BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
305
N' 435 JANVIER-FÉVRIER 1977
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.
Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Halle.
Rédacteur : M me P. Dupérier.
Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
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toire naturelle, 38, rue Geofïroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 435, janvier-février 1977, Zoologie 305
Contribution à la biologie des Rajidae des côtes tunisiennes.
IV. Raja asterias Delaroche, 1809 :
Répartition géographique et bathymétrique,
sexualité, reproduction et fécondité
par Christian Capapé *
Résumé. — Raja asterias est une Raie atlanto-méditerranéenne fréquemment capturée sur
les côtes nord de la Tunisie, de Tabarka à Bizerte ; très rarement dans le golfe de Tunis.
La maturité sexuelle est atteinte par les mâles pour 36 cm de large et 54 cm de longueur totale ;
par les femelles pour 43 cm de large et 61 cm de longueur totale. Mâles et femelles juvéniles sontentiè-
rement lisses. La rugosité se développe progressivement. Le dos devient complètement rugueux
chez tous les individus subadultes ; le ventre n’est granuleux qu’au niveau du rostre, des extré¬
mités latérales du disque et de la partie médiane de la queue chez tous les individus adultes. La
fécondation et la ponte se déroulent durant toute l’année mais cette dernière subit des variations
saisonnières, elle est maximum au printemps et en automne. Les ovules sont émis par vagues
successives ; entre elles existent des périodes de repos. L’incubation dure environ cinq mois. Trois
méthodes différentes sont préconisées pour étudier la fécondité de R. asterias. Ces méthodes bien
qu’approximatives donnent une idée sur la fécondité de cette espèce. La fécondité annuelle de
R. asterias est évaluée au maximum à 112, au minimum à 34. Il existe de plus une relation entre
la taille et la fécondité chez cette Raie. Les capsules ovifères mesurent en moyenne 4,65 cm de
longueur (sans les cornes) ; 3,55 cm de largeur et ont un poids moyen de 9,45 g.
Abstract. — Raja asterias is an atlanto-mediterranean Ray currently caught. along northern
coasts of Tunisia, from Tabarka to Bizerte ; very rarely in the gulf of Tunis.
Sexual maturity is reached by the males bv 36 cm of dise width and 54 cm of total length
and by the females by 43 cm of dise large and 61 cm of total length. Young males and females
are thoroughly smooth. The roughness appears progressively. Their backs become wholly
rough when they are sub-adults individuals. Their bellies are only granulous at the level of the
rostrum, the side ends of the dise and the middle part of the tail on ail the adults grown-up indi-
viduals. Fecundation and laying would take place ail the year round, but the second is sub-
jected to seasons changes ; it is maximum in Spring and in Autumn. Ovules are laid by succes¬
sive waves, between them are some rest periods. Incubation of egg-capsule spread over fîve months
approximativelv. Three different methods are recommended to study the fecundity of R. aste¬
rias. Though approximate these methods can give an idea about the fecundity of these species.
R. asterias fecundity per year is estimated at 112 as a maximum and 34 as a minimum. It exists
a relation between size and fecundity of this ray. Egg-capsule average size is 4,65 cm of length
(without horns) ; 3,55 of large and 9,45 g in average.
* Laboratoire de Biologie, Histologie et Embryologie, Faculté de Médecine et de Pharmacie, 9, rue Paul-
Bourde, Tunis, Tunisie. — Institut Pasteur, 13 place Pasteur, Tunis, Tunisie.
435 , 1
306
CHRISTIAN CAPAPÉ
Introduction
La littérature ichtbyologique ne donne que des informations sommaires et décousues
sur la biologie de Raja asterias Linné, 1758 ; et, bien que fréquemment signalée en diffé¬
rentes zones de l’Atlantique oriental et de la Méditerranée, cette Raie a surtout été étudiée
dans le domaine de la systématique.
Il nous a paru intéressant de consacrer, dans le cadre d’une contribution à la biologie
des Rajidae des côtes tunisiennes, des recherches sur la répartition géographique et bathy-
métrique, la sexualité, la reproduction et la fécondité de R. asterias.
Matériel et méthodes. — Les observations ont été effectuées pendant les années 1973 et
1974 et portent sur plusieurs centaines d’individus mâles, femelles adultes ou impubères de toutes
tailles pêchés sur le versant septentrional du cadre maritime tunisien. Les données biométriques
sont les mêmes que celles déjà utilisées pour les autres Rajidae précédemment étudiés (Capapé
et Quignard, 1974 ; Capapé, 1974 ; 1976).
Répartition géographique et bathymétrique
Au niveau de l’Atlantique oriental, Raja asterias est signalée par Le Danois (1913)
au large des côtes françaises, par Albuquerque (1954-1956) dans les eaux portugaises
et par Collignon et Aloncle (1972) au Maroc.
R. asterias est citée sur presque toutes les rives de la Méditerranée. Bougis (1959)
et Quignard (1965) mentionnent l’espèce en France ; Tortonese (1956) et Bini (1967)
dans les mers italiennes ; Soljan (1963) sur la bordure yougoslave de l’Adriatique ; Dieu-
zeide, Novella et Roland (1953) en Algérie ; Ondrias (1971) en Grèce et Ben-Tuvia
(1962) au large de Chypre.
En Tunisie nous avons surtout examiné des individus en provenance du secteur sep¬
tentrional, capturés dans la région de Tabarka, à proximité de la frontière algéro-tuni-
sienne. Nous avons également observé quelques spécimens pêchés au large de Bizerte et
une femelle adulte dans le golfe de Tunis où l’espèce a déjà été antérieurement signalée
par Lubet et Azouz (1969). Il semblerait, néanmoins, que la présence de R. asterias ne
se limite pas à la zone nord ; Le Danois (1925) mentionne cette Raie dans le golfe de llam-
mamet et Pietschmann (1906) au niveau de la petite Syrte.
