BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
293
N° 416 NOVEMBRE-DÉCEMBRE 1976
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬
toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 416, novembre-décembre 1976, Zoologie 293
Observations sur quelques espèces de Brachyoures
(Crustacés Décapodes) de Madagascar
par Mireille Peyrot-Clausade et Raoul Serène *
Résumé. — Des observations morphologiques effectuées sur une vingtaine d’espèces de Bra¬
chyoures, récoltées à Madagascar et relativement peu connues, conduisent les auteurs à en pré¬
ciser la position systématique. C’est le cas en particulier de Leucisca squalina Mac Leay, 1838,
Cyphocarcinus capreolus (Paulson, 1875) et Tyrolambrus erosus (Miers, 1879). Les auteurs rendent
compte également de leur examen de plusieurs spécimens antérieurement identifiés et déposés
dans la collection du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, en particulier de celui des types
de Dynornene hispida Desmarest, 1825, Cyphocarcinus minutus À. Milne Edwards, 1868, et Liomera
rugata (H. Milne Edwards, 1834).
Abstract. — Morphological observations on about twenty species of Braehyura, collected
at Madagascar and relatively little known, are leading the authors to précisé their systematic
position. It is particularly the case for Leucisca squalina Mac Leay, 1838, Cyphocarcinus capreolus
(Paulson, 1875) and Tyrolambrus erosus (Miers, 1879). The authors also give an account on their
examination of several specimens previously identified and deposited in the collection of the
Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, especially the type specimens of Dynornene hispida
Desmarest, 1825, Cyphocarcinus minutus A. Milne Edwards, 1868, and Liomera rugata (H. Milne
Edwards, 1834).
Au cours de l’étude d’une collection de Brachyoures récoltée à Madagascar par l’un
de nous, les espèces suivantes ont donné lieu à des observations :
Dynomenidae : Dynornene hispida Desmarest, 1825, et Dynornene spinosa Rathbun, 1911.
Leucosiidae : Leucisca squalina Mac Leay, 1838.
Majidae : Acanthonyx quadridentatus (Krauss, 1843), Menaethiops natalensis Barnard,
1955, ? Menaethiops contiguicornis Klunzinger, 1906, Cyphocarcinus capreolus (Paul¬
son, 1875), Cyclax spinicinctus Heller, 1861, Perinia tumida Dana, 1851, et Tumuloster-
num longimanus (Haswell, 1880).
Parthenopidae : Tyrolambrus erosus (Miers, 1879) et Actaeornorpha erosa Miers, 1878.
Portunidae : Thalamita gloriensis Crosnier, 1962.
Xanthidae : ? Banareia oillosa Rathbun, 1906, Liomera rugata (IL Milne Edwards, 1834),
Liomera sernigranosa (De Man, 1888), Paractea quadriareolata (Takeda et Miyaké,
1968), ? Paraetisus globulus Ward, 1933, Pilodius paumotensis Rathbun, 1907, Pilurn-
nopeus trispinosus (Sakai, 1965) et Actumnus elegans De Man, 1888.
* M. Peyrot-Clausade, Station marine d’Endoume, 13007 Marseille.
R. Serène, Laboratoire de Carcinologie et d’Océanographie biologique, École Pratique des Hautes Études,
61, rue de Buffon, 75005 Paris.
416, 1
1340
MIREILLE PEYROT-CLAUSADE ET RAOUL SERÈNE
Pour chaque espèce, les observations sont généralement limitées à un seul spécimen, choisi
comme représentatif. La taille du spécimen considéré est donnée en millimètres, le premier chiffre
étant la longueur de la carapace, le second sa largeur.
Dans le texte, les numéros donnés pour certains spécimens (en particulier des types) sont
généralement ceux du catalogue du Muséum de Paris. Les spécimens de la présente collection
ne sont pas enregistrés ; ceux ayant fait l’objet d’observations dans cette note seront ultérieure¬
ment déposés au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.
Nous remercions le Professeur J. Forest et M me D. Guinot, du laboratoire des Crustacés
de cet établissement, pour leur assistance dans la conduite de ce travail. La collection qui comprend
80 espèces a été récoltée dans le cadre d’observations poursuivies par l’un d’entre nous sur la
cryptofaune corallienne et provient des petites cavités existant au sein des différentes formations
récifales de la région de Tuléar.
Dynomene hispida Desmarets, 1825
(PL V A, B, F)
Dynomene hispida Desmaret, 1825 : 432, pi. 18, fig. 2 | Guérin-Meneville, 1829, pl. 14, lig. 2
Latheille, 1829 : 69 | H. Milne Edwards, 1837 : 180-1848, (in Cuvier) pl. 14, fig. 2
A. Milne Edwards, 1879 : 5, pl. 12, fig. 1-15 | Richiers, 1888 : 158 | Miers, 1884 : 13
De Man, 1887 : 407, 1902 : 689 | Nobili, 1907 : 378 | Rathbun, 1911 : 195 | Ihle, 1913 : 25
Bouvier, 1915 : 38 | Balss, 1922 : 105, 1938 : 7 | Edmonson, 1925 : 30, 1933 : fig. 141
Yokoya, 1933 : 95, text-fig. 37 | Sakai, 1936 : 43, pl. 8, fig. 4 | Buitendijk, 1939:227 | Ward,
1942 : 71 | Tweedie, 1950 : 106.
Dynomene latreillei Eydoux et Souleyet, 1838 : 239, pl. 3, fig. 3-5.
Spécimen-type : Muséum de Paris.
Localité-type : Ile Maurice.
Matériel : Mâle de 8,3 X 9,4 mm. Localité : 13-3, col I. Peyrot-Clausade, 1968. Platier
externe du récif de Tuléar. — Femelle de 9 X 12 mm. Localité : 15-11-13, pente externe,
5 m. La collection comprend de nombreux spécimens.
Observations
Les pléopodes mâles sont du type « aiguille à injection » (injection needle) c’est-à-dire
que le pléopode 2 en forme de longue aiguille traverse sur toute sa longueur le pléopode 1
qui est tubulaire. Chez les Dromiacea, le second pléopode mâle est toujours aussi long
ou plus long que le premier et la morphologie des deux pléopodes varie au niveau des
familles. Gordon (1963) a montré que des types différents (de second pléopode en parti¬
culier) existent chez les Dromiidae, les Homolidae et les Tymolidae. Serène et Umali
(1972) ont fait des observations analogues chez les Raninidae. Dans toutes ces familles,
la morphologie des deux articles terminaux des deux pléopodes doit être examinée et pas
seulement, comme on le fait habituellement chez les Brachyura, celle du seul article ter¬
minal.
L’examen de la position in situ du premier pléopode par rapport au deuxième facilite
l’interprétation des modifications de structure de ces appendices. A. Milne Edwards
BRACHYOURES DE MADAGASCAR
1341
(1879) dans sa révision des Dynomene notait : « les Dynomene, de même que les Dromies,
ont deux paires d’appendices mâles ; chacun d’entre eux est composé de deux pièces ».
Dans notre schéma (fig. 1) des pléopodes 1 et 2 de Dynomene hispida ces deux pièces
sont respectivement désignées par a et a la terminale et b et b’ la proximale. Sur le pre¬
mier pléopode les articles a et b forment un tube traversé sur toute sa longueur par le second
pléopode ; l’article a se termine par deux lobes dont les détails morphologiques sont cachés
par de nombreuses soies, et sa longueur est environ deux fois celle de l’article b. Sur le second
pléopode, l’article a' forme un stylet assez large à sa base qui s’amincit et devient filiforme
sur un peu moins de sa moitié distale ; sa longueur est environ quatre fois celle de l’article b'.
In situ l’article a du second pléopode est invaginé dans les articles a et b du premier pléo¬
pode. Le bord distal de l’article b ' porte une structure saillante qui s’accroche au bord
proximal de l’article b du premier pléopode et l’empêche de s’enfoncer plus avant. La lon¬
gueur de l’article a du second pléopode est sensiblement celle des articles a -f- b du pre¬
mier pléopode. Lhie telle disposition diffère de celle existant sur les Xanthidae menippiens
et les Goneplacidae où le second pléopode est de même invaginé dans le premier pléopode
416 , 2
1342
MIREILLE PEYROT-CLAUSADE ET RAOUL SERÈNE
et le traverse sur toute sa longueur. Chez ces derniers seuls sont modifiés les articles termi¬
naux a et a'.
Cette disposition des pléopodes mâles de Dynomene hispida est celle des Dromiidae
et est identique, par exemple, à celle figurée par Stephensen (1945, fig. 3) pour Drornia
drotnia.
Sur notre femelle, les orifices des spermathèques et les sillons sternaux sont bien mar¬
qués. Les orifices des spermathèques sont bien écartés l’un de l’autre. Barnakd (1950)
notait que sur sa femelle de pilumnoides de 11,5 X 13,5 mm, aucun sillon sternal n’était
visible. C’est aussi le cas sur une femelle de spinosa de 9 X 11 mm de la présente collection.
