BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
273
N° 391 JUILLET-AOUT 1976
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs J. Dohst, C. Lévi et R. Laffitte.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupéhibr.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-
toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
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Cuvier, 75005 Paris.
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International Standard Serial Jfumber (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 391, juillet-août 1976, Zoologie 273
SOMMAIRE
J h. Monod. — Expédition Rumphius II (1975). Crustacés parasites, commensaux,
etc. (Th. Monod et R. Serène, éd.). I. Introduction. 833
— Expédition Rumphius II (1975). Crustacés parasites, commensaux, etc. (Th.
Monod et R. Serène, éd.). II. Cirripedia Thoracica : Lepadomorpha. 845
— Expédition Rumphius II (1975). Crustacés parasites, commensaux, etc. (Th.
Monod et R. Serène, éd.). III. Crustacés Isopodes (l re partie : Corallanidae, Ani-
locridae, Cymothoidae). 853
391 , 1
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THÉODORE MONOD
Expédition Rumphius II (1975)
L’expédition Rumphius II aux Moluques, organisée par l’Institut national d’Océanologie (Lem-
baga Oseanologi Nasional, Jakarta), à bord du R. V. « Samudera », s’est déroulée du 15 janvier au
10 février 1975 : outre la baie d’Amboine, où furent effectuées de nombreuses récoltes, les principales
localités visitées furent : île de Marsegu (16-18 janv.), baie de Seleman, Seram ( 19-21janv .), île
de Misool (22-24 janv.), îles de Gorong (25-27 janv.), îles de Banda (29-31 janv.). Le tri des récoltes
s’est effectué au «Laboratoire Rumphius », de Poka (Amboine), où se poursuit la constitution systé¬
matique d’une collection de référence pour la faune marine des Moluques.
Les divers groupes de Crustacés parasites, commensaux, etc., ont été, avec Vaimable autorisation
des autorités scientifiques indonésiennes, envoyés aux spécialistes qui ont bien voulu en entreprendre
l’étude ; celle de diverses récoltes accessoires (p. ex. microfaunes) pourra leur être jointe. La publica¬
tion de ces matériaux sera assurée par le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle (section
Zoologie). Nous tenons à remercier tous ceux qui, à des titres divers, se sont associés pour effectuer
l’étude de ces collections, et à nous féliciter de l’heureuse, collaboration internationale qu’aura suscitée
l’expédition Rumphius II.
Th. Monod et R. Serène.
Expédition Rumphius II (1975)
Crustacés parasites, commensaux, etc.
(Th. Monod et R. Serène, éd.)
I. Introduction
par Théodore Monod *
Les participants étrangers, à l’expédition Rumphius II aux Moluques, ayant été
sollicités d’indiquer le thème de leur programme, j’avais pensé qu’une attention particu¬
lière méritait d’être apportée aux associations relevant, chez les Crustacés, de l’inquili-
nisme, du commensalisme ou du parasitisme.
Ces termes souvent utilisés sont-ils adéquats ? Le problème se pose et mérite de se
voir évoqué avant de conclure.
Le parasitisme, pour Caullery (1922 : 13), est « la condition de vie normale et néces¬
saire d’un organisme qui se nourrit aux dépens d’un autre — appelé l’hôte — sans le détruire,
comme le fait le prédateur à l’égard de sa proie ».
Pour Pearse (1938 : 195), le parasite est une plante ou un animal « intimately asso¬
cia ted with another (host) organism and injuring it ». Mais le parasite se nourrit-il nécessai¬
rement aux dépens de son hôte (helminthes du contenu intestinal) ? Et ne peut-il le « détruire »
quand, en fait, il le tue ? Mais d’autre part doit-il, toujours, le léser (« injuring it ») ? Bien
des parasites sont inofîensifs : qui de nous sait seulement qu’il est l’hôte de nombreux
Demodex ?
Si les Rhizocéphales, les Cymothoadiens ou les Bopvriens sont indiscutablement des
parasites, bien d’autres cas restent moins nets. Un Cirripède Balanomorphe, même immergé
dans le squelette calcaire d’un Madrépore ou dans les tissus d’une Éponge est-il un para¬
site, un commensal d’un type particulier, sessile et plus ou moins interne, ou un inquilin ?
En fait la relation Cirripède/hôte semblant n’être que spatiale, et non trophique, c’est à
l’inquilinisme que l’on songera.
Pour Caullery (1922 : 15), le commensalisme serait une « association régulière entre
deux espèces déterminées, se retrouvant d’une façon constante, dans des localités très
éloignées les unes des autres ». En quoi cet éloignement géographique caractérise-t-il
le commensalisme ? Deux espèces plus ou moins localisées et endémiques ne peuvent-elles
répondre parfaitement à la définition du commensalisme ? Par ailleurs, et ceci est plus
important, il semble que le commensalisme vrai implique une relation trophique définie
entre un « commensal » et un hôte, le premier bénéficiant pour son alimentation de maté¬
riaux fournis par l’activité propre du second : des exemples typiques seraient ceux de
Pagurus bernhardus et de sa Sagartia ou de Nereilepas fucata et de son Pagure.
* Laboratoire de Dynamique des Populations aquatiques, Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue
Cuvier, 75005 Paris.
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THÉODORE MONOD
Pour Pearse (1938 : 195), le rapport alimentaire n’apparaît pas dans la définition
du commensal, qui est simplement « an organism living with an host but neither injuring
nor benefiting it », ce qui serait d’ailleurs plutôt la définition de l’inquilinisme, au moins
lato sensu.
Ce type d’association comporte évidemment des degrés, depuis les cas plus « lâches »
des Naucrates ou des Rémores jusqu’à ceux où l’association avec son hôte est devenue
obligatoire pour un commensal, le contraire n’étant pas vrai, c’est-à-dire que l’hôte (p. ex.
Stoichactis, Protoreaster ou Luidia, etc.) peut, lui, vivre sans ses Crevettes, comme Éponge
et Coraux peuvent vivre sans leurs Cirripèdes, leurs Mollusques, leurs Polychètes, etc.
Mais, bien entendu, on ne devrait, stricto sensu, ne parler de commensalisme que là
où une relation de nature trophique a pu être constatée : or celle-ci ne doit pas exister pour
les Cirripèdes, les Bivalves, les Malacostracés « filtreurs » planctonophages, etc. Que sait-on
du régime alimentaire des Polychètes, des Siponcles, des Gastéropodes, etc., associés aux
Coraux ?
Aussi comprend-t-on la prudence de ceux qui, en P absence de données biologiques
précises sur la nature des relations d’un organisme avec son hôte, préfèrent s’en tenir à
un terme neutre, consors (consortes ) pour Pearse (1938 : 195) ou « associé » pour Hipeau-
Jacquotte (1974 : 362).
S’il ne s’agit bien, d’ailleurs, que d’évoquer une juxtaposition sans préjuger de la
nature du lien qui peut provoquer ou permettre l’association, on se demandera si « co?isors »
et « associé » ne seraient pas de simples synonymes de « synoïque ».
Enfin, à côté des commensaux proprement dits, identifiés ou supposés, on observe
nombre d’espèces qui ne demandent à leur « hôte » qu'un refuge, en fait le substrat anfrac¬
tueux dans les cavités et les fentes duquel ils trouveront un abri : bien des espèces de Pois¬
sons sont elles-mêmes dans ce cas et s’échappent du corail quand on divise celui-ci. En
apparence à tout le moins, aucun lien biologique particulier n’unit l’utilisateur à son habi¬
tat et, d’ailleurs, le corail mort n’est peut-être pas moins habité que le corail vivant, encore
que certains genres (p. ex. Trapezia et Tetralia) semblent bien liés à ce dernier.
