BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
11111111 ! 1111IIF1111111111111111111
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
240
N° 338 NOVEMBRE-DÉCEMBRE 1975
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Luvi, .1. Dohst.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d’Ilistoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 îi 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-
toire naturelle, 38, rue Geoffrov-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
—- pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum
36, rue Geofîroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —
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Cuvier, 75005 Paris.
Abonnements pour l’année 1975
Abonnement général : France, 440 F ; Étranger, 484 F.
Zoologie : France, 340 F ; Étranger, 374 F.
Sciences de la Terre : France, 90 F ; Étranger, 99 F.
Botanique : France, 70 F ; Étranger, 77 F.
Écologie générale : France, 60 F ; Étranger, 66 F.
Sciences physico-chimiques : France, 20 F ; Étranger, 22 F.
International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 338, novembre-décembre 1975, Zoologie 240
Contribution à la systématique et à la biologie
de Pteromylaeus bovinus (Geoffroy Saint-Hilaire, 1817) (Pisces
Myliobalidae) des côtes tunisiennes
par Christian Capapé et Jean-Pierre Quigisard *
Résumé. —- Les auteurs donnent une description morphologique et réalisent une étude
biométrique, méristique et biologique de Pteromylaeus bovinus (Geoffroy Saint-Hilaire, 1817)
des côtes tunisiennes. Ils signalent chez cette espèce la présence de tubercules pré-orbitaires et les
décrivent.
P. bovinus, espèce des mers tempérées chaudes et tropicales, est capturée en Tunisie surtout
dans le golfe de Gabès. Elle fréquente les fonds vaseux ne dépassant pas 100 m où elle recherche,
pour se nourrir, des Invertébrés benthiques.
P. bovinus se reproduit de mars à fin octobre. La gestation dure 6 mois en moyenne. Le cycle
de la reproduction comprend une séquence ovarienne et une séquence utérine ; chaque séquence
comprend à son tour une phase d’activité et une phase de repos. À la phase d’activité ovarienne
correspond la phase de repos utérin, et à la phase de repos ovarien, la phase d’activité utérine.
La fécondité de l’espèce est peu importante ; la fécondité ovarienne est de 4,85, la fécondité utérine
de 2,75. La première maturité sexuelle se situe entre 90 et 100 cm de largeur chez les femelles,
à 80 cm de largeur chez les mâles. Le développement des tubercules pré-orbitaires chez les mâles
coïncide avec l’installation de la maturité sexuelle et prouve que ce sont bien des caractères sexuels
secondaires.
Abstract. — The writers give a morphological description and make a biométrie, meristic
and biological studv of Pteromylaeus bovinus (Geoffroy Saint-Hilaire, 1817) front Tunisian coasts.
They point out in this species the presence of pre-orbitary tubercles and give a description of them.
P. bovinus is a species of warm temperate and tropical seas, caught in Tunisia especially in
the gulf of Gabes. It is frequent on muddy grounds not below 100 m, where it looks for benthic
invertebrate to feed on.
P. bovinus reproduces itself from March to the end of October. The pregnancy lasts six
months on average. The cycle of reproduction includes an ovarian sequence and an utérin sequence.
Each sequence includes in its turn a phase of activity and a phase of rest. To the ovarian phase
of activity corresponds the utérin phase of rest, to the utérin phase of activity corresponds the
ovarian phase of rest. The average fecondity rate of the species is not very important ; the ova¬
rian fecondity rate reaehes 4,85 and the uterine fecondity 2,75. First sexual maturity occurs
for 90 to 100 cm of dise width with the females, for 80 cm with the males. Male pre-orbitary tubercle
appear and develop during period of sexual maturity. They are actually secondary sexual
cliaracters.
* C. Capapé, Laboratoire d’Histologie et Embryologie, Faculté de Médecine, 9, rue P. Bourde, Tunis,
T unisie.
J.-P. Quignard, Université des Sciences et Techniques du Languedoc, place E. Bataillon, Montpellier,
France.
338, 1
1330
CHRISTIAN CAPAPE ET JEAN-PIERRE QUIGNARD
Introduction
Un précédent travail sur la présence et l’évolution de tubercules supra-orbitaires chez
les mâles adultes de Myliobatis aquila nous avait permis de conclure que, pour cette espèce
au moins, ces ornements ne pouvaient être considérés comme un élément de diagnose mais
étaient des caractères sexuels secondaires (Capapé et Quignard, 1974).
Nous avions également supposé, en nous basant sur l’exemple de M. aquila, « que
les mâles adultes des espèces connues du genre Myliobatis sont pourvus de tubercules
supra-orbitaires ».
