à ces colorants et la réaction nucléale de Feulgen indique leur plus grande
richesse en ADN démasqués. Des « grains » dorsaux et ventraux du bulbe olfactif caudal
se différencient des autres par une coloration plus intense au Crésyl-violet et une teinte brun
clair au Flemming ; ces « grains » sont en contact avec le fiord hémisphérique ; il s’agit
peut-être de cellules superficielles et de transition signalées par Herrick (1924, 1931).
Il n’y a pas de globules lipidiques osmiophiles dans le bulbe olfactif rostral, sauf dans sa
portion postérieure ; en revanche, le bulbe olfactif caudal en contient dans toute sa masse.
Le Bodian met bien en évidence la couche des glomérules et, au sein des « grains » du bulbe
olfactif principal, une zone renfermant des travées fibreuses ; lors de l’étude quantitative,
elle ne sera pas retenue dans l’estimation de la densité nucléaire.
2. Le nucléus olfactorius anterior
11 convient d’abandonner la notion d’ « undifferentiated tissue » (Derrick, 1933)
pour cette masse nucléaire. C’est seulement la partie rostrale du nucléus olfactorius latera-
lis (Soderbehr, 1922) et le nucléus olfactorius anterior medialis (s. 1.) (Herrick, 1933)
cpii peuvent être proposés comme synonyme et homologue du nucléus olfactorius anterior
de la Salamandre.
Chez la Salamandre, le nucléus olfactorius anterior apparaît près du bord médial du
ventricule latéral et s’étend entre le bulbe olfactif principal et le début des aires télencépha-
liques. Les premiers noyaux du nucléus olfactorius anterior s’organisent au sein du bulbe
olfactif principal, en files parallèles au bord du ventricule latéral. Des globules lipidiques
osmiophiles se concentrent dans la couche épendymaire du nucléus olfactorius anterior ; en
revanche, on les trouve dispersés dans la couche des grains du bulbe olfactif caudal. Les
oxazines colorent moins les noyaux du nucléus olfactorius anterior que les grains du bulbe
olfactif principal et la réaction de Feulgen révèle une quantité d’ADN démasqués plus
élevée dans ces derniers. La coloration de Bodian met en évidence le neuropile dorsal anté¬
rieur où la densité nucléaire diminue ; c’est le début du pallium dorsal. Puis le pallium
latéral et l'archipallium se différencient progressivement : les critères nucléaires qualita¬
tifs et quantitatifs réunis permettent de préciser l’apparition des aires télencéphaliques.
3. Le septum (s. 1.)
Classiquement, chez les Amphibiens, les auteurs reconnaissent deux noyaux septaux
principaux : le septum médial (donnant la pars supra-foraminalis septi au niveau du
foramen de Monro) avec la bande diagonale de Broca, et le septum latéral (auquel l’on
rattache les noyaux des commissures, en arrière du foramen de Monro). Derrick (1921,
1927) décrit un nucléus accumbens septi que Clairambault et Capanna (1970) nom¬
ment noyau inter-striato-septal. En avant du septum (s. 1.), nous avons reconnu la
présence d une masse nucléaire individualisalde à laquelle nous avons donné le nom de
noyau antéro-septal. Nous allons étudier tous ces noyaux successivement.
a — Le noyau antéro-septal
Nous suggérons d’homologuer ce noyau au nucléus olfactorius anterior ventralis
d Derrick (1927, 1933) ; ceci demanderait confirmation par l’étude d ’Ambystoma et de
TÉLENCÉPHALE DE SALAMANDFA SALAMANDRA (l.)
515
Necturus avec les mêmes colorations que pour Salamandra. De plus, certains auteurs ne
partagent pas l’opinion de Nieuwenhuys (1966) et il conviendrait alors de ne pas se limi¬
ter à des critères topographiques et eytoarchitecturaux mais, aussi, de repérer les afférences
et les eflerences fibreuses pour donner Je nom de noyau à 1’ « aire » antéro-septale. Nous
avons pensé que le qualificatif d antéro-septal donné à ce noyau précise suffisamment sa
position topographique, sans trop préjuger d’une éventuelle appartenance septale.
Ce sont, en fait, à la fois des considérations topographiques, quantitatives et quali¬
tatives, qui nous ont conduit à isoler cette structure. Le noyau antéro-septal se situe entre
la partie ventrale du nucléus olfactorius anterior (en avant) et le reste des formations sep¬
tales ; il est bordé (médialement) par l’archipallium et latéralement par les « grains » (du
bulbe olfactif accessoire). Au Crésyl-violet, ses noyaux semblent plus colorés que les « grains » ;
la situation est inverse pour une coloration à la Gallocyanine. En réalité, la réaction de
Feulgen permet probablement de trancher : elle indique une quantité en ADN démasqués
intermédiaire (pour les noyaux antéro-septaux) entre celle des « grains » (la plus intense)
et celle de l’archipallium. Les globules lipidiques osmiophiles sont en quantité élevée dans
le noyau antéro-septal, ce qui contribue à l’individualisation de ce noyau.
b — Le septum médial
Il débute en arrière du noyau antéro-septal et s’achève après le foramen de Monro.
Sa limite dorsale, avec l’archipallium, est le sulcus limitans medialis [mis en synonymie
par Clairambault et Derer (1968) avec le sulcus limitans hippocampi], 1! n’y a pas,
chez la Salamandre, de zona limitans medialis. Ventro-latéralement le septum médial est
bordé par le noyau inter-striato-septal, sans qu’il y ait affrontement des deux masses
nucléaires. Contre le bord hémisphérique médial sont plaquées une ou deux rangées de
noyaux poursuivies jusqu’à une position très ventro-médiale ; nous supposons qu'ils cons¬
tituent la bande diagonale de Broca. Le septum latéral horde, latéralement, le septum
médial qui se réduit progressivement jusqu’au foramen de Monro, en raison de l’extension
médiale des ventricules latéraux. Au-dessus du foramen de Monro, le septum médial fournit
la pars supra-foraminalis-septi, voisine de l'archipallium ventral ; en dessous, d persiste
sous forme d’une carène sagittale qui s’estompe. Le septum médial présente des noyaux
groupés en amas dont le nombre augmente dans la région caudale ; ces noyaux sont plus
riches en ADN démasqués que ceux du septum latéral ou de l’archipallium ventral ; la masse
nucléaire du septum médial possède peu de globules lipidiques osmiophiles.
c — Le septum latéral (s. s.)
Le septum latéral (s. 1.) comprend deux masses nucléaires ; le septum latéral (s. s.)
que nous envisageons maintenant et les noyaux des commissures, qui seront étudiés à part.
