BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
277
N° 400 SEPTEMBRE • OCTOBRE 1976
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Hallé.
Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-
toire naturelle, 38, rue Geofïroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum,
36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —
Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;
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Cuvier, 75005 Paris.
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Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F.
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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3° série, n° 400, septembre-octobre 1976, Zoologie 277
Mise en évidence de stades larvaires planctoniques
chez des Gastéropodes Prosobranches
des étages bathyal et abyssal
par Philippe Bouchet
Abstract. - A scanning Electron Microscope study of Prosobranch Gastropods protoconchs
évidences that planktotrophie type of development still exists in some abyssal species. This
larval ecology is compared to the development of other deep-sea bottom-dwelling Invertebrates.
It is suggested that genetic exchanges could occur through such planktonic stages between popu¬
lations of deep basins separated by ridges, e.g. North American and West European Basins across
the mid-Atlantic ridge.
Résumé. — L’étude au microscope électronique à balayage des protoconques de Gastéro¬
podes Prosobranches montre que des espèces à développement larvaire de type planctotrophe
existent jusque dans l’étage abyssal. Ce mode de dispersion larvaire est comparé à ce qui est connu
pour les autres groupes d’invertébrés benthiques aux grandes profondeurs océaniques. Il est suggéré
que des échanges de matériel génétique peuvent avoir lieu par le biais de telles larves planctoniques
entre des bassins séparés les uns des autres par des rides : bassins Nord Américain et Ouest Euro¬
péen, de part et d’autre de la ride médio-océanique, notamment.
Introduction
Les campagnes Biogas et Biaçores du N.O. « Jean Charcot », ainsi que les campagnes
du N.O. « Thalassa » ont récolté de grandes quantités de Mollusques des étages bathyal
et abyssal dans le golfe de Gascogne et aux Açores. Les engins utilisés (drague Sanders)
ainsi que le tri minutieux qui a suivi au Centre de Tri d’Océanographie biologique (CEN-
TOB) m’ont permis de rassembler des exemplaires juvéniles d’une grande partie des espèces,
et même quelquefois des pontes. On sait que l’étude des protoconques larvaires des Gasté¬
ropodes et des Lamellibranches permet de tirer des conclusions très intéressantes sur le
mode de développement larvaire et de faire le lien entre plancton et benthos. C’est sous
cet angle de la vie larvaire que j’ai entrepris l’étude de l’abondant matériel mis à ma dis¬
position. Les résultats présentés ici sont très fragmentaires, mais remettent déjà en cause le
dogme hérité des grandes campagnes du siècle dernier concernant le mode de développe¬
ment larvaire aux grandes profondeurs.
Nous avons utilisé la nomenclature d’OcKELMANN (1965) et non celle de Shuto (1974) ;
c’est-à-dire que nous appelons :
* Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, 55, rue de Buffon, 75005 - Paris.
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PHILIPPE BOUCHET
développement planctotrophe : un développement mettant en jeu une larve à
longue vie pélagique (jusqu à plusieurs mois) pendant laquelle la larve se nourrit et sécrète
de la coquille ;
— développement lécitotrophe : un développement mettant en jeu une larve à vie
pélagique très courte (quelques heures) pendant laquelle la larve ne se nourrit pas ; il n’y
a pas de croissance de la coquille ;
— développement direct : l’éclosion a lieu après la métamorphose ; il n’y a aucune
phase pélagique.
Chez une espèce à développement planctotrophe, trois coquilles sont successivement
fabriquées par 1 animal : protoconque I, ou coquille embryonnaire, sécrétée dans la cap¬
sule ovigère avant l’éclosion ; protoconque II, ou coquille larvaire, sécrétée pendant la
vie pélagique jusqu’à la métamorphose de la véligère ; et téloconque ou coquille adulte,
sécrétée par l’animal benthique, après la métamorphose.
Ce sont des protoconques d’espèces à développement planctotrophe que nous étu¬
dierons dans ce travail.
Techniques
Nous avons réalisé aussi souvent que possible des séries d’individus, partant des juvé¬
niles jusqu’aux adultes. Il est alors possible de déterminer avec certitude les très jeunes
animaux en se servant des adultes. Les juvéniles sélectionnés sont nettoyés aux ultra¬
sons puis observés après métallisation sur le microscope à balayage Cameca du labora¬
toire d’Évolution des Êtres Organisés. Je remercie M me Guillaumin pour l’aide qu’elle
m’a continuellement apportée dans cette phase du travail.