R. asterias est un Sélacien benthique de petite et moyenne profondeur vivant dans
les herbiers, les fonds vaseux et sablo-vaseux jusqu’à 200 m environ.
Sexualité
Pour Dieuzeide, Novella et Roland (1953) la maturité sexuelle aurait lieu en Algé¬
rie vers 45 cm de longueur, taille à laquelle « l’espèce est susceptible de se reproduire ».
Tortonese (1956) a observé en Italie des mâles mesurant 47 cm de longueur, encore
juvéniles, dépourvus d’épines sexuelles et avec des ptérygopodes peu développés, ne dépas¬
sant pas encore l’extrémité postérieure des pelviennes.
BIOLOGIE DES RAJIDAE DES COTES TUNISIENNES
30
pty ( mm )
210
200
190
180
170
160
150
140
130
1 20
1 10
100
50
-J_I_I_I_I_I_I-
200 250 300 350 400 450 500
I C mm )
K ig. 1. — Croissance relative des ptérygopodes (pty) en fonction de la largeur du disque (1).
308
CHRISTIAN CAPAPÉ
Nous avons suivi l’évolution sexuelle de l’espèce au fur et à mesure des apports sur
le marché de Tunis. Les résultats de nos observations sont résumés dans la figure 1 pour
les mâles et les tableaux I et II pour les femelles.
1. Mise en évidence de la taille de première maturité sexuelle
a — Cas des mâles
Comme nous l’avons déjà écrit pour d’autres Rajidae, nous avons également constaté
chez Raja asterias, comme chez R. rniraletus, que « l’acquisition de la maturité sexuelle
se traduit chez les mâles par des transformations morphologiques de l’appareil urogénital,
des ptérygopodes et des dents et l’apparition et le développement des épines sexuelles »
(Capapé et Quignard, 1974).
Les ptérygopodes dépassent les nageoires pelviennes ; ils sont rigides mais sur leur
bord interne nous n’avons pas remarqué, comme chez R. rniraletus , le développement de
spinules (Capapé et Quignard, 1974).
Le premier mâle avec tous les caractères de la maturité sexuelle, que nous avons observé
en Tunisie, mesurait 34 cm d’envergure discale pour 52 cm de longueur totale. Ensuite,
pour d’autres exemplaires nous avons noté 36 cm pour 54 cm environ de longueur totale.
Tous sont adultes.
Pour mettre en évidence l’installation de la maturité sexuelle chez les mâles, nous
avons utilisé la relation existant entre l’accroissement des ptérygopodes (pty) et la lar¬
geur du disque (1).
Cette relation liant la croissance d’un organe à celle du corps ou d’un autre organe
est de la forme y - hx* (1), soit pty = bl“. Transposée en coordonnées logarithmiques,
la formule (1) devient : log pty = log h -)- a log 1.
Nous obtenons trois droites correspondant à trois phases de la vie sexuelle des mâles.
Pour chacune de ces trois phases nous précisons : la droite de régression de Y en X : DR
Y/X ; le nombre d’individus examinés n ; le coellicient de corrélation r.
— la phase juvénile (n = 35) comprend tous les individus dont l’envergure discale
est inférieure à 310 mm et pendant laquelle la relation entre la longueur des ptérygopodes
et la largeur de l’animal est :
log pty = 1,380 log 1 — 1,558
r = 0,902
— la phase de maturation (n = 36) intéresse les exemplaires dont la largeur discale
est comprise entre 320 et 360 mm. On assiste à un accroissement rapide des ptérygopodes
et la relation s’écrit :
log pty = 2,811 log 1 — 5,046
r = 0,893
— la phase adulte ou de maturité (n = 30) comprend tous les individus dont l’enver¬
gure discale est supérieure à 360 mm. Le taux de croissance relatif des ptérygopodes dimi¬
nue considérablement et on a :
BIOLOGIE DES RAJIDAE DES CÔTES TUNISIENNES
309
log pty = 0,500 log 1 -f- 1,005
r = 0,918
]) — Cas des femelles
Il n’existe aucune manifestation externe de l’acquisition de la maturité sexuelle. Celle-ci
se traduit par un développement considérable du tractus génital et des glandes nidamen-
taires et par une importante activité vitellogénétique dans les ovaires.
La taille de première maturité sexuelle a été étudiée sur des lots de femelles capturées
pendant le printemps et l’été des années 1973 et 1974 (tabl. I).
Les premières femelles présentant le phénomène de vitellogenèse mesuraient 39 cm
d’envergure discale. A cette taille, 14 % d’entre elles sont mûres; ce pourcentage augmente
progressivement et finit par atteindre 100 % pour 43 cm de largeur.
Le tableau II met en évidence les pourcentages de femelles contenant des œufs encap¬
sulés, calculés sur les mêmes lots d’individus que précédemment.
Les premières femelles présentant des capsules ovifères dans les oviductes mesuraient
40 cm ; taille à laquelle 11 % des individus examinés en contiennent.
La taille de première maturité sexuelle est probablement acquise chez les femelles
vers 40 cm d’envergure discale et 55 cm de longueur totale ; à partir de 43 X 61 cm toutes
semblent être adultes.
2. Étude de la rugosité
Tout comme Dieuzeide, Novella et Roland (1953) l’ont précisé pour les exemplaires
des côtes algériennes, nous avons également observé qu’en Tunisie les mâles et femelles
juvéniles de R. asterias avaient la face dorsale du disque presque complètement lisse. La
rugosité augmente progressivement avec l’âge et chez les adultes le dos devient entière¬
ment rugueux.