Le septum latéral (s. s.) correspond peut-être à la partie médio-rostrale du striatum de
Bochenek (1899) ; les autres synonymies ou homologies proposées dans le tableau 1 laissent
beaucoup moins de doute. Le septum latéral est limité dorsalement de l’archipallium ven¬
tral par le sulcus limitans medialis et il est séparé ventralement du noyau inter-striato-
septal par le sillon septal. Le septum latéral débute en arrière du noyau antéro-septal et
s’achève au niveau du foramen de Monro. Il présente des noyaux aux caractéristiques
516
MICHEL THIREAU
opposées à celles du septum médial : absence de regroupements en amas, teneur en ADN
démasqués faible, richesse en globules lipidiques osmiophiles.
d — Le noyau inter-striato-septal (N ISS)
Clairambault et Capanna (1970) homologuent le NISS au nucléus accumbens septi
de Herrick (1921, 1927 et 1933), en s’appuyant sur des critères topographiques. Nous
suivons leur référence à Derrick (1921) pour Rana pipiens et Derrick (1927) pour Ambys-
toma. Quant à Necturus, décrit par Derrick (1933), la prominentia vcnlralis est, selon
l’auteur, le précurseur de la tète du nucléus caudatus et du nucléus accumbens septi d ’Ambys-
toma. En conséquence, il serait logique que le NISS soit homologue (en partie) de la pro-
minentia ventralis ; d’ailleurs, Derrick (1933) ne parle pas de nucléus accumbens septi
chez Necturus. Seulement, à propos de l’étude du Necture, Derrick (1933) met en syno¬
nymie son nucléus septi avec le striatum de Bochenek (1899), que nous reconnaissons
comme le NISS de la Salamandre. Enfin, Derrick (1933) décrit le nucléus septi du Necture
à l’emplacement du NISS de la Salamandre et nous proposons d’homologuer ces deux masses
nucléaires. Précisons encore que, d’après la description d’ Derrick (1933), la partie caudale
du nucléus septi donne les bed nuclei ; ce serait donc seulement la partie antérieure du
nucléus septi qu’il faudrait homologuer au NISS. Nous voyons sur cet exemple que la
question des mises en synonymies, et surtout des homologations, n'est pas toujours simple.
Dans l’exemple choisi, elle mériterait d’être reprise lorsque nous étudierons Ambystoma
et Necturus.
Le NISS se situe entre le noyau antéro-septal (en avant) et les noyaux des commissures
(en arrière). Latéralement, il est bordé par le striatum (angle ventral) et médialement par
le septum latéral (sillon septal). La réaction nucléale de Feulgen est intense dans le NISS,
surtout au niveau épendymaire, où par ailleurs les globules lipidiques osmiophiles sont gros
et nombreux.
e — Les noyaux des commissures
Les noyaux inter-striataux-septaux sont séparés, en arrière du foramen de Monro,
par la partie caudale du septum (s. s.) qui forme une carène saillant dans la lumière inter¬
ventriculaire. Lorsque cette carène disparaît et que régresse le sillon interhémisphérique
ventral, les NISS sont remplacés par les noyaux des commissures. Ils sont fusionnés en une
seule masse traversée par les commissures archipalliée et antérieure qui perturbent la répar¬
tition et la densité nucléaires. En arrière, les noyaux des commissures sont réduits et dis¬
paraissent au niveau amygdalaire ; leur limite latérale est le striatum (angle ventral).
Comme dans le NISS, les globules lipidiques osmiophiles sont gros et abondants, mais
la réaction nucléale de Feulgen est beaucoup moins intense.
4. Le striatum
Cette masse nucléaire débute en arrière du bulbe olfactif caudal et se termine au niveau
commissural. Le striatum est limité dorsalement par le pallium latéral (sulcus endorhina-
lis) puis par l’épistriatum et, ventralement, par le noyau antéro-septal, puis par le NISS
et les noyaux des commissures (tous deux soulignés par l’angle ventral). Le ganglion basal
h
Fig. 3. — Coupes transversales sériées du télencéphale de S. salamandra, depuis l’extrémité rostrale
jusqu’à proximité du foramen de Monro (fig. a à j).
d, angle dorsal ; e, sulcus endorhinalis ; m, sulcus medialis ; r, sulcus rhinalis ; s, sulcus septi ;
v, angle ventral.
1 à 4, bulbe olfactif principal ; 1, couche des « grains » ; 2, couche des cellules mitrales ; 3, couche
des glomérules ; 4, « stratum nervosum » ; 5, nerf olfactif (I) ; 6, nucléus olfactorius anterior ; 7, noyau
antéro-septal ; 8 d, archipallium dorsal ; 8 v, archipallium ventral ; 9, pallium dorsal ; 10, pallium
latéral; 11, striatum; 12, noyau inter-striato-septal ; 13 1, septum latéral; 13 m, septum médial;
14, épistriatum ; 15, noyau des commissures ; 16, amygdale médiale; 17, amygdale basale; 18, noyau
préoptique.
TÉLENCÉPHALE DE SALAMANDRA SALAMANDRA (l.)
519
(= striatum) rie la Salamandre a fait I’oI>jet d'une étude au Golgi par Van Gehuchten
( 1897). Nous proposons dans le tableau I d’adjoindre le nucléus caudatus de l’Ambystome
et le nucléus olfactorius anterior pars ventro-laterahs du Necture au corpus striatum
d'1 1 KRiur.K (1927 et 1933) ; ceci demanderait à être vérifié lors de l’étude de ces deux Uro-
dèles.
Herrick (1927) écrit que le corpus striatum des 1 rodèles « ... is in so undifferentiated
condition as to make its analysis and even the détermination of ils boundaries very difli-
cult » ; nous avons en partie ressenti cette gène chez la Salamandre où le striatum ne semble
pas, par cette étude qualitative, divisible en une partie dorsale et une partie ventrale. C'est
aussi le cas de l’Ambystome (IIerrick, 1927), mais pas du Necture (Herrick, 1933). Dans
les niveaux postérieurs, l'épaisseur du striatum diminue notablement en raison du passage
de tractus fibreux et de la formation de neuropiles (visibles au Bodian). La réaction de
Feulgen est intense dans l’ensemble du striatum ; la Gallocyanine permet de bien diffé¬
rencier le striatum des autres masses nucléaires ; le Flemming révèle très peu de lipides
(surtout dans la région rostrale). La présence inconstante d'un sulcus striati peu marqué
et l'existence d'une différence plus ou moins nette dans la réponse au Feulgen des régions
striatales, ventrale et dorsale, reposent la question de l’individualisation de deux masses
nucléaires ; nous aurons l’occasion de trancher clairement lors de l’étude quantitative.
5. L’épistriatum
Nous proposons de mettre l’épistriatum en synonymie avec la regio curva de Soder-
berg (1922), bien que cette structure soit décrite chez le triton. La prominentia lateralis
et la partie latérale seulement du nucléus amygdalae du Necture (Herrick, 1933) occupent
le même emplacement que I épistriatum de la Salamandre.
L’épistriatum de la Salamandre est une petite masse nucléaire bien caractéristique
s’insinuant (du foramen de Monro jusqu’au niveau eommissural postérieur) entre le pallium
latéral et le striatum. En coupe transversale-, Lépistriatum « surplombe » nettement le
striatum. Les noyaux épistriataux ont tendance à s’aligner selon une direction courbe
(surtout dans la portion caudale) ; leur forme est toujours allongée. Dans Lépistriatum,
la réaction de Feulgen est aussi intense que dans le striatum mais l’examen des globules
lipidiques révélés au Flemming tend, au contraire, à rapprocher Lépistriatum du pallium
latéral.
