BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la 1^® série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2® série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3® série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

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toire naturelle, 38, rue Geofiroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

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HÜLIÆTIN DU MUSÉUM XATloyAU D'JIISTOIHK NATURELLE

3® série, n° 336, iiovenilirc-déccmbre 1975, Zoologie 238

Megaluropus monasteriensis (Crustacea, Amphipoda, Gammaridae)

espèce nouvelle de Méditerranée

comparée à M. agilis massiliensis n. ssp.

et à M. agilis Hoek

par Michel Ledoyer *

Abstract. - .Megaluropus monasteriensis ii. sp. is desciihed and ils relationships with AI.

agilis sensu lato are exarnined. A key dealing with Alegaliiropus species reported front whole

the World is given.

Al. agilis massiliensis n. ssp. generally lires iti line well-sorted sands while Al. monasteriensis

inliahits in line organogenous shifty sands.

L’étude des Gammariens de la pente externe du Grand Récif de Tuléar (Madagascar)

ni’a amené, à propos du genre Alegaluropus, à revoir, par comparaison, le matériel médi¬

terranéen dont je dispose. Ultérieurement, des dilîérences avec l’espèce décrite de l’Atlan¬

tique par CiiEVREUx et Fage (1925) m’ont conduit à examiner des spécimens de Al. agilis

de la Manche (région de Rosco(f)

Megaluropus agilis Hoek, 1889

(Fig- J)

IIoEK, 1889 : 197, pl. 7 (1), 8 (.3, 3 d, f, r), 9 (3 g, h, i, kj in Stebbing, 190(1 ; Dei.i.a Vai.i.k, 1893 :

095, pl. 34 pl-17) ; Stebbing, 1900 : 420; (Iiievreu.x et Page, 1925: 220, fig. 230-237 ;

K. IL Barnabd, 1940 : 453; Schei.i.enberg, 1942 : 40, fig. 27-28.

L’espèce, à l’origine, a été décrite du Kattegat. Notre étude est basée essentiellement

sur la description de Ciievreux et Page (spécimens de l’Atlantique : le Croisic) qui, ulté¬

rieurement, a d’ailleurs été utilisée par les divers auteurs. Les critères principaux énoncés

par Ciievreux et Page sont les suivants :

— chez la femelle, les lobes latéraux céphaliques sont hrusijuement rétrécis à l’extré¬

mité ; la plaque épimérale 3, à peine prolongée, un peu arrondie, a un bord postérieur den-

* Station Alarine d’Endoume, rue de la liatterie-des-Lions, 130Ü7 Marseille.

1. Je remercie M. A. Toulmond qui a bien a-ouIii me l'aire parvenir, des côtes de la Manche, les quelques

spécimens de M. agilis dont il disposait.

336, 1

MEGALUROPUS MONiS STERIENSIS N. SP.

1307

liculé ; le troisième segment du métasome est denticulé dorsalement ; les anteimules sont

plus courtes que le pédoncule des antennes ; enfin, les yeux sont grands, ovales, en partie

contenus dans les lobes latéraux ;

— chez le mâle, les lobes latéraux sont plus saillants que chez la femelle ; les yeux

très grands, étroits, atteignent presque le liord dorsal de la tête ; le gnathopode 2 a un

propode beaucoup plus robuste que le carpe, le propode est ovale, le bord palmaire n’est

pas défini.

Pour ma part, j’ai pu observer quatre spécimens de Roscofî (1 cJ, 3 Ç, récoltes A. Toul-

mo.nd), malheureusement incomplets : antennes et antennules incomplètes, pattes 5 à 7

absentes, uropodes 1 et 2 en mauvais état, uropodes 3 perdus. Je n’ai noté que des ddîé-

rences mineures. Chez la femelle ovigère, la plaque épimérale 3 n’est pas nettement denti-

cidée, mais plutôt festonnée, les yeux sont un peu moins développés que ceux figurés par

CiiKVKEiix et Page ; par contre, les lobes latéraux céphaliques sont nettement tronqués

à l’extrémité. Chez le mâle, le carpe et le propode du gnathopode 2 sont subégaux.