Il nous a paru intéressant de préciser l’existence d’une relation entre la rugosité dor¬
sale et l’installation de la puberté.
Nous avons considéré schématiquement trois stades dans l’évolution de la rugosité
chez les mâles et chez les femelles (fig. 2 et 3 ; tabl. III et IV).
— 1 er stade (A) : Au niveau du disque la rugosité occupe le rostre, la surface inter¬
orbitaire, cerne les orbites et les évents et peut s’étendre parfois sur les marges antérieures
du disque. Sur la queue, les grains sont surtout abondants vers l’extrémité postérieure.
— 2 e stade (B) : La rugosité envahit toute la zone médio-nuccale et s’étend progres¬
sivement vers les nageoires pectorales. La queue est entièrement granuleuse.
— 3 e stade (C) : Le disque est totalement rugueux. Toutefois l’abondance de denti-
cides dermiques est plus marquée au niveau du rostre, des bords antérieurs et de la zone
médio-nuccale. La queue est également très rugueuse.
L’évolution d’un stade vers un autre n’est pas brutale, mais bien que se faisant pro¬
gressivement, elle demeure néanmoins relativement rapide : les intermédiaires entre les
stades que nous avons définis demeurent difficiles à préciser.
435 , 2
BIOLOGIE DES RAJIDAE DES CÔTES TUNISIENNES
311
a — Cas des mâles
Le tableau III montre que les mâles sont aux stades B et C, respectivement pour
29 et 35 cm d’envergure discale, à une taille légèrement inférieure à celles pour lesquelles
ils sont normalement subadultes et adultes.
Pour la rugosité sur la face ventrale des adultes, nous retenons la description de Dieu-
zeide, Novella et Roland (1953) : « La face ventrale est lisse, à l’exception des zones
suivantes qui sont spinuleuses : l’espace pré-nasal, le tégument recouvrant le squelette
du 5 e arc branchial, une partie du bord externe du lobe supérieur des nageoires abdomi¬
nales et la queue sur les 4/5 de sa longueur. Une zone lisse se retrouve en arrière de l’anus. »
b — Cas des femelles
Le tableau IV montre que pour les femelles nous retrouvons les mêmes phénomènes
que pour les mâles. Les femelles atteignent toutes le stade B et C à 33 et 38 cm de largeur,
taille inférieure à celles des phases subadulte et adulte de leur évolution sexuelle.
Le ventre des exemplaires adultes devient de plus en plus rugueux avec l’âge. Comme
nous l’avons précisé chez B. radula dans un travail antérieur (Capapé, 1974), la surface
péri-cloacale devient fortement granuleuse. En fait, la rugosité ne se limite pas à cette
région, la quasi-totalité de la face ventrale est spinuleuse chez les « vieilles femelles ». Les
grains sont néanmoins plus abondants au niveau du rostre, des marges antérieures et pos¬
térieures du disque, de la bouche, des fentes branchiales, de la région médio-ventrale et
des pelviennes. Toute la surface ventrale de la queue est également fortement rugueuse.
Reproduction
La reproduction chez B. aslerias n’a fait l’objet d’aucun travail et la plupart des auteurs
se limitent à citer les observations de Lo Bianco (1909). Notons toutefois que pour Tor-
tonese (1956) l’accouplement se réalise surtout en hiver et au printemps.
Lo Bianco (1909) estime que fécondation et ponte se déroulent toute l’année. L’auteur
a observé la ponte d’ovisacs par une femelle en captivité dans les bassins de l’Institut
zoologique de Naples ; de janvier à mai l’animal a pondu 35 capsules dont deux seulement
dépourvues d’œufs. Il faut noter que ces capsules ont été déposées par vagues avec des
interruptions dont la plus importante atteignait un mois.
En Tunisie, durant Tannée 1974, nous avons suivi régulièrement la reproduction de
B. asterias et en avons défini pratiquement les différentes étapes du cycle.
La figure 4 montre les quantités d’individus juvéniles et adultes pêchés au large de
Tabarka, au niveau de la frontière algéro-tunisienne. Ces quantités sont presque égales
au cours de l’année sauf de mai à août, mois durant lesquels les captures des individus
adultes semblent plus importantes.
La sex-ratio des adultes est équilibrée de février à juillet inclus (fig. 5 ; tabl. V). L’accou¬
plement semble se faire essentiellement pendant cette période de Tannée. Au cours des
autres mois les proportions de femelles sont nettement plus importantes, surtout en août
J FMAMJJ ASOND Mois
J FMAMJ J ASOND Mois
Fig. 4 et 5. — Histogrammes des quantités d’individus juvéniles et adultes (fig. 4) et les quantités d’adul¬
tes femelles et mâles observés au marché aux Poissons de Tunis pendant l’année 1974 et capturés
pendant la même période le long des côtes nord de la Tunisie (fig. 5).
BIOLOGIE DES RAJIDAE DES CÔTES TUNISIENNES
313
et en novembre : les mâles quittent, pour des zones plus profondes, les femelles qui restent
sur place probablement pour émettre des capsules ovifères.
