BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

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générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 305, mai-juin 1975, Zoologie 215

Sobre el dimoriismo sexual de la pinza de los pedipalpos

en los eseorpiones Bothriuridae

por Emilio A. Maury *

Résumé. Les mâles des Scorpions Bothriuridae présentent sur la face interne de la pince

des pédipalpes des structures particulières, de caractère sexuel secondaire. Ces structures sont

propres à cette famille et permettent de la diviser en quatre groupes de genres, chaque groupe

ayant ses caractéristiques. Groupe A (fig. 1, A) : une apophyse spiniforme (genres Bothriurus,

Centromachetes et Brachistosternus) ; groupe B (lig. 1, B) : une apophyse spiniforme ou lobuliforme

et un ensemble de granules (genres Urophonius, Cercophonius et Phoniocercus) ; groupe C (lig. 1,

C) : une dépression semi-circulaire (genres Timogenes et Vavhonia) et groupe I) (lig. 1, D) : sans

structure particulière (genre Thestylus). Entre les genres appartenant au même groupe on remarque

une évidente parenté phylogénétique (sauf dans le cas de Brachistosternus) , que corroborent d’autres

caractères morphologiques et anatomiques communs. Ces structures spéciales, développées chez

les pinces du mâle de Bothriuridae, permettent au mâle une meilleure prise de la pince de la femelle

durant la pariade (fig. 1, E et F).

Los caractères sexuales secundarios en eseorpiones fueron objeto de una aniplia révi¬

sion por parte de Kraepelin (1908). Esta obra es la ûnica en tratar en conjunto este ténia,

si bien las referencias a la familia Bothriuridae son algo parciales, sobre todo en lo refercnle

al dimorfisino sexual de la pinza de los pedipalpos.

Vachon (1941) distingue para los eseorpiones entre caractères sexuales secundarios

précoces (estabilizados desde el nacimiento), como son el diferente numéro de dientes pecti-

neos y la forma del opérculo génital, y caractères sexuales secundarios tardios (de aparicinn

subita luego de la ültima muda). En este caso podemos mencionar la diferente granula¬

tion general del tegumento, las modifîcaciones prodticidas en la forma de la vesfcula vene-

nosa y de algunos sectores de los peines, la distinta proporcion entre algunas partes del

cuerpo (especialmente la relation largo mesosoma/largo metasoma) y las modifîcaciones y

estructuras especiales que aparecen en las pinzas de los pedipalpos.

Respecto a este ûltimo punto debemos mencionar que en la familia Bothriuridae se

encuentran caractères generales, es decir présentes en mayor o menor grado en todo el

Orden Scorpiones ; caractères particulares exclusivos de esta familia, y por ûltimo carac¬

tères ausenles en Bothriuridae pero que se hallan en la mayoria de los géneros de las otras

familias. En el présente trabajo solo se harâ una descripciôn detallada de los caractères

particulares, por ser los mas interesantes desde los puntos de vista sistemâtico, biolôgico

y filogenético.

* Consejo Nacional de Investigaciones CierUifwas y Técnicas de la Argentins. Museo Argentino de (ien-

c.ias Nalurales, Buenos Aires. Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) Muséum national d'Histoire naturelle,

(il, rue de Bufjon, 75005 Paris.

305, 1

766

EMILIO A. MAURY

1 . Caractères generales

Tegumento. — Por lo general en el macho de Bothriuridae el tegumento de las pinzas

se présenta mâs gramdoso que en la hembra, y su superficie toma un aspecto mâs âspero.

En algunas especies, por ejemplo en Bothriurus bonariensis y aün mâs marcado en los

géneros Timogenes y Vachonia, la pinza del macho présenta carénas marcadas en los bordes

ventral y/o dorsal, acompanadas a menudo de algunos grânulos mâs grandes, dispersos.

En Vachonia, la pinza del macho se présenta total y regularmente cubierta de granulaciones

homogéneas. En Urophonius, aûn cuando la pinza de ambos sexos carece de carénas, la

del macho présenta un contorno algo mâs anguloso.

