BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
259
N” 371 MARS-AVRIL 1976
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬
toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
— pour les abonnements et les achats au numéro à la Librairie du Muséum,
36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —
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— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue
Cuvier, 75005 Paris.
Abonnements pour l’année 1976
Abonnement général : France, 530 F ; Étranger, 580 F.
Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F.
Sciences de la Terre : France, 110 F ; Étranger, 120 F.
Botanique : France, 80 F ; Étranger, 90 F.
Écologie générale : France, 70 F ; Étranger, 80 F.
Sciences physico-chimiques : France, 25 F ; Étranger, 30 F.
International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'IIISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 371, mars-avril 1976, Zoologie 259
Épicarides de Madagascar. I
par Roland Bourdon *
Abstract. — Description of ten species of Bopyridae from Madagascar of winch seven are
new to Science.
Si la faune des Crustacés Décapodes de Madagascar commence à être bien connue,
il n’en est pas de même de leurs Bopyriens, quoique la présence do ces parasites ne puisse
pourtant échapper lors de l’examen de l’hôte. Jusqu’à ce jour, deux cas d’infestation seule¬
ment avaient été signalés : Rhopalione incerta (Bonnier, 1900), probablement sur Pinno-
thère, et une espèce indéterminée sur Pelrolisthes lamarcki (Haig, 1965).
Comme on pouvait s’y attendre, les Epicarides sont, en fait, bien représentés et, d’après-
les récoltes qui nous ont été communiquées récemment, on peut même dire qu’ils semblent
plutôt communs. Le matériel examiné comprend, en effet, 45 espèces ; mais ce chiffre est
certainement très au-dessous de la réalité, car nous n’avons pas vu les parasites d’une quin¬
zaine de Brachyoures, dont dix sont des hôtes nouveaux pour le groupe, recueillis par l’un
de nos correspondants ; d’autre part, les prélèvements proviennent surtout de deux localités
(Tuléar et Nosy-Bé). Il ne fait pas de doute qu’une prospection méthodique de l’ensemble
des côtes de la Grande Ile ne permette d’allonger sensiblement la liste qui, pour l’instant
et par les seuls Bopyriens, place la région malgache parmi les plus riches en Épicarides.
A cause de difficultés d’ordre taxonomique soulevées par certaines formes apparentées
à des genres encore mal définis ou incertains, la collection réunie sera décrite en plusieurs
.Notes publiées à mesure que ces problèmes auront été résolus.
Nous tenons à exprimer nos plus sincères remerciements aux Chercheurs qui, en nous
envoyant si aimablement leurs récoltes, ont collaboré à cette première contribution à l’étude
des Épicarides de Madagascar : MM. Y. Carton (Laboratoire de Génétique du CNRS,
Gif-sur-Yvette), A. Crosnier (ORSTOM, Madagascar), J. Rudloë (SOSC, Washington),
B. Thomassin (Station marine, Ëndoume), ainsi que M. le Pr. J. Porest et Mme de Saint
Laurent qui nous ont transmis les spécimens déposés au Muséum national d’Histoire
naturelle, Paris. Nous sommes également très reconnaissant aux Drs Th. Bowman (USN
Muséum, Washington) et T. Wolff (Zoologiske Muséum, Copenhague) pour les types qu’ils
ont bien voulu nous communiquer.
École Pratique des Hautes Études (Laboratoire du Pr J. Foresl) et Station biologique de Roscof/.
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ÉPICARIDES DE MADAGASCAR. I
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Pleurocryptella infecta tuberculata n. ssp.
Matériel examiné : 5 $$ (parasitées par des Duplorbis) + 2 <$<$, sur Munida tricarinata Alcock,
nord-ouest de Madagascar, 12 o 42'07"/12 o 52'00"S — 48°12'08"E, 403-444 m ; A. Crosnier
coll. et dét.
Description
Femelle (fig. 1, a-c)
Longueur 6,9 mm ; largeur 4,0 mm ; pléon 1,6 mm. Asymétrie presque nulle.
Céphalon un peu plus large que long, déprimé en avant. Lame frontale assez large.
Yeux indistincts. Antennules et antennes (fig. 2, a) respectivement composées de trois et
cinq articles. Maxillipèdes (fig. 2, b-c) avec la partie antérieure triangulaire et ciliée, les
soies du bord antéro-interne plumeuses ; palpe nettement biarticulé. Bord postérieur (fig.
2, d) pourvu de trois paires de lamelles lisses, les externes, un peu plus développées que les
internes, cachant la troisième paire qui est plus réduite ; la partie médiane concave au milieu,
avancée latéralement.
Péréion avec tous les segments séparés. Le bord postérieur des somites plus ou moins
tuberculé dans sa partie prélatérale sur le côté non déformé (gauche). Bosses latérales sur
les quatre premiers thoracomères. Plaques coxales bien développées à tous les segments.
Marsupium entrouvert. Premier oostégite (fig. 2, e) avec la partie postérieure arrondie
et sans lobe distal ; la crête interne lisse. Les autres plaques incubatrices rectangulaires
et bordées de soies ; celles de la cinquième paire plus longues et plus nombreuses sur le bord
postérieur ; aucun tubercule sur leur face externe. Péréiopodes présentant une très faible
carène au bord supérieur du basipodite, P6-P7 avec oostégite rudimentaire cilié.
Pléon de six segments, le dernier fissuré longitudinalement. Plaques latérales peu déve¬
loppées et latéralement arrondies sur les cinq premiers. Pléopodes : cinq paires biramées,
visibles en vue dorsale, et de taille décroissante vers l’arrière. Les exopodites sont dirigés
postéro-extérieurement, les endopodites vers l’intérieur. Ces derniers, de même longueur que
la rame externe dans la première paire, deviennent de plus en plus courts postérieurement.
Uropodes simples, plus petits que les cinquièmes exopodites.
Mâle (fig. 3, a)
Longueur 2,6 mm ; largeur 1,1 mm ; pléon 0,7 mm.
Céphalon distinct du thorax, ovalaire et plus étroit que le premier péréionite. Yeux
absents. Antennules (fig. 2, f) triarticulées, ornées de nombreuses petites soies groupées
en arc de cercle ; antennes de six articles. Maxillipèdes (fig. 2, g) biarticulés, atteignant
l’extrémité distale du rostre.
Péréion à bords presque parallèles. Péréiopodes (fig. 2, h) avec le mérus recouvert de
soies disposées comme sur les antennules et des soies isolées au bord supérieur du propode.
Propode, et surtout dactyle, de P1-P2 plus développés que ceux des pattes suivantes. Pas
de tubercules médio-ventraux.
ÉPICARIDES DE MADAGASCAR. I
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Fig. 3. — Pleurocryptella injecta tuberculata n. ssp.
: a, face dorsale ( X 19). Variation $$ : b-c, pléon, face dorsale ( X 17).
Pléon (fig. 2, i) de six segments. Un tubercule médio-ventral sur les trois premiers
pléonites. Pléopodes en « battant de cloche ». Uropodes simples, lamelleux, beaucoup plus
grands que les derniers pléopodes et ornés postérieurement de soies.
Variation
Femelles
Taille : 6 à 8 mm, avec un rapport L/l de 1,62 à 1,81 ; mais chez un spécimen le corps
se montre beaucoup plus large (1,45).
Asymétrie plus accusée chez deux femelles (13 et 19°) ; à noter que les deux autres
ont l’axe du corps en S.
Tubercules thoraciques jamais bien nets, mais toujours présents, au moins sur cer¬
tains segments du côté non déformé.
Pléon (fig. 3, b-c) : sa largeur relative varie assez sensiblement (1/L = 1,04 à 1,35).
Chez un exemplaire, le sixième pléonite n’est pas visible dorsalement et les bords latéraux
du cinquième sont rapprochés.
Larve cryptoniscienne
Longueur : 1,2 mm. La surface du corps dépourvue de pilosité.
Céphalon arrondi en avant. 'Yeux absents. Antennules (fig. 4, a) paraissant triarti-
culées. Premier article relativement petit, son bord interne mal défini, avec trois soies
antéro-externes et trois autres sur le bord postérieur. Deuxième article plus allongé, pré¬
sentant également trois soies antéro-externes et deux postéro-externes, l’une d’elles plu¬
meuse. Troisième article portant cinq (?) aesthéthasques et deux petits lobes, le supérieur,
le plus court, terminé par deux soies, l’inférieur par trois. Antennes (fig. 4, a) composées
de huit articles. Premier article plus fort que les autres. Deuxième article avec une soie
prédistale. Troisième article terminé par trois soies plumeuses. Quatrième article avec cinq
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ÉPICARIDES DE MADAGASCAR. I
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soies, dont une plumeuse. Le premier article du flagelle plus court que les suivants qui sont
égaux, chacun terminé par deux soies, sauf le dernier qui en a trois. Maxillipèdes (fig. 4, b)
présents, biarticulés, avec trois soies antéro-internes.
