BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
N° 32
iiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiii
PUBLICATION BIMESTRIELLE
MARS-AVRIL 1972
zoologie
26
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : P r M. Vaciion.
Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’IIis-
toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 32, mars-avril 1972, Zoologie 26
Sur les populations de Paracentrotus lividus (Lamarck)
et de Psammechinus miliaris (Gmelin) de Bretagne nord
(E chinodermes)
par J. Y. Allain *
Résumé. — Quelques mesures sur le Paracentrotus lividus (Lamarck) et le Psammechinus
miliaris (Gmelin) sont rapportées.
La comparaison de nos résultats avec des résultats obtenus ailleurs révèle des différences
notables, en particulier quant à la taille maximum, et également des points de concordance :
l’aplatissement, par exemple.
Trois zones, correspondant à des peuplements différents de Paracentrotus, sont délimitées.
Depuis longtemps déjà le Paracentrotus fait l’objet d’une pêche hivernale en Bre¬
tagne nord.
Au cours de sorties avec les pêcheurs pendant la saison 1969-1970, nous avons effectué
quelques mesures sur les individus capturés. Les mêmes mesures ont été répétées sur plu¬
sieurs lots d’oursins ramassés soit en plongée, soit à pied.
Les principales récoltes eurent lieu à l’île Tomé (Perros-Guirec), à l’île Callot (Caran-
tec), à Locquirec et à la pointe d’Erquy.
Deux types de mesures furent effectuées : longueur et poids. Le diamètre et la hauteur
furent pris sur le test dénudé, à l'aide d'un pied à coulisse à 0,1 mm près. Sur les bateaux
la précision maximum obtenue lors des pesées était de 5 g. Au laboratoire, sur des nombres
plus limités d’individus, les poids étaient appréciés à 0,02 g près. Les mesures portèrent
sur le poids total, le poids de l’individu dénudé, du test vide, des gonades et de la lanterne
d’Aristote.
Les populations
Selon leur origine, les oursins sont très différents les uns des autres quant à leur taille.
Ainsi, par exemple, cinq oursins prélevés dans les captures des pêcheurs du Trégor pèsent
ensemble 1 kg, mais à Erquy il faut en prendre vingt pour avoir le même poids.
Les diamètres moyens des tests révèlent également cette différence. Les valeurs de
ces diamètres, auxquelles sont ajoutées celles données par Kempf (1962) pour le Paracen-
* Laboratoire de Biologie Halieutique, U.E.R. Sciences Biologiques 35-Rennes, et Laboratoire de Bio¬
logie des Invertébrés marins du Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue de Buffon, 75005 Paris.
32, 1
306
J. Y. ALLAIN
trotus de Méditerranée et celle du Psammechinus de Bretagne nord, sont regroupées dans
le tableau I.
Tableau I. — Diamètres moyens des tests de Psammechinus et Paracentrotus.
Les diamètres des exemplaires méditerranéens sont empruntés à Kempf (1962).
Espèces
Psammechinus
miliaris
Paracentrotus lividus
Bretagne nord
Bretagne nord
Méditerranée
Lieu d’origine
Locquirec
Tomé Callot
Erquy
Anse des
Cuivres
Berre
Ronquet
BerreRonquet
(Moulière)
Nombre
d’individus
99
201 51
50
310
333
320
Diamètre moyen
(en 1/10 mm)
306
736 768
456
394
319
276
D’après Koehler (1927), le Psammechinus miliaris « a à peu près les mêmes dimen¬
sions que le Paracentrotus lividus » qu’il « remplace dans la Manche ».
Malgré plusieurs récoltes de P. miliaris, nous n’avons pas rencontré d’individus plus
grands. Donc, le P. miliaris reste bien plus petit que le P. lividus.
Régis (1970), pour des Paracentrotus de Méditerranée, constate un diamètre maxi¬
mum de 65 mm. Gamble (1967), pour la même espèce récoltée « on the South Coast of Malta »,
chiffre la valeur maximum du diamètre à 60 mm, c’est-à-dire à la valeur minimum du dia¬
mètre de ce même Paracentrotus pêché sur la côte trégorroise.
La lecture du tableau I montre que pour P. lividus :
— le diamètre moyen le plus élevé de Méditerranée équivaut à la moitié du diamètre moyen
le plus élevé de Bretagne nord ;
— le diamètre moyen le moins élevé de Bretagne nord est supérieur au diamètre moyen
le plus élevé de Méditerranée ;
—- le diamètre moyen en Méditerranée est comparable à celui du P. miliaris de Bretagne
nord.
Jensen (1969) obtient par le calcul, pour P. miliaris de Norvège et du Danemark,
un diamètre maximum (1 oo de l’équation de Bertalanffy) de 23,31 mm. Nous avons récolté
en Bretagne de nombreux individus dont le diamètre atteignait plus du double de cette
valeur maximum.
