BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
N > 36
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
Cl
MARS-AVRIL 1972
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : P r M. Vachon.
Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
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Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
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toire naturelle, 38, rue Geofîroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 36, mars-avril 1972, Zoologie 30
SOMMAIRE
Pierre Chardy. — Étude biométrique des variations intraspécifiques chez l’Isopode
Janirella bonnieri Stephensen, 1915, par l’analyse canonique. 363
— Le genre Acantliocope Beddard (Isopode Asellote) : description de deux
espèces nouvelles. Remarques taxinomiques et biogéographiques. 379
36 . 1
Étude biométrique des variations intraspécifiques
chez l’Isopode Janirella bonnieri Stephensen, 1915,
par l’analyse canonique 1
par Pierre Chardy *
Résumé. — L’utilisation de l’analyse canonique permet de mettre en évidence un exemple
de variations intraspécifiques chez un Isopode de profondeur et soulève le problème des espèces
polytypiques chez les organismes abyssaux.
Abstract. — 101 specimens of the deep sea Isopod J. bonnieri was dredged in the abyssal
plain of occidental bassin of the Mediterranean. Biométrie variations within J. bontiieri, studied
by canonical analysis, establishes the discrimination of several populations. Geographical distance
must be considered as an important source of variation. Statistical distance between these popu¬
lations and the holotype leads to conclude that J. bonnieri is a polyt.ypic species.
Lors de la campagne Polymède du N.O. « Jean Charcot » (mai-juin 1970), 101 exem¬
plaires appartenant à l’espèce Janirella bonnieri Stephensen, 1915, ont été récoltés sur la
plaine abyssale méditerranéenne. Le nombre de spécimens recueillis, inhabituellement
élevé pour des organismes de profondeur, a permis d’effectuer une étude biométrique mesu¬
rant l’importance de la variabilité morphologique de cette espèce.
Les variations intraspécifiques entre les représentants des deux sexes, puis entre les
spécimens mâles des différentes localités, sont soulignées par une analyse multivariable,
utilisant le test de Mahalanobis (1936) et l’analyse canonique (Seal, 1964). Puis une étude
plus complète intègre les données fournies par les descriptions très précises de Stephensen
(1915) et de George et Menzies (1968) à la précédente analyse.
Janirella bonnieri Stephensen, 1915
Description
La description qui suit n’est, qu’une mise au point, où de simples additions ou correc¬
tions sont apportées à la diagnose de Stephensen (1916 : 20-22, fig. 10) reprise par George
et Menzies (1968 : 373-376, fig. 4).
1. Résultats scientifiques de la campagne du N. O. « Jean Charcot » en Méditerranée occidentale (mai-
juin 1970), publication n° 6.
Contribution n° 49 du Groupe scientifique du Centre océanologique de Bretagne.
* Centre océanologique de Bretagne, B.P. 337, 29N-Brest.
36 , 2
364
PIERRE CHARDY
Le corps allongé est caractérisé par les prolongements des somites pointus portant de
nombreux poils et toujours terminés par une courte épine apicale. Le céphalon est porteur
d’un rostre dont la structure est en tout point comparable à celle des prolongements laté¬
raux des somites. Le pléotelson est formé d’un seul segment bordé par 4 dents latérales
subégales armées chacune d’une épine apicale.
Fig. 1. — A, Janirella bonnieri , spécimen mâle récolté au cours de la campagne Polymède.
B, Janirella bonnieri, d’après Stepiieksen, 1915 (p. 21, fig. 10).
Dans la description de l’holotype, Stephensen (1915) précise l’absence d’épines sur
la face dorsale des somites. Cependant, George et Menzies (1968) notent, sur de nouveaux
spécimens récoltés, la présence de trois petites épines sur le bord antérieur des premiers
péréionites.
