BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Le Bulletin du Muséum national d , Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

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générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 31, janvier-février 1972, Zoologie 25

Contribution à la connaissance des larves de Spatangides

en Méditerranée : Echinocardium mediterraneum (Forb.)

et Spatangus purpureus (O.F.M.)

par Lucienne Fenaux *

Résumé. — Le développement larvaire d’E. mediterraneum est étudié pour la première fois.

La larve de S. purpureus obtenue par fécondation artificielle est comparée à celles provenant de

pêches planctoniqucs qui ont été attribuées à cette espèce. Les caractères de détermination sont

précisés.

Dans un travail antérieur (Fenaux, 1969), effectué sur les larves planctoniqucs d’Échi-

nodermes du plancton de Villefranche-sur-Mer, j’avais indiqué la présence de deux échi-

noplutéus peu différents l’un de l'autre : le premier correspondant au type décrit pour la

larve d’ Echinocardium cordatum (Penn.), le second, signalé pour la première fois dans la

littérature, que j’avais attribué à Echinocardium mediterraneum (Forb.). Cette hypothèse

a été confirmée par des élevages de larves provenant de fécondations artificielles.

Un autre échinoplutéus, bien représenté dans les pêches planctoniques, avait été rat¬

taché à Spatangus purpureus (O.F.M.) d’après les critères de détermination donnés par

Rees (1953). Le travail de cet auteur a le mérite de donner des précisions sur les longueurs

des parties squelettiques caractéristiques des baguettes soutenant les bras, critères de déter¬

mination plus faciles à utiliser que ceux établis d’après la forme de la larve et la configu¬

ration du squelette (Krohn, 1853 ; Oshima, 1921 ; Mortensen, 1927). J’ai mesuré ces

mêmes paramètres chez des échinoplutéus provenant de fécondations artificielles de 5. pur¬

pureus. Cette étude faite avec des larves dont l’identification est certaine complète le tra¬

vail que Rees avait effectué sur du matériel planctonique.

Pour l’étude des échinoplutéus d’E. mediterraneum et S. purpureus , j’ai repris la nomen¬

clature des appendices et baguettes squelettiques indiquée dans des articles précédents

(Pressoir, 1959 ; Fenaux, 1969).

* Station zoologique, 06230 Villefranche-sur-Mer.

31, 1

298

LUCIENNE FENAUX

ÉTUDE DU DÉVELOPPEMENT LARVAIRE

D 'ECH1NOCARD WM MED] T ERRA NE UM

D O N NÉES A N CIE N N E S

Jusqu’à présent, la larve d’E. mediterraneum a été relativement ignorée de tous les

auteurs qui ont étudié et identifié les échinoplutéus. Mortensen, dans les ouvrages et

articles où il donne des clés de détermination (Mortensen, 1898, 1921, 1931, 1937), n’en

parle jamais. C’est dans une étude faite par von Ubisch (1923) sur l’hybridation de Spa-

tangides et d’Échinides que la larve est mentionnée pour la première fois. Il s’agit d’ail¬

leurs du tout jeune échinoplutéus, et l’auteur indique seulement que les baguettes posto¬

rales et la baguette postérieure ont une structure complexe faite de trois tigelles parallèles

réunies entre elles par des ponts tandis que les baguettes antéro-latérales, rétrogrades dor¬

sales et somatiques ventrales sont simples et épineuses. Le développement ultérieur n’est

pas décrit, et à partir de cette brève description il est absolument impossible de distinguer

les échinoplutéus d’iï. cordatum et d’E. mediterraneum.

Etude personnelle

La fécondation artificielle de trois femelles récoltées à la pointe du cap d’Ail, par 40 mètres

de profondeur, a été réalisée le 20 mars 1970. La température de l’eau, à un mètre au-dessus du

lieu de récolte, était de 13,20° C. Les œufs ont été placés dans de l’eau de mer filtrée dont la tem¬

pérature a été maintenue à 14,5° C. Les échinoplutéus obtenus ont été nourris, à partir du troisième

jour suivant la fécondation, avec des algues unicellulaires (.Dunahella marina). Le développement

complet a été obtenu en 15 jours.