Obsehvations
Iphitus tuberatus Jefïreys (pl. I)
Les individus examinés ont été récoltés à la station Thalassa Z 435 (48°40N, 09°53W)
à une profondeur de 1 050 m. Cette espèce (coquilles ou individus) vit dans l’Atlantique
Nord-Est, entre 650 et 1 300 m (Jeffrevs, 1883 ; Dautzenberg, 1927).
Les grands adultes mesurent 3,0 mm. La protoconque, brune, mesure 410-420 p. dans
sa plus grande hauteur ; elle est constamment inclinée de 15° environ par rapport à l’axe
columellaire de l’adulte. La partie embryonnaire a un diamètre de 160-170 p. ; sa surface
est granuleuse, comme criblée de petits cratères. La partie larvaire a 2 1/2 tours de spire ;
elle est ornée de fortes côtes verticales et de fines lignes spirales. A la métamorphose, la
sculpture change totalement et la coquille adulte est ornée de cordons granuleux décurrents.
Anachis haliaeeti (Jefïreys) (pl. II)
Nos prélèvements renferment de très nombreux individus récoltés dans tout l’Atlan¬
tique Nord-Est entre 610 et 2 100 m. Malgré une certaine confusion avec A. costulata (Can-
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traine), la littérature mentionne cette espèce dans l’étage bathyal de tout l’Atlantique
Nord (Vekrill, Jeffreys, Locard, Dautzenberg). Comme pour l’espèce précédente, les
individus examinés proviennent de la station Thalassa Z 435, par 1 050 ni.
Les grands adultes mesurent 8,0 mm et les plus petits animaux récoltés atteignent
1,2 mm : il s’agit d’individus dont la coquille montre la protoconque parfaitement conservée
et le début de la téloconque. La partie embryonnaire a un diamètre de 240 p environ ;
elle est ornée d’une quinzaine de cordons spiraux régulièrement « épineux ». La partie
larvaire a 2 1/2 tours de spire, atteint 800 p de diamètre et près d’un millimètre de longueur.
En partant de la suture, on rencontre quatre zones de sculpture : une série de 3 à 5 lignes
spirales sinueuses, en zigzags irréguliers ; une zone de lignes verticales ; une deuxième
zone de bandes spirales zigzagant entre deux lignes régulières ; enfin, à la base de la pro¬
toconque larvaire, sous la deuxième ligne, une troisième zone de lignes brisées très irrégu¬
lières.
La métamorphose est matérialisée sous forme d’une ligne courbe montrant deux
sinus, sous la suture et à la base de la coquille larvaire : la véligère doit donc être du type
Sinusigera. La téloconque est ornée de forts cordons verticaux.
Dautzenberg (1889) décrit la protoconque de cette espèce sous Je nom Bêla grimaldii
Dautz.
Benthonella tenella (Jelîreys) (pl. 111 et IV E-F)
Espèce très abondante dans notre matériel puisqu’on rencontre jusqu’à 5 000 indi¬
vidus par prélèvement, elle illustre bien la difficulté d’interpréter la littérature ancienne
pour l’établissement des répartitions. En effet, les auteurs ne mentionnent jamais s’ils ont
étudié des individus récoltés vivants ou des coquilles. Ainsi, l’espèce a été signalée par
Monterosato (1890) à Palerme par 210 m ; mais Di Geronimo (1974), après étude de la
collection Monterosato, signale qu’il ne s’agissait que de fragments de coquilles, appar¬
tenant vraisemblablement à une association fossile ; de tels gisements fossiles sous-marins
sont bien connus ailleurs en Méditerranée ou sur les côtes d’Afrique occidentale. En fait,
bien que quelques individus aient été signalés entre 800 et 2 000 m, l’espèce est commune
en Méditerranée surtout entre 2 000 et 4 200 m. Dans l’Atlantique Nord, on la connaît jus¬
qu’à 3 600 m ; dans le très abondant matériel du golfe de Gascogne, elle n’existe que dans
les prélèvements effectués au-dessous de 1 800 m.