(i. Le pallium dorsal
Il correspond en partie seulement au pallium de Bociienek (1899). Le pallium dorsal
est la première grande structure télencéphalique qui apparaisse ; il s’achève au pôle caudal
de l’hémisphère cérébral. Le pallium dorsal est situé entre l’archipallium (angle dorsal)
et le pallium latéral (sulcus rhinalis). Herrick (1933) déclare « There is no obvions boun-
dary between the dorsal sector of the anterior olfactory nucléus and the dorsal palliai
area » ; en fait, le pallium dorsal débute au sein de la partie moyenne du nucléus olfactorius
anterior, par un neuropile dorsal antérieur (bien net au Bodian) qui perturbe la densité
nucléaire. Dans cette zone de transition, ce sont surtout les critères cytologiques qui per¬
mettent d’individualiser le pallium dorsal du reste des structures télencéphaliques. L’inten¬
sité de l’évagination dans la région télencéphalique postérieure place le pallium dorsal dans
520
MICHEL THIREAU
une position de plus en plus dorsale. Elle est responsable aussi d’une tendance à l’aligne¬
ment en files radiaires des cellules palliées, près de l’angle dorsal, comme l’a déjà noté
Clairambault (1963) pour l’archipallium du Discoglosse (Anoure). L’épaisseur du pallium
dorsal est bien plus réduite que celle du pallium latéral ou surtout de l’archipallium.
Les noyaux du pallium dorsal présentent une plage cytoplasmique colorée parleCrésyl-
violet ; elle n’existe pas dans l’archipallium, mais on la retrouve dans le pallium latéral.
La différence de chromaticité des noyaux du pallium dorsal avec ceux des couches voisines
n’est pas évidente après coloration aux oxazines. En revanche, la réaction de Feulgen montre
une intensité intermédiaire entre celle (élevée) du pallium latéral et celle de l’archipallium.
Les noyaux externes du pallium dorsal sont petits, peu denses et présentent une forte
réaction au Feulgen. La quantité de lipides (au Flemming), bien que plus élevée dans la
portion caudale du pallium dorsal, reste toujours plus faillie que dans l’archipallium.
7. Le pallium latéral
Nous proposons (tabl. I) de mettre en synonymie avec le pallium latéral la partie cau¬
dale du nucléus olfactorius lateralis de Sôderberg (1922) et une partie du pallium de
Bochenek (1899). Le nucléus olfactorius anterior dorso lateralis du Necture est assez mal
délimité selon Herrick (1933) « ... its gray substance is similarly continuons in front with
that of the olfactory bulb and behind with the primordial pyriform » ; nous proposons de
le rattacher au pallium latéral.
Latéralement, le pallium latéral de la Salamandre est bordé successivement par le
bulbe olfactif accessoire, le striatum, l’épistriatum et la région postérieure des noyaux
des commissures (le sulcus endorhinalis est bien visible dans la région antérieure puis il
s’estompe). Le pallium dorsal (sulcus rhinalis) borde, médialement, le pallium latéral sur
toute sa longueur. En raison de l’évagination prononcée du télencéphale postérieur, le
pallium latéral passe progressivement d’une position dorsale à une situation nettement
latérale. Le pallium latéral est issu de la partie dorsale du nucléus olfactorius anterior et
s’achève à 1 extrémité caudale de l’hémisphère cérébral.
La réaction de Feulgen est plus intense dans le pallium latéral que dans le pallium
dorsal. Fn revanche, les « grains » du bulbe olfactif accessoire et les noyaux striataux ont
une réaction plus forte que celle des noyaux du pallium latéral. On remarque autant de
globules lipidiques dans le pallium latéral que dans la couche des « grains » du bulbe olfactif
accessoire, mais leur quantité s’élève dans le striatum.
8. L’archipallium (s. 1.)
Chez les Anoures, Clairambault et Derer (1968) ne divisent pas l’archipallium,
tandis qu’ Hoffman (1966) y voit le primordium de plusieurs aires (subiculum, corne
d’Ammon et gyrus dentatus). L’archipallium (s. 1.) des Urodèles semble être une structure
bipartite. Chez l’Ambystome, Herrick (1927) déclare repérer dans le milieu de l'archi¬
pallium (s. 1.) une dépression ou un sillon : « Tliis marks an ill defined différence in histolo-
gical structure between its dorsal and ventral parts, the cells of the ventral part tending
toward more irregular arrangement. This is correlated with a différence in the fiber connec¬
tion of the two parts... ». Un peu plus loin l’auteur précise : « The dorsal part of the hippo-
eampal area receives very mimerons corrélation from primordium pallii dorsalis and dis-
TÉLENCÉPHALE DE SALAMANDRA SALAMANDRA (l.)
521
charges very freely into it ». A propos du Necture, Herrick (1933) note une différence
moins prononcée entre les deux parties de l’archipallium (s. 1.). Chez la Salamandre, Kun-
lenbeck (1921) distingue une portio dorsalis et une portio ventralis, Soderberg (1922)
divise l’archipallium en général pallium (dorsal) et hippocampal pallium (ventral) : nous
suivons ces auteurs en reconnaissant aussi un archipallium dorsal et un archipallium ventral.
Chez la Salamandre, l’archipallium (s. 1.) se différencie à partir de la zone ventrale
du nucléus olfactorius anterior et s’étend jusqu’au pôle caudal de l’hémisphère cérébral.
Ventralement, il est bordé parle noyau antéro-septal, le septum (s. s.) (sulcus limitans media-
lis) et la pars supraforaminalis sepli; dorsalement, il affronte le pallium dorsal (l’angle
dorsal n’est pas une limite précise). Dans les niveaux postérieurs, il y a une augmentation
de toute la couche cellulaire périventriculaire. Les noyaux archipalliaux présentent un cône
cytoplasmique coloré par les oxazines. L’archipallium (s. 1.) est une aire riche en globules
lipidiques groupés à un ou plusieurs à proximité des noyaux. L’archipallium dorsal envahit
toute la paroi hémisphérique médiale, ce qui n’est pas le cas de l’archipallium ventral.
Dans l’archipallium dorsal, la réaction de Feulgen est beaucoup moins intense que dans
le pallium dorsal et un peu plus faillie que dans l’archipallium ventral ; celui-ci réagit moins
que le septum (s. s.). La coloration des noyaux archipalliaux aux oxazines donne les mêmes
indications que la réaction de Feulgen.
9. L’amygdale (s. 1.)
L’amygdale des Vertébrés a fait l'objet d’une récente étude de Schnitzlein, Hoff¬
man, Hamel et Ferrer (1967) dans laquelle, pour les Amphibiens (Anoures surtout),
l’amygdale est divisée en une portion corticomédiale (amygdale médiale) et basolatérale
(amygdale basale). Clairambault (1967) a étudié le complexe strio-amygdalaire (des
Anoures) et le situe parmi les autres masses télencéphaliques. Derrick (1927), chezl’Ambys-
tome, parle de l’amygdale en ces termes : « The amygdala is closely related structurally
and physiologically with the dorsal nucléus of the striatum, the bed-nuclei of the anterior
commissure, and lhe posterior part of the pyriform area » ; de plus cet auteur distingue
difficilement deux noyaux amygdalaires. En revanche, chez le Necturus (Herrick, 1933),
« ... the loci of lhese nuclei can be identifîed, though their structural organization is even
more obscure than in amblystoma » ; le nucléus amygdalae (médian) du Necture correspond
peut-être à l’amygdale (s. 1.) de la Salamandre.