Premier stade larvaire. 48 heures après la fécondation, les bras postoraux sont bien

développés et ont à peu près la même longueur que le corps (baguette postorale : 140 p,

baguette somatique -j- apophyse : 160 p), les bras antéro-latéraux sont ébauchés sous la

forme d’un lobe antéro-latéral qui se scindera dans les heures suivantes. Le sommet posté¬

rieur de la larve est allongé, mais la projection postérieure impaire n’est pas encore formée;

toutefois le spiculé calcaire à partir duquel se formera la baguette de soutien est déjà déve¬

loppé. Le squelette somatique est constitué de deux baguettes somatiques ventrales, aux

extrémités postérieures d’abord jointives puis entrecroisées, que deux connexions anté¬

rieures réunissent à deux baguettes rétrogrades dorsales (fig. 1 : 1). Ces deux dernières

baguettes ne sont pas totalement développées et leur sommet postérieur est libre, tandis

que du côté antérieur elles sont prolongées par deux tigelles, courbées au départ, qui se

dirigent dans le lobe antéro-latéral. Les bras postoraux sont soutenus par trois tigelles

parallèles entre elles et réunies par des trabécules, d’où la structure grillagée de ces ensembles.

Ces trois tigelles présentent des épines sur leur côté libre. 24 heures plus tard, la baguette

postérieure est formée ; elle est constituée comme les baguettes postorales de trois tigelles

réunies par des ponts (fig. 1 : 2 et 3). L’apophyse est longue ; elle a à peu près les deux tiers

de la longueur de la baguette somatique.

Fig. 1. — Squelette de l’échinoplutéus d’Echinocardium méditerraneum.

1 : 48 heures après la fécondation ; 2 : stade I, vue dorsale ; 3 : stade I, vue ventrale ; 4 : stade 4, vue

ventrale ; 5 : plaque calcaire latérale ; 6 : stade 4, baguette postéro-latérale. Échelle : 2 divisions = 0,1 mm.

(a.d., arc dorsal ; b.a.l., baguette antéro-latérale ; 6./i.o., baguette horizontale ventrale ; b.p ., baguette

postérieure ; b.p.d., baguette postéro-dorsale ; b.p.l. , baguette postéro-latérale ; b.p.o ., baguette postorale ;

b.s.d., baguette somatique dorsale ; b.s.v., baguette somatique ventrale ; c.t., connexion transverse.)

300

LUCIENNE FENAUX

Deuxième stade larvaire. 7 jours après la fécondation se développent deux spiculés

postéro-dorsaux qui vont former des baguettes squelettiques constituées de trois tigelles

unies par des ponts, comme cela a été observé pour les baguettes postorales et la baguette

postérieure.

Troisième stade larvaire. 10 jours après la fécondation, l’arc dorsal est formé et ses

branches soutiennent les appendices préoraux (fig. I : 4). Le squelette somatique se modifie.

Sur la face ventrale les baguettes horizontales ventrales se développent postérieurement

aux connexions transverses antérieures qu’elles remplacent. Sur les faces latérales, le

squelette somatique est renforcé par le développement de plaques calcaires, perforées de

trous, formées à partir de baguettes somatiques ventrales et antéro-latérales d’une part

(fig. 1 : 5), de la baguette somatique dorsale d’autre part..

Quatrième stade larvaire. Deux des trois tigelles qui constituent la baguette postérieure

forment un coude et prennent la forme d’un U. Sur chaque branche de cet LT se développe

une ramification horizontale épineuse, soutien du bourgeon postéro-latéral nouvellement

formé. La disposition des épines, de part et d’autre de la ramification, constitue une carac¬

téristique qui permet la distinction des échinoplutéus d , E. mediterraneum et d’E. cordatum

(fig. 1 : 6).