Proporciones. — En escorpiones podemos encontrar especies cuyos machos presentan

las pinzas mucho mâs engrosadas y con los dedos proporcionalmente mâs cortos que en la

hembra ; especies en que este caracter esta invertido, es decir que son las hembras las que

presentan las pinzas mâs gruesas (comûn en Chactidae, Buthidae, Scorpionidae) y por

ûltimo especies con pinzas muy similares en forma y tamano en ambos sexos. El primero

y el ûltimo caso existen en Bothriuridae. Pinzas muy similares en ambos sexos, con escasas

diferencias en las proporciones, encontramos en algunas especies de Brachistosternus (B.

ferrugineus, B. alienus) y sobre todo en el género Thestylus. En los restantes géneros de

Bothriuridae las pinzas del macho son mâs gruesas. Estas diferencias son figeras en Uro¬

phonius, Cercophonius, Phoniocercus , en algunas especies de Bothriurus (B. signatus ) y de

Brachistosternus (B. ehrenbergi), y llegan a la mâxima expresiôn en Timogenes, Vachonia

y algunas especies de Bothriurus (B. bonariensis, B. flavidus). En estos ûltimos casos, por

marcado engrosamiento de la mano de la pinza y consecuente acortamiento proporcional

de los dedos, los indices largo dedo môvil/largo de mano ; largo de mano/alto de mano y

largo de mano/ancho de mano, son mucho menores en el macho que en la hembra. Como

todo caracter sexual secundario, se presentan variaciones individuales, y en una sérié nume-

rosa de machos de una misma especie encontraremos toda una escala de grosores de pinza.

Disposiciôn de las tricobotrias . — En el macho, el engrosamiento de la mano de la pinza

y el acortamiento proporcional de los dedos hace que la posiciôn de algunas tricobotrias

sufra un desplazamiento, especialmente aquellas situadas en la base del dedo fijo. Es asi

que la distancia entre una tricobotria y la otra es diferente en cada sexo, y también varia

su ubicaciôn relativa. Esto es particularmente notable en los binomios tricobotriales eb-

esb y dst-dsb, sobre todo en algunas especies de Bothriurus (B. bonariensis, B. flavidus )

y en los géneros Timogenes y Vachonia.

2. Caractères particulares

fias estructuras particulares y exclusivas en los pedipalpos de la familia Bothriuridae

se localizan siempre en la cara interna de la pinza del macho. Permiten dividir a la familia

en 4 grupos de géneros, cada grupo con una caracteristica especial, que son los siguien-

tes :

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EMILIO A. MAÜRY

Grupo A (fig. 1, A). — Géneros Bothriurus, Centromachetes y Brachistosternus. Pré¬

sentai! una apôfîsis espiniforme en la base del dedo fijo, cerca de la articulaciôn. En el

género Brachistosternus esta apôfisis es por lo general larga y puntiaguda, a veces de recor-

rido algo ondulante. En Centromachetes y en muchas especies de Bothriurus la apôfisis es

roma, poco manifiesta, o por el contrario, algo puntiaguda (B. curvidigitus). En algunas

especies de Bothriurus (B. trivittatus) debajo de la apôfisis y algo hacia la base del dedo

fijo, se insinua una leve depresiôn.

Grupo B (fig. 1, B). — Géneros Urophonius, Cercophonius y Phoniocercus. Tienen una

apôfisis (espiniforme o lobuliforme) y un conjunto de granulitos en la base del dedo fijo.

En Urophonius la apôfisis es lobuliforme, algo curvada hacia adentro y en su base se halla

una depresiôn liastante évidente. En Cercophonius y Phoniocercus la apôfisis es espiniforme

y nias o menos puntiaguda. Respecto al conjunto de granulitos, podemos decir que éstos

se presentan en numéro y posiciôn variable. Pueden ser 2, 3 ô 4 (lo mas comûn) hasta 6

ô mâs, ordenados en una sola hilera, en dos hileras contiguas o agrupados sin un orden

definido. En algunos ejemplares, independiente al género o a la especie a que pertenezcan,

estos granulitos se conectan, por medio de otros mâs pequenos, con la fila granulosa central

del borde interno del dedo fijo (de donde seguramente derivan). En oeasiones no liay una

separaciôn neta entre ambos grupos de granulaciones, y dicha fila granulosa se présenta

entonces en forma continua y curvada en su tramo basal.

Grupo C (fig. 1, C). — Géneros Timogenes y Vachonia. Presentan una depresiôn semi-

circular en la mano, de extension y profundidad algo variable. En Timogenes esta depresiôn

esta marginada hacia proximal por una caréna granulosa, a menudo acompanada por

granulaciones en la cara interna de la mano. Vachonia présenta una depresiôn muy leve y

no existe caréna marginal.

Grupo D (fig. 1, D). — Género Thestylus. La pinza del macho no présenta ninguna

clase de estructura particular de caraeter sexual secundario. En ambos sexos la pinza es

muy similar, salvo figeras diferencias en las proporciones.