L’amygdale (s. 1.) de la Salamandre apparaît en arrière du niveau commissural ; ses
contours sont assez difficiles à préciser, mais on distingue aisément une partie médiale (ros-
trale) d’une partie basale (caudale). La fusion entre les deux amygdales n’existe que dans
les niveaux amygdalaires caudaux. L’amygdale (s. 1.) est la structure télencéphalique la
plus postérieure ; elle affronte dorsalement le striatum et ventralement le noyau préop¬
tique ; elle a des noyaux qui réagissent moins au Feulgen que ceux du striatum ou du
noyau préoptique. L’amygdale médiale présente une disposition en croissant, à concavité
ventrale, tandis que I amygdale basale se distingue de la masse nucléaire préoptique par des
noyaux à répartition plus éparse. Il y a, semble-t-il, moins de globules lipidiques dans l’amyg¬
dale basale que dans l’amygdale médiale.
Tableau IL
« Grains » du bulbe
olfactif rostral
Noyaux mitraux du
olfactif rostral
« Grains » du bulbe
olfactif caudal
Noyaux mitraux du
olfactif caudal
Nucléus olfactorius
anterior
Archipallium dorsal
Archipallium ventral
l’album dorsal
Caractéristiques quantitatives des diverses niasses nucléaires télencéphaliques de Salamandra
salamandra.
Densité
nucléaire
quadratique
moyenne 1 (dq)
S C «
-o» es y ®
P 'O
^ p o
9 CJ
■ O ’cS O **
S ‘Ü >j «
C5 ü 2 M
Nombre de
photogrammes
utilisés
Nombre de
noyaux étudiés
Erreur standard
(Sm %)
>%.
S
O
>r T ]
Volume « frais » 3
(Vf)
95
O
£« 5 _
a SD
s o
o +*
£2
4 056
9
10,40
422
0,240
11
13,81
18,33
58
7,36
1,02
bulbe
790
10
43,63
345
0,700
11
16,00
21,23
52
10,65
1,70
4 275
16
9,38
401
0,420
11
14,14
18,76
102
10,05
1,42
bulbe
1 311
18
22,64
297
1,060
11
16,18
21,47
85
10,28
1,67
3 282
11
5,25
172
0,240
4
15,36
20,38
140
9,79
1,50
736
14
33,55
247
0,845
16
17,44
23,14
85
11,59
2,02
993
15
31,25
310
0,845
16
14,47
19,20
114
7,81
1,13
2 906
18
11,41
332
1,830
19
16,72
22,19
236
9,64
1,61
Pallium latéral
3 408
15,96
21,18
Épistriatum
3 410
14,16
18,79
Striatum
3 885
14,66
19,46
Noyau antéro-septal
2 760
14,02
18,60
Septum médial
1 500
14,23
18,88
Septum latéral
2 063
14,74
19,56
Noyau mter-striato-septal
3 156
13,78
18,29
Noyaux des commissures
2 357
14,01
18,59
Amygdale médiale
2 550
14,42
19,13
Amygdale basale
2 075
14,53
19,28
13
10,13
345
0,910
19
181
9,01
1,44
10
11,85
404
0,120
5
147
11,45
1,62
13
9,51
369
1,160
10
182
8,52
1,25
5
8,34
230
0,120
3
56
9,07
1,27
10
40,73
611
0,100
6
99
9,08
1,29
8
12,41
256
0,090
6
95
6,94
1,02
9
6,36
201
0,360
6
90
9,96
1,37
7
37,85
892
0,250
3
77
9,22
1,29
8
18,63
475
^ 0,100
\
60
8,97
1,29
O
8
87
18,35
381
9,72
1.41
1. Nombre total de noyaux au millimètre carré.
2. En microns.
3. En millimètres cubes.
524
MICHEL THIREAU
III. Étude quantitative
1. Densité quadratique et diamètre nucléaires des structures télencéphaliques
Pour chaque structure télencéphalique étudiée qualitativement, nous avons entrepris
une étude quantitative de la densité el du diamètre nucléaires, dans des conditions préci¬
sées précédemment. Pour illustrer nos résultats, nous avons établi des diagrammes polaires
qui ont l’avantage de donner, pour le critère retenu, un polygone caractéristique de l’espèce
(fîg. 5). La comparaison rapide d’un même critère ou de critères différents, pour des indivi¬
dus d’une même espèce ou d’espèces différentes, se trouve ainsi facilitée.
a •—' Densité quadratique (tabl. II et fig. 5)
Le tableau II donne la valeur moyenne de la densité quadratique pour les diverses
structures télencéphaliques. Entre la structure la plus pauvre en cellules (l’archipallium
dorsal) et la plus riche (la couche des grains du bulbe olfactif caudal), les valeurs sont entre
elles comme 1 et 7,78 ; ces deux structures présentent une variation de l’ordre de 700 %.
Bauchot (1963) a trouvé un pourcentage plus élevé, 1 200 % pour l’ensemble des noyaux
diencéphaliques des Insectivores. Si l’on effectue un classement par ordre croissant de
densité quadratique, pour les diverses masses nucléaires, on obtient : archipallium dorsal,
couche (les noyaux mitraux du bulbe olfactif rostral, archipallium ventral, couche des
noyaux mitraux du bulbe olfactif caudal, septum médial, septum latéral, amygdale basale,
noyaux des commissures, amygdale médiale, noyau antéro-septal, pallium dorsal, noyau
inter-striato-septal, nucléus olfactorius anterior, pallium latéral, épistriatum, striatum,
couche des grains du bulbe olfactif rostral, couche des grains du bulbe olfactif caudal.
Le nombre de photogrammes utilisés varie de 5 pour le noyau antéro-septal à 18 pour la
couche des noyaux mitraux du bulbe olfactif accessoire et le pallium dorsal (moyenne géné¬
rale = 11). L’erreur standard pour cent est en moyenne de 19, ce qui est peu par rapport
à la variation totale de la densité quadratique qui atteint presque 700 %.
Dans le septum médial (Sm % = 40,73 et dq = 1 500), les noyaux sont regroupés
par petits amas qui n’ont pas de répartition régulière ; de plus, dans la zone rostrale de cette
structure, la densité est beaucoup plus faible que dans Sa portion caudale où elle atteint
une valeur maximale au niveau du foramen de Monro. Dans la couche mitrale du bulbe
olfactif principal (dq = 790, Sm % = 43,63) et dans les noyaux des commissures (dq =
2 357, Sm % = 37,85), l’abondance des fibres ne permet pas de donner une densité avec
une bonne approximation. En ce qui concerne l’archipallium (s. 1.), la densité n’est pas
connue avec précision (dq = 736, Sm % = 33,55 et dq = 993, Sm % = 31,25), mais elle
est très caractéristique de cette structure. Le nucléus olfactorius anterior (dq = 3 282,
Sm % = 5,25) a des noyaux rangés parallèlement et régulièrement le long du ventricule
latéral.