M. avilis a donné lieu à un certain nombre de citations comportant des descriptions

plus ou moins complètes. Il est difïicile de savoir si les animaux correspondent réellement

à M. ou à d'autres espèces, d’autant plus que l’étude du matériel méditerranéen ne

simplifie pas le problème et que certaines citations n’iiidiquent pas précisément le ou les

sexes étudiés. Wai.ker (1904 : 278) note, pour les spécimens de Ceylan, quelques différences

dont la longueur des antennules qui dépassent le pédoncule antennaire. K. H. Bahnard

(1932 : 146, flg. 84-85) signale Phylluropus capensls qu’il met, en 1940, en synonymie avec

M. agilis ; cependant, il indique que les lobes céphaliques sont aigus : « Head with acute

antero-lateral angles ». Pillai (1957 : 50, fig. 10), à propos de spécimens de Travancore,

écrit : « Postero-lateral corners of the third segment bluntly produced ». D’ailleurs J. L. Bar-

nard, en 1969, pense qu’il s’agit probablement d’une espèce différente ; « There are sulli-

cieiit distinctions between the description of M. agilis by Chevreux and Page (1925) and

by Pillai (1957) to siiggest tbat the latter indian material is also a new species ». Nayar

(1959 : 21) indiipie : « Latéral lobes rather broad, abruptly sharpen(d)ed at apex », expression

qu’utilise Stebbing (1906 : 420) sans préciser le sexe. Or, M. agilis apparaît comme une

espèce ayant des lobes latéraux céphaliques largement arrondis chez le mâle, alors que chez

la femelle ces mêmes lobes tendent à être tronqués et anguleux.

Megaluropus agilis massiliensis n. ssp.

(Fig. 2 et 4, I)

Tous les spécimens que j’ai observés proviennent de la région de .Marseille. J’ai étudié,

plus particulièrement, neuf individus (8 Ç, 1 (J) de la station 299 de mes récoltes (fonds

meubles instables, — 35 m, île de Jarre, « archipel de Riou », le 24-X-1964) et 1 (J de la

station G (récoltes Ledoyer, pêche à la lumière faite à — 6 m; à 23 h, le 25-X-1965, hâvre

de Morgiret, « archipel du Frioul »).

La majeure partie des appendices étant figurée, j’insisterai sur les caractères qui dis¬

tinguent M. agilis massiliensis de M. agilis agilis. Les différences sont à vrai dire très

ténues. Chez la femelle (nombreuses femelles observées) les lobes latéraux céphaliques sont

336, 2

MEGALUROPUS MONASTERIENSIS N. SP.

1309

toujours largement arrondis et semblables à ceux du mâle. Le bord dorsal de l'urosomite

1 et 2 apparaît nettement denticulé. Le llagelle de rantennule de la femelle de Méditerranée

compte 5 à 6 articles (Della Valle ; M. Leuoyek) ; Ciievkeux et Page signalent 9 arti¬

cles : (piant à Stebiîiing (1906), il parle de 6 à 8 articles. Pour ma part, j’estime (pie le carac¬

tère basé sur le nondire d’articles du flagelle de rantennule est assez imprécis et peut-être

aléatoire (selon l’état de maturité, etc.). De plus, il est dillieilement utilisable pour les espèces

dont les antennules sont fragiles. Chez le mâle, les lolies latéraux sont largement arrondis,

les segments 1 et 2 de l'urosome sont nettement denticulés dorsalement, les taches oculaires

plus développées ([ue chez la femelle (2 mâles observés). Ce dernier caractère différencie

M. apli-s sensu lato de M. visendus (voir ci-après). Le critère de distinction le jilus frappant

entre M. avilis iiiassiliensis et M. agilin agilis (J réside dans la forme du gnatbopode 2 ;

chez le jiremier, il est semblable à celui de la femelle et présente un propode étroit et grêle.