Cette hypothèse paraissait « d’autant plus plausible que pour une espèce d’un genre
voisin, Pteromylaeus bovinus, nous avons remarqué chez les mâles la présence de tubercules
orbitaires » (Capapé et Quignard, 1974). Comme nous l’avions précisé, ce caractère mor¬
phologique n’a jamais été mentionné chez ce dernier Sélacien.
Il nous a donc paru utile de réaliser pour P. bovinus des recherches similaires à celles
déjà effectuées chez M. aquila.
Les apports réguliers de nombreux exemplaires de P. bovinus en provenance du golfe
de Gabès et la découverte d’embryons à différents stades de développement nous ont permis
d’élargir le champ de nos travaux. Notre étude ne se limite pas à décrire l’évolution de
tubercules pré-orbitaires mais concerne surtout la sexualité et le cycle de la reproduction
de l’espèce. Nous apportons en outre des précisions sur la systématique du genre Ptero¬
mylaeus et complétons celle de la famille des Myliobatidae.
DESCRIPTION
Le nombre relativement important d’observations que nous avons effectuées sur
Pteromylaeus bovinus nous permettent de confirmer, préciser et compléter les écrits anté¬
rieurs concernant cette espèce.
Mo RPHOLOGIE (fig. 1)
Le disque plus ou moins quadrangulaire présente des extrémités latérales fortement
falciformes et très recourbées vers l’arrière (fig. 1 A).
La tête, bien séparée du reste du disque, est large et déprimée dorsalement. Elle se
prolonge en avant par un museau en ogive très pointu et légèrement retroussé. Ce museau
est formé par l’union des nageoires céphaliques.
Chez les mâles adultes, la voûte crânienne est pourvue en avant et près de la portion
latérale interne des rebords orbitaires de tubercules. Ces tubercules pré-orbitaires sont
des expansions coniques à base large et dont l’extrémité supérieure est arrondie (fig. 1 B,
2 et 3).
Les évents se trouvent en arrière des yeux et sont allongés dans le sens antéro-posté¬
rieur.
PTEROMYLAEUS BOVINUS DES CÔTES TUNISIENNES
1331
A : Morphologie générale (male de 93 cm de largeur, capturé dans le golfe de Tunis) : corps divisé en disque
(a) et queue (b) ; museau (1) très proéminent en ogive, œil (3) avec tubercules antéro-orbitaires (3) ;
évent longitudinal ('i) ; nageoires pectorales avec alternance de bandes transversales foncées et plus
claires (5), fortement falciformes et très recourbées vers l’arrière (6) ; nageoires pelviennes rectangu¬
laires (7) avec bord postérieur à l’aplomb du bord antérieur de la dorsale (8), en arrière de laquelle
se trouve l’aiguillon (9) ; la queue (10) flagelliforme.
H : Tête vue de profil (mâle id.) : les tubercules (1) sont situés en avant des orbites, le museau (2) est très
proéminent, formé par l’union des nageoires céphaliques qui ne se continuent pas en arrière avec le
bord antérieur des nageoires pectorales.
(] : Les plaques dentaires (mâle id.) sont formées d’une rangée médiane (1) large et, de chaque coté, de \
rangées latérales hexagonales et plus petites (2).
Les nageoires pelviennes, rectangulaires, sont relativement peu développées par rap¬
port à l’ensemble du disque.
La queue est un long flagelle se terminant en pointe efïilée. Elle ne possède qu’une
seule nageoire sur la face dorsale où l’on trouve également un ou parfois deux aiguillons.
338 , 2
1332
CHRISTIAN CAPAPÉ ET JEAN-PIERRE QUIGNARD
Fig. 2. — Tête, vue antérieure (mâle 93 cm de largeur capturé dans le golfe de Gabès) :
les tubercules antéro-orbitaires sont signalés par une flèche.
Fig. 3. — Tête vue de profil (mâle 93 cm de largeur capturé dans le golfe de Gabès) :
les tubercules antéro-orbitaires sont signalés par une flèche.
PTEROMYLAEUS BOVINUS DES CÔTES TUNISIENNES
1333
La nageoire dorsale débute immédiatement en arrière de l’extrémité postérieure des
nageoires pelviennes, et se termine juste en avant de la naissance de l’aiguillon.
Spinulation
Les jeunes individus des deux sexes sont entièrement lisses. Les vieux exemplaires,
par contre, mâles et femelles, présentent un dos entièrement rugueux.
Cette rugosité se développe avec la tail e ; elle débute chez les adultes au niveau de
Fig. 4. — Biométrie (demi-schématique) : longueurs et espaces mesurés.
A : Face dorsale : 1 : L ; 2 : 1 ; 3 : Ld ; 4 : bad ; 5 : !>pd ; ti : Lm ; 7 : Il ; 8 : do ; 12 : lq. B : Face ventrale :
9 : IJj ; 10 : epo ; 11 : epa ; 13 : Pty.