Péréion. Plaques coxales (fig. 4, c) lisses, toutes avec une soie médio-externe et une
autre plus interne. Péréiopodes (fig. 4, d) semblables en forme et dimensions ; l’ischiopo-
dite, le carpe et surtout le propode sillonnés de stries cuticulaires qui semblent ciliées. Dactyle
fort et allongé, terminé en dent simple précédée de deux petites soies. Le propode avec une
soie antéro-externe, sa rainure pourvue d’une petite dent aiguë sur P1-P2, de deux dents
trifides sur P3-P7.
Pléon. Épines médio-ventrales présentes. Pléopodes (fig. 4, e-f). Plaque basilaire étroite,
présentant une lame postérieure légèrement sinueuse qui manque dans la cinquième paire.
Exopodite incurvé, rétréci à la base, avec quatre grandes soies plumeuses et une petite
externe lisse. Endopodite triangulaire, son bord externe bombé montrant une zone arrondie,
laquelle est absente sur la dernière paire. Les soies distales plumeuses sont au nombre de
quatre sur le premier pléopode, de cinq sur les trois suivants et de deux sur le cinquième.
Uropodes (fig. 4, g). Plaque basilaire présentant une soie postérieure de chaque côté et une
autre située au-dessus de l’angle postéro-externe. Endopodite plus long que la rame externe,
orné dans sa moitié antérieure d’un petit groupe de soies près du bord externe et de deux
soies sur le bord interne ; terminé par trois petites dents et quatre soies inégales. Exopodite
montrant distalement deux petites dents latérales, deux longues soies et deux courtes.
Pygidium (fig. 4, h) cordiforme et entier.
Remarques
Immédiatement référabie à Pleurocryptella par la présence, chez la femelle, d’un oosté-
gite rudimentaire à la base des deux dernières paires de péréiopodes, le parasite de Munida
tricarinata Alcock se distingue des quatre espèces du genre par plusieurs caractères. Toute¬
fois, les différences se montrent plus tranchées avec PL formosa Bonnier (1900), wolffi Bour¬
don (1972) et fimbriata Markham (1973) qu’avec infecta Nierstrasz et Brender-à-Brandis
(1923).
Comparé à la diagnose originale de ce dernier et à sa description d’après Shiino (1937),
le Bopyre malgache s’écarte seulement de PL infecta par la présence de tubercules thora¬
ciques prélatéraux et les pléopodes en partie visibles chez la femelle, l’absence des yeux
et de tubercules médio-ventraux thoraciques chez le mâle. Mais on ignore certains détails
morphologiques des plus utiles pour la détermination (bord postéro-céphalique de la femelle,
péréiopodes du mâle).
Il est évident que si ces derniers appendices se révélaient également différents, il devien¬
drait alors nécessaire de créer une nouvelle espèce. Mais, présentement, si l’on ne peut assi¬
miler le parasite de Munida tricarinata à la forme typique de Pleurocryptella infecta, les
points de divergence relevés ne nous paraissent pas de nature à justifier l’établissement
d’un taxon supérieur à la sous-espèce : PL infecta tuberculata n. ssp.
Le cryptoniscien ci-dessus décrit diffère de celui des autres Bopyridae (tabl. I) par
tant de caractères importants que l’on peut se demander s’il s’agit réellement de la larve
de Pl. infecta tuberculata. Sa position sous le premier oostégite d’une femelle et surtout
le nombre d’articles aux antennes le laissent, toutefois, supposer ; et, à moins d’appartenir
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ROLAND BOURDON
à un groupe d’Épicarides encore inconnu, sans doute doit-on voir dans les particularités
morphologiques qu’il présente des caractères très primitifs. Si d’autres récoltes confirment
que ce cryptoniscien est bien celui de la nouvelle sous-espèce, sa structure offrira donc des
éléments de base précieux pour établir la phylogénie de la famille des Bopyridae.
Tableau I. — Différences entre le cryptoniscien de Pleurocryptella infecta tuberculata n. ssp. (?)
et celui des autres Bopyridae.
Caractères Pleurocryptella (?) Autres Bopyridae
Maxillipèdes présents
Poils chitineux recouvrant la surface du corps absents
Aesthéthasques des antennules 5
Dents trifides du propode de P1-P2 absentes
Bord postéro-interne de la plaque basilaire des pléo- „
podes 3 soles
Endopodite des uropodes par rapport à l’exopo- . .
dite " s
absents
présents
15-20
présentes
2 soies
plus court
Il est intéressant de constater, par ailleurs, que les cinq femelles portaient des Duplorbis
grégaires (une avec des sacs jeunes, quatre avec des sacs remplis d’embryons de même stade).
Leur énorme développement méritait une illustration. Il donne à penser à la quantité de
substances nutritives que le Rhizocéphale doit soustraire au Bopyre pour les besoins de sa
reproduction.
Pleurocryptella crassandra n. sp.
Matériel examiné : 1 Ç + 3 sur Munidopsis cylindrophthalmus Alcock, ouest de Madagas¬
car, 18°46'S — 43°51'E, 460-500 m ; A. Crosnier coll. et dét.
Description
Femelle (fig. 5)
Longueur 5,6 mm ; largeur 3,7 mm ; pléon 1,3 mm. Axe du corps légèrement en S.
Céphalon subquadrangulaire, fissuré longitudinalement. Lame frontale assez large.
Yeux indistincts. Antennules triarticulées, antennes paraissant composées de six articles.
Maxillipèdes avec palpe bisegmenté, son bord antérieur garni de soies plumeuses. Bord
postérieur (fig. 6, a) pourvu d’une paire de lamelles lisses, minces et allongées, et de deux
paires de tubercules, les plus latéraux représentant sans doute des lamelles internes rudi¬
mentaires.
Péréion avec tous les segments séparés. Pas de tubercules prélatéraux au bord postérieur
des somites. Bosses latérales sur les quatre premiers thoracomères. Plaques coxales bien déve¬
loppées à tous les segments. Marsupium fermé. Premier oostégite (fig. 6, b) avec la partie
postérieure étroite et arrondie, sans lobe distal ; crête interne lisse. Les autres plaques
incubatrices rectangulaires, sans tubercules, et bordées de soies, celles de la cinquième
ÉPICARIDES DE MADAGASCAR. I
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Fig. 5. — Pleurocryptella crassandra n. sp. $ ( X 666).
paire plus longues. Péréiopodes avec le bord supérieur du basipodite faiblement caréné ;
P6-P7 avec oostégite rudimentaire.
Pléon (fig. 6, c) de six segments. Plaques latérales peu développées sur les cinq premiers.
Pléopodes biramés, à peine visibles dorsalement et diminuant de taille vers l’arrière. Les
deux rames lisses, égales dans la première paire, l’endopodite de plus en plus réduit posté¬
rieurement. Uropodes simples, de même longueur que I’exopodite du dernier pléopode.
Mâle (fig. 6, d)
Longueur 2,3 mm ; largeur 1,1 mm ; pléon 0,6 mm.
Céphalon arrondi, distinct du thorax. Yeux absents. Antennules (fig. 6, e) contiguës,
triarticulées, antennes de sept articles ; les deux ou trois articles proximaux des deux appen¬
dices recouverts d’écailles ciliées. Maxillipèdes (fig. 6, f) Inarticulés, se terminant par trois
soies.
Péréion s’élargissant dans sa partie médiane, les segments latéralement contigus.
Péréiopodes (fig. 6, g) avec le propode et le dactyle légèrement plus développés sur P1-P2,
ces articles diminuant un peu de longueur sur les paires suivantes (L propode P1/P7 =
1,14) ; le mérus présente des squames ciliés près de son bord postérieur qui, de plus, est
ÉPICARIDES DE MADAGASCAR. I
363
frangé en partie de petites soies. Un tubercule médio-ventral sur les trois derniers péréio-
nites.
Pléon (fig. 6, h) de six segments, non brusquement plus étroit que le thorax. Un tuber¬
cule médio-ventral sur les cinq premiers somites. Pléopodes en battant de cloche. Uropodes
lamelleux, plus grands que les derniers pléopodes.
Deux autres mâles, plus jeunes, étaient également trouvés sur la femelle : le plus grand
(1,6 mm) ayant déjà le corps trapu de l’adulte, le plus petit (1,3 mm) possédant des uropodes
bifides.