En 1974, nous avons analysé régulièrement l’activité vitellogénétique des femelles
adultes. Chez ces dernières les ovocytes pris dans leur ensemble ne présentent pas des dimen¬
sions identiques et se trouvent donc dans l’ovaire à différents stades de développement :
pré-vitellogénétiques, en phase vitellogénétique plus ou moins avancée, certains très rare¬
ment en voie d’atrésie. Le tableau VI résume les observations faites chez quelques femelles
adultes et met en relief l’existence de vagues d’ovocytes aux effectifs variables. Il appa¬
raît que pour chaque vague, les ovocytes présentent les mêmes caractères concernant la
couleur, le poids et la taille. Il n’y a ovulation que lorsque l’ovocyte atteint ou dépasse
légèrement 2,2 cm et pèse 2,8 g environ. Comme nous l’avons déjà signalé chez Raja cla-
vata : « Nous n’avons jamais trouvé plus de deux capsules, une par oviducte chez un même
animal. Les autres ovules ne passent dans le tractus qu’à la fin du rejet des capsules. Après
épuisement d’une vague, les glandes nidamentaires et les oviductes entrent dans une phase
de repos » (Capapé, 1976). Pendant la période de repos du tractus génital l’activité vitello¬
génétique des ovaires reprend et se prépare une autre vague d’ovocytes.
Ainsi, chez R. asterias comme chez les autres Rajidae que nous avons étudiés il existe
une alternance de phases d’activité et de repos au niveau de l’ovaire et du tractus génital
qui peut se résumer de la façon suivante : phase d’activité vitellogénétique de l’ovaire —
phase de repos du tractus génital ; phase de repos apparent de l’ovaire —• phase d’activité
du tractus génital.
Nous avons analysé chaque mois l’activité vitellogénétique des femelles durant l’année
1974 chez les spécimens mesurant 42, 43 et 44 cm d’envergure discale. Ces tailles ne sont
pas choisies arbitrairement mais concernent les individus ayant un effectif important et
présentant une nette activité vitellogénétique. La figure 6 met en évidence le nombre
maximum d’ovocytes évolutifs pouvant être pondus, comptés chaque mois de l’année
1974 dans les ovaires de quelques femelles. Le choix du maximum d’ovocytes évite en
partie de prendre éventuellement en considération des spécimens en train d’ovuler, ayant
émis quelques ovules ou même une vague d’ovules. Pour une largeur donnée ce maximum
observé varie au cours de l’année. Il devient très important au printemps (avril-mai) et
en automne pendant le mois de septembre ; il diminue en été et surtout en hiver.
Il faut noter qu’au niveau des individus l’activité vitellogénétique est permanente :
au cours de l’année toutes les femelles adultes présentent de nombreux ovocytes prêts à
être pondus dans les voies génitales.
La production de capsules ovifères est permanente. En effet, nous avons constam¬
ment trouvé des femelles avec ovisacs in utéro au cours de l’année 1974. Le pourcentage
d’individus avec œufs encapsulés varie avec les saisons. Relativement faible au printemps,
il augmente en été, atteint un maximum en juillet et en septembre, puis diminue progres¬
sivement vers la fin de l’automne et pendant l’hiver (tabl. VII).
Le temps d’incubation n’a été délimité par aucun auteur à notre connaissance.
Des capsules ovifères prélevées, après dissection, sur des femelles mûres et placées
dans les aquariums de l’Institut national scientifique et technique d’Océanographie et
de Pêche (INSTOP) de Salammbô (Tunisie) ont éclos après un certain temps d’incubation
(tabl. VIII).
314
CHRISTIAN CAPAPÉ
L’incubation dure cinq mois environ : il nous est impossible de préciser le rôle de la
température externe mais nous pouvons supposer qu’il diffère peu de celui joué pour R.
miraletus et R. radula.
Fécondité
La littérature ichthvologique ne fournit aucune indication concernant la fécondité
de Raja asterias. Seul, Lo Bianco (1909) précise qu’une femelle a pondu de janvier à mai
dans un aquarium de l'Institut zoologique de Naples, trente-cinq capsides ovifères dont
deux seulement étaient dépourvues d’œufs. Cette femelle a donc pondu approximativement
sept oothèques par mois ou bien une oothèque tous les quatre jours, soit un rythme jour¬
nalier de 0,25. Si un tel rythme était maintenu pendant toute une année, l’animal émet¬
trait environ 84 ovisacs par an.
Holden (1975) utilise également le rythme de ponte en aquarium pour calculer la
fécondité des Sélaciens ovipares et notamment de Raja clavata. L’auteur estime de plus
que c’est pendant le mois où le pourcentage de femelles avec capsules ovifères in utéro
est le plus élevé que cette émission est réellement maximum (1 ovisac tous les quatre jours
dans le cas de R. asterias). Pour les autres mois de l’année, les émissions d’ovisacs seraient
moins importantes ; elles sont calculées d’une part en fonction des pourcentages de femelles
avec ovisacs et d’autre part en fonction du mois pendant lequel ce pourcentage est maxi¬
mum. Ainsi Holden (1975) définit le pourcentage, ou « taux relatif », comme le rapport
des pourcentages mensuels d’individus avec capsules in utéro par le pourcentage maximum
(ce dernier se situant en juillet dans le cas de R. asterias). La vitesse mensuelle est en rela¬
tion avec le nombre de femelles ayant des capsides ovifères in utéro.
Fig. 6. — Nombre d’ovocytes pouvant être pondus chez certaines femelles récoltées durant l’année 1974.
BIOLOGIE DES RAJIDAE DES CÔTES TUNISIENNES
315
Nous avons utilisé dans le tableau « la méthode de Jlolden » en nous référant aux
observations précédemment réalisées (tabl. IX) et au rythme de ponte journalier donné
par Lo Bianco (1909) pour calculer la fécondité de R. asterîas qui s’élève à 0,25 X 204,9
soit approximativement 51 capsules par an. En tenant compte des allégations de Du Buit
(1974) qui admet que le taux de ponte le plus répandu chez les Baies est de 0,5, la fécondité
de R. asterias atteindrait 102.
