BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
267
N° 379 MAI-JUIN 1976
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Hallé.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
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toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 379, mai-juin 1976, Zoologie 267
Caractères rudimentaires, anatomiques et embryologiques,
de la ceinture pelvienne et des appendices postérieurs du Python
réticulé (Python reticulatus Schneider, 1801)
par Sabine Renous, Albert Raynaud, Jean-Pierre Gasc et Claude Pieau *
Résumé. - Après l’identification par l’un de nous des parties du squelette de la ceinture
et de l’appendice postérieur du Python réticulé, l’étude anatomique des adultes a permis de recon¬
naître les différents muscles joignant ces pièces, ainsi que les éléments d’un plan d’organisation
commun à l’ensemble des Squamates. Ainsi, un muscle caudo-fémoral relie l’axe vertébral au fémur :
un muscle caudo-cloacal gagne la commissure cloacale ; les muscles transverse ventral de la ceinture
et transverse des lèvres cloaeales sont parfaitement identifiables. Les différents chefs des pubo-
ischio-fémoraux, bien développés, s’attachent sur le pubis, élément de la ceinture qui a subi la
moindre réduction.
L’absence de l’ischio-caudal, une des parties manquantes à l’intérieur de ce plan, peut être
rapprochée du faible développement de l’ischion ; ce dernier s’entoure chez l’adulte d’une lame
fibreuse sur laquelle se fixent les faisceaux des pubo-ischio-fémoraux.
L’ensemble de la ceinture et de sa musculature est accolé à la face médiale des dernières côtes,
et enveloppé dans une gaine en relation avec la paroi du corps et le tube digestif. De plus, la cein¬
ture est suspendue sous l’axe vertébral par les muscles ischio-dorsal et ilio-dorsal.
En arrière de l’ouverture cloacale, des muscles dorso-cloacaux relient hémipénis et glandes
anales aux vertèbres.
Par conséquent, à côté de constituants identiques à ceux des autres Squamates, la région
pelvi-cloacale du Python réticulé présente une certaine originalité ; ceci témoignerait d’une part,
de caractéristiques propres aux Serpents, d’autre part, de modalités variées dans la rudimenta-
tion de l’appendice postérieur.
Diverses phases de la formation des muscles propres de la ceinture et des muscles de la région
pelvi-cloacale sont décrites ; le muscle ischio-dorsal est bien différencié chez les embryons âgés
de 40 jours d’incubation, ainsi que le muscle caudo-fémoral.
L’étude embryologique montre l’existence de phénomènes de dégénérescence cellulaire dans
les ébauches des pièces de la ceinture pelvienne et des appendices postérieurs : dans les extrémités
distales des cartilages iliaques et ischiatiques, dans le cartilage du fémur ; dans le périchondre
coiffant l’extrémité distale cartilagineuse des ilions et également dans une condensation cellu¬
laire qui s’étend du côté médian de chaque ischion. Le rôle de ces dégénérescences cellulaires est
discuté ; elles semblent réaliser un arrêt de développement précoce, génétiquement déterminé,
des constituants de la ceinture et des appendices.
Quant aux appendices postérieurs, l’Embryologie montre qu’ils sont d’abord édifiés avec les
matériaux d’un membre mais que bientôt leur morphogenèse présente des particularités, aboutis¬
sant à la construction d’un organe ayant des fonctions différentes de celles d’un membre locomo¬
teur ; à des caractères de rudimentation, s’ajoutent donc pour ces appendices, et pour la ceinture
à laquelle ils se rattachent, des dispositifs en rapport avec une fonction particulière qui ferait des
appendices postérieurs des « membres sexuels ».
* S. Renous et J.-P. Gasc : Laboratoire d’Anatomie comparée, Muséum national d’Histoire naturelle,
55, rue de Bufjon, 75005 Paris.
A. Raynaud et C. Pieau : Laboratoire de l’Institut Pasteur, 20, rue des Moulins, 95110 Sannois.
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SABINE RENOUS, ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC ET CLAUDE PIEAU
Abstract. — Parts of the girdle and hind appendage skeleton of Python reticulatus hâve
been identified in a previous embryological work.
The anatomical study of the adults permits to recognize the different muscles connecting
these parts and the éléments of a seheme of organization comrnon to ail Squamata. For instance,
the m. caudo femoralis links the vertébral axis to the fémur, the m. caudo cloacalis reaches the
cloacal commissure, the mm. transversus ventralis pelvis and transversus cloacae can be easily iden-
tified. The different heads of mm. pubo ischio fémorales, well developed, are fixed on the pubic
bone, the girdle element the réduction of which is least.
The absence of the m. ischio caudalis, one of the missing parts inside this seheme, may be
linked to the little development of the ischium, the latter is imbedded in the adult into a fibrous
blade on which heads of the mm. pubo ischic fémorales are fixed.
The totalitv of the girdle and îts musculature is set along the médial aspect of the last ribs,
and surrounded by a sheath in relation with the body wall and digestive tract. Besides, the girdle
is held under the vertébral axis by the mm. ischio dorsalis and ilio dorsalis.
Behind the vent, mm. dorso cloacales connect the hemipenis and anal glands to the vertebrae.
Therefore, in regard with the identical constituents found in the otlier Squamates, the pelvi-
cloacal région of Python reticulatus présents a certain originality. This would testify on one hand
for the existence of peculiar features own to the Serpentes, on the other hand for different modes
in the process of rudimentation of the posterior appendage.
Several stages of the development of the own musculature of the pelvic girdle and of the
pelvic-cloacal région are described. The ischio-dorsal and the caudo-femoral muscles are well
difîerentiated in embryos 40 days old.
Embryological study reveals the existence of phenomena of cellular degeneration in the anlagen
of the components of the pelvic girdle : in the distal extremities of iliac and ischiatic cartilages ;
in the cartilage of the fémur ; in the perichondral tissue surrounding the extremities of the iliac
cartilages ; and also in a cellular condensation extending on the médian side of everv ischion.
The rôle of these cellular degenerations is discussed ; they seem to provoke an early arrest of deve¬
lopment, geneticallv controlled, of the components of the girdle and of the appendices.
As for the pelvic appendices, the embryological study shows they are first built with the
materials of a limb bud ; but soon their morphogenesis display peculiarities, ending in the édifi¬
cation of an organ whose functions difîer of those of a locomotor limb ; to the characters of rudimen¬
tation are added for these appendices and for the pelvic girdle to which they are connected, some
enacting parts related to a peculiar function making of the appendices « sexual limbs ».
Introduction
Une série de travaux anatomiques et embryologiques portant sur des Squamates à
membres réduits a mis en évidence divers processus intervenant dans la rudimentation
des appendices pelviens et a permis de rechercher dans d’autres formes les indices de rudi¬
mentation décrits chez l’Orvet. En outre, chez les adultes, nous avons retrouvé des élé¬
ments structuraux fixes sur lesquels repose le plan d’organisation de la région pelvi-cloacale
des formes à membres bien développés. Ces repères anatomiques, base d’un cadre architec¬
tural de type Lézard, permettent d’homologuer les parties du squelette et les diverses
unités musculaires, et d’apercevoir les modifications coordonnées subies par les consti¬
tuants de la région en rapport avec l'effacement du membre et la réduction de la ceinture.
Les Lacertiliens ne sont pas les seuls Squamates à montrer des exemples d’une réduc¬
tion des membres ; la tendance évolutive qui a frappé les formes de ce groupe systématique
semble s’être manifestée de nombreuses fois, notamment chez les Amphisbéniens et les
Serpents. Ces derniers sont d’ailleurs considérés comme la phase ultime d’une telle évolution.
CEINTURE PELVIENNE ET APPENDICES POSTERIEURS DU PYTHON
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Cependant, il faut noter que les représentants de plusieurs familles (Leptotyphlopidés,
Typhlopidés, Aniliidés et Boïdés) possèdent encore, luen que l'effacement soit total au niveau
pectoral, des rudiments d'une ceinture ou ceux d’une ceinture et d’un appendice au niveau
pelvien. Des travaux, notamment ceux de d’Alton (1834), de Bellairs (1950), de Gasc
(1965-1966) et de Raynaud (19716, 19726) indiquent la présence chez les Boïdés d’un appen¬
dice et d’une ceinture relativement bien développés. Il nous a paru intéressant de confronter
les modalités du développement de cet appendice chez le Python réticulé à ceux du Lézard
vert et de l’Orvet et de comparer l’organisation de la région pelvi-cloacale chez ces trois
espèces de Reptiles ; ceci dans le cadre de nos recherches sur les modalités de la rudirnen-
tation des appendices et des ceintures, à la fois chez les adultes et au cours de la vie embryon¬
naire (programme de notre équipe de recherche ER 121 du CNRS).
Matériel et méthodes
La morphologie a été étudiée sur deux Pythons adultes, l’un frais, l’autre conservé
au formol, et sur deux embryons âgés fixés au liquide de Bouin, en utilisant une loupe
binoculaire pour la dissection. Des radiographies ont été prises avant dissection pour préciser
la position des pièces et leur rapport avec les autres éléments du squelette, et après dissec¬
tion, à différents degrés de pénétration des rayons, pour bien délimiter les portions minéra¬
lisées (pl. VIII).
Le matériel utilisé pour l’Embryologie des muscles, des pièces de la ceinture et des
appendices, est essentiellement constitué par celui qui a été rassemblé par l’un de nous
(Raynaud, 19716, 19726) pour l’étude de la morphogenèse des appendices postérieurs
et de la ceinture pelvienne : ce sont des embryons provenant d’œufs de Python réticulé
obligeamment fournis par le parc zoologique de Thoiry-en-Yvelines b œufs qui ont été
incubés au Laboratoire de Sannois à une température de 30 à 32°C ou par le Python mère,
à Thoiry : 10 embryons âgés de 7 à 94 jours (pesant de I g environ à 166 g) ont eu leur
région eloacale coupée en série transversale à 7,5 p. et les sections ont été colorées à l’héma-
téine-éosine-safran, ou traitées par la réaction PAS. [Les mensurations et les poids des diffé¬
rents embryons ont été donnés dans le tableau I d’une publication antérieure (Raynaud,
19726).]
Une reconstruction de la moitié gauche de la ceinture pelvienne d’un embryon âgé
de 54 jours d’incubation (Raynaud, 1.972a) précise la position dans l’espace des diverses
pièces de la ceinture et du fémur.
