BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
292
N* 415 NOVEMBRE-DÉCEMBRE 1976
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.
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Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
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Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
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générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 415, novembre-décembre 1976, Zoologie 292
Systématique et affinités continentales des Jaera
(Isopodes, Asellotes) de l’île de Flores (Açores) 1
par Michel Veuille *
Résumé. — Deux espèces européennes d’eau saumâtre du genre Jaera ont colonisé les eaux
douces de l’île de Flores. Toutes deux y sont différenciées, au moins au niveau subspécifique,
par modification de leurs variants sexuels. A ce jour, Jaera nordmanni guernei A. Dollfus et Jaera
nordica insulana n. ssp. sont les seuls représentants sympatriques connus de leurs espèces respec¬
tives.
Abstract. — Two european brackish-water species of the genus Jaera hâve colonised the
Flores Island fresh-waters, where both are differentiated to the subspecies level at least, through
alteration of their sexual characters. To date, Jaera nordmanni guernei A. Dollfus and Jaera
nordica insulana n. ssp. are the only sympatric représentatives of their respective species.
Introduction
Les Jaera des Açores ont, dans la littérature scientifique, une histoire déjà longue
et ancienne. Décrites par A. Dollfus (1889) sous le nom de Jaera guernei, elles sont utilisées
par Kesselyak (1938) pour la redescription de la Jaera nordmanni créée par Rathke
(1837) pour une forme de Crimée. Il se hase alors sur l’identité qu’il reconnaît entre les
échantillons açoréens et des nordmanni de Messemvria (Bulgarie). Mais en 1953, Karaman
observe à son tour les exemplaires de Dollfus et les compare à des nordmanni de l’Adria¬
tique. Il conclut au maintien d’une « forme » guernei distincte. Lemercier (1960, 1968)
aboutit à une conclusion opposée et met en synonymie guernei, balearica (Margalef, 1952)
et nordmanni qu’elle redécrit à partir d’exemplaires corses.
A la confusion créée par ces avis contradictoires s’ajoute le fait que ces diverses redes¬
criptions de la forme de Rathke reposent sur des populations de provenances très diverses.
L’important matériel rapporté par le Pr Th. Monod de 1 île de Flores dans le cadre
de l’expédition Biaçores permet de revoir cette question qui, par-delà son côté un peu
byzantin, pose en fait le problème de la colonisation des archipels macaronésiens et de la
parenté entre les formes insulaires et les formes continentales.
II comporte deux formes. La première, bien qu’apparentée à la Jaera (n.) nordmanni
1. Résultats scientifiques de l’expédition Biaçores — Contribution n° 23.
* Laboratoire de Génétique Évolutive du CNRS, 91190 Gif-sur-Yvette , France .
415, 1
1328
MICHEL VEUILLE
Fig. 1. — Jaera nordmanni guernei n. ssp. $ (longueur : 2,7 mm).
de Lemercier, présente d’incontestables particularités. La seconde est rapportée pour la
première fois des Açores. Elle se rapproche de Jaera (n.) nordica Lemercier, 1958.
Jaera (nordmanni) nordmanni guernei A. Dollfus, 1889
L’essentiel des échantillons correspond à la forme décrite par Dollfus. Leur longueur
maximum est de 3,4 mm pour les mâles, 2,7 mm pour les femelles. Celles-ci (fig. 1), ont
1329
JAERA DE L ILE DE FLORES
Fig. 2. — Jaera nordmanni guernei n. ssp. <J (longueur : 3,3 mm).
une forme ovale accentuée par l’élargissement des péréionites antérieurs lié à la forma¬
tion de la chambre incubatrice. Les mâles ne diffèrent guère des femelles en début de matu¬
rité, puis s’en distinguent progressivement par un élargissement latéral croissant, affectant
surtout la moitié postérieure du corps (fig. 2).