Comparaison des populations
En adoptant le même intervalle de classe que Gamble (1967), c’est-à-dire 2,5 mm, la
distribution des diamètres est représentée par le tableau IL
PARACENTROTUS LIVIDUS ET PSAMMECHINUS MILIARIS
307
Tableau II. — Répartition des diamètres, en classes de 2,5 mm,
de Paracentrotus liçidus et de Psammechinus miliaris.
Limites Psammechinus Paracentrotus Paracentrotus Paracentrotus Paracentrotus
de Locquirec Erquy Tomé Tomé Callot
classe 9 février 26 mars
10 3
12.5 2
15 9
17.5 6
20 9
22.5 7
25 5
27.5 3
30 8
32.5 8
35 10
37.5 13
40 8
42.5 4
45 4
47.5 3
50
52.5
55
57.5
60
62.5
65
67.5
70
72.5
75
77.5
80
82.5
85
87.5
90
1
9
8
16
6
8
2
1
1
12
15
18
13
9
7
6
0
1
2
2
2
4
5
9
8
6
1
0
2
1
0
4
4
6
13
10
7
4
1
Il serait vain de vouloir, à partir de cette distribution, tirer des conclusions défini¬
tives en raison du nombre limité des échantillons. En février, le P. lividus de Tomé a son
mode entre 72,5 et 75 mm ; en mars, il est passé entre 75 et 77,5 mm. De même, les our¬
sins de Callot récoltés en mars et avril ont leur mode entre 75 et 77,5 mm, mais avec, en
avril, une augmentation sensible du nombre d’individus de la classe supérieure. Pour
P. miliaris, deux interprétations sont possibles. Trois modes peuvent être discernés : l’un
32, 2
308
J. Y. ALLAIN
entre 15 et 17,5 mm ; le second entre 20 et 22,5 mm ; un troisième entre 37,5 mm et 40 mm.
Ces valeurs peuvent être rapprochées de celles proposées par Bull (1938) qui constate une
croissance de 1,2 à 20 mm la première année, puis de 20 à 26,2 mm la seconde année, et
enfin une taille de 38,7 mm après six ans. En revanche, les deux premiers modes proposés
peuvent être réunis en un seul probablement situé entre 17,5 mm et 20 mm. De nouvelles
récoltes permettront certainement d’éliminer l’une de ces interprétations.
Fig. 1 - Histogramme de raplahssemenl H de P. miharis à Locquirec.
PARACENTROTUS LIVIDUS ET PSAMMECHINUS MILIARIS
309
Nataf (1954) a construit des histogrammes représentant la fréquence des valeurs des
aplatissements 1 dans une population. Elle trouve pour le Psammechinus de la région de
Roscofï, suivant l’intervalle de classe, soit trois modes, et constate pour ces trois valeurs
que « l’aplatissement serait fonction du volume moyen de l’oursin, donc de son âge », soit
deux modes pour un intervalle de classe de 10 -2 et suggère alors un dimorphisme sexuel.
En adoptant ce second intervalle pour les Paracentrotus et Psammechinus mesurés, les
histogrammes sont représentés par les figures 1 et 2.
Pour le Psammechinus, un seul mode à 0,520. Nataf trouvait un mode à 0,520 et un
second à 0,600. La dissection a permis d’établir le sex-ratio ; 77 mâles furent dénombrés
1
pour 8 femelles (un sex-ratio très différent de - a plusieurs fois été signalé chez les our-
1. A la suite de Nataf, nous appelons « aplatissement » la valeur du rapport
H
D
et non ce que Régis (1970) nomme ainsi et que nous appelons hauteur du test.
hauteur sur diamètre
310
J. Y. ALLAIN
sins : Broobank (1968) pour Lytechinus, Neefs (1938 et 1952) pour Paracentrotus et Sphae-
rechinus...). Les femelles sont en si petit nombre qu’elles n’influent guère sur la position
du mode. Le mode à 0,520 correspond bien à un mode pour les individus mâles. Faute d’un
nombre suffisant de femelles, il n’est pas possible de confirmer l’hypothèse de Nataf.
Pour le Paracentrotus deux modes : l’un à 0,490, l’autre à 0,540. Le sexe de l’ensemble
des individus n’étant pas connu, aucune comparaison n’est possible avec le Psammechinus.
Mais ces valeurs peuvent être rapprochées de celles de Bonnet (1925) qui, pour le Para¬
centrotus également, calculait qu’à Nice 80 % des échantillons, et à Monaco 75 %, avaient
un aplatissement compris entre 0,500 et 0,588. De même Régis (1970), sur des animaux
récoltés près de Marseille, obtient une valeur moyenne de 0,516. Cependant, ces modes
étant obtenus sur des échantillons prélevés par diverses méthodes, les résultats pourraient
ne pas être comparables.