Je pense que l’on peut utiliser pour désigner ce type d’association particulièrement
lâche, le terme d’inquilinisme, malgré la lettre de certaines définitions. Pour Caullery
( 1922 : 57), il s’agit d'une association « où l’un des animaux vit à l’intérieur de l’autre, sans
cependant se nourrir vraiment à ses dépens, mais y trouvant un abri et détournant à son
profit des substances nutritives captées par son partenaire ».
La définition est discutable puisqu’elle implique un type de relation, trophique, rele¬
vant en fait du commensalisme. Brian (1931 : 16) propose d’ailleurs « di comprendere nel
nome piu generale di inquilini non solo gli animali che prendono allogio sopra altri senza
usufruire délia loro mensa, ma anche gli epocumeni, i commigratori, gli epibionti, gli endo-
bionti, ecc. ». Quant à Husson (1970 : 151) il définit l’inquilinisme comme le « mode d’asso¬
ciation d’un organisme avec un autre dans lequel le premier dit « inquilin » ne demande
au second ou « hôte » qu’un abri sans prélever à ses dépens aucun aliment ».
Les deux dernières définitions me paraissent assez larges et assez générales pour auto¬
riser à classer parmi les inquilins toute cette faune associée au corail par la recherche (sou¬
vent temporaire : p. ex. Poissons) ou l’occupation d’un refuge au sein d’un habitat protec¬
teur anfractueux.
D’ailleurs, quand Emery (1880 : 11) emploie -— semble-t-il pour la première fois —
EXPÉDITION RUMPHIUS II (1975). I 835
le terme A'inquilino 1 , il use d’un terme usuel signifiant tout simplement, après le latin
« inquilinus » : locataire.
Il faut peut-être rappeler ici qu’il n’existe pas de consensus général sur le sens de cer¬
tains termes pourtant d’emploi très courant.
Le mot « symbiose », par exemple, couvre à la fois, pour Cheng (1967) : le « mutualisme »
(en fait la « symbiose » au sens usuel du mot, p. ex. l’association Zooxanthelles-Inverté¬
brés) — le « commensalisme » — la « phorésie », catégorie à laquelle on sera peut-être sur¬
pris d’apprendre qu’appartient le Fierasfer.
Reprenons les définitions de Cheng, intéressantes par le souci qu’elles dénotent de
tenir compte de la composante fonctionnelle, physiologique des divers modes d’association.
1. Le « mutualisme » serait (p. 6) « an intimate relationship during which both the
mutualist and the host are metabolically dépendent on each other » (ex. : Zooxanthelles).
C’est exactement ce (pie nous appelons en général « symbiose », le symbionte étant (Pearse,
1938 : 195) « an organism living with an host which it benefits and from which it receives
benefit in return ».
2. Le « commensalisme » (p. 6) caractérise une « more or less intimate relationship
during which the commensal generally dérivés physical shelter from the host, is nourished
on l'oods that are associated but not a part of the host, and is not metabolically dépendent
on the host ». Exemple cité : Eupagurus/Adarnsia.
3. La « phorésie » (p. 7) serait « a loose and non obligatory [relationship] during which
one organism, the host, merely provides shelter, support, or transport for the other. Meta-
holie dependency is not involved » ; les épizoaires se placeraient ici ; la catégorie « inqui-
linisme » est inutile. Exemple donné : le Fierasfer.
Il est évident que cette nomenclature peut soulever quelques objections :
1. Classer parmi les « symbioses » des cas aussi divers que celui des Zooxanthelles,
de l’association Pagure/Actinie et du Fierasfer exigerait une extension considérable de la
signification du mot « symbiose », ce dernier devenant un simple synonyme d’« association ».
Il est vrai cependant qu’étymologiquement tout au moins une très large acception du terme
« symbiose » demeure légitime.
2. Appeler « mutualisme » le cas des Zooxanthelles reviendrait à admettre : « mutua¬
lisme » = « symbiose » (au sens habituel du mot), ce qui peut paraître discutable à ceux
du moins qui emploient le mot « symbiose » au sens limité du terme.
3. Étendre la notion de « phorésie » à tous les cas où l’hôte fournit « shelter, support,
or transport » modifie gravement le sens original du mot, alors qu’on n’a pas le droit de
prendre un terme défini, et bien défini, par son créateur pour lui en attribuer un autre tout
différent. Le mot de « phorésie » a été forgé par P. Lesne en 1896 (p. 164) pour désigner
« l’ensemble des phénomènes de transport proprement dits, c’est-à-dire ceux dans lesquels
l’animal transporté se sert du porteur uniquement comme d’un véhicule ».
Chopard (1965) s’inspire de Caullery en distinguant : « phorésie » — « inquilinisme »
(p. 1745-1746) : « association de deux animaux de taille différente, dont le plus petit A it. à
l’intérieur d’une cavité naturelle de l’autre, communiquant avec le milieu ambiant » 2 , cas
1. « I] nostro Fierasfer acus non potrebbe quindi dirsi veramente parassita, nè pure commensale o
mutualista, secondo il signifieato dato a queste parole dal van Beneden, e lo stesso varra pure delle altre
specie del genere. Volendo defmire questo rapporta con una parola, io direi il Fierasfer « inquilino » dell’
oloturia ».
2. L’Oxvure est-il inquilin, commensal ou parasite ?
391 . 2
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THÉODORE MONOD
du Fierasfer et du Pinnothère qui vivraient dans la Moule « sans prélever de nourriture
sur son hôte » -— « commensalisme » : « forme d’association où des animaux vivent en étroite
communauté, ne semblant pas avoir de réactions marquées entre eux » (p. 1746), défini¬
tion qui reste spatiale et ne fait aucune allusion à la relation trophique impliquée par l'éty¬
mologie elle-même 1 — 5 « symbiose » : association « où il semble y avoir échange de substances
indispensables entre les deux partenaires » (p. 1749), cas des Zooxanthellcs et Zoochlorelles,
des Flagellés des Termites ou des Ruminants — enfin, « parasitisme ».
Noble & Noble (1964) ont essayé à leur tour de classer tant bien que mal les princi¬
paux types d’associations. Acceptant le terme « symbiose » au sens le plus large comme
couvrant l’ensemble des cas à prévoir, iis subdivisent la « symbiose » en :
1. commensalisme , « where two species associate in a manner which benefits one but
not the other » (p. 10), avec des aspects divers : « commensalisme externe » (= épizoaires),
« phorésie », « inquilinisme », entendu au sens restreint : « when one species lives within
another but without feeding entirely at its expense » (p. 12), « symphilisme » (p. 13 : « hou-
sing of a commensal but not within the body », p. ex. Nereilepas et Pagurus) ;
2. parasitisme ;
3. mutualisme (« symbiose » des zoologistes français et britanniques, comme des bota¬
nistes).
Inspiré peut-être par la « Parasitology » de Noble, Patton (1967 : 1228) adopte un
schéma tripartite :
1. parasitisme : « an association in which the symhiont dérivés its source of energy
from host tissues either by feeding on them or by absorbing from them » ;
2. commensalisme : « ail other associations in which the symhiont does not obtain its
energy source from living host tissues » ;
3. mutualisme : « any symbiotic association, lie it commensal or parasitic, in which
the host is benefited »; cette dernière définition ne semble pas très claire, car on ne voit
pas bien comment l’hôte d’un parasite pourrait « bénéficier » de la présence de ce dernier.
Il faut cependant remonter à l’origine des termes en cause.