1334
CHRISTIAN CAPAPE ET JEAN-PIERRE QUIGNARD
la région médio-nucale, s’étend ensuite latéralement et atteint toutes les extrémités des
nageoires pectorales.
Les grains sont plus volumineux au niveau de la ligne médiane du disque.
Coloration
Les jeunes spécimens sont bruns, violacés ou olivâtres. Les grands exemplaires prennent
une teinte verdâtre, avec très souvent une alternance de bandes transversales foncées et
plus claires.
Biométrie (fig. 4)
Les rapports que nous avons utilisés sont basés sur des caractères métriques présen¬
tant entre eux une très faible allométrie, et qui ont été adoptés par la plupart des auteurs.
Ces rapports sont pratiquement identiques, à taille égale, pour tous les individus des
deux sexes.
La largeur du disque est comprise 1,9 à 2 fois ou légèrement plus de deux fois dans la
longueur totale. La distance séparant l’extrémité antérieure du museau du bord postérieur
des pectorales est comprise 1,4 à 1,5 fois dans la largeur du disque. Le bord postérieur du
disque est contenu 1,15 à 1,2 fois dans le bord antérieur du disque. La longueur du museau
est comprise 1,2 à 1,4 fois dans la largeur de la tête. La largeur de la bouche est comprise
1,7 fois dans l’espace pré-oral. Le plus grand diamètre des yeux est compris près de deux
fois dans la distance pré-orale. L’espace pré-anal est compris 2,4 à 2,5 fois dans la longueur
de la queue.
La plupart des auteurs signalent 1,50 m comme longueur maximale, mais Carus
(1893) cite 2,60 m et Lozano Rey (1928) 2,50 m. En Tunisie le plus grand mâle que nous
ayons observé mesurait 2,10 m de longueur totale sur 1,04 m d’envergure discale, la plus
grande femelle 2,96 m sur 1,46 m.
Nous donnons ci-dessous les mensurations (en cm) d’un mâle et d’une femelle tirés
au hasard d’une même population en provenance du golfe de Gabès.
Mâle
I'emel!
Longueur totale (L)
78
80
Largeur disque (1)
52
54
Longueur disque (Ld)
42
43
Bord antérieur disque (bad)
36
37
Bord postérieur disque (bpd)
10
10,8
Longueur museau (Lm)
13,6
13,6
Largeur tête (lt)
5
5,2
Diamètre œil (do)
5
5,1
Espace pré-oral (epo)
10
10,4
Largeur bouche (lb)
5,6
6
Espace pré-anal (epai
44
44
Longueur queue (lq)
106
114
PTEROMYLAEUS BOVINUS DES COTES TUNISIENNES
1335
Méristique
Dents (fig. 1 c)
La bouche est pourvue de plaques dentaires disposées en rangées parallèles. Chaque
rangée comprend, suivant l’âge et la taille de l’individu, de 7 à 9 plaques. On distingue de
chaque côté 3 petites plaques latérales chez les jeunes, 4 chez les adultes, quadrangulaires,
et entre celles-ci une plaque centrale beaucoup plus longue que large et dont la largeur est
comprise 7 à 8 fois environ dans la longueur.
Vertèbres
Nous avons déjà donné la formule vertébrale de deux spécimens (Quignard et Capapé,
1971). Nous reproduisons ci-dessous les résultats de nos travaux antérieurs, en précisant
le nombre de vertèbres au niveau pré-dorsal (p.d.) et au niveau de la fermeture des arcs
(f. arcs).
Sexe
Largeur (cm)
P.d.
f. arcs
Femelle
57
54
47
Mâle
31
51
46
BIOLOGIE
La littérature iehtyologique ne fournit que des renseignements sommaires sur la bio¬
logie de Pteromylaeus bovinus qui semble n’avoir fait jusqu’à ce jour l’objet d’aucune
recherche approfondie.
De nombreuses observations, réalisées durant trois années consécutives (1971 à 1974),
nous ont permis d’apporter des précisions sur l’écologie, le régime alimentaire, la sexualité
et la fécondité de ce Sélacien et d’en déterminer la période de reproduction.
Répartition géographique et bathymétrique
Pteromylaeus bovinus est considéré comme une espèce des mers tempérées chaudes
et tropicales par Krefft et Stehmann (1973) qui la signalent dans l'océan Indien.
Dans l’Atlantique, P. bovinus est capturé sur le versant oriental, sans discontinuité
des côtes portugaises (Albuquerque, 1954-1956) à l’Afrique australe.
Collignon et Alloncle (1972) mentionnent l’espèce au Maroc, Cadenat (1950)
au Sénégal, Postel (1959) du cap Spartel au cap Roxo, Fowler (1936) sur le littoral
angolais.