Los datos que hemos mencionado se resumen en la tabla siguiente :

Apôfisis espiniforme

(grupo A)

^ Bothriurus

( Centromachetes

( Brachistosternus

Apôfisis espiniforme o lobuliforme y

conjunto de grânulos

(grupo B)

Urophonius

Cercophonius

Phoniocercus

Depresiôn semicircular

(grupo C)

Sin estructuras particulares

(grupo D)

( Timogenes

( Vachonia

Thestylus

DIMORFISMO SEXUAL EN LOS ESCORPIONES BOTHRIURIDAF,

769

3. Caractères ausentes

El caracter mas importante que debemos mencioinar, ausente en Bothriuridae y pré¬

senté en mayor o menor grado en las otras familias, es la presencia de escotaduras y lohu-

laeiones en el borde interno de los dedos de la pinza. En numerosos géneros de las familias

Buthidae, Yejovidae, Chactidae, Scorpionidae, el dedo môvil de la pinza posee un lobulo

y una escotadura, mientras que el dedo fijo présenta una escotadura que se corresponde

aproximadamente con el lobulo del dedo môvil. El cierre de los dedos por lo comûn no es

perfecto y déjà amplios espacios libres. Es interesante senalar que este caracter puede encon-

trarse en uno solo de los sexos (generalmente en el macho) o en ambos. El macho de una

sola especie de Bothriuridae, Bothriurus curvidigitus, présenta una curvatura muy marcada

del dedo môvil, que lo diferencia de la hemhra, pero carece de escotaduras y lobulaciones.

En el resto de la familia Bothriuridae el cierre de los dedos es casi perfecto, o a lo sumo

déjà un reducido espacio linear.

ObSERVACIONES FILOGENETICAS

Entre los géneros pertenecientes a cada uno de los 4 grupos que hemos senalado se

vislumbra (salvo en un caso que luego comentaremos) un indudable parentesco fîlogené-

tico, corroborado por otros datos morfolôgicos y anatômicos.

En el grupo A encontramos a dos géneros estrechamente relacionados : Bothriurus y

Centromachetes. El primero de los nombrados posee un grupo de especies (B. bocki, B. rnacu-

latus, B. dispar, B. signatus) que por una sérié de caractères (estructuras de las carénas

caudales, de los estigmas respiratorios, morfologia del ôrgano paraxial) se acerca mucho

a Centromachetes. A este grupo de especies lo podemos considerar como grupo « puente »

entre ambos géneros. Aunque con el mismo caracter en comûn, la apôfîsis espiniforme,

las relaciones entre estos dos géneros y Brachistosternus son mucho mas problemâticas.

Brachistosternus es un género muy particular, con una posiciôn muy aislada dentro de la

familia Bothriuridae (Maury, 1972) por lo que creemos que la posesiôn de este caracter

se debe mâs a una convergencia evolutiva que a una verdadera afinidad filogenética.

Los très géneros componentes del grupo B forman un sôlido bloque, como lo demuestra

la sérié de caractères morfolôgicos y anatômicos en comûn. Poseen una morfologia muy

similar del prosoma y postabdomen, un peine metatarsal bien desarrollado y (sobre todo

(ni Urophonius y Cercophonius) un ôrgano paraxial casi idéntico en su estructura general.

Estas semejanzas aparecen tanto mâs sugestivas si analizamos sus respectivas areas zoo-

geogrâficas : Urophonius y Phoniocercus en la porciôn mâs austral de Sudamérica ; Cerco¬

phonius en el sur de Australia y Tasmania. Esta distribuciôn disyunta de très géneros tan

relacionados es un apoyo mâs a la hipôtesis del origen paleoantârtico de la familia Bothriu¬

ridae.

Las relaciones filogenéticas entre los géneros componentes del grupo C, Timogenes y

Vachonia, ya han sido comentadas en un trabajo anterior (Maury y San Martin, 1973).

LIna gran cantidad de caractères en comûn relacionan estrechamente a estos dos géne¬

ros.

770

EMILIO A. MAURY

El grupo D y su ûnico género conocido, Thestylus, plantea una sérié de interrogantes.

Si suponemos que las estrueturas de caracter sexual seeundario que hemos mencionado

son una especializaciôn secundaria de la familia Bothriuridae, debemos considerar la caren-

cia de estas estrueturas en Thestylus como un « caracter arcaico ». Pero es tan poco lo que

se conoce de la paleogenia de los escorpiones (y mucho menos de los Bothriuridae) que

séria muy aventurado suponer a Thestylus como el género menos evolucionado de la fami¬

lia. Sin embargo, es interesante destacar que Thestylus es el ûnico género ortobotriotâxico

de la familia (Vaciioin, 1973), y que segun este ultimo autor éste podria ser un caracter pri-

mitivo.

