BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
251
N° 358 JANVIER-FÉVRIER 1976
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Hallé.
Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
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toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 358, janvier-février 1976, Zoologie 251
Remarques sur quelques Cirolanidés
(Crustacés, Isopodes)
par Théodore Monod *
Résumé. — L’article comporte : 1) une redescription détaillée d’une espèce cavernicole mal¬
gache encore mal connue, Anopsilana poissoni Paulian et Delamare Deboutteville, 1956 ; 2) une
redescription de Cirolana kincaidi Hatch, 1947, du Puget Sound, qui devient Excirolana ( Ponto-
geloides ) kincaidi ; 3) l’étude critique d’un Cirolana sp. du Togo.
Abstract. — Tliis article contains : 1) a redescription of a subterraneous species from Mada¬
gascar, Anopsilana poissoni Paulian and Delamare Deboutteville, 1956 ; 2) a redescription of
Cirolana kincaidi Hatch, 1947, from the Puget Sound, now Excirolana [Pontogeloides) kincaidi-,
3) a critical study of a Cirolana sp. from Togoland.
1. Cirolana poissoni (Paulian et Delamare Deboutteville, 1956)
(Fig. 1-26)
R. Paulian et Cl. Delamare Deboutteville décrivaient en 1956, de la grotte de
Mitoho (sud-ouest de Madagascar) un genre nouveau de Cirolanidé ( Anopsilana , p. 87)
fondé sur l’espèce nouvelle Anopsilana Poissoni (p. 87-88, fig. 1-11).
En 1964 (p. 151), Vandel signalait que la position systématique A’Anopsilana « ne
peut pas être actuellement précisée » et en 1968 (note 1, p. 507) j’ajoutais que « la plupart
des caractères énumérés dans la diagnose générique sont communs à d’autres genres »
et par conséquent, semblait-il, insuffisamment diagnostiques.
Il s’avérait donc nécessaire de reprendre l’étude du générotype, ce qui m’a été rendu
possible grâce à l’amabilité de mon collègue et ami Cl. Delamare Deboutteville qui a
bien voulu me confier deux exemplaires, topotypiques puisque l’espèce n’est actuellement
connue que d’une seule localité.
L’un de ces exemplaires a été disséqué et a fourni la matière de l'illustration ci-jointe,
l’autre a été laissé intact.
Pour tenter de juger du statut A'Anopsilana, parmi d’autres genres décrits de Ciro¬
lanidés, au nombre d’environ 25, il fallait d’abord reprendre tous les éléments de la dia¬
gnose générique.
1 — « Corps de taille moyenne, assez large, lisse » : ce caractère peut s’appliquer à de
nombreux genres, et, de plus, le genre Cirolana, tel qu’il est actuellement défini, comprend
* Laboratoire de Dynamique des Populations aquatiques, Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue
Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.
358, 1
134
THÉODORE MONOD
1 W W 2
Fig. 1-2. — Cirolana poissoni (Paulian et Delamare Deboutteville) : 1, vue latérale ;
2, vue dorsale (la longueur apparente de certains segments peut résulter de la courbure du spécimen).
à la fois des espèces lisses et des espèces ornées, plus ou moins tuberculées, généralement
d’ailleurs dans la partie postérieure (pléon et telson).
2 — « Tête arrondie , sans carène frontale, sans yeux » : bien des Cirolanidés partagent
le premier caractère ; quant au second, je ne suis pas certain d’en avoir exactement saisi
la nature ; le troisième enfin soulève un problème souvent évoqué, celui de la valeur systé¬
matique de l’anophthalmie. Sans doute a-t-on parfois eu tendance à tenir ce caractère
comme de rang générique et à séparer à ce niveau espèces oculées et espèces aveugles.
Il ne manque cependant pas de genres d’Isopodes, par exemple Munna, Janira, Ciro¬
lana , etc., pouvant admettre des espèces aveugles et d’autres pourvues d’yeux : il peut
exister d’ailleurs tous les états intermédiaires entre un œil normal, bien développé, un œil
réduit, vestigial ou, à la limite, absent.
Wolff, dans son grand ouvrage sur les Asellotes de profondeur, considère (1962 :
19 et 61) que « the absence of eyes cannot be used as a distinctive character between généra »
et renvoie d’ailleurs à ce sujet à la discussion de Barnard (1961 : 26) portant sur la présence
ou l’absence d’yeux chez les Oedicerotidae (Amphipodes).
3 — « Antennules courtes » : caractère commun à tous les Cirolana, à tous les Ciro-
lanidae, à la très grande majorité des Flabellifères, et même à la quasi-totalité des Isopodes.
4 — « Antennes longues, à scape de quatre articles » : même observation, quant aux
dimensions, que pour les antennules « courtes » ; l’utilisation du nombre d’articles au pédon¬
cule est délicate, un très petit article basal, parfois vestigial voire incomplet et réduit à
REMARQUES SUR QUELQUES CIROLANIDES
135
Fig. 3-8. — Cirolana poissoni (Paulian et Delamare Deboutteville) : 3, Al, pédoncules; 4, Md droite;
5, Md gauche ; 6, telson et uropodes droits ; 7, uropodes gauches ; 8, uropodes droits, extrémité.
un sclérite, pouvant, exister souvent ; chez Anopsilana, j’ai trouvé 5 articles développés
au pédoncule antennaire.