Une simple étude descriptive des exemplaires recueillis au cours de la campagne
Polymède fait apparaître l’étendue de la variabilité de l’ornementation dorsale chez
J. bonnieri.
VARIATIONS INTRASPECIFIQUES CHEZ JANIRELLA BONNIERI
365
Eli effet, tous les exemplaires récoltés possèdent des épines, mais leur taille est variable
suivant les individus ; très apparentes chez certains exemplaires, elles sont très effacées
chez d’autres individus. Ces variations ne dépendent apparemment ni du sexe, ni de l’âge,
ni de la taille. La longueur maximum des épines dorsales ne dépasse guère celle illustrée
sur la figure 1. Par contre, elles sont dans certains cas si discrètes, qu’il faut observer
l’animal latéralement pour les discerner.
Stephensen (1915) attribue aux épines dorsales une valeur spécifique chez le genre
Janirella , et utilise ce caractère dans sa clé de détermination. Menzies (1956, 1962) reprend
ce même critère qui paraît effectivement très commode pour séparer les espèces de ce
genre. Cependant, Wolff (1963) souligne très justement la variabilité de ce caractère chez
les genres Ilyarachna G. O. Sars, Munnopsis M. Sars, Storthyngura Vanhôffen et Haplo-
niscus Richardson. Le genre Janirella peut également figurer sur cette liste, compte tenu
des observations faites sur les variations intraspécifiques de J. priseri Chardy, 1971. Ces
exemples rendent évidemment suspect le choix de tel critère pour distinguer les espèces.
Dans le cas présent, seule une étude biométrique permet de préciser la valeur taxino¬
mique des différentes formes (races géographiques, sous-espèce ou espèce nouvelle,...).
Les appendices n’offrent pas de différences fondamentales avec l’holotype. Signalons
cependant : bord interne du carpopodite <$ (jamais décrit jusqu’ici) armé de 7 épines
(fig. 3 B) ; flagellum de l’antennule muni de 4 soies sensorielles (fig. 3 C) ; présence de
2 épines sur le 1 er article du pédoncule de l’antenne (fig. 3 A) ; basipodite du maxillipède
orné de 4 rétinacles (fig. 2 A) ; dernier article du palpe mandibulaire terminé par une touffe
de fortes soies inégales (fig. 2 C).
Distribution géographique
J. bonnieri a été rencontré uniquement en Méditerranée et constitue le seul représen¬
tant du genre Janirella connu jusqu’à présent dans cette mer.
Localité-type : « Thor » Exped. (1910), Station 132 (1 227 m, 38°57'N et 9°47'E) : 11 spé¬
cimens.
Autres localités : « Vema-14 » (1958), Station 55 (2 847 m, 39°09'N et 06°24,5'E) : 7 spéci¬
mens.
Polymède (mai-juin 1970) : les exemplaires proviennent de cinq prélèvements fai¬
sant partie d’une série de 12 dragages effectués à l’aide d’une drague traîneau inspirée de
l’epibenthic sied de Hessler et Sanders (1967), sur la plaine abyssale de la Méditerranée
occidentale (Chardy, Laubier, Reyss et Sibuet, sous presse).
DS01 (2 584 m — 39° 43,9' N et 04° 42,3' E) : 8 6 ?
1)S09 (2 447 m — 38» 27' N et 04° 08' E) : 22 <?, 12 $ et 14 immatures
DS10 (2 665 m — 40° 59,3' N et 05° 08' E) : 2 1 $ et 1 immature
DS11 (2 110 m — 40° 58,2' N et 05° 03' E) : 3 <?, 3 ?
DS12 (2 090 m — 42° 15' N et 04° 28,4' E) : 11 <?, 16 ? et 2 immatures
Janirella bonnieri apparaît donc comme une espèce caractéristique du système pro¬
fond méditerranéen. Les récoltes de la campagne Polymède étendent son aire de répartition
à l’échelle du bassin méditerranéen occidental (fig. 4).