C’est peut-être une indication sur la taille de maturité des femelles dans des espèces diffé¬
rentes.
L’examen au Muséum de Paris du type de D. latreillei a confirmé son identité avec
hispida établie par A. Milne Edwards ; la suggestion de Ward (1942) de les garder dis¬
tinctes n’a aucun fondement.
Type : La collection sèche du Muséum ne contient que deux spécimens de Dynomene
hispida. L’un (MP-B24S) a pour étiquette « Dynomene hispida Latr., Ile de France » : c’est
un mâle de 11,5 X 14 mm. L’autre (MP-B23S) a pour étiquette « Dynomene hispida (Latr.),
Dynomene latreillei (Eydoux et Souleyet), voyage de la Bonite », et il a pour dimensions
6,5 X 5,5 mm. C’est le spécimen original d’EvDoux et Souleyet mis en synonymie par
A. Milne Edwards (1879). Le spécimen MP-B24S est très probablement celui de Des-
marest et nous le considérons comme le type.
Comme la grande majorité des auteurs, nous attribuons l’espèce Dynomene hispida
à Desmarest, 1825, bien que ce dernier n’ait employé le nom que sous sa forme verna¬
culaire (Dynomène liispide, loc. cit. : 432, pl. 18). Ward (1942 : 71) relève le fait et attribue
le nom spécifique à Latreille, 1829. Cependant, Latreille utilise aussi le nom verna¬
culaire. En réalité, la première mention correcte de Dynomene hispida se trouve dans l’Ico-
nologie du Règne Animal (Guérin-Méneville, 1829 : 10 et pl. 14).
La première mention latinisée du nom de genre Dynomene se trouve dans Desmarest,
1825, en note sous le 5 e tableau (« Quatrième Méthode de M. Latreille »), et non à la
page 133, ni à la planche 18, où c’est encore la forme vernaculaire qui est employée.
Distribution géographique
Jusqu’à A. Milne Edwards (1879), l’espèce n’était connue que par le spécimen de
Desmarest, celui d’EYDOux et Souleyet et ceux de Balansa. C’est la distribution que
donne cet auteur : île Maurice, île Hawaii, Nouvelle Calédonie. Il notait toutefois qu’elle
habitait sans doute « depuis la mer Rouge jusque fort loin dans l’océan Pacifique ». Elle
a été signalée de : Amboine (De Man), mer de Chine (Pocock), Tuamotu (Nobili), Salo¬
mon (Rathbun), Japon (Yokoya, Sakai). C’est une espèce commune dans le sud Asiatique,
mais qui, à notre connaissance, n’aurait pas encore été récoltée en mer Rouge.
BRACHYOURES DE MADAGASCAR
1343
Dynomene spinosa Rathlmn, 1911
(PI. II A)
Dynomene spinosa Rathbun, 1911 : 196, pi. 17, fîg. 1 | Balss, 1935 : 115, 1938 : 7 | Ward, 1942 :
71.
Spécimen-type : USNM, Washington.
Localité-type : Coetivy, Archipel des Chagos.
Matériel : Mâle de 9,2 X 11,1 mm. Localité : 14-11-2, coll. Peyrot-Clausade. Femelle
de 9 X 11 mm. Biotope, pente externe 5 m.
Observations
Nos spécimens sont des immatures ; sur le mâle, les pléopodes ne sont pas développés
et sur la femelle les sillons sternaux ne sont pas visibles.
Nos spécimens concordent parfaitement avec la description de Rathbun (1911) et
les remarques complémentaires de Balss (1935 et 1938). Par son caractère spinuleux
spinosa n’est proche que de pugnatrix, mais cette dernière ne possède pas d’épines sur la
surface dorsale de la carapace et diffère par de nombreux autres caractères. Les deux espèces
se distinguent facilement par leur aspect général. D. spinosa n’est connue que des îles
Chagos (Rathbun et W^ard) et des îles Marshall, Marquises, Palao (Bass). Le spécimen
que nous avons figuré (pl. II-A) provient d’une collection de la mer des Moluques.
Nos deux espèces spinosa et hispida n’avaient pas encore été signalées à Madagascar,
où la seule espèce reconnue à ce jour était praedalor, signalée par Miers (1884).
Clé des espèces indo-pacifiques de Dynomene
La clé a été établie en se référant à l’étude de notre matériel, à l’examen des types
de hispida et praedalor et aux observations et figures des auteurs. Aucun matériel de pugna¬
trix ni de pilumnoides n’a pu être examiné. La première de ces espèces n’est connue que
par le spécimen-type de 8,25 X 9,75 mm et un autre spécimen plus petit. La séparation
de la seconde d’avec hispida laisse quelques incertitudes que signale Barnard (1950) ;
à notre avis pilumnoides est une espèce valide, mais seul l’examen de spécimens permet¬
trait de mieux préciser les caractères la séparant d "hispida.
1. Bords antéro-latéraux de la carapace avec seule la dent antérieure différenciée, courte et obtuse,
les autres dents seulement indiquées par un faible renflement granulaire. Carapace et appen¬
dice couverts de courtes soies en houppes, formant un feutrage, mais sans longues soies. Bord
antérieur des mérus de péréiopodes 2-4 sans épine. Taille : type 10 X 13 mm.. .
praedator A. Milne Edwards, 1879
— Bords antéro-latéraux de la carapace avec 5 dents en pointe triangulaire. 2
2. Péréiopodes 2-4 épineux, relativement longs et minces : mérus du péréiopode 3 trois fois plus
long que large ; sa longueur presque égale à celle de la carapace. Mérus et carpe des péréio-
1344 MIREILLE PEYROT-CLAUSADE ET RAOUL SERÈNE
podes 2-4 sans lobes distaux débordant sur l’article suivant. Carapace lisse. Taille : type 8,25
X 9,75 mm. pugnatrix De Man, 1889
— Péréiopodes courts et épais : mérus du péréiopode 3, au plus deux fois plus long que large ;
sa longueur égale à environ la moitié de celle de la carapace ; mérus et carpe des péréiopodes 2-4
avec lobes distaux débordant sur l’article suivant. Carapace avec quelques épines, tubercules
ou granules symétriquement placés. 3
3. Bords infra- et supraorbitaires sans épines ; dents antéro-latérales très saillantes et pointées
obliquement vers l’avant. Lobe de l’angle interne du carpe du cbélipède à bord denté. Taille :
type 10 X 11 mm (11,5 X 13,5 mm). pilumnoides Alcock, 1899
— Bords infra- et supraorbitaires avec chacun 5-6 épines (spinules) longues et espacées. ... 4
4. Surface dorsale de la carapace sans épine aiguë : petites plaques granulaires disposées symé¬
triquement avec parfois 1-2 granules plus forts et aigus sur celles de la région antéro-latérale ;
revêtement de courtes soies en houppes, quelques longues soies rigides éparses sur les plaques
granulaires. Dents antéro-latérales fortes, inclinées vers l’avant et à épine terminale courte.
Chélipède avec bord antérieur du mérus et angle interne du carpe avec granules, quelques-
uns coniques et plus ou moins pointus ; surface supéro-externe de la paume avec granules,
certains en courte épine. Bord inférieur distal des mérus des péréiopodes 2-4 avec au plus des
granules. Taille 14 X 19. hispida Desmarest, 1825
— Surface dorsale de la carapace avec des épines aiguës disposées symétriquement et chacune
entourée d’une touffe de 3-4 très longues soies rigides ; un revêtement de courtes soies en houppe
comme celui d 'hispida. Dents antéro-latérales pointées droit vers l’extérieur, terminées par
une très longue épine aiguë recourbée vers l’avant à sa pointe, entourées de longues soies
rigides comme les épines de la surface dorsale. Chélipède avec bord antérieur du mérus et
angle interne du carpe armé d’une très longue épine aiguë ; surface supéro-externe de la paume
avec deux rangées de trois longues épines aiguës. Bord inféro-distal des mérus des péréiopodes
2-4 avec de longues épines aiguës. Taille : type 19,6 X 24,7 mm. spinosa Rathbun, 1911
Leucisca squalina Mac Leav, 1838
(PI. IT C)
Leucisca squalina Mac Leay, 1838 : 70, pi. 3, lig. A-B I Stebbing, 1910 : 338 I Barnard, 1947 :
373, 1950 : 371, lig. 71 a-c.
Leucisca phenornena Stebbing, 1920 : 372, pl. 31.
Carcinaspis marginatus Stimpson, 1858 : 161, 1907 : 162, pl. 14, fig. 7.
Nursia rubifera, Muller, 1886 : 480, pl. 4 fig. 4 a-b, | At.cock, 1896 : 185 j Pillai, 1950 : 11, text-
fig- 2.
Non Nursia rubifera : Nobili, 1906 : 153 = Cryptocnemus tuberosus Klunzinger, 1906.
Spécimen-type : Leucisca squalina : Musée Mac Leay, Australie ; Nursia rubifera : Musée
de Bâle.
Localité-type : Leucisca squalina : cap de Bonne-Espérance ; Nursia rubifera : Trincomali,
Ceylan.
