BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
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PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
N' 340 NOVEMBRE-DÉCEMBRE 1975
te 1 à te
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-
toire naturelle, 38, rue Geolïroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
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Zoologie : France, 340 F ; Étranger, 374 F.
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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 340, novembre-décembre 1975, Zoologie 242
Étude quantitative de l’organisation
et de la variabilité intraspécifique
des principales subdivisions encéphaliques
chez deux Poissons Téléostéens :
Labrus bergylta Ascanius, 1767.
et Cyprinus carpio Linnaeus, 1758
par Jean-Marc Ridet *
Résumé. — L’étude quantitative des principales subdivisions encéphaliques de deux espèces
de Poissons Téléostéens, Labrus bergylta Ascanius et Cyprinus carpio Linné, a été réalisée sur huit
individus de chaque espèce extraits d’un échantillonnage. La moitié des individus est prise au
voisinage immédiat de la droite d’allométrie Pe/Ps (AMR), les autres parmi ceux qui en sont le
plus éloignés. Il n’y a pas d’asymétrie marquée chez ces deux espèces. Le coefficient de rétraction
déterminé par l’étude des volumes frais, et dû aux manipulations histologiques, est proche de 1,8.
L’étude allométrique des volumes « frais » laisse apparaître une disharmonie de croissance des
diverses structures étudiées ; ceci est confirmé par le calcul des volumes relatifs chez un « adulte »
théorique (sexuellement mûr) et chez le plus petit individu théorique de l’échantillonnage (cette
étude a également été entreprise chez Salmo gairdneri Richardson à partir des résultats précé¬
demment obtenus par Ridet, Diagne, Bauchot et Platel en 1974 ). L’étude de l’organisation
générale de l’encéphale de S. gairdneri, L. bergylta et C. carpio laisse apparaître de grandes varia¬
tions qui sont dues soit au comportement alimentaire (au niveau du rhombencéphale), soit au milieu
ambiant (mésencéphale), soit enfin au niveau évolutif des espèces étudiées (télencéphale et dien-
céphale). La variabilité moyenne calculée à partir des indices à poids somatique constant est de
19,1 % et sera utilisée dans des études futures de neuroanatomie comparée des Téléostéens.
Abstract. — A quantitative study of the principal brain subdivisions of two Teleost species,
Labrus bergylta Ascanius and Cyprinus carpio Linnaeus, was carried out on 8 specimens of each
species, extracted from a sample of animais. Half of these animais were taken from the immé¬
diate proximity of the brain weight/body weight allometric line (Reduced Major Axis) ; the remaining
animais were selected from those that showed the widest déviation from this line. There is no
évident asymmetry in these two species. The study of fresh volumes gives a rétraction coefficient
(following the histological procedures) near 1 , 8 . The allometric study of fresh volumes shows
very important disparities of growth in the studied encephalic structures ; this observation is
ratified by calculation of relative volumes in théorie « adult » (mature) and in the smallest théorie
specimen of the sample ; this study has also been carried out on Salmo gairdneri Richardson,
from results previously obtained by Ridet, Diagne, Bauchot et Platel ( 1974 ). The study
of the general encephalic organization on S. gairdneri, L. bergylta and C. carpio shows important
variations which are caused by environment (in midbrain), feeding hehavior (in hindhrain) or
level of évolution (in forebrain) in studied species. The average value of the variability calculated
Laboratoire d'Anatomie comparée, Université Paris 7, 2, place Jussieu, 75221 Paris Cédex 05.
340, 1
1370
JEAN-MARC RIDET
from the isoponderal indices is equal to 19,1 % and will be used in future studies of comparative
neuroanatomy in the Teleost fishes.
Zusammenfassung. Die quantitative Untersuchung der Hauptabschnitte des Gehirns von
zwei Arten von Knochenfischen, Labrus bergylta Ascanius und Cyprinus carpio Linné wurde
durchgeführt an 8 Tieren jeder Art, die aus einer grôBeren Stichprobe ausgewâhlt wurden. Die
Hàlfte dieser Tiere wurden aus der unmittelbaren Nachbarschaft der Allometrie-Geraden Pe/Ps
(AMR) genommen, die anderen von solchen, die davon môglichst weit entfernt sind. Es gibt keine
deutliche Asymmetrie zwischen den beiden Arten. Der Korrekturfaktor, der sich aus dem Ver-
gleich der frischen Volumina mit jenen nach der histologischen Manipulation ergibt, liegt bei 1,8.
Die allometriche Untersuchung der « frischen » Volumina weist auf Unterschiede im Wachstnm der
verschiedenen untersuchten Strukturen hin. Diese wurden bestâtigt durch die Berechnung der
relativen Volumina eines theoretisch « erwachsenen » (sexuell reifen) und des theoretisch kleinsten
Individuums jeder Stichprobe (diese Untersuchung wurde ebenfalls bei Salmo gairdneri Richardson
durchgefürt, nach vorligenden Daten von Ridet, Diagne, Bauchot und Platel, 1974). Die
Untersuchung über den allgemeinen Aufbau des Gehirns von S. gairdneri, L. bergylta und C. carpio
ergeben grollc Unterschiede, die sowohl bedingt sind durch die Art der Ernâhrung (im Bereich des
Rhombencephalon) als auch der Umwelt (Mesencephalon) sowie schlieBlich durch das Niveau der
Evolution der untersuchten Arten (Telencephalon und Diencephalon). Die mittlere Variabilitât, die
mit den Indices fiir konstantes Korpergewicht berechnet wurde, liegt bei 19,1 % und wird zukiinfti-
gen vergleichbaren Untersuchungen der Neuroanatomie an Knochenfischen zugrunde gelegt
werden.
Introduction
Bauchot et Stephan (1968), Stephan et Pirlot (1970) ont mis en évidence chez les
Mammifères une liaison étroite entre les caractéristiques biologiques et l’importance de
divers noyaux encéphaliques. Or, on admet aujourd’hui qu’il existe entre 19 135 et 20 980
espèces d’Ostéichtyens, pour la plupart des Téléostéens (Cohen, 1970), et lorsqu’on connaît
les énormes différences qui apparaissent dans le mode de vie de ces poissons tant du point
de a uc morphologique et fonctionnel (type de nage, forme du corps) qu’écologique (poissons
marins ou dulçicoles, benthiques ou pélagiques...) ou éthologique (régime alimentaire,
mode de capture, comportement social, émission de sons...), on peut supposer que d’immenses
perspectives s’ouvrent dans le domaine de la neuroanatomie quantitative comparée appli¬
quée aux Téléostéens.
La présente étude s’ajoute à celle qui a été entreprise chez la Truite arc-en-ciel, Salmo
gairdneri Richardson (Ridet, Diagne, Bauchot et Platel, 1974), et devrait permettre
la mise au point définitive d’une méthodologie applicable à de futures recherches de neu¬
roanatomie quantitative chez les Poissons Téléostéens. Ainsi, l’étude de l’organisation
quantitative de l’encéphale de Labrus bergylta et de Cyprinus carpio constitue la première
étape de l’étude des variations interspécifiques des principales subdivisions encéphaliques.
Le travail effectué sur S. gairdneri avait mis en évidence une variabilité des volumes encé¬
phaliques de l’ordre de 18 %, bien supérieure à celle que constatèrent Bauchot et Platel
(1971) chez un Reptile Scincidé. La recherche d’une telle variabilité chez ces deux espèces
permettra de calculer une variabilité moyenne valable pour tous les Téléostéens étudiés.
