BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
N > 35
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
MARS-AVRIL 1972
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : P r M. Vachon.
Comité directeur : P rs Y. Le Quand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d,'Histoire naturelle , revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
À partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-
toire naturelle, 38, rue Geoîfroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 35, mars-avril 1972, Zoologie 29
Branko Bozic et Michèle de Saint Laurent. — Description et position systéma¬
tique d ’Upogebia contigua sp. nov. du golfe de Guinée (Crustacea Decapoda
Callianassidae).
Michèle de Saint Laurent. — Un Thalassinide nouveau du golfe de Gascogne,
Calastacus laevis sp. nov. Remarques sur le genre Calastacus Faxon (Crus¬
tacea Decapoda Axiidae).
Description et position systématique
d ’Upogebia contigua sp. nov. du golfe de Guinée
(Crustacea Decapoda Callianassidae)
par Branko Bozic et Michèle de Saint Laurent *
Résumé. — Upogebia contigua sp. nov. est décrite d’après deux spécimens capturés au cours
du « Guinean Trawling Survey II », dans le golfe de Guinée. Voisine à’Upogebia fallax de Man,
d’Indonésie, notre espèce nouvelle s’apparente également à certaines formes décrites sous le nom
de Gebicula Alcock, genre dont la validité est discutée ici.
Le matériel examiné provient d’un dragage effectué au cours du « Guinean Trawling
Survey II », par 15 mètres de profondeur, dans les parages d’Abidjan (Côte d’ivoire), en
avril 1964. Les Décapodes du groupe des Thalassinidea étaient représentés dans cette
série de prises par deux spécimens d’une espèce encore inconnue du genre Upogebia
Leach, que nous décrivons ici sous le nom (U Upogebia contigua.
Cette forme ne représente que la quatrième espèce du genre signalée jusqu’à présent
de l’Atlantique oriental tropical ou subtropical.
Upogebia contigua sp. nov.
Matériel examiné. — G. T. S. II, « La Rafale », dragage n° 8, 31.iii.1963, environ
5°15'N, 5°09'E, 15 m : 2 $ ovigères, 6-21 mm (holotype) et 7-22 mm (paratype) 1 .
Description
Carapace comprimée latéralement. Rostre (fig. 1 et 2) légèrement plus long que large,
triangulaire, à sommet arrondi. Des tubérosités petites et peu saillantes s’alignent avec
une régularité approximative sur les bords. Des tubercules identiques sont disséminés sur
la face dorsale et s’étendent jusque vers le milieu de la région gastrique et sur les crêtes
latérales. Celles-ci sont séparées du reste de la carapace dorsale par deux gouttières longi¬
tudinales, larges, inermes et glabres. Un sillon longitudinal médian, peu profond et glabre,
s’étend du tiers antérieur de la région gastrique jusqu’à l'extrémité du rostre. Abondam-
* Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), 61, rue de Bufjon,
75005 Paris,.
1. Respectivement longueur de la carapace et longueur totale.
UPOGEBIA CONTIGUA SP. NOV.
341
ment garni de poils plumeux, ce dernier se présente latéralement comme une brosse qui
s’infléchit en pente douce vers le bas (fig. 1).
A la hauteur des pédoncules oculaires, une forte épine garnit le bord antéro-latéral
de la carapace. Sur l’holotype, du côté droit, on observe deux épines dont l’inférieure est
elle-même dédoublée, ce qui dénote une certaine variabilité de ce caractère.
Epistome encadré par deux formations spatuliformes dont le bord, tourné vers l’in¬
térieur, est découpé en trois dents aiguës.
Abdomen présentant sa plus grande largeur au niveau des segments 3 et 4. Le pre¬
mier segment est légèrement plus large que long et un peu plus court que le second. Les
segments 2, 3, 4 et 5 ont des longueurs progressivement décroissantes. Le sixième, environ
deux fois plus long que le précédent, est le plus long et le plus étroit, même dans sa portion
subterminale qui est élargie.
Telson (fig. 6) environ une fois et demie plus large que long, avec une très légère saillie
médiane sur le bord postérieur, mais pas d’épine.
Pédoncules oculaires, aux yeux finement facettés, atteignant à peu près le milieu durostre.
Antennule avec l’article basal globuleux, se rétrécissant vers l’avant, orné d’une épine
distale du côté ventral ; la partie renflée est un peu plus longue que la partie rétrécie.
Deuxième article court, article terminal allongé. Flagelles interne et externe respectivement
de 16 et 15 articles. La longueur de l’article basal correspond à la moitié de la longueur
du pédoncule tout entier.