Smith (1965) relate la présence de P. bovinus en Afrique du Sud, mais l’illustration
qu’il en donne représente un individu ayant d’une part un museau élargi en palette et d’autre
1336
CHRISTIAN CAPAPÉ ET JEAN-PIERRE QUIGNARD
part une dorsale avec le bord antérieur très éloigné de l’extrémité postérieure des pelviennes ;
ces deux caractères appartenant plutôt aux espèces du genre Myliobatis.
Pteromylaeus bovinus est capturé dans toute la Méditerranée, mais d’après la littérature
ichtyologique les prises y sont « plutôt rares ».
Ce Mvliobatidae n’est cité que par Moreau (1881) au large du littoral français.
Lo Bianco (1909), Tortonèse (1956), Bini (1967) relatent sa présence le long des côtes
italiennes ; Soljan (1963), dans l’Adriatique ; Ündhias (1971) dans les mers grecques ;
enfin, plus à l’est, George, Athanassou et Boulos (1964) au Liban ; Ben-Tuvia (1971)
en Israël.
Ce Plagiostome est capturé sur la bordure maghrébine : au Maroc (Collignon et Allon¬
cle, 1972), en Algérie (Dieuzeide et Novella, 1953) et en Tunisie (Quignard et Capapé,
1971).
Nous devons cependant préciser qu’en Tunisie les captures les plus nombreuses se
localisent dans le golfe de Gabès, où les pêcheurs au palangre et les chalutiers en ramènent
de grandes quantités au printemps et en été.
Les prises dans le golfe de Hammamet, le golfe de Tunis et sur le versant septentrional
de la Tunisie sont relativement rares et ont lieu également à la belle saison.
Tout comme Myliobatis aquila, Pteromylaeus bovinus semble être une espèce côtière
habitant les fonds vaseux ou sablo-vaseux ne dépassant pas 100 m.
Régime alimentaire
Pteromylaeus bovinus se nourrit essentiellement d'invertébrés benthiques et occasion¬
nellement de Téléostéens. Les groupes zoologiques consommés sont, par ordre de fréquence
décroissante : Gastéropodes, Lamellibranches, Crustacés Décapodes, Téléostéens (toujours
difficiles à déterminer ; nous avons pu néanmoins reconnaître des Gobies et des Blennies),
Echinodermes (Astéries en majorité) et Annélides polychètes (du genre Hermione).
Reproduction
Comme tous les Myliobatidae, Pteromylaeus bovinus est vivipare aplacentaire. La
gestation se déroule uniquement dans l’utérus gauche pourvu de villosités internes sécré¬
tant un liquide destiné à la nutrition des embryons. Ces derniers sont accolés le plus souvent
par paires, tête et queue opposées, les nageoires pectorales repliées vers la face ventrale
du disque.
A notre connaissance, le cycle de la reproduction chez P. bovinus n’a pas encore fait
l’ohjet d’une étude précise.
Les auteurs italiens rapportent des observations effectuées sur plusieurs femelles ges-
tantes capturées au large de Naples. Lo Bianco (1909) a examiné en juillet et en août
quelques femelles contenant des embryons à divers stades de développement, puis d’août
à fin septembre d’autres femelles avec des embryons à terme.
Ranzi (1934) a observé en juin deux exemplaires avec des œufs in-utero et, se référant
à Lo Bianco, estime que la gestation dure 4 mois : « Lo Bianco, dice che gli embrioni a
termine si osservano da agosto a ottobre. In giugno 1933 ho potuto avéré due féminine con
uova uterine, la gestazione dura cosi 4 mesi ».
PTEROMYLAEUS BOVINUS DES CÔTES TUNISIENNES
1337
Le tableau I résume les examens que nous avons réalisés sur des femelles capturées
durant l’année 1974 dans le golfe de Gabès.
Nous avons observé successivement le 8 mars la première femelle et le 24 avril la der¬
nière femelle présentant des œufs et qui venaient donc d’ovuler ; le 27 août la première
femelle et le 29 octobre la dernière femelle avec des embryons à terme in-utéro, prêtes à
mettre bas.
En tenant compte de périodes limites (24 avril-27 août ; 8 mars-29 octobre) nous
pouvons admettre que la gestation dure 5 mois au minimum et 8 mois au maximum. Tou¬
tefois, si l'on considère les autres périodes possibles (8 mars-27 août ; 24 avril-29 octobre)
la gestation durerait 6 mois en moyenne.
La figure 5 met en évidence la croissance des embryons de l’ovulation à la parturition,
durant une période s’étendant de mars 1974 à fin octobre 1974. Nous pouvons remarquer
qu’il existe deux séries d’observations pour lesquelles cette croissance est régulière. La
première série (Sj) comprend les observations 1, 2, 3, 5, 7, 10 et s’étend du 8 mars au 27
août ; la deuxième série (S 2 ) comprend les observations 4, 9, 11, 12 et 13, elle débute le
24 avril et se termine le 29 octobre.