Dans une étude antérieure intéressant deux Raies des côtes tunisiennes, R. miraletus
et R. radula, nous avons proposé deux autres méthodes pour estimer la fécondité des Séla¬
ciens ovipares (Capapé et Quignaiîd, 1975). Ces méthodes se basent essentiellement sur
l’activité vitellogénétique et le dénombrement du maximum d’ovocytes évolutifs (pouvant
donc être pondus) ou mûrs dans les ovaires d’un ou plusieurs individus.
La figure (i met en évidence l’existence de deux périodes d’activité vitellogénétique
intense : ces deux périodes se situent au printemps et à l’automne. La même figure montre,
de plus, que dans la limite des tailles envisagées il existe une relation entre la fécondité
et la taille. Pour mieux mettre en évidence cette relation, nous n’avons considéré que la
fécondité automnale et retenu que Je ou les individus présentant le nombre maximum
d’ovocytes évolutifs observé dans les ovaires afin de réduire les possibilités de prendre
en considération des femelles ayant commencé à pondre une ou plusieurs vagues ovulaires
(fig. 7) : le nombre maximal d’ovocytes pouvant être pondus augmente effectivement avec
la taille.
316
CHRISTIAN CAPAPÉ
Dans la mesure où il n’existe au niveau des populations qu’une seule séquence de ponte
par an, soit printanière soit hivernale, la fécondité annuelle serait comprise entre 34 et 57.
Si l’on admet, par contre, qu’il existe au cours de l’année deux séquences de ponte, la fécon¬
dité annuelle augmente considérablement ; elle atteint 112 pour les individus de grande
taille (tabl. X).
En fait, certains ovocytes peuvent involuer et ne pas être émis dans le tractus génital ;
aussi, dans une autre méthode d’évaluation de la fécondité, pour ne pas tenir compte des
ovocytes entrant éventuellement en atrésie, nous n’avons dénombré que ceux prêts à être
pondus, autrement dit mûrs. Il nous semble pouvoir évaluer ainsi la fécondité annuelle
de R. asterias en dénombrant mensuellement les ovules mûrs dans les ovaires femelles
d’une taille donnée. Tout comme nous l’avons fait précédemment pour R. miraletus et
R. radula, le choix de la taille n’a pas été fait arbitrairement mais concerne la largeur du
disque de l’espèce pour laquelle nous avons le plus grand nombre de représentants ; de
plus, nous n’avons pris en considération que les femelles possédant le maximum d’ovules
mûrs dans les ovaires, nous éliminons ainsi les exemplaires ayant pu émettre un ou plu¬
sieurs gamètes. Pour l’envergure discale considérée, la fécondité annuelle est de 106 (tabl. XI).
Fig. 8. — Capsule ovifère de Raja asterias avec cornes (1), filaments terminaux (2) et expansions latérales (3).
Étude des capsules
OVIFÈRES
La capsule ovifère de Raja asterias (fîg. 8) présente une morphologie générale prati¬
quement identique à celle de tous les autres Rajidae. Elle a une forme générale rectangu-
BIOLOGIE DES RAJIDAE DES CÔTES TUNISIENNES
317
laire et des cornes terminées à leur extrémité par un court et fin filament. Elle est pourvue,
de plus, d’expansions latérales fortement imprégnées de substances muqueuses.
Certains auteurs donnent quelques mensurations concernant les ovisacs de l’espèce.
En Méditerranée, Lo Bianco (1909) et Clark (1926) donne 4,5 cm pour la longueur (sans
cornes) et 3 cm pour la largeur. Dans la Manche, Borcea (1906) donne 12 X 8 cm et Le
Danois (1913) 12 X 7 cm.
En Tunisie nous avons réalisé les mensurations de 32 capsules ovifères et obtenu les
résultats résumés dans le tableau XII.
Les dimensions moyennes des ovisacs appartenant aux spécimens des côtes tuni¬
siennes sont, en général, supérieures à celles des autres zones marines de la Méditerranée,
mais inférieures à celles des exemplaires atlantiques.
Interprétation — Discussion
La distribution zoogéographique de Raja asterias montre que ce Bajidae est une espèce
atlanto-méditerranéenne.
R. asterias est strictement une Baie des mers tempérées. Au niveau de l’Atlantique
oriental, elle ne dépasse pas, au nord, la Manche et sa limite la plus méridionale semble
être le Maroc. En Méditerranée, elle est relativement fréquente dans le bassin occidental,
mais dans le bassin oriental elle est très peu connue à l’est de Chypre. Le long des côtes
tunisiennes elle devient très rare au sud du cap Bon. L’éventail des températures dans
lequel R. asterias pourrait vivre normalement apparaît comme peu ouvert.
R. asterias est un Sélacien benthique vivant sur des fonds de nature variée, mais l’espèce
préfère les herbiers ou les substrats sableux ou sablo-vaseux. Il s’agit plus précisément
d’une Raie benthique ne dépassant pas les 200 m de profondeur.
L’acquisition de la maturité sexuelle se fait plus précocement chez les mâles que chez
les femelles : les mâles sont adultes pour 36 cm d’envergure discale et 54 cm de longueur
totale, les femelles pour 43 cm d’envergure discale et 61 cm de longueur totale. Il en résulte
que la taille maximale des femelles est supérieure à celle des mâles. La plus grande femelle
capturée en Tunisie mesurait 52 cm de large pour 73 cm de long, le plus grand mâle 47 cm X
68 cm. Les femelles atteignant ou presque 50 cm de largeur sont fréquemment observées
en Tunisie, les mâles dépassant 45 cm de largeur sont, par contre, très rares. Tout comme
nous l’avons déjà signalé chez R. clavata dans une précédente étude (Capapé, 1976), le
dimorphisme de taille est relativement peu marqué au niveau des sexes chez R. asterias.