La pigmentation noire est très dense. Il n’y a pas de tache claire frontale ou médiane,
415 , 2
1330
MICHEL VEUILLE
les seuls espaces dépigmentés restant les insertions musculaires et un fin liseré qui court
le long des marges latérales : l’aspect général de cette coloration rappelle assez le phéno¬
type « ultra-nigrum » de Jaera albifrons (C. Bocquet, 1953).
L’ornementation latérale du corps est constituée de grandes et de petites soies en
alternance (fig. 1 et 2) ; le lobe frontal est triangulaire.
Antennules (fig. 9 e) : La hampe est faite de quatre articles de longueur décroissante
du premier au quatrième. Le flagelle ne possède qu’un seul article pourvu d’un aesthetasque
unique.
Antennes : Le flagelle est composé de six articles ; l’écaille se réduit à une aspérité
hémisphérique externe soudée au troisième article et surmontée d’une longue soie apicale.
Le flagelle, d’une trentaine d’articles, est un peu plus long que la moitié du corps.
Labre (fig. 3 d) : Il est semi-circulaire et abondamment fourni de fausses soies.
Mandibules (fig. 3 a, b) : Leur palpe comprend trois articles. Le premier ne porte qu’une
seule soie distale, le second, deux soies pectinées situées en regard des nombreuses soies
verticillées de l’article distal. Le nombre de dents des processus incisifs est de cinq à six,
Fig. 3. — Jaera nordmanni guernei n. spp. $ : a, mandibule droite ; b, mandibule gauche ; c, paragnatlies ;
d, labre ; e, antennule (A,).
(Échelle, 0,1 mm.)
1331
JAERA DE L ILE DE FLORES
celui de la lacinia mobilis de quatre. Les spine-row comprennent généralement quatre
soies à gauche, cinq à droite, et de nombreuses fausses soies. Outre une large et épaisse
meule centrale, les processus molaires présentent une large dent plate antérieure et deux
soies simples postérieures.
Paragnathes (fig. 3 c) : Ils ressemblent à ceux d’albifrons par leur extrémité distale
nettement arrondie. Ils sont couverts sur la moitié de leur surface par de longues fausses
soies convergeant vers l’axe médian, dont la section va s’accroissant vers l’extrémité dis¬
tale des lèvres, leur donnant presque l’aspect de soies typiques. Us sont flanqués posté¬
rieurement de deux muscles longs et fins (non dessinés), déjà figurés par Lemercier (1955)
chez albifrons.
Fig. 4. — J aéra nordmanni guernei n. ssp. <J : a, maxillipède ; b, maxille (Mx2) ; c, maxillule (Mxl).
(Échelle, 0,1 mm.)
Maxillules (fig. 4 c) : Leur basipodite est orné de douze soies apicales en forme de peigne,
variant par la taille et le nombre des dents (8 à 20) ; le coxopodite est très réduit, le pré-
coxopodite allongé et anguleux ; son endite présente distalement quatre soies verticillées
et plusieurs fausses soies dont une touffe épaisse s’insère entre les deux soies les plus internes.
Maxilles (fig. 4 b) : Leur précoxopodite est plus long sur le bord interne. Le coxopodite
montre deux longues soies verticillées à l’angle distal interne, et huit à douze soies pectinées
dont les franges et un coude distal sont orientés vers l’axe médian. Les lobes du basipodite
1332
MICHEL VEUILLE
ont une ornementation classique, constituée pour chacun de trois longues soies à fines
expansions sur la moitié distale de leur longueur, et d’une soie plus courte pectinée sur
toute son étendue.
Maxillipède (fig. 4 a) : Il n’y a pas de précoxopodite. Le coxopodite est de forme sub-
quadrangulaire. L’épipodite s’élargit dans sa moitié distale et est fortement arrondi. Le
basipodite présente un endite sur la moitié de sa largeur distale. Celui-ci est orné de cinq
à huit soies droites et fortement enracinées dans l’article, et de soies verticillées courbes
en nombre supérieur de 2 unités à celles-ci. Quatre à six crampons à cinq protubérances
forment le rétinacle. Le palpe est constitué de cinq articles, dont les trois premiers sont très
élargis.