I (cm)
30
10
*
13 *
20
10
7 *
SI _► S2
h *
9 *
123 4
i l*** I _*J_ I i I_I_I-1_I-1-► Mois
J F MAMJ J ASOND
Fig. 5. — Mise en évidence de la croissance des embryons.
Le tableau I montre de plus que l’activité ovarienne subit d’importantes variations
au cours de la gestation. Après l’ovulation, les ovocytes qui n’ont pas été émis dans les
voies génitales dégénèrent. L’ovaire diminue de volume et prend l’aspect de celui des femel¬
les impubères. L’activité vitellogénétique de l’ovaire est pratiquement nulle durant la
majeure partie de la gestation. Elle reprend néanmoins quelque temps (un mois environ)
avant la mise bas. Au moment de l’expulsion des embryons, la vitellogenèse est relativement
avancée. Les ovocytes deviennent jaunes, ronds et fermes, leur diamètre atteint et dépasse
3 cm, ils sont prêts alors à être émis dans les voies génitales.
Après la parturition l’utérus prend un aspect pratiquement identique à celui des femel¬
les en voie de maturation. Les villosités disparaissent de la paroi interne qui devient lisse.
Tableau I. — Ü urée de la gestation et du cycle de la reproduction chez Pteromylaeus bovinus.
BSERVA-
TIONS
Nbre Ç
OBSER¬
VÉES
Date
État des ovaires
Contenu
utérin
Taille des
EMBRYONS
(Lxl en cm)
Etat des embryons
1
4
08-03
ovules dégénératifs —— pas d’activité
vitellogénétique
œufs encapsulés
—
—
2
3
12-03
ovules dégénératifs pas d’activité
vitellogénétique
œufs encapsulés
—
—
3
2
17-03
ovules dégénératifs — pas d’activité
vitellogénétique
œufs encapsulés
—
—
4
2
24-04
ovules dégénératifs — pas d’activité
vitellogénétique
œufs encapsulés
—
—
5
1
16-06
pas d’activité vitellogénétique
embryons
22
X
10,5
sac vitellin
développé
6
2
07-07
pas d’activité vitellogénétique
embryons
28
X
14
sac vitellin
peu développé
7
2
29-07
début de vitellogenèse
embryons
44
X
22
sac vitellin
très réduit
8
2
31-07
début de vitellogenèse
embryons
44
X
22
sac vitellin
très réduit
9
3
31-07
pas de vitellogenèse
embryons
27
X
13
sac vitellin
réduit
10
2
27-08
vitellogenèse
embryons
55
X
28
à terme
11
2
28-08
pas de vitellogenèse
embryons
30
X
25
sac vitellin
réduit
12
3
28-09
début de vitellogenèse
embryons
44
X
22
sac vitellin
très réduit
13
2
29-10
vitellogenèse
embryons
56
X
29
à terme
1338 CHRISTIAN CAPAPÉ ET JEAN-PIERRE QUIGNARD
PTEROMYLAEUS BOVINUS DES CÔTES TUNISIENNES
1339
Cet état ne dure pas autant que la formation des ovocytes. En effet, un mois environ avant
l’ovulation, l’utérus enfle et les nombreuses villosités de sa face interne sécrètent un liquide
clair qui contribue à la turgescence de l’organe. Nous avons observé le 31 janvier, le 8 mars
et le 17 mars 1974 plusieurs femelles présentant ces caractères. Par la suite, les villosités
se multiplient et s’allongent au fur et à mesure que la gestation progresse et leur développe¬
ment est maximum au moment de la mise bas.
Ainsi, au niveau de l’ovaire et de l’utérus il existe apparemment deux phases qui se
succèdent : une phase d’activité et une phase de repos. Les deux phases constituent une
séquence, et deux séquences peuvent être définies : une séquence ovarienne et une séquence
utérine.
Il s’avère intéressant de préciser pour ces deux séquences la durée et l’enchaînement
des phases.
SÉQUENCE OVARIENNE
I-1
ovulation
activité repos
I M I J IJ IAISIOINIDIJ I F I M I A I M I J I J IAIS IOI Mois
f
repos
+•
L
activité
gestation
~i
parturition
i_
SÉQUENCE UTÉRINE
Fig. 6. — Alternance des phases d’activité ovarienne et utérine
au cours du cycle reproducteur de Pteromylaeus bovinus.
La figure 6, établie d'après nos observations, montre que chaque séquence s’étend
sur une année. La phase d’activité ovarienne commence dès les premiers jours du mois
d’août et se termine à la fin de février. La phase de repos ovarien s’étale de mars à juillet.
La phase d’activité utérine débute à la fin du mois de janvier et s’achève vers la fin du
mois d’août, la phase de repos utérin s’étendant de septembre à fin janvier. Les phases
d’activités ovarienne et utérine durent approximativement 7 mois, les phases de repos 5
mois environ.