Le mot « symbiose » apparaît, sous la plume d’un botaniste, À. de Bary, le 16 septembre
1878 (p. 121), pour désigner la « Zusammenleben [ou, p. 122 : « Genossenschaft »] ungleich-
nantiger Organismen ». Il n'est pas douteux que le créateur du terme l’emploie d’emblée
au sens le plus large et ne le limite nullement à la classique symbiose hellénique : il y place
en effet le parasitisme, le « mutualisme », le « commensalisme » des « Mitessende », les asso¬
ciations de type Anabaena/Azolla ou Nostoc/Cycas, et, bien entendu, le « Lichenismus ».
Dès 1883, Oscar Hertwig adoptait la très large définition de de Bary, qualifiant
la symbiose (1883 : 2) de « gesetzmâssige Zusammenleben von ungleiche Organismen, d. h.
von Organismen, welche verschiedenen Arten, meist sogar verschiedenen Abtheilungen
des Thier- und Pflanzenreichs angehôren ». Tl est évident que l’on peut dès lors tenir pour
symbiose de très nombreux degrés d’associations : le parasitisme sera donc, pour IIert-
wig, une forme de symbiose, et un second type (1883 : 4) sera celui « in welcher das Zusam¬
menleben zweier Geschôpfe auf eine vollen Gegenseitigkeit beruht » et ce « Mutualismus »
pourra dès lors comprendre tout ce qui n’est pas parasitisme proprement dit, du cas des
Zooxanthelles à celui du commensalisme de type Pagure/Actinie.
Dans ces conditions, force semble bien de donner raison aux auteurs d’Outre-Atlan-
EXPÉDITION RUMPHIUS II (1975). I
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tique, quand ils acceptent une très large acception de la symbiose, terme recouvrant en fait
tous les types d’associations.
M ais comme il faut, tout de même, utiliser quelque type de classification, même impar¬
faite, on résumerait volontiers de la façon suivante celle qui semble pouvoir être appliquée
aux Crustacés « associés » de l’expédition Rumphius 11.
On notera d’abord que les mots d’ « association » et d’« associés » couvrent tous les cas,
du parasitisme à l'inquilinisme, à l'épibiose et même à la phorésie qui est une association
temporaire.
Bien entendu, la définition de ces cjuatrc types de liaison demeure peu précise et cer¬
tains cas demeurent difficiles ou impossibles à classer. Une fois de plus, force nous sera de
reconnaître que nos classifications demeurent largement subjectives et arbitraires, nos
découpages s’appliquant en fait à une réalité constituant un continuum, à l’intérieur duquel
on ne devra pas être surpris de découvrir des transitions, des intermédiaires, des cas inclas¬
sables.
A la réflexion, il me semble que la riche diversité des cas concrets d’associations peut
trouver place dans une classification admettant cinq catégories principales, et dont le schéma
pourrait être le suivant.
Symbiose (ad). : symbiotique)
= Synokcie (adj. : synoïque)
I. Epibiose 1 (s. : épibionte, adj. : épibiotique)
Relation simple, hôte/support.
A. Ëpizoïsme (s. : épizoaire, adj. : épizoïque).
1. Epizoaires sessiles, fixés, permanents
Ex. 1 2 : Cirnpède Balanomorphe sur Stomatopode.
2. Épizoaires vagiles, libres, temporaires = phorésie (s. et adj. : phorétique). Nombreux cas
chez les Insectes et les Acariens.
Phorésie larvaire, cyclique. Existe-t-il des exemples marins ?
b •—- Phorésie de l’adulte, acyclique (occasionnelle). Pas de cas de Crustacé à mentionner,
mais YEcheneis naucrates pourrait trouver place ici, encore que son cas soit complexe
et confine au commensalisme ; quant aux Isopodes temporairement fixés sur des
Poissons (Aegidés, Cirolanidés, pranizes de Gnathiidés, etc.), ce ne sont pas des pho-
rétiques mais des prédateurs, sinon des ectoparasites temporaires.
B. Ëpiphytisme.
II. Inquii.inisme (s. et adj. : inquilin)
Relation simple, habitant/abri. Ex. : le milieu corallien anfractueux est particulièrement riche
en Crustacés inquilins, Isopodes, Amphipodes, Porcellanidés, Galatheidés, Crevettes (Alphéidés,
etc.), Brachyoures (Pilumnus, etc.).
HT. Commensalisme (s. et adj. : commensal)
Relation bilatérale complexe, commensal/hôte, bénéfique au premier. Ex. : Galathéidés/
Cmtoïdes ; Alphéidés/É ponges, Coraux, Crinoïdes ; Pontoniinés/Actinies, Coraux, Échinodermes ;
1. On prendra conscience de l’extraordinaire richesse des épibioses microscopiques (bactéries, dia¬
tomées, etc.) en feuilletant le remarquable ouvrage de John Mc Neili. Sieburth, Microbial Seascapes.
A Pictural Essay on Marine microorganisms and their Environments, University Parle Press, Baltimore-
London-Tokyo, 1975, n. p., 194 pi.
2. Je ne cite, à dessein, que des exemples indonésiens et ne concernant que les Crustacés.
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THÉODORE MONOD
Brachyoures/Coraux ( Trapezia , Tetralia ) ; de nombreux cas sont incertains : les Cirripèdes Bala-
nomorphes immergés dans les Coraux ou les Eponges sont-ils commensaux ou parasites, ou ni l’un
ni l’autre (épizoaires enfoncés dans leur support ?) ; les Crustacés provoquant la naissance de
galles coralliennes sont-ils encore commensaux ou déjà parasites ?
IV. Mutualisme (= symbiose sensu stricto)
Relation bilatérale complexe, partenaire A/partenaire B. Ex. : je n’en vois pas chez les Crus¬
tacés indonésiens.
Y. Parasitisme (s. et ad. : parasite)
Relation bilatérale complexe, parasite/hôte, préjudiciable au second. Ex. : Rhizocéphales/
Décapodes, Isopodes Cymothoadiens/Poissons, Isopodes Epicarides/Décapodes.
Revenons sur les divers termes de rénumération précédente.
I. Épibiose
Un épibionte est tout simplement un organisme, fixé ou non, habitant la surface d’un
substrat (vivant ou non, bien entendu).
La notion d’association apparaît ici avec l’épizoaire ou l’épiphyte. Mais la liaison reste
purement spatiale avec le cas des épizoaires fixés sur un autre organisme mais pouvant
se rencontrer aussi sur des substrats inorganiques : c’est le cas de la faunule pouvant envahir
le tégument d’un Carcinus rnoenas empêché de muer par une Sacculine et comportant :
Balanes, Bryozoaires et Polychètes tubicoles (cl. Monod, 1931, fig. 1-4) ; c’est aussi le cas
des Balanus tintinnabulum et trigonus cités le premier sur Dardanus arrosor et le second
sur Dardanus sculptipes, Paguristes barbatus et Panulirus regius ou le Balanus amphitrite
que j’ai figuré fixé sur un Isopode, Sphaeroma walkeri (Monod, 1933, fig. 5) ; j’ai publié
en 1933 une liste des hôtes et supports de Cirripèdes Thoraciques, du Protozoaire à l’Oiseau 1
et au Mammifère.
Mais quand l’épizoaire ne se trouve plus que sur des organismes vagiles, et sur certaines
espèces seulement, il s’agira déjà d’une association véritable, mais de quel type ? La ques¬
tion est d’autant plus difficile à résoudre que les frontières épibiose-commensalisme-para-
sitisme restent souvent très indécises. Prenons le cas des seuls Cirripèdes. Si un Balane sur
le telson d’une Squille est un simple épibionte (épizoaire), les Octolasmis fixés sur I épipo-
dite du Mxp 3 d'un Scylla serrata ou les Conchoderma auritum sur la dent d’un Ziphius
cavirostris témoignent d’un degré déjà supérieur d’association, mais s’agit-il d’un commen¬
salisme biologiquement défini ? Par contre dès que l’épizoaire, ne se contentant plus d’un
attachement tout superficiel, envoie des racines dans les tissus de son support, on devra
sans doute parler d’ectoparasitisme, cas, semble-t-il, des Cirripèdes Anelasrna, Xenoba-
lanus, Coronula, etc.
