BULLETIN

du MUSÉUM NATIONAL

d’HISTOIRE NATURELLE

PUBLICATION BIMESTRIELLE

zoologie

N 322 SEPTEMBRE-OCTOBRE 1975

BULLETIN

du

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon.

Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.

Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-621 ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —

Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue

Cuvier, 75005 Paris.

Abonnements pour l’année 1975

Abonnement général : France, 440 F; Etranger, 484 F.

Zoologie : France, 340 F ; Étranger, 374 F.

Sciences de j.a Terre : France, 90 F ; Étranger, 99 F.

Botanique : France, 70 F’ ; Étranger, 77 F.

Écologie générale : France, 60 F ; Étranger, 66 F.

Sciences physico-chimiques : France, 20 F ; Étranger, 22 F.

International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 322, septembre-octobre 1975, Zoologie 229

Données sur la variabilité volumétrique

dans l’analyse de l’eneéphale d ’Hydromantes italicus Dnnn

(Amphibia, Caudata)

par Michel Thireau *

Résumé. — Dans la perspective de comparaisons interspécifiques du volume des régions

encéphaliques chez les Urodèles, nous avons recherché la variabilité intraspécifique existant au

sein même de l’espèce Hydromantes italicus Dunn, une étude précédente du même type sur Sala¬

mandre/ salamandra (I..) n’ayant pas permis de fournir des conclusions généralisables à l’ordre.

L’étude comparée de ces deux espèces définit, pour toute espèce d’Urodèle, deux ensembles de

valeurs caractérisant la variabilité intraspécifique régionale : l’un, minimal, affecte tout individu

choisi dans une série statistique ; l’autre, moyen, est utilisable en l’absence de série.

Abstract. ■— With a view to ulterior interspecific comparisons of the volume of encephalic

régions in Urodeles, we looked for the intraspecifîc variability occuring within Hydromantes ita¬

licus Dunn, a previous study of the same nature on Salamandra salamandra (L.) having failed

to furnish conclusions generalizable to the order. The comparative study of these two species

defines, for every species of Urodele, two sets of values of régional intraspecific variability : the

first, minimal, affects ail individuals ehosen in a statistical sériés ; the other, mean, can be used

in the absence of sériés.

La mise en évidence de variations interspécifiques significatives du volume des régions

encéphaliques chez les Urodèles ne peut être entreprise sans la connaissance préalable des

limites de la variabilité intraspécifique régionale. Aussi, avions-nous réalisé (Thirf.au,

sous presse) l’étude de Salamandra salamandra (L.) (Salamandridae) sans qu’il soit possible,

en définitive, de dégager des taux de variation susceptibles de caractériser l’ensemble des

Urodèles avec certitude. La présente étude porte sur une espèce biologiquement et taxi-

nomiquement éloignée de la Salamandre puisqu’il s’agit d ’Hydromantes italicus Dunn

(Plethodontidae). Le même mode d’investigation va être suivi de façon à permettre la

confrontation des résultats obtenus chez chacune de ces deux espèces. Nous espérons ainsi

mettre en évidence la variabilité intraspécifique régionale probable dont on doit affecter

toute espèce d'Urodèle.

Matériel et méthode

I. Choix des spécimens

Dans une précédente étude (Thireau, 1975a) nous avons recherché les caractéris¬

tiques de l’allométrie pondérale encéphalo-somatique d ’Hydromantes italicus Dunn : axe

* Laboratoire de Zoologie (Reptiles el Poissons), Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier,

75005 Paris.

322, 1

1066

MICHEL THIREAU

majeur réduit (AMR) = 0,550 ; coefficient de corrélation (r) = 0,9735 ; effectif ( n ) = 24.

Le calcul de l’indice de dispersion i = b/b° [cf. Thireau (sous presse), pour sa définition

permet de séparer les individus voisins de la droite d’ajustement de ceux qui en sont éloi¬

gnés. La constitution de 2 lots d’individus dont l’encéphale est peu variable (lot I), ou au

contraire très variable (lot 2), suit quelques principes préalables.

Chez les Urodèles (sauf Salamandra atra Laur., cf. Thireau et Bauchot, 1974) la liaison

pondérale encéphalo-somatique ne présente pas de rupture de pente entre b 1 stade

juvénile et l’état, adulte. En conséquence, nous estimons que les allométries partielles

régionales procèdent du même phénomène. L’avantage d’une telle situation est de pouvoir

élargir l’amplitude pondérale, ce cjui favorise l’estimation du taux d’allométrie ; ainsi,

il y a 2 adultes pour 1 juvénile dans le lot J, et 3 adultes pour 1 juvénile dans le lot 2 (tabl. If).

Puisque dans le lot 1 (n° 11, 8 et 2 tabl. II) nous retenons les 3 individus pour lesquels i est le

plus près de la valeur 1, il convient, pour le lot 2, de prendre les 3 individus dont i s’éloigne

au maximum de 1 (n os 21, 4 et 6, tabl. II). Mais une telle démarche nous conduirait à

sous-estimer la variabilité du lot 2 puisque tous les individus retenus sont au-dessus de

l’axe majeur réduit (i > 1). Le rééquilibrage nécessaire a été obtenu par l’adjonction du

numéro 22 pour lequel i = 0,8591 (tabl. II).

2. Méthodologie

Le lecteur peut se reporter au travail de Bauchot et Platel (1971) et à celui de Tm-

reau ( sous presse ) pour une information détaillée.

Les 7 encéphales dî Hydromantes fixés au Bouin aqueux sont débités en coupes trans¬

versales sériées à 10 p. d’intervalle. A partir de ces coupes nous établissons des photogram¬

mes (environ 50 pour tout l’encéphale) dont la moitié affecte le télencéphale qui est l’objet

d’une étude cytoarchitecturale plus approfondie que les autres étages. Le cervelet n’a pas

subi de découpage (photographique) plus intense que dans les étages voisins. Le calcul

d’un coefficient de rétraction (Thireau, 1975c et sous presse ) permet de calculer les volu¬

mes régionaux absolus. Le volume de chaque hémisphère télencéphalique a été mesuré

tandis que les volumes structuraux et zonaux sont déterminés seulement sur l’hémisphère

gauche.