Cinquième stade larvaire. Deux ramifications latérales de l’arc dorsal forment le sou¬

tien des appendices antéro-dorsaux.

Comparaison des échinoplutéus d'E. mediterraneum et d’ E. cordatum

Le squelette de l’échinoplutéus d’E. cordatum ressemble, au premier stade, à celui d’E.

mediterraneum. Il faut cependant noter que les exemplaires examinés par Rees ont une

apophyse dont la longueur est égale à la moitié, ou plus, de celle de la baguette somatique.

Chez E. mediterraneum , l’apophyse mesure les deux tiers de la longueur de la baguette

somatique. Elle serait donc légèrement plus longue que dans le cas de l’échinoplutéus

d’E. cordatum.

Enfin, chez E. cordatum, les baguettes postéro-latérales présentent deux fois plus

d’épines sur le côté postérieur que sur le côté antérieur, tandis que chez E. mediterraneum

elles sont disposées en alternance sur les deux côtés. C’est la caractéristique la plus frappante ;

malheureusement elle ne permet l’identification que de larves complètement développées.

IDENTIFICATION DE L’ÉCHINOPLUTÉUS DE SPATANGUS PURPUREUS

Krohn (1853), à partir d’une fécondation artificielle, obtient le développement lar¬

vaire de S. purpureus jusqu’à un stade où les bras postoraux et la baguette postérieure

Fig. 2. — Squelette de l’échinoplutéus de Spatangus purpureus.

1 : 48 heures après la fécondation, face dorsale ; 2 : stade II, face dorsale ; 3 : stade II, face latérale ;

4 : développement des baguettes horizontales ventrales ; 5, 6, 7 et 8 : formation de la plaque calcaire laté¬

rale.

Echelle : 2 divisions = 0,1 mm.

302

LUCIENNE FENAUX

sont bien développés. Il pense avoir suffisamment d’éléments pour permettre la reconnais¬

sance des stades planctoniques plus âgés. Dans une publication ultérieure (Kroiin, 1854,

d’après Mortensen, 1913), il donne les indications suivantes sur la structure du squelette

larvaire : les baguettes postorales, postéro-dorsales et postérieure ont une structure grillagée

à la partie distale seulement. Les processus postéro-latéraux sont courts, larges et arrondis.

Mortensen (1913) obtient le développement larvaire complet de S. purpureus mais

ne peut fournir de dessins. Il indique cependant que les baguettes postéro-latérales sont

longues et minces ce qui est en contradiction avec les déductions de Kroiin. C’est proba¬

blement un stade âgé d’un autre échinoplutéus méditerranéen que Kroiin a rattaché à

S. purpureus.

Oshima (1921) élève l’échinoplutéus jusqu’à son développement complet et en donne

une description accompagnée de nombreux dessins. Mais, en dépit de tous ces travaux,

le jeune échinoplutéus peut être confondu avec d’autres larves de Spatangides et c’est

pour arriver à une détermination précoce que Rees (1953) mesure les parties non grillagées

des baguettes à structure triple. Il montre ainsi que, chez les larves planctoniques récoltées

en mer du Nord et au nord-est de l’Ecosse, on peut distinguer très tôt les larves de S. pur¬

pureus et de B. lyrifera jusqu’alors confondues.

Fig. 3. — Portion non grillagée de la baguette postorale.

Courbe en Irait plein : larves obtenues par fécondation artificielle ; courbe en trait discontinu :

larves planctoniques (Rees, 1953).

En Méditerranée, ces deux échinoplutéus sont abondants et j’ai voulu mesurer ces

paramètres sur des larves provenant de fécondations artificielles. J’ai pu le faire pour

5. purpureus. J'ai comparé ci-dessous les chiffres extrêmes que j’ai obtenus en mesurant

les baguettes de 46 échinoplutéus avec les mensurations de Rees.