Fig. 2. — Jai
A, maxillipède ; B, maxillule ;
de pléopodes ; F, uropode ;
368
PIERRE CHARDY
Étude biométrique des variations intraspécifioues chez ,/. Bcnnieri Stephensen
Nous envisageons d’aborder dans ce chapitre l’analyse biométrique des variations
entre les deux sexes, puis entre individus provenant de localités différentes. Une telle ana¬
lyse soulève d’importantes difficultés, imputables au matériel étudié : les Isopodes ont en
effet un nombre de mues illimité. 11 n’existe donc pas d’état adulte définitif qui permettrait
une comparaison rigoureuse. Dans son travail fondamental sur les J aéra marina Fabri-
cius, Bocquet (1953) souligne la nécessité de recourir à une étude biométrique de crois¬
sance illimitée. Une telle étude conduit à la reconnaissance d’un certain nombre de grandes
étapes, et permet de pousser la comparaison entre étapes homologues.
Ce degré d’exigence n’a malheureusement pu être respecté dans le présent travail ;
la trop faible densité des spécimens récoltés et l’impossibilité d’obtenir des animaux d'éle¬
vage ne nous en a pas laissé la possibilité.
En dépit de la représentativité contestable des populations analysées, il nous est apparu
intéressant d’entreprendre l’étude des variations intraspécifîques sur des organismes de
profondeur, compte tenu du manque de connaissance, maintes fois déploré, dans ce domaine.
Méthodes
Mesures
L’étude porte sur des animaux adultes et les mesures suivantes ont été effectuées :
la taille « Lt » définie entre l’extrémité du rostre et le bord postérieur du pléotelson ; les
longueurs L 1, L 2, L 3 de la tête (rostre compris), du 4 e segment thoracique et du pléotel¬
son ; les largeurs, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, de la tête, des 7 métamères thoraciques, et
du pléotelson.
Les individus ont été mesurés sous la loupe binoculaire à l’aide d’un micromètre objec¬
tif. Afin de réduire les erreurs imputables à la cambrure du corps, chaque spécimen a été
observé dans une lame creuse recouverte d’une lamelle.
Dans un premier temps, nous nous sommes efforcés de tester la signification des diffé¬
rences existant entre les populations mâles et femelles issues d’un même prélèvement, sur
la base des mesures énumérées ci-dessus. La méthode utilisée est celle « D 2 de Mahalano-
bis » (1936) qui est une mesure de distance statistique entre deux populations multiva-
riables.
1. Test de Mahalanobis
Le D 2 de Mahalanobis est défini par la relation :
n n
D 2 = S S S« di dj
i = 1 j = 1
où di = Xi 2 — Xq est la différence entre les moyennes des mesures effectuées sur le
caractère « Xi » pour les populations « 1 » et « 2 » et (SU) = (Sy) " 1 est l’inverse de
la matrice de dispersion intergroupe.
VARIATIONS INTRASPÉCIFIQUES CHEZ JANIRELLA BONNIERI
369
Le paramètre D 2 est testé par le test « F ». Son rapport de variance est fonction de
« NI » et « N2 » (nombre d’individus dans les populations « 1 » et « 2 ») et de « p » (nombre
de variables mesurées).
NI + N2 -— p — 1 NI. N2
F = - • (Ni + N2)"(N1 + N2“~2)’ ° 2
pour un nombre de degrés de liberté % = p et n 2 = (NJ. -f- N2 — p — 1).
Il serait possible d’utiliser le test de Mahalanobis pour comparer un nombre de popu¬
lations supérieur à deux (en les prenant successivement deux à deux et en calculant pour
chaque couple la valeur de D 2 ). Cependant, l’analyse canonique offre une solution beaucoup
mieux adaptée à ce type de problème, car elle permet de visualiser globalement les varia¬
tions des différentes populations dans un espace de configuration réduit.
2. Analyse canonique
L’analyse canonique est une méthode de classification numérique permettant de com¬
parer différentes populations définies sur la base de plusieurs variables considérées simul¬
tanément. Cette technique peut être considérée comme le prolongement de l’analyse des
« fonctions discriminantes » développée à l’origine par Fisher (1936), pour résoudre des
problèmes taxinomiques. Le traitement mathématique de la méthode a été développé par
IIao (1952) et Cooley et Lohnes (1962) sous le nom de « Fonctions discriminantes mul¬
tiples », puis par Seal (1964) sous l’appellation « Analyse canonique ».