3. Délimitation des régions encéphaliques étudiées (tabl. I)

Dans un autre article (Thireau, sous presse ) nous avons introduit les termes suivants :

région, étage, structure et zone. Cette terminologie possède un contenu anatomique que

nous rappelons. Par région, nous entendons tout découpage de l’encéphale à partir de l’his¬

tologie optique. L’étage, la structure et la zone sont des régions encéphaliques de hiérarchie

décroissante. Les étages encéphaliques sont au nombre de cinq : le télencéphale, le diencé-

phale, le toit optique, le cervelet et le tronc cérébral. Dans un précédent article (Thireau,

1975c) nous avons indiqué la délimitation de chaque étage encéphalique, généralisable

à l’ensemble des Urodèles. Une structure encéphalique est une masse nucléaire identifiable

au moins à partir de la coloration au crésyl-violet. Chez Salamandra salamandra (Thireau,

1975c) des « colorations » complémentaires ont été utilisées. Enfin, la zone encéphalique,

partie d’une structure, n’est pas toujours aisément reconnue chez les Urodèles.

ENCÉPHALE D’HYDROMANTES ITALICUS DUNN

1067

Tableau I. — Synonymie des régions télencéphaliques chez Hydromantes italicus.

Terminologie proposée

Terminologie employée par Rôthig, 1912

Glomérules du bulbe olfactif principal (s.l.)

Formatio bulbaris

Grains et noyaux mitraux du bulbe olfactif

cipal rostral

prin- Cellulae bulbares dorsales, mediales et ventrales

Grains et noyaux mitraux du bulbe olfactif

prin- Cellulae latérales ventriculi et cellules superfi-

cipal caudal

cielles

Bulbe olfactif accessoire

Formatio bulbaris, bulbulus accessorius

Nucléus olfactorius anterior

Cellulae dorsales ventriculi et cellulae mediales

ventriculi

Archipallium

Primordium hippocampi

Pallium dorsal

Cellulae dorso-mediales ventriculi et cellulae

dorsales

Pallium latéral

Cellulae dorso-laterales ventriculi

Epistriatum

Striatum

Cellulae latérales ventriculi et cellulae ventro-

laterales ventriculi

Septum

Cellulae bulbares ventrales, Prominentia media-

lis, nucléus medialis septi, nucléus lateralis septi,

eminentia septalis et pars fimbrialis septi

Noyau inter-stnato-septal

Prominentia ventralis

Sulcus medialis

Sulcus limitans hippocampi

Sulcus endorhinalis

Ventricule latéral

Ventriculus bulbaris et ventriculus lateralis

L’étude qualitative de la coloration au crésyl-violet du télencéphale à’Hydromantes

italicus est illustrée avec la figure 1 réalisée à partir de photogrammes des coupes transver¬

sales. Nous n’avons relevé que le travail de Rôthig (1912), traitant (en particulier) de

l’organisation des structures télencéphaliques de Spelerpes fuscus Strauch, 1870 (= Hydro-

manies italicus Dunn, 1923 ; cf. Thorn, 1968). Rôthig accompagne son texte de six figures

du télencéphale d’ Hydromantes, ce qui nous a permis d’établir la synonymie (voir aussi

Herrick, 1933) du tableau I ; quelques précisions complémentaires sont à apporter. Dans

son article, Rôthig (1912) mentionne l’existence d’un bulbulus accessorius ventral chez

Hydromantes, sans mettre de légende dans son illustration. Selon nous, la partie postérieure

de la formatio bulbaris (cf. figure 3 de Rôthig) correspond au bulbe olfactif accessoire,

1068

MICHEL THIREAU

Fig. 1. — Coupes transversales (antéro-postérieures de a à f) de l'hémisphère cérébral gauche de l’individu

n° 2 (femelle adulte) à'Hydromantes italicus. Pour avoir une représentation de toutes les structures

télencéphaliques, l’intervalle entre deux niveaux successifs n’est pas constant ( a-h : 0,36 mm ; b-c :

0,45 mm ; c-d : 0,45 mm ; d-e : 0,54 mm ; e-f : 0,36 mm).

do, angle dorsal ; en, sulcus endorhinalis ; me, sulcus medialis ; rh, sulcus rhinalis ; se, sulcus sepli ;

ve, angle ventral ; 1, couche des grains du bulbe olfactif principal (s.l.) ; 2, couche des noyaux mitraux

du bulbe olfactif principal (s.l.) ; 3, couche des glomérules du bulbe olfactif principal (s.l.) ; 4, nucléus

olfactorius anterior ; 5, noyau antéro- septal ; 6, archipallium; 7, pallium dorsal; 8, pallium latéral;

9, Striatum ; 10, bulbe olfactif accessoire ; 11, noyau inter-striato-septal ; 12, septum ; 13, épistriatum :

14, noyau des commissures ; 15, amygdale ; 16, noyau préoptique.

Tableau 11.

Caractéristiques pondérales des 2

lots étudiés d 'Hydromantes i

Numéro de

Poids somatique

Poids encépha-

Indice

protocole 1

(•■U g)

LIQUE BRUT (eil Ilîgl

(b/b°)

i

h

7,8

11,3

0,9603

8

22,U

20,8

0,9993

2

25,1

23,0

1,0276

2

22

8,5

10,6

0,859

21

10,9

16,6

1,1738

4

19,0

22,2

1,1545

6

21,6

25,2

1,2221

1. Les adultes sont en caractères normaux, les juvéniles eu caractères gras.

Tableau III. - Variabilité des volumes soustraits du poids encéphalique brut, à poids somatique constant, chez

Hydromantes italiens V

11

8

2

1

Lot 1

| 22

21

4

6

Lot 2

Lot

1 +

2

Caractéristiques

statistiques 2

i

ï

a

sm °/°

i

*

>

i

*

a

sm °/°

ï

c sm°/°

Moelle épinière

7,15

3,34

2,73

4,41

2,40

54

5,20

7,14

0,60

11,70

7,68

2,80

36

0,27

2,98

48

Hypophyse, com¬

plexe pariétal,

méninges, toile

choroïdienne...