Matériel : Femelle de 5,9 X 6,5 mm. Localité : 25-2, coll. Peyrot-Clausade, 1968. Levée
détritique du récif de Sarodrano.
Observations
L’espèce est seulement signalée d’Afrique du Sud. Barnard (1950) cite un mâle de
9 X 10,5 mm indiquant que tous les autres spécimens sont plus petits. Il met en syno-
BRACHYOURES DE MADAGASCAR
1345
nymie avec l’espèce, le Carcinapsis marginatus Stimpson, 1858, décrit d’après une femelle
de 6,25 X 7 mm récoltée à marée basse sous les pierres sur le littoral rocheux du cap de
Bonne Espérance. La description, les ligures, la localité et le biotope des deux espèces
sont identiques.
Nursia rubifera décrit de Trincomali (Ceylan), d’après un petit mâle dont Muller
(1886) ne donne pas la taille, a été retrouvé à Kovalen au sud de l’Inde (environs de Tri-
vandrum) par Pillai (1951) qui cite un spécimen de 7,5 X 9 mm. Les descriptions, les
figures, les remarques de ces auteurs, aussi bien que la taille des spécimens ne laissaient
aucun doute sur leur identité avec Leucisca squalina.
L’examen au Muséum de Paris des spécimens de la mer Rouge rapportés à Nursia
rubifera par Nobili (1906) a montré qu’ils appartenaient à Crytocnemus tuberosus. Il semble
que Nobili avait déjà quelque doute sur son identification. Il signalait qu’ayant envoyé
un de ses spécimens pour comparaison avec le type de Müller au conservateur du Musée
de Bâle, ce dernier l’avait trouvé « parfaitement bien » concordant avec le type. Mais la
description qu’il a faite de ses spécimens ne concorde pas avec celle de Müller (1886)
ni surtout avec les figures de cet auteur et celle de Pillai (1951). Par exemple le bord
postérieur de la carapace de rubifera (= squalina ) est parfaitement arrondi et convexe,
alors que sur les spécimens de Nobili, comme sur Cryptocnemus tuberosus, ce bord est
onduleux avec une concavité médiane. De même les bords latéraux de la carapace sont
davantage étendus au-dessus des pattes ambulatoires et la carapace beaucoup plus large
par rapport à sa longueur. Nobili (1906) avait signalé ce rapprochement de ces spécimens
avec Cryptocnemus. L’aspect général des deux formes est suffisamment proche pour expli¬
quer la confusion faite par le conservateur du Musée de Bâle. Par contre, l’examen des
pléopodes mâles démontre nettement que les deux espèces ne sont pas congénériques.
Barmard (1950), notant que Ihle (1918) avait classé Leucisca dans les Leucosiinae, remar¬
quait que, à son avis, le genre était davantage allié à Nursia et aux Ebaliinae. L’examen
de la situation peu satisfaisante dans laquelle de nombreux genres de Leucosiidae sont
actuellement placés dans les sous-familles entraînerait un trop long commentaire. On indique
seulement ici que Leucisca appartient avec Cryptocnemus, Nursia, Nursilia, Onychomorpha et
Lissomorpha aux Cryptocneminae Stimpson, 1858, sous-famille proche des Leucosiinae et
très différente des Ebaliinae.
Acanthonyx quadridentatus Krauss, 1843
(PL V C)
Acanthonyx quadridentatus Krauss, 1843 : 49, pl. 3, fig. 7 | Ortmann, 1894 : 39 | Stebbing, 1910 :
288, 1918 : 49.
Dehaanius quadridentatus : Stephensen, 1945 : 102 | Barnard, 1950 : 46, fig. 10 e, f.
Localité-type : Natal, Afrique du Sud.
Matériel : Un mâle de 8,6 X 6,0 mm. Localité : 02-7, coll. Peyrot-Clausade, 1968.
Platier externe du récif de Tuléar.
1346
MIREILLE PEYROT-CLAUSADE ET RAOUL SERÈNE
Observations
Notre spécimen appartient au groupe des espèces possédant une dent postoculaire
liien marquée et se sépare de dentatus et undulatus par les caractères donnés dans la clé
de Tirmizi et, Serène (1971 : 24). Il concorde avec la description et les figures de Bar-
nard (1950). Sa récolte dans une zone riche en algues du platier externe confirme l’habitat
qui est généralement celui du genre et auquel est liée la disposition particulière des dactyles
et propodes des pattes ambulatoires : les dactyles se replient contre le propode pour former
une pince de fixation sur les algues ; quand le dactyle est ainsi replié, son extrémité distale
rejoint un talon situé à l’extrémité proximale du propode.
Menaethiops natalensis Barnard, 1955
(PI. I C ; V D)
Menaethiops natalensis Barnard, 1955 : 13, fig. d-f | Gutnot, 1962 : 38.
Spécimen-type : South African Muséum, Cape Town.
Localité-type : Natal, Afrique du Sud.
Ma tériel : Mâle de 6,9 X 4,3 mm. Localité : 24-9, coll. Peyrot-Clausade, 1968. Levée
détritique du récif de Sarodrano.
Observations
Le spécimen a été identifié en se référant à la présence d’une épine sur le pédoncule
oculaire. Mais ce caractère existe aussi sur nodulosa qui n’est encore connu que de la mer
Bouge. Guinot (1962) sépare surtout les deux espèces en se référant à l’existence d’une
spinule au bord orbital inférieur qui existe sur nodulosa et pas sur natalensis.
? Menaethiops contiguicornis (Klunzinger, 1906)
(PI. I B)
? Herbstia contiguicornis Klunzinger, 1906 : 28, pl. 1, fig. 5.
? Menaethiops contiguicornis : Balss, 1929 : 9 | Maccagno, 1936 : 173 | Guinot, 1964 : 36.
Localité-type : Mer Rouge.
Matériel : Femelle de 7 X 4,2 mm. Localité : 6-11-10, coll. Peyrot-Clausade, 1972.
Pente externe 5 m.
Observations
Le spécimen possède une épine au bord supérieur du pédoncule oculaire et une forte
épine postoculaire triangulaire, située entre le bord postérieur de l’orbite et le renflement
BRACHYOURES DE MADAGASCAR
1347
hépatique ; ce dernier est surmonté d’un tubercule subaigu. Les cornes rostrales sont paral¬
lèles et contiguës. L’article basal antennaire est allongé avec une forte épine à l’angle antéro-
externe. Le pourtour de la carapace est orné d’une rangée de tubercules subaigus ; une
rangée transverse de tubercules semblables court parallèlement et un peu en avant du bord
postérieur. Il y a trois épines, dont une plus grande, sur chaque région branchiale et une
épine intestinale.
Les collections du Muséum renferment une femelle un peu plus grande, provenant
des récoltes du Dr Ninni en mer Rouge, et qui est identique à notre spécimen. Son étiquette
porte « alî. Menaethiops, det. Guinot, 1964 », mais le spécimen n’est pas cité dans la publi¬
cation de Guinot (1964). Cet auteur notait que l’épine postoculaire qui est développée
sur contiguicornis pourrait rapprocher cette espèce du genre Iiyastenus. Sur nos spécimens,
rapportés avec réserve à contiguicornis, le pédoncule oculaire relativement long dépasse
en arrière le bord postérieur de la fosse oculaire, mais il n’y a pas de trace de la coupelle
contre laquelle viennent s’ajuster les yeux chez Hyastenus et généralement les Pisinae.
Cyphocarcinus capreolus (Paulson, 1875)
Ixion capreolus Paulson, 1875 : 3, pi. 2, fig. 1 a-f | Klunzinger, 1906 : 44.
Podohuenia erytlirea Cano, 1889 : 180, pl. 7, fig. 5.
Stenocarabus suspensus Gravier, 1923 : 214, fig. 1-3 | Balss, 1929 : 23.
Cyphocarcinus capreolus : Barnard, 1955 : 15, fig. 4 a-f.
Cyphocarcinus minutus : Alcock, 1895 : 253 | Nobili, 1906a : 177, 1906i : 109 | Rathbun, 1911 :
255 | Laurie, 1915 : 433, pl. 44, fig. 4 | Balss, 1929 : 23 | Stephensf.n, 1945 : 108, fig. 21 A-B |
Non C. minutus A. Milne Edwards, 1868.
Spécimen-type : ? Muséum de Leningrad.
Localité-type : Mer Rouge.
Matériel : Mâle de 10 X 5 mm. Localité : 14-11-2, coll. Peyrot-Clausade, 1972. Pente
externe, 25 m.
Observations
Notre spécimen concorde avec l’espèce telle que Barnard (1955) en a précisé les carac¬
tères. Cet auteur faisait de Stenocarabus suspensus un synonyme de capreolus, alors que
Balss (1929) en faisait un synonyme de minutus. Il considérait cependant comme probable
que capreolus et minutus puissent appartenir à une même espèce qui présenterait d’impor¬
tantes variations, mais préférait « for the présent » conserver les espèces distinctes.