1. Depuis cette publication, un troisième cas a été décrit, celui d’un Lepas fixé sur les plumes caudales
du manchot Eudyptes rristalus [Austin Roberts, Trans. Austr. Mus., 1948-1951, 21 (Part I) (1948) : 56].
Il faut signaler aussi le cas intéressant d’un Balane fixé sur le test d’un Oursin irrégulier vivant, remarquable
par le fait que si le Cirripède bénéficie de sa fixation épizoïque, il cause un certain dommage à l’Oursin (test
corrodé, destruction de branchies ambulacraires, obturation du madréporite et des pores génitaux), si
bien que l’on hésitera presque à voir ici un simple cas d’épizoïsme inoffensif (Giltay, 1934).
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IL Inquilinisme
Si i on accepte la définition de Brian (1931), on placera ici le cas des organismes libres,
non fixés, qui ne demandent à leur hôte qu’un logement. Dans le récif, les espèces inqui-
lines seront celles qui ne se rencontrent au contact du corail que pour des raisons de con¬
gruence morphologique de la part du substrat ou support, en fait ici de nature hranchue,
anfractueuse ou caverneuse. Il s’agit d’un habitat-refuge, d’un habitat-cachette. L’inquilin,
ici, ne fera sans doute pas de différence entre un corail vivant et un corail mort, et pourra
se trouver dans un objet alvéolaire ou anfractueux quelconque.
Le cas des Poissons est ici exemplaire, exemple typique d’espèces ne cherchant le plus
souvent dans le corail qu’un simple et temporaire abri.
Voici quelques espèces notées, souvent d’ailleurs jeunes qui, ayant grandi, abandonnent
la protection du Madrépore 1 .
1. Marsegu Island, à l’ouest de Seram (18.1.1975) : Uropterygius sp. (Muraenidae) ;
Pseudogramma polyacanthus Blkr (Polygrammidae) ; Plesiops sp. et Pseudoplesiops sp.
(Plesiopidae) ; Apogon sp. (Apogonidae) ; Chromis caeruleus (Cuvier) (Pomacentridae) ;
Pseudocheilinus liexataenia Blkr (Labridae).
2. Gorong Island, à l’est de Seram (25/27.1.1975) : Anarchias sp. (Muraenidae) ; Lepci-
dichthys sp. (Gobiesocidae) ; Scorpaena sp. (Scorpaenidae) ; Pseudogramma polyacanthus Blkr
(Polygrammidae) ; Pomacentrus pavo Bloch ; Chromis margaritifer Fowler ; Dascyllus tri-
maculatus (Rüppell) (Pomacentridae) ; Rhinecanthus oerrucosus (Linné) (Balistidae).
3. Banda Neira (29.1.1975) : Holocentrus ( Adioryx) caudimaculatus Rüppell (Holo-
centridae) ; Scorpaenodes sp. (Scorpaenidae) ; Pseudochromis sp. (Pseudochromidae) ;
Plesiops sp. (Plesiopidae) ; Dischistodus chrysopoecilus Blkr, Dascyllus trimaculatus (Rüp¬
pell), D. reticulatus (Richardson), D. melanurus Blkr, Pomacentrus taeniometopon Blkr
(Pomacentridae) ; Rhinecanthus oerrucosus (Linné) (Balistidae).
II1. Commensalisme
On ne devrait, en réalité, parler de « commensal » que là où le lien est à la fois spatial
et trophique (Trapezia , Pontoniinae : Anchistus custos, Paranchistus ornatus, Conchodytes
biunguiculatus, etc., Pinnotheridae, etc.). Mais le lien trophique peut présenter des aspects
divers : tantôt le commensal prélève sa nourriture sur celle de l’hôte (commensalisme
stricto sensu), tantôt il l’emprunte à l’hôte ; c’est alors le cas des Trapezia sur les Pocillo-
pora, des Tetralia sur les Acropora, des Pontoniinae dans les Pinna, des Pinnotheridés
dans les Bivalves, etc. L’aliment prélevé est ici du mucus, raclé à la surface du coenenchyme
du Madrépore ou des branchies des Mollusques, avec des appendices aux extrémités distales
spécialisées (dactyles à « food brush » et à « food comb » des Trapeziidés : cf. Knudsen,
1967). Pour Knudsen, ces Brachyoures seraient des « ectoparasites obligatoires » mais
on hésitera sans doute à considérer comme « parasites » des organismes qui ne lèsent en rien
1. Identification par G. R. Allen et J. E. Randall.
840
THEODORE MONOD
leur hôte et ne récoltent qu’une sécrétion de ce dernier. Ceci dit, ce comportement inoffen¬
sif peut passer, dans un cas voisin, celui du Crabe Zebrida adamsii White, commensal
d’Oursin, à la prédation puisqu’il se nourrit de pédicellaires et de la musculature basale des
piquants de l’hôte (Gordon, 1967 : 43-44).
C’est dire que la limite entre commensalisme et prédation restera indécise : on cite
en effet, encore : un Cirripède (. Pyrgoma. monticulariae Gray, 1831) qui broute le corail
(Ross & Newman, 1969) et discutablement qualifié de « parasite » par ces auteurs, et une
Polychète, Hermodice carunculata (Pallas) cpii en fait autant (Marsden, 1962).
Le cas des Pinnothères montre bien la difficulté qui s’attache à une définition précise
de leur comportement. La nourriture de ces Brachyoures est essentiellement empruntée aux
éléments miscroscopiques filtrés par l’hôte et enrobés dans des filaments muqueux 1 (Orton,
1920; Stauber, 1945; MacGinitie & MacGinitie, 1949; Marshall & Orr, 1960; Silas
& Alagarswami, 1967) ; les lésions provoquées sur les branchies du Mollusque par les dac¬
tyles crochus et acérés du Crabe peuvent être sérieuses ; mais peut-on pour autant, avec
Orton (1920) et Stauber (1945), qualifier le Pinnothère de « parasite » ?
IV. Mutualisme (symbiose auc.t. mult.)
Pour mémoire.
V. Parasitisme
Pour mémoire.
On ne doit se faire aucune illusion sur la précision de la classification proposée : tous
les intermédiaires existent entre les différents termes et, de plus, une connaissance plus
poussée de la biologie des espèces associées sera souvent nécessaire pour séparer commen¬
saux, inquilins, prédateurs, etc. 1 2 .
Bien entendu une analyse biologique de l’écosystème corallien ne saurait se limiter
à la considération des Madrépores, de nombreux autres organismes pouvant y accueillir
également des « associés » de types divers ; Mollusques et Echinodermes ont leurs commen¬
saux et les Éponges constituent à elles seules un habitat richement colonisé (Pearse, 1932
et 1950 ; Andt, 1933 ; Fishelson, 1966 ; Long, 1968 ; Tyler & Bôhlke, 1972) ; ces der¬
niers auteurs répartissent de la façon suivante les Poissons habitant les Éponges dans la
région caraïbe :
1. Habitants obligatoires
a — morphologiquement spécialisés ( Evermannichthys spp., Pariah scotius , liisor ruber) ;
b -- morphologiquement non spécialisés ( Phaeoptyx .renus, Gobiosoma spp.).