0,72

1,05

0,93

0,90

0,17

19

1,15

1,30

0,41

0,48

0,84

0,46

54

0,80

0,34

39

\ entricules télencé-

phaliques

1,92

2,90

2,55

2,40

0,50

20

1,25

4,51

2,89

3,74

3,10

1,40

45

2,82

1,08

38

Ventricules des éta¬

ges postérieurs

2,21

2,47

3,00

2,50

0,40

10

2,58

2,71

2,78

2,99

2,77

0,17

6

2,08

0,28

11

Rubrique X 3

11,87

9,84

9,27

10,33

1,37

13

10,24

15,62

12,66

18,93

14,36

3,76

26

12,63

3,51

28

1. Avec l’AMR 0,6250 de la liaison du poids encéphalique corrigé au poids somatique des individus du lot 1.

2. Indice de dispersion i = b/L>° ; ï : valeur moyenne ; a : écart-type ; sm°/° : erreur standard en pour cent de la moyenne.

3. Sommi' (les divers volumes soustraits.

1070

MICHEL THIREAU

tandis que la partie antérieure représente la zone glomérulaire du bulbe olfactif principal

(s.l.). Pour les cellulae latérales ventriculi il convient de distinguer une partie rostrale appar¬

tenant à la structure olfactive principale et une partie caudale correspondant au striatum.

Nous ne suivons pas Rôtiiig quand il reconnaît une grande diversité de zones dans le sep¬

tum. L’une d’elles, la partie médio-ventrale caudale des cellulae bulbares ventrales, est

précédée par le noyau antéro-septal que Rôtiiig ne représente pas. Dans le texte, Rôthig

mentionne un septum ependymale qui, bien sûr, appartient au septum, une pars dorsa-

lis du lobus hemisphaericus représentant le pallium dorsal et, enfin, un sulcus endorhi-

nalis.

Après avoir délimité les régions encéphaliques chez Hydromantes, nous pouvons entre¬

prendre l’étude de leur variabilité volumétrique.

Résultats

Avant d’entreprendre l’inventaire des résultats de l’étude de la variabilité intraspéci-

fîque des volumes régionaux d 'Hydromantes italicus, nous préciserons la variabilité des

volumes soustraits du poids encéphaliques brut, à poids somatique constant (tabl. III).

Au cours de la dissection de l’encéphale nous n’avons pas établi avec certitude que

l’hypophyse, le complexe pariétal, les méninges et la toile choroïdienne étaient régulièrement

et entièrement conservés. De même il n’a pas été possible d’affirmer que la section (macros¬

copique) de la moelle épinière a été opérée avec une parfaite régularité d’un individu à

l’autre. Il en résulte, pour le lot 1, un certain écart entre l’allométrie pondérale encéphalo-

somatique obtenue avec le poids encéphalique brut (AMR = 0,6011) ou le poids encépha¬

lique corrigé (AMR = 0,6250) (tabl. V). Cette situation était plus prononcée chez Salaman-

drci salamandra pour laquelle dans le premier cas AMR = 0,4762 contre 0,5595 dans le second

cas (cf. Thireau, sous presse, tabl. III). Nous n’avions pas cherché à analyser statistique¬

ment les composantes d’un tel phénomène, ce que nous proposons chez Hydromantes.

La recherche d’une allométrie partielle liant les volumes soustraits (tels que la moelle

épinière, l’hypophyse, le complexe pariétal, les méninges et la toile choroïdienne) au poids

somatique est inutile. En revanche, il serait possible d’établir l’allométrie du volume ventri¬

culaire (télencéphalique ou des étages postérieurs) par rapport au poids encéphalique.

Pour permettre la comparaison des résultats entre les divers volumes soustraits, nous

avons pris pour coeflicient d’allométrie la valeur AMR = 0,6250 de la liaison poids encé¬

phalique brut-poids somatique (lot 1). Le calcul de l’indice de dispersion i des divers

volumes soustraits étudiés et son traitement statistique se trouvent rassemblés dans le

tableau III.

Les valeurs i de chaque lot (1, 2 et 1 —2), pour chacun des volumes déduits, montre

la part prépondérante tenue par la moelle épinière. La variabilité qui l’affecte est parti¬

culièrement élevée dans le lot 1 où sa valeur (sm°/° = 54) est probablement responsable

de l’écart d’allométrie dont nous avons parlé plus haut (0,6011 — 0,6250) puisque l’individu

le plus petit (n° 11) est le moins bien « équilibré » (i = 7,15 contre i moyen = 4,41). L’ensem¬

ble hypophyse, complexe pariétal, méninges et toile choroïdienne intervient très peu (i

faible) quel que soit le lot considéré. En revanche, le volume ventriculaire (s.l.) est impor¬

tant, il intervient pour près de moitié dans la rubrique X, et ceci dans chacun des lots ;

ENCÉPHALE D’HYDROMANTES ITALICUS DUNN

1071

mais sa variabilité modérée dans le lot 1 le rend peu responsable de la variation d’allométrie

enregistrée. Compte tenu de l’importance des valeurs i des divers volumes déduits dans le

lot ! + 2 et eu égard aussi aux variabilités correspondantes, nous pouvons considérer que la

moelle épinière d’adord, les ventricules ensuite, sont les éléments essentiellement responsables

de la variabilité totale des volumes soustraits. Celle-ci est indiquée dans la dernière ligne

du tableau III ou l’on retrouve une justification du regroupement en lots que nous avons

établi.