Antenne caractérisée par une ouverture de la glande antennaire située sur une protu¬
bérance bien visible, par la présence d’une forte épine au bord inférieur du deuxième article
et de deux épines à l’avant-dernier article (dans l’exemplaire disséqué, à la place de l’épine
proximale se trouvait une petite dent). Écaille courte, bidentée. La flagelle manque sur les
deux spécimens. Le 2 e article n’atteint pas le milieu du rostre ; le 3 e , qui a la même longueur,
en dépasse légèrement l’extrémité ; l’article terminal est d’un tiers plus court que les pré¬
cédents.
Mandibule avec palpe triarticulé : le premier article court, ramassé, d’aspect triangu¬
laire du côté externe, les deux suivants plus longs et à peu près égaux entre eux. Partie
masticatrice de la mandibule robuste, denticulée, plus développée du côté droit.
Maxillule (fig. 7) avec deux endites assez dissemblables : le proximal, plus fort, est
garni d’une frange marginale d’assez longues soies, le distal, en spatule, porte un peigne
de soies plus courtes. Palpe endopodial biarticulé, l’article terminal, digitiforme, tourné
vers l’arrière.
Maxille (fig. 8) constituée par deux endites bifides, un scaphognathite important et un
palpe dépassant l’extrémité distale de celui-ci.
Premier maxillipède (fig. 9) avec deux endites bien développés, un endopodite dont
la structure Inarticulée n’est plus suggérée que par un étranglement médian, et un exopo-
dite allongé, constitué par une partie basale longue et élargie et une partie terminale courte
et mince. Les deux rames sont coalescentes à leur base et présentent une insertion com¬
mune sur le basipodite.
Deuxième maxillipède (fig. 10) avec un endopodite normal, à l’ischion très court ;
exopodite de deux articles, le proximal atteignant presque l’extrémité du mérus de la rame
interne, le distal présentant un étranglement médian qui indique line ancienne articula¬
tion. Epipodite court et rabattu sur le basipodite.
35, 2
Fig. 7-10. — Upogebia contigua sp. nov., $ paratype.
7, maxillule ; 8, maxille ; 9, premier maxillipède ; 10, deuxième maxillipède ; 11, troisième maxillipède.
Fig. 7 à 10 : X 27 ; fig. 11 : X 20.
UPOGEBIA CONTIGUA SP. NOV.
343
Troisième maxillipède (fig. 11) avec également un exopodite biarticulé, mais n’attei¬
gnant que le milieu du mérus de la rame interne ; à la base de l’ischion de celle-ci, on
remarque deux petites épines. Épipodite très court, droit.
Extrémité du premier péréiopode (fig. 3) subchéliforme : le propode présente en effet
une forte saillie ventrale qui atteint le tiers proximal du dactyle. Ischion inerme. Mérus
armé de sept épines alignées sur le bord inférieur et d’une forte épine, subdistale, sur le
bord supérieur. Carpe garni d’une épine subdistale inférieure et de quatre autres, fortes
et contiguës, bordant l’articulation distale du côté supéro-interne. Propode inerme, à
l’exception d’une petite épine subterminale sur le bord dorsal. Dactyle assez fortement
arqué, d’une longueur égale ou légèrement supérieure à celle de la moitié du propode,
inerme.
Les deux pl sont symétriques et égaux.
Deuxième péréiopode (fig. 4) orné au total de six épines : quatre sur le mérus, dont
trois petites sur la moitié proximale du bord inférieur et une quatrième, plus forte et sub¬
terminale, du côté dorsal ; deux fortes épines subterminales sur le carpe, l’une dorsale,
l’autre ventrale.
Les deux péréiopodes suivants ne présentent pas de caractères particuliers.
Cinquième paire de péréiopodes (fig. 5) à extrémité subchéliforme, la saillie distale
du propode atteignant à peu près le milieu du dactyle.
Première paire de pléopodes très réduite chez la femelle. Les paires suivantes à struc¬
ture foliacée, garnies de longs filaments qui grossissent le bord des rames, en particulier
du côté externe, et qui ont déjà été signalés chez d’autres espèces.
Exopodite des uropodes (fig. 6) environ une fois et demie plus long que l’endopodite
et près de deux fois et demie plus long que le telson. L’endopodite présente une légère saillie
vers le tiers proximal du bord externe.
Cinq paires d’arthrobranchies, sur chacun des appendices suivants : pmx3, pl, p2,
p3 et p4.
Remarques
Upogebia contigua se distingue par de nombreux caractères des trois autres espèces
du genre Upogebia signalées sur les côtes ouest-africaines : U. furcata (Aurivillius) et
U. nitida (A. Milne Edwards) ont des pl presque parfaitement chéliformes et se classent
dans l’actuel sous-genre Calliadne Strahl ; U. talismani Bouvier, avec laquelle Gebicula
hupferi Balss a été récemment mise en synonymie (de Saint Laurent, 1971, cf. infra :
345), diffère d’ Upogebia contigua par l’armature épineuse de la face inférieure du rostre et
la forte spinulation des chélipèdes.