2. Habitants facultatifs (Gobiosoma spp.).
3. Habitants « fortuits » (Gobiidés, Clinidés, Pomacentridés, Xénocongridé, Labridé, Gobieso-
cidés, Scorpaenidé, Apogonidés).
1. On a parfois attribué aux Pinnothères la pratique du « filter-feeding », mais celle-ci a-t-elle été effec¬
tivement constatée ? On ne voit guère quels appendices pourraient se trouver ici en cause.
2. On espère pouvoir, quand les collections île l’expédition Rumpliius II auront été identifiées, pré¬
senter un essai de répartition des espèces dans les groupes principaux retenus ici pour les Crustacés : lï (epi-
biontes), I (inquilins), C (commensaux), P (parasiles).
EXPÉDITION RUMPHIUS II (1975). I
841
Il y a donc ici tonte une gamme de types de liaison, le n° 1 a et b concernant des com¬
mensaux, les n os 2 et 3 de simples inquilins.
Dans quelle mesure la faunule des Eponges fait-elle partie de la biocénose rérifale ?
La question se pose, au moins dans le cas d’éponges pouvant se trouver à la fois associées
au récif lui-même ou en dehors de ce dernier. Là encore, d’ailleurs, il faudra se garder d’être
trop précis et trop dogmatique, constante tentation pour l’observateur, mais sans cesse
démentie par la réalité.
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II. Cirripedia Thoracica : Lepadomorpha
par Théodore Monod
Deux espèces seulement font partie de la collection, appartenant à deux genres de la
famille des Trilasmididae y .
Trilasmis (Temnaspis) lentieula (Aurivillius, 1894) Nilsson-Cantell, 1931
(Fig. 1-14 et 25-27)
1894 Poecilasma lentieula Aurivillius : 12-13, pl. I, lig. 7-8 et VIII, fîg. 15, 28 — Mer de Java
(île Nordwachter), sur Panulirus.
1905 Poecilasma lentieula : Gruvel : 119-120, fig. 137 (d’apr. Aurivillius).
1931 Poecilasma ( Temnaspis) lentieula : Nilsson-Cantei.l : 259-262, lig. 47, pl. III, fig. 5 —
Madagascar (Amborovy), sur Panulirus.
1931a Trilasmis ( Temnaspis ) lentieula : Nii.sson-Cantell : 9-10, fig. 3 — Seychelles, sur Panu¬
lirus homarus (Herbst).
Loc. — a) Nombreux exemplaires sur l’éventail caudal d’un Panulirus versicolor
(Latreille, 1804) de l’île d’Amboine. — b) 7 ex. sur le flagellum antennaire d’un Panuli¬
rus sp., Marsegu Island, 17-1-1975.
Remarques. — Poecilasma lentieula avait été considéré par Hoeic (1907 : 10) comme
probablement identique à P. fissum Darwin tandis qu’ANNANDALE (1909) le plaçait, avec
P. amygdalum, d’ailleurs, dans la synonymie du même P. fissum. En 1931, Nilsson-Can¬
tell, cependant, signalait (p. 259) que les caractères tirés par Aurivillius de la chétotaxie
des cirres pour la distinction de ses P. amygdalum, lentieula et vagans méritaient d’être
retenus, et proposait le tableau suivant :
I. Soies sur toute la longueur du bord antérieur
P. vagans et P. excavatum
II. Soies sur la moitié distale du bord antérieur
P. tridens
III. Soies sur l’angle supérieur du bord antérieur et un point situé dans la moitié distale du bord
antérieur
P. lentieula
TV. Soies insérées principalement sur l’angle supérieur du bord antérieur
P. fissum et P. amygdalum
* Laboratoire de Dynamique des Populations aquatiques, Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue
Cuvier, 75005 Paris.
1. Le nom darwinien (1851) de Poecilasma ayant été remplacé par Trilasmis Hinds, 1844, la famille
des Poecilasmatidae Annandale, 1909, devrait se nommer : Trilasmididae, comme l’ont reconnu déjà Ilino
(1937 : 386, 408, 477) et d’autres.
I ig. 1-2. — J rilasmis (1 emnaspis) lenti mla (Aurivillius, 1894) : 1, groupe d’individus, sur le bord d un
uropode de Panulirus versicolor ; 2, cirre VI, région inférieure, avec appendices terminaux et base
(pointillée) du pénis : la chétotaxie caractéristique du cirre s’observe vers le haut du dessin.
Fig. 3-5. — Trilasmis ( Temnaspis ) lenticula (Aurivillius, 1894) : 3, région moyenne d’un cirre, avec la
chétotaxie caractéristique de l’espèce ; 4-5, deux spécimens.
EXPÉDITION RUMPHIUS II (1975)
848
THÉODORE MONOD
En s’adressant, bien entendu non aux articles de la base mais à ceux de la région
moyenne, le caractère déjà signalé par Aurivillius en 1894, p. 13 (« Das 2.-6. Paar trâgt
ventralwârts in den Suturen zwei lange Bôrstchen und ein wenig distal von der Mitte jedes
Segmentes zwei Kurze Bôrstchen, dorsalwârts nur in den Suturen ») ', redonné par Nils-
son-Cantell (1931 : 262) et très bien liguré par lui en 1931a (fig. 3 b) paraît bon ; il y a
d’ailleurs d’autres différences avec T. amygdalum, par exemple, outre la forme du capitu-
lum, celle des appendices terminaux, plus longs et plus étroits chez T. lenticula (cf. Auri¬
villius, 1894, pl. VIII, fig. 14-15, Nilsson-Cantell, 1931, fig. 47-48, et, ici, fig. 2 ; cf.
aussi, pour T. amygdalum , Hiro, 1937, fig. 10-11).
Les larves éclosent au stade cypris ; deux pupes déjà fixées ont été observées (fig. 13-14).
L’espèce habite l’océan Indien des Seychelles/Madagascar à l’Indonésie ; on la retrou¬
vera sans doute dans le Pacifique occidental.
Trilasmis (Temnaspis) tridens Aurivillius, 1894
(Fig. 28-30)
1894 Poecilasma tridens Aurivillius : 14-15, pl. I, fig. 13, VI, fig. 12 et VIII, fig- 13, 29 —- Philip¬
pines, sur carapace de Macrophthalrnus tomentosus Souleyet, 1841.
1905 Poecilasma tridens : Gruvel : 117, fig. 133 (d’après Aurivillius).
1921 Poecilasma ( Temnaspis ) tridens : Nilsson-Cantell : 259.
Loc. — 2 ex., sur un crabe, Scalopidia spinosipes Stimpson, 1858, dragage, île de
Seram, 22-1-1975.
Remarques. — Je crois pouvoir rapporter ces spécimens au Poecilasma tridens d’Auui-
villius. Bien que d’autres espèces du même genre aient été figurées avec au moins une
indication de la dent du tergum située sur le sinus formé par la juxtaposition de l’apex
des 2 parties du scutum, nos spécimens correspondent bien, même si la dent en question
est moins marquée, à la figure d’ Aurivillius (pl. I, fig. 13) mais, d’autre part, la chéto-
taxie des cirres paraît devoir justifier notre identification ; en effet, le bord interne des
articles moyens porte chez tridens 5-6 paires de soies, alors que le cirre figuré ici (fig. 30)
en porte 4 ; il est vrai qu’ Aurivillius décrit à l’angle distal externe « einen Büschel von 4-5
Bôrstchen » là où je n’en observe que 2, mais il ne faut sans doute pas accorder trop d'impor¬
tance à une différence aussi minime.