Les homologies des divers muscles de la ceinture et de la région pel vi-cloacale ont été
établies en comparant les dessins des coupes histologiques successives de régions homologues
chez le Python, le Lézard vert et l’Orvet, et en nous fondant sur les recherches antérieures
(A. Raynaud, J.-P. Gasc, S. Renous et Cl. Pieau, 1975) et sur les résultats des études
anatomiques.
Les études portant sur les adultes ont été effectuées par les anatomistes de notre équipe,
M me Renous et M. Gasc, du laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum ; l’étude
embryologique a été menée par les embryologistes du laboratoire de Sannois ( MM. Ray¬
naud et Pieau).
1. Nous adressons ici tous nos remerciements à M. le Comte de La Panouse et à sa famille pour ce
matériel précieux qui a été, grâce à eux, mis à notre disposition.
550 SABINE RENOÜS, ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC ET CLAUDE FLEAU
RÉSULTATS
I. Étude anatomique df. la ceinture pelvienne, des appendices, et de
LEUR MUSCULATURE CHEZ LE PvTHON RÉTICULÉ ADULTE
A. - OSTÉOLOGIE
Axe vertébral
Chez les Serpents, en l’absence de ceinture scapulaire, il n’est pas possible de reconnaître
une sous-régionalisation dans la portion de l’axe vertébro-costal comprise entre la tête
et le cloaque. Toutefois, l’uniformité n’est qu’apparente : on note un raccourcissement
des côtes et des centra vertébraux sur les segments précédant le cloaque (Gasc, 1967a).
L iban ne s’articule pas avec l’axe vertébral qui, à ce niveau, constitue une région « cloa-
cale » protégeant les cœurs lymphatiques par des côtes para thoraciques comprenant les
deux dernières côtes libres et cinq paires de lymphapophyses. Les hémapophyses, non
réunies ventralement par un os chevron, apparaissent sous la première vertèbre caudale.
Ceinture pelvienne et appendice (fig. 1 et 2 ; pl. I, le)
Un fémur s’articule sur une ceinture composée de. trois pièces : ilion, ischion et pubis
(Raynaud, 1972à). Cet ensemble s’étend sur douze segments vertébraux, la griffe 1 se situe
au niveau de la quatrième vertèbre cloacale, et les dernières côtes libres recouvrent toute
la région antérieure. Il est enveloppé dans une gaine aponévrotique constit uée par un feuillet
latéral et un feuillet médial qui s’unissent ventralement et gagnent le tube digestif ; à ce
niveau des fibres musculaires longitudinales courent depuis la région acétabulaire en arrière
pour se fondre en avant dans la couche externe de la musculature du tube digestif. Par sa
face latérale, la gaine s’applique contre le transverse de l’abdomen et l’oblique interne (fig. 1 ),
couche médiale de la musculature du gril costal. Le pubis est libre jusqu’à son extrémité
craniale par son bord latéral et ventral ; il adhère dorsalement, par l’arête dorsale de son
prolongement cartilagineux, au feuillet pariétal du péritoine. Vers l’arrière, le fémur passe
par une boutonnière dont les bords adhèrent dorsalement à l’ilion, ventralement à l’ischion.
Latéralement, une bride tendineuse émerge de la région acétabulaire entre des masses muscu¬
laires, complétant cette boutonnière. L ischion est rattaché par un tendon et des fibres
musculaires à la lèvre caudale du cloaque et par une lame tendineuse à la paroi du cloaque.
La région de la base des hémipénis est reliée à celle de la commissure cloacale, puis à la
boutonnière, par un tissu conjonctif (conjonctivo-tendino-aponévrotique).
Le pubis a la forme d’une baguette osseuse, concave ventralement dans sa partie
postérieure prolongée par un cartilage dont l’extrémité se dirige médialement. Cette baguette
1. Au sens propre, ce terme signifie qu’il s’agit de l’extrémité d’un doigt, ce qui n’est pas prouvé,
car il se peut que ce soit un ergot, production épidermique indépendante de l’élaboration du membre.
CEINTURE PELVIENNE ET APPENDICES POSTÉRIEURS DU PYTHON
551
Fig. 1. — Situation topographique de la ceinture et du membre : A, côté cranial ; B, côté caudal,
a., aorte ; ap., coupe de l’appendice ; c., côte ; o.i., muscle oblique interne ; t., muscle transverse de l’abdo¬
men ; t.d., coupe du tube digestif ; v., vertèbre.
montre deux reliefs, l'un dorsal, l’autre latéral, séparés par une dépression. Il n’y a pas
de foramen osseux pour le passage du nerf obturateur, mais une bride fibreuse applique ce
dernier contre le pubis (fig. 4).
L’ilion, parfaitement ossifié (pl. II) et dont la longueur égale environ le quart de celle
de la partie osseuse du pubis, est dressé obliquement en direction caudale et dorsale. La
Fie. 2. — Faces latérale et médiale de la ceinture et du membre : A, face latérale ; B, face médiale,
f , fémur ; il., ilion ; is., ischion (il correspond à la partie proximale de la structure indiquée ventrale meut
et est figuré par un pointillé) ; p., pubis ; tr., trochanter fémoral.
379, 2
552
SABINE RENOUS, ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC ET CLAUDE PIEAU
suture ilio-pubienne est visible et l’ilion ne participe que pour une très petite part à la cons¬
titution de la cavité acétabulaire.
L’ischion, de nature probablement cartilagineuse, est représenté par une protubérance
ventrale dont la partie distale se recourbe caudalement. Il participe largement à la cavité
acétabulaire.
Le fémur, dont la longueur égale environ la moitié de celle du pubis, est proximalement
articulé sur la ceinture et distalement prolongé par un cartilage engagé dans une griffe
(fig. IB ; pl. I, 1b ; pl. VIII). Il est orienté vers l’arrière et un peu latéralement. Un trochanter
est bien formé sur la face médio-ventrale de l’os. L’articulation fémorale constitue une véri¬
table diarthrose pourvue d’une capsule que recouvrent les masses musculaires.
B. — Myologie
Muscles propres de la ceinture et de l’appendice
Les muscles propres de la ceinture sont représentés par les muscles pubo-ischio-fémoraux
externe et interne (fig. 3 et 5). Ils comprennent respectivement deux et Irois chefs.
a — Muscle pubo-ischio-fémoral interne
Un chef antérieur naît de la plus grande partie de la face médiale du pubis et se termine
sur le fémur avec le chef antérieur du muscle pubo-ischio-fémoral externe dont il est séparé
dorsalement par une aponévrose. Des fibres plus courtes unissent le bord cranial et la face
médiale de l’ischion à la base du pubis.
Un chef postérieur provient de la face médiale de l’ischion, court le long du pubis pour
emprunter la dépression ilio-pubienne et passer sur la face latérale de la ceinture. Il s’unit
T.
0. R . L. ! ---—----
Fig. 3. — Muscles propres de la ceinture et du membre,
c., côte ; cd.f., muscle caudo-fémoral ; f.a.p.is.f.e., faisceau antérieur du muscle pubo-ischio-fémoral externe;
f.l.p.is.f.e., faisceau latéral du muscle pubo-ischio-fémoral externe ; f.p.p.is.f.i., faisceau postérieur du
muscle pubo-ischio-fémoral interne ; gr., griffe ; il., ilion ; I., lymphapophyse ; p., pleurapophvse ;
p.c.p., prolongement cartilagineux du pubis ; Q., queue ; R.L., région lymphapophysaire ; T., tronc.
CEINTURE PELVIENNE ET APPENDICES POSTERIEURS DU PYTHON
553
distalement au chef latéral du muscle pubo-ischio-fémoral externe et gagne l’extrémité
distale du fémur. Quelques-unes de ses fibres profondes se fixent sur la hase acétabulairc
du pubis.
B.D.
Fig. é. — Détail avec nerf obturateur.
B.D., bord dorsal ; cd.f., muscle caudo-férnoral ; f.a.p.is.f.e., faisceau antérieur du muscle pubo-ischio-
fémoral externe ; f.a.p.is.f.i., faisceau antérieur du muscle pubo-ischio-fémoral interne ; F.M., face
médiale ; F.L., face latérale ; f.l.p.is., f.e., faisceau latéral du muscle pubo-ischio-fémoral externe ;
f.l.p.is.f.i., faisceau latéral du muscle pubo-ischio-fémoral interne ; f.p.p.is.f.i., faisceau postérieur du
muscle pubo-ischio-fémoral interne ; il., ilion ; p.is., prolongement ischiatique ; p.is.f.i., partie du muscle
pubo-ischio-fémoral interne (ou muscle adducteur fémoral ?) ; n.o., nerf obturateur.
h — Muscle pubo-ischio-fémoral externe
Le chef antérieur provient de la plus grande partie de la face latérale du pubis, débor¬
dant vers l’avant sur la partie cartilagineuse, s’accole au chef antérieur du pubo-ischio-
fémoral interne avec lequel il fusionne distalement et se fixe distalement par un tendon en Y
sur tout le bord ventral du fémur et le trochanter médio-ventral. Le chef latéral est issu
de toute la surface de ia dépression séparant les reliefs latéral et dorsal du pubis et recouvre
une partie du précédent avant de gagner caudalement la terminaison du chef postérieur
du puho-iscliio-fémoral interne. Le chef postérieur vient de la face latérale et du bord caudal
de I ischion et s’attache sur le trochanter fémoral.
Un dernier muscle pourrait appartenir au pubo-ischio-fémoral interne. Il naît de la
face médiale et du bord caudal de l’ischion et, après un trajet ventro-dorsal, enveloppe le
bord dorsal du fémur pour s’attacher sur lui près de l’insertion du chef antérieur du muscle
caudo-fémoral. On pourrait toutefois le considérer comme un adducteur fémoral (à la con¬
dition que l’innervation soit différente).
554
SABINE RENOUS, ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC ET CLAUDE PIEAU
Fig. 5. — Insertions musculaires sur la ceinture et le membre. (Les insertions sur la face médiale de la ceinture
et du membre sont indiquées par des lignes en tirets, et les noms des muscles correspondant sont mis
entre parenthèses.)
cd.f., muscle caudo-fémoral ; f., fémur ; f.a.p.is.f.e., faisceau antérieur du muscle pubo-iscbio-fémoral externe ;
f.c.p.is.f.i., faisceau court du muscle pubo-iscbio-fémoral interne ; f.l.p.is.f.e., faisceau latéral du muscle
pubo-iscbio-fémoral externe ; f.p.p.is.f.e., faisceau postérieur du muscle pubo-iscbio-fémoral externe ;
f.p.p.is.f.i., faisceau postérieur du muscle pubo-ischio-fémoral interne ; il., ilion ; p., pubis : p.is.f.i.,
partie du muscle pubo-iscbio-fémoral interne (ou muscle adducteur du fémur ?).