Dans un précédent article (Thireau, 1975a, tabl. III) nous donnions pour valeur

de l’allométrie pondérale encéphalo-somatique chez Hydromantes : AMR = 0,550 (effectif

n — 24). Le lot 1 auquel nous ferons référence pour l’étude de la variabilité intraspécifique

a une allométrie différente : AMR = 0,6011 (n = 3) (cf. tabl. V). L’augmentation du taux

Tableau IV. — Volumes frais (en mm 3 ) des diverses régions encéphaliques du lot 1

(11, 8 et 2) et du lot 2 (22, 21, 4 et 6) d 'Hydromantes italicus.

Régions encéphaliques

11

8

2

22

2 JL

4

6

Poids encéphalique brut 1

11,30

20,80

23,00

10,60

16,60

22,20

25,20

Poids encéphalique corrigé 2

9,90

18,71

20,74

9,35

14,55

19,75

21,34

Télencéphale

4,56

10,87

11,40

4,40

7,26

10,54

11,97

f fiencéphale

1,55

2,33

3,15

1,56

2,30

2,81

2,64

Toit optique

1,95

2,48

2,59

1,63

2,30

2,80

3,09

Cervelet

0,24

0,22

0,31

0,26

0,36

0,37

0,40

Tronc cérébral

1,60

2,81

3,29

1,50

2,33

3,23

3,24

Bulbe olfactif accessoire

0,05

0,11

0,07

0,03

0,06

0,09

0,13

Grains du b.o.p. rostral 3

0,03

0,11

0,12

0,06

0,09

0,04

0,13

Noyaux mitraux b.o.p. rostral 0,04

0,22

0,26

0,07

0,13

0,24

Grains du b.o.p. caudal

0,09

0,26

0,25

0,10

0,17

0,20

0,31

Noyaux mitraux b.o.p. caudal

0,14

0,34

0,22

0,11

0,16

0,29

Nucléus olfactorius anterior

0,08

0,19

0,22

0,10

0,21

0,16

0,27

Archipallium (s.l.)

0,49

1,19

J,29

0,46

0,76

1,27

1,23

Pallium dorsal

0,30

0,81

0,84

0,27

0,46

0,73

0,87

Pallium latéral

0,22

0,52

0,47

0,20

0,32

0,49

0,51

Epistriatum

0,02

0,05

0,03

0,06

0,09

0,06

Striatum

0,47

0,90

1,01

0,43

0,66

0,97

1,15

Noyau antéro-septal

0,02

0,04

0,06

0,04

0,05

0,06

0,05

Septum (s.l.)

0,15

0,24

0,29

0,14

0,22

0,28

0,29

Noyau inter-striato-septal

0,09

0,19

0,22

0,09

0,16

0,17

Noyau des commissures

0,08

0,09

0,16

0,05

0,08

0,23

0,18

Amygdale

0,011

0,03

0,014

0,02

0,03

Coefficient de rétraction

1,979

2,105

2,270

1,879

2,181

2,128

2,211

1. On admet une densité de 1 (lg — 1mm 3 ).

2 . Les volumes ventriculaire* de la moelle épinière, de l’hypophyse, du complexe pariétal et de la toile

choroïdienne sont soustraits.

3. b.o.p. : bulbe olfactif principal.

1072

MICHEL THIREAU

d’allométrie n’a rien de surprenant puisque l’indice de dispersion des 3 individus les plus

proches de l’AMR (n = 24) a pour valeurs : 0,9603 ; 0,9993 ; 1,0276 (tabl. II) dans l’ordre

croissant du poids somatique.

Les résultats que nous allons exposer maintenant seront comparés, dans toute la

mesure du possible, à ceux qui ont déjà été trouvés chez la Salamandre (Thireau, sous

presse).

1. L’asymétrie télencéphalique

Pour chaque individu (11, 8, 2, 22, 21, 4 et 6), nous avons recherché v, volume de

l’hémisphère cérébral gauche en pour cent de la moitié télencéphalique théorique : I u =

Tableau V. — Corrélations liant au poids somatique (Ps) les volumes frais (Vf)

des régions encéphaliques du lot 1 d 'Hydromantes italiens.

Régions encéphaliques

log Ps

MOYEN

log Vf

MOYEN

Coefficient

DE CORRÉ¬

LATION r

Axe majeur

RÉDUIT

AMR

Ordonné]

l'origine

Poids encéphalique brut 1

2,21

3,2443

0,9996

0,6011

1,9159

Poids encéphalique corrigé 2

2,21

3,1950

0,9997

0,6250

1,8138

Télencéphale

2,21

2,9173

0,9983

0,8055

1,1371

Diencéphale

2,21

2,3517

0,9450

0,5559

1,1232

Toit optique

2,21

2,3657

0,9992

0,2381

1,8395

Cervelet

2,21

1,4043

0,3711

0,2784

0,7890

Tronc cérébral

2,21

2,3900

0,9946

0,5921

1,0815

Bulbe olfactif accessoire

2,21

0,8617

0,7569

0,6171

-0,5021

Grains du b.o.p. rostral 3

2,21

0,8657

0,9988

1,2125

-1,8139

Noyaux mitraux b.o.p. rostral

2,21

1,1197

0,9997

1,6176

-2,4552

Grains du b.o.p. caudal

2,21

1,2557

0,9906

0,9400

-0,8217

Noyaux mitraux b.o.p. caudal

2,21

1,3397

0,8153

0,6923

-0,1903

Nucléus olfactorius anterior

2,21

1,1747

0,9996

0,8536

-0,7118

Archipallium (s.l.)

2,21

1,9590

0,9996

0,8401

0,1024

Pallium dorsal

2,21

1,7697

0,9973

0,9120

-0,2458

Pallium latéral

2,21

1,5767

0,9775

0,7351

-0,0479

Epistriatum

2,21

0,5663

0,9945

0,8264

-1,2600

Striatum

2,21

1,8767

0,9994

0,6437

0,4541

Noyau antéro-septal

2,21

0,5603

0,9640

0,8675

-1,3569

Septum (s.l.)