La posiciôn de las tricobotrias internas de la pinza, it (interna terminal) e ib (interna

basal) es muy significativa. En los géneros que poseen apôfisis (grupos A y B), la tricobotria

ib se encuentra en la base de esta formaciôn, mientras que la it se localiza en el nacimiento

del dedo fijo. En el grupo C la tricobotria ib se ubica en el borde ventral de la depresion

y la it en la misma posiciôn que los grupos A y B, es decir en el nacimiento del dedo fijo.

En el grupo D ( Thestylus ), por el contrario, la tricobotria ib se encuentra en el nacimiento

del dedo fijo y la it en el tereio basal del dedo. Se puede pensar en la posibilidad de que

al no existir formaciones particulares que ofician de tope (apôfisis, escotadura), estas tri¬

cobotrias ban emigrado hacia distal de la pinza. Vachon (1973) seiiala otros casos de « des-

plazamiento de parejas de tricobotrias fundamentales ».

F U N CI 6 N BIOLÔGICA

Como es bien conocido, en el comportamiento epigâmico de los escorpiones existe

una fase durante la cual el macho aferra con sus pinzas a las correspondientes de la hembra,

e inicia con ella un « paseo » que no tiene otra finalidad (al parecer) que buscar un sustrato

adecuado para depositar el espermatôforo. La hembra es generalmente pasiva y se déjà

conducir sin ofrecer resistencia, pero hay momentos en que trata de zafarse, por lo que el

macho debe acentuar la presiûn de sus pinzas.

El autor ha observado el cortejo en los géneros Bothriurus (B. bonariensis, B. voyali,

B. prospieuus, B. burrneisteri), Brachistosternus (B. weijembergï), Urophonius (U. iheringi) y

Timogenes (T. mapuche). En los dos primeros géneros se comprobû que cuando el macho toma

la pinza de la hembra, el dedo môvil de esta calza perfectamente sobre la apôfisis de la pinza

del macho. Esta apôfisis oficia entonces de tope inferior e impide que la pinza de la hembra

se desplace (fig. 1,E). En Urophonius la apôfisis cumple idéntica funciôn, pero el conjunto

de grânulos no tiene una significaciôn muy précisa, o por lo menos evidenciable. Solo se puede

sospechar que estos grânulos, al ofrecer una superficie rugosa, contribuvan a una mejor

sujeciôn de la pinza de la hembra. En Timogenes la depresion existente ol'rece un « fondo

de saco » que imposibilita el deslizamiento hacia adelante de la pinza de la hembra (fig. 1,

F). Es muy probable que lo relatado suceda con los restantes géneros de Bothriuridae,

segun el grupo a que pertenezean. Pero una vez mas la excepciôn la constituye Thestylus

el cual aparentemente es capaz de realizar su cortejo sin impedimento a pesar de no poseer

estrueturas especiales en la pinza.

Al contrario de lo que sueede con los otros caractères sexuales secundarios présentes

en escorpiones, de significado bastante enigmâtico, las estrueturas especiales desarrolla-

DIMORFISMO SEXUAL EN LOS ESCORPIONES BOTHRIURIDAE

771

das en las pinzas de los machos de Bothriuridae tienen una funciôn manifiesta, que es la de

proporcionar una mâs efectiva sujeciôn de la pinza de la hembra durante el cortejo. Es

posible que en las otras familias las eseotaduras y lobulaciones del borde interno de los

dedos cumplan también una funciôn similar. Al carecer los Bothriuridae de estas modifi-

caeiones, han debido en su lugar desarrollarse estructuras de reemplazo.

Por ultimo, creemos muy interesante comparar nuestras observaciones con las sena-

ladas por Vitali di Castri y Castri (1970) en los pseudoescorpiones Gymnobisiinae.

BIBLIOGRAFÎA

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V. int. Congr. Arach. (Brno, 1971) : 29-36.

Maury, E., y P. San Martin, 1973. — Revalidaciôn del género Timogenes Simon 1880 (Scorpiones,

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Vachon, M., 1941. — Sur un scorpion présaharien type d’un nouveau genre : Trichobuthus gru-

bleri n. sp. Bull. Soc. zool. Fr., 66 : 339-350.

— 1973. — Etude des caractères utilisés pour classer les familles et les genres de Scorpions.

(Arachnides). 1. La trichobothriotaxie en Arachnologie. Sigles trichobothriaux et types de

trichobothriotaxie chez les Scorpions. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 140,

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Vitali di Castri, V., et F. Castri, 1970. — L’évolution du dimorphisme sexuel dans une lignée

de Pseudoscorpions. Bull. Mus. natn. llist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 382-391.

Manuscrit déposé le 20 mai 1974.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 305, mai-juin 1975,

Zoologie 215 : 765-771.

Achevé d’imprimer le 15 octobre 1975.

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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. IIureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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