Remarques
Semblable à Pleurocryptella formosa Bonnier (1900) et wolffi Bourdon (1972) par l’abdo¬
men du mâle aussi large que le thorax, PI. crassandra n. sp. s’en distingue, ainsi que des
trois autres formes du genre, en présentant l’ensemble des caractères suivants : (femelle)
deux paires de lamelles céphaliques, absence de tubercules thoraciques, quatre paires de
bosses dorso-latérales, pléopodes dépassant à peine les plaques latérales, uropodes entiè¬
rement visibles dorsalement ; (mâle) le plus « gros » de tous (L/l = 2,15), céphalon arrondi
aussi large que le premier péréionite, yeux absents, les deux premières paires de péréio-
podes pas sensiblement plus développées que les suivantes et avec un dactyle relativement
court, huit tubercules médio-ventraux, bords du pléon en continuité avec ceux du thorax,
bord latéral des pléonites non recourbé ventralement, uropodes plus petits que la partie
latérale du cinquième segment abdominal.
A noter que l’holotype était parasité par une femelle et des larves de Cabirops.
Asymmetrione nossibensis n. sp.
Matériel examiné : 1 Ç —(- <J, hôte inconnu, Ànkili Beach, Nossi-Bé, Madagascar, 0-0,2 m de
profondeur, 31.XII.1963 ; J. Rudloë coll. (Smithsonian Océanographie Sorting Center,
Washington).
Description
Femelle (iig. 7, a)
Longueur 6,2 mm ; largeur 3,9 mm ; pléon 1,2 mm. Asymétrie 59°.
Céphalon tranversalement ovalaire, non bilobé, mais légèrement déprimé en avant.
Lame frontale fissurée au milieu, entre deux petits lobes repliés sur le devant de la tête.
Yeux indistincts. Antennules triartieulées, antennes de six articles, le segment basilaire
des deux appendices très allongé. Maxillipèdes (fig. 8, a) sans palpe ni soies, son bord antéro-
externe formant un angle presque droit. Bord postérieur (fig. 8, b) avec deux paires de
courtes lamelles lisses ; la partie médiane entièrement tuberculée.
Péréion avec tous les segments séparés. Bosses latérales sur les quatre premiers somites,
plus ou moins quadrangulaires et peu proéminentes. Le bord latéral de ces thoracomères
est très étroit sur le côté gauche ; à droite, celui des péréionites II à IV est fortement gon¬
flé, surtout le troisième. Sur les segments postérieurs, il diminue progressivement d’impor¬
tance- Plaques latérales rudimentaires contre les bosses latérales. Marsupium fermé. Premier
364
ROLAND BOURDON
Fig. 7. — Asymmetrione nossibensis n. sp. : a, $ ( X 15) ; b, <$ ( X 25).
oostégite (fig. 8, c) avec la crête interne très tuberculée ; le lobe postéro-distal bien accusé.
Les plaques incubatrices 2 à 5 sont inégales, celles du côté déformé étant plus grandes que
leurs homologues et les seules à posséder quelques granules près de leur base. Péréiopodes
(fig. 8, d-e) augmentant régulièrement de taille vers l’arrière, le septième du côté non déformé
non brusquement plus grand que le précédent. Le basipodite et les deux articles suivants
sont grêles par rapport au propode et ne présentent aucun tubercule, leur bord postérieur
étant seulement un peu sinueux ; le dactyle, particulièrement long et mince, a son extrémité
distale qui repose dans une dépression du propode.
Pléon (fig. 8, f) de six segments. Plaques latérales des quatre premiers somites lisses
sur leur face externe et tuberculées sur leur face interne, augmentant légèrement de longueur
vers l’arrière ; la cinquième paire très courte et digitiforme. Pléopodes (fig. 8, g-h) biramés,
largement visibles en vue dorsale et ne recouvrant pas la face ventrale du pléon ; ils dimi¬
nuent à peine de longueur postérieurement, mais leur forme s’amincit un peu, l’endopodite
restant plus large que l’exopodite. Les deux rames sont égales et très tuberculées. Uropodes
doubles, dépassant les derniers pléopodes.
Fig. 8. — Asymmetrione nossibensis n. sp.
Ç : a, maxillipède (x 30) ; b, bord postéro-ventral du céphalon (x 32) ; c, 1 er oostégite (x 28) ; d-e,
péréiopode 7 (X 25) ; f, pléon, face ventrale (x 23) ; g-h, pléopodes 1 et 5 (x 23).
(J : i, face ventrale ( X 36) ; j, antennule et antenne ( X 86) ; k, maxillipède ( X 325).
Larve épicaridienne : 1, extrémité postérieure de l’antenne ( X 282) ; m, dernier segment abdominal et
uropode droit (x 357).
366
ROLAND BOURDON
Mâle (fig. 7, b et 8, i)
Longueur 2,9 mm ; largeur 0,9 mm ; pléon 0,8 mm.
Céphalon un peu aplati en avant, distinct du thorax. Yeux présents. Antennules (fig.
8, j) contiguës, triarticulées, les deux premiers segments avec deux et quatre soies distale-
ment divisées ; l’antenne gauche comprend six articles, la droite trois seulement. Maxilli-
pèdes (fig. 8, k) effilés et surmontés de deux courtes soies.
Péréion diminuant de largeur à partir du deuxième thoracomère. Péréiopodes de taille
décroissante vers l’arrière, tous avec un dactyle acéré. Pas de tubercules médio-ventraux.
Pléon de six segments, beaucoup plus étroit que le thorax, le bord latéral des somites
recourbé sur la face ventrale. Pléopodes en battant de cloche. Le pléotelson ne porte pas
d’uropodes proprement dits, mais son bord postérieur s’allonge en deux processus étroits.
Larve épicaridienne
Ce stade présente les particularités suivantes :
Longueur 0,37 mm environ. Dernier article du flagelle antennaire (fig. 8, 1) avec les
deux denticules ordinairement présents chez les autres Bopyridae remplacés par des soies
divisées à leur extrémité distale. Exopodite des pléopodes pourvu de trois soies plumeuses.
Uropodes (fig. 8, m) avec les deux rames terminées par une grande dent ; l’endopodite en
possédant une seconde plus petite et l’exopodite doté d’une soie. Dernier segment (fig. 8,
m) en mosaïque, pourvu d’un tube anal très court.
Remarques
L’asymétrie très prononcée de la présente forme la rattache aux Asymmetrione dextres,
lesquels comprennent quatre espèces : asymmetrica (Shiino, 1933), shiinoi R. & M. Codreanu
et Pike (1965), dardani Bourdon (1968) et VAsymmetrione n° 2 de Markham (1974), tous
parasites de Pagures.
Elle s’en distingue par l’ensemble des caractères suivants : (femelle) bord postéro-
ventral du céphalon avec lamelles lisses et partie médiane convexe tuberculée, pas de tuber¬
cules sur le côté déformé du bord latéral des trois derniers péréionites ni sur la face externe
des plaques latérales, premier oostégite à crête interne tuberculée et lobe postéro-distal
arrondi bien développé, seulement les oostégites du côté déformé présentant des granules,
péréiopodes sans bosse au basipodite, les deux premières paires pas plus grandes que les
autres, cinquième pléonite beaucoup plus étroit que les précédents, pléopodes tuberculés,
les deux rames égales ; (mâle) sans tubercule médio-ventral sur le septième péréionite, les
bords postéro-externes du pléotelson avancés en deux lobes allongés.
Pseudione minimocrenulata Nz. & Br. Br.
Matériel examiné : 1 Ç + sur Munida incerta Henderson, 12°42'07"S — 48°12'08"E, 435-
444 m, 5.III.1971 ; 1 $ + cj, même hôte, 23°36'04"S — 43°31'E, 450-460 m ; 1 Ç -|- <$, même
hôte, 15°20'S — 46°10'E, 350-450 m ; A. Crosnier coll. et dét. ; les spécimens-types, même
hôte, Danische Expédition Keï-Inseln, Sta. 51, 5°46'S — 132°51'0, 348 m (Z.oologiske
Muséum, Copenhague).
ÉPICARIDES DE MADAGASCAR. I
367
Description
Femelle (fig. 9)
Longueur 15,8 mm ; largeur 9,9 mm ; pléon 3,6 mm. Asymétrie 39°.
Céphalon cordiforme. Yeux indistincts. Lame frontale assez large, légèrement ondulée.
Antennules de trois articles, les antennes de cinq, l’article proximal des deux appendices
verruqueux. Maxillipèdes (fig. 10, a) avec petit palpe rudimentaire orné de quelques soies
minuscules. Bord postérieur pourvu de deux paires de lamelles très digitées, l’externe un
peu plus grande ; la partie médiane lisse et convexe.
Péréion avec tous les segments séparés. Bosses latérales bien visibles sur les quatre
premiers somites. Plaques coxales rudimentaires sur les mêmes, la plupart présentant une
ou deux digitations externes ; les trois dernières paires (thoracomères V-VII) plus déve¬
loppées, celles du côté déformé formant une pointe médiane. Sur ce côté, le bord postéro-
Fig. 9. — Pseudione minimocrenulata Nz. & Br. Br. $ ( X 6).