Nous ne donnons ici qu’un bref exposé de son principe ainsi qu’un court résumé de
la conduite des calculs.
De meme que l’ensemble des valeurs d’une variable (distribuée normalement) est
classiquement représenté par sa moyenne « m » et sa variance cr 2 , une série de mesures impli¬
quant plusieurs variables peut être caractérisée par son « vecteur-moyen » p, et sa matrice
de « variance-covariance » 2.
Chaque population « multivariable » peut donc être visualisée, dans un espace mul¬
tidimensionnel, par un vecteur (vecteur-moyen) dont l’extrémité serait située au centre
d’un nuage de points figurant la matrice de variance-covariance (mesure de dispersion).
Dans le présent travail, nous désirons comparer « g » = 3 groupes (ou populations)
d’Isopodes définis chacun par « p » = 13 variables (ou caractères mesurés). Il s’agit, d’une
part, de souligner les différences biométriques statistiquement significatives entre les popu¬
lations et d’évaluer d’autre part le pouvoir discriminant de chaque caractère. Le moyen
de comparaison consiste à rapporter les « g » vecteurs-moyens à un système de « p » variables
indépendantes (dites variables canoniques) rangées en ordre décroissant de taille de variance.
Afin de respecter les hypothèses de départ, les matrices de variance-covariance des
3 populations doivent satisfaire la condition : 2 X = 2 2 = 2 3 .
La transformation des variables originelles en variables canoniques offre les avantages
suivants : les variables canoniques sont indépendantes (non correlées), par conséquent les
axes canoniques sont orthogonaux ; le premier axe extrait le maximum de variance entre
les populations, le deuxième le maximum de la variance résiduelle, etc. Cette méthode per-
370
PIERRE CHARDY
met donc de comparer globalement les populations dans un espace de configuration réduit,
sans perte sensible d’information.
Les étapes successives des calculs sont résumées ci-dessous en notation matricielle :
On commence par extraire les racines caractéristiques de l’équation (W -1 A — XI) = O,
sachant que W est la matrice des variations intragroupe, A la matrice des variations
intergroupe et I une matrice unité
« A » se déduit de la relation A = T — W où T est la matrice des variations totales.
Les éléments de W et T sont définis comme suit :
g l Ng
Wij = S S (X ikn —
k = 1 f n = 1
N
T y = S (X to — Xi) (X i:
n = 1
où g = nombre de groupes, Ng = nombre d’individus dans le groupe g, N = nombre total
d’individus, i et j varient de 1 à p, p étant le nombre de variables.
Les vecteurs associés aux racines caractéristiques X 1; X 2 ... sont les coefficients des
fonctions discriminantes qui séparent le mieux les groupes, le long des axes représentant
les plus grandes sources de variations. La variance attachée au premier axe canonique est
donnée par la racine caractéristique correspondante X x et ainsi de suite ... (X 2 > X 2 > X 3 ...)
La transformation des variables originelles en variables canoniques est de la forme :
C = V.M.
G = matrice des variables canoniques
V = matrice des vecteurs discriminants
M = matrice des moyennes des « p » variables originelles pour chacun des « g » groupes
Enfin, les vecteurs discriminants standardisés représentent la contribution relative
des variables pour chaque fonction discriminante.
x ik ) (X iUn — Xjk)
n - Xl)
Résultats
Les calculs, programmés par l’auteur, ont été effectués sur l’IBM 1130 du Centre
océanologique de Bretagne. Les données ont subi la transformation normalisante : y =
log (x + 1).
La comparaison des populations mâles et femelles par le test de Mahalanobis porte
sur les 22 £ et 12 Ç du prélèvement le plus riche (DS09). Les résultats sont les suivants :
D 2 = 79,52 —> F = 31,18 (pour % = 13 et n 2 = 20 degrés de liberté).
Les différences enregistrées sont donc significatives au seuil : P = 0,01. Ces résultats
nous interdisent d’utiliser simultanément les représentants des deux sexes pour l’analyse
des variations entre populations issues de prélèvements différents, ce qui était prévisible.
