BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
227
N° 320 JUILLET-AOUT 1975
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
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A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 320, juillet-août 1975, Zoologie 227
Remarques sur deux espèces de Copépodes parasites
de Sélaciens de Tunisie
par André Raibaut * et Kalthoum Maamouri *
Résumé. — Deux espèces de Copépodes parasites, Charopinus dubius T. Scott, 1900, et
Pseudocharopinus malleus (Nordmann, 1832), sont signalées pour la première fois en Tunisie.
L’étude détaillée de Pseudocharopinus malleus sur différents hôtes a permis de montrer qu’elle
est identique à Pseudocharopinus pastinacae (Van Beneden, 1851). De ce fait, cette dernière espèce
ne doit pas être mise en synonymie avec Pseudocharopinus bicaudatus (Krpyer, 1837).
Abstract. Two species of parasitic Copepods, Charopinus dubius T. Scott, 1900, and Pseu-
docharopinus malleus (Nordmann, 1832), were reported for the first time in Tunisia. Detailed
study of Pseudocharopinus malleus on different hosts showed that it is identical to Pseudocharopi¬
nus pastinacae (Van Beneden, 1851). Thus, the latter species should not be considered synony-
mous with Pseudocharopinus bicaudatus (Ivrpyer, 1837).
Poursuivant l’inventaire des Copépodes parasites de Poissons de Tunisie dont une
première liste de quinze espèces a été donnée (Raibaut, Ben Hassine et Maamouri, 1971),
nous allons dans la présente note nous intéresser à deux espèces parasitant exclusivement
des Sélaciens. R s’agit de Charopinus dubius T. Scott, 1900, et Pseudocharopinus malleus
(Nordmann, 1832).
Ces deux espèces étaient autrefois rangées dans le même genre Charopinus Kr0yer,
1863. Après un siècle de validité, ce genre fut tout d’abord divisé en deux ( Charopinus
et Charopinopsis) par Yamaguti (1963) puis en cinq ( Charopinus , Pseudocharopinus, Schis-
tobrachia, Dendrapta et Charopinopsis) par Ivabata l’année suivante. Nous avons utilisé
cette dernière révision pour identifier les espèces tunisiennes.
Trois spécimens ont été déposés dans les collections du Muséum national d’Histoire
naturelle, Paris.
Charopinus dubius T. Scott, 1900
C’est un Lernaeopodide caractérisé par deux longs maxilles (1 cm environ) enserrant
un bouton fixateur très développé (fig. 1). La tête, indistincte, ne montre aucune trace
de carapace dorsale ni de protubérance. Les sacs ovigères sont particulièrement allongés
(1,5 cm).
* Laboratoire de Biologie Animale, Faculté des Sciences, Campus Universitaire El Menzah, Tunis (Tuni¬
sie).
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ANDRÉ RAIBAUT ET KALTHOUM MAAMOURI
Fig. 1 . — Charopinus dabius, femelle récoltée sur Raja asterias, vue latéro-ventrale.
Charopinus dubius a été observé sur diverses Haies : Raja bâtis, R. fullonica, R. rnacu-
losa, R. rnaculata, R. circularis, R. naevus, Laeviraja macrorhynchus (= R. bâtis ) en Atlan¬
tique Nord, mers du Nord, d’Irlande et de Barents (Kabata, 1964). Barnard (1955 : 296)
a en outre signalé l’espèce sur une Raie non identifiée, provenant de Port-Elizabeth en
Afrique du Sud.
En Tunisie, nous avons récolté deux individus femelles qui se trouvaient dans la cavité
bucco-pharyngienne, fixés sur le bord interne de l’évent de Raja asterias Delaroche, 1809.
COPÉPODES PARASITES DE SÉLACIENS
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Trente-cinq exemplaires appartenant à cette espèce de Raie, tous capturés dans la région
nord (Tabarka, Bizerte), ont été examinés. Une femelle a été, en outre, retrouvée sur Raja
clavala Linné, 1758, dans la même position. Trente-six Raies bouclées, pêchées également
dans la région nord, ont été observées. Ajoutons que l’examen de quarante individus appar¬
tenant à l’espèce Raja elavata et capturés dans d’autres régions de Tunisie (Tunis, Sousse,
Sfax) n’a pas révélé la présence de Charopinus dubius.
