BULLETIN

MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

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A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

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générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 354, janvier-février 1976, Zoologie 247

Contribution à la stabilisation de la nomenclature

des Lumbricidae, Oligochaeta

I. Synonymies et homonymies d’espèces du bassin Parisien

par Marcel B. Bouché *

Résumé. — Des études récentes conduisent l’auteur à modifier, par rapport à son ouvrage

de 1972, cinq dénominations taxinomiques.

Abstract. — According to recent studies, the author changes five taxon names in comparison

with his 1972 work.

Introduction

La stabilité de la nomenclature des Lombriciens est loin d’être assurée. Cette situation

résulte d’une part de l’imprécision des concepts spécifiques, du caractère très vague des

premières descriptions, du polymorphisme géographique, de la variabilité des processus

biologiques de reproduction et, d’autre part, de l’instabilité de nos concepts génériques en

raison du faible nombre de caractères pris en considération pour les établir et de l’absence

fréquente de toute démonstration phylogénétique et de recoupements vérificateurs.

Pour le classement générique il est possible de contribuer à ordonner l’imbroglio taxi¬

nomique dans certains cas et dans des situations précises. Il faut alors reconnaître les limites

de nos connaissances et adopter tantôt un classement artificiel — en le disant — ce qui

permet d’attendre des informations probantes, tantôt un ordre phylogénétique dûment

justifié : cette position minimise les changements génériques, contribue à la stabilité des

binômes ou trinômes sans repousser à un futur incertain l’intégration de nos progrès à la

systématique, et permet aux utilisateurs de distinguer les assemblages de taxons associés

dans des regroupements arbitraires (Bouché, 1972).

Cependant, Sims (1973) condamne cette « heterodoxy » qui m’a conduit à proposer

des taxons supragénériques originaux à partir d’une étude qualifiée de paroissiale (= toute

la France) : seule une révision à l’échelle mondiale est, selon Sims, propre à fonder la systé¬

matique de la famille. Manifestement, Sims ne tient pas compte des vingt-quatre pages que

je consacre à justifier la systématique adoptée, ni du fait que, sorti du ghetto purement

morphologique, j’ai pu corroborer et prouver par des arguments indépendants (écologiques,

chorologiques, biologiques et paléogéographiques) la validité de ce système. Les révisions

INRA, Faune du Sol, 7, rue Sully, 21034 Dijon.

354, 1

MARCEL B. BOUCHÉ

générales antérieures, voulant tout résoudre, ont attribué certaines espèces (telles Allo-

lobophora rosea Savigny, Eisenia eiseni Levisen, etc.) successivement à sept ou dix genres

différents, sans arguments convaincants ni définitifs et sans recoupements probants ;

ceci prouve, hélas, qu’elles ne garantissent pas mieux qu’une analyse régionale approfondie

la stabilité des dénominations génériques.

Pour les dénominations spécifiques, j’ai maintenu dans mon travail de 1972 des déno¬

minations classiquement en usage et qui sont en définitive mal fondées. Celles-ci ont trait

généralement à des espèces décrites au xix e siècle ayant presque toutes des types et localités-

types mal connus. Je propose dans le présent travail et dans le suivant (Bouché, en pré¬

paration) certaines corrections palliant les difficultés de la nomenclature spécifique.

1. — Le problème des types

Beaucoup d’espèces décrites par d’anciens auteurs sont :

—- fréquentes et largement distribuées,

— sans holotype ou lectotype désigné,

— l’objet de controverses issues de la pratique de chaque systématicien,

— sans localité-type clairement connue.

Le problème des localités-types est important car les populations de Lombriciens

sont étonnamment stables et, sauf bouleversement profond du milieu, témoignent de phé¬

nomènes très anciens (Bouché, 1972, chap. vii). Cette stabilité chorologique est impor¬

tante car elle permet de collecter des animaux vivants avec des propriétés « typiques »

très longtemps après la description initiale.

A mon sens, on a actuellement trop tendance à généraliser à 1’ « espèce » des caractères

biologiques établis sur des souches localisées. Le faible brassage génétique des Lombriciens

et notre relative impuissance à distinguer sur une base purement morphologique les « bonnes

espèces » doivent nous inciter à la prudence : la référence précise des souches aux stations

d’origine est indispensable tant en taxinomie (localité-type) qu’en biologie (propriétés

biologiques des populations locales). Pour les Lombriciens, dont les statuts spécifiques

sont très généralement encore mal établis, il est essentiel de connaître ces localités-types

qui rendent possibles les études biologiques (hétérogreffes, croisements, etc.) permettant

de confronter des caractères physiologiques, écologiques, etc., propres à améliorer nos

jugements sur la valeur des taxons. A côté de la désignation de l’holotype et des paratypes,

on devrait, chez les Lombriciens, préciser le plus possible le lieu de capture, en respect

scrupuleux de la recommandation 73c du Code de Nomenclature Zoologique.