Par l’ensemble de ses caractères, notre espèce nouvelle se place au voisinage immé¬
diat d’une forme indopacifiqup, U. fallax, décrite en 1928 par de Man, de l’île Samau, en
Indonésie. Grâce à l’obligeance du Dr. J. Stock, du Musée zoologique d’Amsterdam,
il nous a été possible de comparer nos spécimens avec l’holotype et unique spécimen
de l’espèce de de Man. Les différences entre les deux formes portent sur une série de carac¬
tères peu importants, mais très nets, ayant trait notamment à la dimension et à l’ornemen¬
tation du rostre, à la longueur relative des segments abdominaux, des uropodes et du tel¬
son, et à l’ornementation des antennes et des péréiopodes.
344
BRANKO BOZIC ET MICHÈLE DE SAINT LAURENT
En raison de la différence de taille existant entre nos deux spécimens de contigua et
le type de fallax, dont la longueur totale n’excède pas 6 mm, une comparaison précise des
deux espèces est difficile à établir. Il est cependant possible de mentionner les différences
les plus caractéristiques, qui sont résumées dans le tableau I.
Tableau I. — Comparaison d’ Upogebia contigua sp. nov. et d ’U. fallax de Man.
U. contigua
U. fallax
Rostre
Repli latéral de l’épis-
tome
orné de tubercules faibles et peu
saillants dépassant largement
les pédoncules oculaires
très saillant, avec 3 dents
orné de tubercules forts et sail¬
lants dépassant à peine les pé¬
doncules oculaires
peu saillant, avec 1 dent
Abdomen
Rord postérieur du tel-
son
2 e segment légèrement plus long
que le suivant
sans épine médiane
2 e segment nettement plus long
que le suivant
avec une épine médiane
Pl
Ischion
Dactyle
inerme
inerme
armé de 2 épines
bord supérieur denticulé
i Mérus
P 2
f Carpe
3 épines sur le bord inférieur
1 épine subterminale sur le bord
dorsal
5 épines sur le bord inférieur
2 épines sur le bord dorsal
Position systématique d’ Upogebia contigua sp. nov.
Les caractères de l’espèce nouvelle que nous venons de décrire conduisent, selon la
clef de Borradaile (1903 : 550) ou celle de de Man (1928 : 20), à la situer soit dans le
genre Upogebia Leach, soit dans le genre Gebicula Alcock. En effet, si la structure subché-
liforme des pl correspond au sous-genre Upogebia, la dimension relative des uropodes et
du telson suggère Gebicula. En fait, les caractères différentiels des deux genres manquent
de précision et Borradaile lui-même ( op. cit. : 543) avait déjà émis des doutes sur leur
validité. Le travail de de Man sur les Thalassinides du « Siboga » prête en outre à confu¬
sion, car cet auteur classe dans le sous-genre Upogebia des formes chez lesquelles la lon¬
gueur des uropodes est très nettement supérieure à celle du telson (U. fallax, U. monoceros
par exemple) ; ceci est en contradiction avec la clef des genres de Callianassidae qu’il donne
au début de ce même travail, où ce caractère est attribué à Gebicula.
En réalité, chez la grande majorité des Upogebia, qu’elles appartiennent au sous-genre
Upogebia, à pl subchéliformes, ou au sous-genre Calliadne, à pl plus ou moins parfaite¬
ment chéliformes, les uropodes sont, à des degrés divers, plus longs que le telson. Chez
les formes attribuées à Gebicula, ils sont cependant près de deux fois plus longs.
UPOGEBIA CONTIGUA SP. NOV.
345
L’autre caractère proposé pour séparer les Gebiculci des Upogebia se rapporte à la confor¬
mation de l’extrémité des pl, simple chez les premières, subchéliforme ou chéliforme chez les
secondes. Chez l’espèce-type de Gebicula, G. exigua Alcock, l’extrémité du propode des pl pré¬
sente une assez forte dent subdistale, dont le bord antérieur paraît denticulé (cf. Alcock, 1901,
pl. 2, fig. 4). Cette épine représente très certainement l’ébauche du doigt fixe des Upogebia
typiques, fort peu développée au demeurant chez plusieurs espèces décrites par de Man :
monoceros, pugnax et fallax par exemple. Chez Gebicula monochela Sakai, on observe égale¬
ment une épine subdistale sur le bord ventral du propode (Sakai, 1963 : 322, fig. 2). La
troisième et dernière espèce attribuée à Gebicula est G. hupferi Balss, dont la synonymie
avec Upogebia talismani Bouvier vient d’être établie (de Saint Laurent, 1971). Chez cette
dernière, le doigt fixe du chélipède est représenté par une très forte épine distale, dont
la partie antérieure présente, à la base, quelques denticulations fines. Nous nous trouvons
donc en présence d’une série d’espèces, allant de celles à doigt fixe rudimentaire (Gebicula
exigua, G. monochela, U. fallax, etc.) à celles chez lesquelles ce doigt fixe est aussi long
que le propode (la plupart des espèces du sous-genre Calliadne) avec, entre ces extrêmes,
tous les intermédiaires (sous-genre Upogebia). Une distinction générique basée uniquement
sur la structure de l’extrémité des premiers péréiopodes ne nous paraît donc pas possible.