L’examen au Muséum des types de Cyphocarcinus minutus et de Stenocarabus suspensus,
des spécimens de minutus de Nobili (1906a, 1906&) et la revue des observations et figures
des auteurs nous ont montré que capreolus et minutus sont deux espèces distinctes. A l’excep¬
tion du type tous les minutus identifiés par les auteurs sont des capreolus. Le type de minu¬
tus est une femelle récoltée au cap Sainte Marie à Madagascar par M. Grandidier, qui
concorde exactement avec la description et les figures de A. Milne Edwards (1868).
Le type de suspensus est un mâle, récolté à Tuléar par M. G. Petit, qui correspond
1348
MIREILLE PEYROT-CLAUSADE ET RAOUL SERÈNE
exactement à la description et aux figures de Gravier (1923). En signalant la parenté
de Stenocarabus avec le Cyphocarcinus de A. Milne Edwards, Gravier (1923) indiquait
qu’il « s’en sépare nettement par sa région frontale non coudée vers le lias ». Il suffit de
comparer la figure du profd de C. minutas par A. Milne Edwards (1860, pl. 19, fig. 10)
avec celle du profil de S. suspensus par Gravier (1923, fig. 1) pour voir cette différence
entre deux espèces. La comparaison de la vue dorsale de suspensus par Gravier (1923,
fig. 2) avec celle de capreolus par Paulson (1875, pl. 2, fig. 1 a) suffit à montrer l’identité
des deux espèces, et leur différence avec minutas figuré par Milne Edwards (1868, pl. 19,
fig. 7). La figure de Cano (1889, fig. 5) pour Podohuenia erythrea montre de même l’identité
de cette espèce avec capreolus et ses différences avec minutas. La série de minutas de Nobili
( 1906a-è) appartient à capreolus ; elle comprend les spécimens (2 femelles et un jeune)
de Djibouti récoltés par H. Coutière et les spécimens du golfe Persique (5 spécimens
dont deux grand mâles) récoltés par J. Bonnier et Ch. Pèrez. Nobili (1906a) a considéré
minutus et capreolus comme la même espèce parce qu’il considère la figure de minutus
par A. Milne Edwards comme insuffisante et inexacte. L’examen du type nous a confirmé
l’exactitude de cette figure. Ces spécimens de Nobili confirment les observations de Bar-
nard (1955) sur le dimorphisme sexuel des chélipèdes et surtout les variations du chéli-
pède mâle en fonction de l’âge. Les chélipèdes d'un des grands mâles sont même diffé¬
rents de celui figuré par Barnaiid (1955, fig. 4 e) et correspondent à la mue suivante. Le
dactyle est davantage convexe, l’espace entre les deux doigts quand ils sont fermés est
encore plus grand, la denticulation plus différenciée. Les extrémités des deux doigts sont
élargies (un peu en forme de sabot de cheval) et denticulées comme sur la figure de Bar-
nard, mais le dactyle présente deux dents différenciées, une proximale et une subdistale
et le doigt fixe deux dents subdistales ; de ces deux dents, celle du bord interne est de
beaucoup plus grande que celle du bord externe. Le dimorphisme sexuel n’affecte pas
sensiblement la longueur des cornes rostrales, ce qui écarte toute possibilité de ne voir
dans minutus, connu par un seul spécimen femelle, qu’une forme femelle de capreolus . Les
spécimens montrent diverses variations en particulier dans la disposition des tubercules
de la carapace. Elles correspondent à peu près aux différences que montre la comparaison
des figures de Gravier (1923, fig. 1), Laurie (1915, pl. 44, fig. 3) et Barnard (1955, fig. 4 a).
Il y a toujours quelques tubercules (généralement trois dont le distal beaucoup plus grand)
en ligne sur l’axe longitudinal de la pente antérieure de la bosse gastrique, généralement
une élévation cardiaque et souvent une rangée longitudinale de 3-4 tubercules sur la région
intestinale ; cette dernière est très bien figurée par Laurie (1915). L’aspect granuleux ou
lisse de la carapace ne paraît pas significatif ; il est évident toutefois que les figures de
Gravier (1923) exagèrent trop ce caractère et qu’on ne saurait lui attribuer de valeur
pour séparer minutus de capreolus, comme le suggère Barnard (1955). Les deux espèces
se séparent par :
— La pente antérieure de la bosse gastrique verticale et même surplombant légèrement les cornes
rostrales qui sont petites et non visibles en vue dorsale. minutus
— La pente antérieure de la bosse gastrique inclinée à 45° et se continuant par les cornes ros¬
trales qui sont beaucoup plus grandes et entièrement visibles en vue dorsale. . . . capreolus
Alcock (1895) avait identifié ses spécimens « ? minutus » ce qui exprimait sa réserve.
Bathbun (1911) signalait la concordance de son matériel avec la description de Nobili
BRACHYOURES DE MADAGASCAR
1349
(1906) et soulignait sa différence avec la figure de A. Milne Edwards en particulier pour
la disposition de la région gastrique. Stephensen (1945) se référait à Nobili.
Cyphoearcinus capreolus est signalée de la mer Rouge (Paulson, 1875 ; Cano, 1899,
Nobili, 1906, Balss, 1929), du golfe Persique (Nobili, 1906), du golfe d’Iran (Stephen¬
sen, 1945), du golfe d’Aden (Laurie, 1915), des Andamans (Alcock, 1895), des Amirautés
(Rathbun, 1911), de Madagascar (Gravier, 1923 ; Balss, 1929) et d’Afrique du Sud (Bar-
nard, 1955).
Gyclax spinicinctus Jleller, 1861
(PI. V E)
Cyclax spinicinctus Relier, 1864 : 4, 1861è : 304, pl. 1, figs. 7-8 | Richters, 1881 : 144 | Forest
et Guinot, 1961 : 17, figs 7-8-11 ; pl. 6, fig. 3 | Mac Neil, 1968 : 44.
Cyclomaia margaritata A. Milne Edwards, 1872 : 236 ( pro parte).
Cyclax suborbicularis : Klunzinger, 1906 : 34, pl. 1, fig. 6 a-c.
Cyclax ( Cyclomaia) suborbicularis : Ortmann, 1893 : 58 (pro parte) | Non suborbicularis (Stimpson,
1858), Nobili, 1906a : 176 | Montgomery, 1931 : 41.
Spécimen-type ?
Localité-type : Mer Rouge.
Matériel : Un mâle de 20,1 X 18,1 mm. Localité : 03-7 ; coll. Peyrot-Clausade, 1968.
Platier interne du récif de Tuléar.
Observations
L’illustration de l’apex du pléopode mâle de notre spécimen complète le dessin de
l’ensemble donné par Forest et Guinot (1961, fig. 11). La parenté du pléopode mâle avec
celui de Notomithrax doit être soulignée d’autant que la séparation générique peut ne pas
apparaître à première vue. Forest et Guinot (1961) ont clairement établi la séparation
de l’espèce de sa proche voisine, suborbicularis, et montré de nombreuses confusions com¬
mises par les auteurs. Ils notent que tous les Cyclax signalés de Madagascar et de mer
Rouge sont des spinicinctus , mais que suborbicularis se trouve à l’île Maurice et aux îles
Seychelles. Les deux espèces se trouvent ensemble dans la région australo-malaise, spini¬
cinctus s’étend jusqu’à la Nouvelle Calédonie et Samoa mais seul suborbicularis serait pré¬
sent aux îles Hawaii.
Perinia tumida Dana, 1851
(Pl. I D ; IV A)
Perinia tumida Dana, 1851 ( fide Balss, 1957 : 1626) | Griffin, 1966 : 282 dans une clé.
Perinea tumida : Dana, 1852 : 114, 1855, pl. 4, fig. 1 | Stimpson, 1907 : 65 | Rathbun, 1907 : 65 I
Calman, 1907 : 785 | Edmonson, 1925 : 31 | Balss, 1929 : 14, 1938 : 22 | Sakai, 1937 : 294,
text-fig. 40 | Buitendijk, 1939 : 238 j Tweedie, 1950 : 107.
Parathoe rotunda Miers, 1879 : 16, pl. 5, fig. 2 | IIaswell, 1882 : 30 | Klunzinger, 1906:45, text-
fig. 10, pl. I, fig. 7 | Bouvier, 1915 : 67, pl. 5, fig. 10 j Michel, 1963 : 5.
416 , 3
1350
MIREILLE PEYROT-CLAUSADE ET RAOUL SERÈNE
Spécimen-type : probablement perdu.
Localité-type : Iles Hawaii.
Matériel : Un mâle de 7,7 X 7 mm. Localité : 40-3, coll. Peyrot-Clausade, 1968. Banc
à Idanthyrsus du récif d’Itampolo.