Pour asseoir solidement la nomenclature des espèces les plus courantes, il devient

nécessaire :

— de désigner clairement les lectotypes parmi les syntypes des espèces classiques,

s’ils existent ;

— de désigner précisément la localité-type de ces espèces (par exemple, des documents

d’archives permettent de reconnaître l’origine des espèces de Savigny : Tétry, 1938) ;

— de désigner des néotypes pour les espèces bien connues mais dont le matériel en

dépôt ne peut être rattaché à des types originaux (types inexistants).

A quelques exceptions près, ce travail est maintenant rendu possible pour le maté-

STABILISATION DE LA NOMENCLATURE DES LUMBRICIDAE

riel de Savigny (Enterion pygmaeum Savigny, 1826, n’a jamais été retrouvé dans la région

parisienne sous une forme conforme à la description originale). Je réserve à la deuxième

contribution cette désignation de spécimens-types et localités-types.

II. — Les synonymies récentes

Depuis la rédaction de mon ouvrage (achevé début 1971), certains faits ont remis en

cause la nomenclature que j’avais adoptée au niveau du groupe-espèce. Je tiens à corriger

rapidement celle-ci pour favoriser l’usage des dénominations correctes.

1. Enterion tyrtaeum Savigny, 1826

Dans mon ouvrage de 1972, je n’ai pas adopté cette dénomination spécifique en suivant

la tradition des auteurs européens qui utilisent Octolasium lacteurn Oerley, 1885, pour la

même espèce en suivant l’usage consacré par Michaelsen (1900) ; pour la même raison,,

j’ai orthographié Octolasium et non Octolasion. Gates (1966), suivi par Ljungstrôm (1968)

et Reynolds (1972), a rétabli l’orthographe correcte (Octolasion) et la priorité d 'Octola¬

sion tyrtaeum (Savigny, 1826) sur O. lacteum Oerley, 1885 (arguments in Gates, 1973).

A l’intérieur de cette espèce, j’ai distingué, sur la base d’un seul caractère morpholo¬

gique net, deux sous-espèces qui ne possèdent ni la même aire de répartition, ni les mêmes

exigences écologiques. Nous sommes ici à la limite des possibilités de la morphologie clas¬

sique, impuissante à fournir des critères de différenciations de « formes » ayant des modes

de vies distincts. Le caractère morphologique en cause (mamelons a ou ab en 22), fréquent

dans la population mais pouvant faire défaut sur quelques individus, permet de reconnaître

des vers vivant en milieux subaquatiques, organiques et putrides. Je m’en suis malheureu¬

sement tenu à l’usage des auteurs (en l’occurrence, Cernosvitov, 1941) et j’ai retenu le

trinôme Octolasium lacteum gracile Oerley, 1885, pour désigner la sous-espèce hygrophile.

Je possédais cependant la preuve que O. lacteum lacteum sensu Bouché, 1972, ne pou¬

vait être tyrtaeum Savigny et correspondre à la forme hygrophile, car elle fait défaut dans

le bassin Parisien (Bouché, 1972, fig. 32) d’où Savigny décrivit son espèce. J’ai vérifié

depuis l’existence d’Octolasium lacteum gracile sensu Bouché, 1972, au bord du ru de Gallv

(Versailles), lieu de capture d’animaux par Savigny (Téthy, 1938) : cette espèce y abonde

et il s’agit donc bien de VEnterion tyrtaeum de Savigny. Une localité-type (P. 1642) et un

néotype seront décrits dans la deuxième partie (Bouché, en préparation).

Je ne suis pas convaincu, comme Omodeo (1956) du caractère obligatoirement aga-

mique des Octolasion sensu stricto ; la présence de spermatophores (Ljungstrôm, 1968 ;

Bouché, 1974) montre au moins la possibilité d’une reproduction phorale : une étude bio¬

logique de la reproduction s’impose sur de nombreuses souches. Par ailleurs, O. lacteum

lacteum sensu Bouché, 1972, présente des morphotypes distincts en fonction des pays

(Bouché, 1973 a) et des massifs montagneux (Bouché, 1972). Il serait souhaitable qu’une

localité-type et un néotype soient décrits pour cette importante sous-espèce manifestement

polytypique.