368
ROLAND BOURDON
latéral des péréionites est crénelé, celui du troisième montrant un petit groupe de digitations
serrées. Sur le côté non déformé, le bord latéral des segments est entier. Marsupium fermé.
Premier oostégite (fig. 10, b) avec la partie antérieure la plus grande ; crête interne très
digitée ; le lobe postéro-distal assez important, arrondi et dirigé vers l’extérieur. Les autres
plaques incubatrices sans crêtes oostégales, mais ornées de quelques granules sur leur partie
proximale ; la cinquième paire avec frange. Péréiopodes (fig. 10, c-d) du côté déformé munis
d’une courte carène squameuse au bord supérieur du basipodite.
Pléon (fig. 10, e) de six segments, le dernier très petit. Plaques latérales lamelleuses
et tuberculées sur les cinq premiers somites. Pléopodes biramés, en partie visibles en vue
dorsale, également tuberculés ; l’endopodite un peu plus long que la rame externe. Uro¬
podes simples, de mêmes grandeur et apparence que les derniers pléopodes.
Fig. 10. — Pseudione minimocrenulata Nz. & Br. Br.
$ : si, maxillipèdc (x ICI : b, 1 er oostégite (x 9) ; c, péréiopode 5, côté déformé (x 24) ; d, péréiopode f»,
côté non déformé ( v 24) ; e, pléon, face ventrale ( X 10).
<J : f, face dorsale (X 12).
ÉPICARIDES DE MADAGASCAR. I
369
Mâle (fig. 10, f)
Longueur 5,1 mm ; largeur 1,8 mm ; pléon 1,6 mm.
Céphalon séparé du thorax, mais sa délimitation peu distincte. Yeux présents. Anten-
nules de trois articles, antennes de cinq. Maxillipèdes coniques.
Péréion s’élargissant légèrement vers le milieu. Péréiopodes diminuant de taille vers
l’arrière, le dactyle devenant également plus court. Pas de tubercules médio-ventraux.
Pléon de six segments trapézoïdaux dont les bords latéraux sont largement séparés.
Cinq paires de pléopodes ovalaires relativement minces. Uropodes absents.
Variation
Femelles
Taille : 14, 2 à 15, 8 mm, avec un rapport L/l de 1,48 à 1,84, donc le corps pouvant
être beaucoup plus étroit que chez le spécimen de référence.
Asymétrie : 35 à 47°.
Premier oostégite : crête interne moins digitée chez les deux autres individus.
Bord latéral des péréionites V-VIl fissuré des deux côtés chez la femelle la plus mince.
Abdomen : 0,22 à 0,44 de la longueur totale, le rapport 1/L entre 1,22 et 1,76.
Pléopodes ne dépassant pas les plaques latérales chez la femelle la plus mince.
Mâles
Aucune variation à noter dans ce sexe dont les individus ont une longueur de 4,7 à
5,2 mm.
Remarques
Le parasite de Munida incerta Henderson correspond parfaitement au spécimen-
type de Pseudione rninimocrenulata Nierstrasz et Brender-à-Brandis (1931), d’ailleurs
trouvé sur le même hôte aux îles Keï.
L’espèce appartient au petit groupe des Pseudione « crénélés » et s’écarte des deux
formes les plus voisines, Ps. crenulata G. O. Sars et Ps. confusa (Norman) par la possession
simultanée de lamelles céphaliques digitées, d’un lobe postéro-distal bien développé au
premier oostégite, d'une carène présente uniquement sur le basipodite des pattes du côté
déformé et de plaques latérales tuberculées.
Pseudione itsindrae n. sp.
Matériel : 5 ÇÇ 4 sur Munidopsis trifida Henderson, sud-ouest de Madagascar, 22°15'07"S/
22°18'09"S — 43°01'E/43°01'05"E, 745-810 m, 29/30.XI. 1973 ; A. Crosnier coll. et dét.
370
ROLAND BOURDON
Description
Femelle (fig. 11)
Longueur 8,1 mm ; largeur 4,9 mm ; pléon 2,2 mm. Asymétrie 44°
Céphalon presque cordiforme en arrière. Yeux indistincts. Lame frontale assez large
Fig. 11. — Pseudione itsindrae n. sp. Ç (x 12).
et régulière. Antennules triarticulées, antennes de cinq articles. Maxillipèdes (fig. 12, a)
avec palpe bien développé garni de soies. Bord postérieur (fig. 12, b) pourvu de deux paires
de lamelles lisses ; la partie médiane tuberculée.
Péréion avec tous les segments séparés. Bosses latérales sur les quatre premiers somites.
Plaques coxales rudimentaires sur les mêmes. Bord latéral des trois derniers péréionites
fissuré sur le côté déformé et sur le côté court du cinquième segment. Marsupium fermé.
Premier oostégite (fig. 12, c) avec la partie antérieure la plus longue ; crête interne digitée ;
le lobe postéro-distal bien formé, mais réduit. Les autres plaques marsupiales présentant
ÉPICARIDES DE MADAGASCAR. I
371
quelques granules ; la dernière paire ornée d’une frange. Péréiopodes augmentant peu de
longueur vers l’arrière, tous munis d’une bosse au bord supérieur du basipodite.
Pléon de six segments. Plaques latérales arrondies sur les cinq premiers. Pléopodes
biramés, visibles en vue dorsale, de taille décroissante postérieurement et ne recouvrant
pas le milieu de l’abdomen ; les deux rames présentent quelques granules sur les bords ;
elles sont subégales, mais l’endopodite est plus effilé que l’exopodite. Uropodes simples,
de même forme et sensiblement de la longueur des cinquièmes pléopodes.
Mâle (fig. 11, d)
Longueur 3,2 mm ; largeur 1,4 mm ; pléon 0,8 mm.
Céphalon plus ou moins distinct du thorax, son bord antérieur convexe. Yeux absents.
Antennules (fig. 12, e) séparées, de trois articles ; les antennes de cinq. Maxillipèdes eililés.
Péréion augmentant de largeur vers sa partie médiane. Péréiopodes (fig. 12, f) avec
le propode et le dactyle semblables dans toutes les paires, mais augmentant légèrement
de longueur de PI à P4 pour diminuer un peu ensuite (L propode P4/P7 = 1,29). Pas de
tubercules médio-ventraux.
Pléon (fig. 12, g) de six segments. Pléopodes non proéminents. Uropodes absents.
Variation
Femelles
Taille : 5,4 à 9, 1 mm, avec un rapport L/l de 1,55 à 1,67.
Asymétrie : 44 à 48° ; plus faible chez la plus grande femelle (29°).
Bord postéro-ventral du céphalon (fig. 12, h) : les tubercules de la partie médiane
peuvent manquer sur une assez grande étendue et les lamelles internes se montrer faible¬
ment tuberculées (deux cas).
Plaques coxales (fig. 12, i) : chez le plus grand spécimen, plusieurs de ces plaques
portent une digitation sur leur bord externe ; deux plaques seulement en présentent une
chez un autre exemplaire.
Bord latéral des péréionites V-VII fissuré sur les deux côtés dans un spécimen ; entier
dans un second individu.
Abdomen : 0,23 à 0,33 de la longueur du corps, le rapport 1/L entre 1,27 et 1,74.
Mâles
Longueur : 3,2 à 3,6 mm.
Remarques
Les parasites de Munidopsis trifida Henderson ressemblent beaucoup à deux espèces
de j Pseudione du groupe crenulata : les trois femelles à plaques coxales lisses au Ps. subcre-
nulata Nierstrasz et Brender-à-Brandis (1923) de Munida scabra Henderson (mer de Banda),
les deux spécimens pourvus d’une digitation sur certaines de ces plaques au Ps. confusa
maxillipedis Bourdon (1972) de Al. stimpsoni A. Milne-Edwards (Cuba). Mais le bord anté¬
rieur de la lame frontale n’est pas divisé en lobules par des scissures peu profondes, carac-
ÉPICARIDES DE MADAGASCAR. I
373
téristique des Pseudione « crénelés ». De plus, le palpe du maxillipède, bien développé et
bordé de soies, éloigne très nettement le Bopyre malgache de Ps. subcrenulata.
Par contre, ses affinités avec Ps. confusa maxillipedis sont beaucoup plus étroites et
la femelle ne se distingue que par la tuberculisation de certains appendices ; mais peut-être
les pléopodes non proéminents du mâle représentent-ils un meilleur critère. Indubitable¬
ment, les deux formes sont très proches, et c’est surtout l’éloignement géographique de leur
lieu de récolte qui incite à regarder ces faibles différences comme spécifiques (tabl. II).
Tableau II. — Caractères distinctifs entre Pseudione subcrenulata Nz. &. Br. Br.
confusa maxillipedis Bourdon et itsindrae n. sp.