Observations
Nos spécimens ont été comparés avec celui de Bouvier (1915), qui est une femelle,
et une série de spécimens des îles Hawaii identifiés par le Dr Edmonson et conservés au
Muséum de Paris. Cette dernière collection contient un grand mâle dont les chélipèdes sont
ceux de la forme adulte et diffèrent beaucoup de ceux de notre petit spécimen. Dana (1855,
pl. 4, fîg. 1 d) a figuré ce chélipède adulte avec les doigts très convexes, relativement minces,
laissant un large espace entre eux, et une dent proximale au bord coupant du dactyle.
Sur le grand spécimen des Hawaii que nous avons examiné, les extrémités des deux doigts
étaient élargies en cuillère denticulée, détail mal figuré par Dana. Ces variations rappellent
celles signalées plus haut sur Cyphocarcinus capreolus. Sur le premier pléopode mâle de
tumida, l’apex présente d’un côté un lobe globuleux recouvert de fines et longues petites
spinules groupées en touffe et de l’autre un prolongement en bec. Une telle morphologie,
sans être identique, rappelle celle du pléopode de Menaethius monoceros et pourrait indiquer
une parenté plus grande de Perinia avec les Acanthonycinae. Son bord supra-orbitaire,
sans trace de suture, et la faible coupe postorbitaire sont des caractères assez aberrants
chez les Pisinae où on classe actuellement ce genre monotypique.
La sous-famille des Pisinae renferme des genres hétérogènes et Perinia paraît, par
exemple, sans grande parenté avec Doclea et Phalangipus. Les caractères utilisés par Balss
(1929) pour séparer les genres de Pisinae entre Pisinae sensu stricto et Hyasteninae ont à
juste titre été reconnus inadéquats par les auteurs suivants ; l’utilisation d’autres caractères
permettrait peut-être d’établir des sous-familles plus valables. Nous voulons signaler ici
que la position de Perinia dans les Pisinae devrait être réexaminée.
Tumulosternum longimanus (Haswell, 1880)
(Pl. I A)
Miccipoides longimanus Haswell, 1880 : 444, pl. 26, fîg. 5.
Tumulosternum longimanus : Mac Culloch, 1913 : 335, fîg. 45 | Griffin, 1966 : 287.
Spécimen-type : Australian Muséum, Sydney.
Localité-type : Port Jackson.
Matériel : Une femelle de 10,5 X 7,5 mm. Localité : 27-05, coll. Peyrot-Clausade, 1968.
Platier externe du récif de Songoritelo.
Observations
Le contour général de la carapace est piriforme ; les bords latéraux régulièrement
gonflés en arrière du renflement hépatique se continuent en arrière pour former le bord
BRACHYOURES DE MADAGASCAR
1351
postérieur qui n’est pas marqué mais surmonté par un petit tubercule médian. La surface
dorsale de la carapace est convexe, avec les régions bien indiquées et portant quelques tuber¬
cules émoussés. Les plus nets sont (2-3) sur la région gastrique, (2-3) sur la région cardiaque
et (3-4) sur les régions branchiales, un de ces derniers marque le bord latéral de la cara¬
pace au niveau du péréiopode 3.
Les cornes rostrales larges, aplaties et obliquement inclinées ventralement, rappellent
mais en beaucoup moins accusée, la disposition de celles des Micippa et Micippoides. Les
pédoncules oculaires sont repliés contre une épaisse dent postoculaire excavée pour les
recevoir, et qui est précédée d’une fissure largement ouverte en U coupant la marge du bord
supraorbitaire. Il n’y a pas d'épine préoculaire mais le bord supraorbitaire est largement
prolongé vers l’extérieur formant une voûte. En arrière de l’orbite le renflement hépa¬
tique, bien différencié et plus ou moins globulaire, est marqué de trois faibles tubercules
(granules) sur son bord. Les chélipèdes sont relativement courts.
Notre spécimen concorde avec la courte description du genre et la figure de l’espèce
données par Mac Culloch (1913) et surtout avec la photographie d’un spécimen mâle
provenant d’Australie, conservé au Muséum de Singapour et qui avait été examiné par
l’un de nous. Ce spécimen est un mâle à longs chélipèdes, alors que sur la femelle les chéli¬
pèdes sont courts. L’espèce originellement décrite dans le genre Miccipoides, a été établie
par Mac Cullocii (1913) comme espèce-type du genre monotypique, Tumulosternum , qui
diffère de Miccipoides par la forme de l’article basal antennaire, la morphologie de l’orbite
et l’ornementation de la carapace par des tubercules aplatis. Le genre est classé par Griffin
(1966) dans le groupe des genres de Mithracinae qui ont le bord supraorbitaire dépourvu
d’épine intercalaire. Cette espèce n’est connue que d’Australie, et le présent spécimen
étend sa distribution géographique.
Thyrolambrus erosus (Miers, 1879)
(PI. II D)
Parthenopoides erosus Miers 1879 : 25, pl. 5, fig. 8 (part.) (fide Garth, 1957 : 451) I Bouvier, 1914 :
703, fig. 21, 1915 : 59, fig. 21 | Flipse, 1930 : 85 | Michel, 1964 : 9.
Thyrolambrus erosus : Balss, 1935 : 128 | Guinot, 1967 : 836, fig. 36-37.
Non Thyrolambrus erosus : Rathbun, 1893 = T. glasseli Garth, 1958.
Spécimen-type : British Muséum ?
Localité-type : Mers Orientales.
Matériel : Une femelle de 11,8X 14,5 mm. Localité : 12-10-6, coll. Peyrot-Clausade,
1972. Pente externe 22 m.
Observations
L’espèce n’était connue que par trois spécimens : le type, un mâle de 11,3 X 13,5 mm
de l’île Maurice (Bouvier), un mâle de 15,5 X 21 mm des îles Palau (Balss) et la pré¬
sente femelle de Madagascar. Guinot (1967) a figuré les pléopodes mâles 1 et 2.
1352
MIREILLE PEYROT-CLAUSADE ET RAOUL SERÈNE
La mise en synonymie avec Thyrolambrus (Rathbun, 1894) des genres Parthenopoides
Miers, 1879, et Parthenomerus Alcock, 1895, par Garth (1958) est commentée ci-dessous.
L’espèce-type de Parthenopoides ayant été par la suite identifiée comme un Pseudolamhrus
Paulson, 1875, le nom de Miers ne peut être conservé. De même Parthenomerus ne peut
être distingué de Thyrolambrus. Il est souvent difficile d’interpréter, pour les espèces, les
positions des auteurs qui avant Garth (1958) ont traité les genres comme distincts. Par
exemple la position de Bouvier (1915) écrivant que « Parthenopoides erosus n’est pas sans
analogie avec Thyrolambrus erosus » doit être interprétée comme suit : Thyrolambrus erosus
(Miers, 1879) n’est pas sans analogie avec Th. glasselli Garth, 1958, qui est une espèce atlan¬
tique. Autre exemple, Th. efflorescens (Alcock, 1895) n’est pas, comme l’indique Flipse
(1930 : 89), un synonyme de Th. astroides Rathbun, 1894, qui est une espèce atlantique et
l’espèce-type du genre Thyrolambrus.
Les espèces indo-pacifiques de Thyrolambrus sont : erosus (Miers, 1879), rathbunae
De Man, 1903, efflorescens (Alcock, 1895), leprosus (Nobili, 1906) et cariei (Bouvier, 1915).
Actaeomorpha erosa Miers, 1878
(PL II B)
Actaeomorpha erosa Miers 1878 : 184, pl. 14, fig. 1-6 | Haswell, 1882 : 133 | Chilton, 1911 : 555 I
Bouvier, 1915 : 37, pl. 6, fig. 3-4 | Edmonson, 1925 : 30, 1933 : 234, fig. 143 b, 1935 : 19,
1946 : 271, fig. 166 b | Balss, 1935 : 117, 1948 : 8 | Sakai, 1937 : 114, fig. 12 a, b | Ward,
1942 : 68 | Barnard, 1950 : 361, fig. 69 a, b | Tweedie, 1950 : 106 | Tyndale, Biscoe et
George, 1962 : 76 | Michel, 1964 : 35 | Guinot, 1966 : 763, fig. 8, 20, 21, 22, 41.
Spécimen-type : British Muséum.
Localité-type : Port Curtis, Australie.
Matériel : Femelle juvénile de 3 X 3,2 mm. Localité : 18-2, coll. Peyrot-Clausade,
1968. Platier interne du récif de Tuléar. — Un mâle et une femelle tous deux de
4,5 X 5 mm. Localité : 18-10-5, coll. Peyrot-Clausade, 1972. Pente externe, 24 m.
Observations
La carapace de nos spécimens a le contour octogonal nettement marqué comme sur
la figure de Barnard (1950, fig. 69a). Probablement en relation avec leur petite taille,
les saillies marquant, comme de petites dents émoussées, certains points des bord latéraux
sont comparativement plus fortes que sur les figures des auteurs, qui représentent des
spécimens beaucoup plus grands (22 X 33 mm dans le cas de celui de Guinot, 1966).