SUBDIVISIONS ENCEPHALIQUES DE L. BERGYLTA ET C. CARPIO
1371
Liste des abréviations utilisées
b. o. : bulbe olfactif
c. a. : commissure antérieure
Cer. : Cervelet
c.p. : commissure postérieure
Bien. : Diencéphale
hypo. : hypophyse
l.i.hyp. : lobe inférieur de l’hypothalamus
l.f. : lobe facial
l.v. : lobe vagal
M.a. : Moelle allongée
M.e. : Moelle épinière
Mes. : Mésencéphale
n.r. : nucléus rotondus
re.p. : récessus préoptique
s. v. : sac vasculaire
teg. : tegmentum
Tel. : Télencéphale
Tel.p.d. : Télencéphale pars dorsalis
Tel.p.v. : Télencéphale pars ventralis
t. l. : tore longitudinal
t.m. : tectum mesencephalicum
t.o. : tractus optique
v.c. : valvule cérébelleuse
Matériel et méthodes
1. Choix des espèces étudiées
Le calcul de la variabilité tel qu’il a été effectué chez la Truite arc-en-ciel (Ridet,
Diagne, Bauchot et Platel, 1974) nécessite un échantillonnage qui présente une grande
amplitude de poids encéphaliques et par conséquent de poids somatiques. Les échantillons
de L. bergylta et de C. carpio présentent ces avantages :
le plus petit :
le plus gros :
L. bergylta
Ps(g) Pe(g)
2,1 0,041
2090,0 1,170
C. carpio
Ps (g) Pe (g)
27,1 0,181
1435,1 1,291
De plus ces espèces sont systématiquement éloignées ; de ce fait, une comparaison
des volumes des diverses structures encéphaliques pourra être faite en fonction de la phy¬
logénie.
La Carpe, Cyprinus carpio L., selon la classification de Greenwood, Rosen, Weitz-
man et Myers (1966), appartient au super-ordre des Ostariophyses (caractérisé par la pré¬
sence de l’organe de Weber, dérivé des premières vertèbres troncales qui, soudées entre
elles, unissent la paroi antérieure de la vessie natatoire à un diverticule endolymphatique
de l’oreille) considéré comme peu évolué, à l’ordre des Cypriniformes et à la famille des
1372
JEAN-MARC RIDET
Cyprinidés. Labrus ber gy lia Asc., la grande Vieille, appartient au super-ordre des Aean-
thoptérygiens (caractérisé par des nageoires pelviennes ramenées en avant au niveau des
pectorales, des rayons épineux aux nageoires, et une vessie natatoire close ou absente)
considéré comme évolué, à l’ordre des Pereiformes et à la famille des Labridés. Notons
aussi que la Carpe est un poisson d’eau douce alors que la Vieille est un poisson marin.
Les Carpes de notre échantillon sont des Carpes « miroir » (peau nue avec seulement
quelques rangées de grosses écailles) qui proviennent de la pisciculture de Saint-Viâtre
(Loir-et-Cher). La Carpe vit dans les eaux stagnantes ou à courant lent avec fond vaseux
et végétation dense ; animal polyphage, la Carpe se nourrit de larves d’insectes, de vers,
mollusques, graines, algues et même occasionnellement de grenouilles et d’alevins. C. ear-
pio est sexuellement mûr à l’âge de 3-4 ans pour un poids de 300 à 1 000 g (Muus et Dahl-
stiïôm, 1968). Les Vieilles proviennent pour moitié de la station biologique de Concarneau
et pour moitié de la station de biologie marine de Roscoff (Finistère). C’est un poisson
des côtes rocheuses européennes qui vit à une profondeur variant de 5 à 30 m, dans les
herbiers ; la Vieille se nourrit essentiellement de mollusques et de petits crustacés. Labrus
Pe
Fig. 1. — Corrélation eneéphalo-somatique (Pe/Ps) chez L. bergylta ; coordonnées logarithmiques,
n : nombre d’individus composant l’échantillon; AMR : axe majeur réduit ; AP : axe principal de I’élipse
de distribution ; r : coefficient de corrélation. Le centre de gravité est indiqué par une étoile. Les points
entourés d’un cercle indiquent les 8 spécimens choisis.
SUBDIVISIONS ENCÉPHALIQUES DE L. BERGYLTA ET C. CARPIO
1373
bergylta est sexuellement mûr lorsqu’il atteint une taille de 20 cm et un poids de 200 à 300 g
(d’après Muus et Dahlstrôm, 1968).
Rappelons que, chez les animaux à croissance continue, la maturité sexuelle est consi¬
dérée comme définissant l’état adulte.
2. Choix des spécimens
La première étape consiste en l’analyse statistique des échantillons de Labrus bergylta
(n = 67) et de Cyprinus carpio (n = 80) ; les rapports entre poids somatique et poids encé¬
phalique ont été étudiés en coordonnées logarithmiques suivant la méthode employée
chez Salmo gairdneri (Baucuot, Platel, Ridet et Thireau, 1973). Pour calculer la pente
de la droite autour de laquelle se distribuent les points figuratifs des deux échantillons,
l’axe majeur réduit de Tessier (1948) (rapport des écarts-type des deux variables si l’on
admet que ces variables sont indépendantes) a été retenu (fig. 1 et 2). Le coeilicient de corré¬
lation r qui traduit l'étroitesse des relations fonctionnelles liant les deux variables, a égale¬
ment été calculé.
A partir de cette analyse, huit individus ont été retenus pour chacune des deux espèces :
quatre individus correspondent aux points représentatifs qui sont sur la droite d’aliométrie
Pe
fin. 2. — Corrélation encéplialo-sonuilique (Pc/Fs) clioz C. carpio.
Mêmes conventions ([lie pour la figure 1.
340 , 2
1374
JEAN-MARC RIDET
ou dans son voisinage immédiat (lot 1), les quatre autres sont choisis parmi les plus éloignés
de la droite (lot 2). Ce choix a été fait selon la méthode employée chez Salmo gairdneri (Ridet,
... I.
Diagne, Bauchot et Platel, 1974), c'est-à-dire en calculant 1 indice ^ ^ où h° représente
l’ordonnée à l’origine de la droite d’allométrie et h l’ordonnée à l’origine de la droite paral-
.h
Jèle à la droite d’allométrie qui passe par chacun des points. L indice * = j 0 mesure la dis¬
tance du point considéré à la droite (il est égal à l’unité quand le point est sur la droite,
inférieur à l’unité s’il est en dessous de la droite, supérieur si le point est au-dessus de la
droite). De plus, les spécimens du lot 2 ont été choisis de façon que deux d’entre eux soient
situés au-dessus de la droite et deux en dessous ; enfin, quatre des points ont été sélectionnés
parmi les individus les plus petits, les quatre autres parmi les plus gros (considérés comme
« adultes »).
Cet échantillonnage permettra d’étudier la variabilité au niveau de chaque structure
encéphalique.