C'est cette difîérc'uce, comparée aux figures de Chevkeux et Page, liée à la forme très arron¬

die des lobes latéraux de la femelle, cpii m’a conduit à revoir des spécimens de Roscoiî.

Megaluropus monasteriensis n. sp.

(Pig. 3 et 4, 11)

Divers spécimens de l’espèce ont été récoltés. J’ai repris plus particulièrement l’étude

des individus provenant du prélèvement 153, récoltes Ledover (calan(|ue de Monaste-

riou, - 5 m, « archipel de Riou », le 28-\ -1963, 32 spécimens : Ç holotype et paratypes).

Chez le mâle et la femelle, les lobes latéraux céphalicptes sont aigus, peu prolongés :

ils n'atteignent pas l’extrémité du premier article du pédoncule antennulaire, mais sa moitié.

Dans les deux sexes les yeu.x sont subégau.x, seul le métasomite 3 porte dorsalement des

festons ; la plaque épimérale 3 est festonnée ; le rostre est peu marqué. Du note, pour les

gnathopodes 2, un dimorphisme sexuel net : chez le mâle, le gnathopode 2 est robuste, le

propode aussi large (pie le carpe est plus long ([ue ce dernier ; le bord palmaire n’est pas

défini et porte deux séries parallèles d’épines. De taille plus réduite que AI. agilis sensu

lato, 3 mm environ au lieu de 4 mm, ])our le reste l’espèce semble très sitnilaire.

La description de l’espèce (jui est figurée est volontairement brève. Je préfère insister

sur les caractèr('s distinctifs des trois types de Megaluropus que j’ai étudiés ici.

Caractères de difeérexciation entre M. agilis agilis, AI. agilis inassiliensis

ET AI. monasteriensis

Les animaux de ces espèces étant, le plus souvent, incomplets (antennules, antennes,

e.xtrémité des pattes 5 à 7 et uropodes 3 sont généralement détériorés ou absents), il me

paraît bon d’insister, plus particulièrement, sur les caractères cpii semblent essentiels à

leur identification et restent A-isibles, même sur des animaux détériorés. Ces caractères,

je les ai vérifiés sur tous les spécimens ({ue j’ai observés.

1. Chez M. monasteriensis, les lobes latéraux céphaliques sont aigus et $) ; ils attei¬

gnent la moitié du premier article du pédoncule antennulaire. Chez AI. agilis rnassiliensis,

CCS mêmes lobes sont largement arrondis ((J et Ç) ; ils atteignent l’extrémité du premier

Fig. 3. — Megaluropus monasteriensis n. sp. Femelle holotype et. femelles paratypes 2 et 3 (3 mm environ)

de Marseille (station 153, récolte LEnovER : Sables Fins Organogènes — 5 m, calanque de Monasterion,

« archipel de Riou », le 28-V-1963). Echelle 0,1 mm.

MEGALUROPUS MONASTERIENSIS N. SP.

1311

article du pédoncule antennulaire. Chez M. agilis agilis, ces lobes largement arrondis chez

le (^, sont aigus chez la Ç, ils atteignent rextrémité du premier article du pédoncule anten-

nulaire.

2. Chez M. monasLeriensis, les taches oculaires sont semblables dans les deux sexes. Chez

.V/. agilis agilis et chez M. agilis rnassiliensis, la femelle a une tache oculaire arrondie,

localisée dans le lobe latéral ; le mâle possède une tacbe oculaire, largement réniforme,

tendant à atteindre le l)ord dorsal de la tête.

3. Chez M. agilis agilis et M. monasleriensis et $) le rostre est apparemment peu

développé. Chez M. agilis rnassiliensis, il est nettement indiqué.

4. Chez M. monasleriensis ((J et Ç) la plaque épimérale 3 est toujours festonnée. Chez

M. agilis rnassiliensis ((J et Ç), elle est toujours denticulée, alors (pie chez A/, agilis agilis,

denticulée chez le mâle, elle semble soit festonnée (fig. 1, Ep 3) soit denticulée (CuEvnEux

et Page) chez la femelle.