Seules les mesures effectuées sur les $ $ des dragages DS01, DS09 et DS12 sont utilisées
1. Une matrice est dite unité si elle laisse inchangé tout vecteur sur lequel elle opère.
VARIATIONS INTRASPÉCIFIQUES CHEZ JANIRELLA BONNIERI
371
dans l’analyse canonique, en raison du nombre trop faible d’exemplaires récoltés dans les
autres prélèvements.
Fig. 4. — Répartition géographique de l’espèce Janirella bonnieri .
Après transformation des données, les trois matrices de variances-covariances satis¬
font à la condition 2^ = 22 — S 3 . Les résultats de l’analyse canonique sont consignés dans
les tableaux I, II et III. Deux racines seulement sont nécessaires pour rendre compte de
la variance totale contenue dans les données (tabl. I). La première variable canonique
36, 3
372
PIERRE CHARDY
extrait 88,1 % de la variance et la seconde 11,8 %. Elles rendent compte de la totalité
du phénomène. La figure 4 donne une représentation graphique des populations DS01,
DS09 et DS12 dans l’espèce définie par les deux premiers axes canoniques.
Tableau I. — Racines caractéristiques. Tableau III. — Vecteurs standardisés
Valeurs
propres
Pourcentage
% cumulé
1
2
1,943
0,262
88,1
11,8
88,1
99,9
Tableau II. — Variables canoniques.
Groupes
Variables
i
II
DS 01
— 10,922
— 1,304
DS 09
— 8,764
— 2,338
DS 12
— 11,744
— 2,739
Caractères
Variables
1
II
Lt
0,589
0,664
L1
2,266
- 0,614
L2
— 0,067
0,425
L3
0,388
0,301
11
— 0,040
1,327
12
0,249
— 1,593
13
- 0,850
2,105
14
— 0,827
— 2,885
15
— 1,168
— 0,178
16
— 1,587
— 2,111
17
— 1,211
4,120
18
— 1,519
1,909
19
1,465
— 3,490
Pour faciliter la comparaison, un cercle figure l’incertitude propre à chaque population
(au coefficient de sécurité 0,90). Le rayon de chaque cercle est donné par la définition clas-
C7
sique de l’intervalle de confiance (t X Sm), sachant que l’erreur standard « Sm » = -
est dans ce cas égale à ,-= (les variables canoniques ont une variance égale à l’unité).
Chaque cercle renferme donc 90 % de la population envisagée.
La représentation graphique des variations intergroupe (fig. 4) montre l’existence de
trois populations nettement individualisées. Bien que la zone de dispersion soit dans cer¬
tains cas importante, il n’y a jamais de recouvrement ni d’intersection. Le fait de trouver
trois populations biométriquement distinctes n’a rien d’étonnant, compte tenu à la fois
de l’importance des distances qui les séparent, et des faibles capacités de dispersion de la
forme considérée (pas de phase larvaire libre, mobilité limitée). Les échanges génétiques
sont insuffisants pour que les représentants de ./. bonnieri constituent une population
homogène à l'échelle de la Méditerranée occidentale.
Le pouvoir discriminant des caractères hiométriques, pour chaque variable canonique,
est mesuré par les vecteurs discriminants standardisés (tableau III). La longueur de la
tête « L1 » contribue fortement à séparer les populations dans la direction du premier axe
VARIATIONS INTRASPÉCIFIQUES CHEZ JANIRELLA BONNIERI
373
canonique. Les variations de ce caractère sont très probablement dues aux variations de
la longueur du rostre qui n’a malheureusement pu faire l’objet d’une mesure isolée, faute
de repère précis à sa base. La discrimination des populations, le long du deuxième axe
canonique, est essentiellement due à la largeur du 6 e segment thoracique 17 et du pléo-
telson 19.