Cette description complète des pièces buccales des nordmanni, valable pour les adultes,
révèle quelques différences avec les albifrons, et surtout avec hopeana et sarsi. Leur morpho¬
logie est cependant constante chez Jaéra (n.) nordmanni, et semblable chez Jaera (. n .) nordica.
Fig. 5. — J aéra nordmanni guernei n. ssp. (J : a, péréiopode 7 ; b, péréiopode 4 ; c, péréiopode 4; d, péréio-
pode 2.
(Echelle, 0,1 mm.)
JAERA DE L’ÎLE DE FLORES
1333
Péréiopodes 1, 2 et 3 (fig. 5 d) : De Jongues soies recourbées se développent sur les ear-
popodites, méropodites et ischiopodites des mâles matures ayant atteint une certaine
taille. Ces caractères ne diffèrent guère de ceux des exemplaires corses.
Péréiopodes 4 des mâles (fig. 5 b, 5 c) : Ces appendices courts et trapus possèdent,
comme chez les exemplaires méditerranéens, de fortes soies en forme de tubercules («rüben-
artige Stacheln » de Kesselyak) sur le bord interne du carpopodite, leur disposition
est cependant originale. Chez les nordmanni typiques, ces phanères constituent une brosse
d’un seul tenant qui s’étend sur une large partie de l’organe. Les épines des animaux des
Açores se distribuent en deux îlots : le premier, proximal, compte six à huit épines portées
par un très net élargissement de l’article. Une dernière épine isolée se dresse invariablement
au tiers du bord distal d’un article fortement aminci. Cette disposition, retrouvée dans
tous les échantillons caractérise aussi les exemplaires de Dollfus. C’est l’un de ceux-ci
que Kesselyak a représenté dans son mémoire. Le propodite est creusé en cuilleron sur
la face en regard de ces ornementations. L’épaississement des écailles du réseau interpris¬
matique cuticulaire contribue à la rendre rugueuse.
Péréiopodes 5 et 6 : Ces appendices sont dépourvus de variants sexuels.
Fig. 6. — a, J aéra nordmanni guernei n. ssp. préopercule (pl. I, ; b, J aéra nordica insulana n. ssp.
préopercule (pl. I, ç£).
(Échelle, 0,1 mm.)
1334
MICHEL VEUILLE
Péréiopodes 7 (fig. 5 a) : On notera simplement que quelques longues soies recourbées
naissent sur le méropodite et l’ischiopodite de cet appendice chez les mâles.
Les péréiopodes des Jaera (n.) nordmanni des Açores sont assez allongés, à l’exception
des péréiopodes 4 des mâles. Les appendices thoraciques des femelles ne présentent pas
les formations sétigères décrites chez ceux-ci.
Préopercule (fig. 6 h) : L’importante monographie de Lemercier souligne l’intérêt
de ce double appendice dans la systématique des Jaera nordmanni sensu lato. Le préoper¬
cule de ceux qui nous intéressent est incontestablement du type caractéristique des Jaera
(n.) nordmanni décrits par cet auteur. Néanmoins, les animaux récoltés par le Pr. Monod,
comme ceux de Dollfus, possèdent des cornes incontestablement plus longues et plus
recourbées vers l’intérieur. Les deux gouttières latérales cpii mènent à ces protubérances
sont ouvertes sur la face dorsale du préopercule. Les muerons terminaux sont longs et effilés
comme le remarque Karaman ; certains échantillons contiennent cependant des mâles
chez lesquels ces muerons sont larges, courts et tournés vers l’extérieur.
Les autres pléopodes ne dilfèrent pas significativement des descriptions complètes
données par Karaman et Lemercier.