Des Paracentrotus récoltés le même jour à la même profondeur à l’île Tomé, d’une part
aux fauberts, d’autre part en plongée, furent mesurés ; les valeurs étant données en mm,
les résultats obtenus furent :
Oursins capturés aux fauberts
nombre n A
diamètre D A
hauteur H A
Oursins ramassés en plongée
nombre n B
diamètre D E
hauteur H B
n A
= 37
moyenne
D A
= 74,0
variance s D 2 = 47,5
moyenne
h a
= 38,7
variance s H 2 = 6,28
"B
TA
= 52
nr a
__ • 9. ah /1
moyenne D B = 74,6 variance s D 2 = 17,45
moyenne H„ = 41,9 variance s H 2 = 12,16
Comparaison des diamètres
|D A —DJ
s = 0,43
Il n’y a pas de différence significative entre les diamètres des oursins récoltés simul¬
tanément au même endroit par ces deux méthodes.
Comparaison des hauteurs
£ = 5,04
La différence est très significative. La hauteur des oursins remontés par les fauberts
est plus faible que celle des oursins remontés par les plongeurs.
Les plongeurs ramassent probablement les oursins les plus visibles, les plus élevés,
alors que les fauberts travaillent en aveugles.
Il faut donc pour les comparaisons de morphologie des oursins prendre en considéra¬
tion la méthode de pêche.
PARACENTROTUS LIVIDUS ET PSAMMECHINUS MILIARIS
311
Nous avons vu que les diamètres des Paracentrotus de Callot et de Tomé se répartis-
saient au même moment, de la même façon, et que leurs modes étaient les mêmes. La com¬
paraison des aplatissements, dont le tableau III donne les valeurs, pour des individus
récoltés en plongée à Callot et à Tomé, conduit à : s = 0,616.
Tableau III. — Aplatissements des Paracentrotus récoltés en plongée
aux îles Tomé et Callot.
Lieu d’origine
Tomé Callot
Nombre d’individus. 52 51
Moyenne de l’aplatissement. 0,5621 0,5683
Variance de cette moyenne. 15 10 -4 38 10“ 4
Il n’y a pas de différence significative entre ces aplatissements. Les populations de
Tomé et de Callot ne forment certainement qu’un seul ensemble.
Nataf affirme : « la hauteur relative de Psammechinus miliaris est en général supérieure
à celle du Paracentrotus liaidus ». En revanche, Merrer (1962) pense que le Psammechinus
est plus aplati que le Paracentrotus. Dans les deux cas, les échantillons viennent de Bre¬
tagne. Disposant des deux espèces, plusieurs mesures ont été effectuées.
Paracentrotus
Tomé
Erquy
Psammechinus
nombre 201
aplatissement
nombre 50
aplatissement
moyenne 0,5391
moyenne 0,5050
moyenne 0,5116
variance 25 10~ 4
variance 7 10~ 4
variance 21 10“ 4
Locquirec nombre 101
aplatissement
Comparaison des moyennes Tomé-Locquirec : s = 4,74
La différence est nettement significative. Le Psammechinus de Locquirec est plus
aplati que le Paracentrotus de Tomé.
Comparaison des moyennes Erquy-Locquirec : e = 1,12
Cette fois il n’y a pas de différence significative entre les aplatissements. Il semble
donc qu’il n’y ait pas de règle générale et que tous les cas puissent se présenter.
Le rapport hauteur sur diamètre (aplatissement) est relativement constant quelle que
soit l’origine des oursins. Le coefficient de corrélation entre H et D, quant à lui, est très
variable car il vaut pour le Paracentrotus :
312
J. Y. ALLAIN
Erquy r = 0,81
Callot r = 0,33
Tomé r = 0,45
dans l’intervalle de diamètre considéré au tableau II.
Les valeurs extrêmes entre lesquelles varie r sont dr 1. Lorsque r = 0, il n’y a pas de
corrélation entre les variables ; lorsque r = 3; 1 il y a corrélation parfaite. Lorsque la valeur
absolue de r est comprise entre 0 et 1 il y a une certaine corrélation d’autant plus forte
que r est voisin de d; 1.
Le même calcul pour le Psammechinus conduit à : r = 0,97
Il y a pratiquement isométrie et les deux caractères s’accroissent proportionnellement
au même rythme. Pour le Paracentrotus d’Erquy et le Psammechinus de Locquirec, les
équations des droites de régression ont été calculées :
Paracentrotus d’Erquy H = 0,49 D + 7,00
Psammechinus de Locquirec H = 0,57 D — 10
Gamble pour le Paracentrotus de Malte a calculé l’équation suivante : H = 0,60 D — 0,25
dont le parallélisme avec celle du Psammechinus est d’autant plus frappant qu’à Malte les
diamètres étaient compris entre 5 et 60 mm, et à Locquirec entre 10 et 50 mm.