L’intérêt d’une telle analyse est de comparer les positions relatives des populations
dans l’espace des premières variables canoniques, avec leur localisation géographique res¬
pective. On note que l’alignement des populations DS12, DS01 et DS09 le long du pre¬
mier axe correspond approximativement à leur position latitudinale (fig. 4). Il existe,
cependant, une apparente contradiction entre les distances géographiques et les distances
statistiques (la population DS01, statistiquement très proche de 1)S12, en est géographi¬
quement éloignée). Il semble que l’on soit en présence d’un phénomène de spéciation,
dans lequel la distance géographique n’est pas le seul facteur de différenciation.
Etant donné l’absence de discontinuité bathymétrique entre les trois populations, et
l’importance négligeable que l’on accorde généralement aux courants de fond en Médi¬
terranée, il serait souhaitable de connaître le rôle des facteurs écologiques dans ce phéno¬
mène. Pour l’instant, nous n’avons aucune précision sur les paramètres physico-chimiques
du sédiment de chaque station.
Enfin, aux variations Inométriques interpopulation viennent s’ajouter les variations
dues à l’hétérogénéité des stades de l’étape postpubérale, que seule une comparaison
entre stades homologues aurait permis d’éviter. Les travaux d'allométrie de croissance
chez les représentants du genre Jaera (Bocquet, 1953 ; Prunus, 1958) mettent en évi¬
dence l’importance de la taille dans la variabilité de nombreux caractères et montrent
combien l’interprétation de la présente analyse est délicate.
Valeur taxinomique des variations
L’analyse canonique permet également de déterminer la place d’un individu isolé,
par rapport à un ensemble de populations naturelles préalablement définies. Dans le cas
présent, deux individus nouveaux sont introduits dans l’analyse : l’holotype de l’espèce
(Stepiiensen, 1915) et le spécimen décrit par George et Menzies (1968) dans leurs tra¬
vaux sur les Isopodes méditerranéens de profondeur. (Les critères biométriques ont été
établis à travers les descriptions et les dessins des auteurs.) Le but de l’analyse est d’une
part de situer les populations étudiées par rapport à l’holotype afin de connaître la valeur
taxinomique des variations soulignées, et, d’autre part, d’apprécier l’étendue et le sens de
ces variations par rapport à la position de deux exemplaires prélevés dans une zone géo¬
graphique différente.
Les résultats sont consignés dans les tableaux IV, V et VI. Trois racines sont néces¬
saires pour rendre compte de la quasi totalité (96,5 %) de la variance contenue dans les
données. Les deux premières variables canoniques totalisent 81 % de la variance du phé¬
nomène ; nous négligerons la troisième qui contribue très peu à la discrimination des diffé¬
rents groupes.
La répartition, dans l’espace des deux premières variables canoniques, des popula¬
tions « 1 », « 2 », « 3 » (issues des dragages DS12, DS01 et DS09) et des exemplaires nou¬
vellement introduits dans l’analyse « 4 » et « 5 » suggère l’existence d’une variation continue
374
PIERRE CHARDY
entre les populations étudiées et l’holotype (fig. 6). Le spécimen « 4 », décrit par George
et Menzies, 1968, occupe une position intermédiaire qui élimine dans l’état actuel de
nos connaissances, l’éventualité d’un hiatus définitif entre ces formes.
Tableau IV. —
Racines caractéristiques.
Valeurs
propres
Pourcentage
% cumulé
1
2,273
44,3
44,3
2
1,882
36,7
81,0
3
0,795
15,5
96,5
Tableau V. — Variables canoniques.
Groupes '
Variables
i
II
III
i
4,96
18,48
— 4,57
2
5,45
17,66
— 5,36
3
6,83
16,15
— 4,36
4
11,12
18,23
— 8,94
5
11,93
22,37
— 2,23
Tableau VI. —
Vecteurs standardisés pour les deux
premières variables canoniques.
Caractères
Variables
I
II
Lt
0,26
— 0,92
L1
2,04
— 1,15
L2
0,50
0,62
L3
— 0,54
— 0,52
11
— 0,30
— 0,37
12
1,20
0,90
13
0,07
1,06
14
0,02
1,18
15
— 0,75
0,79
16
— 0,16
1,79
17
— 0,26
— 2,07
18
- 0,51
0,83
19
— 1,35
— 1,63
Par conséquent, la création d’une espèce nouvelle ne se justifie pas, et la notion de
polytypisme semble être la plus satisfaisante pour rendre compte des variations observées.