Le matériel examiné vient de la station 6 de Biogas (44°10N, 4°18W) par 1 950-2 100 m
et de la station 126 de Biaçores (39°19N, 33°47W) par 3 360 m.
Les grands adultes mesurent 3,6 mm et les plus petits animaux récoltés atteignent
à peine 0,7 mm. La protoconque, brune, tranche fortement sur le reste de la coquille, blan¬
châtre. La partie embryonnaire a un diamètre de 110 à 115 p ; elle est ornée de 3 lignes
spirales et de petits points en relief dans sa partie la plus jeune. La partie larvaire a 1,75 à
2 tours de spire et atteint un diamètre de 630 p ; elle porte deux carènes, qui peuvent par¬
fois se dédoubler dans la partie la plus âgée. Les plus jeunes individus récoltés correspondent
à des animaux juste métamorphosés, ayant à peine commencé la fabrication de leur coquille
adulte. La téloconque est lisse ou ornée de quelques côtes verticales.
La coquille larvaire avait déjà été figurée par Di Geronimo (1974) sous le nom Cithna
tenella.
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Alvania cimicoides (Forbes) (pl. IV A-D)
Il s’agit d’une espèce assez eurybathe puisqu’on la rencontre sur le plateau continental
dans le circalittoral du large et dans l’étage bathyal jusque vers 1 700 m (coquilles ou indi¬
vidus ?). Les animaux examinés proviennent de la station Thalassa Z 435 (cf. supra )par
1 050 m de profondeur. Cette espèce est présente dans d’autres stations du talus, à des
profondeurs comparables.
Les plus grands individus mesurent 3,2 mm et les plus jeunes atteignent 1,2 mm ;
leur protoconque brune contraste avec la téloconque blanc-jaune sale.
La partie embryonnaire mesure 120-130 p de diamètre ; elle est richement ornée de
lignes spirales et points en relief. La partie larvaire est formée de 2,25 à 2,5 tours de spire :
elle atteint 450 p de hauteur et un diamètre de 430 p. Sa surface porte de nombreux points
cruciformes qui lui donnent un aspect finement réticulé. Après la métamorphose, la sculpture
de la téloconque change totalement : les cordons spiraux et côtes verticales, d’égale impor¬
tance, y délimitent une cancellation assez grossière.
Epitonium semidisjunctum (Jefîrevs) (pl. V A-C)
Les Epitoniidae sont bien différenciés en grande profondeur mais toutes les espèces
semblent plutôt rares. Le matériel étudié ici — coquilles vides seulement — vient de la
station 17 de la campagne 1870 du « Porcupine » (39°42N, 9°43W) par 1 970 ni. Epitonium
semidisjunctum est connu dans l’Atlantique Nord-Est d’un petit nombre de localités entre
1 250 et 1 970 m. La mention par Locafd de cette espèce aux Açores par 4 060 m est très
douteuse.
Les plus grandes coquilles observées ont 8,5 mm et les plus petites 2,5 mm. Les tours
de spire de la protoconque sont jointifs et contrastent fortement avec l’allure déroulée
des tours de téloconque. La protoconque, de 510-530 p, de haut, a 3 tours de spire ; on
n’en distingue pas bien la partie embryonnaire par suite de l’usure de l’apex. La partie
larvaire est ornée de plis verticaux très délicats et d’un double sillon sous la suture. Après
la métamorphose, les tours disjoints de la téloconque portent les fortes lamelles foliacées
caractéristiques des Epitoniidae.
Epitonium formosissimum (Jeffreys) (pl. V D-F et VI A)
Comme pour l’espèce précédente, le matériel étudié — des coquilles vides seulement —
vient de la station 17 de la campagne 1870 de « Porcupine » par 1 970 m (coll. Sykes).
L’espèce a été signalée dans l’Atlantique Nord-Est entre 1 165 et 1 970 m, en partie sous
le nom Scala folini Dautz. & de Boury.