5 — « Mandibules à palpe de trois articles : le second avec une brosse distale externe
de soies pectinées, le troisième arqué et acuminé avec une ligne de soies externes » : la 3-arti-
culation du palpe mandibulaire, extrêmement répandue à travers tout le groupe des Mala-
costracés, existe, je crois, chez la plupart des Flahellifères et c’est bien plutôt sa réduction
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THÉODORE MONOD
Fig. 9-15. — Cirolana poissoni (Paulian et Delamare Deboutteville) : 9, Mx 1 ; 10, Al ; 11, Mxp ;
12, telson, bord postérieur ; 13, lame frontale, clypeus et labre ; 14, Mx 2 ; 15, P 1.
éventuelle ou, à la limite, sa disparition qui peuvent représenter un caractère générique ;
quant à la disposition décrite pour les soies du palpe, elle paraît très banale dans la famille
et même au-delà.
6 —- Mandibules : « dos de la mola avec deux fortes gibbosités, apex avec trois fortes dents,
un lobe charnu arrondi portant une rangée d'épines et un lobe interne triangulaire pubescent ».
Les « deux fortes gibbosités » sont les condyles antérieurs accoutumés, présents sans doute
chez tous les Malacostracés à mandibule « normale » ; d’autre part, ni la présence d’une
REMARQUES SUR QUELQUES CIROLANIDES
137
Fig. 16-20. — Cirolana poissoni (Paulian et Delamare Deboutteville) :
16, P 2 ; 17, P 3 ; 18, P 4 ; 19, P 5 ; 20, PI 1.
spine-row, ni celle d’une pars tnolaris en forme de lame de couteau, caractères très répandus,
n’ont de valeur au niveau générique.
L’occasion m’en étant offerte je formulerai ici quelques remarques sur une région de
la mandibule qui n’est pas toujours d’interprétation facile.
Si l’identification, dans la mandibule, d’une pars incisiva ( incisoria) ou acies et d’une
pars tnolaris, donc d’un processus inciseur et d’un processus molaire, reste en général aisée,
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THÉODORE MONOD
il n’en est plus de même pour l’armature de la partie intermédiaire et il semble même qu’à
ce niveau des confusions ou au moins des incertitudes soient assez fréquentes.
En 1882 Boas décrit (p. 495) chez des Péracarides un processus accessorius, qui pourrait
être considéré comme le « vorderste, stark entwickelte Glied der Borstenreihe » qui lui fait
suite, par conséquent comme un dérivé de la « spine-row », hypothèse qui s’appuie sur de
nombreuses observations (cf. Boas, 1882, pl. XXIII, fig. 67 a, 68 a, 69 a), concernant des
mandibules droites où le processus accessorius (ou lacinia mobilis ) est moins développé qu’à
gauche et peut paraître en effet ne plus représenter que l’épine la plus antérieure de la « Borst¬
enreihe » ou « spine-row ». Calman (1909 : 145) se ralliera à cette interprétation, qui paraît
en effet acceptable, non sans parfois soulever quelques difficultés, comme lorsque la lacinia
semble porter elle-même, latéralement, une soie (Schultz, 1969, fig. 37) ou une épine
(Wolff, 1962, fig. 3 a, c).
Si dans le cas d’un Asellote la distinction entre lacinia mobilis et « spine-row » reste
aisée, que faire du lobe à marge spinifère séparant chez les Cirolanidés le processus inci-
Fig. 21-22. — Cirolana poissoni (Paulian et Delamare Deboutteville) : 21, P 6 ; 22, P 7.
REMARQUES SUR QUELQUES CIROLANIDÉS
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Fig. 23-26. — Cirolana poissoni (Paulian et Delamare Deboutteville) :
23, PI 2 ; 24, PI 3 ; 25, PI 4 ; 26, PI 5.
seur de la lame scalpelliforme considérée comme un processus molaire, bien qu’il n’en ait
guère l’aspect et qu’il soit plus ou moins articulé sur le corpus mandibulae. Lorsque ce lobe
est plus ou moins saillant (fîg. 37, 40) faut-il le tenir pour une lacinia mobilis, comme l’ont
fait Rioja (1957 : 452, fîg. 46, 51) et Bowman (1964 : 230, fig. 13-14), ou pour un e spine-row
ne jalonnant plus le contour même du bord du corpus mais portée sur une dilatation lobi-
forrne de ce dernier ? Il semble en tous les cas difficile de considérer un lobe portant lui-
même toute une série d’épines marginales comme pouvant représenter, dans l’hypothèse
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THÉODORE MONOD
Boas-Calman, une épine, antérieure, de la spine-row. Il est vrai que lorsque le lobe spini-
fère est étroit, allongé plutôt qu’arrondi (par exemple chez Speocirolana bolivari Rioja,
1953, fîg. 12) on penchera sans doute plutôt pour une lacinia mais en tous les cas ces incer¬
titudes doivent attirer l’attention sur l’existence d’un petit problème morphologique réel.
7 — « Maxilles I à lobe externe armé de dents épineuses ; lobe interne portant trois épines
plumeuses séparées par de fines épines » : caractères largement répandus à travers les Ciro-
lanidés.
8 — « Maxilles II à articles distaux armés de longues soies plumeuses » : même remarque
que pour la maxillule.
9 ■— « Maxillipède à articles courts, transverses, leur bord externe avec quelques épines
isolées et leur bord interne avec un groupe plus ou moins étendu d’épines serrées, finement
plumeuses en dedans » : même remarque.