5. Le bord dorsal du segment 1 de l’urosome, chez M. agilis rnassiliensis, est toujours

nettement denticulé. Chez A/, agilis agilis et M. monasleriensis, il semble presque lisse.

6. Chez la femelle de M. agilis rnassiliensis, le flagelle antennulaire atteint la base

du dernier article du pédoncule antennaire. Ce même rapport existe chez A/, agilis agilis

(d’après Chevkeux et Page, 1925 ; les spécimens que je réfère à l’espèce ayant leur flagelle

antennulaire brisé). Chez A/, monasleriensis (Ç) ce llagelle antennulaire dépasse légèrement

le pédoncule antennaire. Pour le mâle, je n’ai pas pu voir ce caractère (antennules et antennes

en partie détériorées).

7. Chez le mâle de A/, agilis rnassiliensis, le gnathopode 2 a un propode nettement

plus étroit que le carpe, il est très semblable au gnathopode 2 de la femelle. Chez AI. rnonas-

leriensis, le propode du gnathopode 2 du mâle est aussi large cpie le carpe, plus long et armé

d’une double rangée de petites épines. Au niveau de cet appendice il y a un dimorphisme

sexuel net. Dans le cas de M. agilis agilis, Ciievheux et Page signalent un dimorphisme

net ; sur le spécimen mâle que j’ai observé, ce même dimorphisme sexuel existe, mais il

est moins marqué : le propode, légèrement moins large que le carpe à son bord distal, est

subégal à ce dernier ; le bord palmaire n’est pas défini et porte quelques soies rigides régu¬

lièrement disposées.

C.ARACTÈltES DISTINCTIFS DES AUTRES ESPECES DE AleguluropUS

A ce jour, (juatre espèces de Alegaluropus {AI. agilis agilis compris) et une sous-espèce

étaient signalées dans le monde. Une brève révision de leurs caractères distinctifs me paraît

utile. Je ne reviendrai pas sur AI. agilis sensu lato dont il vient d’être question.

Megaluropus longimerus Schellenberg, 1925

ScHELLENBERG, 1925 : 151, fig. 14 SOUS le nom de Al. longimanus ■ J. L. Barnard, 1962 : 103,

fig. 20-21 ; 1966 ; 62.

Fig. 'j. — I : Megaluropus agilis iiiatiHiliensis n. ssp. Femelle paralypc 2 (station 299) et mâle (pêche à la

lumière G, récolte Lf.doyku : — G m, havre de Morgirct, « archipel du Frioul », le 25-X-1965). Échelle

0,1 mm.

Il : Megaluropus monasteriensis n. sp. Mâle paratype (station 153, récolte Ledoyer). Échelle 0,1 mm.

III : Plaque épimérale 3 et gnatliopode 2 femelle de ; A, M. naniaquaeensis (d’après Schellenberg,

1953) ; B, M. longimerus falciformis (d’après J. L. Bar.nard, 1969) ; G, Al. visendus (d’après J. L. Bar-

nard, 1969).

MEGALUROPUS MONASTERIENSIS N. SP.

1313

L’espèce, décrite à l’origine du Nigeria, a été signalée ensuite, par J. L. Bahnard,

des cotes californiennes. Elle possède des lobes latéraux céphaliques aigus. Le gnathopode

2 de la femelle présente un article méral qui se prolonge sous le carpe (fig. 4, III B).

Megaluropus namaquaeensis Schcllenberg, 1953

ScHELLENBERG, 1953 : 117, flg. 5 ; CulEEITHS, 1974 : 237.

L’espèce, signalée à l’origine des côtes sud-ouest africaines, a été récemment retrouvée

sur les côtes du Natal. ScitELLENBERc. n’indique pas avec précision la forme des lobes laté¬

raux céphaliques, il note que la forme du corps et des antennes est identicjue à celle de

M. agilis. Cette espèce (Ç connue) est caractérisée par son gnathopode 2 <jui possède un

propode linéaire (c’est-à-dire à bords parallèles et non élargi) et un carpe allongé, uniquement

dilaté dans sa région médiane et non pas à l’extrémité distale (fig. 4, Ilf .4). Le bord posté¬

rieur de l’épimère 3 est régulièrement festonné.