Muscles issus d'autres régions et s’insérant sur la ceinture
a — Région du tronc
La musculature épisomatique comprend les trois masses habituelles : transversaire
épineux, long dorsal et ilio-costal du tronc (Gasc, 19676, 1974). Au niveau de la charnière
tronco-caudale, les derniers faisceaux de l’ilio-costal ne s’attachent pas sur l'il ion, mais
gagnent soit la face supérieure des branches dorsales des lymphapophyses, soit le long
dorsal.
La musculature hyposomatique est représentée par les supracostaux ventraux supérieur
et inférieur (= muscle oblique externe profond) qui n’ont aucune relation avec les pièces
de la ceinture.
Ventralement, des faisceaux musculaires relient les extrémités cartilagineuses des côtes.
Ils pourraient appartenir à l’ensemble du droit abdominal (Mosauer, 1935 ; Gasc, 1974).
b — Régions lyrnphapophysaire et caudale (fig. 6 et 7)
La limite entre le tronc et la queue ne peut se définir à partir des mêmes critères que
chez les formes où subsiste une jonction ilio-sacrée ; l’absence de la portion dorsale de l’ilion
supprime la possibilité d'une attache pour des muscles tels que l’ilio-costal. En outre la
grande extension des cœurs lymphatiques entraîne le développement d’une région verté¬
brale cloacale. Mais celle-ci, définie par la présence de côtes bifurquées, comporte en réalité
deux portions : en avant, des côtes articulées bifurquées (pie l’on doit considérer comme
CEINTURE PELVIENNE ET APPENDICES POSTERIEURS DU PYTHON
555
appartenant au tronc, et en arrière des lymphapophyses s.s. qui représenteraient les pre¬
mières vertèbres caudales.
Dans la queue ainsi définie, se trouvent donc compris les muscles extrinsèques de la
ceinture et du membre.
Alors cpie les masses médiales de la fraction épisomatique du tronc se continuent dans
la queue sans interruption, la fraction hyposomatique est organisée différemment en arrière
du membre.
Un muscle ilio-dorsal, superficiel, composé de deux chefs, relie l'axe vertébral à la bride
tendineuse qui unit l’ilion à la région de la commissure cloacale. Le plus cranial provient
de la face ventrale de la vertèbre portant la dernière côte libre non bifurquée et les deux
vertèbres suivantes. Le plus caudal naît sur les trois ou quatre vertèbres suivantes.
Le muscle caudo-fémoral (fig. 6), dans un plan moyen, comprend trois faisceaux joi¬
gnant l’axe vertébral au fémur. Le plan antérieur naît de la face ventrale de la vertèbre
portant la deuxième lymphapophyse (non articulée) et se termine sur l’extrémité distale
du fémur. Les deux autres naissent respectivement des trois dernières vertèbres portant
des lymphapophyses par des fibres charnues, et des deux premières portant des pleurapo-
physes par des fibres tendineuses. Distalement, ils convergent sur le trochanter de la face
médio-ventrale du fémur.
Un muscle dorso-eloacal profond naît du corps des trois ou quatre vertèbres centrales
de la série lymphapophysaire et gagne Verticalement la région de la commissure cloacale
d’où partent les fibres du muscle transverse ventral de la ceinture (relation tendineuse
avec l’ischion ?) 1 : ce muscle correspond à celui désigné par le terme de sacro-caudal chez
d’autres Reptiles.
Fig. 6. — Muscle caudo-fémoral.
1, 2, 3, les trois chefs du muscle caudo-fémoral; f. fémur; gr., griffe ; il., ilion ; is., ischion; p., pubis ; ().,
queue ; R.L., région lymphapophysaire ; T., tronc.
1. Un chef plus court, parallèle au précédent et fusionnant avec lui ventralement, n’a pas été retrouvé
chez l’adulte. Il devrait recouvrir dorsalement la glande dorsale de l’urodaeum.
Fig. 7. — Muscles issus de la région lymphapophysaire.
appendice ; cd.f., muscle caudo-fémoral ; d.cl., muscle dorso-cloacal ; h., hémipénis ; il.d.
muscle ilio-dorsal ; Q., queue ; H.L., région lymphapophysaire ; T., tronc ; t.l.c.cl., muscle tran
verse de la lèvre caudale du cloaque ; t.l.cr.cl., muscle transverse de la lèvre craniale du cloaque
i.v.c, muscle tranverse ventral de la ceinture.
Fig. 8. — Muscles de la région cloacale et phallique.
L, muscle caudo-cloacal ; d.cl., muscle dorso-cloacal; g.a., glande anale; g.r., muscle grand rétracteur
h., hémipénis ; m.b.h., muscle de la base de I bémipénis (= muscle petit rétracteur) ; O., queue ; R.L,
région lymphapophysaire ; T., tronc.
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B
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CEINTURE PELVIENNE ET APPENDICES POSTERIEURS DU PYTHON
557
L’ensemble de ces muscles s’étend sur la totalité de la région vertébrale cloacale, déborde
en avant sur trois segments du tronc et en arrière sur deux segments caudaux seulement,
si bien que leur direction est relativement verticale.
Muscles de la région cloacale et phallique (fig. 8)
De la région fibreuse de la commissure se détachent deux ensembles de fibres muscu¬
laires, les unes transversales d’emblée, les autres obliques vers l’avant, puis transversales.
(Transverse ventral de la ceinture au sens strict ou transverse ventral de la ceinture plus
transverse de la lèvre craniale du cloaque.)
Le transverse de la lèvre caudale du cloaque est constitué de deux parties symétriques
naissant chacune au niveau de la ligne médio-ventrale sur un septum. Il gagne vers l’avant
la surface du bord latéral de la boutonnière pour le membre.
Divers muscles sont annexés aux glandes anales et aux hémipénis. Une cloison muscu¬
laire (sous l’adducteur latéral de la queue ?) s’étend depuis le fascia ventral enveloppant
les hémipénis jusqu’aux faces ventrales des quatre ou cinq dernières vertèbres portant des
lymphapophyses et des treize vertèbres suivantes environ. Plus profondément, se trouve
un système de muscles qui sont en relation soit avec l’hémipénis soit avec la glande anale
qui se termine caudalement environ au niveau de la neuvième vertèbre pourvue de pleu-
rapophyses.
Le muscle caudo-cloacal comprend trois chefs. LTn antérieur, petit, provient de la face
ventrale de la dernière vertèbre cloacale et s’attache par une lame aponévrotique sur l’en¬
veloppe de la glande dans sa région antérieure. Un moyen, plus volumineux, et dont les
fibres convergent ventralement sur la gaine de l’hémipénis lui fait suite. Un dernier, com¬
presseur de la glande et de l’hémipénis, naît de l’axe vertébral avec la plus grande partie
des fibres du précédent. Les fibres postérieures proviennent du corps de la vertèbre portant
la septième pleurapophyse. Il gagne vers l’avant la gaine de l’hémipénis, et vers l’arrière
le fascia qui recouvre cet organe.
Les muscles rétracteurs de l’hémipénis ont une direction longitudinale. Le grand rétrac¬
teur est situé dans le prolongement de la gaine et s’étend loin vers l’arrière pour s’attacher
à l’axe vertébral en arrière de la trente-septième vertèbre qui porte une pleurapophyse.
Un autre muscle s’étend plus médialement et comprend plusieurs faisceaux. En avant,
il naît de la base de l’hémipénis et de la zone fibreuse superficielle entre la base des hémipénis
et la commissure ; il forme par sa face dorsale une gouttière dans laquelle se loge la gaine
de l’hémipénis, et se divise ventralement en trois faisceaux : un très court s’attache au septum
médio-ventral ; un autre, plus long et recevant des fibres provenant de ce septum, atteint
les hémapophyses de la onzième à la seizième vertèbre portant des pleurapophyses ; un
dernier, très long, gagne des hémapophyses en avant du chef précédent, et très caudale¬
ment le corps des vertèbres immédiatement en arrière de I insertion du grand rétracteur.
558 SABINE RENOUS, ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC ET CLAUDE PIEAU
II. Etude des stades embryonnaires de la formation de la ceinture
PELVIENNE ET DES APPENDICES POSTERIEURS ET DE LEUR MUSCULATURE
Au cours de travaux antérieurs, l’un de nous (Raynaud, 19716, 19726, 19746) a efîec-
tué une étude du développement embryonnaire de la ceinture pelvienne et des appendices
postérieurs chez le Python réticulé. Les résultats essentiels de cette étude ont été les suivants :
1 — Les pièces de la ceinture pelvienne se forment de chaque côté, à partir de trois
centres de chondrification naissant dans une condensation mésoblastique initiale ; des deux
centres antérieurs s’individualisent les tigelles cartilagineuses dirigées cranialement et
médialement, constituant le pubis et l’ischion ; du centre postérieur naît l'ilion, baguette
cartilagineuse dirigée dorsalement et caudalement. Si l’ischion reste court et si l’ilion n’atteint
pas les lymphapohyses, le pubis s’allonge considérablement. La figure la de la planche I
reproduit une photographie d'une reconstruction de la ceinture pelvienne chez un embryon
de Python réticulé âgé de 54 jours d’incubation.
2 —• Les premières étapes de la formation des appendices postérieurs rappellent celles
des membres postérieurs d’autres Reptiles : leur ébauche est constituée par un épaississe¬
ment de la somatopleure ; au sommet de ce soulèvement, au-dessus du mésoblaste, se diffé¬
rencie dans l’épiblaste une bande dans laquelle les cellules sont plus hautes qu’ailleurs ;
ceci s’observe chez les embryons âgés de 5 à 11 heures d’incubation (Raynaud, 19746) ;
chez un embryon âgé de 56 à 62 heures d’incubation, on a observé la dégénérescence spon¬
tanée de cette bande élevée d’épiblaste ; chez les embryons plus âgés on ne retrouve plus
cette différenciation épiblastique ; pour ces raisons, cette bande d’épithélium épiblastique,
localisée sur le bord distal de l’ébauche des appendices postérieurs, a été rapprochée de
la crête apicale épiblastique des ébauches des membres des Sauriens (Raynaud, 19746).