10 — « Pléotelson long, un peu ovalaire, subsinué avant le sommet qui est obtusément
acuminé » : même remarque.
11 — « Uropodes à rame externe étroite, gladiolée, pubescente en dedans; rame interne
en triangle curviligne très acuminé » : même remarque.
12 — « Péréiopodes antérieurs courts, à très courtes épines un peu obtuses. Péréiopodes
postérieurs bien plus longs, à épines un peu grêles ; griffe simple, le propodite terminé par un
groupe dorsal et un groupe ventral d’épines » : même remarque.
On vient de le voir, il semble difficile de trouver dans la diagnose du genre Anopsilana
un seul caractère capable de séparer celui-ci de la plupart des autres genres de Cirolanidae
et, en tous les cas, de Cirolana.
2. Excirolana kincaidi (Hatch, 1947)
(Fig. 27-73)
Au cours d’une visite, le 3 septembre 1972, à la propriété du Pr. D. S. Farner, sur
le bord du Puget-Sound, Campano Island, près de Seattle, Washington, USA, j’ai recueilli
sur la plage dans un bloc de Moules et de Balanes, de nombreux spécimens d’un Cirolanidé
(Th. M. n° 15414) \
Il s’agissait d’une espèce peu connue, sommairement décrite en 1947 par Hatch
sous le nom de Cirolana kincaidi (p. 208), avec une seule figure représentant le pléotelson
et les uropodes (fig. 163), et transférée par Schultz (1969 : 176) dans le genre Excirolana
(avec reproduction, fig. 271, de celle de Hatch).
Il m’a semblé utile de donner une description plus détaillée de cette espèce, avec une
illustration adéquate.
En ce qui concerne l’attribution générique, il s’agit bien d’un Excirolana, mais j’ai
fair remarquer (1930 : 176-178) que l’on pouvait admettre dans le genre deux sections pou¬
vant même être considérées comme des sous-genres : Excirolana Richardson, 1912 s. str.
et Pontogeloides Barnard, 1914, ayant, le premier, le palpe mandibulaire 3-articulé, ce palpe
étant 2-articulé chez le second.
1. Sur la même plage, j’ai récolté (n° 15415) 3 espèces de Talitridés, aimablement identifiés par le
D r E. L. Bousfield (Mus. nat. Soi. nat., Ottawa) : Orchestoidea columbiana Bousfield, Orchestoidea puget-
tensis (Dana), Orchestia traskiana Stimpson.
REMARQUES SUR QUELQUES CIROLANIDES
141
Fig. 27-38. — Excirolana kincaidi (Hatch) : 27, vue dorsale ; 28, vue latérale ; 29, céplialon, vue ventrale ;
30, région antérieure du céphalon en vue ventrale, après ablation A 1 et A 2 : on voit, dépassant le
bord distal du labre, son lobe médian inférieur ; 31, id., en vue latérale-oblique ; 32, id., en vue latérale ;
33, A 1 ; 34, A 1, base du flagellum présentant un article 2 plus allongé que celui de la fig. 3 ; 35, labre ;
36, id., détail de la région centrale avec le lobe inférieur ; 37, Md gauche, face interne ; 38, Md droite,
acies.
358, 2
142
THÉODORE MONOD
Nous aurions donc ici : Excirolana ( Pontogeloides ) kincaidi (Hatch, 1947).
Coloration. — Grisâtre, avec un réseau dense de chromatophores noirs ; deux taches
blanches crayeuses, visibles sous le tégument dans la partie postérieure du thorax et repré¬
sentant peut-être des produits d’excrétion (organes de Zenker ?).
Taille. — 8-10 mm.
Forme (fig. 27). — Corps environ 2 1/2 plus long que large, à bords latéraux faiblement
convexes (largeur maximale au niveau du 5 e somite thoracique libre).
Fig. 39-44. — Excirolana kincaidi (Hatch) ; 39, A 2 ; 40, Md droite, face externe ; 41, paragnathes ;
42, Mx 1 ; 43, Mx 2 ; 44, telson et uropodes.
REMARQUES SUR QUELQUES CIROLANIDÉS
143
Céphalon (fig. 27). — Presque 2 fois plus large que long si l’on tient compte du proces¬
sus frontal ; sans ce dernier, plus de 2 fois plus large que long ; lame frontale saillante et
visible entre les antennules, rétrécie à sa base entre les insertions antennulaires, dilatée
au sommet (fig. 27, 29-32).
Yeux. -— Présents, grands, arrondis, largement séparés (fig. 27-28) ; PIatch (1947 :
208) spécifie : « Eyes separated by about 2 2/3 times their width ».
Antennules (fig. 33-34). — Atteignant le 4 e somite thoracique libre, à pédoncule 3-arti-
culé et flagellum 18-articulé sur l’antennule figurée, sur d’autres 15-17 (11-16 fide Hatch).
Antennes (fig. 39). — Atteignant le 5 e somite thoracique libre ; flagellum 12-articulé
sur l’antenne figurée, sur d’autres 13 (9-13 fide Hatch) ; le pédoncule compte 4 articles mani¬
festes (les seuls représentés fig. 39) et 1 article basilaire vestigial (cf. Monod, 1930 : 176).
Lame frontale. — Cf. fig. 29-32.