Caractères Ps. itsindrae n. sp. Ps. confusa maxillipedis Ps. subcrenulata
Lame frontale
régulière
légèrement lobulée
légèrement lobulée
Palpe du maxillipède
bien développé
bien développé
rudimentaire
Bord ( lamelles
postérieur )
du j partie
céphalon ( médiane
lisses ou légèrement
tuberculées (internes) lisses
tuberculée (au moins
en partie) lsse
digitées
lisse
Crête interne du
1 er oostégite
digitée
légèrement tuberculée
lisse
Plaques latérales
lisses
lisses
tuberculées
Pléopodes
non proéminents
bien distincts
?
Pseudione andamanicae n. sp.
Matériel : 9 ÇÇ -\- 5 sur Munida andamanica Alcock, nord-est de Madagascar, 15°21'S —
46°12'05"E, 150 m, 8. XI.1972 ; A. Crosnier coll. et dét.
Description
Femelle (fig. 13)
Longueur 6,2 mm ; largeur 4,0 mm ; pléon 1,7 mm. Asymétrie 35°.
Céphalon transversalement ovalaire. Yeux présents, mais très petits. Lame frontale
étroite sur le devant de la tête, s’élargissant sur les côtés. Antennules triarticulées ; antennes
paraissant composées de cinq articles, le basilaire très grand. Maxillipèdes (fig. 14, a) sans
palpe, l’angle antéro-externe arrondi. Bord postérieur (fig. 14, b) pourvu de deux paires
de lamelles, les externes complètement lisses, les internes tuberculées sur leur bord interne ;
la partie médiane avancée, légèrement concave, et présentant un faible tubercule latéral.
Péréion avec tous les segments séparés. Bosses latérales bien distinctes sur les quatre
374
ROLAND BOURDON
premiers somites. Plaques coxales rudimentaires sur les mêmes. Bord latéral des trois der¬
niers péréionites fissuré, la partie postérieure en retrait et très mince. Marsupium fermé.
Premier oostégite (fig. 14, c) avec la partie antérieure la plus grande ; crête interne lisse ;
Fig. 13. — Pseudione andamanicae n. sp. Ç ( X 16).
le lobe postéro-distal bien développé. Les plaques incubatrices suivantes sans crête oosté-
gale, mais assez fortement tuberculées ; la cinquième paire portant la frange des soies ordi¬
naire. Péréiopodes (fig. 14, d-e) augmentant sensiblement de taille vers l’arrière, tous munis
d’une bosse au bord supérieur du basipodite, laquelle est plus réduite et proximale dans
les pattes postérieures.
Pléon de six segments. Plaques latérales sur les cinq premiers, arrondies dans la pre¬
mière paire, triangulaires et renflées du bout dans les suivantes. Pléopodes biramés, large¬
ment visibles en vue dorsale, les cinq paires diminuant de longueur vers l’arrière ; dans la
première paire, l’endopodite est nettement plus développé que l’exopodite, mais les deux
rames deviennent progressivement égales. Uropodes simples, de mêmes forme et dimension
que les derniers pléopodes. Pas de tubercules sur les appendices pléaux.
ÉPICARIDES DE MADAGASCAR. I
375
Fig. 14. — Pseudione andamanicae n. sp.
$ : a, maxillipède (X 25) ; b, bord postéro-ventral du céphalon, partie gauche (x 40) ; c, 1 er oostégite
(X 20) ; d-e, péréiopodes 1 et 7 (X 53).
f, face dorsale ( X 34) ; g, autennule et antenne ( X 100) ; h, maxillipède ( X 105) ; i-j, péréiopodes 2 et 7
(X 80) ; k, pléon, face ventrale (X 74).
Variation : 1, maxillipède (X 25) ; m, bord postéro-ventral du céphalon (x 40) ; n, partie postérieure
du 1 er oostégite (X 22).
376
ROLAND BOURDON
Mâle (flg. 14, f)
Longueur 2,3 mm ; largeur 0,9 mm ; pléon 0,6 mm.
Céphalon distinct du thorax, son hord antérieur arrondi. Yeux minuscules. Antennules
(fig. 14, g) contiguës, composées de trois articles ; antennes de cinq. Maxillipèdes (fig. 14, h)
en ogive, surmontés d’un denticule.
Péréion augmentant légèrement de largeur vers le milieu. Péréiopodes (fig. 14, i-j) :
P2-P3 avec le propode un peu plus développé (pie sur la première paire et les suivantes
où il diminue de longueur (L propode P2/P7 = 1,23) ; le dactyle très long sur P1-P2, deve¬
nant plus court dans les pattes postérieures. Pas de tubercules médio-ventraux proprement
dits, mais le milieu du bord antérieur des péréionites V-VII forme une petite pointe dirigée
vers l’avant.
Pléon (fig. 14, k) de six segments. Pléopodes présents, leur partie interne très proé¬
minente en vue latérale (ce que ne montre pas la figure les représentant de face). Pas d’uro¬
podes, mais un bouquet de soies sur les bords postéro-cxternes du pléotelson.
Variation
Femelles
Longueur : 3,2 à 6,2 mm, avec un rapport L/l de 1,39 à 1,63.
Asymétrie : 25 à 35° ; dans certains cas, l’axe du corps est légèrement en S.
Céphalon plus large que long et régulièrement arrondi en arrière.
Lame frontale bien définie sur toute sa longueur seulement dans l’holotype ;
chez tous les autres individus, elle est pratiquement indistincte sur le devant de la tête.
Maxillipèdes (fig. 14, 1) assez souvent avec un très petit lobe triangulaire à l’empla¬
cement du palpe.
Bord postérieur du céphalon : seules les lamelles internes sont tuberculées sur leur
bord interne ; quelques tubercules également présents de chaque côté de la partie médiane,
laquelle est ordinairement un peu concave. Chez un exemplaire (fig. 14, m), la lamelle
interne gauche n’était pas formée.
Premier oostégite (fig. 14, n) : le lobe postéro-distal ordinairement plus long que chez
l’holotype.
Tuberculisation du marsupium plus ou moins forte selon les individus, voire totale¬
ment absente (un cas).
Pléon très court (0,19 à 0,27 de la longueur du corps) et beaucoup plus large que
long (1/L = 1,43 à 2,13).
Plaques latérales devenant généralement tuberculiformes dans les paires posté¬
rieures.
Pléopodes : endopodite invariablement plus développé que l’exopodite dans la première
paire, la différence de taille s’atténuant vers l’arrière, les deux rames devenant égales soit
dans la cinquième paire, soit dans la quatrième ou même la troisième.
EPICARIDES DE MADAGASCAR. I
377
Mâles
Longueur : 1,7 à 2,5 mm
Yeux : quand ils sont présents, toujours minuscules ; quelquefois, seule une fossette
incolore est visible à leur emplacement.
Renseignements biologiques
Les parasites, tous adultes et pour la plupart ovigèrcs, étaient fixés sur des Munida
de 8,4 à 18,6 mm de longueur céphalothoracique, cinq mâles et quatre femelles avec une
prédominance marquée dans la cavité branchiale droite (sept cas sur neuf). Aucun des
mâles ne présentait de pléopodes féminisés.
Les œufs ont un diamètre de 0,12-0,14 mm. La plus petite femelle (3,2 mm) contenait,
dans son marsupium, 324 œufs ; une autre, plus grande (5,1 mm), 557 œufs.
Remarques
Le parasite de Munida andamanica Alcock présente les plus grandes analogies avec
Pseudione orientalis, pelrolistheae et lendeeps , trouvés au Japon par Siiiino (1933, 1958).
Ces trois espèces sont d’ailleurs très proches les unes des autres, et les seules différences
notées par Siiiino, pour distinguer les femelles, portenl sur la forme du céphalon, le déve¬
loppement, de la lame frontale, la largeur de l’abdomen et la taille relative de l’exopodite
des pléopodes.