3 — Chez les embryons âgés de 15 jours d’incubation, une petite tigelle cartilagineuse,
insérée par sa base sur la ceinture pelvienne, se différencie dans l’ébauche de l’appendice
postérieur : il s’agit de l’ébauche du fémur ; elle s’élargit et s’allonge aux stades suivants
et chez les fœtus, à un moment proche de l’éclosion, elle atteint de 600 pm à 800 pm de lon¬
gueur et 300 à 400 pin de diamètre transversal à sa hase.
4 — Au stade de 40 jours d’incubation, une seconde pièce se différencie à l’extrémité
distale du fémur : c’est un court cartilage ayant la forme d’une baguette cylindrique, qui
atteint 300 p.m de longueur chez l’embryon de 71 jours d’incubation ; il présente, à sa péri¬
phérie, une légère couche d’ossification périchondrale et est recouvert par un épiderme
stratifié épais ; l’épine cornée qui est présente à l’extrémité de ces appendices chez les adultes
n’est pas encore formée. Line des particularités qu’offrent ces appendices est constituée
par la présence d’un repli cutané qui en entoure la base et qui peut venir recouvrir presque
complètement l’appendice, ne laissant plus apparaître que sa pointe distale.
Au cours de l’étude actuelle, nous nous sommes attachés à rechercher des indices de
rudimentation dans les pièces de la ceinture et des appendices postérieurs du Python.
Rappelons que chez les embryons d’Orvet (Anguis fragilis L.) ces indices étaient assez
nombreux puisque nous avions observé la destruction des éléments cellulaires qui auraient
donné naissance aux muscles du membre et à la plus grande partie du squelette du membre
(seule la partie proximale du fémur se constitue), et (pie nous avions également observé
CEINTURE PELVIENNE ET APPENDICES POSTÉRIEURS DU PYTHON 559
de nombreuses cellules en dégénérescence dans la pointe médiale des ischions et dans le
tissu recouvrant l’extrémité distale des cartilages pubiens (Raynaud, 1971a ; Raynaud,
Gasc, Renous et Pieau, 1975) et dans certaines ébauches musculaires de la ceinture.
Chez le Python réticulé, les embryons montrent également des indices de rudimenta-
tion dans les pièces squelettiques des appendices et de la ceinture pelvienne :
Au stade de 40 jours d’incubation (embryons pesant 7,8 g), on observe quelques pyc-
noses dans les extrémités distales de l’ischion et de l’ilion ainsi que dans l’extrémité distale
du fémur et le tissu indifférencié qui l’entoure et le prolonge ; sans doute s’agit-il là de
la fin d’un processus de destruction, et peut-être les dégénérescences cellulaires étaient-elles
plus nombreuses à des stades plus précoces ; c’est vraisemblablement entre les stades de
4 grammes et de 8 grammes que se situerait cette destruction, mais ces stades intermédiaires
nous font actuellement défaut. Dans le tissu qui coiffe l’extrémité distale cartilagineuse
de l’ischion et de l’ilion (pl. III, 2) on observe également des pycnoses au stade de 7, 8 gram¬
mes ; ceci rappelle la dégénérescence cellulaire que nous avions observée dans le tissu recou¬
vrant la partie distale des pubis des embryons d’Orvet (Raynaud, Gasc, Renous et Pieau,
1975) et cette partie du périchondre étant détruite, on conçoit que ces destructions cellu¬
laires déterminent l’arrêt de l’allongement de ces pièces de la ceinture.
De plus, comme l’un de nous l’avait observé antérieurement (Raynaud, 19726), une
dégénérescence cellulaire accentuée se produit dans un tissu formé de cellules plus serrées
(pie les cellules avoisinantes, situé sur le bord médial des deux ischions et qui s’étend vers
la ligne médio-ventrale (pl. IV, 4 et 5) ; il est composé de cellules à petits noyaux, à cyto¬
plasme vacuolaire et se teinte légèrement par la réaction acide-périodique-Schiff ; de très
nombreuses cellules pycnotiques sont visibles dans ce tissu qui pourrait représenter la partie
médiale de l’ischion, arrêtée dans son développement (pl. III, 3) ; du côté ventral, ce tissu
vient au contact d’une condensation cellulaire plus étroite qui s’étend cranialement jusqu’à
la partie antérieure du pubis et (pii se prolonge en direction cando-ventrale ; dans cette
condensation, nous n’avons pas observé, à ce stade, de dégénérescence cellulaire et nous
ignorons ce ([ue représente et tissu. L’étude d’une série plus complète d’embryons de Python
réticulé, en particulier entre les âges de 20 et de 50 jours d’incubation, apportera certaine¬
ment des informations complémentaires sur ces divers phénomènes de destruction cellu¬
laire et tissulaire et permettra de préciser l’identité des diverses formations que nous venons
de décrire.
La musculature de la ceinture pelvienne et du membre n’ayant été que brièvement men¬
tionnée (Raynaud, 19726), nous avons repris l’étude des stades principaux de sa formation.
Nos observations peuvent être ainsi résumées, en distinguant trois catégories de muscles.
A. — Muscles propres de la ceinture
Dépourvue de muscles dans sa partie antérieure (voir Raynaud, 19726, fig. XLI,
pl. X), chaque baguette pubienne est entourée dans sa moitié postérieure par des faisceaux
musculaires à direction prédominante dorso-ventrale, qui plus caudalement s’écartent
et passent les uns sur le côté latéral, les autres sur le côté médial de la partie proximale du
pubis, pour venir s’insérer sur le fémur ou sur l’ilion et sur un tissu conjonctif situé ventra-
lement par rapport à l'ischion. Leur trajet est le suivant :
— Un faisceau musculaire accolé sur le bord latéral du tiers postérieur du pubis (pl. V,
379 , 3
560 SABINE RENOUS, ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC ET CLAUDE PIEAU
6) et formant un bourrelet sur son bord dorsal vient progressivement se slLuer ventrale-
ment par rapport au pubis (pl. V, 6), puis se continue en direction caudo-ventrale, con¬
tourne latéralement la ceinture et va s’insérer sur le tissu fibreux entourant le bord ventral
du fémur. Il s’agit là du chef antérieur et du chef latéral du m. pubo ischio femoralis externus
(ce muscle semble comporter un court chef postérieur, ischio-fémoral). Au niveau de son
insertion sur le fémur, ce muscle est rejoint par un des faisceaux du muscle pubo-ischio-
fémoral interne.
— Deux faisceaux d’un même muscle, l’un, le chef antérieur du m. pubo ischio femoralis
internas (pl. Y, 6 et VI, 10) né de la face dorsale du tiers postérieur du pubis, s'insère sur le
tissu conjonctif fibreux entourant le bord dorsal de la partie distale du fémur ; l’autre,
bordant les faces médiale et ventrale du pubis (pl. V, 6), descend en direction caudale et,
passant sous l’ischion comme le précédent, contracte des relations avec le tissu conjonctif
entourant la partie proximale de l’ilion ; un troisième faisceau, se détachant du premier
cité, se termine également contre la base du fémur ; un quatrième faisceau, court, est appliqué
d’abord sur le côté médial de la partie postérieure du pubis, passe ensuite sur son bord ven¬
tral et, s’incurvant légèrement, vient s’appliquer et se terminer sur le côté ventro-latéral
de sa base (parLie proximale). Les trois derniers faisceaux semblent appartenir aussi au m.
pubo ischio femoralis internus.
B. — Muscles d’autres régions du corps s’insérant sur la ceinture
Muscles du tronc s'insérant sur la ceinture
Muscles hyposomatiques : Nous n'avons pas observé de muscle droit abdominal inséré
sur la ceinture. Dans la paroi latérale du corps, un muscle s’étend ventralement jusqu’au
ligament qui entoure la ceinture du côté médial et ventral ; il s’insère sur ce ligament au
voisinage de l’attache du muscle transverse ventral de la ceinture ; plus caudalement, il
longe l’ilion jusqu’à son extrémité caudale ; ce muscle pourrait correspondre à un faisceau
du muscle oblique externe de l’Orvet et du Lézard vert (pl. V, 6).
Chez le jeune embryon âgé de 40 jours (pesant 7, 8 g) s’est différenciée une lame muscu¬
laire recourbée en fer à cheval autour de l’urodaeum, dont les montants latéraux passent
près du bord interne des pubis et le sommet du fer à cheval (caudal) traverse le bord dorsal
de la glande urodaeale dorsale ; chacun des montants latéraux de cette lame s’insère crania-
lement dans le tissu conjonctif fibreux bordant ventralement le muscle de la lèvre craniale
du cloaque ; de chacun de ces montants part un faisceau musculaire qui va s’insérer sur le
bord dorsal de l’ischium (pl. V, 7) ; nous proposons de l’appeler muscle ischio-dorsal ; il
ne s’insère pas sur les vertèbres dorsales et il est situé à la limite postérieure du tronc, le
sommet du fer à cheval de la bande musculaire auquel il est rattaché se situant au niveau
d’une vertèbre lymphapophysaire. Chez les embryons plus âgés, au voisinage de l’éclosion,
ce muscle ischio-dorsal a formé une sorte de cône musculeux fait de groupes île fibres
musculaires distincts et qui coiffe le côté cranial de chaque ischium (pl. VI, 8) comme cela
avait été observé antérieurement par l’un de nous (Raynaud, 1972a) ; cette partie terminale
de ce muscle est doublée d’un faisceau détaché du chef principal du m. pubo ischio femoralis
internus, faisceau qui envoie un certain nombre de fibres sur l’ischium puis se continue en
CEINTURE PELVIENNE ET APPENDICES POSTÉRIEURS DU PYTHON
561
contournant la pointe de l’ischium pour se terminer dans le tissu fibreux situé entre la cein¬
ture et les grands massifs musculaires de la lèvre craniale du cloaque ; dans la partie ter¬
minale de ce dernier faisceau existent, en outre, des éléments conjonctifs fibreux.
Muscles épisomatiques : Nous n’avons pas observé d’ilio-costal inséré sur l’ilion.
Muscles de la région lymphapophysaire et caudale s’insérant sur la ceinture
Muscles épisomatiques : Aucun muscle n’a pu être homologué à l'ilio-caudal chez
l’embryon.
Muscles hyposomatiques : Sur la partie libre de l’ilion s’insèrent des fibres musculaires
qui, après un court trajet en direction caudale, se réunissent à un faisceau musculaire épais.