La description succincte de Gebicula exigua par Alcock (1901 : 204) et le manque d’illus¬
trations détaillées de cette espèce ne nous permet pas d’apprécier si elle possède d’autres
caractères susceptibles de présenter une valeur générique.
Les critères actuellement admis pour séparer Upogebia de Gebicula, forme des premiers
péréiopodes et longueur relative des uropodes et du telson, manquent donc de précision
et nous paraissent insuffisants. En dépit des affinités certaines qu’elle présente avec Gebi¬
cula exigua, nous avons placé, au moins provisoirement, notre espèce nouvelle dans le
genre Upogebia.
Une révision détaillée de l'ensemble des espèces, nombreuses et fort diversifiées, qui
constituent ce genre, permettrait cependant, très probablement, de le subdiviser. Cette
révision devrait comporter l’étude de la formule branchiale, des pièces buccales, des épi-
podites, et peut-être aussi de la forme et de l’ornementation des différents péréiopodes et
notamment des p5. Il serait alors possible de confirmer, ou au contraire d’infirmer, à partir
de bases morphologiques solides, la validité des genres Calliadne Strahl et Gebicula Alcock.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Alcock, A., 1901. — A descriptive Catalogue of Indian Deep-Sea Crustacea Decapoda Macrura
and Anomala in the Indian Muséum. Being a revised account of the Deep-Sea Species
collected by the Royal Indian Marine Survey Ship Investigator. Calcutta, 286 + iv p.,
pl. 1-3.
Borradaile, L. A., 1903. — On the Classification of the Thalassinidea. Ann. Mag. nat. Iiist.,
sér. 7, 12 : 553-551.
Man, J. G. de, 1927. — A contribution to the knowledge of twenty-one species of the genus Upo¬
gebia Leach. Capita Zoologica, 2 (5) : 1-58, pl. 1-6.
— 1928. — The Decapoda of the Siboga-Expedition. Part VII. The Thalassinidae and Cal-
lianassidae collected by the Siboga-Expedition with some remarks on the Laomediidae.
Siboga-Expeditie, 39a6. Leiden, 187 p., pl. 1-20.
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BRANKO BOZIC ET MICHÈLE DE SAINT LAURENT
Saint Laurent, M. de, 1971. — Capture, en Méditerranée, A’Upogebia talismani Bouvier, 1915
(Crustacea Decapoda Callianassidae). Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (6), 1970
(1971) : 1259-1262, fig. 1-3.
Sakai, K., 1967. — Three new species of Thalassinidea (Decapoda, Crustacea) from south-west
Japan. Publ. Seto mar. biol. Lab., 15 : 319-328, fig. 2 A-F.
Manuscrit déposé le 1 er avril 1971.
Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e série, n° 35, mars-avril 1972,
Zoologie 29 : 339-346.
Achevé d'imprimer le 15 octobre 1972.
Un Thalassinide nouveau du golfe de Gascogne,
Calastacas laevis sp. nov.
Remarques sur le genre Calastacus Faxon.
(Crustacea Decapoda Axiidae)
par Michèle de Saint Laurent *
Résumé. — La description d’une espèce nouvelle d’Axiidae du golfe de Gascogne, Calastacus
laevis, récoltée lors d’une campagne de dragages de la « Thalassa » en octobre 1970, et apparentée
à une forme du Pacifique américain, C. stilirostris Faxon, 1893, est suivie d’une comparaison du
genre Calastacus Faxon avec Calocaris Bell et d’une révision de sa diagnose.
La famille des Axiidae n’est représentée dans l’Atlantique européen que par un petit
nombre d’espèces, dont deux seulement, Axius stirhynchus Leach et Calocaris maccmdreae
Bell, étaient connues du golfe de Gascogne. Une troisième espèce, Calocarides coronatus
(Trybom). fort rare, n’a jusqu’à présent été signalée que des côtes de Norvège et du Dane¬
mark.
Celle que nous décrivons ici sous le nom de Calastacus laevis sp. nov. a été récemment
récoltée au nord des côtes cantabriques, au cours d’une campagne de dragages de la « Tha¬
lassa » organisée par la Station biologique de Roscofï en octobre 1970. Un seul spécimen,
incomplet, a été capturé, sur fond de vase, par environ 1 000 mètres de profondeur. Assez
éloigné des autres Axiidae européens, Calastacus laevis est très proche d’une espèce du
golfe de Panama, C. stilirostris Faxon, dont il ne diffère que par quelques caractères peu
importants.