La courbe de distribution de Rees (en trait discontinu) et celle que j’ai obtenue

(en trait continu) sont représentées sur la figure 3.

L’apophyse représente le quart de la longueur de la baguette somatique ; elle est donc

nettement plus courte que celle de l’échinoplutéus d ’E. mediterraneum et d , E. cordatum et

LARVES DE SPATANGIDES EN MEDITERRANEE

303

ses baguettes sont beaucoup plus épineuses (voir fîg. 2), caractères déjà signalés par

Rees.

Tableau I. — Mensurations des échinoplutéus de Spatangus purpureus (en mm).

Baguette

postérieure

Baguette

postorale

Baguette

postdorsale

Apophyse

Larve planctonique Ref.s,

1953 .

0,1

0,18 — 0,30

0,14 — 0,22

Larve issue de fécondation ar-

tificielle .

0,06 — 0,12

0,16 — 0,30

0,10 — 0,21

0,02 — 0,06

CONCLUSION

Il est donc possible de distinguer très tôt la larve de Spatangus de celle des trois Echi-

nocardium : cordatum, flavescens et méditerraneum. Les larves d ’E. mediterraneum et d ’E. cor-

datum ont toutes les deux des baguettes postérieure, postorales et postdorsales à structure

grillagée sur toute leur longueur. La séparation de ces deux échinoplutéus se fait, au pre¬

mier stade, d’après la longueur de l’apophyse, plus longue dans le cas d ’E. mediterraneum, et

au dernier stade, d’après le nombre des épines des baguettes postéro-latérales, la larve

d ’E. cordatum possédant deux fois plus d’épines sur le côté postérieur de la baguette postéro¬

latérale.

Les portions proximales des baguettes postorales et postéro-dorsales de la larve d ’E.

flavescens, comme de celle de S. purpureus, sont pleines. Ces deux échinoplutéus se dis¬

tinguent aisément l’un de l’autre dès le premier stade car c’est seulement chez E. flavescens

que la baguette postérieure a une structure grillagée sur toute sa longueur.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

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28 p. fi g.

Krohn, A., 1853. — Ueber die Larve von Spatangus purpureus. MüUer s Archiv. Anat. Phys. :

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Mortensen, Th., 1898. — Die Echinodermenlarven der Plankton-Expedition. Ergebn. d. Plank-

ton Exp. der Humboldt-Stiftung, Bd. II, J., 120 p., pl., fîg.

— 1913. — On the development of some British Echinoderms. J. Mar. biol. Ass. U.K., 10 :

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— 1921. — Studies of the development and larval form of Echinoderms. Ed. G. E. C. Gad,

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— 1927. —- Ilandbook of the Echinoderms of the British Isles. Oxford, Univ. Press, 471 p.,

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— 1931. — Contributions to the study of the development and larval forms of Echinoderms.

I-II. K. danske Vidensk. Selsk. Skr, Natur. § Math. Afd., Raekke Kqbenhavn, 9, 7 (1) :

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LUCIENNE FENAUX

— 1938. — Contributions to the study of the development and larval forms of Echinoderms.

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Oshima, IL, 1921. — Notes of the larval skeleton of Spatangus purpureus. Quart. Journ. Microsc.

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Pressoir, L., 1959. — Contribution à la connaissance des échinoplutéus de Paracentrotus lividus

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Rnns, C. B., 1953. — The larvae of the Spatangidae. J. Mar. biol. Ass. U.K., 32 : 477-490, fig.

Ubisch, M. von, 1923. — Ergebnisse einiger Bastardierungsversuche an Spatangiden mit Echi-

niden (und Ophiothrix echinata). Archiv. Zellforsch., 17 (3) : 263-288, pl., fig.

Manuscrit déposé le l eT avril 1971.

Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e série, n° 31, janv.-févr. 1972,

Zoologie 25 : 297-304.

Achevé d’imprimer le 15 octobre 1972.

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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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