Ce dernier se dirige dorsalement et va s’insérer sur les vertèbres portant des lymphapophyses
à hauteur de l’ouverture de l’urodaeum. Nous l’avons nommé m. ilio dorsalis.
Chez l’embryon âgé de 40 jours existe un puissant faisceau musculaire qui se subdivise
distalement en deux parties s’insérant respectivement sur le bord dorsal et sur le bord
ventral du tiers distal du fémur encore cartilagineux ; les éléments musculaires s’arrêtent
juste avant la bifurcation et ce sont des libres conjonctives tendineuses qui forment les
branches de l’Y (pl. VI, 9). Chez les embryons plus âgés, cette partie tendineuse s’est forte¬
ment allongée et à un moment proche de l’éclosion c’est un long tendon (1 500 |xm environ,
chez un embryon âgé de 71 jours, pesant 63,8 g) qui réunit le muscle au fémur (pl. VI, 10) ;
ce muscle remonte dorsalement, croise obliquement un des piliers musculaires dorso-
ventraux (qui s’attache sur la masse musculaire allant à la lèvre caudale du cloaque), et
se dirige dorso-caudalement après avoir longé ventro-latéralement l’ischio-dorsal ; enfin,
ce muscle s’attache sur les deux dernières vertèbres lymphapophysaires et sur les deux
premières vertèbres caudales. Il peut être homologué au m. caudo femoralis (au sens strict).
Muscles de la région cloacale et phallique
Le muscle transverse ventral de la ceinture (pi. V, 6 et pl. VI, 7) prend origine de
chaque côté du corps sur le complexe ligamentaire qui borde ventralement la ceinture
pelvienne ; chaque partie latérale longe ventralement la ceinture puis remonte cranialement
entre le bord ventral de l’oblique externe et le bord latéral de la lèvre craniale du cloaque ;
il envoie des fibres transversales qui rejoignent les fibres symétriques sur la ligne médiane.
Un pilier musculaire qui s’insère sur une vertèbre portant des lymphapophyses gagne
ventralement les parties latérales du muscle transverse ventral de la ceinture.
Le muscle de la lèvre craniale du cloaque a la forme d’un fer à cheval qui entoure vers
l’avant et sur les côtés l’ouverture cloacale.
Dans la partie craniale de la lèvre, en arrière des fibres du muscle transverse de
la ceinture, apparaissent, de chaque côté du corps, deux couches musculaires trans¬
versales (pl. V, 6), l’une profonde située dans le mésenchyme qui entoure ventralement
et ventro-latéralement l’urodaeum, l’autre superficielle située sous la peau ; chacune de
ces couches est anastomosée à sa symétrique dans le plan médian. Caudalement, dans
562
SABINE RENOUS, ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC ET CLAUDE PIEAU
chacune des parties latérales de la lèvre craniale du cloaque, les deux couches musculaires
s'unissent et forment une masse de chaque côté de l’ouverture de l’urodaeum. Chaque masse
borde du côté médian la glande anale et est reliée dorsalement à un muscle dorso-cloacal
(pl. VIII, 14), sorte de pilier musculaire se scindant dorsalement en plusieurs faisceaux,
allant s’insérer sur les vertèbres lymphapophysaires et caudales.
Le muscle de la lèvre caudale du cloaque (pl. VIII, 14-17) présente un développement
très important ; il prend origine, de chaque côté du corps, sur le même ligament (pie le muscle
transverse de la ceinture mais s’étend caudalement et forme un fer à cheval. De chaque
côté du champ cloacal, il est représenté par une masse musculaire volumineuse longeant
la face médiale et le bord ventral du fémur (pl. VI, 9 et 10), puis le bord ventro-latéral
de la glande anale (pl. VIII, 14). Il envoie des fibres dans la partie basale de l’ébauche
phallique et se termine par des fibres transversales qui se rejoignent dans la lèvre cloacale,
sur la ligne médiane (pl. VIII, 16 et 17). Ce muscle est relié à la région dorsale du corps
par des piliers musculaires (fui s’insèrent sur les vertèbres à lymphapophyses et consti¬
tuent des muscles dorso-cloacaux (pl. VII, 12 et 13).
A ces éléments musculaires s’ajoutent, dans la région cloacale et dans la queue, les
muscles des ébauches phalliques et ceux qui entourent les glandes anales Iles conduits
excréteurs de ces glandes s’ouvrent à l’extérieur un peu en arrière et un peu plus médiale-
ment que les ébauches des membres postérieurs (Raynaud, 19726)]. Le muscle grand rétrac¬
teur du phallus, axial, entouré d’une gaine conjonctive (pl. VII, Il et VIII, 15) est bifide
à l’extrémité distale du phallus : à son autre extrémité, il s’insère sur l'axe vertébral, dans
la queue. Chez le jeune embryon de 7,8 g, un muscle qui pénètre dans la partie basale du
phallus et s’étend dorsalement jusqu’à l’axe vertébral, au niveau de la dernière vertèbre
lymphapophysaire et des premières vertèbres caudales, longe le précédent ; le long du bord
latéral de la glande anale, ce muscle est aminci (pl. V II, 11). Du côté gauche de l’embryon,
ce muscle forme une lame continue dorso-ventrale (pl. V II, 11) ; du côté droit, il commence
à se scinder en deux parties, l’une ventrale et l’autre dorsale (même figure). Chez les embryons
plus âgés, cette séparation des deux parties est plus marquée (pl. VIII, 16) : la partie ven¬
trale longe latéralement le grand rétracteur du phallus (pl. VIII, 15) puis l’entoure partielle¬
ment, sur ses bords latéral et médial, prenant en coupe la forme d’un croissant (pl. VIII,
16 et 17) ; il accompagne dans la queue le grand rétracteur ; par sa forme et sa position, on
peut l’homologuer au muscle de la base du phallus (ou muscle petit rétracteur) de l’Orvet
et du Lézard vert (voir Raynaud, Gasc, Renous et Pieau, 1975) ; la partie dorsale, s’éten¬
dant jusqu’à l’axe vertébral, reste accolée au muscle de la base du phallus (pl. VIII, 15 et
16) ; cette position autorise à l’homologuer au muscle caudo-cloacal de l’Orvet (Raynaud,
Gasc, Renous et Pieau, 1975). Notons cependant que, chez l’Orvet, le muscle caudo-
cloacal n’est juxtaposé au muscle de la base du phallus que dans sa partie caudale et qu’il
ne présente pas au niveau vertébral la même extension cranio-caudale que chez le Python.
CEINTURE PELVIENNE ET APPENDICES POSTÉRIEURS DU PYTHON
5(i3
DISCUSSION
A. — Données générales sur la musculature de la région pelvi-cloacale du
Python réticulé et d’autres Squamates
1. Comparaison avec le Lézard vert (Lacerta viridis Laur.)
La ceinture pelvienne du Python réticulé, comme celle du Lézard vert, comporte trois par¬
ties : ilion, ischion et pubis, à la rencontre desquelles se développe la cavité acétalmlaire qui
reçoit le fémur. Un système tendino-aponévrotique unissant ilion, ischion et commissure
eloacale forme les bords d'une boutonnière pour le passage du membre. Il pourrait repré¬
senter quelques éléments du réseau tendino-aponévrotique de la ceinture du Lézard vert.
Le complexe caudo-fémoral est parfaitement identifiable. Le muscle caudo-fémoral au sens
strict est constitué de plusieurs faisceaux qui unissent l'axe vertébral au fémur. Un muscle
dorso-cloacal joint l’axe vertébral à la commissure ; il est homologue au muscle sacro-caudal
du Lézard. Le muscle transverse ventral de la ceinture et ceux des lèvres du cloaque sont
également bien reconnaissables. Les différents chefs des muscles pubo-ischio-fémoraux
observés chez le Lézard vert se retrouvent chez le Python. Enfin, un faisceau issu de la
face médiale de l’ischion et gagnant le bord dorsal du fémur, que nous avons traité avec
les muscles propres de la ceinture, pourrait être aussi considéré comme un adducteur fémo¬
ral en raison de ses insertions.
Par contre, l'ilion, réduit en dimension, ne s’articule pas chez le Python avec l'axe
vertébral. Au niveau de ce dernier, le sacrum manque, alors que se développe une région
lymphapophysaire où les côtes bifurquées protègent les cœurs lymphatiques. La ceinture
et sa musculature sont emballées dans une gaine aponévrotique en relation avec le trans¬
verse de l’abdomen, l’oblique interne et la couche externe de la musculature du tube digestif.
La ceinture est d’ailleurs adossée à la face médiale des côtes alors qu’elle occupe le même
plan cpie ces dernières chez le Lézard sert. L’ilion ne participe que pour une très petite
part à la cavité acétahulaire et l’ischion, très réduit, ne dépasse pas le stade cartilagineux.
Il n’existe d’ailleurs pas de muscle ischio-caudal. Si le pubis conserve les caractéristiques
générales de celui du Lézard vert, toutefois il présente une faible dimension transversale
et se présente sous la forme d’une baguette dépourvue de foramen pour le passage du nerf
obturateur. Ce dernier reste cependant accolé à Los par une bride fibreuse. Lis portions
médiales des pièces ventrales faisant défaut, aucune symphyse pubienne et iscbiatique
n’apparaît chez le Python. Le fémur est probablement réduit à sa portion proximale comme
l’indique l’emplacement des différentes attaches musculaires. L’absence de région dorsale
de l’ilion doit supprimer le relai sur cet os des faisceaux de l’ilio-costal.
Le muscle ilio-dorsal, sans équivalence chez le Lézard vert, relie l’axe vertébral à une
bride tendineuse unissant l’ilion à la commissure eloacale. Dans la région phallique, de chaque
côté du corps, une cloison musculaire verticale enveloppe hémipénis et glande anale recou¬
vrant le muscle caudo-cloacal, complexe qui joue peut-être le rôle de compresseur de ces
organes.
564
SABINE RENOUS, ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC ET CLAUDE PIEAU
2. Comparaison avec l'Orvet (Anguis fragilis L.)
Il existe chez le Python réticulé comme chez l’Orvet une région lymphapophvsaire
au niveau de l’axe vertébral. Le muscle caudo-fémoral subit un redressement vertical dans
les deux cas, ses fibres les plus postérieures ne gagnant pas des vertèbres éloignées dans la
queue. Les muscles transverses des lèvres du cloaque et transverse ventral de la ceinture
sont présents et les muscles annexés à l’hémipénis gagnent des attaches vertébrales.