Le statut générique de cette espèce nous a cependant posé quelques problèmes car
elle ne correspondait pas à la diagnose du sous-genre donnée par Borradaile (1903),
puis par de Man (1925), et ne rentrait pas dans la clef des genres d’Axiidae proposée par
ces auteurs.
Une comparaison précise du spécimen de la « Thalassa » avec la description et les
illustrations de Calastacus stilirostris données par Faxon (1893 : 194; 1895 : 106, pl. 27,
fîg. 1-1 f) nous a montré que les deux formes appartenaient bien à un même genre.
Le genre Calastacus, établi par Faxon, ayant été considéré par Borradaile (1903),
puis de Man (1925), comme un sous-genre de Calocaris Bell, une nouvelle comparaison,
cette fois de notre exemplaire avec T espèce-type de Bell, Calocaris macandreae, a mis en
évidence des différences telles que nous pensons necessaire de rétablir pleinement le genre
* Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum national d'Histoire naturelle, et Laboratoire de Car-
cirwlogie et dé Océanographie biologique (École pratique des Hautes Études), 61, rue de Buffon, 75005 Paris.
348
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
de Faxon, dont la diagnose doit être amendée. L’examen des descriptions et figurations
des espèces précédemment rattachées à Calastacus nous a conduit à penser que ce genre
n’inclut en réalité que l’espèce-type, C. stilirostris, et C. laevis sp. nov., les autres devant
être classées dans un ou plusieurs autres genres.
Ce travail met en outre en évidence l’insuffisance des diagnoses génériques dans la
famille des Axiidae et la nécessité de sa révision.
Calastacus laevis sp. nov.
Matériel examiné. — « Thalassa », station W 377, 7.x.1970, 43°43,5'N, 04°27'W,
chalut à perche 950 - 1 000 m, vase : 1 spécimen longueur de la carapace 14,5 mm, lon¬
gueur totale 39 mm, tous les péréiopodes manquant, sauf pl et p2 droits (holotype).
Description
Carapace comprimée latéralement, à face dorsale arrondie, un peu plus d’une fois et
demie plus courte que l’abdomen. Sillon cervical peu accusé dorsalement, très atténué sur
les côtés. Région antérieure fortement bombée, les bords antéro-latéraux soudés à l’épistome.
Rostre styliforme formant avec la courbure antérieure de la région gastrique un angle
d’environ 120° (fig. 3), à bords entiers et à face dorsale légèrement concave. Il se prolonge
sur la région gastrique par deux courtes carènes, à la base desquelles sont implantées deux
fortes épines. Une fine carène dorsale, sur laquelle on note, vers le tiers antérieur, un faible
tubercule mousse, s’étend de la pointe du rostre au sillon cervical. Un peu en avant de ce
tubercule, la région gastrique présente, de part et d’autre de la carène dorsale, deux très
légères carènes transversales ; entre les épines de la base du rostre et ces carènes, la cuti¬
cule est ornée de granulations très fines.
Région postérieure de la carapace arrondie, dépourvue de carène dorsale ; sur les bords
latéraux, en arrière du sillon cervical, une zone granuleuse comparable à celle de la région
gastrique.
Abdomen allongé, les segments lisses, à pleurons arrondis. Le troisième segment est
le plus large.
Telson presque une fois et demie plus long que large, inerme, à bord postérieur arrondi,
garni de longues soies et dépourvu d’épine médiane.
Pédoncules oculaires globuleux, très peu mobiles, presque entièrement soudés à la cara¬
pace. Cornées dépigmentées et mal délimitées.
Epines antennaires 1 styliformes, longues, atteignant entre le tiers proximal et le
milieu de l’avant-dernier article des pédoncules antennaires.
1. Nous utilisons les termes d’ « épines antennaires » pour l’écaille antennaire et le prolongement
externe du deuxième article des pédoncules antennaires. De nombreux auteurs ont utilisés ceux de « sca-
phocérite » et de « stylocérite » mais le second est impropre, puisqu’il est généralement appliqué à une région
des pédoncules antennulaires.
Fig. 1-3. — Calastacus laevis sp. nov., holotype : 1, vue dorsale, x 4,5 ; 2, région antérieure de la carapace
et appendices céphaliques, X 13,5 ; 3, id., vue latérale, X 6,8.
Les figures 1 et 2 ont été effectuées sous des angles légèrement différents, ce qui fait apparaître
le rostre et les épines antennaires relativement plus courts sur la figure 2.
350
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
Chélipède droit (fîg. 4) relativement long et fort. Mérus presque quatre fois plus long
que large et près de trois fois plus long que le carpe. Largeur maximale de la main com¬
prise environ trois fois dans sa plus grande longueur, la région palmaire à peine plus longue
que la région digitale. Bord inférieur du mérus armé sur toute sa longueur de cinq épines,
de taille croissante vers l’extrémité distale, la dernière nettement plus forte ; sur le bord
supérieur de cet article, une épine subdistale. Carpe inerme. Ornementation de la main
réduite à une épine subdistale sur le bord supérieur de la paume et à une spinule implantée
vers le milieu de la face externe, un peu en arrière de l’articulation du dactyle. Doigts for¬
tement croisés.