D’après Giese et al. (1966) « in a sea-urehin the wet weight does not change appre-
ciably within a reproductive cycle ». Une relation simple pourrait donc exister entre le poids
P de l’animal et sa taille. En prenant comme référence le cube du diamètre, les coefficients
de corrélation entre P et D 3 sont :
Paracentrotus
Erquy
r = 0,88
Callot
r = 0,89
Tomé
r = 0,90 récoltes de février
r = 0,91 récoltes de mars
Psammechinus
Locquirec r = 0,99
Dans l’intervalle de taille considérée il existe donc une relation linéaire entre P et D 3
pour le Psammechinus. Les valeurs obtenues pour le Paracentrotus sont semblables dans
tous les cas. Il est remarquable que les coefficients de corrélation entre P et D soient éga¬
lement les mêmes :
Erquy r = 0,88
Callot r = 0,90
Tomé r = 0,89
En exprimant P en grammes et D en mm, les équations des droites de régression sont :
Paracentrotus
Erquy P = 360 10- 6 D 3 + 6,44
Callot P = 313 10- 6 D 3 -|- 62,50
Tomé P = 249 10" 6 D 3 -f- 64,99 en février
P = 305 10- 6 D 3 + 55,48
en mars
PARACENTROTUS LIVIDUS ET PSAMMECHINUS MILIA*RIS
313
Psammechinus
Locquirec P = 429 KR 6 D 3 + 5,74
Vasseur (1951) étudie l’augmentation du poids de la lanterne d’Aristote en fonc¬
tion du volume total de l’oursin et il conclut que le poids de la lanterne augmente d’abord
plus rapidement que le volume du test, puis plus lentement. Les volumes n’ayant pas été
appréciés, il ne nous est pas possible de refaire les mêmes calculs. Cependant, le rapport
du poids de la lanterne d’Aristote au poids du test varie également en fonction des échan¬
tillons considérés. Si R est ce rapport, les droites de régression entre R et D sont (fig. 3) :
| RxlO 3
D en mm
Fig.3 - Droites de régression du rapporl R du poids de la lanterne d’Arislote
sur 1e poids du les!, en fonchon du diamèlre D du les!, pour Paracen-
trotus livtdus el Psammechinus milians.
314
J. Y. ALLAIN
Paracentrotus
Erquy 10 4 R = —- 25 D + 2446
Callot et Tomé 10 4 R = — 15 D + 1930
Donc, dans les intervalles de diamètres considérés, la croissance de la lanterne d’Aris¬
tote est relativement plus lente que celle du test.
Psammechinus
D < 30 mm 10 4 R = 40 D -T 1262
D > 35 mm 10 4 R -= — 32 D + 2915
La croissance de la lanterne d’Aristote est donc, relativement, d’abord plus rapide
que celle du test, puis plus lente.
Ce résultat est semblable à celui de Vasseur sur Strongylocentrotus spp. De même
Régis, sur le Paracentrotus de Méditerranée, trouve des « dysharmonies de croissance »
en comparant la longueur des piquants, l’ouverture péristomienne et la hauteur de la lan¬
terne d’Aristote au diamètre. Swan (1958) pense que chaque classe d’âge a un type de rela¬
tion hauteur-diamètre. Une telle interprétation est en parfaite concordance avec l'exis-
tence de la classe dont le mode est compris entre 37,5 et 40 mm, signalée précédemment
pour le Psammechinus.
CONCLUSION
Les oursins de Rretagne nord atteignent une grande taille, certainement en raison de
conditions écologiques favorables. Cependant, lorsque la biomasse en une station devient
trop importante, la taille peut se mettre à décroître (Ebert, 1967). L’exploitation préle¬
vant les individus de plus forte taille se révèle donc avantageuse pour les individus restant
et pour l’ensemble de la population.
En Rretagne nord, trois secteurs peuvent être distingués sur la côte. Le premier est
constitué par les baies de Morlaix et de Lannion où les oursins atteignent leur plus grande
taille. Le second couvre la baie de Saint-Brieuc où vit une population différente de Para¬
centrotus, alors que Psammechinus ne varie pas. Enfin, le troisième, à l’est du cap Fréhel,
est caractérisé par la disparition du Paracentrotus.
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Manuscrit déposé le 1 er avril 1971.
Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e série, n° 32, mars-avril 1972,
Zoologie 26 : 305-315.
Achevé d’imprimer le 15 octobre 1972.
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2 564 001 5
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Bauciiot, M.-L., J. Daget, J.-C. IIureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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pourront être facturées aux auteurs.
Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront
obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬
trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-IIilaire, 75005 Paris.