Cependant, chez le Python réticulé la ceinture pelvienne est relativement mieux déve¬
loppée que celle de l’Orvet, en ce sens que les pièces, distinctes, rayonnent à partir d’une
cavité acétabulaire. C’est une baguette sinueuse chez l’Orvet où cette cavité n’apparaît
pas. Le fémur, en relation avec un muscle caudo-fémoral au sens strict, existe chez le Python.
La présence inconstante de cet os chez l’Orvet est indiquée par un nodule.
Chez le Python, l’ischio-caudal manque sans doute en raison de l’extrême réduction
de l’ischion. Enfin, au voisinage des glandes anales, un plan de fibres verticales constitue
une caractéristique originale.
3. Comparaison avec d’autres Boïdés
La présence d’appendices dont les extrémités sont situées de chaque côté du cloaque
a été signalée depuis Mayer (1825) et d’Alton (1834, 1836) chez les Pythons. En 1950,
Bellaiiis a décrit en détail ces mêmes appendices, leur musculature et leur relation avec
l’axe vertébral chez un embryon de Boïdé sud-américain : Trachyboa boulengeri. Mais
aucun de ces travaux ne tente d’homologuer les diverses parties squelettiques ou muscu¬
laires avec la ceinture des Squamates quadrupèdes. Dans son Traité de Zoologie, Perrier
(1928) figure ces pièces en les attribuant aux constituants d’une ceinture pelvienne ; ainsi
la longue baguette dirigée cranio-dorsalement est homologuée à un ilion et la petite pièce
située à sa base et dirigée latéralement à un ischio-pubis, sur laquelle s’articule un fémur.
Cette interprétation a été reprise par de nombreux auteurs. En l’absence d’homologie
certaine pour le squelette, il n’était pas possible d’identifier les muscles qui s’y rattachent,
sept chez le Python molure selon d’Alton (1834), cinq chez Trachyboa selon Bellairs
(1950) ainsi que chez le Python de Seba selon Gasc (1966). Raynaud (19726), par une
étude du développement embryonnaire de cette région chez le Python réticulé, a montré
que l’ébauche de la ceinture comporte trois pièces chez cette espèce, la plus dorsale étant
l’ilion, la plus ventrale et médiane l’ischion, et la plus craniale le pubis ; un fémur s’articule
sur ces trois éléments.
Nous pouvons donc désormais chercher à reconnaître dans les muscles qui les relient,
les éléments de la musculature pelvi-cloacale. La ceinture du Python de Seba ne comporte
que deux pièces apparentes ; le pubis et le fémur sont seuls ossifiés et séparés l'un de l’autre
par une pièce cartilagineuse (Gasc, 1966) qui représenterait la réunion de l’ilion, l’ischion
et de la région acétabulaire. Le pubis ne présente pas, comme chez le Python réticulé,
de reliefs marqués. De même, par comparaison avec ce dernier, il y a moins de côtes bifur-
quées dans la région lymphapophysaire. Parmi les muscles, plus réduits en nombre, on
reconnaît notamment le caudo-fémoral et divers chefs des pubo-ischio-fémoraux.
Il existe donc chez les Boïdés, comme chez les Lézards ( Sc.elotes ) des degrés différents
de rudimentation, entraînant une plus ou moins grande simplification des constituants
squelettiques et musculaires.
CEINTURE PELVIENNE ET APPENDICES POSTERIEURS DU PYTHON
565
En résumé, la ceinture et l’appendice du Python paraissent plus développés qur ceux
de l’Orvet. On y retrouve quelques repères anatomiques constituant les bases de l’organi¬
sation des Lézards tels que la présence du muscle caudo-fémoral, du muscle transverse
ventral de la ceinture, des muscles pubo-ischio-fémoraux (et peut-être un élément de la
musculature propre du membre). Dans ce cadre architectural, un élément manque, le muscle
ischio-caudal alors qu’il est conservé chez l’Orvet, dont la ceinture pelvienne est pourtant plus
réduite, mais peut-être est-ce dû à ce que chez l’Orvet l’ischion est relativement plus long
que chez le Python. A l’opposé, bien que la ceinture du Python soit relativement plus déve¬
loppée, il n’y a pas de liaison ilio-sacrée et les transformations vertébrales dans cette région
sont plus profondes par le développement de la région lymphapopbysaire. Le développement
de la ceinture du Python ne concorde pas totalement avec les transformations observées
chez les Lézards apodes. De plus, par rapport à ceux-ci et aux formes quadrupèdes apparais¬
sent des éléments nouveaux : muscles ilio-dorsal et ischio-dorsal, suspension particulière
de la ceinture, accolement de celle-ci à la face médiale des côtes et apparition d’une muscu¬
lature verticale recouvrant les glandes anales.
De plus, les caractères anatomiques en relation directe avec la locomotion s'effacent,
alors que d’autres se mettent en place ; ceci peut s’interpréter comme un glissement dans
une sphère fonctionnelle différente. En effet, l’appendice postérieur n’intervient pas dans la
locomotion, mais paraît jouer un rôle dans l’accouplement. Il n'y aurait pas simplement,
dans cette hypothèse, atténuation de la première fonction, mais substitution de fonction
(Gasc, 1970).
B. Caractéristiques de la rudime.ntation des appendices postérieurs de la
CEINTURE PELVIENNE ET DE LA MUSCULATURE CHEZ LE PyTHON RÉTICULÉ
L’étude embryologique antérieure à ce travail (Raynaud, 19716, 19726) et les obser¬
vations ici rapportées montrent que les appendices postérieurs du Python ont des carac¬
tères d’organes rudimentaires et que la ceinture pelvienne et certains de ses muscles sont
également frappés de rudimentation.
Dans l’appendice postérieur, le fémur est court et il est Irès probable qu’il ne corres¬
pond qu’à la partie proximale d'un fémur normal (Raynaud, 19726) ; quant à la pièce
cartilagineuse située distalement, son homologie reste incertaine : s’agit-il d’un rudiment
de tibia et de péroné fusionnés ou d’une formation n’appartenant pas au membre ? Nous
l’ignorons. Ainsi l’appendice postérieur est-il incomplet lorsque nous le comparons au membre
postérieur locomoteur d'un Reptile à membres bien développés.
Dans la ceinture pelvienne, l'ischion, représenté par une courte partie proximale, est
la pièce la plus rudimentaire ; aucune tubérosité ischiatique n’est présente ; l’ilion est
également relativement court puisqu’il n’atteint pas les lymphapophyses ; tandis que le
pubis est allongé. Quand on compare cette ceinture à celle des Sauriens, on constate que les
parties médio-ventrales des pubis et des ischions qui existent chez les Sauriens quadrupèdes
font défaut chez le Python, ce qui explique l’absence de symphyses pubienne et ischiatique.
A la rudimentation des pièces osseuses de la ceinture correspond une rudimentation
de certains des muscles s’insérant sur celle-ci : ses muscles propres, présents, ne s’étendent
pas du côté médial où les parties du squelette font défaut. Le muscle ischio-caudal, qui chez
566
SABINE RENOUS, ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC ET CLAUDE PIEAU
les Reptiles quadrupèdes s'insère sur la tubérosité ischiatique, manque chez le Python,
ceci étant probablement dû au fait que l’ischion est très court. Nous n'avons trouvé ni
droit abdominal, ni ilio-costal en relation avec la ceinture.
L’expérimentation mettra en évidence les mécanismes intervenant dans cette rudi-
mentation. Une hypothèse a été avancée (Raynaud, 19726) : elle fait intervenir une défi¬
cience somitique et une déficience de la crête apicale pour rendre compte à la fois de la rudi-
mentation du membre postérieur et de la ceinture (pièces osseuses et musculature).
Un certain nombre d’observations (Raynaud, 19726, 1974a, et présent travail) atti¬
rent l’attention sur les processus de réalisation de la rudimentation au cours de l’ontoge¬
nèse. Un nombre élevé de pycnoses apparaissent toujours dans un tissu particulier, formé
de cellules encore indifférenciées mais plus serrées que les cellules environnantes, situé
sur le bord médial de l’ischion (pl. IV, 4 et 5) à l’emplacement où aurait pu s’étendre média-
lement le cartilage ischiatique ; on peut se demander s’il ne s’agirait pas à ces stades (de
4 à 6 g) de la destruction de cellules susceptibles de donner naissance à la partie médiale
de l’ischion. Au stade de 7,8 g on observe, en outre, quelques pycnoses dans les extrémités
distales de l’ischion et de l’ilion ; on se trouverait en présence de la fin d’un processus de
destruction des pièces cartilagineuses, semblable à celui observé dans l’extrémité distale
du cartilage de l’ischion de l’Orvet. Par conséquent ce serait entre les stades de 4 à 7,8 g
que s’effectuerait cette destruction chez l’embryon de Python ; ces stades nous font actuelle¬
ment défaut. Enfin, dans le tissu périchondral qui coiffe les extrémités distales des carti¬
lages de l’ischion et de l’ilion, nous av ons observé au stade de 7,8 g, la présence de nombreuses
pycnoses (pl. III, 2) comme dans le tissu coiffant la partie distale des pubis des embryons
d’Orvet (Raynaud, Gasc, Renous et Pieau, 1975). Cette destruction cellulaire explique
l’arrêt du développement en longueur de ces pièces de la ceinture. De même, des cellules
dégénèrent au stade de 7,8 g dans l’extrémité distale du cartilage du fémur et dans le tissu
(pii l’entoure. L’étude d’une série plus complète des stades embryonnaires sera nécessaire
pour compléter ces observations. Mais, déjà il apparaît qu'une destruction cellulaire
dont l’étendue reste à préciser — concourt, chez l’embryon de Python, à la rudimentation
des pièces cartilagineuses de la ceinture pelvienne et du membre comme c’était le cas pour
l’embryon d’Orvet. De plus, la dégénérescence cellulaire accentuée qui se produit dans le
tissu encore indifférencié situé sur le bord médial des cartilages ischiatiques pourrait être
interprétée (voir plus haut) comme une destruction d’un tissu destiné à former les parties
médiales des ischions. Si tel était le cas, cette observation présenterait un intérêt fonda¬
mental exceptionnel car, ici, la destruction cellulaire précéderait la formation de ces pièces
cartilagineuses de la ceinture. Il serait difficile d’admettre que cette destruction correspon¬
drait à une étape de la régression de ces éléments, selon la conception lamarckienne du non-
usage chez l’adulte ; l’interprétation la plus probable serait celle d’une destruction d’ébau¬
ches présomptives, destruction correspondant à un arrêt de développement extrêmement
précoce de cette partie de la ceinture, arrêt de développement génétiquement déterminé.