Chez Labrus bergylla , l’axe majeur réduit (AMR) est de 0,487 ; chez Cyprinus carpio,
l’axe majeur réduit est de 0,454. L’échantillon de L. bergylta a été complété (n = 67 au lieu
de n = 51) après la publication des premiers résultats (Ridet, 1973), alors que la valeur
de l’AMR reste la même pour C. carpio. Ces valeurs sont très voisines de celle qui avait
été obtenue chez Salmo gairdneri. (0,489) (Bauchot, Platel, Ridet et Thireau, 1973)
et de celles de plusieurs autres espèces de Téléostéens (entre 0,403 et 0,500) (Ridet, 1973).
Tableau I. — Caractéristiques pondérales des individus étudiés.
Lot
N° DE PROTOCOLE
Ps(g)
Pc (g)
i
1
Labrus bergylla
0,3
0,084
0,9989
1
2
28,2
0,172
0,9905
3
302,2
0,550
0,9960
4
450,0
0,666
0,9909
5
2,3
0,041
0,7993
2
6
31,0
0,241
1,3240
7
204,0
0,563
1,2360
8
1700,0
1,006
0,7703
1
Cyprinus carpio
50,0
0,248
1,0006
1
2
76,3
0,299
0,9968
3
641,0
0,795
1,0075
4
858,0
0,899
0,9988
5
77,1
0,355
1,1771
2
6
319,7
0,468
0,8128
7
801,0
0,727
0,8330
8
827,0
1,027
1,1162
SUBDIVISIONS ENCÉPHALIQUES DE L. BERGYLTA ET C. CARPIO
1375
La représentation graphique des droites d’aliométrie (fig. 1, 2) permet également de
situer les spécimens choisis pour l’étude de la variabilité (ces individus sont entourés d’un
cercle). Le tableau I donne les caractéristiques pondérales de ces individus ainsi que l’indice
b
î = - dont le calcul a, en partie, justifié notre choix.
3. Méthodes d’étude et unités structurales retenues
La technique mise au point par Bauciiot (1963, 1966) a été largement développée
au cours de l'étude du Scinque (Bauchot et Platel, 1971) et de Salmo gairdneri (Ridet,
Diagne, Bauchot et Platel, 1974). Un rappel très bref sera donc amplement suffisant.
L’encéphale, fixé au picroformol de Bouin puis inclus dans la paraffine, est coupé transver¬
salement à 10 uni d’épaisseur puis coloré au violet de crésyl (méthode de Nissl). Pour chaque
encéphale, on retient 50 niveaux équidistants ; le premier niveau correspond à la première
coupe sur laquelle les hémisphères cérébraux sont représentés. En effet, il est impossible
de prendre le premier niveau à l’origine des bulbes olfactifs, car ces derniers sont sessiles
ou pédonculés chez les Téléostéens comme le montre la figure 3. Quand les bulbes olfactifs
sont pédonculés comme chez la Carpe, ils sont rabattus vers l’arrière au moment de l’inclu¬
sion. La mesure des volumes se fait par la méthode des photogrammes et des pesées.
Nous avions retenu, lors de l’étude de Salmo gairdneri, un certain nombre de struc¬
tures encéphaliques, que nous avons conservées dans le présent travail. Rappelons-les
brièvement : bulbes olfactifs, pars dorsalis et pars venir alis du télencéphale, diencéphale,
Fig. 3. — Schémas en vue dorsale des encéphales de L. bergylla (A) et de C. carpio (B).
PLANCHE I
Photomicrographie de quelques niveaux transversaux de Labrus bergylta. Violet de Crésyl.
1-2, télencéphale ; 3, télencéphale-diencéphale ; 4-5, diencéphale-mésencéphale ; 6-7, rhombencéphale.
SUBDIVISIONS ENCEPHALIQUES DE L. BERGYLTA ET C. CARPIO
PLANCHE II
Photomicrographies de quelques niveaux transversaux de Ci/prinus carpio. Violet de Crésyl.
I, télencéphale ; 4, télencéphale-diencéphale ; 5, dienoéphale-mésencéphale ; 6-7, rhombencéphale
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JH
1378
JEAN-MARC RIDET
mésencéphale ( tectum mesencephalicum, tores longitudinaux, tegmentum), cervelet, moelle
allongée, tractus optiques, ventricules, moelle épinière et « x » (toiles choroïdiennes, base
des nerfs crâniens, hypophyse, sac vasculaire, méninges). Il faut également préciser que,
pour la Carpe, la moelle allongée a été subdivisée en trois parties (moelle allongée sensu
stricto, lobe facial et lobes vagaux) en raison du très grand développement des lobes vagaux
pairs et du lobe facial impair, caractéristiques des Cypriniformes (IIerrick, 1906 ; Evans,
1931).
Une autre particularité mérite d’être notée chez la Carpe : le grand développement
de la valvule cérébelleuse par formation de deux lobes latéraux très étendus (Cyprinidtypus
de Banarescu, 1957) provoque l’écartement des deux parties droite et gauche du tectum
mesencephalicum, qui ne sont plus réunies que par une simple formation choroïdienne, le
vélum antérieur (Bertin, 1958). De plus, alors que chez la Truite et la Vieille, les tores
longitudinaux sont de forme cylindrique, chez la Carpe, les tores sont aplatis ; d’après
Davis et Miller (1967), cet aplatissement serait caractéristique des animaux qui vivent
en eaux troubles (pl. I et II).
Résultats et discussion
1. Asymétrie
L’asymétrie a été calculée à partir des données fournies par les pesées des photogram¬
mes des diverses structures droites et gauches. Les structures impaires (cervelet, lobe
facial) ne figurent pas dans cette étude.
Le pourcentage de la moitié droite par rapport à la moyenne théorique (moyenne
des moitiés droite et gauche) a été calculé ainsi que l’erreur standard pour cent (écart-type
à la moyenne pour cent) (tabl. II). Chez L. bergylta, la moitié droite varie de 98,60 à 102,19
avec une moyenne de 100,38 i 1,20 ; quatre des huit individus présentent une moitié
droite plus importante. Chez C. ccirpio, la moitié droite varie de 98,86 à 100,59 avec une
moyenne de 99,80 0,59. Il est donc impossible de mettre en évidence une asymétrie
fonctionnelle au niveau de l’encéphale dans son ensemble. En revanche, au niveau de cer¬
taines formations encéphaliques, une importante asymétrie apparaît :
— chez L. bergylta, au niveau du bulbe olfactif (entre 95,69 et 106,87), de la pars
ventralis du télencéphale (entre 94,13 et 120,20), des ventricules (entre 92,84 et 109,22
et du tractus optique (entre 94,19 et 109,49) ;
— chez C. carpio, au niveau de la pars ventralis du télencéphale (entre 90,93 et 112,42),
du tore longitudinal (entre 90,52 et 107,56), du tractus optique (entre 91,80 et 105,20)
et des ventricules (entre 90,30 et 104,84). Cette grande variation est explicable soit par
la petite taille de certaines structures (bulbe olfactif, tore longitudinal), soit par l’affaisse¬
ment plus ou moins important des toiles choroïdiennes au moment de la dissection des
encéphales, en ce qui concerne les ventricules, soit enfin par la section plus ou moins précise
des tractus optiques en avant du chiasma. Il s’agit donc avant tout d’une asymétrie pro¬
bablement due aux erreurs de méthodologie, ceci étant confirmé par les valeurs moyennes
très proches de 100.
SUBDIVISIONS ENCÉPHALIQUES DE L. BERGYLTA ET C. CARPIO 1379
Tableau 1 1. -
- Asymétrie de l’encéphale. Valeur des structures
en % de la valeur moyenne théorique.
de la moitié
droite
L.