MARCEL B. BOUCHÉ

2. Enterion terrestre Savigny, 1826

Suivant une pratique généralisée (Avel, 1929 ; Tétry, 1937 a, etc.), j’ai utilisé ce

binôme pourtant homonyme de Enterion terrestre Savigny, 1822, signalé, mais non décrit,

d’Egypte. Or, la référence de 1822 s’applique à des animaux qui ne peuvent en aucun

cas être ceux décrits par Savigny en 1826. L’espèce de 1826 (= Nicodrilus terrestris sensu

Bouché, 1972) est inféodée à une partie de la France (Bouché, 1972) ; je ne l’ai pas trouvée

en Belgique. J’ai pu contrôler sur du matériel égyptien que les Nicodrilus de ce pays ne

peuvent se confondre avec cette espèce.

Enterion terrestre Savigny, 1822, est incertae sedis faute de diagnose ; E. terrestre

Savigny, 1826, nom préoccupé, doit être abandonné et c’est Allolobophora giardi Ribau-

court, 1901, premier nom désignant indubitablement Enterion terrestre Savigny, 1826,

qui devient utilisable. Ici aussi le type a disparu (Zicsi, 1968) ; un néotype et une localité-

type seront prochainement désignés pour asseoir définitivement ce taxon. L’espèce est

type du genre Nicodrilus (Bouché, 1972 ; Sims, 1973 a) ; elle est distincte de N. longus

Ude, 1885, avec laquelle elle est fréquemment confondue.

3. Enterion caliginosum Savigny, 1826

Cette importante espèce est profondément polytypique et est l’objet de multiples

controverses dues avant tout à l’absence d’études précises et assez générales. Nous connais¬

sons depuis Tétry (1937) les caractères des syntypes déposés au Muséum national d’Histoire

naturelle de Paris sous le premier nom synonyme Enterion carneum Savigny, 1826. Malheu¬

reusement, cet auteur n’indique pas tous les caractères nécessaires à une taxinomie moderne.

Simultanément, deux publications (Bouché, 1972 ; Gates, 1972) ont apporté une argumen¬

tation générale cohérente permettant de résoudre presque tous les problèmes.

Gates et Bouché reconnaissent tous deux quatre sous-espèces au « groupe caligino¬

sum » et leurs diagnoses coïncident (sauf pour le couple 3).

Bouché (1972) Gates (1972)

(1) Nicodrilus caliginosus caliginosus

(Savigny, 1826)

(2) Nicodrilus caliginosus alternisetosus

(Bouché, 1972)

(3) Nicodrilus caliginosus meridionalis

Bouché, 1972

(4) Nicodrilus nocturnus (Evans, 1946)

= Allolobophora turgida Einsen, 1873

= Allolobophora tuberculata Eisen, 1873

= Allolobophora trapezoides (Dugès, 1828)

= Allolobophora nocturna Evans, 1946

Gates a travaillé sur un riche matériel, très finement, mais sans pouvoir suivre les

variations chorologiques, clinales et écologiques que Bouché a pu observer en France.

La nature des informations des deux auteurs est donc en partie différente mais celles-ci

sont complémentaires.

STABILISATION DE LA NOMENCLATURE DES LUMBRICIDAE

(1) Gates n'adopte pas Enterion caliginosum Savigny, 1826, en raison probablement

de l’insullisance de la diagnose originale et de la description des syntypes donnée par Tétry

(1937). J’ai réétudié le matériel du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (Bouché,

en préparation) : les syntypes de Savigny correspondent bien à Nicodrilus caliginosus

caliginosus sensu Bouché, 1972 ; de même, la localité-type (P. 1641) ne contient que des

individus correspondant aux syntypes.

(2) Lorsque j’ai décrit N. caliginosus alternisetosus , je ne disposais pas de l’excellent

travail de Gates relatif à Allolobophora tuberculata : les deux taxons sont identiques. Il

serait souhaitable qu’un néotype et une localité canadienne soient désignés pour stabiliser

le taxon d’EisEN. Je continue de le considérer comme une sous-espèce qui diffère de l’espèce

par des mœurs acidicoles nettement endogées qui expliquent ses nombreuses collectes

sur les vieux socles du primaire nord-américain, européen et probablement asiatique.