2,21

1,3393

0,9843

0,5296

0,1689

Noyau inter-striato-septal

2,21

1,1917

0,9989

0.7488

-0,4631

Noyau des commissures

2,21

1,0203

0,7083

0,5793

-0,2560

Amygdale

2,21

0,3317

0,9945

0,9053

-1,6690

1. On admet une densité de 1 (lg = 1 mm 3 ).

2. Les volumes ventriculaire, de la moelle épinière, de l’hypophyse, du complexe pariétal et de la toile

choroïdienne sont soustraits.

3. b.o.p. : bulbe olfactif principal.

ENCÉPHALE DEYDROMANTES ITALICUS DUNN

1073

102,19 ; e 8 = 98,35 ; e 2 = 98,77 ; e 22 = 100,9 ; v 21 = 100,28 ; e 4 = 100,38 et c 6 = 100,17.

La valeur moyenne v = 100,15 a un écart-type a = 1,29 ; il semble qu’il y ait une légère

asymétrie télencéphalique, au bénéfice de l’hémisphère cérébral gauche. S’agit-il d’une

tendance généralisable à l’ensemble des Urodèles ? C’est possible, car chez la Salamandre

(Thireau, sous presse) ce type d’asymétrie est hautement probable. La conséquence métho¬

dologique (immédiate) de cette situation sera d’étudier les volumes régionaux télencépha-

liques des Urodèles à partir de leur hémisphère cérébral gauche.

2. Les volumes frais (= absolus) des régions encéphaliques

Le tableau IV indique les volumes des diverses régions encéphaliques des deux lots

étudiés. Le coefficient de rétraction moyen K = 2,11 ± 0,14 (sm°/° = 6,5) est différent

de celui qui a été calculé chez la Salamandre : K = 2,41 ± 0,094 (Thireau, sous presse).

Il est donc indispensable de rechercher, pour chaque encéphale d’Urodèle, le coefficient

de rétraction individuel. La valeur de la rétraction est probablement tributaire d’un ensemble

de facteurs autres que la durée de préservation de l’encéphale en alcool à 70°, après fixation

au liquide de Bouin ; nous n’avons pas cherché à expliciter cette question, nous nous en

tenons aux conséquences méthodologiques.

Le tableau V donne les caractéristiques des corrélations liant le volume des régions

encéphaliques au poids somatique. Le coefficient de corrélation est étroit sauf pour le cer¬

velet (r = 0,3711), le noyau des commissures (r = 0,7083), le bulbe olfactif accessoire (r =

0,7569) et, à un degré moindre, les noyaux mitraux du bulbe olfactif principal caudal (r =

0,8153). L’allométrie du bulbe olfactif principal rostral (s.l.) est nettement positive, la

situation est exactement inversée pour la partie caudale. L’ensemble du phénomène a déjà

été constaté chez la Salamandre (Thireau, sous presse). C’est un élément favorable au

découpage antéro-postérieur de la structure olfactive principale, qui vient lever la part

d’arbitraire qui pouvait encore subsister avec l’argumentation que nous avions précédem¬

ment fournie (Thireau, 1975c). A part la région rostrale du bulbe olfactif principal, toutes

les régions encéphaliques ont une allométrie de croissance négative. La situation est compa¬

rable chez la Salamandre (à l’exception du noyau inter-striato-septal ? cf. Thireau, sous

presse) et peut être étendue à l’ensemble des Urodèles.

L’allométrie générale AMR = 0,6250 est la résultante d’allométries partielles dont

l’ordonnée à l’origine b° (tabl. V) sert de base au calcul de l’indice de dispersion i (= b/b°)

pour toute région encéphalique de chacun des 7 individus d ’Hydromantes (tabl. VI).

3. La variabilité volumétrique intraspécifique des régions encéphaliques

Le tableau VII donne les valeurs (sm°/°) de la variabilité des régions encéphaliques

à partir des variations individuelles de l’indice de dispersion i (tabl. VI). Comme chez la

Salamandre (Thireau, sous presse), du regroupement des individus en trois lots résulte

une variabilité extrême dans les lots 1 (sni°/° = 8,02) et 2 (sm°/° = 22,69), intermédiaire

dans le lot 1 -f- 2 (sm°/° = 21,49).

Le but essentiel de cette étude est de déterminer une variabilité intraspécifique des

1074

MICHEL THIREAU

Tableau VI. — Indices de dispersion (i = b/l>°) des volumes encéphaliques régionaux

du lot 1 (11, 8 et 2) et du lot 2 (22, 21, 4 et 6) d ’Hydrornantes italicus 1 .

Régions encéphaliques

11

8

2

22

21

4

(i

Poids encéphalique brut

1,0017

0,9891

1,0102

0,8923

1,2039

1.1511

1,2108

Poids encéphalique corrigé

1,0009

0,9888

1,0090

0,8959

1,1933

1,1442

1,1406

Télencéphale

0,9976

1,0315

0,9722

0,8977

1,2138

1,1252

1,1533

Diencéphale

1,0359

0,8753

1,0988

0,9949

1,2786

1.1460

1,0037

Toit optique

0,9999

0,9927

1,0046

0,8187

1,0900

1,1609

1,2437

Cervelet

1,1609

0,7971

1,0824

1,2289

1,5865

1,3966

1,4580

Tronc cérébral

1,0067

0,9582

1,0354

0,8974

1,2023

1,1988

1,1117

Bulbe olfactif accessoire

1,0811

1,2536

0,7351

0,6152

1,0553

1,1221

1,5000

Grains du b.o.p. rostral

0,9949

1,0379

0,9635

1,7944

1,9906

0,4503

1,2556

Noyaux mitraux du b.o.p. rostral

0,9954

1,0235

0,9756

1,5176

1,8857

0,7656

1,1509

Grains du b.o.p. caudal

0,9951

1,0861

0,9212

1,0211

1,3727

0,9574

1,3164

Noyaux mitraux du b.o.p. caudal

1,0638

1,2598

0,7433

0,7875

0,9649

1,1883

1,0885

Nucléus olfactorius anterior

1,0007

0,9822

1,0131

1,1634

1,9748

0,9353

1,4158

Archipallium (s.l.)