Moyenne
bergylta
ES %
C. carpio
Moyenne ES %
Télenréphale
100,21
2,13
100,85
1,20
Bulbe olfactif
100,45
2,51
100,97
2,12
Hémisphère eérébra
1
100,20
2,14
100,80
1,57
Tel. pars dorsalis
100,08
2,24
100,86
1,76
Tel. pars ventralis
103,55
5,47
99,34
7,67
Diencéphale •
100,53
1,12
100,67
1,33
Mésencéphale
100,42
1,22
98,92
1,98
Tectum mesencepliah
icurn
100,81
1,56
98,58
2,29
Tore longitudinal
98,65
2,55
102,90
5,28
Tegmentum
98,68
2,37
98,99
2,73
Moelle allongée s.l.
99.13
1,43
99,52
2,46
Moelle allongée s.s.
—
—
100,58
1,61
Lobe vagal
—
—
99,41
3,18
Tractus optique
102,46
5,66
97,86
4,89
Ventricule
102,61
5,40
97,29
6,53
Encéphale
100,38
1,21
99,80
0,59
2. Volumes « frais » (volumes absolus)
À partir des pesées des photogrammes, le volume sur coupe se calcule en faisant inter¬
venir le poids de l’unité de surface du papier photographique et la distance séparant deux
niveaux.
Le poids encéphalique mesuré au moment de la dissection, divisé par le poids spéci¬
fique du tissu nerveux chez les poissons (1,0414 g/cm 3 ) calculé par Chen (1931), permet
d’obtenir le volume frais total. Le rapport volume frais/volume sur coupe fournit un coelïi-
cient de correction (ou coefficient de rétraction) K qui permet de calculer le volume frais
des diverses structures étudiées. Ce coellicient de correction varie de 1,444 à 1,956 avec une
moyenne de 1,772 chez L. bergylta, et de 1,733 à 1,979 avec une moyenne de 1,792 chez
C. carpio. On constate que ces valeurs sont inférieures à celles qui avaient été obtenues
chez Salmo gairdneri (2,034).
Les volumes absolus ainsi obtenus sont inutilisables directement, mais ils permettent
de calculer les coefficients d’allométrie (AMR) liant chacune des subdivisions étudiées au
poids somatique, d’une part pour les quatre individus les plus proches de la droite Pe/Ps
(lot l), et d’autre part pour l’ensemble des individus (lot 1 -|- lot 2). Les résultats sont consi¬
gnés dans le tableau III.
Nous avions constaté, lors de l’étude de l’encéphale de Salrrio gairdneri, que le coeffi¬
cient d’allométrie Pe/Ps (0,468) était sensiblement différent de celui de Ve (volume encé¬
phalique sans la moelle épinière et les formations extraencéphaliques « x »)/Ps (0,406) ;
1380
JEAN-MARC RIDET
Tableau III. — Corrélation liant au poids somatique les volumes frais des diverses formations
encéphaliques (r : coefficient de corrélation ; AMR : pente de Taxe majeur réduit h
Labrus bergylta
Lot 1 Lot 1
+ 2
Cyprinus
Lot 1
carpio
Lot 1
+ 2
r
AMR
r
AMR
r
AMR
r
AMR
Poids encéphalique
1,0000
0,486
0,9866
0,493
1,0000
0,456
0,9711
0,442
Volume encéphal. (—Me et x)
0,9999
0,482
0,9861
0,490
0,9966
0,419
0,9701
0,414
Télencéphale
1,0000
0,536
0,9808
0,554
0,9957
0,362
0,9317
0,371
Bulbes olfactifs
0,9937
0,609
0,9674
0,507
0,9961
0,467
0,9028
0,442
Hémisphères cérébraux
1,0000
0,532
0,9807
0,551
0,9958
0,302
0,9450
0,302
Tél. pars dorsalis
1,0000
0,531
0,9804
0,560
0,9919
0,295
0,9470
0,302
Tél. pars venlralis
0,9987
0,576
0,9388
0,465
0,9192
0,500
0,6944
0,414
Diencépliale
0,9996
0,472
0,9851
0,493
0,9843
0,351
0,9697
0,339
Mésencéphale
0,9993
0,437
0,9807
0,427
0,9877
0,245
0,9548
0,267
Tectum mesencephalicum
0,9987
0,434
0,9782
0,427
0,9805
0,234
0,9569
0,252
Tores longitudinaux
0,9985
0,471
0,9708
0,423
0,9891
0,346
0,9654
0,373
T egmentum
0,9963
0,451
0,9885
0,426
0,9780
0,264
0,9255
0,294
Cervelet
0,9993
0,524
0,9848
0,528
0,9917
0,452
0,9700
0,462
Moelle allongée s.l.
0,9928
0,478
0,9885
0,473
0,9978
0,515
0,9717
0,487
Moelle allongée s.s.
—
—
—
—
0,9959
0,503
0,9758
0,491
Lobe facial
—
—
—
—
0,9975
0,476
0,9674
0,450
Lobes vagaux
—
—
—
—
0,9965
0,552
0,9563
0,508
Tractus optiques
0,9818
0,586
0,9667
0,555
0,9904
0,398
0,8848
0,489
Ventricules
0,9968
0,378
0,9878
0,458
0,9961
0,467
0,9738
0,452
cette différence avait été expliquée par le fait que les formations extraencéphaliques (x)
prenaient d’autant plus d’importance que les individus étaient plus âgés. Chez L. bergylta,
la pente de l’AMR est presque identique dans les deux cas (Pe/Ps = 0,486, Ve/Ps = 0,482),
alors que chez C. carpio, le même phénomène se produit mais à un degré moindre (Pe/Ps =
0,456, Ve/Ps = 0,419).
Les coefficients d’allométrie (lot 1) varient fortement d’une structure à l'autre :
— chez la Vieille, de 0,378 pour les ventricules à 0,609 pour les bulbes olfactifs ;
— chez la Carpe, de 0,234 pour le toit mésencéphalique à 0,552 pour les lobes vagaux.
Ceci prouve que la croissance des diverses formations encéphaliques étudiées se fait
à des vitesses différentes ; ce phénomène est confirmé par l’étude des volumes relatifs.
3. Volumes relatifs
Les volumes relatifs (tabl. IV et V) représentent le pourcentage de chaque structure
par rapport au volume de l'encéphale proprement dit (sans tenir compte de la moelle épi¬
nière et des formations extraencéphaliques regroupées sous la rubrique « x ») sans les ven¬
tricules. Par ailleurs, le pourcentage des ventricules, de la moelle épinière et de « x » est cal¬
culé à partir du volume encéphalique total.
SUBDIVISIONS ENCÉPHALIQUES DE L. BERGYLTA ET C. CARPIO
1381
Cette élude des volumes relatifs confirme les dysharmonies de croissance mises en évi¬
dence par les importantes différences existant au niveau des droites d’allométrie des diverses
structures ; ainsi, dans le cas de L. bergylla , le mésencéphale varie de 34,86 % chez l’individu
le plus petit de l’échantillon (n° 5) à 21,6 % chez le plus gros ; de même le télencéphale
varie de 17,34 % à 26,24 %. Chez C. carpio, des phénomènes identiques sont observés
au niveau du cervelet et de la moelle allongée. En revanche, le pourcentage de certaines
formations varie peu (diencéphale, cervelet chez la Vieille, diencéphale, lobes vagaux et
bulbes olfactifs chez la Carpe).