Le striatum pris dans son ensemble fournit les résultats suivants : dq = 3 885, Sm % =
9,51. Nous avons étudié la densité nucléaire dans une zone dorsale et une zone ventrale
(séparées l’une de l’autre par un sillon striatal faible et inconstant). Pour le striatum dor¬
sal, nous obtenons dq = 4 000, Sm % = 11,94, a = 477 et pour le striatum ventral dq =
TÉLENCÉPHALE DE SALAMANDRA SALAMANDRA (l.)
525
3 933, Sm % = 8,76, a = 344. La comparaison de ces résultats par le test de Student-
Fischer montre qu’ils ne sont pas significativement différents (20 % < t = 0,28 < 30 %).
L’étude quantitative de la densité nucléaire n’autorise pas la division du striatum en deux
aires.
Fig. 5. — Diagrammes polaires de la densité nucléaire quadratique moyenne (diagramme central) et du
diamètre nucléaire moyen (diagramme concentrique) des diverses structures télencéphaliques de S.
salamandra.
Amy.b., amygdale basale ;Amy.m., amygdale médiale; Arch.d., archipallium dorsal; Arcli.v.,
archipallium ventral ; Kp., épistriatum ; G.b.o.c., couche des « grains » du bulbe olfactif caudal ;
G.b.o.r., couche des « grains » du bulbe olfactif rostral ; M.b.o.c., couche des cellules mitrales du bulbe
olfactif caudal ; M.b.o.r., couche des cellules mitrales du bulbe olfactif rostral ; N.A.S., noyau antéro-
septal ; N.C., noyau des commissures ; N.I.S.S., noyau inter-striato-septal ; N.O.A., nucléus olfacto-
rius anterior ; Pal.d., pallium dorsal ; Pal.L, pallium latéral ; Sep.l., septum latéral ; Sep.m., septum
médial ; Str., striatum.
b — Diamètre nucléaire (tabl. II et fig. 5)
Le tableau II indique la valeur moyenne du diamètre des noyaux des diverses structures
télencéphaliques. Entre la structure aux cellules les plus grandes (l’archipallium dorsal :
Dr = 17,44) et celle aux cellules les plus petites (les « grains » du bulbe olfactif principal :
Dr = 13,81), le rapport des valeurs est de 1,26 ; ces deux structures présentent une varia¬
tion de l’ordre de 26 %, bien plus faible que celle (100 %) trouvée par Bauchot (1963)
pour l’ensemble des noyaux diencéphaliques des Insectivores. En valeurs extrêmes, le
526
MICHEL THIREAU
rapport entre le noyau télencéphalique le plus gros et le noyau le plus petit est d’environ 2.
Si l’on effectue un classement par ordre croissant du diamètre nucléaire, on obtient : noyau
inter-striato-septal, « grains » du bulbe olfactif rostral, noyaux des commissures, noyau
antéro-septal, « grains » du bulbe olfactif caudal, epistriatum, septum médial, amygdale
médiale, archipallium ventral, amygdale basale, striatum, septum latéral, nucléus olfac-
torius anlerior, pallium latéral, couche mitrale du bulbe olfactil rostral, couche mitrale du
bulbe olfactif caudal, pallium dorsal, archipallium dorsal. L’ordre n’est pas inverse de
celui qu’on obtient par classement des structures d’après leur densité quadratique.
A partir des valeurs des diamètres nucléaires « rétractés » (Dr), nous avons déduit par
calcul les valeurs « fraîches » (Df) en supposant nulle, sur les noyaux, la déformation due
au microtome et, constante, dans chaque dimension de l’espace, la rétraction due aux pré¬
parations histologiques. Ces deux hypothèses n’ayant pas été vérifiées, il convient d accorder
seulement une valeur indicative aux calculs des diamètres nucléaires « frais ». Toutefois,
le calcul de l’écart-type et de l'erreur standard pour cent s’applique aux deux valeurs du
diamètre nucléaire.
Le nombre de noyaux ayant servi à l’estimation du diamètre moyen varie de 52 pour
les noyaux mitraux du bulbe olfactif rostral à 236 pour le pallium dorsal ; en moyenne, nous
avons travaillé sur 108 noyaux par structure. L’erreur standard % présente une variation
beaucoup plus faible pour le diamètre nucléaire que pour la densité quadratique ; elle va
de 6,94 % (pour le septum latéral) à 11,59 % (pour l’archipallium dorsal). En moyenne,
Terreur standard % est de 9,4, ce qui est élevé étant donné que la variation totale du diamètre
nucléaire atteint seulement 27 %. En fait, nous verrons dans le paragraphe suivant que le
diamètre nucléaire est souvent un bon critère quantitatif pour la caractérisation des masses
nucléaires, les unes par rapport aux autres.
A partir des mêmes photogrammes qui ont servi à rechercher une différence de densité
au sein du striatum, nous avons tiré des valeurs moyennes du diamètre nucléaire dans les
aires dorsale (Dr = 14,53, Sm % = 6,18, a = 0,9) et ventrale (Dr = 14,31, Sm % = 8, lu,
n = 1,17), sans pouvoir mettre en évidence des différences significatives (70 % < t = 1,27
< 80 %). Le striatum ne peut pas se diviser en deux aires distinctes à partir de l’étude
quantitative et qualitative que nous avons suivie.
c — Comparaisons interstructurales de la densité et du diamètre nucléaires (tabl. III)
Dans le tableau III nous avons comparé deux à deux les structures télencéphaliques
en contiguïté topographique, sauf pour le septum latéral et les noyaux des commissures,
ceci afin de rendre compte des différences quantitatives de densité et diamètre nucléaires
qu’elles peuvent présenter. Les comparaisons établies s’appuient sur l’étude qualitative
qui a permis de reconnaître les masses nucléaires et d’aider au choix de l’emplacement des
photogrammes. Cependant, il est permis d’admettre que, dans les cas où la différenciation
quantitative de deux structures s’accompagne d’une grande sécurité (t 95 %), l’on puisse
retenir l’étude quantitative pour suffisante à elle seule.
La simple lecture du tableau III dispense de longs commentaires, toutefois nous atti¬
rons l’attention sur quelques points. Quantitativement, la distinction entre les deux par¬
ties du bulbe olfactif (s. I.) repose sur une augmentation de la densité dans la couche mitrale
quand on passe de la portion rostrale à la portion caudale (99 % < t = 4,03 < 999 % 0 ),
TÉLENCÉPHALE DE SALAMANDRA SALAMANDRA (l.)