Patte p2 droite (fig. 5) beaucoup plus petite, grêle, à extrémité chéliforme, la main
très allongée. Cet appendice est totalement inerme.
Pilosité générale de pl et p2 constituée par des soies assez longues, éparses sur tous les
articles.
Les autres péréiopodes manquent.
Orifices sexuels largement ouverts sur les coxae des p3 et des p5.
Pléopodes 1 (fig. 8) Inarticulés ; premier article long et grêle, bordé de soies ; deuxième
article élargi, divisé en deux lobes, interne et externe, par une suture longitudinale. A la
base du lobe interne, une saillie garnie de rétinacles représentant un vestige d'appendix
interna ou stylamblis.
Deuxièmes pléopodes (fig. 9) biramés ; exopodite grêle ; endopodite de trois articles
incomplètement divisés ; inséré à la base du second article, un court appendix interna.
Pléopodes 3 (fig. 10) à 5 biramés, grêles, avec Y appendix interna beaucoup plus long
que sur pl2. Des restes de membranes ovulaires et la présence de longues soies témoignent
que ce spécimen était ovigère peu de temps avant sa capture, et que, pourvu en même
temps d’orifices mâles et de pléopodes sexuels différenciés, il s’agit d’un hermaphrodite.
Uropodes largement arrondis, sensiblement de même longueur que le telson, inermes
à l’exception d’une épine distale sur le bord externe de l’endopodite, de deux épines distales
sur celui de l’exopodite, et d’une rangée de spinules bordant la suture terminale de celui-ci.
Formule branchiale :
pmx2 pmx3 pl p2 p3 p4 p5
épipodites. 1 1 1 1 1 1
podobranchies. — r r r r —
arthrobranchies. r 2 2 2 2 2
pleurobranchies. -—- — — — —
Nous avons qualifié de podobranchies rudimentaires (r) le lobe antérieur des épipo¬
dites, relativement court, entier, dépourvu de toute ramification branchiale.
Position systématique de Calastacus laevis sp. nov.
Calastacus laevis apparaît comme extrêmement proche de C. stilirostris Faxon (1893 :
194 ; 1895 : 106, pl. 27, fig. 1-1 f), récolté au large d’Acapulco, dans le golfe de Panama
par environ 1 300 mètres de profondeur. L’espèce de Faxon diffère de notre espèce nou-
Fig. 4-7. — Calastacus laevis sp. nov., holotype : 4, premier chélipède, pl, X 6,7 ; 5, deuxième chélipède
p2, x 6,7 ; 6, deuxième maxillipède, X 13,5 ; 7, troisième maxillipède, X 6,7.
Tous ces appendices sont ceux du côté droit, vus par la face externe. L’arthrobranchie de pmx2 a
été figurée, mais non celle de pmx3.
352
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
velle par le rostre un peu plus long, les épines plus nombreuses sur le bord dorsal du pro-
pode des chélipèdes, et la spinulation des faces externe et interne de la main. Le court
tubercule dorsal de la région gastrique manque, et Faxon mentionne que la carène dorsale
de la carapace s’étend de la base du rostre jusqu’au voisinage du bord postérieur, alors
que chez notre exemplaire la région postérieure dorsale de la carapace est entièrement
dépourvue de carène.
Fig. 8-10. — Calastacus laevis sp. nov., holotype : 8, premier pléopode droit, X 13,5 ; 9, deuxième pléopode
droit, X 9 ; 10, troisième pléopode droit, X 9.
La morphologie du rostre, de la région gastrique et des uropodes, et surtout des pléo-
podes (cf. fig. 8-10 et, Faxon, op. cit., fig. 1 c-1 f), ne laissent aucun doute sur l’identité
générique des deux espèces.
La formule branchiale donnée par Faxon pour stilirostris est identique, sauf en ce qui
concerne l’arthrobranchie des pmx2, dont la présence lui a peut être échappé. Il ne précise
pas si les podobranchies sont simples ou ramifiées.
D’après cet auteur, les spécimens du golfe de Panama sont tous des mâles ; ayant
constaté la présence d’orifices mâles et de gonopodes, il n’a probablement pas remarqué
les orifices femelles. La structure absolument identique des premières paires de pléopodes
chez les deux formes et le caractère femelle de l’individu du golfe de Gascogne, attesté
par les membranes ovulaires encore attachées aux dernières paires de pléopodes, laissent
présumer que l’espèce de Faxon est également hermaphrodite et qu’il s’agit d’un caractère
générique.
La similitude de l’ensemble des caractères de ces deux espèces permet de penser que,
chez laevis comme chez stilirostris, les chélipèdes sont égaux et symétriques.