Tableau IV. — Labrus bergylta. Volumes relatifs (en % de l’encéphalej.
5
1
2
6
3
7
8
Moyen.
K S °/
L.Tl / 0
Volumes relatifs
en % du volume de F
encéphale sans
les ventricules
Tél.
17,34
18,64
20,99
22,98
22,61
26,22
23,19
26,24
22,28
J 4,40
b.o.
0,48
0,30
0,49
0,47
0,47
0,34
0,60
0,37
0,44
22,03
h. céreh.
16,85
18,34
20,50
22,50
22,14
25,89
22,59
25,88
21,84
14,76
Tél. p.d.
15,71
17,90
20,04
21,57
21,52
25,32
21,97
25,31
21,17
15,67
Tél. p.v.
1,14
0,44
0,46
0,93
0,62
0,57
0,62
0,57
0,67
36,60
Rien.
21,07
21,45
20,67
21,19
20,35
21,63
19,98
22,30
21,08
3,52
Mes.
34,86
32,50
30,57
28,29
27,70
23,77
25,71
21,60
28,12
15,79
t. m.
28,36
27,26
26,11
24,04
23,56
19,71
21,12
17,80
23,49
16,09
t. 1.
0,31
0,24
0,28
0,23
0,24
0,20
0,24
0,16
0,24
19,75
teg.
6,19
4,99
4,18
4,04
3,90
3,86
4,36
3,64
4,40
18,93
Cer.
15,17
15,73
18,45
17,92
19,14
17,47
18,69
19,45
17,75
8,79
m. a.
9,82
9,48
7,74
7,83
7,78
8,17
9,31
8,48
8,58
9,82
t. 0.
1,74
2,20
1,59
1,80
2,42
2,74
3,13
1,93
2,19
24,53
Volumes relatifs
en % du volume de V i
encéphale, ventricules i
compris
Ventr.
6,31
5,31
5,37
3,40
3,72
4,67
3,55
6,30
4,83
24,51
in. e.
2,87
3,50
3,34
2,65
3,49
3,65
4,47
4,50
3,56
18,62
X
4,18
2,87
3,26
3,80
3,98
4,96
4,83
4,00
3,98
17,79
Ces grandes xariations de pourcentages observées pour certaines formations font
douter de la valeur de la moyenne calculée (aA^ant-dernière colonne des tableaux IV et V).
En effet, lorsque l’étude quantitative des formations encéphaliques sera entreprise chez
d’autres espèces de Téléostéens, un seul individu sera étudié et cet individu sera un « adulte »
(c’est-à-dire un animal sexuellement mûr). Il faut donc uniquement tenir compte du volume
relatif des structures encéphaliques des « adultes » qui sont pour les deux espèces les individus
portant les numéros de protocole 3, 4, 7 et 8.
L’étude des relations encéphalo-somatiques chez les Poissons Téléostéens (Ridet,
1973 ; Ridet, Guézé, Platel et Bauchot, 1975) nous a permis de calculer le poids soma¬
tique moyen des « adultes » de L. bergylta et de C. carpio. Le point de la droite d’allométrie
(AMR) volume encéphalique Ve/poids somatique Ps qui correspond à ce Ps moyen fournit
1382
JEAN-MARC RIDET
Tableau V. — C'yprinus carpio. Volumes relatifs (en % de l’encéphale).
t
2
5
6
7
3
4
8
Moyen.
ES %
Volumes relatifs
en % du volume de l’
encéphale sans
les ventricules
Tel.
12,86
11,91
13,83
10,88
10,50
11,30
10,48
10,90
11,58
10,45
b. 0.
3,58
3,52
4,50
3,52
3,19
4,44
4,00
4,31
3,88
12,78
li. céréb.
9,28
8,39
9,33
7,36
7,32
6,86
6,48
6,59
7,70
14,97
Tél. p.d.
8,88
8,12
8,74
7,09
7,05
6,60
6,00
6,36
7,36
14,87
Tel. p.v.
0,40
0,26
0,59
0,27
0,26
0,26
0,48
0,23
0,35
38,62
1 lien.
11,20
11,71
11,50
10,86
10,35
9,46
9,60
8,94
10,45
9,85
Més.
19,58
17,93
16,25
15,21
13,44
12,09
12,23
12,45
14,90
19,02
t. ni.
13,59
12,80
11,74
10,77
9,48
8,51
8,05
8,37
10,42
20,50
1 . 1 .
0,87
0,85
0,77
0,80
0,80
0,68
0,75
0,78
0,79
7,66
teg.
5,12
4,28
3,74
3,63
3,16
2,90
3,43
3,30
3,70
19,20
Cerv.
27,91
30,13
27,37
29,61
32,85
30,50
31,99
32,99
30,42
6,95
m. a. si
27,51
27,48
30,52
32,75
32,18
35,69
34,93
33,70
31,84
9,81
m. a. ss
12,92
13,14
12,42
15,84
14,53
16,71
15,75
15,78
14,64
11,07
1. far.
5,51
4,53
6,58
6,12
6,33
6,07
5,77
5,77
5,84
10,75
h vag.
9,08
9,81
11,51
10,79
11,32
12,92
13,41
12,15
11,37
12,97
t. o.
0,95
0,84
0,54
0,69
0,67
0,94
0,79
1,03
0,81
20,52
Volumes relatifs
en % du volume de V
encéphale, ventricules i
compris
Ventr.
6,84
5,44
7,19
7,69
7,24
7,14
6,9 L
7,18
6,95
9,50
m. e.
2,86
3,04
3,09
2,51
3,03
4,85
4,21
3,79
3,42
22,99
X
4,03
5,04
5,19
4,12
6,87
6,83
7,73
6,19
5,75
23,68
Tableau VI. — Organisation générale de l’encéphale de Salmo gairdneri, Labrus bergylta et
Cyprinus carpio. Les diverses parties sont exprimées en % du volume encéphalique (sans les
ventricules).
S. gairdneri
1 2
L. bergylta
1 2
C.
1
carpio
9
Télencéphale
8,33
12,37
17,89
23,41
12,89
10,70
Bulbes olfactifs
1,12
2,26
0,29
0,58
3,44
4,19
Hémisphères cérébraux
7,22
10,12
17,60
22,84
9,45
6,51
Tél. pars dorsalis
6,59
9,19
17,22
22,21
9,17
6,12
Tél. pars venlralis
0,63
0,93
0,38
0*63
0,28
0,38
Diencéphale
12,87
14,11
21,57
19,98
11,87
9,48
Mésenréphale
37,09
30,55
34,24
26,19
21,35
11,81
Tect u m mesen ce pliai icurn
27,97
23,10
29,10
21,93
15,19
8,03
Tores longitudinaux
1,14
0,95
0,26
0,24
0,90
0,70
Tegmentum
7,98
6,50
4,87
4,03
5,26
3,08
Cervelet
25,57
24,65
15,66
19,28
27,74
31,46
Moelle allongée s.l.
14,39
15,59
8,77
8,39
25,26
35,64
Moelle allongée s.s.