Sur chaque bord latéral, il y a cinq saillies : deux au point de rencontre du bord latéral
proprement dit avec le bord-antéro latéral et le bord postéro-latéral ; la troisième marque
la jonction du bord postéro-latéral avec le bord postérieur ; les deux dernières partagent
en trois parties égales (légèrement concaves) le bord postéro-latéral. Ces dernières sont
décrites comme « two lobulate projections » par SaIsai (1937) dans sa description d’un spé-
BRACHYOURES DE MADAGASCAR
1353
cimen de 8,5 X 9,8 mm. Elles sont bien indiquées aussi sur la figure de Barnard (1950),
mais comparativement moins marquées que sur nos spécimens, où cependant c’est la saillie
triangulaire marquant la jonction du bord latéral avec le bord postéro-latéral qui est de
beaucoup la plus grande. Cette disposition confirme la parenté d ’Actaeomorpha avec Osa-
chila que Guinot (1966) a clairement établie.
Le mâle et la femelle de même taille (4,5 X 5 mm) et de la même station montrent un
très net dimorphisme sexuel. Sur le mâle les élévations des régions gastrique et cardiaque
sont beaucoup moins saillantes ; la surface dorsale de la carapace est régulièrement gra¬
nulaire et ne présente aucune trace des érosions en creux si caractéristiques de l’espèce et
qui sont bien développées sur la femelle de même taille.
Nos récoltes confirment l’habitat de l’espèce dans les crevasses du récif de corail déjà
signalé par Sakai (1937) et Tweedie (1950). La distribution géographique de l’espèce
s’étend de l’Australie à l’Afrique du Sud et au Japon. Elle avait été signalée aussi aux
îles Gilbert (Balss, 1938), à l’île Maurice (Bouvier, 1915 ; Ward, 1942 ; Michel, 1964),
mais pas encore à Madagascar.
? Banareia afî. villosa Rathbun, 1906
(PI. III D)
Banareia villosa Rathbun, 1906 : 854, text-fîg. 13, pl. 9, fig. 15.
Actaea ( Banareia) villosa : Edmonson, 1936 : 249, 1962 : 262.
Spécimen-type : USNM, Washington.
Localité-type : Iles Hawaii.
Matériel : LTne femelle de 9 X 14 mm. Localité : 09-6, coll. Peyrot-Clausade, 1968.
Herbiers. — Un mâle de 3,3 X 5 mm. Localité : 6-11-8. — Une femelle ovigère 4x6 mm.
Localité : 6-11-7, coll : Peyrot-Clausade, 1972. Pente externe, 5 m.
Observations
La grande femelle est la plus proche de l’espèce de Rathbun. Dans le revêtement de
longues soies souples de la carapace, apparaissent des granules régulièrement disposés.
Rathbun en cite 13. Sur notre spécimen, le plus gros et le plus visible est près du milieu
du bord postérieur, les autres sont répartis de la manière suivante : 2 gastriques, 2 hépa¬
tiques, et 2 branchiaux de chaque côté. Ces gros granules visibles et largement séparés
les uns les autres sont au sommet de groupes de granules plus petits et cachés par les soies.
Les parties distales et souples des soies sont plus ou moins diposées en courbes concentriques,
formant l’ébauche d’une figure de tourbillon autour du gros granule visible. Les autres
caractères de la carapace et des pattes concordent généralement avec la description de
Rathbun (1906), mais en diffèrent cependant par la carapace plus large et moins convexe,
les régions moins nettement marquées et les bords antéro-latéraux moins différenciés. On
ne connaît villosa que par le type qui est une femelle de 9 mm, c’est-à-dire plus petite que
notre grande femelle.
1354
MIREILLE PEYROT-CLAUSADE ET RAOUL SERÈNE
Sur notre mâle, l’abdomen est large, avec le telson pas plus long que large et légère¬
ment enfoncé dans le bord distal du segment 6. Le premier pléopode est trapu, presque
droit, avec une légère courbe subdistale et 6 très longues soies subdistales. L’identité de
notre matériel avec villosa est douteuse mais la parenté des deux formes est certaine L
Thalamita gloriensis Crosnier, L962
(PL IV E)
Thalamita gloriensis Crosnier, 1962 : 98, fig. 155, 156 bis, 159-160, 165-167, 169. | Stephensen
and Rees, 1967 : 76.
Spécimen-type : Muséum, Paris.
Localité-type : Iles Glorieuses.
Matériel : Un mâle de 6,9 X 5 mm. Localité : 27-5, coll. Peyrot-Clausade, 1968. Pla-
tier externe, récif de Songoritelo.
Observations
L’espèce est décrite pour des spécimens des îles Glorieuses dont un exemplaire de
5,8 X 10,5 mm. Le pléopode de notre spécimen diffère légèrement de celui figuré par Cros¬
nier (1962, fig. 159-160). Stephensen et Rees (1967) ont rapporté à l’espèce des spéci¬
mens de l’île Bougainville, des Mariannes, des Marshall, de Hawaii et des Tumotu.
Liomera rugata (A. Milne Edwards, 1834)
(PI. IV B)
Zozymus rugatus A. Milne Edwards, 1834 : 385.
Carpiloxanthus rugatus : A. Milne Edwards, 1862 : 3.
Carpilodes rugatus : A. Milne Edwards, 1865 : 230 pl. 12, fig. 3, 1873 : 180 | Paulson, 1875 :
24, 25 | Richters, 1880 : 146 | Miers, 1884 : 529 (pro parte) | Ortmann, 1893 : 468 | Nobili,
1906 : 279 | Calman, 1909 : 704 | Klunzinger, 1913 : 139, pl. 1, fig. 21, pl. 5, fig. 5 | Laurie,
1915 : 444 | Balss, 1924 : 5 | Odhner, 1925 : 20, pl. 1, fig. 16 | Hale, 1929 : 69 I Gordon,
1934 : 25 j Ward, 1934 : 11, 1942 : 83 | Ramadan, 1936 : 31 | Buitendjik, 1950 : 74, 1960 :
259, fig. 2 d | Edmonson, 1946 : 291, 1962 : 249 fig. 9 a.
Liomera rugata : ? Barnard, 1950 : 237 | Guinot, 1964 : 9.
Carpilodes monticulosus : Alcock, 1898 : 86 | Borradaile, 1902 : 260 | Rathbun, 1906 : 844,
1907 : 37, 1911 : 212 | Non monticulosus (A. Milne Edwards ?, 1865).
Liomera monticulosus : Barnard, 1950 : 240, fig. 44 c, d, non Carpilodes rugatus | Alcock, 1898 :
84 | Nobili, 1907 : 387 | Rathbun, 1907 : 37 | Serène et Luom, 1960 : 174, fig. 2 b = bella
(Dana, 1852).
Non Carpilodes rugatus Lenz, 1905 : 347 = pallida (Borradaile, 1900).
1. Depuis le dépôt de notre manuscrit, une nouvelle étude de ce matériel a été faite par D. Guinot
qui l’a incorporée à sa révision des espèces de Banareia (Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle,
Paris, sous presse).
BRACHYOURES DE MADAGASCAR
1355
Spécimen-type : Muséum, Paris.
Localité-type : Océan Indien ?
Matériel : Mâle de 6,0 X 10,6 mm. Localité : 02-6, coll. Peyrot-Clausade, 1968. Platier
externe du récif de Tuléar.
Observations
L’espèce a été confondue avec monticulosa et bella par de nombreux auteurs. Guinot
(1964), ayant examiné (sans en publier la figure) son premier pléopode mâle, indiquait
sa ressemblance avec celui figuré par Buitendijk (1960, fig. 2 d) et sa différence avec celui
figuré par Serène et Luom (1960, fig. 2 B). Les spécimens de ces derniers auteurs appar¬
tiennent à bella. De même Guinot (1964) exprimait des doutes sur l’identité des spécimens
de monticulosa dont Barnard (1950, fig. 44 c, d) a représenté le pléopode. Ces spécimens
sont à notre avis des rugata. L'apex du pléopode de rugata présente un bord distal trans¬
versalement coupé droit et non en pointe comme c’est le cas généralement sur les pléopodes
des autres espèces de Liomera. Le type de rugata (MP-B2331S) a été examiné. Son étiquette
est : « Carpilodes rugatus (type) Latreille. » Le nom de Latiieille rappelle qu’il s’agit du
Cancer rugatus de cet auteur, espèce qui n’a jamais été publiée. A. Milne Edwards (1834 :
385), en note de bas de page de Zozymus rugatus, cite « Cancer rugatus Latr. Collection
du Muséum ». L’auteur de l’espèce est H. Milne Edwards, 1834.
Le type conservé sec est en mauvais état. Cependant sa carapace, qui est en trois
morceaux, et un chélipède, ne laissent aucun doute sur l’identité des spécimens de Nou¬
velle Calédonie de A. Milne Edwards avec le type. Un de ces spécimens (MP-B2330S)
a été comparé avec un spécimen de monticulosa (MP-B2324S) d’Upolu, identifié par A. Milne
Edwards. Sur monticulosa, qui n’a pas de type désigné, le relief des régions est plus accusé,
il y a des lobes sur les carpes et sur les propodes des pattes ambulatoires, de plus les deux
dernières dents latérales de la carapace sont beaucoup plus saillantes et en triangle subaigu.