Au terme de cette longue récapitulation systématique, deux caractères se dégagent
pour marquer l’homogénéité et l’originalité des Jaera (n.) nordmanni de l’île de Flores.
La distribution des épines des P 4 du mâle en deux îlots distincts, dont l’un constitué d’un
élément unique, diffère manifestement des articles homologues figurés sur les dessins très
lisibles de Lemercier pour les exemplaires corses, et de Margalef pour les exemplaires
des Baléares. Ceci est peut-être lié à la forme plus élancée de l’ensemble des pattes mar¬
cheuses. Les cornes du préopercule offrent un caractère supplémentaire de diagnose. J’ai
pu vérifier sur des exemplaires de Calvi conservés en élevage la validité de ces conclusions.
Il serait souhaitable de comparer ces animaux par des critères biologiques, les seuls
déterminants en dernière instance. On admettra cependant, sur la base des données mor¬
phologiques, que les populations açoréennes s’intégrent dans l’espèce Jaera (n.) nordmanni,
tout en différant à l’échelon subspécifique des populations de la Méditerranée occidentale.
Ces dernières, qui s’apparentent vraisemblablement à la forme de Rathke, représentent
alors une sous-espèce nordmanni, tandis que ceux-là conservent leur dénomination de
guernei, mais comme appellation subspécifique.
D’abondantes récoltes de cette forme proviennent des multiples rivières qui descendent
de la montagne tout autour de l’île. Les populations s’étendent des stations proches du
littoral jusque dans l'intérieur des terres, atteignant une altitude de près de six cent mètres
sur le plateau central.
Jaera (nordmanni) nordica insulana n. ssp.
Les spécimens rapportés pour cette forme sont beaucoup moins nombreux que pour
l’espèce précédente : quatre échantillons contiennent une poignée de juvéniles et de jeunes
adultes dont les variants sexuels secondaires demeurent inexprimés ou peu développés.
Cependant, un prélèvement populeux de nordmanni guernei contient un mâle nordica de
grande taille, ainsi que cjuatre femelles différant suffisamment du reste de l’échantillon
pour en être écartées, la présence simultanée et en faible nombre de ces femelles et de ce
mâle conduit à les attribuer provisoirement à une même espèce.
JAERA DE L’ÎLE DE FLORES
1335
Cet unique mâle de grande taille, sur lequel repose la description qui suit, est engagé
dans une exuviation. Ayant achevé sa demi-mue postérieure, il a encore la moitié anté¬
rieure du corps en stade D du cycle d’intermue : les appendices décrits ci-dessous ne corres¬
pondent donc pas à un même stade, et la taille de ce mâle, 2,6 mm, représente en fait une
valeur intermédiaire entre ces deux états successifs.
Fig. 7. — J aéra nordica insulana n. ssp. : a, péréiopode 2 d’une femelle de 2,8 min ; b, péréiopode 4 mâle ;
c, péréiopode 2 mâle ; d, péréiopode 6 mâle.
(Échelle, 0,1 mm.)
Péréiopodes du mâle (fig. 7 b, c, d) : On retrouve sur ces appendices la garniture séti-
gère typique des Jaerci ( nordmanni ) nordica Lemercier, 1958 : les trois premières paires
sont abondamment garnies de longues soies recourbées du carpopodite à l’ischiopodite.
Un alignement de longues soies parfois coudées se développe sur l’ischiopodite et le basi-
podite du péréiopode 7, mais aussi sur ceux des péréiopodes 6. La quatrième paire de pattes
marcheuses voit un grand nombre de « rübenartige Stacheln » s’organiser en une frange
serrée et continue le long du bord interne de son carpopodite, tandis que le propodite subit
une déformation considérable au niveau d’une râpe profondément creusée. L’ensemble des
péréiopodes du mâle se signale par une forme courte et épaisse, que ne suffit pas à expli-
1336
MICHEL VEUILLE
quer la taille médiocre du spécimen. Cette tendance est encore plus accusée chez les jeunes
mâles longs de 1,3 à 1,7 mm.