—
—
—
—
12,12
16,37
Lobe facial
.—
—
—
—
4,77
5,87
Lobes vagaux
—
—
—
—
8,37
13,40
Tractus optiques
1,74
2,72
1,59
2,74
0,90
0,91
Ventricules
7,11
9,15
6,35
3,59
5,93
7,00
1 : plus petit individu théorique ; 2 : adulte théorique.
SUBDIVISIONS ENCÉPHALIQUES DE L. BERCYLTA ET C. CARPIO
1383
P»:. 4. — Représentation graphique du volume relatif des différentes structures encéphaliques
étudiées chez L. bergylta , C. carpio et S. gairdneri.
En grisé : volumes relatifs chez le plus petit individu théorique ; en pointillés : volumes relatifs chez
1 ’ « adulte » théorique. Pour le télencéphale (Tel.), 1 : pars dorsalis, 2 : pars ventralis. Pour le mésen-
céphale (Mes.), 1 : tectum mesencephalicum, 2 : tores longitudinaux, 3 : tegmentum. Pour la moelle allon¬
gée (M.A.l, 1 : lobe facial, 2 : lobes vagaux, 3 : moelle allongée sensu stiicto.
1384
JEAN-MARC RIDET
alors un Ve moyen. Si l’on répète ce calcul pour chacune des structures, on obtient alors
des volumes bruts qui sont ensuite transformés en volumes relatifs pour cent. Cette méthode
permet de calculer les volumes relatifs des diverses formations encéphaliques de 1’ « adulte »
théorique de l’espèce étudiée. Nous avons ainsi établi l’organisation quantitative de l’encé¬
phale de F « adulte » théorique non seulement chez L. bergylta et C. carpio, mais également
chez Salmo gairdneri, à partir des résultats précédemment publiés (Ridet, Diagne, Bauchot
et Platel, 1974). De la même façon, nous avons choisi, pour les trois espèces, l’individu
qui possède le Ps le plus faible au sein de l’échantillon étudié (pour la Vieille, Ps = 2,1 g,
pour la Carpe, Ps = 27,1 g et pour la Truite, Ps = 17,8 g) et nous avons calculé le volume
correspondant pour chacune des structures étudiées. Cette méthode permet d’étudier la
dysharmonie de croissance maximale qui existe au niveau des diverses structures. Le
tableau VI fournit l’ensemble de ces résultats tandis que la figure 4 en donne la représen¬
tation graphique.
4. Organisation générale de l’encéphale de Salmo gairdneri, Labrus bergylta et Cyprinus
carpio (tabl. V et VI ; lig. 4)
Télencéphale et diencéphale
Chez la Vieille, les formations télencéplialiques sont beaucoup plus importantes que
chez les deux autres espèces, en particulier en ce qui concerne la pars dorscdis (22,21 % chez
la Vieille contre 9,19 % chez la Truite et 6,12 % chez la Carpe). Il est trop tôt, vu le petit
nombre d’espèces étudiées à ce jour, pour émettre une hypothèse sérieuse à ce sujet ; il
est cependant raisonnable de penser, malgré les réserves formulées par Lissner (1923)
quant à l’influence des facteurs écologiques sur la structure de l’encéphale des Téléostéens,
([ue le développement du télencéphale est en rapport avec le niveau évolutif de l’espèce.
En effet, alors que S. gairdneri et C. carpio sont parmi les moins évolués des Téléostéens,
au contraire L. bergylta, Poisson Acanthoptérygien, présente un niveau d’évolution très
élevé. Les mêmes observations peuvent être faites en ce qui concerne le diencéphale.
Il faut également noter l’importance des bulbes olfactifs chez la Carpe (4,19 % du
volume total) qui représentent environ 40 % du volume télencéphalique, alors que chez
la Truite, ils ne représentent que 18 % et chez la Vieille, seulement 2,5 % (on peut donc
estimer que L. bergylta est un animal microsmatique). Ceci s’explique par le fait que la
Carpe vit dans des eaux plus ou moins troubles et que l’olfaction a un rôle primordial chez
cet animal. Au contraire, chez les deux autres espèces, c’est la vue qui prédomine comme
nous allons le voir.
Mésencéphale
Une importante différence apparaît au niveau du mésencéphale entre les individus
les plus jeunes et les « adultes » ; en effet, le mésencéphale des jeunes individus représente
un pourcentage beaucoup plus élevé. Cette différence se situe essentiellement au niveau
du tectum mesencephalicum et, à un degré moindre, au niveau du tegmentum. Si la Truite
et la Vieille possèdent un mésencéphale important (plus de 20 % du volume total), il n’en
est pas de même pour la Carpe. Davis et Miller (1967) ont classé, à la suite de Evans
SUBDIVISIONS ENCÉPHALIQUES DE L. BERGYLTA ET C. CARPIO
1385
(1931, 1932) et Bhimachar (1935), les Poissons Téléostéens en plusieurs catégories, en
fonction de leur comportement; alimentaire :
— les « mouth tasters » (buccogustatifs) qui possèdent de nombreux bourgeons gusta¬
tifs dans la cavité buccale ;
— les « skin tasters » (tégumentogustatifs) chez qui les bourgeons du goût se trouvent
sur les lèvres, les barbillons ou l’ensemble du corps ;
— les « sight feeders » (chasseurs à vue) pour qui la vue joue un rôle essentiel dans
la recherche de nourriture.
Les « sight feeders » possèdent un toit mésencéphalique très développé, ce qui est le
cas de S. gairdneri et de L. bergylta. En effet, la Truite, animal chasseur, possède une vue
très développée ; en revanche, la Vieille a un régime carnivore mais ne peut être qualifiée
de poisson chasseur car elle se nourrit essentiellement de vers et de petits crustacés. Cepen¬
dant cet animal vit dans des eaux claires et il est logique de penser que la vue joue un rôle
prépondérant dans la recherche de sa nourriture (les renseignements sur le comportement
alimentaire de cette espèce sont, à notre connaissance, peu nombreux). La Carpe est une
espèce dont le comportement alimentaire est bien connu grâce aux travaux de Evans
(1931) et de Sato (1941). Il s’agit d’un « mouth taster » (buccogustatif). Nous verrons plus
loin l’influence d’un tel comportement sur le développement du rhombencéphale. Le mésen-
céphale, tout comme les tractus optiques, est peu développé chez les espèces qui possèdent
ce type de comportement (la Carpe est un animal microptique).
Cervelet
Le cervelet est composé, chez les Poissons Téléostéens, de deux parties dont le rôle
est très différent : la valvule cérébelleuse et le cervelet proprement dit.
La valvule cérébelleuse représente 15,4 % i 1,1 du volume total du cervelet chez
L. bergylta, 12,5 % + 1,4 chez S. gairdneri (ce qui équivaut à 3 % environ du volume encé¬
phalique) alors que, chez C. carpio, la valvule cérébelleuse atteint 53,7 % ± 3,7 du volume
cérébelleux (16,77 % du volume total). Or, cette valvule cérébelleuse est en rapport étroit
avec les centres gustatifs de la moelle allongée (Bertin, 1958) ; nous verrons que ces centres
sont très développés chez la Carpe.
Quant au cervelet proprement dit, centre coordinateur de la motricité, il est d’autant
plus développé que les mouvements de l’animal sont plus complexes ; Lissner (1923) a
noté un accroissement du cervelet au sein d’un même groupe quand on passe d'une espèce
sédentaire (Corégone, Salmonidé de lac) à une espèce migratrice (Truite ou Saumon).