CALASTACUS LAEVIS SP. NOV,
353
Comparaison de Calastacus Faxon avec Calocaris Bell
Le genre établi par Faxon en 1893 a été considéré par Borradaile (1903) puis par
de Man (1925) comme un sous-genre de Calocaris Bell. Une comparaison détaillée de Calas¬
tacus laevis avec l’espèce-type de Calocaris, C. macandreae Bell, montre qu’en dépit d’affi¬
nités réelles les deux genres doivent être distingués.
Chez Calocaris, le rostre est plus large, non styliforme et ses bords sont dentés ; le bord
antéro-latéral de la carapace recouvre partiellement l’épistome avec lequel il n’est pas
soudé ; les épines antennaires sont courtes (ce caractère est le seul utilisé par Borradaile
et de Man pour séparer Calastacus de Calocaris) ; le telson présente dorsalement deux crêtes
longitudinales ornées de fines épines ; les chélipèdes sont égaux, symétriques, mais la mor¬
phologie de la main, dont les doigts sont près de deux fois plus longs que la paume, est
différente.
L’absence des péréiopodes 3 à 5 chez notre exemplaire de Calastacus laevis et la descrip¬
tion sommaire de ces appendices chez stilirostris par Faxon, qui mentionne simplement
que les dactyles sont grêles et arqués, ne nous permettent pas de comparaison, notamment
en ce qui concerne les p5, subchéliformes chez Calocaris macandreae.
La structure des pléopodes présente plusieurs points de divergence : chez Calocaris,
l’article distal des pli est entier, en forme de large gouttière assez irrégulière, et ne pré¬
sente aucune trace de stylamblis ; les pl2 sont identiques aux pléopodes suivants et sont
ovifères. Chez Calastacus, l’article distal des pli est plus long et moins incurvé et il est
nettement divisé en deux lobes par une suture longitudinale ; il présente une ébauche de
stylamblis (fig. 8). Les proportions des différents articles des pl2 ne sont pas les mêmes
que celles des p!3, pl4 et pl5 : l’endopodite est beaucoup plus long et le stylamblis plus
court (fig. 9 et 10). Cette paire de pléopodes n’est pas ovifère.
La formule branchiale de Calocaris macandreae est la suivante :
pmx2 pmx3 pl p2 p3 p4 p5
épipodites. 1 1 1 1 1 1
podobranchies. 1 1 1 1 1 —
arthrobranchies. 1 2 2 2 2 2
pleurobranchies. — — —- —- —- —
Nos observations sur cette espèce diffèrent un peu de celles d’ORTMANN (1891 : 50),
citées par Faxon (1895 : 106), qui omet l’existence d’épipodites sur pmx2 et pmx3, et de
celles de Selrie (1914 : 93), qui qualifie de rudimentaires les branchies de pmx2 : peu
développées, il est vrai, la podobranchie comme l'arthrobranchie de cet appendice sont
ramifiées et certainement fonctionnelles.
Les formules branchiales des deux genres Calastacus et Calocaris ne diffèrent que par
l’absence de podobranchies sur pmx2 chez le premier, et par la structure des autres podo¬
branchies, simples et rudimentaires chez le premier, ramifiées chez le second.
Les caractères différentiels des deux genres sont résumés dans le tableau I.
354
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
Tableau I. — Caractères distinctifs de Calocaris Bell et Calastacus Faxon.
Rostre
Epines antennaires
Main des pl
Telson
2 e article des pli
P12
Pmx2
Podobranchies
Calocaris
triangulaire, à bords dentés
courtes
région digitale près de deux fois
plus longue que la paume
avec des carènes dorsales spinu-
leuses
un seul lobe, pas de stylamblis
semblable aux suivants, ovifère
1 podobranchie
ramifiées
Calastacus
styliforme, à bords entiers
longues
région digitale à peine plus longue
que la paume
sans carènes dorsales
bilobé, avec une ébauche de sty¬
lamblis
différent des suivants, non ovifère
0 podobranchie
simples
Si l’on tient compte de la diversité de l’ensemble des Axiidae, les caractères séparant
Calastacus et Calocaris peuvent paraître faibles au regard de ceux, nombreux, qui les appa¬
rentent : convexité et courbure antérieure de la région gastrique, fusion des pédoncules
oculaires à la carapace et dépigmentation des yeux, égalité des chélipèdes, hermaphro¬
disme, différenciation des pli en appendices copulateurs, sont des caractères communs
opposant ces deux genres à beaucoup d’autres Axiidae, et qui justifieraient peut-être
leur maintien dans un genre unique. Leur distinction repose cependant sur des caractères
réels, et la notion de sous-genre nous paraissant peu satisfaisante dès lors qu’une diagnose
différentielle précise peut être établie, nous les considérons comme des genres distincts.