Préopercule (fig. 5 b) : Celui-ci est très proche de celui des nordica typiques, mais des
variantes homogènes dans les échantillons des Açores l’en distinguent indiscutablement.
Cet organe en forme de languette s’élargit dans sa portion distale pour donner deux cornes
tournées vers les bords latéraux auxquelles mènent deux gouttières totalement refermées
sur elles-mêmes. L’ornementation latéro-distale et ventrale du double appendice est beau¬
coup plus fournie que chez les autres espèces du groupe nordmanni. Trois soies addition¬
nelles se trouvent en position dorsale, le long de la portion distale des gouttières latérales
qu’elles enjambent. Les muerons pointant à l’extrémité de l’appendice sont courts, larges
et franchement tournés vers l’extérieur. Ils constituent la particularité la plus immédiate
de cette sous-espèce.
Péréiopodes des femelles (fig. 7 a) : Les péréiopodes 4 à 7 ne méritent guère d’attention
puisqu’ils se présentent sous l’aspect indifférencié propre à toutes les femelles de Jaera.
Les trois premières paires possèdent par contre sur les carpopodites, méropodites et ischio-
podites des soies recourbées. Manifestement homologues de celles du mâle, elles sont cepen¬
dant plus courtes et assez brusquement coudées au niveau de leur anneau médian.
Les quatre femelles qui montrent ce caractère ont une taille de 2,5 à 2,8 mm. Trois sont
ovigères, deux d’entre elles portant des embryons prêts à se libérer. La quatrième, récoltée
au stade sans oostégites, a montré à la dissection des ovaires manifestement fonctionnels.
Aucun autre appendice n’a révélé de différence avec ceux des nordmanni typiques :
il s’ensuit que les seuls caractères discriminants décrits intéressent des variants sexuels
et n’autorisent pas à réunir en toute certitude les animaux des deux sexes au sein d’une
même espèce.
On considérera donc comme seule définitive la description des mâles. Sur la base des
critères morphologiques, ils s’inséreraient dans une forme géographique de l’espèce ,/. (n.)
nordica, pour laquelle sera créée la sous-espèce insulana. Les rapports reproductifs potentiels
de ces animaux avec ceux de la Manche, de même que le statut des femelles recevront leur
confirmation de l’étude d'exemplaires vivants.
Les nordica insulana de la mission Biaçores proviennent toutes de stations de J. nord¬
manni guernei, s’étageant de 75 à 25 m d’altitude. Cependant cette sympatrie n’est qu’appa¬
rente. Le mélange effectif des espèces sur le terrain n’affecte qu’un prélèvement sur cinq,
laissant entrevoir un probable isolement écologique qui devra être précisé.
Di SCUSSION
Les trois espèces du complexe nordmanni sont les seules Jaera du groupe méditerra¬
néen (qui comprend aussi italica et schellenbergi) à avoir colonisé les archipels macaroné-
siens, et il est maintenant établi qu’elles y sont parvenues toutes trois : à Jaera (n.) rnassi-
liensis, connue de Funchal (Lemerciek, 1968) et Jaera (n.) nordmanni, déjà signalée à
Florès, Santa Maria et Sâo Miguel, s’ajoute aujourd’hui Jaera (n.) nordica, précédemment
connue des côtes de la Manche (Lemercier, I960 ; Naylor, 1971). Tout en restant peut-
être capables de se croiser avec leurs souches-mères du continent, deux de ces immigrants
1337
JAERA DE L ILE DE FLORES
ont subi une différenciation locale qui me conduit à leur attribuer le rang de sous-espèces :
Jaera ( n .) nordmanni guernei et Jaera (n .) nordica insulana. Les populations açoréennes
ont acquis par ce processus des caractères qui sembleraient anodins au premier abord.