(3) L’usage de trapezoides Dugès, 1826, me semble par contre condamné ; aucun type,

une vague localité (Montpellier ?) et une description insuffisante rendent possible l’attri¬

bution du caractère distinctif initial à trois taxons différents (N. caliginosus caliginosus,

N. caliginosus tuberculatus, N. caliginosus meridionalis), qui tous trois peuvent présenter une

forme « trapezoides » du puberculum et coexistent dans la région de Montpellier. Ceci n’enlève

rien à la qualité du concept de trapezoides sensu Gates. A la différence notamment de ce

taxon, N. meridionalis présente des caractères de reproduction thécale et même phorale

(Bouché, 1974). L’important matériel de N. caliginosus anécique que j’ai collecté me montre

que l'imbroglio relatif aux formes pigmentées n’est pas encore résolu. Des variations clinales

à travers tout le bassin Méditerranéen et peut-être l’Asie centrale rendent la distinction

de ces formes délicate. Ce problème ne pourra recevoir une solution que par des études

complémentaires précises à la fois sur les plans morphologique, chorologique, écologique

et biologique.

(4) Les deux auteurs sont totalement d’accord pour le dernier taxon, assez distinct

des trois premiers.

4. Enterion herculeum Savigny, 1826

En 1970 j’ai justifié longuement les raisons qui m’ont fait adopter le binôme Lum-

bricus herculeus Sav. au lieu de celui de Lumbricus terrestris Linné, 1758, binôme priori¬

taire mais non spécifique, sans obtenir de critiques. Une récente analyse de Wilcke (1974)

confirme que Linné, comme ses contemporains, ne concevait pas la pluralité des vers de

terre... il faudra attendre Savigny (1826) pour que cette distinction soit faite. On peut

donc s’étonner du caractère polémique de la critique de Sims (1973) préférant l’usage de

L. terrestris. Au moins cette chicane a eu le mérite de régler le problème (Sims, 1973 a ;

Bouché, 1973) sur une base solide : celle de la description d’un néotype pour L. terrestris L.

L’espèce de Savigny peut, à présent, être considérée comme synonyme de celle de Linné.

Conclusion

Les progrès récents et la mise en évidence d’omissions m’ont conduit à modifier la

nomenclature que j’avais adoptée dans mon travail de 1972 pour quelques taxons.

MARCEL B. BOUCHÉ

Bouché, 1972

Nomenclature correcte

Raison du changement

Octolasium

Octolasion

Art. 32 code nomenclature

0. lacteum gracile

Oerley, 1885

0. tyrtaeum tyrtaeum

(Savigny, 1826)

priorité

0. lacteum lacteum

Oerley, 1885

0. tyrtaeum lacteum

Oerley, 1885

priorité du nom sp.

Nicodrilus

—

N. terrestris terrestris

(Sa vigny, 1826)

N. giardi giardi

(Ribaucourt, 1901)

préemployé par Savigny, 1822

N. terrestris voconcus

Bouché, 1972

N. giardi voconcus

Bouché, 1972

nom sp. préemployé

N. caliginosus caliginosus

(Savigny, 1826)

N. caliginosus caliginosus

(Savigny, 1826)

inchangé, conforme aux syn¬

types

N. caliginosus alternisetosus

Bouché, 1972

N. caliginosus tuberculatus

(Eisen, 1875)

synonymie basée sur redes¬

cription par Gates 1972

N. caliginosus meridionalis

Bouché, 1972

N. caliginosus meridionalis

Bouché, 1972

inchangé

Lurnbricus

—

L. herculeus

(Savigny, 1826)

L. terrestris

Linné, 1758

néotype (Sims 1973 a)

La description des localités-types et des syntypes, la désignation de lectotypes et de

néotypes seront données dans une deuxième partie pour les espèces originalement décrites

de l’Ile-de-France (Bouché, en préparation). Il serait souhaitable que cette stabilisation

qui touche autant le taxinomiste que le biologiste (possibilité de travailler sur souches

« typiques ») soit également faite dans les pays d’origine pour Nicodrilus caliginosus tuber-

culatus (Eisen, 1875) et Octolasion tyrtaeum lacteum Oerley, 1885.

Remerciements

Je remercie M. le Pr Chabaud d’avoir mis à ma disposition le matériel déposé au Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris et MM. les Prs El Duweini et Ghabbour (Université du

Caire) de m’avoir aimablement adressé les Nicodrilus d’Egypte.

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Manuscrit déposé le 15 janvier 1975.

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Achevé d’imprimer le 30 avril 1976.

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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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