Il nous est difïicile, vu le manque de références, de comparer l’installation de la matu¬
rité sexuelle des exemplaires des côtes tunisiennes avec celle de leurs congénères des autres
secteurs maritimes de la province atlanto-méditerranéenne. Il est certain, en Tunisie tout
au moins, que la puberté n’est pas acquise à 47 cm de longueur totale comme l’admettent
pour les exemplaires des côtes algériennes Dieuzeide, Novella et Roland (1953). Nos
observations se rapprocheraient plutôt de celles de Tortonese (1956) qui écrit : « Osservai
maschi adulti (m 0,47) privi di spine alari e malari, con pterigopodi piccoli — non superanti
gli apici delle ventrali — e con denti ottusi : i caratteri sessuali secondarii non erano insomma
svilupatti... ». Les modifications morphologiques qui accompagnent la maturité sexuelle
sont dans l’ensemble les mêmes chez R. asterias que chez les autres Rajidae ; toutefois
318
CHRISTIAN CAPAPE
le développement progressif de la rugosité chez cette Raie, pratiquement synchrone avec
l’installation de la puberté, lui confère une certaine originalité.
Le long des côtes tunisiennes, les proportions identiques de mâles et de femelles nous
font admettre que chez R. asterias, tout comme R. clavata, d’ailleurs, les accouplements
ont lieu probablement durant toute l’année.
Au niveau des populations, les phénomènes de vitellogenèse sont permanents mais
plus marqués au printemps et en automne. Ils se ralentissent ensuite considérablement
en hiver et en été. Une phase intense d’activité vitellogénétique est suivie d’une produc¬
tion massive d’ovocytes et d’une émission importante de capsules ovifères. Il apparaît
donc que chez R. asterias la vitellogenèse subit des fluctuations saisonnières et semble,
de ce fait, influencée par la température ambiante. Nous avions observé des phénomènes
analogues pour R. clavata et avions écrit à ce sujet : « Chez R. clavata, la vitellogenèse per¬
turbée par une température ambiante relativement basse, s’accroît avec elle, et se ralentit
dès cpie celle-ci semble dépasser un certain seuil... » (Capapé, 1976). Chez R. asterias, l’acti¬
vité vitellogénétique est ralentie par le froid et par une élévation importante de tempéra¬
ture ; elle devient maximum lorsque la température atteint une valeur optimum, condi¬
tion réalisée dans les eaux tunisiennes au printemps et à l’automne.
L’étude de la fécondité de R. asterias montre que, suivant le rythme de ponte, la méthode
utilisée et la taille de l’animal, le nombre de capsules ovifères rejetées au cours de l’année
peut prendre des valeurs très différentes. Le rythme de ponte en aquarium peut donner
des renseignements utiles sur la quantité des ovisacs expulsés annuellement mais le nombre
d’animaux observés est très restreint (souvent un seul exemplaire) et les conditions de vie
normale n’y sont pas toujours respectées. Le comportement des Poissons s’en trouve cer¬
tainement perturbé ainsi que la cadence de ponte.
Nous avons utilisé plusieurs méthodes pour analyser la fécondité de R. asterias et,
loin de préconiser une méthode plutôt qu’une autre, nous estimons qu’elles peuvent se
compléter et à la limite se confirmer.
Dans la méthode de Holden, nous avons considéré deux cas basés sur deux cadences
de ponte. Si l’on estime que les femelles adultes pondent une oothèque tous les quatre
jours, 51 oothèques sont émises par an ; dans ce cas on peut admettre qu’il n’existe qu’une
seule ponte par an, concrétisée par un maximum d’activité vitellogénétique (maximum
d’ovocytes prêts à être pondus) au printemps ou à l’automne ; la fécondité dite saisonnière
représente à elle seule la fécondité annuelle.
Dans le second cas on estime que les femelles adultes pondent une oothèque tous les
deux jours, ainsi 102 oothèques seraient émises par an. La cadence étant plus rapide, il
existerait donc deux pontes par an, concrétisées par deux pics d’activité vitellogénétique.
La fécondité annuelle devient la somme des fécondités printanière et automnale.
Le problème de la fécondité de Sélaciens ovipares, et de R. asterias en particulier, pour¬
rait être résolu par la connaissance du rythme de ponte et du nombre de séquences annuelles
d’activité vitellogénétique.
Il s’avère, en effet, difficile de déterminer le rythme de ponte autrement (pie par l’obser¬
vation en aquarium. De plus, rien ne prouve que tous les individus d’une même espèce, à
l’intérieur d’une même population aient forcément un rythme de ponte identique. Il peut
donc être de 0,25 ou de 0,5 (ou même de 1 ; 0,4 ; 0,3 ; etc.) suivant les spécimens. Enfin,
le rythme de ponte peut ne pas être constant non seulement au cours de la vie de l’animal
BIOLOGIE DES RAJIDAE DES CÔTES TUNISIENNES
319
mais au cours d’une même année pour des causes multiples (facteurs physico-chimiques
externes, endocriniens, réflexes d’origines diverses).