Clypeus (fig. 29-32). — l’rès court, étiré transversalement, environ 7 fois plus large
que long, à bords proximal et distal sensiblement parallèles, à extrémités latérales légère¬
ment recourbées vers l’arrière.
Labre (fig. 29-32, 35-36). — Environ 3 fois plus large que long, à bords latéraux arron¬
dis, à bord postérieur légèrement concave et microscopiquement denticulé en son centre
(fig. 36) ; lobe charnu hypolabral bien développé, sétigère.
Hypostorne (fig. 41). — Lobes divergents, recourbés, plus ou moins poilus sur la face
mésiale et l’apex.
Mandibule (fig. 37-38, 40). — Palpe 2-articulé à article I plus court que le II. Condyles
antérieurs très saillants (l’un d’eux plus pointu, l’autre plus arrondi). Processus inciseur
avec, à droite (fig. 38, 40) : 3 dents (la supérieure arrondie, la moyenne de même largeur
mais plus pointue, l’inférieure plus longue et très pointue), à gauche : 1 dent supérieure
arrondie, 1 dent inférieure très forte et pointue (fig. 37) et entre les deux 2 saillies basses
plus ou moins arrondies.
Maxillules (fig. 42). — Lame interne : 3 grosses épines coniques poilues ; lame externe :
10-12 soies spiniformes denticulées pro parte.
Maxilles (fig. 43). — Lame externe : 6 soies barbulées ; lame médiane : 7 soies bar-
bulées ; lame interne : une douzaine de soies plumeuses.
Maxillipèdes (fig. 45-49). — Basis plus court que le palpe et plus ou moins rectangu¬
laire (environ 2 fois plus long que large) avec son endite (portant 2 rétinacles, 4-6 soies
plumeuses marginales (ou submarginales) et 1 sétule plumeuse apicale (apex légèrement
échancré). Palpe 5-articulé : I très court, quadrangulaire ; II étroit à la base et dilaté dis-
talement en cupule embrassante; III presque circulaire, l’article le plus long du palpe;
IV à médiocre lobe antéro-interne ; V digitiforme, à sommet arrondi.
Péraeon (fig. 27-28). — Faisant à peu près la moitié de la longueur totale. Épimères
postérieurs un peu étirés mais à pointe arrondie, non aiguë.
Péraeopodes . — I-III préhensiles (fig. 50, 56, 57) à angle ischial distal-externe, dilaté
en cuiller, à angle méral distal-externe prolongé en lobe arrondi, à carpe très réduit ; bord
interne du mérus avec : 7 (I), 4 (II), 4-6 (III) épines, du carpe avec : 3 (I), 5 (II-III) épines,
du propode avec : 6 (I), 5-6 (II), 5 (III) épines et, au bord externe une série de 10-12 soies
courtes et recourbées IV-VII (fig. 58, 61, 66, 67) ambulatoires, avec des bouquets de grosses
épines aux angles distaux-internes (ischium, mérus, carpe, propode), au bord interne (idem),
à l’angle distal-externe (ischium, mérus, carpe) ; les épines sont très rares au bord externe
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THÉODORE MONOD
Fig. 45-55. — Excirolana kincaidi (Hatch) : 45, Mxp ; 46, Mxp, lobe interne anormal avec un seul rétinacle ;
47-49, Mxp, lobe interne ; 50, Ç, P 1 ; 51, id., dactyle ; 52, bord distal-externe de l’endopode uropodial ;
53, bord externe telson-sympode-exopode uropodial ; 54, endopode uropodial, extrémité (bord externe
à gauche, mésial à droite) ; 55, exopode uropodial, extrémité (bord externe à droite, mésial à gauche).
146
THÉODORE MONOD
Pléotelson (fig. 44, 53). — Plus large que long, à bords latéraux légèrement sinueux
et à apex (sétigère) en pointe arrondie ; quelques épines aux angles latéraux ; surface dor¬
sale portant dans sa moitié proximale une double impression limitée par une ligne sinueuse
interrompue sur la ligne médiane et que Hatcii (1947 : 208) décrit ainsi : « the base of the
last abdominal segment [= pléotelson] raised, the raised portion terminated behind by a
bisinuate furrow which does not quite attain the latéral margins and which on either side
of the mid-line becomes foveiform, the anterior margins of the foveae cariniform, the ante-
rior mesal margins in particular overhanging the foveae, the carina obsolète at the middle
wliere it is replaced by a simple declivity ».
Pléopodes (fig. 59-60, 69-73). — De formule générale (cf. Monod, 1930 : 138) : I-11 is-es,
III-V ig-es [ br sy I-V], Sic III-V, donc une morphologie très proche de Excirolana ( Pon-
togelos) latipes (Monod, 1930 : 139) : I is-es, II-V ig-es [br sy I-IV (? V), i II-V (? I), e III-
Fig. 61-65. — Excirolana kincaidi (Hatch) : 61, $, P 5 ; 62, <J, PI 2 gauche, face antérieure ; 63, $, PI 2
droit, face antérieure ; 64, appareil d’accrochage du sympode ; 65, $, PI 3 gauche, face postérieure.
REMARQUES SUR QUELQUES CIROLANIDÉS
147
Fig. 66-67. — Excirolana kincaidi (Hatch) : 66, $, P 6 ; 67, Ç, P 7.