Les plus grandes coquilles ont 9,0 mm et les plus petites 3,8 mm. La protoconque
y est parfaitement conservée et contraste par sa couleur brune avec celle, blanc sale,
de la téloconque. Elle a 3,5 tours de spire et atteint une hauteur de 730 p. environ. La partie
embryonnaire apparaît lisse ou, dans les parties les moins usées, comme criblée de petits
LARVES DE PROSOBRANCHES ABYSSAUX
951
cratères ; son diamètre est de 145-155 pi. La partie larvaire est ornée de fortes côtes verti¬
cales et de lignes spirales plus fines ; après la métamorphose, la téloconque porte des lamelles
verticales de plus en plus anguleuses à mesure que l’animal grandit et des cordons spiraux
plus fins.
Richter et Thorson (1975) figurent les coquilles larvaires de deux Epitoniidae de
la baie de Naples.
Turridae
La systématique des Turridae, surtout des espèces profondes, est dans une situation
tellement chaotique que nous n’avons pas cherché à nommer précisément les espèces étu¬
diées.
Il nous paraît suffisant de mentionner l’existence de Turridae à larves planctoniques
dans les étages bathyal et abyssal. Il serait souhaitable qu’une description précise de chaque
protoconque soit entreprise dans une étude systématique des Turridae profonds.
Turridae sp. A (pl. VI F et VII A-D)
Nous avons rencontré très souvent cette espèce dans le nord du golfe de Gascogne.
Les plus grands individus mesurent 4,4 mm et les plus petits 1,6 mm. Les animaux exa¬
minés viennent des stations 1 (47°32N, 8°40 W)et 2 (47°30N, 9°10W) de Biogas à des pro¬
fondeurs de 2 100-2 200 et 2 900-3 050 m respectivement.
Contrairement aux autres protoconques que nous avons étudiées jusqu’ici, la limite
entre coquille embryonnaire et coquille larvaire n’apparaît pas franchement marquée par
une ligne. Cette remarque vaut d’ailleurs pour presque tous les Turridae que nous avons
observés : on remarque tout au plus un changement d’ornementation et de courbure qui
peuvent traduire le moment de l’éclosion.
La protoconque, brune, a 4 tours de spire : sa hauteur atteint 1 000 p et son diamètre
820 p. La partie embryonnaire est ornée d’une réticulation formée de lignes spirales coupées
de petites côtes transversales. La partie larvaire a une ornementation constituée de deux
zones : sous la suture, une zone de côtes transversales, courbes ; au-dessous, un réseau
à mailles très régulières. Cette ornementation est très fréquente chez les larves plancto¬
niques de Turridae (Thiriot-Quiévreux, 1972; Rodriguez Babio et Tiiiriot-Quié-
vreux, 1974 ; Richter et Thorson, 1975).
Après la métamorphose, la téloconque montre tout de suite les côtes flexueuses de
l’adulte, avec le sillon pleurotomien caractéristique.
Turridae sp. B (pl. VIII)
Nous avons trouvé assez fréquemment cette espèce à la station 1 de Biogas (cf. supra)
vers 2 100-2 200 m. Les plus grands animaux mesurent 12 mm et les plus petits 7 mm ;
cependant leur protoconque, brune, est parfaitement conservée et tranche avec la télo¬
conque d’un blanc sale.
La protoconque a 3 tours de spire ; sa hauteur atteint 825 p et son diamètre peut
dépasser 850 p. La partie embryonnaire est ornée d’une dizaine de cordons spiraux ; la
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PHILIPPE BOUCHET
partie larvaire porte de nombreuses côtes régulièrement arquées, jointes par une multi¬
tude de stries transversales.
A la métamorphose, la téloconque devient finement granuleuse et le sillon pleuro-
tomien caractéristique est développé.
Turridae sp. C (pl. VI C-D)
Bien qu’elle ait une protoconque endommagée, je pense utile de décrire cette espèce
car elle ne ressemble à aucune de celles que j’ai pu observer par ailleurs ni à aucune de celles
décrites dans la littérature.
Elle a été récoltée à la station Biaçores 126 (39°10N, 33°47W) par 3 360 m.
La partie embryonnaire et le début de la partie larvaire manquent. On peut cependant
estime la hauteur totale de la protoconque, brune, à 1 000 p ; son diamètre atteint aussi
le millimètre. Elle devait comporter au moins 3 tours de spire ; chaque tour est orné dans
son tiers inférieur d’une forte carène, qui est comme soutenue par une série de piliers ver¬
ticaux appuyés sur la suture.