Chez la Carpe, poisson sédentaire et lent, le cervelet proprement dit ne représente que
14,7 % du volume encéphalique alors que chez la Vieille, poisson marin capable de dépla¬
cements d’amplitude moyenne (marée, migration en profondeur au moment de la repro¬
duction), le cervelet représente 16,3 % du volume total, et chez la Truite, poisson migrateur,
le cervelet atteint 21,6 % du volume encéphalique.
Moelle allongée
C’est chez C. carpio que cette structure prend un très grand développement (35,64 %
du volume total) ; ceci est essentiellement dû à l'hypertrophie des lobes vagaux (noyaux
des nerfs vagaux et glossopharyngiens). Ce phénomène est très fréquent chez les Cypri-
1386
JEAN-MARC RIDET
niformes ainsi que le développement du lobe facial (noyaux des nerfs faciaux soudés en
une structure impaire). Ce lobe facial prend une grande extension chez les poissons appelés
« skin tasters » (tégumentogustatifs) par Evans (1931) ; chez les Cypriniformes, il s'agit
des espèces possédant des barbillons bien développés ( Gobio fluviatilis, Barbus barbus,
etc.). En revanche, les lobes vagaux sont développés chez les poissons qui possèdent de nom¬
breux bourgeons du goût dans la cavité pharyngienne (« mouth tasters ») ; il s’agit surtout
d’espèces de Cypriniformes chez qui les barbillons sont peu importants ( C. carpio ) ou absents
(Carassius carassius, Abramis brama).
Le rhombencéphale de C. carpio représente à lui seul plus de 67 % de l’ensemble,
alors que chez la Truite, il ne représente que 40 % et chez la Vieille seulement 27 % du
volume encéphalique total.
5. Étude de la variabilité intraspécifique des volumes encéphaliques
L’erreur standard pour cent (écart-type rapporté à la moyenne pour cent) a été retenue
pour évaluer la variabilité intraspécifique des volumes des diverses formations encépha-
liqu es. Cette erreur standard % (ES%) permet de mesurer la dispersion de la série de don¬
nées par rapport à la moyenne.
On peut calculer l’erreur standard pour cent à partir de trois catégories de résultats :
volumes relatifs en %, indices— calculés à partir de la droite d’allométrie (AMR) de l’encé¬
phale dans son ensemble (Ve/Ps), ou indices — calculés pour chaque structure à partir
b°
de l’axe majeur réduit de cette structure (Tel/Ps, Dien/Ps, etc.).
— Le calcul de la variabilité à partir des volumes relatifs a été rejeté par Bauciiot
et Platel (1971) qui ont constaté chez le Scinque une variabilité de 6 % lorsque le calcul
est effectué par cette méthode, alors que le calcul de la variabilité par la méthode des indices
fournit une ES% de 11,5, ce qui équivaut à une différence voisine de 100 %. On minimise
donc de façon importante la variabilité propre à l’espèce étudiée ; ceci est sans doute dû
au fait que chacun des points est ramené artificiellement sur une droite isométrique (de
pente 1), ce qui élimine la distance existant réellement entre la droite et les points étudiés.
Un tel fait a également été constaté chez S. gairdneri avec dans le premier cas une varia¬
bilité de 13 % et dans le second de 18,6 %, soit une sous-estimation voisine de 40 %. Cette
méthode n’a donc pas été retenue dans la présente étude.
Le choix entre les deux autres méthodes est plus délicat :
— La méthode qui consiste à utiliser les indices — calculés à partir des droites spé¬
cifiques à chaque structure semble de prime abord la plus logique ; on devrait en effet
obtenir une variabilité vraie (les variations dues aux dysharmonies de croissance de chaque
structure se trouvent éliminées). Cependant, pour certaines structures, la valeur de la droite
d’allométrie est sujette à caution ; en effet, comme il a déjà été signalé par ailleurs, des for¬
mations telles que la pars çentralis du télencéphale (4 niveaux chez L. bergylta, 3 chez C.
carpio), les tractus optiques (5 niveaux dans le cas de la Carpe), les bulbes olfactifs (5 niveaux
dans le cas de la Vieille), ne sont représentés que par un petit nombre de niveaux ; de ce
SUBDIVISIONS ENCEPHALIQUES DE L. B ERG Y LT A ET C. CARPIO
1387
fait, l’erreur due à la méthode est importante. Les droites d’allométrie propres à chacune
des formations étudiées doivent donc être considérées comme une indication de la dyshar¬
monie de croissance de ces structures et non comme des valeurs suffisamment sûres pour
le calcul de la variabilité. De plus, chaque droite est la résultante de droites d’allométrie
de structures plus petites et il n’y a pas plus de raisons d’utiliser une telle droite plutôt que
la droite d’allométrie globale de l’encéphale (Ve/Ps), sauf dans le cas où il s’agirait de l’étude
d’un seul noyau encéphalique. C’est pourquoi la droite d’allométrie globale de l’encéphale
dans son ensemble, qui présente une plus grande sécurité, sera retenue pour le calcul de
la variabilité intraspécifique des formations encéphaliques.
Le tableau VII fournit l’ES% calculée chez S. gairdneri, L. bergylta et C. carpio à
partir soit des droites propres à chaque formation encéphalique (colonne 1) soit à partir
de la droite globale de l’encéphale (colonne 2) ; la dernière colonne indique la variabilité
moyenne calculée à partir des droites globales Ve/Ps des 3 espèces étudiées (moyenne des
colonnes 2) : cette moyenne sera utilisée dans les études futures. On constate qu’il n’existe
pas de grandes différences, que l’on utilise l’une ou l’autre méthode ; eu revanche, une étude
de la variabilité de l'échantillon dans son ensemble (les 4 « adultes » qui ont conduit au
tableau VII pl us les 4 juvéniles) laisse apparaître dans certains cas d’importantes différences
suivant la méthode utilisée : par exemple, chez L. bergylta, la pars ventralis du télencéphale
montre une erreur standard % de 29,6 avec la droite Ve/Ps alors que l’ES% est de 53
avec la droite pars aentralisj Ps.
Tableau VII. •— Variabilité intraspécifique des diverses formations encéphaliques.
S. gairdneri
1 2
L. bergylta
1 2
C. carpio
1 2
Moyenne
Encéphale
13,9
14,0
17,9
17,9
13,4
13,4
15,1
Télencéphale
26,5
25,3
25,1
21,0
15,4
15,3
20,5
Bulbes olfactifs
24,0
22,6
33,2
29,0
25,0
25,1
25,6
Hémisphères céréb.
25,5
26,3
25,1
21,3
10,2
10,1
19,2
I ci. pars dorsalis
28,3
27,2
25,1
21,5
11,1
11,1
19,9
Tel. pars ventral ix
19,3
20,3
25,5
18,4
39,7
40,3
26,3
I liencéphale
21,9
21,3
17,7
18,5
7,7
7,5
15,8
Mésencéphale
15,0
16,5
19,8
22,6
11,9
11,2
16,8
Tectum mesencephalicum
16,5
17,9
19,8
23,3
10,4
10,0
17,1
Tores longitudinaux
22,5
23,8
28,2
28,8
15,0
14,5
22,4
Tegmentum
11,9
13,0
18,5
20,7
17,5
16,4
16,7
Cervelet
15,1
15,1
17,6
14,1
14,2
14,3
14,5
Moelle allongée
14,6
13,8
17,6
17,9
15,4
16,9
16,2
Tractus optiques
23,2
18,7
37,8
31,9
31,0
31,0
27,2
Ventricules
14,8
13,9
25,3
17,9
13,4
13,5
15,1
Moyenne
19,5
19,3
23,6
22,0
16,4
16,2
19,1
1 : ES % calculée à partir des droites propres à chaque structure ; 2 : ES % calculée à par tir de la droite
globale de l’encéphale.