IV (? V)], S ic III-V. Ajoutons que le sympode paraît 2-articulé, avec un singulier appareil
de coaptation situé à l’extrémité externe de la suture et composé (fîg. 64) d’un <c tenon »
droit digitiforme appartenant au 2 e article et autour duquel vient s’accrocher une pièce
recourbée fournie par le 1 er article. Voici le détail par pléopode : I (fîg. 59), sympode portant
au bord externe 2 diverticules dont l’un semble un simple lobe latéral de l’article sympo-
dial mais dont l’autre, à surface d’insertion étroite, allongé longitudinalement et donc
parallèlement aux rames, et pourvu de sétules à son bord interne, paraît un élément auto¬
nome mais dont la signification échappe ; 4 rétinacles sympodiaux ; rames allongées, étroites,
à bord sétigère — II (fig. 63), sympode comme I, 3 rétinacles ; rames comme I, mais un peu
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THÉODORE MONOD
plus longues —- III (lîg. 65, 68), sympode comme I-11, 3 rétinacles ; rame externe ovale,
sétigère, rame interne non sétigère, 2-articulé, le 2 e article grossièrement triangulaire-
arrondi — IY (fig. 69-70), sympode comme I-III, 3 rétinacles ; rame externe ovale-arrondie,
avec amorces latérales d’articulation à bords sétigères ; rame interne 2-articulée, glabre —
V (fig. 72-73), sympode comme I-IV, 3 rétinacles ; rame externe ovale-arrondie, avec amorces
latérales d’articulation, à bords sétigères ; rame interne 2-articulée, glabre.
Fig. 68-73. — Excirolana kincaidi (Hatch) : 68, <J, PI 3 droit, face postérieure ; 69, PI 4 gauche, face
antérieure ; 70, $, PI 4 droit, face antérieure ; 71, PI 2-4, rétinacles du sympode ; 72, (J, PI 5 gauche,
face antérieure ; 73, Ç, PI 5 gauche, face postérieure.
Uropodes (fig. 44, 52-55). — Sympode avec l’angle distal-interne pointu-arrondi,
mais non aigu, sétigère, et le bord externe avec 2 épines et un bouquet d’épines sur l’angle
distal ; endopode grossièrement triangulaire, à bords sétigères, avec 4 épines marginales
(2 apicales et 2 internes) ; exopode ovale allongé, à bords sétigères, avec 4 épines marginales
(2 apicales et 2 externes).
REMARQUES SUR QUELQUES CIROLANIDES
149
3. Cirolana sp.
(Fig. 74-112, 114)
M. Samuel Iyouigan 1 a récolté en juin 1974, dans la lagune d’Anécho et en eau sau¬
mâtre, sous l’écorce d’un bois flotté, un petit Cirolanidé dont il m’a remis trois spécimens
(7x3; 8,5 X 3 et 9 X 3 mm) ; un second envoi, de même provenance, comptait 10 spéci¬
mens (7,4 X 2 ,4 ; 7,4 X 2,5 ; 8,0 X 2,8 ; 8,4 X 3,4 ($ ovig.) ; 8,8 X 2,5 ; 9,0 X 2,9 ; 9,9 X 2,8;
10,0 X 2,9 ; 10,5 X 3,0 et 12,3 X 2,7 mm). On constate donc des variations sensibles dans
le rapport longueur/largeur.
L’identification de ces spécimens n’allait pas être facile. Il s’agissait évidemment
d’un Cirolana s. str., appartenant à la 2 e Section de Hansen (1890) (devenue le « Groupe B »
en 1905, p. 350) caractérisée ainsi (p. 336) : « Lamina frontalis inermis, lata, brevis, penta-
Fig. 74-75. — Cirolana sp. (Togo) : (ex. 2), 74, vue dorsale ; 75, vue latérale.
1. Laboratoire de Zoologie et de Biologie animale, Université du Bénin, Lomé (Togo).
150
THÉODORE MONOD
Fig. 76-82. — Cirolana parva Hansen : 76-77, A 1 (n° 2, <J) ; 78, A 1 (n° 1), Ç ; 79, A 2, (n° 2, (J) ;
80, A 2 (n° 1, $) ; 81, Md gauche (n° 2, (J) ; 82, Md droite (id.).
gona (rarius fere hexagona), vix dimidio longior quam latior. Clypeus inermis, non cornutus,
ante perspicue cum lamina frontali conjunctus. Antennulae pedunculo obscure triarticulato
(primo visu biarticulato), flagello semper satis gracilis. Pedes omnes setis perpaucis vel nullis
instructi ».
C’est donc autour de cranchii Leach, 1818, parva Hansen, 1890, vicina Barnard, 1914,
etc., qu’il faudra chercher.
Rappelons d’abord la synonymie de C. parva :
REMARQUES SUR QUELQUES CIROLANIDES
151
1890 Cirolana parva Hansen, p. 340 [104]-341 [105], pl. II, fig. 6-6 b et III, fig. 1-1 d , 15 ex. : St
Thomas, Antilles ; 2 ex., Ste Croix, Antilles ; 2 ex., Antilles ; 2 ex., 25° N-34° W, Atl. tropi¬
cal ; 1 ex., îles Samoa.
1900 Cirtlana parva : Richardson, p. 217.
1901 Cirolana parva : Richardson, p. 514 : Key West (Floride), entre le delta du Mississippi
et Cedar Keys (Floride).