Une réflexion approfondie sur leur signification évolutive ne manque pourtant pas d’inté¬
rêt ; ainsi, le motif d’ornementation des péréiopodes 4, très stable à l’intérieur de la super-
espèce, semblable même à celui de Jaera italien (voir les dessins de Kesselyak, 1938) et
de Jaera schellenbergi (observation personnelle), subit ici, dans le cadre d’une même espèce,
une altération non négligeable qui suppose un taux d’évolution plus rapide. La même
considération vaut pour les soies ornant les péréiopodes des femelles insulana puisque de
tels variants sont toujours l’attribut des mâles parmi les neuf espèces de Jaera qui les
présentent. Ce caractère est d’autant plus inattendu que la fonction attribuée à ces brosses
péréiopodales chez albifrons, à savoir la stimulation des femelles par un brossage intro¬
duisant la réceptivité au mâle, ne saurait être extrapolée aux femelles insulana. Il est à
noter que si de telles différenciations sont fréquentes chez les Isopodes, c’est sans doute
la première fois qu’elles sont signalées chez des femelles.
Les caractères de diagnose offerts au taxonomiste, qui reposaient, dans le cadre de
la super-espèce, sur les caractères sexuels primaires ou sur des caractères plus « classiques »,
tels que la forme du lobe frontal, ou l’ornementation marginale du corps (Lemercier,
1960), sont ici remplacés par des altérations des variants sexuels secondaires.
Tel n’est pas le seul intérêt de deux espèces qui sont aussi le témoignage de la colo¬
nisation récente d’un milieu neuf.
Th. Monod note (1971) : « On ne peut guère soulever un caillou immergé dans l’île de Florès
sans y voir courir ce petit Isopode brun-noir : toute l’île semble colonisée, même en altitude
et l’on peut s’interroger sur la cause d’un pareil succès : absence, peut-être, de compétiteurs ?
Il n’y a ni Aselles, ni Gammares (...), ni d'ailleurs, semble-t-il, de poissons prédateurs
capables de nettoyer la face inférieure des pierres ».
Il est certain que les nordmanni possèdent, sur les invertébrés dulçaquicoles conti¬
nentaux, des avantages correspondant assez bien aux propositions n os 2 et 5 énoncées par
Carlquist (1974) à propos de la colonisation des îles océaniques. La première est l’aptitude
à la dispersion sur une large distance, dans l’eau marine pour ce cas précis : Lemercier
(1960) note en effet l’étonnant maintien de populations de nordmanni en élevage dans l’eau
de mer.
La capacité de s’établir dans l’île et de s’adapter aux conditions écologiques locales
est l’autre facteur qui, grâce à une euryhalinité très poussée, a vraisemblablement permis
aux Jaera nordmanni sensu lato de coloniser les eaux douces des Açores. Pora (1972) sou¬
ligne l'importance des organismes saumâtricoles dans l’origine d’espèces nouvelles, par
leur préadaptation à « migrer soit vers les eaux marines, soit vers les eaux douces ». De
ces deux potentialités extrêmes illustrées par plusieurs espèces du genre Jaera, la seconde
est mise en relief par les immigrants des Açores.
Divers aspect évolutifs tracent ainsi le destin des nordmanni de cet archipel et leur
niveau subspécifique vraisemblable les signale comme matériel de choix pour des études
expérimentales.
Je remercie le Pr. Th. Monod pour son aide dans la préparation du présent travail.
1338
MICHEL VEUILLE
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Manuscrit déposé le 12 janvier 1976.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 415, nov.-déc. 1976,
Zoologie 292 : 1327-1338.
Achevé d’imprimer le 28 février 1977.
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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,
et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les
légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.
Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin,
en une ou plusieurs fois.
Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours
au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬
tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure,
pourront être facturées aux auteurs.
Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront
obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬
trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.