Pour minimes que puissent paraître ces critères, leur valeur spécifique semble, néan¬
moins, réelle en ce qui concerne Ps. orienlalis et petrolistheae car, étant donné leur fréquence
à Séto, on peut présumer que ces derniers ont été examinés à un nombre suffisant de spécimens
pour s’assurer que les différences indiquées comme spécifiques ne relèvent pas de la simple
variation individuelle. De plus, la confrontation de leurs diagnoses respectives, très détail¬
lées, fait ressortir d’autres points de divergence dans le bord postéro-ventral de la tête, le
premier oostégite et les péréiopodes, dont la morphologie présente, chez les Bopvridae en
général, un intérêt taxonomique maintenant confirmé et qui, conjointement avec les cri¬
tères de Siiiino, paraissent pleinement établir la validité des deux espèces. Par ailleurs,
Ps. orientalis est inféodé à Galathea orienlalis Stimpson, tandis que Ps. petrolistheae infeste
Petrolisthes japonicus (de llaan) : or, on ne connaît aucun Pseudioninae parasite d’hôtes
appartenant à des familles distinctes, même voisines b
Si le Bopyre de Munida andamanica diffère des deux précédents Pseudione par un
ensemble de caractères variés, il est plus difficile de le séparer de Ps. lenticeps, recueilli à
un exemplaire, également sur une Munida , M. japonica heteracantha Stimpson, dans la
baie de Sagami. Ainsi, le faciès, le céphalon postérieurement arrondi pourvu d’une lame
frontale rudimentaire et les plaques latérales renflées du bout correspondent. Malheureu¬
sement, la description de Ps. lenticeps se montre moins complète et ne fait, notamment,
nulle mention des appendices céphalothoraciques. Cependant, même si ces derniers étaient
1. La seule exception est Pseudione giardi Caïman, indiqué à deux reprises, à la fois sur des Pagures
et sur Munida ; l'un des spécimens signalés présente, toutefois, avec la diagnose, quelques différences per¬
mettant de supposer qu’il s'agit île deux formes distinctes.
378
ROLAND BOURDON
identiques, l’opinion de Shiino suivant laquelle le développement relatif des deux rames
des pléopodes constitue un bon caractère spécifique doit être prise en considération. Et,
à moins que des récoltes ultérieures prouvent que tel n’est pas le cas pour Ps. lenticeps,
les neuf spécimens malgaches différant sous ce rapport ne peuvent donc, non plus, lui être
assimilés.
Bien qu’étroitement apparenté, le Pseudione de Munida andamanica semble, par
conséquent, représenter une nouvelle espèce, Ps. andamanicae n. sp., dont les trois formes
japonaises se distinguent par les caractères suivants :
— Pseudione orientalis : (1) corps plus étroit (L/l = 1,77) ; (2) les deux paires de
lamelles céphaliques lisses ainsi que la partie médiane du bord postérieur de la tête qui,
de plus, est convexe ; (3) abdomen relativement étroit (1/L = 1,29) ; (4) la différence de
taille entre les deux rames des pléopodes s’accentuant vers l’arrière, l’exopodite devenant
moitié plus court que l’endopodite.
— Pseudione petrolistheae : (1) céphalon postérieurement triangulaire ; (2) les deux
paires de lamelles céphaliques tuberculées sur leur bord interne ; (3) bord latéral des trois
derniers segments thoraciques entier ; (4) lobe postéro-distal du premier oostégite court
et très aigu ; (5) bosse du basipodite des péréiopodes triangulaire et très saillante.
— Pseudione lenticeps : (1) les deux rames de taille égale dans tous les pléopodes ;
(2) mâle avec des yeux particulièrement gros.
A ces différences s’ajoute, peut-être, l’absence d’apophyse tuberculiforme sur le bord
antérieur des derniers péréionites du mâle, non notée chez aucune des espèces nippones.
Parionina pacifica Nz. & Br. Br.
Matériel : 1 Ç —J— sur $ ovigère d’Allogalathea elegans (Adams et White), Passe de la Pointe
Loboke, Nosy-Bé, 18 m, 14.VII.1967, A. G. Humes coll., M. de Saint Laurent dét. ; les
spécimens-types, sur Galathea sp., Th. Mortensen’s Expédition Pacific, 128°14'E — 32°49'N,
115 fd, 14.V.1914 (Zoologiske Muséum, Copenhague).
Description
Femelle (fig. 15)
Longueur environ 3,8 mm. Asymétrie 39°.
Céphalon transversalement ovalaire. Yeux absents. Lame frontale bien développée,
échancrée de chaque côté, et ne s’étendant pas aussi latéralement que de coutume. Anten-
nules et antennes paraissant triarticulées, le segment basilaire des antennes très important.
Maxillipèdes (fig. 16, a) sans palpe, l’angle antéro-externe étant légèrement avancé. Bord
postérieur muni de deux paires de lamelles plutôt courtes, lisses et subégales ; la partie
médiane droite et sans tubercules.
Péréion avec tous les segments séparés. Saillies tergales absentes. Bosses latérales sur
les quatre premiers somites. Plaques coxales à chaque péréionite, aussi longues ou légère¬
ment plus que le segment ; celles du côté non déformé repliées sur la face dorsale du thorax.
Marsupium fermé. Premier oostégite (fig. 16, b) avec le bord antérieur oblique ; crête interne
EPIC ARIDES DE MADAGASCAR. I
379
Fig. 15. — Parionina pacifica Nz. & Br. Br. Ç (X 26).
lisse ; la partie postérieure la plus courte, sans lobe distal. Les plaques incubatrices 2-4
seulement granuleuses sur leur portion basale ; la cinquième paire presque entièrement
recouverte de petits tubercules et frangée de longues soies sur son bord postérieur. Péréio-
podes augmentant de longueur vers l’arrière, tous pourvus d’une forte bosse au bord supé¬
rieur du basipodite.
Pléon de six segments, le dernier boudiné et retourné vers le haut et l’avant. Plaques
latérales sur les cinq premiers somites, arrondies et très courtes, surtout sur le côté non
déformé. Pléopodes biramés, largement visibles en vue dorsale et ne recouvrant pas le
milieu de l’abdomen. Exopodite restant de même longueur, mais s’amincissant dans les
paires postérieures ; endopodite aussi long et plus étroit que la rame externe dans le premier
pléopode, de taille décroissante dans les suivants jusqu’à se réduire à la moitié de l’exopodite
dans la cinquième paire. Uropodes simples, semblables à l’exopodite des derniers pléopodes.
Les appendices pléaux sont lisses.
380
ROLAND BOURDON
Fig. 16. — Parionina pacipca Nz. & Br. Br.
$ : a, maxillipède ( X 33) ; b, 1 er oostégite ( X 33).
(j : c, face dorsale (X 45) ; d, antennule et antenne (x 222) ; e, péréiopode (X 175).
Mâle (fig. 16, c)
Longueur 1,5 mm ; largeur 0,6 mm ; pléon 0,4 mm.
Céphalon distinct du thorax, son bord antérieur arrondi. Yeux absents. Antennules
et antennes (fig. 16, d) de trois articles. Maxillipèdes effilés, terminés par un poil.
Péréion augmentant de largeur dans sa partie médiane. Péréiopodes (fig. 16, e) courts
et trapus, de taille subégale (L propode P2/P7 = 1,10) ; le dactyle plus développé sur P1-P2
que sur les pattes postérieures. Un tubercule médio-ventral sur chacun des péréionites.
Pléon comprenant deux segments libres et un pléotelson allongé, renflé dans sa partie
antérieure. Ni pléopodes ni uropodes.
Remarques
On aurait pu croire la position redressée du pléotelson de la femelle consécutive à
une malformation, mais celui de l’holotype de Parionina pacifica Nierstrasz et Brender-
à-Brandis (1931) présentant la même disposition, il semble donc qu’il en soit normalement
ainsi dans l’espèce. Le parasite d ’ Allogalathea elegans (Adams et White) ne montre aucune
différence avec les spécimens-types trouvés au sud du Japon sur Galathea sp., si ce n’est
que le mâle possède trois pléonites au lieu de quatre.
ÉPICARIDES DE MADAGASCAR. I
381
Ione tubulata n. sp.
Matériel : 1 $ -f- hôte inconnu, Ambatomboka, Nosy-Bé, 0,3-0,9 m de profondeur, 3.1.1964 ;
J. Rudloë coll. (Smithsonian Océanographie Sorting Center, Washington).
Description
Femelle (fig. 17)
Longueur 7,6 mm ; largeur 7,3 mm ; pléon 2,5 mm. Asymétrie nulle.
Céphalon transversalement ovalaire, plus de deux fois plus large que long. Yeux absents.
Lame frontale relativement large, s’étendant de chaque côté jusqu’au deuxième segment
thoracique, le lobe gauche plus développé que le droit. Antennules comprenant trois articles,
Fig. 17. — lone tubulata n. sp. $ (x 9).
382
ROLAND BOURDON
les antennes six. Maxillipèdes (fig. 18, a) sans palpe. Bord postérieur (ûg. 18, b) pourvu de
trois paires de lamelles lisses et inégales : l’externe la plus longue, la troisième très courte
et insérée sous les deux autres ; la partie médiane avancée, régulièrement arrondie.