Pseudocharopinus malleus (Nordmann, 1832)
Cette espèce a surtout été signalée en Méditerranée (île d’Elbe : Brian, 1906 ; Torto-
nese, 1956 ; Kabata, 1964) et dans l’Adriatique (Valle, 1880), dans la cavité buccale de
Torpédo marmorata Risso, 1810, et Torpédo torpédo (Linné, 1758) (= Torpédo narce Nardo,
1827). En dehors de cette zone, Pseudocharopinus malleus a été mentionné dans l’Atlantique
(Roscoff : Vogt, 1877) « dans la cavité buccale d’une grande Torpille marbrée » et dans le
Pacifique (Californie : Wilson, 1908) sur un hôte non identifié.
En Tunisie, nous avons trouvé Pseudocharopinus malleus au niveau des fentes bran¬
chiales internes de Torpédo torpédo et Torpédo marmorata provenant principalement du
golfe de Tunis. Ce parasite est rare. Nous avons en effet récolté trois femelles dont une non
ovigère avec un mâle accroché sur le tronc, après examen de quatre cent deux Torpilles
ocellées et deux femelles sur soixante-sept Torpilles marbrées examinées. Ajoutons que nous
avons en outre rencontré un exemplaire femelle fixé sur Taeniura grabata (E. Geoffroy
Saint-Hilaire, 1817), toujours dans la même position. Deux spécimens seulement de cette
espèce de Sélacien ont été observés.
Les individus femelles, dont nous donnons une figuration complète (fig. 2 à 11), ont
un aspect général et des appendices conformes dans l’ensemble, à quelques petits détails
près, aux schémas donnés par Ixabata (1964, pl. VII, fig. 48-56). La principale caractéris¬
tique concerne la partie basale de l’antennule qui forme un limbe bien développé et arrondi
(fig. 3).
Le mâle (fig. 12 à 19) a la forme typique du genre Charopinus s.l. avec en outre une
carapace céphalique dorsale caractérisant le genre Pseudocharopinus. Remarquons que
depuis Vogt (1877) le mâle n’avait, à notre connaissance, jamais été redécrit.
Si les Poissons Torpilles se sont révélés en Tunisie très faiblement parasités par Pseu¬
docharopinus malleus, nous avons en revanche trouvé fréquemment cette espèce sur un
autre Sélacien hypotrème, à savoir Dasyatis pastinaca (Linné, 1758) (= Trygon pastinaca
Cuvier, 1817).
Sur cent trois Pastenagues examinées, nous avons rencontré quarante-trois individus
parasités par ce Copépode, dont vingt-sept présentant des femelles avec ou sans mâles
et seize avec des mâles uniquement. La répartition des femelles sur les Poissons est la sui¬
vante : dix-huit individus au niveau des narines, cinq sur les nageoires pelviennes, deux
sur les fentes branchiales externes, un sur une fente branchiale interne et un à proximité
d’un œil. Il ressort de cette répartition que le Copépode femelle peut se fixer sur des régions
très variées du corps de l’hôte mais c’est principalement dans les narines qu’on le rencontre.
Les mâles ont une répartition différente. C’est surtout dans les chambres branchiales que
nous les avons observés et aussi, moins fréquemment, sur le corps, sur les fentes branchiales
3':o, 2
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ANDRÉ RAIBAU'l ET KAl/THOUM MAAMOURI
Fig. 2-11. — Pseudocharopinus malleus, femelle récoltée sur Torpédo lorpedo. 2, habitus femelle, vue latéro-
dorsale ; 3, antenuule, face dorsale ; 4, extrémité distale de l’antennule, face dorsale ; 5, antenne, face
latérale, côté interne ; 6, sommet de l’antenne, face latérale, côté interne ; 7, sommet de l'antenne,
face latérale, côté externe ; 8, extrémité distale de la mandibule, face latérale ; 9, ma.xjllule, face latérale ;
10, maxillipède, face ventrale ; 11, extrémité distalc du maxillipède, face ventrale.