527
Tableau III. — Comparaisons interslruetnrales de la densité
et du diamètre nucléaires chez Salamandras alarnandra h
Structures comparées Résultats
Noyaux mitraux du bulbe ol¬
factif rostral
« Grains » du bulbe olfactif
rostral
t = 18,36
t = 8,07
> 999 % 0 2
> 999 % 0 3
« Grains » du bulbe olfactif
caudal
« Grains » du bulbe olfactif
rostral
60 % < t
90 % < t
= 1,27 < 70 %
= 1,69 < 95 %
« Grains » du bulbe olfactif
caudal
Noyaux mitraux du bulbe ol¬
factif rostral
t = 23,54
t = 6,78
> 999 o/
> 999 % 0
Noyaux mitraux du bulbe ol¬
factif caudal
« Grains » du bulbe olfactif
rostral
t = 17,48
t = 10,55
> 999 o/
> 999 % 0
Noyaux mitraux du bulbe ol¬
factif caudal
Noyaux mitraux du bulbe ol¬
factif rostral
99 % < t
40 % < t
= 4,03 < 999 % 0
= 0,61 < 50 %
Noyaux mitraux du bulbe ol¬
factif caudal
« Grains » du bulbe olfactif
caudal
t = 24,28
t = 9,07
> 999 % 0
> 999 % 0
Nucléus olfactorius anterior
« Grains » du bulbe olfactif
rostral
t = 5,17
t = 8,56
> 999 % 0
> 999 % 0
Nucléus olfactorius anterior
« Grains » du bulbe olfactif
caudal
t = 8,8
t = 6,52
> 999 % 0
> 999 % 0
Archipallium dorsal
Nucléus olfactorius anterior
t = 30,33
t = 8,2
> 999 % 0
> 999 % 0
Archipallium ventral
Nucléus olfactorius anterior
t = 23,96
t = 5,34
> 999 % 0
> 999 % 0
Archipallium ventral
Archipallium dorsal
95 % < t
t = 12,17
= 2,48 < 98 %
> 999 % 0
Pallium dorsal
Nucléus olfactorius anterior
99 % < t
t = 8,29
= 4,01 < 999 % 0
> 999 % 0
Pallium dorsal
Archipallium dorsal
t = 21,21
99 % < t
> 999 % 0
= 2,96 < 999 % 0
Pallium latéral
« Grains » du bulbe olfactif
caudal
t = 6,26
t = 10,52
> 999 % 0
> 999 % 0
1. Par le test de Student-Fischer.
2. Densité nucléaire.
3. Diamètre nucléaire.
528
MICHEL THIREAU
Structures comparées
Résultats
Pallium latéral
Noyaux mitraux du bulbe ol¬
factif caudal
t = 17,68 > 999 % 0
60 % < t = 1,03 < 70 %
Pallium latéral
Nucléus olfactorius anterior
70 % < t = 1,16 < 80 %
t = 3,66 > 999 % 0
Pallium latéral
Pallium dorsal
99 % < t i 4,06 < 999 % 0
t = 5,04 > 999 % 0
Epistriatum
Pallium latéral
t = 0,01 < 10 %
t = 10,5 > 999 % 0
Striatum
« Grains » du bulbe olfactif
caudal
98 % < t = 2,72 < 99 %
99 % < t = 3,17 < 999 % 0
Striatum
Noyaux mitraux du bulbe ol¬
factif caudal
t = 20,76 > 999 %,
t = 7,6 > 999 %,
Striatum
Pallium latéral
99 % < t = 3,4 < 999 % 0
t = 9,17 > 999 % 0
Striatu m
Epistriatum
98 % < t = 2,9 < 99 %
99 % < t = 3,08 < 999 % 0
Noyau antéro-septal
« Grains » du bulbe olfactif
caudal
t = 10,55 > 999 % 0
40 % < t = 0,55 < 50 %
Noyau antéro-septal
Noyaux mitraux du bulbe ol¬
factif caudal
t = 11,64 > 999 % 0
t = 8,71 > 999 % 0
Noyau antéro-septal
Nucléus olfactorius anterior
99 % < t = 4,53 < 999 % 0
t = 6,41 > 999 % 0
Noyau antéro-septal
Archipallium ventral
t = 13,54 > 999 % 0
95 % < t = 2,28 < 98 %
Noyau antéro-septal
Striatum
t = 7,74 > 999 % 0
99 % < t = 3,34 < 999^% 0
Septum médial
Archipallium ventral
95 % < t = 2,42 < 98 %
80 % < t = 1,44 < 90 %
Septum médial
Noyau antéro-septal
99 % < t = 5,76 < 999 % 0
60 % < t = 1 < 70 %
Septum latéral
Archipallium ventral
t = 8,84 > 999 % 0
99 % < t = 1,76 < 999 % 0
Septum latéral
Noyau antéro-septal
99 % < t = 5,09 < 999 % 0
t = 3,6 > 999 %,
TÉLENCÉPHALE DE SALAMANDRA SALAMANDRA (L.) 529
Structures
COMPARÉES
Résultats
Septum latéral
Septum médial
95 % < t = 2,64 <
99 % < t = 3,03 <
98 %
999 % 0
Noyau inter-striato-septal
Striatum
t = 5,96 > 999 % 0
t = 5,17 > 999 % 0
Noyau inter-striato-septal
Noyau antéro-septal
95 % < t = 3,22 <
70 % < t = 1,08 <
98 %
80 %
Noyau inter-striato-septal
Septum médial
t = 8,1 > 999 % 0
95 % < t = 2,34 <
98 %
Noyau inter-striato-septal
Septum latéral
t = 9,71 > 999 % 0
t = 5,37 > 999 % 0
Noyaux commissuraux
Striatum
99 % < t = 4,33 <
t = 3,75 > 999 % 0
999 %„
Noyaux commissuraux
Septum latéral
50 % < t = 0,84 <
t = 4,01 > 999 % 0
60 %
Noyaux commissuraux
Noyau inter-striato-septal
90 % < t = 2,32 <
70 % < t = 1,14 <
95%
80 %
Amygdale médiale
Striatum
t = 6,78 > 999 % 0
80 % < t = 1,3 < 90 %
Amygdale basale
Amygdale médiale
90 % < t = 2,21 <
30 % < t = 0,5 <
95 %
40 %
ce qui peut s’expliquer par une diminution du réseau fibreux. Le critère qualitatif d’appa¬
rition du nucléus olfactorius anterior est bien plus net. Le noyau antéro-septal se distingue
parfaitement quantitativement de toutes les structures voisines sauf du noyau inter-striato-
septal (70 % < t < 98 %). 11 n’y a guère de différence entre l’amygdale médiale et l’amyg¬
dale basale, sauf peut-être pour leur densité nucléaire, mais nous sommes dans une position
limite pour reconnaître quantitativement l’existence de deux aires différentes.
Les masses nucléaires de la Salamandre peuvent, dans l’ensemble, se caractériser aisé¬
ment par des critères histologiques quantitatifs, tels que la taille et la densité nucléaires.
Il convient aussi de faire appel aux caractères topographiques, particulièrement dans le
cas de la distinction entre les deux couches granulaires du bulbe olfactif principal et entre
les deux amygdales. L’agencement nucléaire peut aider à la reconnaissance et à l’isolement
de structures comme le nucléus olfactorius anterior ou l’épistriatum. L’étude caryologique
que nous avons réalisée précédemment se trouve confirmée par les distinctions d’ordre
quantitatif qui viennent d’être établies.