Au niveau des séquences ovarienne et utérine, les phases d’activité correspondent
aux phases de repos mais il faut noter cependant qu’elles sont légèrement décalées d’un
mois environ les unes par rapport aux autres.
Fécondité
Giglioli (1877) in Tortonèse (1956) a découvert 6 embryons à terme chez une femelle
pesant 50 kg.
1340
CHRISTIAN CAPAPÉ ET JEAN-PIERRE QUIGNARD
Pour Lo Bianco (1909) chaque femelle donne naissance à 4-6 embryons suivant les
cas.
Le tableau II résume les observations que nous avons réalisées sur 65 femelles. Nous
mettons en évidence le nombre d’ovules prêts à être pondus et le nombre des œufs encap¬
sulés ou des embryons in-utéro.
Tableau II. — Analyse de la fécondité.
Taille
( 1 en cm)
Nbre d’obser¬
vations
IDENTIQUES
Nombre
d’ovules
prêts À
ÊTRE PONDUS
Nombre
d’œufs
ENCAPSULÉS
in-utf.ro
Nombre
d'embryons
IN-UTÉRO
87
2
4
0
0
88
2
4
0
0
93
2
6
0
0
96
1
0
3
0
98
1
0
3
0
101
3
4
0
0
102
8
5
0
0
102
2
0
2
0
102
1
(1
II
2
104
2
0
3
0
105
1
0
0
3
107
1
0
2
0
108
5
6
II
0
112
7
6
0
0
115
3
0
4
0
119
2
0
0
2
124
6
6
0
0
124
1
0
3
0
126
7
0
0
3
129
2
0
0
2
132
5
0
0
2
139
1
0
0
3
L’analyse des résultats obtenus montre qu’il ne semble pas exister de relation très
nette entre la taille des femelles et la fécondité.
La « fécondité ovarienne » est supérieure à la « fécondité utérine » (respectivement
4,85 et 2,75). Ce phénomène est dû au fait que certains ovocytes non fécondés dégénèrent
et ne passent pas dans le traetus génital.
La fécondité moyenne des œufs encapsulés trouvés dans l'utérus est légèrement plus
élevée que la fécondité moyenne correspondant aux embryons (3 et 2,61). Ce phénomène
pourrait avoir plusieurs causes parmi lesquelles il faudrait citer la destruction ultérieure
de certains œufs ou bien des avortements naturels ou provoqués lors de la capture de femelles
gestantes.
Tableau
III. -
- Établissement
de la maturité
sexuelle
chez les femelles.
1 \
en cm .
Nombre de $ f
moins
de 40
40-50
50-60
00-70
70-80
80-90
90-100
100-110
110-120
120-130
130-140
et pourcentages
sans activité vitellogénétique
ioo 2 %
7
100 %
14
100 %
9
100 %
16
100 %
8
66 %
0
0
0
0
avec faible activité vitellogéné¬
tique
0
0
0
0
0
4
16
4
0
0
33 %
76 %
13,7 %
avec activité vitellogénétique mar-
0
0
0
0
0
0
3
19
7
6
4
quée et ovocytes prêts à être
pondus
14 %
65,5 %
58,5 %
37,5 %
40 %
avec oeufs ou embryons in-utéro
0
0
0
0
0
0
2
6
5
10
6
10 %
21,8 %
41,5 %
72,5 %
60 %
1342
CHRISTIAN CAPAPÉ ET JEAN-PIERRE QUIGNARD
Sexualité : maturité sexuelle et dimorphisme sexuel
Cas des femelles
Notre étude a été réalisée à partir de 169 femelles capturées au printemps et en été
1974 dans le golfe de Gabès.
Les résultats sont consignés dans le tableau III, les individus sont groupés en classes
de 10 cm.
L’installation de la puberté se manifeste par une activité ovarienne intense, caracté¬
risée par la formation des ovocytes qui se multiplient du centre de l’ovaire vers les bords
latéraux et se chargent en vitellus. Ils sont ensuite émis dans le tractus génital lorsqu’ils
atteignent 3 à 4 cm de diamètre et un poids de 4 g.
Après passage dans la glande nidamentaire, les œufs sont enveloppés dans une capsule
commune, fine, de couleur ambrée.
La première femelle présentant un début de vitellogenèse mesurait 84 cm de largeur.
Entre 90 et 100 cm d’envergure discale, de nombreuses femelles ont une activité vitello-
génétique marquée et quelques-unes ont des œufs in-utéro. Après 110 cm toutes sont adul¬
tes, la phase de maturation se situant approximativement entre 80 et 110 cm.