externes et internes ainsi que dans la cavité bucco-pharyngienne. Un fait extrêmement
curieux est que nous n’avons jamais trouvé le mâle dans les narines. Or, c’est précisément
là que nous avons noté la présence de la grande majorité des femelles. Celles-ci ayant été
fécondées, nous pouvons en déduire que les mâles se déplacent des branchies, de la cavité
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bucco-pharyngienne ou de la peau vers les narines pour aller féconder les femelles mais
ne demeurent pas dans cette région du corps. Autrement dit, les mâles sont erratiques
et ce fait, ajouté à leur petite taille, rend tout recensement précis difficile, voire impos¬
sible. Il est en effet nécessaire d’examiner sous la loupe tout le corps de la Pastenague et
malgré cela l’absence de mâles ne peut être affirmée car ceux-ci ont pu se détacher. Pour
les femelles, au contraire, l’inventaire peut être réalisé de façon certaine étant donné leur
taille importante et surtout le fait qu’elles sont fixées de manière permanente. A titre
d’exemple nous préciserons que sur une Pastenague parasitée par un seul Copépode femelle
au niveau d'une nageoire pelvienne, nous avons observé un mâle fixé sur la peau de l’hôte
à quelques millimètres de la femelle et un deuxième dans une cavité branchiale. Sur une
autre Pastenague qui présentait cinq femelles (une sur chaque nageoire pelvienne, une
dans les narines et deux sur les fentes branchiales externes), nous avons dénombré deux
mâles respectivement dans la cavité bucco-pharyngienne et dans une chambre branchiale.
Lorsque nous avons examiné les Lernaeopodides parasites de Dasyatis pastinaca,
nous avons pensé, dans un premier temps, qu’il s’agissait de l’espèce appelée Brachiella
pastinacae par Van Beneden (1851) qui l’avait précisément rencontrée dans les narines
de Pastenagues provenant du littoral belge. Après examen détaillé du corps de la femelle
et des appendices, nous sommes parvenus à la conclusion que les spécimens observés sur
la Pastenague et ceux récoltés sur les Poissons Torpilles sont identiques et appartiennent
à l’espèce Pseudocharopinus malleus. Certes, il existe quelques légères variations de détails
mais de telles variations s’observent d’un individu à un autre provenant de la même espèce
de Poisson, par exemple dans la forme générale du corps (fig. 20 à 27). Ainsi nous avons
remarqué que, dans l’ensemble, les individus femelles vivant sur Torpédo torpédo, Torpédo
marmorata et Taeniura grabata avaient des maxilles plus allongées que celles des individus
récoltés sur la Pastenague, sauf pour un exemplaire femelle fixé sur ce même Poisson au
niveau d’une fente branchiale interne. Il y a peut-être dans ce fait une raison qui tient
à la position du parasite pouvant provoquer un allongement des maxilles au cours du déve¬
loppement larvaire. Les femelles sont en effet exactement fixées sur le bord d’une fente
branchiale interne, donc à un niveau où se produit un courant d’eau non négligeable, le
reste du corps « flottant » soit dans la cavité bucco-pharyngienne soit dans la chambre
branchiale correspondante.
En ce qui concerne le mâle, il est en tout point identique à celui que nous avons récolté
dans la Torpille ocellée (fig. 12).
Etant donné que les Copépodes observés en Tunisie sur Dasyatis pastinaca appartien¬
nent sans nul doute à l’espèce Pseudocharopinus malleus, le problème demeure pour situer
Brachiella pastinacae Van Beneden, 1851.
Ce problème est certes délicat car les renseignements fournis par Van Beneden sont
assez rudimentaires. Toutefois ces seules indications sont suffisantes pour affirmer avec
Kabata (1964 : 109) que l’espèce de Belgique fait partie du genre Pseudocharopinus et non
Brachiella. Pour l’espèce, les deux schémas et la description donnés par l’auteur belge,
aussi imprécis soient-ils, nous permettent de considérer que les individus provenant de
Belgique et ceux récoltés en Tunisie sont identiques. Tout d’abord il faut rappeler que
dans les deux cas il s’agit de Copépodes appartenant au même genre ( Pseudocharopinus ),
trouvés sur le même hôte ( Dasyatis pastinaca) et dans la même région du corps (narines).