297, 5
530
MICHEL THIREAU
2. Volume des structures télencéphaliques (tabl. II)
Dans la perspective de comparaisons interspécifiques des structures télencéphaliques
chez les Urodèles, nous avons recherché leur volume frais chez la Salamandre.
Le mode de calcul du volume d’une structure a déjà été exposé ; c’est l’erreur sur son
estimation que nous allons envisager maintenant. La déformation des coupes, due au micro¬
tome, provoque un tassement de leur section mais n’en affecte pas la surface ; le volume
déduit de cette surface est donc inchangé. Nous n’avons pas procédé à un découpage entre
substance grise et substance blanche en raison de la trop grande incertitude qui existerait
dans la délimitation des deux aires. En effet, dans la plupart des cas, les noyaux à la péri¬
phérie de la substance grise sont très épars. Le nombre de photogrammes (tabl. II) utilisés
pour le calcul du volume de chaque structure est en moyenne de 9 ; il est très faible pour
l’amygdale, les noyaux des commissures et le noyau antéro-septal dont l’estimation des
volumes est plus imprécise. Dans le calcul du volume de la couche mitrale du bulbe olfactif
principal, nous avons introduit la couche pexiforme et la couche glomérulaire, faute de
reconnaître des limites précises entre les trois structures avec la coloration au Crésyl-violet.
En général, les structures ont une forme régulière ; seule l’amygdale a un aspect bizarre qui
gêne la connaissance de son volume par la méthode employée. La variation du poids du
papier des photogrammes entraîne une petite erreur que nous avons limitée en prenant,
pour une structure donnée, du papier photographique issu d’une même boîte, traité dans
les mêmes conditions de développement et de fixation. Le poids de l'étalon de mesure est
une valeur moyenne. Les délimitations architecturales ne sont pas toujours commodes
à établir avec précision, ce qui entraîne une marge d’incertitude dans la connaissance exacte
du volume d’une structure. On peut espérer que, dans des études comparées, cette erreur
technique ne viendra pas trop perturber les estimations volumétriques comme chez le
Scinque, étudié par Bauchot et Platel (1971). Chez cet animal, les variations individu¬
elles du volume d’une structure sont réduites. Il conviendrait de connaître l’importance
de cette variation, chez la Salamandre, avant d’entreprendre des comparaisons inter¬
spécifiques du volume des structures.
Chaque structure est caractérisée par son volume qui comprend la substance grise
et la substance blanche avoisinante, sauf l’amygdale (s. 1.) et la couche des « grains » du
bulbe olfactif principal. Les structures périventriculaires sont comparables entre elles par
leur mode de découpage. Le classement par ordre croissant de volume s’établit ainsi : Épis-
triatum et noyau antéro-septal, septum (s. 1.), nucléus olfactorius anterior, noyaux des com¬
missures, noyau inter-striato-septal, pallium latéral, striatum, archipallium (s.l.), pallium
dorsal (tabl. II). Le pallium (s. 1.), l’archipallium (s. 1.) et le striatum sont très volumineux.
La couche des grains comme la couche mitrale sont plus importantes volumétriquement
dans le bulbe olfactif caudal que dans le bulbe olfactif rostral.
DISCUSSION — CONCLUSION
L’étude des masses nucléaires du télencéphale de Salamandra salamandra (L.) débouche
sur un certain nombre de réflexions méthodologiques et de remarques d’intérêt plus général.
TÉLENCÉPHALE DE SALAMANDRA SALAMANDRA (l.)
531
Nous avons déjà signalé que le microtome entraîne une petite déformation des coupes,
sans importance pour l’exploitation d’une mesure quadratique ou cubique, mais ce n’est
peut-être pas le cas pour une mesure linéaire (diamètre d’un noyau). Nous remédierons
à cette dilïiculté en réalisant nos études quantitatives comparées sur des coupes transver¬
sales toujours coupées de bas en haut. Il serait important de connaître l’amplitude de la
variabilité d’un encéphale d’Urodèle, afin de s’entourer de garanties suffisantes pour la
connaissance quantitative d'une espèce. Neimanis (1931) a tenté d’apprécier la variabilité
intraspécifique de Trituras cristatus (Laur.). Ses résultats sont difficilement utilisables car
cet auteur relève des différences qualitatives et son étude quantitative porte sur des mensu¬
rations externes dont nous avons déjà dénoncé le caractère insuffisant. Le nombre impor¬
tant de noyaux étudiés, pour chaque structure télencéphalique de la Salamandre, permet,
en s’entourant de garanties statistiques suffisantes, d’obtenir un résultat sur leur diamètre
et leur densité. En revanche, l’estimation volumétrique d’une structure n’est réalisée que
par une valeur unique et il serait intéressant de savoir si les variations intraspécifiques
restent assez faibles par rapport à la variabilité interspécifique.
Plusieurs auteurs ont relevé, chez les Vertébrés inférieurs, une certaine asymétrie des
structures : Neimanis (1931.) sur T. cristatus, Braitenberg et Kemali (1970) sur l’Anguille,
la Grenouille verte et T. cristatus, Bauchot et Platel (1971) sur le Scinque. Dans ce der¬
nier cas, les auteurs soulignent l’intérêt qu’il y aurait à entreprendre des études neuroana-
tomiques sur l’asymétrie, parallèlement à des observations de comportement. Neimanis
ne fait que noter quelques différences qualitatives secondaires sur la forme du télencéphale,
taudis que Kemali et Braitenberg décrivent une asymétrie de l’épithalamus. Chez Rana
esculenta, ces auteurs ont étudié quantitativement diverses régions du complexe habénu-
laire et ont mis en évidence des différences significatives. L’exemple pris par Kemali et
Braitenberg porte sur une structure dont on décèle l’asymétrie par simple examen
d’une coupe, ce qui n’est pas le cas dans le télencéphale de la Salamandre. 11 serait
souhaitable, pour s’entourer du maximum de garanties, de tester les deux moitiés d’un
télencéphale d’Urodèle ; il est probable d’ailleurs que la variation enregistrée serait
faible.
Nous avons fait l'étude des masses nucléaires de la Salamandre en précisant leurs
caractères cytologiques et leurs limites. La substance blanche est constituée essentielle¬
ment de fibres qui peuvent être afférentes ou efférentes à la masse nucléaire considérée,
ou bien simplement « de passage ». Aussi, pour pouvoir comparer le volume de la même
masse nucléaire chez deux espèces différentes, il faut que les tractus soient semblables
d’une espèce à l’autre, ce qui est probable mais n’est pas démontré. Il est facile, en neu¬
roanatomie quantitative, d’estimer le niveau fonctionnel d’une masse nucléaire par le
nombre total de noyaux ; on obtient ce dernier en multipliant la densité globale par le
volume de la masse nucléaire. Ces résultats sont toujours approximatifs pour de multiples
raisons que nous n’évoquerons pas ici. Dans l’étude de la densité nucléaire de la Salamandre,
nous avons fourni une densité locale ; une densité nucléaire globale pourrait être esti¬
mée en calculant le nombre de noyaux sur un échantillon différent. De cette densité qua¬
dratique globale, il serait aisé de déduire une densité cubique qui, multipliée par le volume
de la structure, donnerait une indication de son niveau fonctionnel. Mais l’intérêt du cal¬
cul d’une densité globale serait surtout de tenir compte du gradient dans la répartition
nucléaire d’une structure que l’on examine chez certaines espèces et que ne traduit pas la den-
532
MICHEL THIREAU
sité locale. Ceci est particulièrement important si l’on songe aux phénomènes de cortica-
lisation dont la signification évolutive est évidente.