La téloconque, blanche, est lisse et pellucide ; elle mesure 5 mm. Une autre espèce
des Açores, de la station 36 (38°11N, 29°39W) par 2 670 m a une protoconque semblable,
mais de taille plus petite.
Turridae sp. D (pl. VI B, E et VII E-F)
Cette espèce est très commune à la station 1 de Biogas, vers 2 100-2 200 m, d’où pro¬
viennent les animaux que nous avons étudiés. La taille moyenne des individus est de 4
à 5 mm mais il semble qu’un grand adulte de 20 mm de la station Biaçores 251 (47°38N,
8°56W) par 3 360-3 600 m appartienne à la même espèce.
Là encore, la protoconque brune contraste avec la téloconque, blanchâtre. Elle atteint
une hauteur et un diamètre de 800 p pour 2,75 tours de spire. La partie embryonnaire
est régulièrement réticulée ; la partie larvaire porte des côtes flexueuses, régulières, assez
serrées.
Aussitôt après la métamorphose on observe le sillon pleurotomien et la double sculpture
de côtes verticales et cordons spiraux de la téloconque.
Discussion
La « théorie » apicale énoncée par Thorson (1950) n’est maintenant plus une théorie;
de nombreux travaux publiés depuis sont venus l’étayer et la compléter : Robertson
(1971), Thiriot-Quiévreux (1972), Rodriguez Babio et Thiriot-Quiévreux (1974,
1975a, b), Shuto (1974), Riciiter et Thorson (1975), Jung (1975), Bandel (1975).
Il n’est possible d’interpréter les protoconques des espèces bathyales et abyssales étu¬
diées dans cet article que d’une façon : ce sont des espèces à larves planctotrophes. On peut
même dire que la phase planctonique de ces larves doit être de longue durée puisque la
protoconque II (partie larvaire) a au moins deux tours de spire et même parfois jusqu’à
quatre !
Thorson croyait pouvoir aflirmer en 1950 que la plupart des Invertébrés benthiques
LARVES DE PROSOBRANCHES ABYSSAUX
953
profonds devaient avoir un développement direct, sans phase pélagique. Si, depuis cette
date, rien n’est connu sur la reproduction des Gastéropodes profonds, ce qu’on connaît
des Bivalves autorise à affirmer que la majorité des espèces a un développement direct
ou lécitotrophe. Deux seulement ont des coquilles larvaires de type planctotrophe : Dacry-
dium panamensis et Abra profundorum (Knudsen, 1970). Ockelmann (1965) a montré
que les Bivalves tendent à acquérir un développement lécitotrophe avec l’augmentation
de la profondeur ; les conclusions de Scheltema (1972a.) et d’ALLEN et Sanders (1973)
basées sur l’étude des Protobranches vont dans le même sens.
Si l’on sait par ailleurs que les Isopodes ont un développement direct, l’évidence apportée
par les protoconques de Gastéropodes est très surprenante. Chez les Turridae, en parti¬
culier, nos prélèvements contiennent de très nombreuses espèces à protoconque de type
planctotrophe ; on pourrait dire la même chose des Epitoniidae, cependant moins diver¬
sifiés. Tout semble se passer, dans ces deux familles, comme si le mode de développement
par larves planctotrophes était quelques chose de fixé et que la profondeur à laquelle vivent
les espèces ne change rien à ce caractère. Dans les autres familles, le caractère « larves
planctotrophes » est assez dispersé, qu'il s’agisse de genres du plateau, de la pente, ou de
la plaine abyssale. Il semble que les représentants profonds de ces autres familles suivent
là encore tout simplement la tendance de leur groupe : développement direct ou lécito¬
trophe pour les Trochacea ; développement direct, lécitotrophe ou planctotrophe pour les
Bissoidae, Eulimidae, Pyramidellidae et les Cephalaspidea ; développement direct pour les
Buccinacea et les Muricidae.