La comparaison des figures des deux espèces données par Oiidner (1925) illustre très bien
les différences entre elles.
Liomera rugata, qui a une large distribution géographique de l’Australie, Hawaii,
Japon à la mer Rouge et l’Afrique du Sud, n’avait pas encore été signalée à Madagascar.
? Liomera semigranosa De Man, 1888
Liomera semigranosa De Man, 1888 : 242, pl. 6, fig. 3.
Carpilodes semigranosus : Odhner, 1925, pl. 15, pl. 1, fig. 6 | Buitend.uk, 1960 : 257 | Serène
et Luom, 1960 : 177, dans une clé.
Spécimen-type : Musée de Leyde.
Localité-type : Amboine, Indonésie.
Matériel : Mâle de 4,6 X 8,5 mm. Localité : 24-3, coll. Peyrot-Clausade, 1968. Petits
Vermets de Sarodrano.
1356
MIREILLE PEYROT-CLAUSADE ET RAOUL SERÈNE
Observation s
L’identité de nos spécimens ne laisse aucun doute. Notre mâle a la carapace rouge
à bord blanc décrite sur le type par De Man ; les autres spécimens, plus petits, ont la
carapace d’un blanc laiteux et les pattes orangées décrites par Odhner (1925) et Buiten-
djik (1960). Ces couleurs, bien que légèrement différentes, rappellent celles des petits
spécimens de L. cinctimana ; également par les proportions de sa carapace (environ deux
fois plus large que longue) semigranosa est très voisine de cinctimana et diffère des autres
espèces de Liomera. Les jeunes de cinctimana diffèrent de ceux de semigranosa par l’absence
de régions différenciées, les lobes latéraux de la carapace beaucoup moins marqués, et une
faible granulation strictement limitée aux régions antéro-latérales, au lieu de couvrir toute
la carapace comme sur semigranosa. Sur notre grand mâle les pléopodes ne sont pas encore
développés.
L’espèce n’est connue que par 4 spécimens. Le type est un mâle de 6,6 X 12,8 mm ;
Odhner (1925) cite un juvénile de 8 mm, donc plus petit, et Buitendijk (1960), un juvé¬
nile dont elle ne donne pas la taille. La petite taille de cette espèce l’a sans doute fait négli¬
ger, car l’un de nous en a identifié des spécimens de diverses localités. Jusqu’à ce qu’un
mâle adulte ait été observé, il convient de ne la considérer, à notre avis, que comme une
forme jeune. Il est probable toutefois qu’il s’agit d’un jeune d’une espèce de Neoliomera,
comme Neoliomera pubescens, et non d’un Liomera.
Paractaea quadriareolata (Takeda et Miyaké, 1968)
(PI. III B)
Aclaea quadriareolata Takeda et Miyaké, 1968 : 184, fig. 1, pl. 8 À-B.
Paractaea quadriareolata : Guinot, 1971 : 1071.
Spécimen-type : Département de Zoologie de l’Université de Ryukyu.
Localité-type : Ile Amani, Oshima, archipel des Ryukyu, Japon.
Matériel : Une femelle 5,3 X 6,6 mm. Localité : 34-A, collection Peyrot-Clausade,
1968. Mélobésiées dites « en feuilleté » de Songoritelo.
Observations
Le spécimen concorde en tous points avec la description et les figures du type, femelle
ovigère de 4,5 X 6,6 mm, qui est le seul spécimen connu. Takeda et Miyaké (1968) n’ont
rapproché leur espèce que d’A. consobrina. Cette dernière espèce présente cependant des
aréoles plus plates et des sillons plus larges. Elle se distingue surtout de quadriareolata
par les régions 2M seulement divisées en 2 et non en 4 ; quadriareolata semble se rapprocher
beaucoup plus de tumulosa, qui est une espèce de petite taille à aréoles fortement gonflées
et dont la description concorde sur de nombreux points. La principale différence réside
là aussi dans la subdivision de chaque région 2M, qui est biareolée sur tumulosa et quadri-
BRACHYOURES DE MADAGASCAR
1357
areolée sur quadriareolata, les deux aréoles longitudinales étant subdivisées par un sillon
transversal sur cette dernière espèce. Sans être souvent signalée, tumulosa est connue de
la mer de Java, de Nouvelle-Guinée, îles Gilbert, Tahiti, Japon, Vietnam et Dar-es-Salam
sur la côte africaine ; ce qui, considérant sa petite taille, semble montrer qu’elle est assez
commune. Les relations entre quadriareolata et tumulosa devront être réexaminées en
comparant des spécimens des deux espèces car leur identité n’est pas impossible. Les deux
espèces (la première avec réserve) sont incluses dans Paraclaea par Guinot (1971), mais
consobrina appartient à Acteaodes. La récolte de P. quadriareolata à Madagascar étend
considérablement sa distribution géographique.
? Paraetisus globulus Ward, 1933
(PL III A)
Paraetisus globulus Ward, 1933 : 383, pl. 23, fig. 7.
Spécimen-type : Queensland Muséum ?
Localité-type : Port-Curtis, Australie, 10-15 brasses de fond.
Matériel : Mâle de 2,7 X 3 mm. Localité : 19-2, coll. Peyrot-Clausade, 1968. Platier
interne du récif de Tuléar.
Observations
Le front avancé, la carapace étroite, fortement convexe dorsalement et tous les autres
caractères du spécimen correspondent à la description de Ward (1933) mais moins à sa
figure.
L’espèce n’est connue que par l’holotype qui est un mâle de 43 mm, c’est-à-dire près
de 10 fois plus grand que notre spécimen. Ward signale un autre spécimen beaucoup plus
petit et abîmé. Ce spécimen, déposé au Musée de Singapour, est un mâle de 10 X 12 mm,
dont nous avons examiné une photographie. L’un de nous a identifié à l’espèce de Ward
un spécimen 7,2 X 8 mm, provenant de la mer des Moluques, avec lequel notre spécimen
a été comparé et qui est tout à fait identique au spécimen du Musée de Singapour.
Notre spécimen diffère de l’espèce de Ward (1933, pl. 23, fig. 7) par une carapace
davantage globuleuse, avec des dents antéro-latérales mieux différenciées et davantage
inclinées vers l’avant. Il fera l’objet d’une étude ultérieure.
Pilodius paumotensis Rathbun, 1907
(PL IV D)
Pilodius paumotensis Rathbun, 1907 : 52, pl. 1, fig. 1, pl. 8, fig. 2 a-b, 1911 : 227 | Balss, 1938 :
58 | Holthuis, 1953 : 25 | Guinot, 1962 : 237, pl. 5, fig. 14 [ Takeda et Miyaké, 1968 : 7,
pl. 1, fig. F.
Chlorodopsis granulata : Nobili, 1907 : 396 | Non Pilodius granulatus Stimpson (fide Guinot,
1962).
1358
MIREILLE PEYROT-CLAUSADE ET RAOUL SERENE
Spécimen-type : USNM, Washington.
Localité-type : Archipel des Paumotus.
Matériel : Un mâle de 5 X 7,5 mm. Localité : 39-4, col 1. Peyrot-Clausade, 1968. For¬
mations de vermets dn récif d’Itampo.
Observations
Le premier pléopode mâle figuré par Guinot (1962) ne laisse pas d’incertitude sur
l’identification de nos spécimens. C’est une petite espèce. Le type est un mâle de 5,2 X 8 mm
et le plus grand spécimen cité dans la littérature est un mâle de 6,1 X 9,6 mm. L’espèce
a une large distribution géographique, depuis l’océan Pacifique central jusqu’aux Chagos
dans l’océan Indien ; mais elle n’est pas encore signalée en mer Rouge ni sur la côte afri¬
caine de l’océan Indien, et c’est sa première récolte à Madagascar.
Pilumnopeus trispinosus (Sakai, 1965) nov. comb.
(PI. IV F)
Parapilumnus pearsi Sakai, 1939 : 544, text-fig. 58.
Non ITetzropanope pearsi Rathbun, 1932.
Parapilumnus trispinosus Sakai, 1965 : 160, pl. 70, lig. 5 | Takeda et Miyaké, 1969 : 139, fig. 15.
Spécimen-tape : ? Coll. S. M. l’Empereur du Japon.
Localité-type : Sagami Bay, Japon.
Matériel : Mâle de 3,0 X 4,2 mm. Localité : 24-4, coll. Peyrot-Clausade, 1968. Petits
vermets du récif de Sarodrano.
Observations
Le premier pléopode mâle de nos spécimens est semblable à celui figuré par Takeda
et Miyaké (1969, fig. 15). L’espèce signalée seulement du Japon serait commune dans la
région indo-pacifique, l’un de nous l’a rencontrée fréquemment sur les littoraux du Viet¬
nam, de Thaïlande, des Philippines et d’Indonésie.