Il est évident que les définitions de Borradaile et de de Man, dont les travaux, de
1903 et 1925 respectivement, constituent la base de la classification actuelle des Axiidae,
sont absolument insuffisantes. Ainsi, selon ces auteurs, Calocaris sensu lato ne se distingue
d ’Axiopsis Borradaile que par la présence d’une carène médiane, plus ou moins continue,
sur toute la longueur de la carapace ; nous avons vu que Calastacus stilirostris et C. laeois,
extrêmement proches par l’ensemble de leurs autres caractères, différaient précisément
par la présence d’une carène médiane sur la région postérieure de la carapace chez le pre¬
mier seulement : la clef de de Man conduirait à situer ces deux espèces dans des genres
distincts. En ce qui concerne Calastacus et Calocaris, les différences, d’après les auteurs
précités, porteraient essentiellement sur les dimensions des épines antennaires : ceci est
exact, mais s’accompagne d’une série d’autres différences.
Diagnose amendée du genre Calastacus Faxon
L’étude de Calastacus laevis sp. nov., très proche de l’espèce-type C. stilirostris Faxon,
nous permet de proposer pour Calastacus la diagnose suivante :
Région gastrique convexe, présentant une forte courbure antérieure. Rostre styliforme, for¬
mant un angle prononcé avec la région gastrique.
CALASTACUS LAEVIS SP. NOV.
355
Pleurons abdominaux arrondis.
Telson à bord postérieur convexe, dépourvu d’épine médiane.
Pédoncules oculaires globuleux, plus ou moins complètement soudés à la carapace ; yeux
dépigmentés.
Épines antennaires longues.
Chélipèdes symétriques.
Pléopodes 1 et 2 différenciés en appendices copulateurs. Espèces hermaphrodites.
Épipodites présents de pmxl à p4. Quinze paires de branchies soit, de chaque côté : 4 podo-
branchies rudimentaires, de pmx3 à p3 ; 11 arthrobranchies de pmx2 à p4 ; aucune pleurobranchie.
Ainsi défini, Calastacus ne nous paraît devoir inclure que deux espèces, C. stüirostris
et C. laevis.
C. investigatoris Anderson se distingue de ces deux espèces par le rostre triangulaire
à bords dentés et par la faible longueur des épines antennaires (cf. Anderson, 1896 : 97 ;
Illustr. Zool. « Investigator », pl. 25, fig. 1 ; Alcock, 1901 : 191), qui l’apparenteraient plu¬
tôt à Calocaris.
Toutes les autres espèces décrites sous le nom de Calastacus, C. felix Alcock et Ander¬
son (1901 : 192 ; Illustr. Zool. « Investigator », pl. 42, fig. 3), C. longispinis McArdle (1901 :
522 ; Illustr. Zool. « Investigator », pl. 57, fig. 2 ; Barnard, 1950 : 503, fig. 93 d-f), C. quin-
queseriatus Rathbun (1902 : 887 ; 1904 : 151, fig. 91), C. sibogae de Man (1925 : 118, pl. 9,
fig. 21), C. euophthalma de Man (1905 : 598 ; 1925 : 122, pl. 10, fig. 22), C. mimasensis Sakai
(1967 : 41, pl. 3, fig. 1) et C. amakusana Miyaké et Sakai (1967 : 306, fig. 2) se distinguent
et de Calastacus et de Calocaris par de nombreux caractères : chez toutes, la région gastrique
est plus ou moins aplatie et ornée de plusieurs carènes denticulées, les pédoncules ocidaires
sont mobiles et les yeux pigmentés (sauf chez quinqueseriatus), les chélipèdes sont inégaux et
dissemblables, enfin les sexes sont séparés. Leur appartenance générique réelle est impossible
à préciser aujourd’hui, mais il est probable qu’un ou plusieurs genres nouveaux devront
être créés pour recevoir certaines d’entre elles. Ceci impliquera une révision générale de la
famille des Axiidae, partiellement entreprise, mais extrêmement difficile en raison des
descriptions très insuffisantes concernant la plupart des espèces signalées et du fait que
beaucoup d’entre elles ne sont connues que par un seul spécimen, souvent incomplet ou en
mauvais état.
Conclusion
L’étude que nous venons d’effectuer sur Calastacus illustre l’insuffisance des diagnoses
génériques dans la famille des Axiidae, basées sur des caractères morphologiques superfi¬
ciels et, de plus, souvent difficiles à apprécier. Elle met en évidence la nécessité de descrip¬
tions complètes, comportant l’examen de l’appareil branchial et de l’appareil génital
externe, indispensable pour la révision, très souhaitable, de la systématique de ce groupe.
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Manuscrit déposé le 9 février 1972.
Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e série, n° 35, mars-avril 1972,
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Achevé d’imprimer le 15 octobre 1972.
IMPRIMERIE NATIONALE
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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Ilist. nat., Paris , 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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