1905 Cirolana parva : Stebbing, p. 12, 1 $ (6,5 X 2 mm), 1 Ç (même taille), 1 juv. (3 X 1,25 mm) :
Ceylan, Gulf of Manaar : Chilaw Paar, Muttuvaratu Paar, Talaivillu Paar.
1907 Cirolana parva : Nobili, p. 421 [71], 2 ex. : Rikitea ; 3 ex., lagon de Marutea.
1910 Cirolana parva : Stebbing, p. 217, 1 ex. immat. (4,5 X 1,25 mm) : côte soudanaise de la mer
Rouge.
1914 Cirolana parva : Barnard, p. 353 a, 1 $ (5 X 2 mm) : Conducia Bay, Mozambique.
1917 [ Cirolana parva et C. vicina synonymes de C. cranchii ], Stebbing, p. 37.
1920 Cirolana parva : Barnard, p. 346 (nom).
1924 Cirolana parva : Chilton, p. 883-884, fig. 5, nombr. ex. en différents endroits du Chilka
Lake (Orissa, Inde), golfe du Bengale.
1926 Cirolana parva : Chilton, p. 180, nombr. ex. (9 mm) : Talé Sap (Thailand).
1930 Cirolana parva : Monod, p. 137 (fig. 5 A, C).
1931 Cirolana parva : Monod, p. 3, 1 ex. : Cameroun (cf. 1930, fig. 5 A, C).
1931 Cirolana parva : Nierstrasz, p. 151, 5 ex. : Indonésie (Misool ; Sula Besi (Sanana-Bai) ;
îles Aru (Bulu Jedan ; Noimini, Timor).
1933 Cirolana parva : Monod, p. 173, fig. 80 (1-8) 2 $ (5,5 mm) : Ismaïlia, canal de Suez, sur la
coque d’un bateau.
1936 Cirolana parva : Barnard, p. 154-155, 1 Ç (4,5 mm) : au large de Little Audaman Island.
1940 Cirolana parva : Barnard, p. 490, 499.
1946 [Cirolana parva et C. vicina synonymes de C. cranchii], Nordenstam, p. 3-7, fig. 2-3, 5.
1962 Cirolana diminuta Menzies, p. 343-344, lîg. 6 : Bahia de San Quitin. Baja California.
1966 Cirolana parva : Menzies & Frankenberg [ref. non vue] : Georgia.
1968 Cirolana parva : Miller, p. 15-16, fig. 4 : Hawaii.
1968 Cirolana parva : Menzies & Gwynn, p. 38-39, fig. 14 C-D (incl. C. diminuta) : Porto Rico,
nombr. localités.
1969 Cirolana parva : Schultz, p. 185, fig. 290 (Géorgie à Antilles).
t
La synonymie, réduite à l’essentiel, de C. cranchii serait la suivante :
1818 Cirolana Cranchii Leach, Dict. Sci. nat., XII, p. 347.
1818 Nelocira Swainsonii Leach, ibid.
1825 Nelocira Swainsonii : Desmarest, Consid. gén. Cl. Crust., p. 302, pl. 48, fig. 2.
1840 Eurydice Swainsonii : H. Milne Edwards, Hist. nat. Crust., III, p. 238.
1867 Cirolana Cranchii : Bâte & Westwood, Brit. sess.-eyed Crust., II, 1868 [1867], p. 296-298,
5 fig.
1882 Conilera grampoides Gourret, p. 11-12, pl. 1, fig. 7 et 13, fig. 1-11.
1890 Cirolana Cranchii : Hansen, p. 341-344, pl. III, fig. 3 + 3 a-3 i.
1905 Cirolana Cranchii : Hansen, p. 350-353, pl. XXXIII, fig. 3 a.
1914 Cirolana vicina Barnard, p. 351 a-352 a, pl. XXX, fig. B, 2 + St James, Falson Bay, Afrique
du Sud.
1917 Cirolana cranchii : Stebbing, p. 37.
1920 Cirolana cranchii : Barnard, p. 346.
1925 Cirolana cranchii var. australiense (sic) Haie, p. 141-143, fig. 7 (a-j).
1929 Cirolana cranchii australiense (sic) : Hale, p. 248, fig. 241.
1930 Cirolana Cranchi : Monod, p. 137, fig. 5 B.
1931 Cirolana cranchi-australiensis : Nierstrasz, p. 158.
1931 Cirolana Cranchi : Monod, p. 3, 7 (Cameroun).
1940 Cirolana cranchii : Barnard, p. 392, 490, 499, fig. 6 b.
1972 Cirolana cranchii : Naylor, p. 28, fig. 9 A-C.
152
THÉODORE MONOD
En 1914, Barnard croyait pouvoir distinguer ces trois espèces d’après la lame frontale
(hexagonale chez parva, pentagonale chez vicina et cranchii) et l’ischium P 2 (à angle distal-
externe prolongé chez cranchii, non prolongé chez parva et vicina).
hp Stebbing, en 1917 (p. 37), proposait la mise en synonymie de parva et de vicina avec
cranchii : « C. vicina seems to tie C. parva so closely to C. cranchii that one name may well
serve for ail three ». Cette manière de voir recevait en 1920 (p. 346) l’accord de Barnard
pour vicina mais non pour parva « which seems to be distinguished by the frontal lamina
Fig. 83-89. — Cirolana sp. (Togo) : 83, Md gauche (n° 1, <j!) ; 84, Md droite (id.) ;
85, Mx 1 (id.) ; 86, Mx 1 (n° 2, c?) ; 87, Mx 2 (id.) ; 88, Mx 2 (n° 1, Ç) ; 89, Mxp, lobe interne (id.).