Megaluropus visendus ,J. L. Barnard, 191)9

.I.L. Barnard, 19()9 : 205, fig. 19-20.

Signalée du golfe de Californie, l’espèce possède des lobes latéraux céphalicjues lar¬

gement arrondis et Ç). Barnard donne divers caractères tpii distinguent M. t’isendiis

de M. agilis :

— rostre plus étroit et plus long ;

— tête identique dans les deux sexes :

— dernier article du pédoncule de l’antenne plus long que l’avant-dernier ;

— flagelle accessoire à un article ;

— coxale 1 plus large, coxales 4 à 7 plus longues et différentes de celles de M. agilis ;

— gnathopode 2 de la femelle assez semhlable à celui de M. agilis, mais le carpe est

plus large et le propode plus fin (fig. 4, III C) ;

— gnathopode 2 du mâle avec un carpe plus large et un lobe postérieur distinct ;

— pattes 5 à 7 plus courtes : le mérus est plus court que chez M. agilis.

Megaluropus longimerus falciformis J. !.. Barnard, 1969

J. L. Barnard, 1969 : 205, fig. 17 (a-n), 18.

Décrite du golfe de Californie, cette sous-espèce se différencie de M. longimerus lon¬

gimerus, d’après J. L. Barnard, par la faible pilosité des coxales 3 et 4, la convexité plus

marquée du bord postérieur des épimères, la présence d’une pointe nette sur les lobes laté¬

raux.

Cette brève révision serait incomplète si j’omettais de signaler les espèces de Mada¬

gascar.

1314

MICHEL LEDOYER

Megaluropus sinuatus (Ledoyer, 1968a)

Ledoyeu, 1968n : 37, pl. 13 : Tulearugamntarus sinuatus.

Cette espèce, à lobes latéraux céphaliques aigus comme M. longimerus sensu lato et

M. monasterien.sis, se différencie de la première espèce par son article méral du gnathopode

2 non prolongé, et de la seconde par le bord dorsal du métasome et de l’urosome qui est

denticulé.

Megaluropus sp.

Cette espèce, dont seule une femelle est connue, sera décrite ultérieurement. Elle

possède des lobes latéraux largement arrondis, comme M. agilis ; la plaque épimérale

3 denticulée présente un large sinus postérieur.

Clé des Megaluropus

(d' et Ç lorsqu’ils sont connus)

1 — Lobes latéraux céphaliques largement arrondis ou s’ils sont anguleux atteignant l’extrémité

distale du premier article du pédoncule antennulaire. 2

1 — Lobes latéraux céphali([ues nettement aigus et généralement cotirts par rapport au pre¬

mier article du pédoncule antennulaire. 7

2 — Plaque épimérale 3 avec un sinus :. Ç M. sp.

2 — Plaque épimérale 3 sans sinus. 3

3 — Flagelle accessoire à l’article. Lobes latéraux largement arrondis dépassant l’extrémité

distale du premier article du pédoncule antennulaire. Pas de dimorphisme sexuel au niveau

des taches oculaires : .et Ç M. visendus J. L. Barnard, 1969 ^

3 — Flagelle accessoire à 2 articles. 4

4 — Lobes latéraux anguleux, carpe du gnathopode 2 $ subégal au propode et dilaté à son

extrémité distale :. $ M. agilis Hoek, 1889

4 — Lobes latéraux largement arrondis. 5

5 — Carpe du gnathopode 2 Ç plus long que le propode et non dilaté distalement, mais dans

sa partie médiane. Épimère 3 à bord postérieur festonné (fig. 4, III .4) ;.

$ M. namaquaeensis Schellenberg, 1953 ^

5 — Carpe du gnathopode 2 (jJ et Ç) subégal ou plus court que le propode, dilaté distalement.