Une autre question, dont il est important de discuter, concerne la névroglie ; sa mise
en évidence élective fait appel à des techniques bien particulières que nous n’avons pas
employées. Van Gehuchten (1897), à propos du ganglion basal (— striatum) de l’encéphale
de la Salamandre, ne signale que les cellules épendymaires pour toute névroglie. Ce même
auteur, en 1898, à propos de la moelle épinière de la larve de Salamandra maculosa, indique
que « la névroglie de la moelle épinière des larves de la Salamandre est formée principale¬
ment par des cellules épendymaires ». Il note aussi que ces cellules peuvent s’éloigner du
canal médullaire. Kuhkenbeck (1921), chez les Urodèles (Salamandra maculosa ?), signale
la présence d’éléments névrogliques divers : « Ependym, Mooszelle und Astrocyt », mis
en évidence « Nach mehreren Golgi-Bildern Kombiniert ». Sur des préparations de Nectu-
rus, Herrick (1933) constate que : « In Golgi préparations there are throughout the brain
undilîerentiated éléments of uncertain significance ; they may be neurons, glia, or indiffé¬
rents cells ». L’auteur précise qu’il n’a pas pu identifier la névroglie libre de Kuhlenbeck
(en particulier), ceci nécessitant l’emploi d’une technique adéquate. En 1948, Herrick
déclare à propos du tissu nerveux : « The non nervous components of this tissue comprise
the blood vessels, ependyma, and a small number of cells of uncertain relationships which
are regarded as undifîerentiated free glial cells or transitional éléments ». Récemment,
Schonbach (1969) étudie la névroglie (en microscopie électronique et photonique) de la
moelle épinière de Triturus viridescens (= Notophthalmus viridescens) , dans laquelle elle
reconnaît trois types d’éléments gliaux : épendyme, astrocytes et oligodendrocytes. Ces
deux derniers types présentent quelques ressemblances morphologiques avec la névro¬
glie mammalienne. L’auteur précise : « They are located either near the neurons, the intra-
medullary vessels, the pia, or the myelin sheath ». La planche I de Schonbach représente
la moelle en microscopie optique après coloration au Bleu de méthylène ; les astrocytes
sont, dans l’ensemble, plus colorés que les neurones, les oligodendrocytes sont petits, à
contour cellulaire irrégulier et fortement colorés. Sur les photogrammes d’encéphale de la
Salamandre, nous avons parfois repéré des oligodendrocytes, en fort petit nombre d’ail¬
leurs ; quant aux astrocytes, il ne nous a pas été possible de les distinguer des neurones.
En revanche, comme l’épendyme et les vaisseaux ont pu être aisément repérés, nous n’en
avons pas tenu compte au cours de cette étude. Il est permis de retenir les astrocytes (nour¬
riciers des neurones) et des oligodendrocytes (producteurs de myéline) pour l’estimation
du niveau fonctionnel d’une masse nucléaire. Les comparaisons quantitatives des diffé¬
rentes masses nucléaires de la Salamandre sont significatives, même avec un décompte
de l’ensemble des noyaux. Quant aux comparaisons interspécifiques d’une même masse
nucléaire, elles devraient être peu tributaires de l’élément névroglique que l’on peut raison¬
nablement considérer comme un facteur constant. L’étude quantitative du télencéphale
de la Salamandre a porté sur l’ensemble des noyaux (hormis l’épendyme et les cellules
sanguines) mais, pour les raisons que nous venons d’évoquer, il ne semble pas que cette
démarche soit préjudiciable. Toutefois, dans les études à venir nous reprendrons ce pro¬
blème si nous le jugeons nécessaire.
En ce qui concerne l’étude qualitative, nous avons beaucoup apprécié les résultats
démonstratifs donnés par la réaction nucléale de Feulgen ; il est possible qu’une étude
photocolorimétrique apporte des résultats quantitatifs, peut-être exploitables au même
TÉLENCÉPHALE DE SALAMANDRA SALAMANDRA (l.)
533
titre que la densité et le diamètre nucléaires. Nous avons remarqué, par ailleurs, des diffé¬
rences fréquentes entre la Salamandre et les Anoures (Clairambault, 1967 ; Clairam-
bault et Derer, 1968) dans les résultats de la coloration d’une masse nucléaire considérée
comme homologue. Par exemple, Clairambault (1967) note un grand nombre de cellules
en dégénérescence (au Flemming) dans le noyau inter-striato-septal du Discoglosse adulte ;
ce n’est pas du tout le cas chez la Salamandre que nous avons étudiée. Qu’en est-il lors de
comparaisons interspécifiques parmi les Urodèles ? Chez la Salamandre, les colorations et
les méthodes quantitatives donnent des résultats complémentaires pour la connaissance
des diverses structures. Dans l’établissement des limites interstructurales il existe, bien
sûr, une petite part d’arbitraire ; elle se retrouvera conservée à l’examen de tout Urodèle
et ne gênera aucunement les études comparatives ultérieures.
Nous avons, par cet examen critique des méthodes utilisées, dénoncé un certain nombre
de difficultés mais la connaissance de l’encéphale des Urodèles, si l’on suit un protocole
expérimental constant et rigoureusement défini, est d’un intérêt indiscutable. La méthode
quantitative, par ses résultats chiffrés et statistiques, se montrera un outil indispensable
pour la comparaison de la cytoarchitecture du télencéphale des Urodèles. L’étude d’autres
espèces, par des méthodes quantitatives, permettra en particulier de répondre au souhait
d’HERRicK (1927) : « The dissociation of the more stable conservative factors from the more
labile adaptations to spécifie modes of life is very difficult and in the présent stage of our
knowledge often impossible ». Depuis quelques années nous fixons des encéphales d’Uro-
dèles et nous disposons actuellement de nombreuses espèces dans à peu près la moitié des
54 genres mondiaux (Brame, 1967). Ce travail sur la Salamandre est une étape dans l’exploi¬
tation de l’ensemble de notre matériel, dont l’étude devrait permettre de dégager un plan
d’organisation commun à l’ordre. Les différences significatives familiales, génériques et
spécifiques qui ne manqueront pas d’apparaître pourront être reliées à toutes les études
de groupes chez les Urodèles, tant sur le plan anatomique que biologique, physiologique
et écologique, en vue de contribuer à la systématique et à l’évolution de l’Ordre.
Remerciements
J’exprime toute ma respectueuse reconnaissance à M. le Pr R. Bauchot et à M. le Pr J. Guibé.
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Manuscrit déposé le 8 mars 1974.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 297, mars-avril 1975,
Zoologie 207 : 503-535.
Achevé d’imprimer le 19 juillet 1975.
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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. IIureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Ilist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
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