REMARQUES SUR QUELQUES CIROLANIDÉS
153
and the more broadly telsonic apex ». Mais en 1946, Nohdenstam, après examen compara¬
tif de spécimens du Pacifique, d’Afrique du Sud et de la Méditerranée (p. 3-8, fig. 1-5)
revenait aux conclusions de Stebbing (C . cranchii, incl. C. parvci et C. vicina), trop de
caractères, supposés discriminatifs se révélant assez variables pour empêcher de les utili¬
ser au niveau spécifique.
Hansen, dans sa clef de 1890 (p. 321), séparait ainsi parva et cranchii :
Fig. 90-94. — Cirolana sp. (Togo) : 90, Ur gauche (n° 2, <J) ; 91, Ur droit, endopode (n° 2, <J) ;
92, Ur droit, exopode (n° 2, (J) ; 93, pléotelson (n° 2, <J) ; 94, P 1 droitJ(n° 1, Ç).
154
THÉODORE MONOD
— Frons in processum deflexum, a fronte visum longum, sat angustum,, inter pedunculus
antennularum situm, cum lamina frontali conjunctum, producta. Pedes secundi et tertii
parium articulo quarto sat gracili . C. parva n. sp.
-— Frons superne ante angulum breveta formans, non in processum producta. Pedes secundi
et tertii parium articulo quarto sat incrassato . C. cranchii Leach
Dans les descriptions de 1890 du même auteur (p. 340-341 et 342-343), on peut noter
encore des caractères paraissant pouvoir séparer parva de cranchii, par exemple :
Fig. 95-99. — Cirolana sp. (Togo) (n° 1, Ç) : 95, P 2 ; 96, P 3 ; 97, P 4 ; 98, P 5 ; 99, P 6.
REMARQUES SUR QUELQUES CIROLANIDÉS
155
1 — Pour parva : a) lamina frontalis fere hexagona, angulo anteriore truncato, cum
processus frontis conjuncto ; b) pléotelson « apice latius rotundato » ; c) chaque rame uropo-
diable : « apice bifido ».
2 — Pour cranchii : a) lamina frontalis pentagona..., frons cum lamina frontalis non
conjuncto ; b) pléotelson « apice breviter rotundato » ; c) chaque rame uropodiale : « apice
integro, acuto ».
Fig. 100-104. — Cirolana sp. (Togo) : 100, P 7 (n° 1, $) ; 101, P 1 (n° 2, (J) ;
102, P 2 (id.) ; 103, P 3 (id.) ; 104, P 4 (id.).
156
THÉODORE MONOD
En apparence au moins, la distinction parva-cranchii ( vicina ) resterait donc possible
sur les caractères proposés par Hansen ; mais si l’étendue de leur variation est bien celle
que leur assigne Nordenstam (1946), alors, évidemment, on sera tenté d’admettre, avec
ce dernier, l’identité cranchii-parva-vicina : l’espèce aurait alors une très vaste répartition :
Atlantique (des îles britanniques au Cap et de la Géorgie aux Antilles), océans Indien et
Pacifique, Australie.
On pouvait se demander si le nombre des épines du bord postérieur telsonique ne pou¬
vait pas être un caractère utilisable ; pour C. parva on a donné les chiffres suivants : 6
Fig. 105-108. — Cirolana sp. (Togo) : 105, P 5 (n° 2, (J) ; 106, P 6 (id.) ;
107, P 7 (id.) ; 108, lame frontale, clypeus et labre.
REMARQUES SUR QUELQUES CIROLANIDES
157
(Stebbing, 1905 ; Monod, 1933) et 8 (Hansen, 1890 ; Moore, 1901 ; Richardson, 1915 ;
Stebbing, 1910) et pour C. cranchii : 8-12 (Hansen, 1905), et 6-14 (Hale, 1925), ce qui est
d’ailleurs bien le chiffre obtenu si l’on regroupe cranchii-parva-vicina, alors que l’on pouvait
être tenté d’accepter : 6-8 pour cranchii (incl. vicina) et 10-14 pour parva. C’est d’ailleurs
ce que fait Barnard en 1940 (p. 499) quand il sépare parva et cranchii de la façon suivante :
« Telsonic apex broadly rounded, with 8 spines. parva
Telsonic apex rounded or subacute with 13-14 spines. cranchii. »
Les spécimens togolais ont : une lamina frontalis pentagonale (donc de cranchii),
14 épines au bord telsonique (donc plutôt comme cranchii), les rames uropodiales à sommet
pointu, non bifide (comme cranchii), mais le bord postérieur du telson assez largement arrondi
(comme parva) et les péraeopodes plus grêles que chez le cranchii typique : au P 2 par
exemple, le mérus et le carpe (fig. 95) sont notablement moins épaissis que chez cranchii
(Hansen, 1890, pl. III, fig. 3 c et Nordenstam, 1946, fig. 1, 4-5).
Fallait-il accepter la proposition Stebbing/Nordenstam, c’est-à-dire : cranchii (= parva
et vicina) ou celle de Barnard : cranchii (= vicina) distincte de parva ?
J’avoue avoir beaucoup hésité, car, on l’a vu plus haut, si certains caractères des spé¬
cimens togolais pouvaient s’appliquer à parva (forme du bord telsonique postérieur), d’autres
(i lamina frontalis, armature du bord telsonique, apex des uropodes) semblaient plutôt ceux
de cranchii.