0,9954

1,0138

0,9822

0,8728

1,1673

1,2214

1,0633

Pallium dorsal

0,9952

1,0436

0,9586

0,8283

1,1264

1,0739

1,1424

Pallium latéral

0,9988

1.1033

0,9038

0,8537

1,1374

1,1561

1,0980

Epistriatum

0,9968

1,0586

0,9480

5,1225

2,2688

2,1469

1,2893

Striatum

1,0008

0,9833

1,0124

0,8660

1,1350

1,1647

1,2730

Noyau autéro-septal

1,0417

0,8479

1,1325

1,9348

1,9496

1,4421

1,0772

Septum (s.l.)

1,0114

0,9346

1,0517

0,9044

1,2421

1,1776

1,1399

Noyau inter-striato-septal

1,0020

0,9748

1.0197

0,9401

1,3877

0,9707

0,8829

Noyau des commissures

1,1690

0,7213

1,1872

0,6956

0,9634

2,0073

1,4580

Amygdale

0,9949

1,0627

0,9417

1,1730

1,3382

1,2118

1,0806

1. Mêmes conventions que pour le

tableau

IV.

volumes encéphaliques régionaux de toute espèce d’Urodèle. Les diverses espèces dont nous

disposons (Thireau, 19756) sont représentées soit par quelques individus (1 < n < 17),

soit par un effectif permettant un traitement statistique (n > 18). Chacun des deux cas

doit être considéré séparément. Si l’espèce est représentée par peu d individus, la varia¬

bilité moyenne probable de chaque région encéphalique est indiquée dans le tableau VIII

établi à partir des lots 1 -)- 2 de la Salamandre et d 'Hydromantes. En revanche, si l’espèce

est représentée par un nombre plus élevé d’individus, il devient possible de choisir un indi¬

vidu parmi les moins variables (lot 1). Dans ce dernier cas, la variabilité de chaque région

encéphalique est donnée dans le tableau IX, établi à partir du lot 1 des espèces témoins.

Dans les tableaux VITf et IX, nous proposons des valeurs sm°/° moyennes arrondies

à l’unité, les décimales n’ayant guère de signification quand on extrapole à l’ensemble

des L T rodèles. Bien (pie ces valeurs soient un ordre de grandeur, il ne serait pas convenable

d’utiliser une estimation moyenne rie la variabilité de toute région de toute espèce d Lrodèle

puisque les variations interrégionales peuvent atteindre un facteur 35 (tabl. IX).

Tableau VIL — Variai

lililé du

volume

des régions

encépha

liques, i

i poids

somatique

constant,

chez Hydromantes italiens.

Régions encéphaliques

Lot 1

(11, 8 e

t 2)

Lot 2

(22, 21, 4

et 6)

Lot 1 +

2

ni

CT

sm°/°

ni

CT

sm°/°

m

CT

sm °/°

Poids encéphalique brut

1,0003

0,0106

1,06

1,1146

0,1505

13,50

1,0656

0,1229

11,53

Poids encéphalique corrigé

0,9996

0,0102

1,02

1,0935

0,1339

12,25

1,0532

0,1073

10,19

Télencéphale

1,0001

0,0298

2,98

1,0975

0,1382

12,60

1,0559

0,1112

10,61

Diencéphale

1,0033

0,1153

11,49

1,1058

0,1344

12,16

1,0619

0,1283

12,08

Toit optique

0,9991

0,0060

0,60

1,0783

0,1841

17,08

1,0444

0,1370

13,11

Cervelet

1,0135

0,1914

18,89

1,4175

0,1486

10,48

1,2443

0,2644

21,25

Tronc cérébral

1,0001

0,0390

3,90

1,1026

0,1430

12,97

1,0586

0,1172

11,07

Bulbe olfactif accessoire

1,0233

0,2640

25,80

1,0732

0,3627

33,80

1,0518

0,2995

28,48

Grains du b.o.p. rosirai 1

0,9988

0,0374

3,74

1,3727

0,6890

50,19

1,2125

0,5271

43,47

Noyaux mitraux du b.o.p. rostral

0,9982

0,0241

2,41

1,2674

0,5691

44,90

1,1878

0,3839

32,33

Grains du b.o.p. caudal

1,0008

0,0826

8,25

1,1669

0,2081

17,83

1,0957

0,1783

16,27

Noyaux mitraux du b.o.p. caudal

1,0223

0,2607

25,5'

1,0073

0,1727

17,14

1,0137

0,1940

19,14

Nucléus olfactorius anterior

0,9987

0,0156

1,56

1,3723

0,4470

32,57

1,2122

0,3740

30,85

Archipallium (s.l.)

0,9971

0,0159

1,59

1,0812

0,1536

14,21

1,0452

0,1179

11,28

Pallium dorsal

0,9991

0,0426

4,27

1,0428

0,1459

14,00

1,0241

0,1086

10,61

Pallium latéral

1,0020

0,0998

9,96

1,0613

0,1405

13,24

1,0359

0,1191

11,50

Epistriatum

1,0011

0,0554

5,54

2,7069

1,6684

61,63

1,9758

1,4913

75,48

Striatum

0,9988

0,0146

1,47

1,1097

0,1729

15,58

1,0622

0,1361

12,82

Noyau antéro-septal

1,0074

0,1454

14,43

1,6009

0,4213

26,32

1,3465

0,4432

32,92

Septum (s.l.)

0.9992

0,0595

5,95

1,1160

0,1472

13,19

1,0660

0,1262

11,84

Noyau inter-striato-septal

0,9988

0,0226

2,26

1,0454

0,2311

22,11

1,0254

0,1658

16,17

Noyau des commissures

1,0258

0,2639

25,72

1,2811

0,5780

45,12

1,1717

0,4570

39,00

Amygdale

0,9998

0,0606

6,07

1,2009

0,1068

8,89

1,1147

0,1360

12,20

Moyenne générale

8,02

22,69

21,49

1. b.o.p. : bulbe olfactif principal.