La position relative des points « 1 » à « 5 » dans l’espace des deux premiers axes (fig. 6)
correspond schématiquement à leur localisation géographique respective (fig. 4). Ceci con¬
firme le rôle probable de l’isolement en tant que facteur de différenciation. Il convient
cependant de garder la plus grande réserve sur la position des points « 4 » et « 5 » dont
l’incertitude n’est pas mesurable puisqu’il s’agit d’individus isolés.
Notons que, comme dans la précédente analyse, la longueur « tête et rostre » est le
caractère qui contribue le plus à la discrimination des groupes le long du premier axe cano¬
nique (tableau VI).
Fig. 5.
— Variations intraspécifiques chez Janirella bonnieri (populations de la campagne Polymède)
dans le plan défini par les deux premières variables canoniques.
n
Fig. 6. — Variations intraspécifiques chez Janirella bonnieri (populations de la campagne Polymède
+ spécimens du « Thor Exped. » et de « Vema-14 »).
Plan défini par les deux premières variables canoniques.
376
PIERRE CHARDY
CONCLUSIONS
Le sens et l’étendue des variations morphologiques chez l’Isopode de profondeur
Janirella bonnieri sont précisés par une analyse biométrique.
Un calcul de distance statistique, par le test de Mahalanohis, entre les populations
mâles et femelles issues d’un même prélèvement, établit clairement l’existence de différences
significatives entre les deux sexes. L’analyse canonique met en évidence la discrimination
biométrique des trois populations analysées, dont l’isolement géographique semble être
le principal facteur de différenciation.
Il ne saurait être question de créer des subdivisions taxinomiques à l’intérieur de
J. bonnieri qui apparaît comme une espèce polytypique que la pauvreté de nos connais¬
sances actuelles ne permet pas de scinder en ensembles distincts. Par ailleurs, les variations
soulignées dans cette analyse sont également dues à l’hétérogénéité des stades à l’intérieur
de chaque population, que seule une comparaison entre stades homologues aurait permis
d’éviter.
Malgré ses limites (dues essentiellement au faible nombre d’exemplaires analysés), ce
travail fournit une contribution au problème de la variabilité spécifique de la faune marine
de profondeur. Les travaux de Wolff (1962) font apparaître que sur 234 espèces d'Isopodes,
vivant entre 2 000 et 6 000 m de profondeur, 190 (soit 81 %) n’ont été récoltées (pie dans
un seul prélèvement, et beaucoup ne sont connues que par un exemplaire unique. Une telle
situation (générale à l’échelle de la faune abyssale) conduit à la description d’une multi¬
tude de formes dont certaines pourraient sans doute, sur la base d’une connaissance appro¬
fondie des variations intraspécifîques, être réunies dans une même unité taxinomique.
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377
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Achevé d'imprimer le 15 octobre 1972.
Le genre Acanthocope Beddard (Isopode Asellote) :
description de deux espèces nouvelles.
Remarques taxinomiques et biogéographiques
par Pierre Chardy *
Résumé. — Description de deux espèces nouvelles d’Isopode Asellote, Acanthocope armata
n. sp. et A. carinata n. sp., récoltées dans la plaine abyssale de l’Atlantique nord. Recherche des
affinités systématiques entre espèces du genre Acanthocope Beddard, 1885, par l’application des
méthodes de la taxinomie numérique. Considérations biogéographiques.
Abstract. — Two new species of the deep-sea genus Acanthocope ( A. carinata n. sp. et A. armata
n. sp.) were collected in the North Atlantic abyssal plain. Phenetic relationships between the
10 species of this genus are studied utilising 34 morphological features by way of a numerical taxo¬
nomie approach (cluster and principal components analysis). Results are discussed througli bio-
geographical considérations.
Dans la collection d’Isopodes récoltés lors de la campagne Noratlante du N.O.