L’acquisition de la maturité sexuelle ne s’accompagne pas de l’apparition de carac¬
tères sexuels secondaires externes ou internes visibles chez les femelles et nous n’avons
jamais remarqué de tubercules pré-orbitaires chez les exemplaires adultes.
Cas des mâles
Pour déterminer l’acquisition de la maturité sexuelle chez les mâles, nous avons ana¬
lysé la relation existant entre la longueur des ptérygopodes (pty) et la largeur du disque
(1) (fig. 4). Cette relation est de la forme y = bx®, soit pty = bl® et transposée en coordonnées
logarithmiques elle devient log pty = log b oc log 1. Nous pouvons ainsi considérer trois
droites de pente différente, chacune correspondant à une des trois phases de la vie sexuelle
des individus : phase juvénile, phase de maturation, phase adulte. Pour chacune des phases
nous avons calculé :
— la droite de régression de Y en X : DR Y/X ;
— l'axe majeur réduit : A.M.R. ;
— la moyenne générale des X et des Y : X, Y ;
— la variance des X et des Y : S 2 X et S 2 Y ;
— la variance liée (variance autour de Y) pour la droite de régression S 2 Y 1 et pour
l’axe majeur réduit S 2 Y 2 ;
— la variance de la pente de la droite de régression qui est la même que celle de l’axe
majeur réduit S 2 a ;
— le coefficient de corrélation entre X et Y ■ r.
Nous précisons de plus le nombre d’individus étudiés n (effectif).
Phase juvénile (droite 1)
Elle comprend les individus ayant une largeur inférieure à 700 mm pour une longueur
totale d’environ 1 400 mm.
PTEROMYLAEUS BOVINUS DES CÔTES TUNISIENNES
1343
DR Y/X : log Pty = 1,286 log 1 — 1,576
n = 31 : X = 2,738 ; Y = 1,945
S 2 Y = 0,00331 ; S 2 X = 0,00167 ; = 0,00595
S 2 a = 0,014 ; r = 0,906
A.M.R. : log Pty = 1,407 log 1 — 1,907 avec
S 2 Ÿ 2 = 0,00595.
Phase de maturation (droite 2)
Elle concerne tous les individus dont la largeur discale est comprise entre 700 et 800 mm
(la longueur totale se situant à peu près entre 1 400 et 1 600 mm). La croissance relative
des ptérvgopodes s'accélère très rapidement.
DR Y/X :_log Pty = 3,300 log 1 — 7,738
n = 20 ; X = 2,877 ; Ÿ = 2,156
S 2 Y = 0,00440 ; S 2 X = 0,00030 ; S^Y, = 0,00135
S 2 a = 0,0596 ; r = 0,847
A.M.R. : log Pty = 3,896 log 1 — 9,052
avec S 2 Ÿ 2 = 0,00135
H-1-1-1-►
50 70 80 100 1 ( mm )
Fig. 7. — Graphique montrant la relation entre la longueur des ptérygopodes (Ply)
et la largeur du disque (1) exprimées en coordonnées logarithmiques.
1344
CHRISTIAN CAPAPÉ ET JEAN-PIERRE QUIGNARD
Phase adulte (droite 3)
Elle concerne tous les individus ayant une envergure supérieure à 800 mm et une
longueur totale supérieure à l 600 mm. Cette phase est caractérisée par une baisse du
taux de croissance relative des ptérygopodes.
DR Y/X : log Ptv = 0,703 log 1 + 0,206
n = 37 ; X = 2,968 : Y = 2,202
S 2 Y = 0,0101 ; S 2 X = 0,0606 : S 2 ^ = 0,0004
S 2 a = 0,0029 ; r = 0,982
A.M.R. : log Ptv = 0,715 log 1 -f- 0,170
avec 8 2 Ÿ 2 = 0,0004
Au fur et à mesure de la croissance des mâles, les tubercules pré-orbitaires apparais¬
sent et se développent. Comme pour les tubercules supra-orbitaires de Myliobatis aquila,
nous considérons trois stades dans l’évolution de ces ornementations (fig. 8).
l eT stade ou stade I : la partie antérieure des rebords orbitaires est absolument lisse.
2 e stade ou stade II : la partie antérieure des rebords orbitaires présente un léger ren¬
flement en forme de bosse.
3 e stade ou stade III : la « bosse pré-orbitaire » se développe et prend la forme conique
précédemment décrite.
Le tableau IV donne la relation entre la largeur du disque des mâles et le développe¬
ment des tubercules pré-orbitaires.
A
B
C
Fig. 8. — Évolution des tubercules antéro-orbitaircs (rebord orbitaire, vue l'ace interne).
A : Stade I, région antéro-orbitaire lisse. B : Stade II, présence d’une bosse. C : Stade III, formation du
tubercule antéro-orbitaire.