1076

MICHEL THIREAU

Tableau VIII. — Variabilité 1 moyenne du volume des régions encéphaliques

des Urodèles, à poids somatique constant.

Régions encéphaliques

Varia bilité

chez A. sala- i

mandra (L.)

Variabilité

chez II. italiens

Dunn

Variabii.it h

CHEZ LES

Urodèlf.s

Poids encéphalique brut

5,81

11,53

9

Poids encéphalique corrigé

6,48

10,19

8

Téleneéphale

14,93

10,61

13

Diencéphale

11,14

12,08

12

Toit optique

21,00

13,11

17

Cervelet

69,69

21,25

45

Tronc cérébral

14,85

11,07

13

Bulbe olfactif accessoire

28,48

28

Grains du bulbe olfactif principal rostral

18,07

43,47

31

Noyaux mitraux du b.o.p. rostral 2

22,67

32,33

28

Grains du bulbe olfactif principal caudal

10,37

16,27

13

Noyaux mitraux du b.o.p. caudal

10,39

19,14

15

Nucléus olfactorius anterior

23,72

30,85

27

Archipallium dorsal

11,73

—

12

Archipallium ventral

6,07

—

6

Archipallium (s.IA

11,28

11

Pallium dorsal

9,21

10,61

10

Pallium latéral

2,33

11,50

i

Epistriatum

20,42

75,48

48

Striatum

3,43

12,82

8

Noyau antéro-septal

42,48

32,92

38

Septum médial

28,00

—

28

Septum latéral

10,60

—

il

Septum (s.l.)

11,84

12

Noyau inter-s triât o-sept al

53,72

16,17

35

Noyau des commissures

13,77

39,00

26

Amygdale

70,50

12,00

41

1. Erreur standard pour cent (sm°/°), soit l'écart-type rapporté à la moyenne en pour cent de celle-ci.

2. h.o.p. : liullie olfactif principal.

4. Organisation quantitative des volumes régionaux de l'encéphale d 'Hydromantes

Dans un autre article (Tiiireau, sous presse) nous expliquons le calcul du volume

pour cent de chaque région encéphalique sur une hase 100 et compte tenu du taux d’allo-

rnétrie de croissance générale. Le tableau X nous donne ces résultats encadrés de la varia¬

bilité moyenne tirée du tableau VII.

Si nous comparons les résultats obtenus chez la Salamandre (Tiiireau, sous presse,

tabl. VI) à ceux d 'Hydromantes, nous constatons que, pour un certain nombre de régions,

ENCÉPHALE D’HYDROMANTES ITALICUS DUNN

1077

Tableau IX. — Variabilité 1 minimale du volume des régions encéphaliques

des Urodèles, à poids somatique constant.

Régions encéphaliques

Variabilité

chez S. sala-

mandra (L.)

Variabilité

chez H. it ali eus

Du un

Variabil

CHEZ L

Urodèi

Poids encéphalique brut

0,06

1,06

1

Poids encéphalique corrigé

0,23

1,02

1

Télencéphale

0,25

2,98

2

1 iiencéphale

9,27

11,49

10

Toit optique

5,12

0,60

3

Cervelet

41,29

18,89

30

Tronc cérébral

6,21

3,90

5

Ihilbe olfactif accessoire

_

25,80

29

Grains du bulbe olfactif principal rostral

6,04

3,74

5

Non aux mitraux du b.o.p. rostral 2

29,30

2.41

16

Grains du bulbe olfactif principal caudal

6,10

8,25

7

Novaux mitraux du b.o.p. caudal

0,79

25,51

13

Nucléus olfactorius anterior

2,68

1,56

2

Archipallium dorsal

0,33

—

0

Archipallium ventral

1,53

—

2

Archipallium (s.l.)

—

1,59

2

Pallium dorsal

1,28

4,27

3

Pallium latéral

0,83

9,96

5

Epistriatum

2.36

5,54

4

Striatum

0,52

1.47

1

Novau antéro-septal

10,90

14,43

13

Septum médial

15,36

—

15

Septum latéral

10,81

■—

11

Septum (s.l.)

—

5,95

6

Novau inter-striato-septal

67,52

2.26

35

Novau des commissures

17,91

25.72

22

Amygdale

53,77

6.07

30

1. Krreur standard pour cent (sm°/°).

2. b.o.p. : bulbe olfactif principal.

il n'existe aucun chevauchement : cervelet, noyaux mitraux du bulbe olfactif principal

rosirai et caudal, pallium dorsal, striatum et septum (s.L). L’on constate aussi que le volume

interspécifique des régions encéphaliques peut varier significativement malgré une forte

variabilité intraspécifique (cervelet, noyaux mitraux du bulbe olfactif principal rostral),

ce qui indique l’intensité de la divergence évolutive. Ces premiers résultats tendent vers

le but que nous poursuivons, à savoir la comparaison quantitative des volumes régionaux,

de la densité et du diamètre neuroniques encéphaliques. Dans cette perspective, il convien¬

dra d’établir une allométrie moyenne pour chacun des trois critères d’étude envisagés.

1078

MICHEL THIREAU

Tableau X. •—- Organisation générale de l’encéphale à'Hydromantes italicus 1 .

Régions encéphaliques

log Ps 2

log vol 3

Volumes pour

100 mm 3 , 4

Poids encéphalique brut

2,173

3,246

113,24

±

13,06

Poids encéphalique corrigé

2,173

3,192

100,00

±

10.19

Télencéphale

2,173

2,908

52,00

±

5,51

Diencéphale

2,173

2,354

14,52

±

1,75

Toit optique

2,173

2,373

15,17

±

1,99

Cervelet

2,173

1,479

1,94

±

0.41

Tronc cérébral

2,173

2,390

15,78

±

1,75

Bulbe olfactif accessoire

2,173

0,844

0,45

±

0,13

Grains du b.o.p. rostral 5

2,173

0,864

0,47

±

0,20

Noyaux mitraux du b.o.p. rostral

2,173

1.116

0,84

±

0,27

Grains du b.o.p. caudal

2,173

1,256

1,16

±

0,19

Novaux mitraux du b.o.p. caudal

2.173

1,313

1,33

±

0,25

Nucléus olfactorius anterior

2,173

1.212

1,05

±

0,32

Archipallium (s.l.)