Van Beneden indique qu’il n’a observé que la femelle et cela peut correspondre à ce que
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ANDRE RAIBAUT ET KALTHCUM MAAMOURI
Fig. 12. — Pseudocharopinus malleus, mâle récolté sur Torpédo torpédo, vue latérale.
nous avons constaté en Tunisie quant à la répartition des mâles et des femelles. D’autre
part, si l’on compare notre schéma général (fig. 28) et les différents profds du corps (fig. 20
à 27) avec celui de Van Beneden (pi. 4, fig. 8), on constate qu’il y a des points très ne + s
de ressemblance, en particulier la forme élancée de la région antérieure, un tronc piriforme,
des inaxilles fines et allongées, des processus postérieurs courts et pointus.
Donc, la première conclusion à laquelle nous parvenons est que Pseudocharopinus
pastinacae (Van Beneden, 1851) (= Brachiella pastinacae Van Beneden, 1851) et Pseudo¬
charopinus malleus (Nordmann, 1832) sont synonymes.
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ANDRÉ RAIBAUT ET KALTHOUM MAAMOURI
Pourtant, Pseudocharopinus pastinacae a souvent été confondu et quelquefois mis
en synonymie avec une autre espèce du même genre, Pseudocharopinus bicaudatus (Kr0yer,
1837).
Cette dernière espèce a été rencontrée selon Kr0yer (1837) sur Trigla gurnardus. Par
la suite, de nombreux auteurs ont signalé sa présence sur des hôtes Sélaciens uniquement.
De ce fait il est permis de penser que la mention du premier hôte, à savoir Trigla gurnardus,
est inexacte.
Pseudocharopinus bicaudatus a souvent été observé dans les évents de Squalus acan-
thias Linné, 1758. Nous avons pu avoir des spécimens de cette espèce récoltés dans les évents
de ce même Sélacien provenant de la région de Sète dans le sud de la France b
Fig. 20-27. — Quelques aspects du corps de Pseudocharopinus malleus femelle adulte. 20, cavité bucco-
pharyngienne de Torpédo torpédo ; 21, fente branchiale interne de Taeniuria grabata ; 22 à 25, narines
de Dasyatis pastinaca ; 26, base nageoire pelvienne de Dasyatis pastinaca ; 27, fente branchiale interne
de Dasyatis pastinaca.
Le simple examen de l’aspect externe du corps de la femelle montre de façon évidente
que ces individus et ceux récoltés en Tunisie sur la Pastenague sont différents, notamment
par la forme de la tète et des processus postérieurs ainsi que par la longueur des maxilles
et la structure de l’appareil de fixation (fig. 28 et 29).
1. Il nous est agréable de remercier M. le Pr L. Euzet, de l’Université des Sciences et Techniques du
Languedoc à Montpellier, qui a mis à notre disposition les échantillons sétois.
COPÉPODES PARASITES DE SÉLACIENS
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2 mm
Fig- 28-29. — 28, Pseudocharopinus maliens , femelle récoltée sur Dasyatis pastinaca, vue latéro-ventraie ;
29, Pseudocharopinus bicaudatus , femelle récoltée sur Squalus acanthias, vue latéro-ventrale.
Par conséquent, en fonction de notre première conclusion, il est possible de consi¬
dérer qu’en Tunisie on rencontre sur Torpédo torpédo, Torpédo marrnorata, Taeniura grabata
et Dasyatis pastinaca, une espèce de Copépode parasite, Pseudocharopinus malleus (Nord-
mann, 1832) (= Brachiella pastinacae Van Beneden, 1851) qui se différencie nettement de
Pseudocharopinus bicaudatus (Krpyer, 1837) (= Lernaeopoda bicaudata Kr 0 yer, 1837).
Nous confirmons ainsi en partie la conclusion de Capart (1946), à savoir que Pseudo¬
charopinus pastinacae et Pseudocharopinus bicaudatus sont deux espèces distinctes.
Lorsque l’on examine les différentes citations des deux espèces il est possible dans
certains cas de déterminer s’il y a eu confusion dans l’identification.
Kurz (1877) : Brachiella pastinacae Baird, 1850, dans les évents de Myliobatis aquilci.