Nous constatons que chez tous les mâles ayant une largeur inférieure à 70 cm, le rebord
pré-orbitaire est lisse. Entre 70 et 80 cm apparaissent les « bosses pré-orbitaires ». Après
80 cm tous les mâles sont pourvus de tubercules pré-orbitaires caractéristiques. Les tailles
limites des stades évolutifs des tubercules correspondent parfaitement à celles des phases
sexuelles. L’apparition, puis le développement des tubercules pré-orbitaires et l’acquisition
de la maturité sexuelle sont étroitement liés chez les mâles de Pteromylaeus booinus.
PTEROMYLAEUS BOVINUS DES CÔTES TUNISIENNES
1345
Tableau IV. — Relation entre taille, phases sexuelles et stades de formation de tubercules pré¬
orbitaires (J : juvénile, M : maturation, A : adulte, I espace pré-orbitaire lisse, Il avec bosse,
111 avec tubercule).
1 en cm
Far cm
de 50
50-60 60-70
70-80 80-90
au-dessus
de 90
Phase sexuelle J J
Stade de développement des tubercules I 1
Nombre d’individus observés 16 12
.1 M
I 11
10 20
A A
III III
13 36
CONCLUSION
La présence de tubercules pré-orbitaires chez les mâles adultes de Pteromylaeus booi-
nus ne peut être considérée comme un critère systématique au niveau de l’espèce. Ces orne¬
ments, comme les tubercules supra-orbitaires de Myliobatis aquila, sont des caractères
sexuels secondaires. Ils peuvent constituer néanmoins un élément de diagnose supplémen¬
taire permettant de mieux différencier le genre Myliobatis, Cuvier, 1817, du genre Ptero¬
mylaeus Garman, 1917.
Nous proposons la clé de détermination suivante :
- Pectorales unies au lobe rostral sur les côtés de la tète. Bord postérieur des pelviennes
éloigné du bord antérieur de la nageoire dorsale. Présence de tubercules supra-orbitaires chez
les mâles adultes. Myliobatis
— Pectorales séparées du lobe rostral. Bord postérieur des pelviennes au même niveau que
la nageoire dorsale. Présence de tubercules pré-orbitaires chez les mâles adultes. . Pteromylaeus
Les tubercules pré-orbitaires du mâle ne constituent pas la manifestation exclusive
du dimorphisme sexuel chez Pteromylaeus bovinus, car il faut également signaler que les
femelles atteignent des tailles maximales plus grandes que les individus de l’autre sexe.
L’étude du cycle de la reproduction de cette espèce met en relief la correspondance
entre la phase d’activité OA'arienne et la phase de repos utérin d’une part, entre la phase
d’activité utérine et la phase de repos ovarien d’autre part ; ces phases étant décalées entre
elles d’un mois environ.
Nous avons observé (Quignard et Capapé) une correspondance analogue chez une
Torpille commune en Tunisie, Torpédo torpédo. Toutefois, chez cette dernière espèce, les
phases coïncident parfaitement et il ne semble pas y avoir de décalage entre elles. En effet,
c’est seulement après la mise bas que l’activité ovarienne reprend, l’activité utérine débu¬
tant à la fui de la vitellogenèse lorsque les ovocytes sont prêts à être pondus.
Chez Squalus blainaillei, au contraire, Quignard (1971) a montré que les phases d’acti¬
vité et de repos utérins correspondaient aux phases d’activité et de repos ovariens. Hol-
den (1974) constate des phénomènes identiques chez S. acanthias : « In some species, for
1346
CHRISTIAN CAPAPÉ ET JEAN-PIERRE QUIGNAR1)
example Squalus acanthias, pregnancy lasts two years ; ovarian eggs develop at the same
time as the pups in the utérus, and one pregnancy succeeds another ».
Le même auteur cite Ripley qui aurait également fait de semblables observations
chez Galeorhinus zyopterus : « Ripley’s data for the Californian soupfin shark, Galeorhinus
zyopterus (Ripley, 1946) indicate that pregnancy in this species lasts one year and bis
Figure 8 suggests that ovarian eggs mature while the pups develop as in S. acanthias ».
Nous constatons que, pour ces différentes espèces, le cycle de la reproduction présente
des nuances importantes.
Il semblerait donc que la biologie de la reproduction chez les Sélaciens ne se limite
pas à trois modes : oviparité, viviparité aplacentaire et placentaire, mais qu’à l’intérieur
de ceux-ci existeraient de nombreux caractères propres aux familles, voire au genre ou même
à l’espèce.
Il serait utile de préciser et d’analyser ces caractères afin d’établir ultérieurement une
classification des Sélaciens basée sur les cycles de reproduction.
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Manuscrit déposé le 27 janvier 1975.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 338, nov.-déc. 1975,
Zoologie 240 : 1329-1347.
Achevé d’imprimer le 27 février 1976.
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Bauciiot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
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Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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