1388
JEAN-MARC RIDET
Les résultats consignés dans le tableau VII demandent quelques commentaires : on
constate que la variabilité (dernière colonne) est plus importante pour les formations les
plus petites, c’est-à-dire celles qui sont représentées par un nombre restreint de niveaux
(bulbes olfactifs, pars ventralis du télencéphale, tores longitudinaux et tractus optiques) ;
les structures représentées par un grand nombre de niveaux (en général plus de 10) mon¬
trent une variabilité très inférieure à la moyenne (19,1 %). Il est donc ogique de considérer,
avec Bauchot et Platel (1971), que cette variabilité élevée des petites formations est liée
à la méthode employée. Cependant la méthodologie utilisée dans les études à venir chez
d’autres espèces de Poissons Téléostéens sera identique à celle qui a été employée au cours
du présent travail ; par conséquent, la variabilité devrait être identique.
Conclusion
La présente étude nous a permis de calculer une variabilité moyenne qui sera utilisée
dans de futurs travaux de neuroanatomie quantitative chez les Téléostéens.
Les grandes variations observées chez les trois espèces étudiées, si elles ne permettent
pas encore de tirer des conclusions très complètes, laissent présager d’importantes diffé¬
rences liées soit au milieu, soit au comportement (au niveau du mésencéphale et du rbom-
bencéphale en particulier), soit au niveau évolutif (télencéphale et diencéphale) des espèces
étudiées.
Il semble que les grandes subdivisions encéphaliques choisies soient sulïisantes pour
l’étude comparée entreprise à partir d’un très grand nombre d’espèces de Poissons Téléos¬
téens. L’examen de structures plus fines pourra alors être envisagé dans une seconde étape.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Banarescu, P., 1957. — \ ergleichende Anatomie und Bedeutung der Valvula Cerebelli der Kno-
chenfische. Revue Biol., 2 : 255-276.
Bauchot, R., 1963. — L’architectonique comparée, qualitative et quantitative du diencéphale
des Insectivores. Mamrnalia, 27 (suppl. 1) : 1-400.
1966. — Le développement phylogénétique du thalamus chez les Insectivores. In : Evo¬
lution of the forebrain. Hassler R. and H. Stephan ed., Thieme, Stuttgart : 346-366.
Bauchot, R., et R. Platel, 1971. — Aspects quantitatifs de l’encéphale de Scincus scincus (L.)
(Reptilia, Sauria, Scincidae). Étude de la variabilité intraspécifique. Zool. Anz., 187 : 147-
174.
Bauchot, R., R. Platel, J.-M. Riukt et M. Thireau, 1973. — L’encéphale de Salmo gairdneri
Richardson (Truite Arc-en-ciel) (Pisces, Teleostei, Salmonidae). Recherche d’une grandeur
de référence pour des études quantitatives. Acta Zool., 54 : 53-64.
Bauchot, R., et H. Stephan, 1968. — Etude des modifications encéphaliques observées chez les
Insectivores adaptés à la recherche de nourriture en milieu aquatique. Mamrnalia, 32 :
228-275.
Bertin, L., 1958. — Système nerveux des Poissons. In : P.-P. Grasse, Traité de Zoologie, XIII,
Masson, Paris : 202-332.
SUBDIVISIONS ENCÉPHALIQUES DE L. BERGYLTA ET C. CARPIO
1389
Bhimachar, B. S., 1935. — A study of the corrélation between the feeding habits and the structure
of the hind brain in the south indian cyprinoid fishes. Proc. R. Soc., London, 117 (B) : 258-
272.
Chen, C., 1931. — The spécifie gravity of various body (parts, organs and tissues) of wild and
domesticated goldfish ( Carassius auralus ). Biol, gen., 7 : 555-574.
Cohen, D. M., 1970. — How many recent fishes are there ? Proc. Calif. Acad. Sci., 38 : 341-346.
Davis, B. J., and R. J. Miller, 1967. — Brain patterns in minnows of the genus Hybopsis in rela¬
tion to feeding habits and habitat. Copeia, 1 : 1-39.
Evans, H. M., 1931. — A comparative study of the brains in british Cyprinoids in relation to their
habits of feeding with spécial reference to the anatomy of the medulla oblongata. Proc.
R. Soc., London, 108 (B) : 223-257.
— 1932. — Further observations on the medulla oblongata of Cyprinoids and a comparative
study of the medulla of Clupeoids and Cyprinoids with spécial reference to the acoustic
tubercles. Proc. R. Soc., London, 111 (B) : 247-280.
Greenwood, P. H., D. E. Rosen, S. IL Weitzman and G. S. Myers, 1966. —- Phyletic studies
of teleostean lishes, with a provisional classification of living forms. Bull. Am. Mus. nat.
Hist., 131 : 339-456.
Herrick, C. J., 1906. — On the centers for taste and touch in the medulla oblongata of fishes.
J. comp. Neurol., 16 : 403-409.
Lissner, H., 1923. — Das Gehirn der Knochenfische. Wissensch. Meeresunters. Abt. Helgoland.,
n. sér., 14 : 127-188.
Muus, B. J., et P. Dahlstrom, 1968. — I — Guide des poissons de mer et pêche. II — Guide des
poissons d’eau douce et pèche. Delachaux et Niestlé, Neuchâtel.
Ridet, J.-M., 1973. — Les relations encéphalo-somatiques chez les Poissons Téléostéens. C. r.
hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, sér. D, 276 : 1437-1440.
Ridet, J.-M., M. Diagne, R. Baüchot et R. Platel, 1974. — Étude quantitative intraspécifique
des principales subdivisions encéphaliques de la Truite arc-en-ciel, Salmo gairdneri Richard¬
son (Pisces, Teleostei, Salmonidae). Bull. Mus. nain. Iiist. nat., Paris, n° 224, Zool. 152 :
673-703.
Ridet, J.-M., P. Guézé, R. Platel et R. Bauchot, 1975. — L’allométrie pondérale encéphalo-
somatique chez les poissons Téléostéens des côtes réunionnaises. C. r. hebd. Séanc. Acad.
Sci., Paris, sér. D, 280 : 109-112.
Sato, M., 1941. — A comparative observation of the hind brain of fish posseding barbels, with
spécial reference to their feeding habits. Sci. Rep. Tôhoku Univ., Biol., 16 : 157-164.
Stephan, H., and P. Pirlot, 1970. — Volumétrie comparions of brain structures in bats. Z.
Zool. Systemat. Evol. Forsch., 8 : 200-236.
Tessier, G., 1948. — La relation d’allométrie ; sa signification statistique et biologique. Biomé¬
tries, 4 : 14-53.
Manuscrit déposé le 5 février 1975.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 340, nov.-déc. 1975,
Zoologie 242 : 1369-1389.
Achevé d’imprimer le 27 février 1976.
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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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