La description (p. 389) et les schémas (pl. XXV, lig. 2 et 3 ; pl. XXVI, fig. 36 ; pl. XXVII,
fig. 45) donnés par Kurz ne permettent pas de tirer des conclusions définitives. Il semble
que l’espèce de Kurz soit différente de Pseudocharopinus pastinacae et de Pseudocharopinus
bicaudatus, notamment par la forme du tronc (sphérique) et celle des processus postérieurs.
Il est possible toutefois d’affirmer que cette espèce fait partie du genre Pseudocharopinus,
la femelle présentant, d’après le schéma de Kurz (pl. XXV, fig. 3), une carapace céphalique
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ANDRE RAIBAUT ET KALTHOUM MAAMOURI
dorsale. Ajoutons qu’il est étonnant que Kurz ait attribué l’espèce à Baird (1850), ce dernier
ne la citant pas dans son travail.
Bainbridge (1908) : Brachiella pastinaca Van Beneden, 1851. Le seul spécimen trouvé
dans un évent de Squalus acanthias (pl. 8, fig. 6 ; pl. 9, fig. 8) appartient sans nul doute à
l’espèce Pseudocharopinus bicaudatus et non Pseudocharopinus pastinacae.
Scott, T. et A. (1913) : Brachiella pastinaca P. J. Van Beneden, 1851. Comme précé¬
demment la description (p. 211) et le schéma (pl. LXIV, fig. 8) correspondent à Pseudo¬
charopinus bicaudatus pour la simple raison que le schéma de T. et A. Scott est la repro¬
duction exacte de celui de Bainbridge (1908, pl. 8, fig. 6).
Wilson (1915) : Charopinus bicaudatus (Ivrpyer, 1837). Wilson donne une description
détaillée (p. 656) et une excellente illustration (pl. 41, fig. 114 à 118 ; pl. 42, fig. 119 et 120)
de cette espèce. Il inclut à tort dans la synonymie Brachiella pastinacae Van Beneden,
1851, sans d’ailleurs en préciser les raisons.
Delamare Deboutteville et Nunes (1952) : Charopinus bicaudatus (Krôyer) ren¬
contré dans les évents de Squalus acanthias provenant de Sète et de Banyuls. Ces deux
auteurs donnent de bons schémas (fig. 5, a-g) et deux références bibliographiques concer¬
nant cette espèce, Brachiella pastinaca Krôyer, Bainbridge (M. E.), 1909, et Brachiella
pastinaca P. S. Van Beneden, Scott (T. et A.), 1913. Si ces deux citations sont pleinement
justifiées quant à la synonymie, il faut remarquer que dans son travail Bainbridge (1908
et non 1909) indique Brachiella pastinaca Van Beneden (et non Krôyer) tandis que T. et
A. Scott mentionnent Brachiella pastinaca P. J. Van Beneden (et non P. S. Van Beneden),
Ajoutons que Delamare Deboutteville et Nunes (p. 300) considèrent les remarques
de Capart (1946), concernant la séparation de Pseudocharopinus pastinacae et Pseudocharo¬
pinus bicaudatus, comme « parfaitement justifiées ».
Maiikevich (1956) : Charopinus bicaudatus (Krôyer) dans les évents de Squcdus acan¬
thias. D’après la description (p. 230) et les schémas (fig. 142) il s’agit bien de Pseudocharo¬
pinus bicaudatus (Kr0yer, 1837) et de ce fait il n’y a aucune raison de mettre Brachiella
pastinacae en synonymie.
En résumé, nous concilierons que, mis à part Kurz (1877), il a été chaque fois pos¬
sible de préciser s’il y a eu ou non confusion entre Pseudocharopinus pastinacae et Pseudo¬
charopinus bicaudatus. En fait, ces confusions sont dues à une description originale nette¬
ment insuffisante de Van Beneden (1851) en ce qui concerne Pseudocharopinus pastina¬
cae, espèce qui, depuis, n’avait jamais fait l’objet d’une étude comparative détaillée.
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Manuscrit déposé le 18 décembre 1974.
Bull. Mus. natn. Ilist. nat., Paris, 3 e sér., n° 320, juillet-août 1975,
Zoologie 227 : 1037-1047.
Achevé d'imprimer le 31 octobre 1975.
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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tin bergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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