Sakai (1965) a établi trispinosus comme espèce nouvelle pour des spécimens qu’il avait
précédemment identifiés à Heteropanope pearsi Rathbun, 1932, espèce par la suite mise
en synonymie avec Pilumnopeus indicus (De Man, 1887). Bien que trispinosus diffère
d’indicus, les deux espèces sont congénériques. Takeda et Miyaké (1969) donnent une
liste de 10 espèces de Parapilumnus. Ils en ont examinés 4 qui sont trispinosus et trois
nouvelles espèces qu’ils établissent. Aucun des caractères de la diagnose de Parapilumnus,
établie par Takeda et Miyaké, ne permet de séparer ce genre du complexe Heteropanope-
Pilumnopeus et même Glabropilumnus. Ces auteurs remarquent d’ailleurs que des espèces
sont maintenues dans le genre avec de grandes hésitations. Même en établissant une nou¬
velle diagnose valable du taxon, on ne saurait lui conserver le nom de Parapilumnus Koss-
BRACHYOURES DE MADAGASCAR
1359
man, 1877, dont Monod (1956) a montré qu’il ne correspondait plus à rien depuis qu’on
a rapporté à d’autres genres les espèces pour lesquelles il a été établi. Il reste à trouver
une position générique satisfaisante pour les espèces qui y sont maintenues et à souhaiter
qu’on ne rapporte plus au genre d’espèce nouvelle. Plusieurs d’entre elles pourraient sans
doute être rattachées à Pilumnopeus (comme on l’a fait ici pour trispinosus ) par exemple :
quadridentatus, malardi, truncatospinosus (originellement décrit comme Pilumnus). Au
contraire pisifer Mac Leay, 1834, originellement décrit comme Halimede et dont sont syno¬
nymes Pilumnus verrucosipes Stimpson, 1858, Pilumnus fragifer A. Milne Edwards, 1873,
et Pilumnus infraciliaris Ortmann, 1894, appartient à une autre genre.
Serène (1970) a déjà établi Leopoldius pour le Parapilumnus leopoldi Gordon, 1934.
Le Parapilumnus incertus Takeda et Miyaké, 1969, pourrait bien être un Viaderiana.
Actumnus elegans De Man, 1888
(PL III C; IV C)
Actumnus elegans De Man, 1888 : 47 | Alcock, 1899 : 206 | Chopra et Das, 1937 : 408, fig. 12-13
| Guinot-Dumortier, 1959 : 103 [ Takeda et Miyaké, 1969 : 87, fig. 1, 2 d-f.
? Globopilumnus globosus : Balss, 1933 (part) : 7, pl. 1, fig. 1, 2 (fide Guinot-Dumortier, 1959).
Spécimen-type : /oological Survey of India, Calcutta.
Localité-type : Ile Sullivan, archipel de Mergui.
Matériel : Un mâle de 6 X 8 mm. Localité : 02-10, coll. Peyrot-Clausade, 1968. Platier
externe du récif de Tuléar.
Observations
Notre spécimen diffère sensiblement des descriptions et figures des auteurs par la
disposition de ses bords antéro-latéraux et de son premier pléopode, sans toutefois que ces
différences puissent mettre en doute son identité. Les bords antéro-latéraux portent 12-
15 granules disposés plus ou moins régulièrement en une ligne continue. Sur le spécimen-
type de l’espèce, Chopra et Das (1937, fig. 12) ont décrit et figuré 7 granules : 6 en 3 paires,
précédées d’un intermédiaire entre la première paire et le granule extra-orbitaire ; Guinot-
Dumortier (1959) a noté une disposition analogue sur le syntype déposé au British Muséum
et l’un de nous sur un spécimen du Musée de Singapour. Sur ce dernier spécimen les paires
de granules sont bien séparées les unes des autres et les granules des deux paires posté¬
rieures sont plus grands et plus aigus que les autres. Takeda et Miyaké (1969) ont décrit
sur leurs spécimens une disposition différente : le bord antéro-latéral est assez distincte¬
ment coupé en 4 dents qui sont toutes bordées de 4 à 5 granules dont 2 sont plus proémi¬
nents que les autres. Le bord antéro-latéral de notre spécimen est entier (les dents n’étant
pas distinctement séparées) et la disposition des granules est donc intermédiaire entre
celle figurée par Chopra et Das et celle figurée par Takeda et Miyaké.
Le premier pléopode mâle de notre spécimen est plus proche de celui figuré par Chopra
et Das (1937, fig. 13) que de celui figuré par Takeda et Miyaké (1969, fig. 2 d-f). Toute¬
fois le spécimen de Chopra et Das dont le pléopode est figuré aurait moins de 9 mm et
1360
MIREILLE PEYROT-CLAUSADE ET RAOUL SERENE
aurait donc sensiblement la même taille que le nôtre, tandis que Takeda et Miyaké figurent
le pléopode d’un mâle de 8,9 X 11,4 mm.
C’est d’A. obesus qu ’elegans est le plus proche ; il s’en sépare malgré tout aisément,
obesus possédant les dents antéro-latérales et les régions de la carapace bien différenciées.
Par contre, son aspect est si proche de Globopüumnus globosus Dana, 1852, espèce d’à
peu près la même taille, que Balss (1933) avait pensé qu’il s’agissait de la même forme.
Sur globosus la carapace est également globuleuse et les dents antéro-latérales ne sont
marquées que par des granules, mais, outre d’autres différences surtout visibles quand on
peut comparer des spécimens, on ne peut faire aucune erreur pour les mâles ; en effet Glo-
bopilumnus globosus possède des pléopodes menippiens, au lieu des pléopodes pilumniens
d’Actumnus elegcins. L’espèce est signalée de l’Archipel de Mergui (De Man, Chopra et
Das), de Ryukyhu sur la côte de Birmanie (Chopra et Das), des îles Kyushu (Takeda
et Miyaké) et de la baie de Nhatrang, Vietnam (Musée de Singapour).
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MIREILLE PEYROT-CLAUSADE ET RAOUL SERÈNE
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Manuscrit déposé le 4 novembre 1975.
PLANCHE I
A. — Tumulosternum longimanus, femelle de 10,5 X 7,5 mm.
B. — P Menaethiops contiguicornis, femelle de 7 X 4,2 mm.
C. — Menaethiops natalensis , mâle de 6,9 X 4,3 mm.
D. — Perinia tumida, mâle de 7,7 X 7 mm.
(Clichés M. Peyrot-Clausade.)
BRACHYOURES DE MADAGASCAR
1363
PLANCHE 1
1364
MIREILLE PEYROT-CLAUSADE ET RAOUL SERENE
PLANCHE ][
A. — Dynomene spinosa, femelle de 1(5 X 18 mm.
B. — Actaeomorpha erosa , femelle de 3x 3,2 mm.
G. — Leucisca squalina, femelle de G,5 X 5,9 mm.
I). — Thyrolambrus erosus, femelle de 11,8 X 14,5 mm.
[A et I) : clichés H. Serine ; B et ('■ : clichés- M. Peyrot-Clausade.)
PLANCHE II
BRACHYOURES DE MADAGASCAR 1365
1366
MIREILLE PEYROT-CLAUSADE ET RAOUL SERENE
PLANCHE III
A. — ? Paraetisus globulus, mâle de 2,7 X 3 mm.
H. — Paractea quadriareolata, femelle de 5,3 X 6,6 mm.
C. — Actumnus elegans, mâle de 6 X 8 mm.
D. — ? Banareia villosa, femelle de 9 X 14 mm.
(Clichés M. Peyrot-Clausade.)
PLANCHE III
BRACHYOURES DE MADAGASCAR 1367
1368
MIREILLE PEYROT-CLAUSADE ET RAOUL SERENE
PLANCHE
Pléopode 1 de :
A. — Perinia tumida , mâle de 7,7 X 7,0 mm.
B. — Liomera rugata, mâle de 6 X 10,6 mm.
C. — Actumnus elegans, mâle de 6 X 8 mm.
D. — Pilodius paumotensis, mâle de 5 X 7,5 mm.
E. — Thalamita gloriensis, mâle de 5 X 6,9 mm.
F. — Pilumnopeus trispinosus, mâle de 3 X 4,2 mm.
(Clichés M me Fontaine.)
IV
1370
MIREILLE PEYROT-CLAUSADE ET RAOUL SERENE
PLANCHE V
A. — Pléopode 2 de Dynomene hispida , mâle de 8,3 X 9,4 mm.
B-F. —- Pléopode 1 de :
Dynomene hispida , mâle de 8,3 X 9,4 mm (B).
Acanthonyx quadridentatus mâle de 8,6 X 6 mm (C).
Menaethiops natalensis , mâle de 6,9 X 4,3 mm (U).
Cyclax spinicinctus , mâle de 20,1 X 18,1 mm (E).
Dynomene hispida, mâle de 8,3 X 9,4 mm (apex) (F).
(Clichés M me Fontaine.)
Achevé d'imprimer le 28 février 1977.
IMPRIMERIE NATIONALE
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et d’espèces soulignés d’un trait).
Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli¬
qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.
Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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