Lemche (1948) avait déjà constaté chez Diaphana minuta de 1 000-1 300 m au large
des îles Féroés la présence d’une protoconque larvaire de type planctotrophe. 11 avait alors
interprété le fait de la façon suivante : seules les populations littorales de Diaphana se
reproduisent ; certaines des larves planctoniques issues des pontes dérivent au large ; au
moment de la métamorphose, la larve, ne trouvant pas de substrat, continue sa croissance
jusqu’à ce qu’elle rencontre le fond ; les individus issus de ces larves atteindraient le stade
adulte mais seraient incapables de se reproduire. Cette conclusion de Lemche avait été
acceptée par Thorson dès 1946.
Lorsque ces auteurs ont discuté cet exemple, c’était le seul connu d’une espèce pro¬
fonde à larve planctotrophe et leur explication pouvait peut-être se concevoir. Cependant,
rien ne permet actuellement de vérifier cette hypothèse.
J’ai volontairement introduit ici le cas <V Alvariia cimicoides , une espèce peu profonde,
un peu eurybathe, car il recouvre assez bien celui de Diaphana minuta. Les espèces dont
la protoconque est étudiée dans cet article montrent à l’évidence qu’il existe des espèces
uniquement bathyales profondes ou abyssales à développement planctotrophe. Je pense
donc que les Diaphana bathyales étudiées par Lemche ou les populations bathyales d’Alva-
nia cimicoides se reproduisent tout aussi bien que les populations du plateau continental.
Il n’y a somme toute qu’une différence quantitative dans l’habitat de ces populations et
ce qui pouvait paraître un cas exceptionnel en 1946 semble maintenant au contraire être
un cas banal.
Jusqu’à quelle profondeur s’étend cette possibilité pour une espèce de se reproduire
par larves planctotrophes ?
Dans le matériel que nous venons de décrire, les individus les plus profonds présen¬
tant ce caractère viennent de 3 600 m. Cependant, une espèce comme Benthonella tenella
400 , 3
954
PHILIPPE BOUCHET
a été signalée vivante jusqu’à 4 210 m. Mais il est possible d’utiliser la littérature, parti¬
culièrement en ce qui concerne les Turridae : en effet, les taxonomistes ont très souvent
décrit la protoconque de leurs espèces pour en tirer des caractères spécifiques, malheureu¬
sement sans avoir fait le lien avec la théorie apicale de Thorson. Le Turridé le plus pro¬
fond actuellement connu est Pleurolomella çayssierei Dautzenberg, récolté aux Açores par
5 420 m. La description et l'illustration semblent indiquer un développement direct. Par
contre, en 1959 -- donc 9 ans après l’énoncé de la théorie apicale — Clarke décrit Pleu-
rotomella lyronuclea par 5 120 m au large des Bermudes : sa description et l’illustration
qui l’accompagne montrent sans doute possible une espèce à protoconque de type plancto-
trophe. Les photographies au microscope électronique à balayage données par Fechter
(1976) l’illustrent d’ailleurs fort bien sur des individus du golfe ibéro-marocain, par 5 200-
5 300 m. Lorsqu’on sait qu’une protoconque brune, avec 3 ou 4 tours de spire, signifie
pour les Turridae un développement à larves planctotrophes, on se rend compte que la
littérature fourmille en fait d’exemples de ce type !
L affirmation de Thorson était clairvoyante pour les Isopodes et en grande partie
pour les Bivalves ; au contraire il semble bien que les Gastéropodes échappent de façon
notable à cette tendance. Ainsi le fait qu’un groupe d’invertébrés benthiques — les Gasté¬
ropodes Prosobranches — ait en grande partie un développement direct dans les eaux
polaires littorales (Thorson, 1935, 1940) n’implique pas forcément une biologie larvaire
similaire pour les représentants abyssaux de ce groupe : cette conclusion, qui vaut pour
les Gastéropodes, est peut-être vraie pour d’autres groupes d’invertébrés marins.
La conséquence immédiate qui vient à l’esprit concerne évidemment l’endémisme
ou le cosmopolitisme de telle ou telle espèce. Il n’est somme toute pas très étonnant cpie
des espèces comme Anachis haliaeeti ou Benthonella tenella, répandues dans tout l’Atlan¬
tique Nord, puissent se disperser par voie pélagique. De tels transports de larves d’un
côté à l’autre de l’Atlantique sont maintenant bien établis pour diverses espèces du pla¬
teau continental (Scheltema, 1966, 1971, 19726). Pour les bassins profonds de part et
d’autre de la ride médio-océanique, il peut donc y avoir des échanges de matériel géné¬
tique par deux moyens :
— entre les populations benthiques par le biais de cassures comme la fracture Gibbs ;
— au niveau larvaire, par transport de larves planctoniques.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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LARVES DE PROSOBRANCHES ABYSSAUX
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Manuscrit déposé le 12 mai 1976.