Comme nous venons de le préciser, l’activité vitellogénétique semble pratiquement
liée au rythme de ponte ; en fait, ce dernier lui est étroitement subordonné. Nous admettons
que, chez R. asterias, les phénomènes de vitellogenèse sont spontanés et permanents ; ils
s’accélèrent dès que les facteurs physico-chimiques qui régissent le milieu ambiant varient
et se traduisent par la formation d’ovocytes mûrs prêts à être pondus dans le tractus géni¬
tal. Cette accélération de l’activité se déroulerait-elle une fois par an en été ou à l’automne,
ou bien deux fois par an ? Il serait également possible que chez certains individus d’une
même population, les uns n’aient qu’une seule séquence d’activité vitellogénétique, les
autres deux... Par quoi serait déclenchée la ponte ovulaire qui, en terme ultime, aboutit
à l’émission de capsules ovil'ères ? Nous avons écrit à ce propos, concernant une précédente
étude d’un Sélacien ovipare, Scyliorhinus canicula des côtes tunisiennes (Capapé, sous
presse) : « En Tunisie les proportions identiques de mâles et de femelles observés au prin¬
temps et en été nous font admettre que les accouplements et, par suite, la fécondation
sont maximums en cette période de l’année. Ces deux caractères font suite à la vitello¬
genèse et à une production maximum d’ovocytes et, de plus, ils précèdent légèrement l’émis¬
sion massive de capsules ovifères. Nous pourrions ainsi émettre I hypothèse que la vitello¬
genèse se traduit par une grande réceptivité des femelles et entraînerait l’appétit sexuel
des mâles... Le coït solliciterait une fois encore, à notre avis, l’hypophyse ou la thyroïde,
permettant l’achèvement de la maturation des ovocytes, la ponte ovulaire et la migration
des ovules dans le tractus génital jusqu’au niveau de la glande nidamentaire où se réalise,
en principe, la fécondation ». Cette hypothèse pourrait s’appliquer à R. asterias pour laquelle
les proportions presque égales de mâles et de femelles adultes au printemps et vers la fin
de l’été nous font penser que le maximum d’accouplements pourrait se dérouler durant
ces périodes de l’année, mais rien ne prouve absolument que les mêmes femelles puissent
copuler deux fois pendant l’année.
La troisième méthode, basée sur les maximums d’ovocytes mûrs comptés chaque
mois, pourrait nous faire admettre qu’il existerait plusieurs périodes annuelles de forte
activité vitellogénétique ; mais là aussi il semble que nous n’ayons pas suliisamment d’argu¬
ments pour démontrer que ces phénomènes concernent toutes les femelles matures.
Conclusion
Raja asterias est une Haie de type atlanto-méditerranéen dont la distribution semble
limitée aux zones strictement tempérées de cette province atlanto-méditerranéenne.
L’évolution sexuelle et l’acquisition de la maturité ne présentent pas de différences
morphologiques importantes avec les autres Rajidae : il existe une grande uniformité dans
ce domaine entre Raja miralelus, R. radula , R. clavata et II. asterias. Le caractère propre à
cette dernière espèce est le développement progressif de la rugosité qui se continue bien
après la puberté.
La reproduction de R. asterias semble conditionnée par les facteurs physico-chimiques
externes et plus particulièrement la température. Nous retrouvons pour cette Raie à peu
près les mêmes caractères que pour R. clavata et au sujet de cette espèce, nous avons écrit :
320
CHRISTIAN CAPAPÉ
« L’élévation de température interviendrait sur les processus de maturation des femelles
en les accélérant ; elle favorise également l’activité vitellogénétique de celles-ci, mais au-
delà d’un certain seuil son rôle serait plutôt inhibiteur » (Capapé, 1976). Chez R. asterias,
la vitellogenèse est maximale pour un optimum de température en deçà et au-dessus
duquel il y aurait des phénomènes d’inhibition plus ou moins marqués.
La fécondité de R. asterias peut prendre des valeurs différentes suivant la méthode
utilisée, le rythme de ponte ou le nombre de séquences annuelles de la vitellogenèse. Il
apparaît donc utile, vu le nombre de paramètres, de préciser les valeurs maximale et mini¬
male de la fécondité, afin d’en donner une meilleure idée permettant ainsi d’effectuer une
comparaison utile avec celles des autres Sélaciens ovipares.
Tableau I. — Etablissement de l’activité vitellogénétique chez les femelles de Raja asterias.
Envergure discale (en cm)
25 30
30-35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
Ç sans activité n
^ 58
44
26
25
21
18
19
14
3
0
0
0
0
0
0
vitellogénétique %
t 100%
100 %
100%
100 %
100 %
86%
66%
41 %
15%
$ avec activité n
v 0
0
0
0
0
3
8
20
17
21
18
7
12
10
6
vitellogénétique %
f
14%
33 %
59 %
85 %
100 %
100 %
100%
100%
100%
100 %
Tableau II. — Fréquence des capsules ovifères en fonction de la taille.
Envergure discale (en cm)
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
$ avec œufs prêts
n
i 3
8
14
7
8
4
1
2
2
1
à être pondus
%
1 100 %
89%
70%
59%
62%
22%
14%
17%
20%
17%
$ avec capsules ovifères
n
1 0
1
6
10
13
14
6
10
8
5
dans l’oviducte
%
/
11 %
30%
« %
38%
78%
86%
83%
80%
83%
BIOLOGIE DES RAJIDAE DES COTES TUNISIENNES
321
Tableau III. - Évolution de la rugosité chez les mâles en fonction de la taille.
Envergure '
discale (en cm) i
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39-45
Évolution de la
rugosité et
pou'centaoes
Stade A J
24
16
8
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
100 %
64%
36%
20%
Stade B J
0
9
14
16
20
16
19
6
6
3
0
0
0
0
0
36%
64 %
80%
100 %
100 %
100%
34 %
30 %
16 %
Stade C J
0
0
0
0
0
0
0
12
20
18
19
23
26
29
46
36 %
70 %
84 %
100 %
100 %
100 %
100 %
100 %
État sexuel
Juvéniles
Subadultes
Adultes
Tableau IV. — Evolution de la rugosité chez les femelles en fonction de la taille.