2,173

1,945

5,66

i

0,64

Pallium dorsal

2,173

1.744

3,57

±

0,38

Pallium latéral

2.173

1,562

2,35

dz

0,27

Epistriatum

2,173

0,669

0,30

±

0,23

Striatum

2,173

1,876

4,83

±

0,62

Noyau antéro-septal

2,173

0,637

0,28

±

0,09

Septum (s.l.)

2,173

1,345

1,42

±

0,17

Noyau inter-striato-septal

2,173

1,170

0,95

±

0,15

Noyau des commissures

2,173

1,040

0,70

±

0,27

Amygdale

2,173

0,342

0,14

±

0,02

1. A partir du lot 1 -f- 2, avec un AMR = 0,6250 (cf. tabl. V).

2. Moyenne des logarithmes du poids somatique des individus du lot 1 -(— 2.

3. Moyenne des logarithmes des volumes régionaux des individus du lot 1-f- 2.

4. Indice de base : i = 6° = 100.

5. b.o.p. : bulbe olfactif principal.

Ceci devrait ensuite permettre d’éclairer les problèmes d’évolution des Urodèles sur la base

de l’encéphale, bon organe d’enregistrement de tels processus.

Conclusion

Avec l'étude de la Salamandre (Thireau, sous presse ) nous avons recherché la varia¬

bilité intraspécifique des volumes encéphaliques régionaux et nous avons préféré ne pas

la généraliser d’emblée à l’ensemble des Urodèles. L’étude d’Hydromanies confirme l’impos¬

sibilité de déterminer une variabilité moyenne capable d’affecter n’importe quelle région

encéphalique. Il en résulte que des variabilités partielles propres à chaque région encépha¬

lique constituent une meilleure approche de la question de la variabilité intraspécifique.

Dans la mesure où les variabilités régionales changent pour deux espèces taxinomiquement

ENCÉPHALE D’HYDROMANTES ITALICUS DUNN

1079

et biologiquement éloignées (comme c’est le cas pour la Salamandre et Hydrornantes) la

démarche la plus logique est de rechercher une valeur moyenne avec laquelle on peut espé¬

rer caractériser n’importe quelle espèce d’Urodèle. Nous ne pensons pas qu’une étude de

la variabilité intraspécifiq.ue de chaque espèce d’Urodèle puisse améliorer notablement

les résultats proposés qui constituent un ordre de grandeur généralisable.

Dans un prochain article nous délimiterons les régions encéphaliques de plus de 40

espèces ’dUrodèles en nous référant aussi aux travaux des anciens auteurs en particulier

par une mise en synonymie de nombreux termes régionaux. Puis nous estimerons les volu¬

mes régionaux spécifiques probables, enfin nous dégagerons au moyen d’indices de disper¬

sion, l’évolution volumétrique de l’encéphale des Urodèles.

Remerciements

Je remercie M. le Pr R. Bauchot d’avoir eu l’obligeance do relire mon manuscrit, je remercie

aussi M. le Pr C. Delamare Deboutteville pour l’intérêt qu’il a porté à mon travail.

R É F K RENÉES BIBLIOGRAP HIQUES

Bauchot, R., et R. Platel, 1971. Aspects quantitatifs de l’encéphale de Scincus scincus (F.)

(Reptilia, Sauria, Scincidae). Etude de la variabilité intraspécifique. Zoul. Anz., Dtsch.,

187 (3/4) : 147-174.

Herrick, C. J., 1933. — The amphibian forebrain VT Necturus. J. comp. Neurol., 58 il) : 1-288.

Rothig, P., 1912. Beitrage zur Studium des Centralnervensystems der Wirbelthiere. 5. Die

Zellanordnungen im \ orderhirn der Amphibien. Verli. K. Akad. Wet., Amsterdam. 2 (17) :

1-23, 56 fîg. h.t.

Tuia e \ i , M., 1975a. — L’allométrie pondérale encéphalo-somatique chez les Urodèles. 1. Rela¬

tions intraspécifiques. Bull. Mue. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 297, Zoologie 207 :

467-482.

19756. — L’allométrie pondérale encéphalo-somatique chez les Urodèles. If. Relations

interspécifiques. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 297, Zoologie 207 : 483-501,

— 1975c. — Etude cytoarchitecturale qualitative et quantitative du télencéphale de Sala-

inandra salamandra (L.) (Amphibia, Caudata, Salamandridae). Bull. Mus. natn. Hist. nat.,

Paris, 3 e sér., n° 297, Zoologie 207 : 503-535.

— (Sous presse). — Variabilité dans l’analyse volumétrique de l’encéphale de Salamandra

salamandra (L.) (Amphibia, Caudata). Bull. Soc. zool. Pr., 100.

Thireav, M., et R. Bauchot, 1974. Modification de l’allométrie pondérale encéphalo-somatique

au cours de la croissance chez Salamandra atra Laurenti (Amphibia, Caudata, Salamandri¬

dae). Liaison avec la viviparité ? C. r. hebd. Séanc. Acad. Sri., Paris, 278 : 919-922.

Thorn. R., 1969. — Les Salamandres d’Europe, d’Asie et d’Afrique du Nord. Lechevalicr, Paris,

iv -j* 876 p.

Manuscrit déposé le 18 décembre 1974.

IMPRIMERIE

Achevé d’imprimer le 31 octobre 1975.

NATIONALE

5 564 003 5

Recommandations aux auteurs

Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du

Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa¬

gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le

travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale.

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto

seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres

et d’espèces soulignés d’un trait).

Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hubeau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Ilist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.

Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,

et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les

légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.

Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin,

en une ou plusieurs fois.

Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours

au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬

tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure,

pourront être facturées aux auteurs.

Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront

obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬

trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.