Un dernier point, évoqué dans un travail antérieur (Raynaud, 19726) mérite de rete¬
nir l’attention. Nous avons comparé l’appendice postérieur du Python à un membre normal
de Reptile quadrupède ; cette comparaison est-elle valable ? II est incontestable que les
premiers stades du développement de l’appendice postérieur du Python sont tout à fait
semblables aux premières étapes de la formation d’un membre postérieur : pénétration
de prolongements somitiques, épaississement de la somatopleure à l'emplacement où se
CEINTURE PELVIENNE ET APPENDICES POSTERIEURS DU PYTHON
567
développe le membre normal, différenciation d’une bande épiblastique à caractère partie
culier au sommet de cet épaississement et dégénérescence de la bande épiblastique à un stade
ultérieur. Enfin, une baguette cartilagineuse insérée dans la ceinture pelvienne se différencie
dans la partie basale de l’appendice et peut être homologuée à un fémur ; à sa partie distale
se différencie un nodule cartilagineux. Cependant, très tôt, des différences apparaissent :
un fourreau cutané, qui vient entourer la presque totalité de l’appendice, se forme. Une
pointe cornée apparaîtra plus tard au sommet de celui-ci, coiffant un court cartilage de
forme conique, et le développement de l’ensemble de l’appendice présentera, chez l’adulte,
des différences entre les sexes. Si, par comparaison avec une forme quadrupède, certains
muscles font défaut — ce qui doit correspondre à un caractère de rudimentation — d’autres
sont présents dont nous n’avons pas trouvé d’homologues ailleurs : par exemple, l’ischio-
dorsal, le long muscle en fer à cheval qui s’insère sur la lèvre craniale, les puissants piliers
musculaires à direction dorso-ventrale qui entrent en rapport avec d’autres et les lèvres
du cloaque.
Il existerait donc, chez l’embryon de Python, un ensemble de dispositifs en relation
avec une fonction particulière de ces appendices postérieurs : construits avec les matériaux
d’un membre, leur développement ultérieur a été modelé de telle façon qu’il a abouti à
l’édification d’un organe ayant des fonctions différentes de celles d’un membre locomoteur.
Le terme de « membre sexuel », préconisé par l’un de nous (Raynaud, 19726) paraît convenir
pour cet appendice qui semble jouer un rôle au moment de l’accouplement, d’après les obser¬
vations faites par divers auteurs chez d’autres espèces de Boïdés (Davis, 1936).
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Alton, E. d’, 1834. — Beschriebung des Muskelsystem einer Python hwillalus. ,/. Muller s Archia :
346-364, 432-450, 528-543.
— 1836. — De pythonis et boarum ossibus. Haale.
Bellairs, A. d’A., 1950. — The limbs of Snakes, with spécial reference to the hind limb of Tra-
r.hyhoa boulengeri. Br. J. Herpet., 1 : 73-82.
Davis, D. D., 1936. — Courtship and mating behavior in Snakes. Zool. Ser. Field Mus. Nat. Hist.,
20 : 257-290.
Gasc, J.-P., 1965-1966. — Les rapports anatomiques du membre pelvien vestigial chez les Squa-
ntates serpentiformes. I : Anguis fragilis (Anguidae, Lacertilia) et Python sehae (Boïdae,
Ophidia). Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 37 (6) : 916-925 et 38 (2) : 99-110.
1967a. - Retentissement de l’adaptation à la locomotion apode sur le squelette des Squa-
mates. Coll. int. « Évolution des Vertébrés », CNRS, Paris : 360-380.
— 19676. — Introduction à l’étude de la musculature axiale des Squamates serpentiformes.
Mém. Mus. natn. Hist. nat., Paris, sér. A, Zool., 48 (2) : 69-125.
— 1970. — Réflexions sur le concept de « régression » des organes. Revue Quest. scient., Lou¬
vain, 141 (2) : 175-195.
— 1974. — L’interprétation fonctionnelle de l’appareil musculo-squelettique de l’axe verté¬
bral chez les Serpents (Reptilia). Mém. Mus. natn. Hist. nat., sér. A, Zool.. 83 : 1-182.
Gasc, J.-P., A. Raynaud, S. Renous, et C. Pieau, 1973. — Contribution embryologique et ana¬
tomique, à la recherche d’homologies dans la région pelvi-cloacale chez un Lézard à mem-
568
SABINE RENOUS, ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC ET CLAUDE PIEAU
bres bien développés (Lacerta viridis Laur.) et chez un Lézard serpentiforme (Anguis fra-
gilis L.). C. r. hebd. Séanc. Acad.Sci., Paris, sér. D, 277 : 1155-1158.
Mayer, 1825. — Ueber die hintere Extremitât der Ophidier. Nova Acta Acad. Caesar. Leop. Carol.,
12 : 819-842.
Mosauer, W., 1935. — The myology of the trunk région of Snakes and its signifîcance for Ophi-
dian Taxonomy and Phylology. Univ. Calif. Los Angeles, Pub. Biol. Sc., 1 (6) : 81-120.
Perrier, E., 1928. — Développement embryogénétique des vertébrés allantoïdiens — Les Rep¬
tiles — In Traité de Zoologie, Faso. VIII, Masson Ed. : 3015.
Raynaud, A., 1971a. — Sur le développement des ébauches des membres postérieurs et de la cein¬
ture pelvienne de l’embryon d’Orvet (Anguis fragilis L.). C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci.,
Paris, sér. D, 273 : 181-184.
— 19716. — Le développement embryonnaire des membres postérieurs et de la ceinture
pelvienne du Python réticulé (Python reticulatus). C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, sér. D,
273 : 380-383.
— 1972a. — Morphogenèse des membres rudimentaires chez les Reptiles : un problème
d’Embryologie et d’Evolution. Bull. Soc. zool. Fr., Paris, 97 : 469-485.
— 19726. — Étude embryologique de la formation des appendices postérieurs et de la cein¬
ture pelvienne chez le Python réticulé (Python reticulatus). Mérn. Mus. nain. Ilist. nat.,
Paris, sér. A, Zool., 76 : 1-31.
— 1974a. — Données embryologiques sur la rudimentation des membres chez les Reptiles.
Bull. Soc. Hist. nat. Toulouse, 110 : 26-40.
— 19746. — Stades précoces du développement de la région cloacale et des appendices posté¬
rieurs chez l’embryon de Python reticulatus (Schneider, 1801). Bull. Mus. natn. Hist. nat.,
Paris, 3 e sér., n° 225, Zool. 153 : 705-719.
Raynaud, A., J.P.- Gasc, S. Renous, et C. Pieau, 1975. — Étude comparative embryologique
et anatomique de la région pelvi-cloacale et de sa musculature chez le Lézard (Lacerta
viridis Laur.) et l’Orvet (Anguis fragilis L.). Mém. Mus. natn. Hist. nat., Paris, (sous presse).
Stickel, W. H., et L. F. Stickel, 1946. — Sexual dimorphism in the pelvic spurs of Enygues.
Copeia, n° 1 : 10-12.
Manuscrit déposé le 13 août 1975.
PLANCHE I
la. — Reconstruction de la ceinture pelvienne chez un embryon de Python réticulé âgé de 54 jours d’incu¬
bation, pesant 42,044 g (longueur extrémité du museau-cloaque : 394 mm ; longueur de la queue :
72 mm) ; vue du côté interne. Le pubis (P.) est une longue baguette qui se dirige cranialement et dorsa-
lement en se rapprochant du plan médian ; l’ischium (Isch.) est réduit et dirigé cranialement ; l’ilium
(II.), relativement court, est dirigé caudalement et dorsalement ; le fémur (F.) se dirige caudalement
et latéralement vers la paroi du corps (p.). (s. : support de la reconstruction). (Gr. 35).) Une photogra¬
phie sous un autre angle de cette reconstruction a été donnée antérieurement (A. Raynaud, 1972a).
lb. — Coupe longitudinale de la partie distale de l’appendice postérieur chez un Python réticulé adulte ;
le fémur (F.) est coiffé par du cartilage (c.) que recouvre une griffe (gr.). (Gr. 17.)
'le. -—■ Photographie de la ceinture pelvienne extraite du corps d’un Python réticulé adulte ; mêmes abré¬
viations que sur les figures la et lb et t. : tissus mous (ces tissus n’ont pas été enlevés pour permettre
la manipulation de la pièce sans la léser) ; la partie marquée Isch. est en réalité formée de tissus mous
et l’ischium ne doit constituer qu’une toute petite protubérance au contact de la base du fémur. (Gr. 1.)
CEINTURE PELVIENNE ET APPENDICES POSTERIEURS DU PYTHON
569
PI,ANCHE J
570
SABINE RENOUS. ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC ET CLAUDE PIEAU
PLANCHE II
Radiographies de la ceinture et de l’appendice isolés du corps. De haut en bas, la tension est respectivement
de 15, 20 et 30 KV. (c. : coiffe distale fîbro-cartilagineuse apposée sur l’extrémité du fémur; f. : fémur;
gr. : griffe ; il. ilion ; is. : ischion ; p. : pubis.)
572
SABINE RENOUS, ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC ET CLAUDE PIEAU
PLANCHE III
2. — Coupe histologique intéressant tangentiellement le tissu périchondral qui coilïe l’extrémité distale
cartilagineuse de l’ilium, chez un embryon de Python réticulé âgé de 40 jours d’incubation, pesant
7,8 g (embryon E6 du tableau I, in Raynaud, 19726) ; de nombreuses cellules dégénèrent dans ce tissu
et des pycnoses sont visibles sur la photographie (flèches). (Gr. 531.)
3. — Vue à un fort grossissement (Gr. 509) de la condensation cellulaire qui prolonge l’ischium sur son côté
médian, chez un embryon de Python réticulé âgé de 22 jours, pesant 22,3 g, condensation qui est visible,
à un faible grossissement sur les figures 4 et 5 de la planche IV. De nombreuses cellules dégénèrent
dans cette condensation cellulaire et plusieurs pycnoses (flèches) sont visibles sur cette photographie
qui reproduit une coupe voisine de celle qui a été photographiée sur la figure XXII de la planche V
d’un travail antérieur (Raynaud, 19726).