Octolasmis cor Aurivillius, 1892
(Fig. 15-24)
1892 Dichelaspis cor Aurivillius : 124-125.
1894 Dichelaspis ccr : Aurivillius : 20-22, pl. II, fig. 1-2.
1902 Dichelaspis maindroni : Gruvel : 282-289, pl. XI, fig. 15-19 et XIV, fig. 15-27, 35.
1902 Dichelaspis Coutierei : Gruvel : 289-292, pl. XIV, fig. 28-32.
1905 Dichelaspis cor : Gruvel : 136, fig. 158.
1905 Dichelaspis manali : Gruvel : 134-135, fig. 157 (A-C).
1. La figure 28 (pl. VIII) ne semble pas répondre à cette description, comme Hoek en 1907 (p. 10)
l’avait déjà bien remarqué.
EXPÉDITION RUMPHIUS II (1975). II
849
Fig. 15-24. — Octolasmis cor (Aurivillius, 1892),
dix spécimens, montrant l’étendue de la variabilité des plaques capitulaires.
1905 Dichelaspis Coutierei : Gruvel : 136-137, fîg. 159.
1909 Dichelaspis cor : Annandale : 119-120, pl. VI, fîg. 7-10.
1922 Dichelaspis cor : Monod : 264-268, fig. 1 (a-g).
1924 Octolasmis cor : Barnard : 58.
1961 Octolasmis cor : Newman, pl. 23 (fig. n. num.).
Loc. — Nombreux spécimens sur l’épipodite des deux 3 e maxillipèdes d’un Scylla
serrata (Forsskâl) de la baie d’Amboine conservé dans la collection Rumphius au labora¬
toire de Poka.
850
THÉODORE MONOD
Remarques. — L’identification de ces exemplaires ne fait aucun doute. Une fois de
plus on constate la très grande variabilité des plaques capitidaires, et en particulier du seg¬
ment latéral des scuta qui va de la baguette grêle pointue (fig. 24) au rectangle (fig. 16)
et à la « queue de poisson » fourchue (fig. 15 et 17).
Un certain nombre d’espèces nominales, jusqu’à 7 (Monod, 1922 : 268), ont été, au
moins provisoirement pour plusieurs, considérées comme synonymes ; d’ailleurs, dès 1907,
Hoek (p. 17-18) se demandait dans quelle mesure les Octolasmis sans terga (cor Auriv.,
angulata Auriv., aperta Auriv., cuneata Auriv., maindroni Gruvel et coutierei Gruvel) sont
Fig. 25-27. — Trilasmis ( Temnaspis ) lenticula (Aurivillius, 1892) : 25-26 deux spécimens sur Panulirus sp. ;
27, légion moyenne d’un cirre (cf. fig. 3) ; 28-30 : Trilasmis (Temnaspis) tridens (Aurivillius, 1894) ;
28-29, les deux spécimens récoltés sur Scalopidia spinosipes ; 30, région moyenne d’un cirre.
EXPÉDITION RUMPHIUS II (1975). II
851
bien des espèces distinctes : une étude détaillée de la chétotaxie des cirres pourrait peut-
être, ici, comme pour les Trilasmis, aider à résoudre le problème.
Le pédoncule porte des stries, transversales, portant des granules microscopiques.
La larve éclot au stade cypris.
L’espèce est banale, commune sur Scylla serrata, au moins du Natal à l’Indo-Malaisie.
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P. 2, lire, au lieu de : « For séparation of these généra the chaetotaxv of the cirri olfers very
good characters » : « For séparation of these species... ».
Manuscrit déposé le 22 septembre 1975.
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Achevé d'imprimer le 30 décembre 1976.
Expédition Rumphius II (1975)
Crustacés parasites, commensaux, etc.
(Th. Monod et R. Serène, éd.)
III. Crustacés Isopodes
(l re partie : Corallanidae, Anilocridae, Cymothoidae)
par Théodore Monod *
La petite collection étudiée ici (à laquelle j’ai pu joindre quelques spécimens aimable¬
ment communiqués par le Muséum zoologicum bogoriense) est intéressante, à la fois par
l’identification d’un certain nombre d’espèces et par les difficultés mêmes rencontrées pour
d’autres spécimens dont l’identification spécifique n’aura pas été possible, ce qui montre
combien la systématique de ce groupe est encore incertaine.
Corallanidae
Argathona rhinocéros (Bleeker, 1856)
(Fig. 1-4)
1856 Cymotlioa rhinocéros Bleeker, p. 37-38, pl. II, fig. 15-15 a-b.
1908 Gnrida caelata Budde-Lund, p. 306, pl. 18, fig. 23-31.
1910 Argathona Reidi Stebbing, p. 100-101, pl. 9 A.
1917 Livoneca nasicornis Nierstrasz, p. 87-91, pl. XIII, fig. 1-10.
1924 Alcirona Pearsoni Monod, p. 97-100, pl. I-11.
1975 Argathona rhinocéros : Monod, p. 999-1004, fig. 1-20.
Loc. — 1 (J, 23 X 11 mm, Labulian Bay, W Java, Nurhasan Djafar coll., 1973, Mus.
zool. bogor.
Remarques. — L’identification ne semble pas douteuse. J’ai figuré la partie posté¬
rieure du type de Livoneca nasicornis (Mus. Nat. Hist. Leiden) et reproduit le dessin de la
même région chez le type A’Alcirona pearsoni (d’après Monod, 1924, pl. I, fig- 2), pour
attirer l’attention sur la variation pouvant exister dans l’aspect dorsal du pléon, où le
pléonite 1 peut parfois être visible médio-dorsalement (fig. 4).
* Laboratoire de Dynamique des Populations aquatiques, Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue
Cuvier, 75005 Paris.
Bay, W. Java : 1
postérieure (d’ap;
îure.
5
Fig. 5-7. — Anilocra amboine\
vue latérale ; 7, idem ,
856
THÉODORE MONOD
Fig. 8-12. — Anilocra sp., Ç, Baie d’Amboine : 8, vue dorsale ; 9, idem, vue latérale ; 10-12,
idem, dactyles P 1-3.
Fig. 13. — Anilocra dimidiata Bleeker, les deux derniers somites péréonaux d’un des types.
Anilocridae
Anilocra amboinensis Schioedte & Meinert, 1881
(Fig. 5-7)
1881 Anilocra Amboinensis Schioedte & Meinert, p. 116-118, pl. VIII (Cym. XV), iig. 9.
Loc. — «) 1 ? non ovig., 31 X 16 mm, Rumah Tiga, Baie d’Amboine, sur Naso sp.,
4-XII-1973 (Rumphius Laboratory, Poka). —■ b) 2 Ç non ovig., 32 X 15 et 28 X 14 mm,
EXPÉDITION RUMPHIUS II ( 1975 ). III
857
sous l’œil gauche de deux Naso (Axinurus ) thynnoides Val. in C.V. 1835, marché d’Amboine,
Th. Monod coll., 11-1-1975, N° C.I. 227 — Nom vernaculaire de l’hôte : krilet praesi.
Remarques. — 11 n’v a aucun doute sur celle identification de spécimens d’ailleurs
topotypiques : j’ai d’ailleurs examiné, au Rijksmuseum van Natuurlijke Historié à Lei¬
den le type de l'espèce, une femelle. Il est intéressant de signaler que l’un des deux spéci¬
mens de 1975 a, à droite, une plaque coxale presque individualisée au 1 er péréonite libre
(fig. 5-6).
Anilocra sp.
(Fig. 8-12)
Loc. — 1 $ non ovig. (pas d’appendix masculina) sur Apogon kallopterus Rleeker,
haie d’Amboine, Burhanuddin coll., 31-1-1975.
Remarques. — Ce spécimen appartient évidemment au groupe leptosoma-dimidiata-
rliodotaenia , mais j’ai jugé plus prudent de ne pas l’affecter à l’une ou l’autre de ces espèces.