A la réflexion, il m’a paru plus prudent de ne pas trancher et de ne désigner la forme
d’Anécho que sous le nom provisoire de Cirolana sp. Seule en effet la comparaison directe
et détaillée de spécimens nombreux et de provenances très diverses devra permettre de
conclure. En particulier, il faudra revoir de très près, pour l’Afrique du Sud, les matériaux
répartis par Barnard entre parva et cranchii.
J’ai tenu à fournir de l’espèce togolaise une illustration suffisamment détaillée et abon¬
dante pour que les auteurs qui reprendront l’étude du genre Cirolana sachent aussi exacte¬
ment que possible ce que j’ai eu ici sous les yeux.
Il reste à examiner le cas d’un Cirolana sp. décrit du Congo par Brian et Darteveli.e
en 1949 (p. 111-120, fig. 49-79) et que ces auteurs comparent à C. paroa comme l’espèce
la plus voisine. Ceux-ci songeraient à une espèce distincte, nouvelle, en particulier à cause
de l’ornementation du pléotelson portant « 4 traits longitudinaux ou carènes plus ou moins
marqués, se prolongeant en éventail sur la partie caudale (deux carènes médianes et deux
latérales) », description d’ailleurs peu claire car si la figure 51 montre bien 4 traits, la figure 54
en porte 6 L
Le Musée royal de l’Afrique centrale (Tervuren) a bien voulu me communiquer les
spécimens étudiés par Brian et Darteveli.e en 1949.
Il ne s’agit pas de l’espèce du Togo. En effet, les spécimens congolais portent sur le
pléotelson plusieurs paires de carènes, à profil d’ailleurs très adouci, et assez difficiles à
distinguer (fig. 115-116) ; il y a : une paire para-médiane, de 2 crêtes légèrement divergentes
d’avant en arrière, commençant un peu en arrière du bord antérieur et n’atteignant pas
tout à fait le bord postérieur spinifère — une paire latérale, à crêtes plus ou moins paral¬
lèles aux crêtes para-médianes et atteignant le bord latéral vers son milieu — une paire
1. L’illustration de ce mémoire laisse malheureusement parfois à désirer : c’est ainsi que le P 2 de
la figure 76 comporte un article de trop, le mérus ayant été dédoublé.
158
THÉODORE MONOD
Fig. 113. — Cirolana sp. (Congo), Mus. royal Afr. centr. n° 36258, lame frontale, clypeus et labre.
Fig. 114. — Cirolana sp. (Togo), pléotelson.
latéro-basale, très courte, peu apparente d'ailleurs, et située, oblique, sur l’angle antéro¬
latéral du pléotelson.
L’espèce togolaise n’a pas ces carènes. Les spécimens congolais ont, d’autre part,
5 paires d’épines au bord postérieur du pléotelson, ceux du Togo en ayant 7 paires ; peut-être
REMARQUES SUR QUELQUES CIROLANIDES
159
Fig. 115-116. — Cirolana sp. (Congo), Mus. royal Afr. centr., pléotelson.
les épines telsoniques sont-elles, en outre, plus longues chez les exemplaires du Congo que
chez ceux du Togo.
Les exemplaires congolais ont peut-être l’extrémité postérieure du pléotelson moins
arrondie (fig. 115-116) que les spécimens togolais (fig. 93, 114).
Ceci dit, les deux formes sont indubitablement très voisines : elles ont même en com¬
mun un caractère qui doit les écarter l’une et l’autre à la fois de C. cranchii et de C. parva,
à savoir la présence d’un rang de petits tubercules, difliciles à voir, sur le bord postérieur
du dernier et du pénultième somite péraeonal (fig. 93, 114, 115, 116).
Les exemplaires togolais sont couverts d’un semis dense de chromatophores bruns-
noirs, ce qui cadre parfaitement avec ce que notaient Brian et Dartevelle (1949 : 112) :
« fond de couleur jaunâtre obscurci par des petits points de pigment brun-noir formant sur
chaque somite, en général, des bandes transversales » et, de son côté, Hale (1925 : 142) :
« dorsum closely dotted with tiny black chromatophores » et, en 1929 (p. 248) : « whole
of the upper surface closely covered by tiny black dots on a white ground, giving the ani¬
mal a grey appearance », d’où le nom vulgaire choisi : « Grey Sea-louse ».
Il est certain qu’une révision du genre Cirolana s’impose, car avec le nombre sans
cesse accru d’espèces nominales, il faut bien avouer que les identifications et, par conséquent,
les conclusions biogéographiques éventuelles, présentent trop souvent de graves incerti¬
tudes.
Comme s’imposera une évaluation critique de la valeur des nombreux genres de Ciro-
lanidés déjà décrits et dont il faut bien avouer que l’on ne voit pas toujours très clairement
en quoi ils se distinguent les uns des autres, ou de Cirolana.
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IMPRIMERIE NATIONALE
6 564 001 5
Recommandations aux auteurs
Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du
Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa¬
gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le
travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale.
Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto
seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres
et d’espèces soulignés d’un trait).
Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli¬
qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.
Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.
Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,
et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les
légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.
Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin,
en une ou plusieurs fois.
Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours
au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬
tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure,
pourront être facturées aux auteurs.
Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront
obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬
trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.