Péréion avec tous les segments séparés. Bosses latérales peu proéminentes sur les quatre
premiers thoracomères. Plaques coxales à tous les somites. Les quatre premières paires,
très développées, se présentent comme de grandes lames foliacées, rétrécies à la base et
acuminées à l’extrémité ; les deux suivantes semblables aux précédentes, mais moins impor¬
tantes ; la septième paire, plus réduite, ne montre pas d’étranglement proximal et son
extrémité distale est arrondie. Marsupium fermé. Premier oostégite (fig. 18, c) avec la partie
antérieure de beaucoup la plus développée, et régulièrement arrondie, la postérieure guère
plus large que la crête interne, laquelle porte des digitations de plus en plus aiguës. Les
plaques marsupiales suivantes, très minces et translucides, ont le bord postérieur orné de
soies qui s’allongent jusqu’à la cinquième paire ; leur face externe entièrement lisse. Péréio-
podes (fig. 18, d-e) augmentant considérablement de taille tout en devenant plus grêles ;
P1-P2 avec une petite bosse au bord supérieur du basipodite, à peine perceptible ou absente
sur les autres pattes.
Pléon (fig. 18, f) de six segments. Plaques latérales (fig. 18, g) sur chacun des pléonites,
dirigées vers l’intérieur et diminuant peu de longueur vers l’arrière. Elles sont constituées
d’un tube sur lequel prennent naissance six à huit longues digitations presque aussi grosses,
simples ou bifurquées. Pléopodes biramés sur les quatre premiers pléomères, uniramés
sur le cinquième. Les exopodites, qui dépassent les lames pleurales, sont tubulaires et recour¬
bés à l’extrémité distale ; leur diamètre augmente légèrement dans les somites postérieurs.
L’endopodite du premier pléopode est en forme de lame arquée, les suivants étant beaucoup
plus effilés. Uropodes uniramés, semblables à l’exopodite des pléopodes, mais plus gros.
La face ventrale de l’abdomen est gonflée et les trois derniers segments montrent une sorte
de tubercule assez volumineux près de l’insertion des appendices pléaux.
Mâle (fig. 18, h)
Longueur 3,3 mm ; largeur 1,6 mm ; pléon 0,9 mm.
Céphalon distinct du thorax, un peu aplati en avant. Yeux minuscules. Antennules
et antennes (fig. 18, i) respectivement composées de trois et sept articles. Maxillipèdes
(fig. 18, j) effilés, se terminant par une longue soie.
Péréion s’élargissant dans sa partie médiane, le bord latéral des segments de plus en
plus oblique vers l’arrière. Péréiopodes (fig. 18, k-1) augmentant légèrement de taille pos¬
térieurement ; le dactyle est aigu sur P1-P2, émoussé dans les pattes suivantes dont le pro-
pode présente une saillie arrondie près du carpe devenant de plus en plus importante.
Pas de tubercules médio-ventraux.
Pléon de six segments. Plaques latérales tubuleuses sur chacun des somites, augmen¬
tant progressivement de longueur jusqu’à la sixième paire. Ni pléopodes ni uropodes.
Remarques
Cette forme, des plus faciles à reconnaître comme étant une lotie, appartient manifes¬
tement à une nouvelle espèce. Le grand développement et la forme lancéolée des plaques
384
ROLAND BOURDON
coxales, le nombre réduit et la grosseur des digitations secondaires des plaques latérales
de l’abdomen suffisent amplement à la distinguer des cinq autres espèces de ce genre très
caractéristique.
Parapleurocrypta digitata n. sp.
Matériel : 1 Ç, hôte inconnu, « Anton Bruun », Sta. 408D, 16°42'S — 43°19'E, 150-300 m, 15.X.1964
(Smithsonian Organization Sorting Center).
Description
Femelle (fig. 19, a)
Longueur 2,6 mm ; largeur 2,6 mm ; pléon 0,8 mm. Asymétrie 8°.
Céphalon subquadrangulaire. Yeux non figurés. Lame frontale distincte sur le côté
non déformé où elle forme une digitation latérale rappelant celle de certaines espèces de
Fig. 19. — Parapleurocrypta digita n. sp. $.
a, face dorsale (x 27) ; b, maxillipède (x 61) ; c, bord postéro-ventral du céphalon (x 49) ; d, 1 er oosté-
gite (x 47) ; e, péréiopode (x 103).
ÉPICARIDES DE MADAGASCAR. I
385
Bopyrina. Antennules triarticulées ; antennes paraissant composées du même nombre de
segments, pas plus longues, mais avec l’article basilaire plus mince. Maxillipèdes (fîg. 19, b)
munis d’un palpe bien développé orné de grandes soies. Bord postérieur (fig. 19, c) pourvu
de deux paires de lamelles courtes, insérées l’une au-dessus de l’autre ; la partie médiane
régulièrement convexe, également lisse.
Péréion avec tous les segments distincts. Bosses latérales très peu visibles sur les quatre
premiers somites. Plaques coxales étroites et arrondies sur les mêmes, développées en lames
triangulaires occupant toute la longueur du segment dans les trois derniers péréionites.
Marsupium ouvert de type Bopyrus. Premier oostégite (fig. 19, d) sans tubercules à la crête
interne, le lobe postéro-distal très allongé et cilié. Les plaques marsupiales 2 et 3 cordi-
formes, les suivantes plus longues ; celles de la cinquième paire, qui se chevauchent légère¬
ment, possèdent quelques soies sur leur bord postérieur ; toutes sont recouvertes de fins
granules. Péréiopodes (fig. 19, e) augmentant un peu de taille vers l’arrière, sans bosse au
basipodite.
Pléon de six segments, en retrait par rapport aux dernières plaques coxales thoraci¬
ques. Plaques latérales absentes. Pléopodes uniramés, les cinq paires presque entièrement
visibles en vue dorsale. Uropodes simples.
Remarques
Malgré l’absence du mâle, l’appartenance du présent Bopyre au genre Parapleurocrypta
ne pose aucun problème, puisque c’est le seul genre, parmi les Bopyrinae, où la femelle
ait, à la fois, des pléopodes et des uropodes uniramés. Par son faciès très typique et l’ensemble
de sa morphologie, il correspond d’ailleurs à la seule espèce connue, P. alphei Chopra (1923),
trouvée à un exemplaire aux îles Andaman, sur un Alphéidé.
Néanmoins, la femelle s’écarte de la description minutieuse et des excellentes figures
de l’holotype par l’absence de plaques latérales sur le pléon. Chez le spécimen de Chopra,
celles-ci sont bien distinctes et présentes même sur le pléotelson, la première, plus développée
que les autres sur le côté déformé, étant semblable en apparence aux dernières plaques
coxales thoraciques. D’autre part, le céphalon ne possède pas de lame frontale digitiforme
latéralement. Ces différences, qui opposent nettement les deux Parapleurocrypta, semblent
donc justifier l’établissement d’une nouvelle espèce, P. digitata n. sp.
Entophilus omnitectus Richardson
Matériel : 12 $$ -f- 7 dans Munida incerta Henderson, 12°27'07"S/12°50'00"S -— 48°09'01"E
48°12'02"E, 310-606 m, 5.III.1971, 19.1.1972 et 12/14.IX.1972 ; A. Crosnier coll. et dét. ;
3 + 6 dans Munida normani Henderson, « Albatross », nord-est et côte est de Mani
Island, Hawaï, 202-220 fms (U.S.N. Muséum, Washington).
Description
Femelle (fig. 20)
Longueur 13,4 mm.
Céphalon (fig. 21, a) très fortement bilobé (céphalogaster). Yeux absents. Lame fron-
ÉPICARIDES DE MADAGASCAR. I
387
taie charnue, réduite à la moitié antérieure de la tête. Antennules non segmentées, contiguës ;
antennes deux fois plus longues, biarticulées. Maxillipèdes (fig. 21, b) arrondis, sans palpe.
Bord postérieur pourvu de deux paires de courtes lamelles lisses, les internes obliquement
tronquées ; au-dessus de la partie médiane s'élève une très forte carène remontant jusqu’au
niveau des maxilles et séparant les maxillipèdes.
Péréion de sept segments, sans bosses latérales ni médio-dorsales, mais avec les somites
plus ou moins gonflés. Une paire de très grandes plaques lamelleuses sur chacun des péréio-
nites, plus ou moins quadrangulaires, qui, à l'inverse des plaques coxales habituelles sont
dirigées vers la ligne médiane du corps et recouvrent ainsi la partie dorso-latérale des seg¬
ments thoraciques. Marsupium fermé. Premier oostégite (fig. 21, c) avec la partie antérieure
plutôt arrondie, la postérieure sans lobe distal ; la crête interne lisse, formant un grand
lobe triangulaire dirigé postérieurement. Les plaques incubatrices suivantes (fig. 21, d-h)
très développées, la cinquième paire beaucoup plus petite et dépourvue de la frange de soies
ordinaires ; ni crêtes oostégales ni granules sur aucun oostégite. Les sept paires de péréio-
podes (fig. 21, i) de taille sensiblement égale, sans bosse au basipodite.