CEINTURE PELVIENNE ET APPENDICES POSTERIEURS DU PYTHON
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PLANCHE III
574
SABINE BENOUS, ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC ET CLAUDE PIEAU
PLANCHE IV
Photographies d’une coupe transversale du tronc, passant à hauteur de la ceinture pelvienne, chez un
embryon de Python réticulé âgé de 22 jours d’incubation, pesant 4,3 g (embryon Ê5 du tableau I, in
Raynaud, 19726).
4. — Vue générale de cette coupe transversale, avec les moitiés gauche et droite de la ceinture (Gr. 90.)
5. -— Agrandissement de la moitié gauche de la photographie reproduite sur la figure 4 : ces deux photogra¬
phies montrent l’existence d’une condensation cellulaire ((Le.) qui, à partir de l’ischium (Isch.), s’étend
du côté médian et légèrement dorsalement ; dans ce tissu existent de nombreuses pvenoses comme
le montre la figure 3 de la planche II. Le bord distal de cette condensation cellulaire arrive au contact
d’une étroite bande de cellules serrées (C.) qui s’étend ventralement. (Ao. : aorte ; m. muscle urodaeal ;
P. : pubis ; ph. : phallus ; Ur. : urodaeum (Gr. 436.)
:ischji
'
PLANCHE IV
SABINE RENOUS, ALBERT RAYNAUD. JEAN-PI Z R RE GASC ET CLAUDE PIEAU
PLANCHE V
— Partie ventro-latérale gauche d’une coupe transversale du corps passant par la partie postérieure du
pubis (P.) chez un embryon de Python réticulé âgé de 54 jours d’incubation et pesant 42,044 g (embryon
Eli du tableau I, in Raynaud, 19726). Le pubis est entouré du côté dorsal, médian et ventral, par le
ni. pubo-ischio femoralis internus (m.P.Isch.f.int.), du côté latéral par le m. pubo-ischio femoralis exter-
nus (m.P.Isch.f.ext.). La coupe passe par la lèvre craniale du cloaque dont on voit les ébauches mus¬
culaires formant deux couches à ce niveau (m.l.cr.cl.) ; ces muscles sont longés latéralement par le
muscle transverse de la ceinture (m.tr.c.) contre lequel arrive un faisceau du muscle oblique externe
(m.obl.ext.). (Urod. : urodaeum ; m.Urod. : muscle entourant l’urodaeum.) (Gr. 72.)
CEINTURE PELVIENNE ET APPENDICES POSTERIEURS DU PYTHON
m.P-Isch.F.ext
m.R-Isch.F.int
lm.obl.ext,
PLANCHE V
578 SABINE RENOUS, ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC ET CLAUDE PIEAU
FLANC II K VI
7. — Coupe transversale, à hauteur de la moitié gauche de la ceinture pelvienne, du corps d’un embryon
de Python réticulé Agé de 40 jours d’incubation, pesant 7,8 g (embryon E6 du tableau I, in Raynaud,
19726). Sur le bord dorsal de l’ischium (Isch.) s’insère le muscle ischio-dorsal (m.Jsch.d.) qui se relie
cranialement à un muscle en fer à cheval inséré par son extrémité sur la musculature de la lèvre craniale
du cloaque. (C. : extrémité d’une côte ; m.tr.c. : muscle transverse de la ceinture, avec son tendon
(z.t.) inséré dans le tissu conjonctif situé ventralement par rapport à l’ischium ; P. : section de la partie
proximale du pubis ).(Gr. 97.)
8. — Coupe transversale, à hauteur de la moitié droite de la ceinture pelvienne, du corps d’un embryon
de Python réticulé âgé de 71 jours, pesant 63,8 g (embryon E12 du tableau I, in Raynaud, 19726).
Ici, le muscle ischio-dorsal (m.Iseh.d.) est allongé el il s’insère par un cône musculeux sur le sommet
cranial de l’ischium (S. Isch.). (m.P.-Isch.-F.int. el m.P.-Isch.-F.ext. : muscles pubo-ischio-fémoral
interne et externe ; P. : partie proximale du pubis.) (Gr. 85.)
9. — Coupe transversale intéressant le fémur (F.) d’un embryon de Python réticulé âgé de 40 jours d’incu¬
bation : le muscle caudo-fémoral (m.C.-F.) s’insère sur le fémur au moyen d’un tendon subdivisé en deux
branches (t.). (Ap. post. : appendice postérieur ; c.d. : cartilage distal ; II. : ilium ; m.d.-cl. : muscle
dorso-cloacal ; m.l.c.cl. : muscle de la lèvre caudale du cloaque ; n. nerf.) (Gr. 88.)
10. — Coupe transversale intéressant la partie proximale du fémur droit (F.) d’un embryon de Python
réticulé âgé de 71 jours d’incubation, pesant 63,8 g. On aperçoit une des branches du tendon du muscle
caudo-fémoral (t.m.C.-F.) qui vient s’insérer sur les bords dorsal et ventral du fémur. Entre l’ilium
(II.) et le fémur (F.) on aperçoit les extrémités de faisceaux musculaires du muscle pubo-ischio-fémoral
interne (in.P.-Tsch.-.F.int.) qui vont s’insérer sur la face dorsale du fémur, (m.l.c.cl. : muscle de la
lèvre caudale du cloaque.) (Gr. 72.)
.fÆfi
SABINE RENOUS, ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC ET CLAUDE PIEAU
580
PLANCHE VII
11. — Coupe transversale, à hauteur des ébauches phalliques (é.ph.) du corps d’un embryon de Python
réticulé âgé de 40 jours, pesant 7,8 g (embryon E6 du tableau I, in Raynaud, 19726). La photographie
reproduit seulement la moitié ventrale de la coupe. Issu de l’axe de chaque ébauche phallique, le muscle
grand rétracteur (m.g.r.ph.) s’enfonce dorsalement ; sur son bord latéral est situé un autre muscle du
phallus (m.ph.) qui suit également, sur la coupe, un trajet à direction ventro-dorsale ; à hauteur de la
glande anale (gl.a.), il est aminci, comme s’il avait été étiré sous l’effet d’une pression exercée sur lui
par la glande anale en croissance et il est ensuite plus épais à nouveau à son extrémité dorsale ; du côté
gauche de l’embryon, ce muscle phallique est continu, indivis ; du côté droit, il est subdivisé en deux
parties ; la plus ventrale doit correspondre au muscle petit rétracteur des Lacertiliens, (c.l. : cœur lym¬
phatique ; 1. : lymphapophyses ; m.l.c.cl. : muscle de la lèvre caudale du cloaque.) (Gr. 39.)
12 et 13. — Coupes transversales intéressant le fémur (F.) et la partie proximale de l’ilium (II.) gauches
chez un embryon de Python réticulé âgé de 71 jours d’incubation, pesant <>3,8 g (embryon El2 du
Tableau I, in Raynaud, 19726). Le muscle caudo-fémoral (m.C.-F.) s’insère sur le fémur au moyen d’un
tendon subdivisé en deux branches (t.m.C.-F.). Le muscle de la lèvre caudale du cloaque (m.l.c.cl.),
très développé à ce niveau, est réuni aux vertèbres dorsales par un puissant pilier musculaire cylin¬
drique constituant un muscle dorso-cloacal (m.d.-cl.). (Phot. 12 : Gr. 71 ; pliot. 13 : Gr. 72.)
582
SABINE RENOUS, ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC ET CLAUDE PIEAU
PLANCHE VIII
Parties ventro-latérales droites de coupes transversales à travers la région cloacale chez un embryon de
Python réticulé âgé de 54 jours d’incubation et pesant 42,044 g. (Gr. — 42.)
14. — Coupe au niveau de l’ouverture cloacale passant par le moulant latéral du muscle de ia lèvre craniale
du cloaque ; ce muscle forme une grosse masse reliée dorsalement à un muscle dorso-cloacal (m.d.-cl.)
qui borde la glande anale (gl.a.) du coté médian, (m.l.c.cl. : muscle de la lèvre caudale du cloaque, situé
sur le bord du champ cloacal ; Urod. : urodaeum.)
15. — Coupe au niveau de l’ébauche phallique (é.ph.). La partie axiale de cette ébauche est occupée par le
muscle grand rétracteur (m.g.r.ph.) entouré d’une gaine conjonctive ; dans sa partie basale pénètre
un muscle qui dorsalement est relié à l’axe vertébral et qui s’est scindé en deux parties, l'une ventrale
longeant le grand rétracteur et correspondant au muscle petit rétracteur du phallus (m.p.r.ph.), l’autre
dorsale, bordant latéralement la glande anale (gl.a.) et correspondant au muscle caudo-cloacal (m.cd.cl.).
Noter que le muscle de la lèvre caudale du cloaque (m.l.c.cl.) envoie des fibres dans la partie latérale
et basale de l’ébauche phallique (m.d.-cl. : muscle dorso-cloacal).
16. •— Coupe au niveau de la partie transversale de la lèvre caudale du cloaque, passanl par la partie distale,
libre, de l’ébauche phallique (é.ph.) : dans cette partie, le muscle grand rétracteur (m.g.r.ph.) est devenu
bifide, alors que dans Je corps, il forme une grosse masse, toujours entourée de sa gaine conjonctive
et bordée latéralement et médialement par le muscle petit rétracteur du phallus (m.p.r.ph.) en forme
de croissant (m.cd.cl. : muscle caudo-cloacal ; m.d.-cl. : muscle dorso-cloacal).
17. — Coupe au niveau de la lèvre caudale du cloaque en arrière des ébauches phalliques ; observer les
fibres transversales du muscle de cette lèvre. La glande anale (gl.a.) et les différents faisceaux qui
de la longent (muscle grand rétracteur et muscle petit rétracteur du phallus, m.g.r.ph. et m.p.r.ph. ;
muscle caudo-cloacal, m.cd.cl.) s’enfoncent dans la queue.
SifP
PLANCHE VIH
Bull. Mus. nain, llist. nat., Paris, 3 e scr.. n° 379, mai-juin 1979,
Zoologie 267 : 547-584.
Achevé d’imprimer le 30 juillet 1976.
IMPRIMERIE NATIONAL P
6 564 002 5
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Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto
seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres
et d’espèces soulignés d’un trait).
Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli¬
qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.
Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.
Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,
et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les
légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.
Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin,
en une ou plusieurs fois.
Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours
au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬
tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure,
pourront être facturées aux auteurs.
Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront
obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬
trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.