Epimère 3 denticulé. 6

6 — Gnathopode 2 ^ à carpe aussi large que le propode :. cJ M. agilis Hoek, 1889

6 — Gnathopode 2 ((^ et Ç) à carpe nettement plus étroit que le propode ; .

(J et Ç M. agilis massiliensis n. ssp.

7 — Lohes latéraux aussi longs que le premier article du pédoncule antennulaire : .

$ M. agilis Hoek, 1889 ®

7 — Lobes latéraux nettement plus courts que le premier article du pédoncule antennulaire

et de forme nettement aiguë. 8

1. J’ai énuméré auparavant les différences entre M. agilis et AI. visendus.

2. Schellenberg n’indique pas précisément la forme des lobes céphaliques, il écrit simplement :

(I corps de même forme que M. agilis ». .Mais M. namaquaeensis est la seule espèce possédant un gnathopode

2 qui ait un carpe dilaté dans sa région médiane.

3. La forme anguleuse des lobes latéraux pouvant prêter à confusion, j’ai répété la femelle de l’espèce

dans la clé.

MEGALUROPUS MONASTERIENSIS N. SP.

1315

8 - Article méral du gnathopode 2 prolongé sous le bord inférieur du carpe. 9

8 — Article méral du gnathopode 2 non prolongé sous le bord inférieur du carpe. 10

9 - fioxales 3 et 4 soyeuses ; telson pourvu d’épines marginales et distales : .

Ç M. longirnerus longimerus Schellenberg, 1925

9 - (ioxales 3 et 4 peu soyeuses ; telson pourvu d’épines distales : .

et 9 M. longimerus falciformis J. L., Barnard, 1969

10 - Bord dorsal des segments 1 et 2 du métasome et de l’urosome lisse ; épimère 3 festonné

postérieurement : . (J et $ M. monasteriensis n. sp.

10 — Bord dorsal des segments 1 à 3 du métasome et 1 et 2 de l’urosome denticulé ; épimère 3

denticulé : . (J ? et $ M. sinuatus (f^edoyer, 1968)

ÎS’oTES Kcoi.otiiQUKs suK M. (igiUs iiiassUiensis et M. monasteriensis

An cours de ce travail, je me suis rendu compte qu’en Méditerranée (région de Mar¬

seille) j’avais signalé {I968fc) sous le nom de M. agilis deux espèces distinctes : l’une, M.

agitis massiliensis, est considérée comme une sous-espèce de M. agilis, l’antre, M. monaste¬

riensis, comme une espèce nouvelle. J’ai repris le matériel (jue j’avais observé lors de l’étude

sur la faune vagile de Méditerranée (Iædoa'eiî, 1968fe ; Bellan-Santixi et Ledoa er,

1973). M. agilis massiliensis vit dans les Sables Fins ’Perrigènes ainsi que dans les Fonds

Meubles Instables qui d’ailleurs présentent, presque toujours, des intrusions faunistiques

issues des Sables Fins Terrigènes. Par contre, M. monasteriensis vit dans les biotopes que

j’ai appelés Sables Fins Organogènes. Il est intéressant de noter que ce dernier type de

biotope présente la particularité d’abriter des espèces vicariantes de celles des Sables Fins

'l'errigènes : Iphinoe maculata et Iplnnoe douniae (Cumacea) et (jue, récemment, Bellan-

Sa.xtini (1973) a décrit deux nouvelles espèces de Bathyporeia (Amphipoda) provenant

de ces mêmes sables.

L’holotypc de M. monasteriensis et celui de M. agilis massiliensis ont été disséqués et montés

à l’euparal. Ils sont actuellement conservés dans la collection de l’auteur. Des paratypes ont été

déposés au Muséum national d’IIistoire naturelle, à Paris.

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liull. Mus. nain. Ilist. nat., Paris, 3® sér., n° 336, nov.-déc. 1975,

Zoologie 238 : 1305-1316.

Achevé d’imprimer le 27 février 1976.

IMPRI.MERIE NATIOX.ALE

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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2® sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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