Je serais plutôt tenté de songer à A. dimidiata (dont j'ai vu deux types de Bleeker à
Leiden) L car A. leptosoma n’a pas (du moins si mon identification de 1934 est correcte :
p. 11, pl. XIX, XXII/A-B, XXIII, XXIV/B) l’angle postéro-latéral du pléonite 5 retroussé
en angle accusé, voir en « corne » comme chez A. dimidiata (fig. 13 ; cf. Monod, 1934,
pl. XXII/C-D) ; à noter que si Schioedte & Meinert ne représentent pas ce détail pour
A. dimidiata (1881, pl. VIII (Cym. XV), fig. 5), ils le mentionnent p. 112 : « latera annuli
quinti profunde , angulate incisa, angulo superiore producto, acuto, recurço ». La présence
de dactyles à dilatation médiane sur les péréopodes antérieurs devrait exclure A. rhodo-
taenia, mais ce caractère a-t-il l’importance que Schioedte & Meinert lui attribuent dans
la clef des espèces du genre Anilocra ? Sur le présent spécimen il est à vrai dire assez peu
marqué.
Nerocila sp.
(Fig. 14-15)
Loc. — 1 $ ovig., 25 X 11 mm, haie d’Amboine, 1918, de Vos tôt Nederveen Kappel
coll., Mus. zool. bogor.
Remarques. — On pouvait songer à N. phaiopleura Bleeker, mais l’examen de deux
types de l’espèce m’a convaincu que ce n’était pas cette espèce. J.-P. Trilles a attiré
mon attention sur le « Nerocila phaeopleura » de Nierstrasz (1918 : 113-114, pl. IX, fig. 6-7),
auquel pourrait bien correspondre ce spécimen ; dans ce cas, d’ailleurs, le N. phaeopleura :
Nierstrasz, 1918, ne serait peut-être pas synonyme du N. phaiopleura Bleeker, 1857.
C’est une question qui devra sans doute être reprise un jour.
1. 1856 Anilocra dimidiata Bleeker, p. 31-32, pl. Il, fig. 10 et 10 a.
1881 Anilocra dimidiata : Schioedte & Meinert, p. 111-113, pl. VIII (Cym. XV), fig. 5-6.
1931 Anilocra dimidiata : Nierstrasz, p. 128.
1934 Anilocra dimidiata : Monod, p. 10-11, pl. XVIII, XXII C-D, XXIV A et XXV D-F.
1975 Anilocra dimidiata : Trilles, p. 305-306, pl. I, lig. 2 (ubi litt.).
858
THÉODORE MONOD
Cymothoidae
Cymothoinae
Cymothoa sp.
(Fig. 16-17)
Loc. — 1 $ ovig., 14 X 7 mm, bouche d’un Parapercis sp. (113 mm SL), marché de
Pasar-Ikan, Jakarta, J. Randall coll., 18-11-1975.
Remarques. — Il vaut mieux, avec un exemplaire unique sous les yeux, se conten¬
ter d’une attribution générique et d’une figuration, pour ne pas alourdir la synonymie des
EXPÉDITION RUMPHIUS II ( 1975 ). III
859
futures révisions du groupe, devenues de plus en plus nécessaires. L’espèce est certainement
proche de C. limbata Schioedte & Meinert, 1884, et, d’ailleurs, de quelques autres ; elle
pourrait être identique à mon Cymothoa sp. de 1934 (p. 14, pl. XXVIII et XXX/D), de
Nhatrang (Vietnam) que je n’avais pas cru non plus pouvoir identifier avec précision.
Cymothoa eremita (Brünnich, 1783)
(Fig. 23-25)
1783 Oniscus Eremita Brünnich, p. 323-324.
1884 Cymothoa Eremita : Schioedte &: Meinert, p. 259-266, pl. VII (Cym. XXV), fig. 3-4.
THEODORE MONOD
860
Loc. — 2 $ ovig., 14 X 7 et 11 X 6 mm, dans la bouche de deux Siganus oramin (Selin.
in Bl. Schn.), baie de Katania, Seram, devant le village de Ose, 18-1-1975, N° C.I. 225.
Remarques. — C'est avec beaucoup d’hésitations que je rapporte ces exemplaires à
C. eremita, espèce de forte taille ($ ovig. : 25-44,5 mm), et on aurait pu songer à C. truncata
Sch. & M., 1884, ou à d’autres encore. Toutefois, en tenant compte de la variabilité cer¬
tainement considérable des espèces, du peu de valeur de caractères dont Y apparente préci¬
sion dans les longues descriptions des Symbolae est illusoire et par conséquent de la très impar¬
faite délimitation des espèces, il n’y avait sans doute pas grand mal à tenir les exemplaires
de Seram comme une forme mineure de C. eremita en laissant à un futur réviseur le soin de
préciser la synonymie, aussi riche qu’incertaine, dans le genre Cymothoa. Je rappelle qu’en
1934, j’avais été également embarrassé par un « Cymothoa sp. (an eremita Brünnich ?) »
(p. 13-14, P l. XXVII et XXX/B).
Cymothoa sp.
(Fig. 26-28)
Roc. — 1 $ ovig., 28 X 13 mm, 1 juv., il X 6 mm, Java 1 , VI-1920, Dr Van Lev.,
Mus. zool. bogor., n° 21.
Remarques. — Je ne puis donner un nom spécifique à ces deux exemplaires :
J.-P. Trilles, le meilleur connaisseur de la famille, m’avoue (in litt., 25-VI-1975) qu’il
ne voit aucune espèce actuellement connue pouvant correspondre à ces exemplaires. Ici
encore, mieux vaut attendre une future révision du genre que de risquer une identification
erronée.
Lironecinae
Ourozeuktes bopyroides (Lesueur, 1814)
(Fig. 18-22)
1814 Cymothoa Bopyroïdes Le Sueur, p. 46, pl. II, fig. 11 (À-I + K-L), sur un « Balistapode »
de la Terre de Whit (Nouvelle Hollande).
1840 Ourozeuktes Owenii H. Milne-Edwards, p. 276-277, pl. 33, fig. 8-9.
1882 Ourozeuktes sp. (O. pyriformis nom. prov.), Haswell, p. 284.
1884 Urozeukles Owenii : Schioedte & Meinert, p. 405-407, pl. XVIII (Cym. XXXVI), fig. 5-7.
1884 Urozeuktes Monacanthi Schioedte & Meinert, p. 407-410, pl. XVIII (Cym. XXXVI), fig. 8-10.
1884 Urozeuktes eaudatus Schioedte & Meinert, p. 411-412, pl. X4 III (Cym. XXXVI), fig. 11-12.
1926 Ourozeuktes owenii : Hale, p. 227-232, fig. 17 ( a-r ), 18 ( a-g ) et 19 ( a-d).
1929 Ourozeuktes owenii : Hale, p. 264-268, fig. 263 (a-r), 264 (a-d), 265 (a-g), 266, 267.
1934 Ourozeuktes bopyroides : Monod, p. 20, note 1.
1940 Ourozeuktes bopyroides : Hale, p. 304.
Loc. — 1 Ç ovig., 40 X 27 mm, dans une crypte s’ouvrant juste en avant de l’anus
d’un Abalistes stellatus [Lac.] (Anon., 1798) (= Batistes stellaris Schn. in Bl. & Schn., 1801)
côte sud de l’île Misool, Moluques, 22-1-1975.