Pléon (fig. 22, a-c) de conformation très particulière. Court, conique et tronqué, il
388
ROLAND BOURDON
comprend six segments, les postérieurs étant emboîtés les uns dans les autres. Les trois
premiers pléonites présentent un tubercule médio-dorsal sur leur bord postérieur, lequel
s’allonge et s’amincit progressivement pour devenir une longue épine dans le troisième seg¬
ment ; ventralement, les deux premiers somites portent également un autre tubercule, mais
beaucoup plus gros et occupant toute la partie médiane du segment, l’antérieur étant vague¬
ment trilobé, le second arrondi. Les cinq premiers pléonites sont pourvus d’une paire de
curieuses plaques latérales, insérées postéro-latéralement, et qui entourent presque complè¬
tement le segment suivant ; leur bord interne, entier sur la face dorsale, forme une pointe
aiguë dirigée vers l’arrière sur la face ventrale. Le pléotelson ne porte pas de plaques latérales.
Chacun des six segments de l’abdomen possède des appendices ventraux. Les trois premiers
ont des pléopodes biramés normaux, largement séparés, effilés distalement ; l’endopodite
un peu plus court que l’exopodite. Sur les pléonites 4-5 il s’agit d’appendices d’un type tout
à fait inusité, situés sur la ligne médiane au lieu d’être latéraux. Le quatrième est constitué
d’un lobe basal qui se bifurque pour donner deux longues digitations (exopodites ?) et sur
lequel prend naissance un processus semblable, mais moitié plus court (endopodites ?). Le
cinquième est une longue plaque mince, également divisée distalement, mais portant une
seule petite digitation médiane à sa partie antérieure. Les uropodes sont simples et latéraux.
Tous les appendices du corps ont la cuticule recouverte de squames ciliées, particu¬
lièrement denses et avec des soies plus longues sur les derniers pléopodes et sur les uropodes.
Mâle (fig. 23, a)
Longueur 4,7 mm ; largeur 1,3 mm ; pléon 2,1 mm.
Céphalon séparé du thorax ; son bord antérieur arrondi. Yeux absents. Antennules
et antennes (fig. 23, b) en forme de sigma, sans segmentation apparente ; les antennules
plus grandes que les antennes avec trois soies distales, les deux appendices densément
recouverts d’écailles ciliées. Maxillipèdes simples, terminés par deux soies.
Péréion augmentant à peine de largeur vers le milieu. Péréiopodes (fig. 23, c-d) avec
le propode et le dactyle diminuant légèrement de longueur vers l’arrière, très squameux,
mais pratiquement dépourvus de soies. Pas de tubercules médio-ventraux.
Pléon (fig. 23, e) de six segments. Pléopodes lamelleux, simples, leur moitié interne
s’allongeant postérieurement. Uropodes également uniramés, largement visibles en vue
dorsale et recouverts de soies, surtout sur les bords latéro-postérieurs.
Variation
Rien de particulier n’est à signaler à ce sujet, ni pour les mâles (4,2 à 4,7 mm) ni pour
les femelles (12,8 à 15,8 mm), si ce n’est que ces dernières ont les segments thoraciques
parfois fortement boursouflés dorsalement, ainsi que l’a d’ailleurs déjà noté Richardson
(1903, 1904).
Position du parasite
Après l’indication un peu vague de « viscérale » originellement donnée, la position
du parasite a été davantage précisée par Danforth (1963) qui a examiné deux des spéci¬
mens de Richardson encore in situ dans des Munida normani. Pour cet auteur, la femelle
390
ROLAND BOURDON
serait placée, marsupium vers le haut, sous la région mi-dorsale de la carapace, causant
une légère bosse sur celle-ci. La position constatée dans les Munida incerta se montre,
toutefois, quelque peu différente. Dans cet hôte, le parasite n’est pas logé dans le milieu
du céphalothorax, mais latéralement, le pléon en avant et la tête dirigée en biais vers l’arrière.
La déformation de la carapace est trop peu accentuée pour reconnaître qu’il s’agit
d’une Munida infestée. Par contre, la présence d’un Entophilus adulte est toujours indiquée
extérieurement, aussi bien sur les Munida incerta que normani, par un orifice calcifié bien
visible, situé sous le rebord antérieur du branchiostégite, près de la base de l’antenne, à
l’endroit où se trouve accolé, intérieurement, le pléotelson de la femelle.
Cet, orifice diffère donc, par sa nature et son emplacement, du « calyce » formé par les
Entonisciens, lequel est percé dans l’hypoderme de l’hôte et débouche à l’intérieur de la
cavité branchiale. Il a évidemment pour rôle de permettre l’expulsion des larves. Mais,
alors que c’est son unique fonction pour les Entonisciens, on peut se demander si, dans le
cas d ’Entophilus où la communication avec ['extérieur reste permanente, il ne servirait
pas également à assurer la circulation d’eau. La structure du pléon de la femelle qui s’abouche
à cet orifice, avec sa forme en entonnoir et la disposition de ses plaques latérales bordées
de soies font, par ailleurs, penser à un appareil filtrant. De plus, le corps du parasite se trouve
enveloppé par une mince membrane chitineuse qui paraît le séparer des viscères de l’hôte.
Ces constatations amènent donc à douter que les Entophilus soient de véritables parasites
internes. Elles sont néanmoins insuffisantes pour se prononcer, et seule une étude appro¬
fondie permettra d’élucider leur mode réel de parasitisme qui constitue un des problèmes
les plus intéressants que pose la biologie si variée des Epiearides.
Renseignements biologiques
Dans le lot de Munida incerta infestées, les deux sexes sont représentés en nombre
égal et par des individus de grande taille, les parasites étant logés indifféremment sous le
côté droit ou gauche de la carapace, et même bilatéralement dans un cas.
Quatre des mâles iV Entophilus étaient trouvés dans le marsupium de la femelle, parmi
les œufs de stade précoce ou proches de l’éclosion. La position des autres ne peut être indi¬
quée, ceux-ci s’étant détachés de leur compagne. Il n’y avait qu’un seul mâle par femelle.
Concernant la reproduction, la présence d’ovules mûrs quand la cavité incubatrice
renferme des larves indique qu’il y a plusieurs pontes comme chez tous les Bopyrina, l’incu¬
bation étant synchrone pour tous les embryons. Une femelle de 14,2 mm contenait 3 820
œufs. Le diamètre de ces derniers, à l’émission, dépasse de beaucoup celui jusqu’ici observé
chez les autres Epiearides h
Par ailleurs, le parasite n’empêche pas la mue des Munida, une AI. normani étant
complètement molle.
Remarques
Si le plus grand nombre des Epiearides parasites des Crustacés Décapodes sont bran¬
chiaux, plus rarement abdominaux ou fixés sur toute autre partie externe du corps de
1. C’est évidemment le cas aussi pour la larve épicaridienne, dont la morphologie tout à fait exception¬
nelle (péréiopodes d’un type très particulier, pléopodes biramés, présence d’un véritable telson) sera décrite
à part.
ÉPICARIDES DE MADAGASCAR. I
391
l’hôte, il n’y a que les Entonisciens et le genre Entophilus qui soient placés dans la cavité
viscérale. Mais aucune confusion ne saurait être possible entre ces derniers, car ils se dis¬
tinguent immédiatement à la fois par la femelle, le mâle et le stade épicaridien.
Ce genre a été découvert, à de nombreux exemplaires, dans des Munida normani
Henderson des îles Hawaï, par Richardson (1903) qui en a donné une description et des
figures suffisamment précises pour le reconnaître sans ambiguïté. Il n’avait pas été retrouvé
depuis et ne comprend que l'espèce-type, Entophilus omnitectus. Bien que récoltés dans une
Mutiida et une région différentes, en l’occurence M. incerta Henderson (Madagascar), les
présents parasites appartiennent à la même espèce. Mais, si l’appartenance générique ne
faisait aucun doute, leur détermination spécifique n’a été rendue possible qu’après compa¬
raison avec des spécimens de Richardson, car la diagnose ne concorde pas en ce qui con¬
cerne certains appendices pléaux de la femelle. En effet, Richardson indique les pléopodes
comme « fîve pairs of double branched tapering appendages, ail similar in shape » et les
uropodes comme absents. En fait, aussi bien chez les exemplaires malgaches que chez ceux de
Richardson, seules les trois premières paires de pléopodes sont normalement constituées
et correspondent à cette description, les deux dernières étant de conformation très parti¬
culière et les uropodes sont présents, ainsi qu’il a été noté plus haut. Cette assertion erronée
provient probablement de ce que Richardson n’a pas étudié ses spécimens après les avoir
vidés et colorés, méthode indispensable pour reconnaître la structure des appendices pos¬
térieurs de l’abdomen qui, chez les individus non traités, sont cachés par des plaques laté¬
rales.
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Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 371, mars-avril 1976,
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Achevé d’imprimer le 30 juillet 1976.
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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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