956
PHILIPPE BOUCHET
PLANCHE I
lphitus luberat us : A, tcloconquo adulte ( X 22) ; B, C, E, vues générales de la protoconque ( X 150, X 150,
X 120) ; 1), 1, partie embryonnaire de la protoconque ( X 400, X 800). (Tous les grossissements indiaués
sont vrai s à 10 %.)
LARVES DE PROSOBRANCHES ABYSSAUX
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PLANCHE 1
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PHILIPPE BOUCHET
PLANCHE II
Anachis haliaeeti : A, un juvénile peu de temps après la métamorphose ( a 22) ; 11, vue générale de la proto¬
conque (x 60) ; C, E, partie embryonnaire de la protoconque (x 180, -, 300) ; D, F, changement
de sculpture après la métamorphose (> 180, X 52).
LARVES DE PROSOBRANCHES ABYSSAUX
959
PLANCHE II
960
PHILIPPE BOUCHET
PLANCHE III
Benthonella teneUa : A, B, protoconques d'animaux récoltés dans le golfe de Gascogne (x 150, X 60)
juvénile peu de temps après la métamorphose ( X 70) ; D, dédoublement occasionnel de la
supérieure delà protoconque II ( X 80) ; lî, F, partie embryonnaire de la protoconque (x 800,
: C, un
carène
< 400).
LARVES DE PROSOBRANCHES ABYSSAUX
961
PLANCHE III
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PHILIPPE BOUCHET
PLANCHE IV
Alvania cimicoides : A, li, G, vue générale de la protoconque ( X 80, X 120, X 120) ; I), la partie embryon
naire ( ;■ 400).
Benthonella tenella : E, protoconque d’un animal des Açores (X 60) ; F, partie embryonnaire (X 300)
LARVES DE PROSOBRANCIIES ABYSSAUX
963
PLAXCHE IV
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PHILIPPE BOUCHET
PLANCHE V
Epitonium semidisjunctum : A, vue générale de la coquille benthique juvénile (x 18) ;
(X 60) ; C, changement de sculpture après la métamorphose (X 125).
Epitonium jormosissimum : D, vue générale de la coquille benthique juvénile (x 35) ;
(X 60) ; F, partie embryonnaire (x 300).
Il, protoconque
E, protoconque
PLANCHE V
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PHILIPPE BOUCHET
PLANCHE VI
Epitonium formosissimum : A, changement d’ornementation après la métamorphose (X 60).
Turridae sp. D : B, protoconque de profil (X 60) ; E, protoconque en vue apicale (X 60).
Turridae sp. C : C, vue générale de la protoconque (x 45) ; D, détail de la sculpture (X 160).
Turridae sp. A : F, protoconque en vue apicale (x 55).
PLANCHE VI
968
PHILIPPE BOUCHET
Turridae sp. A : À,
naire (x 210) ;
Turridae sp. D : E,
métamorphose
PLANCHE VII
II, vue générale de la protoconque (x 40, X 40) ; C, vue apicale de la partie embryon-
I), détail de sculpture de la partie larvaire (\ 150).
partie embryonnaire en vue apicale (x 195) ; F, changement de sculpture après la
(X 45.)
LARVES DE PROSOBRANCHES ABYSSAUX
969
PLANCHE Vil
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PHILIPPE BOUCHET
PLANCHE VIII
Turridae sp. B : A, protoconque de profil ( X 55) ; B, protoconque en vue apicale ( X 52) ; C, partie embryon¬
naire (x 150) ; U, détail de sculpture de la partie larvaire ( x 115) ; E, F, changement de sculpture
après la métamorphose (x 10, y 80).
LARVES DE PROSOBRANCHES ABYSSAUX
971
PLANCHE VIH
Achevé d’imprimer le 28 février 1977.
IMPRIMERIE NATIONALE
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qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.
Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris , 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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