1. L’étiquette porte « Buitenzorg » (sic).
EXPÉDITION RUMPHIUS II ( 1975 ). III
861
Fig. 18-22. — Ourozeuktes bopyroides (Le Sueur), ? ovig., Misool : 18, vue dorsale ; 19, vue latérale ; 20, la
<( bourse » réactionnelle enfermant le parasite (b, bourse ; ob, orifice de celle-ci ; bd, bride dorsale,
supra-anale de la partie postérieure de la bourse ; bv, bride ventrale ; a, anus ; rect, rectum ; pib, paroi
interne (face mésiale) de la bourse) ; 21, « bourse » vue de face avec les perforations distales (au niveau
des pièces buccales du parasite) ; 22, « bourse » en coupe, montrant l’épaisseur du sac fibreux.
Remarques. — Seule la partie tout à fait postérieure du péréon et le pléote'son appa¬
raissent à l’extérieur de l’hôte, par un orifice situé immédiatement en avant d’un anus en léger
prolapsus et transformé en une sorte de rosette charnue et rouge (fig. 20 a) ; l'orifice
(fig. 20 ob) est de forme irrégulière, ouvert sur sa face externe, constitué par le tégument
de l’hôte, et limité sur sa face interne par une paroi fibreuse représentant la région posté¬
rieure de la « bourse » réactionnelle (fig. 20 pib) « ancrée » vers l’arrière par deux brides
s’insérant en arrière de l’anus, l’une dorsale, l’autre ventrale (fig. 20 bd, bv). Le parasite
est à peu près entièrement enfoui dans la cavité générale de son hôte, à l’intérieur d’un
kyste fibreux, sorte de « bourse » plus ou moins ovoïde, terminée en avant par un arrondi
régulier, macroscopiquement fermé et sans aucun orifice apparent à cette échelle ; cette
862
THÉODORE MONOD
Fig. 23-25. — Cymothoa eremita (Brünnicli), $ ovig., K a tanin (Seram) :
23, vue dorsale ; 24, vue latérale ; 25, partie antérieure du petit spécimen (11 mm).
extrémité — et par conséquent la tête du parasite qu’elle coiffe — doit se trouver à proxi¬
mité du foie ; la femelle d’ Ourozeuktes , enfermée dans une bourse membraneuse ovoïde
rétrécie en arrière (où se trouve sa seule ouverture vers l’extérieur) ne peut évidemment
en sortir spontanément.
Il est évident qu’au niveau des pièces buccales une certaine possibilité de communi¬
cation doit exister entre le parasite et les viscères du Poisson ; dans cette région, la paroi
du kyste (qui peut atteindre localement 2-3 mm d’épaisseur) semble un peu spongieuse ;
Fig. 26-28. — Cymothoa sp., Java, Mus. zool. bogor, : 26, ÿ ovig., vue dorsale ; 27, idem , vue laté¬
rale ; 28, juv., vue dorsale.
Fig. 29. — Irona sp., sur Zenarchopterus , Marsegu (Seram), $ ooig. (11 mm),
avec un piillus sorti de la cavité incubatrice et les yeux, vus par transparence, de deux autres larves.
Fig. 30. — Plaques coxales gauches (avec une anomalie : pl. 3/4) d’un « Irona renardi »,
21 mm., Java, P. J. Buitendijk coll. 1907, Mus. nat. Hist. Leiden.
Fig. 31. — Région postéro-latérale droite d’un « Irona melanosticta », Ç ovig., 19 mm, Samarang,
P. J. Buitendijk coll. 1907, (n° 407), Mus. nat. Hist. Leiden (bocal n° 76).
Fig. 32. — Région postéro-latérale droite d’un « Irona renardi », Ç ovig.,
19 mm, Indonésie, Mus. nat. Hist. Leiden (bocal n° 78).
Fig. 33. — Région postéro-latérale droite d’un « Irona vatia », $ ooig.,
22 mm, Mus. nat. Hist. Leiden (bocal n° 79).
864
THEODORE MONOD
j’ai pu y déceler, de plus, deux canaux de très petit diamètre (fîg. 21) ; il faudrait pouvoir
examiner des spécimens plus nombreux et de tailles diverses pour déterminer comment se
fait, mécaniquement, l’alimentation du parasite et la nature des liquides absorbés (sang ?).
Un autre point qu’il faudra éclaircir est évidemment la façon dont l’ Ourozeuktes juvé¬
nile, à sa sortie du marsupium maternel, s’installe sur un Balisle et parvient à en percer
la peau qui est, on le sait, si dure et coriace qu’elle peut servir de râpe ; Lesueur avait
d’ailleurs songé à ce problème dès 1814 : « il est diflicile d’imaginer par quel moyen elle par¬
vient à sa place, sur la peau des Balistes, qui est assez coriace, attendu qu’elle n’est pour¬
vue d’aucun organe propre à percer cette peau ».
Irona sp.
(Fig. 29, 34-37, 38)
Loc. — Cavités branchiales de 2 Zenarchopterus buffonis (Val. in Cuv. Val., 1846),
Marsegu Bay, Seram, senne de plage, Burhanudin coll., 16-1-1975. Exemplaire I : 1 $ ovig.,
11x5 mm à gauche, 1 ex. non ovig., avec cippendix masculina, 8 X 3-4 mm à droite (et
1 juv., env. 2 mm). Exemplaire 2:1$ non ovig., 10 X 6 mm, à gauche, 1 ex. non ovig.,
avec appendix masculina, 7x3 mm à droite.
Remarques. ■— Les espèces à’Irona décrites (cf. Monod, 1971 : 173-174) sont indubi¬
tablement très voisines et souvent connues par trop peu d’exemplaires pour permettre une
juste appréciation des limites de la variabilité.
Il serait sans doute imprudent de vouloir assigner une épithète spécifique à ces exem¬
plaires et mieux vaut attendre une future révision du genre tout entier.
On devra noter semble-t-il la distinction proposée par Hale (1926 : 218 et 220)
entre des « coxal plates thick, not very vide, convex transversely and fore and aft » et des
« coxal plates wide and rather thin, slightly convex fore and aft » : Hale qui n avait à sépa¬
rer alors que I. renardi et I. vatia utilisait, entre autres, ces caractères. Nos spécimens para¬
sites de Zenarchopterus sont à plaques coxales larges et minces, donc plutôt de type vatia-
melanosticta, mais on ne peut préciser davantage pour le moment.
Aegathoa elongata n. sp.
(Fig. 39-56)
Loc. — Nombreux spécimens, estomac d’un Echeneis naucrates L., Litanta Bay,
Misool, Moluques, Th. Monod coll., 23-1-1975, N° C.l. 235.
Remarques. — Bien que le genre Aegathoa soit fondé sur des stades juvéniles de Cyrno-
thoadiens, il n’apparaît pas inutile, dans certains cas au moins, quand ils présentent des
caractères bien marqués, de les retrouver dotés d’un nom spécifique. D’autant plus que
rien ne prouve qu’ici, en tous les cas, il s’agisse d’une espèce dont l’adulte serait déjà décrit.
Je pense qu’il s’agit ici de juvéniles, au stade nageur libre, d’un Anüocra très étroit et très
EXPÉDITION RUMPHIUS II ( 1975 ). III 869
allongé, mais pas nécessairement d’une des espèces à bords plus ou moins parallèles déjà
décrites.
Il n’apparaît pas nécessaire de donner une description détaillée de cette forme, que les
figures que j’en donne permettront certainement de reconnaître sans peine quand on la
récoltera de nouveau. On notera, en particulier, la grande étroitesse du corps (p. ex. 13 X
3 mm) et le grand allongement des péréopodes postérieurs, en particulier de la dernière
paire (fig. 56).
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Manuscrit déposé le 22 septembre 1975.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 391, juillet-août 1976,
Zoologie 273 : 853-870.
Achevé d'imprimer le 30 décembre 1976.
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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. —— Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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