Envergure dis -,
cale en cm /
! 26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42-48
Évolution de la <
rugosité et '
pourcentages '
Stade A J
18
14
19
22
14
7
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
100%
100 %
100 %
12 %
50 %
23%
15 % 1
.
0
0
0
3
14
23
26
22
28
19
26
4
0
0
0
0
0
88 %
50 %
67 %
85%
100 %
100 %
76 %
68 %
14%
Stade C j
0
0
0
0
0
0
0
0
0
6
12
24
29
32
24
30
28
24 %
32 %
86 %
100 %
100 %
100 %
100 %
100 %
État sexuel
Juvéniles
Subadultes
Adultes
Tableau V. —
- Sex-ratio
au cours de
l’année
1974
chez Raja
asterias.
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
Nbre
a
24
30
33
43
48
52
60
22
50
32
22
26
Nbrc
?
28
28
34
43
46
54
60
39
56
44
37
28
M/F
0,86
1,07
0,96
1,00
1,04
0,96
1,00
0,56
0,89
0,73
0,59
0,93
322
CHRISTIAN CAPAPE
Tableau YI. — Mise en évidence des vagues d’ovocytes évolutifs
chez des femelles mûres pendant Tété 1974.
Envergure
Gonades
discale
Nbre d’ovocytes
Diamètre des
ovocytes
(en cm)
gauche
droite
gauche
droite
10
4
2 2
2,1
43 ^
/
5
8
4
6
i fi
1,1
1,6
1,1
4
4
0,8
0,8
8
7
2,2
2 2
« ;
6
7
4
5
i’o
1,1
1,6
1,1
6
6
0,7
0.8
Tableau VII. — Fréquence, chez Raja asterias, des individus possédant des capsules ovifères in
utéro (population de femelles étudiée durant l’année 1974).
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
x
D
Nbre Ç avec ovules prêts à
être pondus
19
19
18
28
30
16
12
14
10
14
16
14
Pourcentages
83
83
75
67
56
46
28
41
33
47
72
82
Nbre Ç avec capsules ovi¬
fères in utéro
4
4
6
14
22
19
32
18
20
16
6
3
Pourcentages
17
17
25
33
44
54
72
59
67
53
28
18
Tableau VIII. — Durée de l’incubation des capsules ovifères de Raja asterias en aquarium.
Date Date . Tera P s T°C c Taille Poids
j, a. . - incubation . . bexe
depot éclosion /: ours ) mmi-maxi ( L x 1 en cm) (g)
24-11-72 28-VIT-72 154 14-24 $ 11 x (5,7 6,5
10-II1-72 4-IX-72 147 14-24 £ 11 X 6,8 6,6
BIOLOGIE DES RAJIDAE DES CÔTES TUNISIENNES
323
Tableau IX.
- Calcul de la
fécondité par la
méthode de Holden.
Mois
% individus
avec capsules
in utéro
% relatif
% relatif
X jours en mois
,i
17
0,23
7,1
F
17
0,23
6,4
M
25
0,33
10,2
A
33
0,45
13,5
M
44
0,61
18,9
J
54
0,75
22,5
.J
72
1
31
A
59
0,81
25,1
S
67
0,94
28,2
0
53
0,7?
22,6
X
28
0,39
11,7
D
18
0,25
7,7
To
T AL . . 204,9
Tableau
X. - Maximum
d’ « ovocytes
évolutifs »
dénombrés
dans les deux ovaires
chez Raja
radula, durant le
printemps et
l’automne,
en fonction
de l’envergure discale.
Envergure
discale
Printemps
Automne
Total
(en cm)
41
34
35
69
42
38
41
79
43
41
45
86
44
46
49
95
45
48
51
99
46
48
54
102
47
52
56
108
48
55
57
112
324
CHRISTIAN CAPAPÉ
Tableau XT. — Mise en évidence du nombre d’ovocytes mûrs comptés mensuellement
chez les femelles adultes de 43 cm de largeur, capturées le long des côtes nord de la Tunisie en 1974.
J
F
M
A
M
J
J
A S
0
N
D
Total
Nbre Ç adultes
examinées
2
2
2
2
1
2
2
1 1
1
1
1
17
Nbre maximum
d’ovules prêts
à être pondus
7
6
8
10
9
9
12
6 8
14
7
8
106
Tableau XII. — Mensurations des capsules ovifères de Raja asterias.
Extrêmes
Mode
Moyenne
Longueur avec cornes
10,30 — 11,00
10,80
10,75
Longueur sans cornes
4,50 — 4,80
4,66
4,65
Largeur
3,42 — 3,73
3,56
3,55
Poids (g)
9,45
9,45
9,45
BIOLOGIE DES RAJIDAE DES CÔTES TUNISIENNES
325
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Soljan, T., 1963. — Fishes of the Adriatic (Ribe Jadrana). Fauna et flora adriatica, 1 : 428 p.
Tortonese, R., 1956. — Leptocardia, Cyclostomata, Selachii. Fauna Jtal., 2 : 334 p.
Manuscrit déposé le 18 mars 1976.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 435, janv.-févr. 1977,
Zoologie 305 : 305-326.
Achevé d’imprimer le 30 avril 1977.
IMPRIMERIE NATIONALE
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et d’espèces soulignés d’un trait).
Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli¬
qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.
Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Batjchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.
Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,
et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les
légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.
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