« Jean Charcot » 1 , nous avons trouvé deux espèces appartenant au genre Acanthocope
Beddard, 1885, que nous n’avons pu rattacher à aucune des huit espèces connues de ce
genre. Une étude morphologique nous a conduit à en faire deux espèces nouvelles, et à
compléter la clé de détermination des espèces du genre Acanthocope, présentée par Wolff
(1962).
Puis une classification numérique du genre est suggérée à l’aide du dendrogramme et
de l’analyse factorielle ; les affinités systématiques établies sont discutées en liaison avec
la répartition géographique des espèces.
Acanthocope armata n. sp.
Matériel. —- Noratlante, station n° 3 : prélèvement E 01 (53°54,9'N-17°51,8'W).
Profondeur : 2 456 m. Un seul exemplaire, déposé dans la collection du Muséum national
d’Histoire naturelle, Paris.
* Centre océanologique de Bretagne, B.P. 337, Brest.
1. Résultats scientifiques de la campagne du N.O. « Jean Charcot » en Atlantique nord (août-septembre
1969), publication n° 16.
Contribution n° 54 du Groupe scientifique du Centre océanologique de Bretagne.
380
PIERRE CHARDY
Description
Le spécimen décrit est un mâle adulte dont il est impossible de donner la longueur
avec exactitude, car l’épine qui termine le pléotelson est incomplète. Tel quel, l’holotype
mesure 3,2 cm, du bord antérieur du céphalon à l’extrémité postérieure du pléotelson. La
plus grande largeur, mesurée entre les extrémités des épines latérales du 4 e segment thora¬
cique, est de 1,3 cm.
Forme du corps (fig. 1 A et B)
Corps allongé, orné d’une armature épineuse caractéristique. Bord frontal du céphalon
fortement convexe. Segments thoraciques II-1V pourvus d’une paire d’épines latérales
coxales dirigées vers l’avant. Péréionites II et III munis chacun d’une épine dorsale dis¬
crète. Péréionite IV porteur d’une épine médio-dorsale bien développée dont l’extrémité
382
PIERRE CHARDY
atteint la base du céphalon. Péréionites V-VII soudés entre eux, munis chacun d’une paire
d’épines latérales pointues et de deux tubercules dorsaux entre lesquels s’inscrit une gout¬
tière médio-dorsale. Limite thorax-pléotelson visible dorsalement. Pléotelson subovale, por¬
tant deux paires d’épines latérales dirigées vers l’arrière et une épine terminale (incom¬
plète sur l’holotype).
Appendices
Antennules (fig. 3 A). Flagellum multiarticulé formé d’une cinquantaine d’articles dont
la plupart portent une soie sensorielle.
Antennes (fig. 3 B) cassées au niveau du 4 e segment. Limite entre les articles 1 et 2
à peine visible. Bords latéraux des articles 2 et 3 munis chacun d’une paire de fortes épines.
Mandibule gauche (fig. 2 E). Pourvue d’un palpe à trois articles dont le dernier est
bordé d’une rangée de soies subégales et terminé par une soie plus longue. Pars incisiva
munie de nombreuses dents. Pars molaris bien développée.
Maxillules (fig. 2 C). Endite externe porteur de nombreuses épines à son extrémité
distale. Endite interne étroit, terminé par une touffe de soies fines.
Maxilles (fig. 2 A). Bord interne du lobe inférieur garni d’une rangée de soies fines.
Maxillipède (fig. 2 D). Basipodito étroit, orné de trois rétinacles sur son bord interne.
Épipodite large et bien développé.
Péréiopodes I-IV. Étroits et grêles ; leur structure est identique mais la longueur est
croissante du péréiopode I (fig. 3 G) au péréiopodc IV (fig. 3 E).
Péréiopodes V-VII (fig. 3 F). Tous identiques, munis d’un carpopodite et d’un propo-
dite larges, porteurs de nombreuses soies barbelées.
Pléopodes. Pléopode 2 $ (fig. 3 C) porteur d’un appareil copulateur composé d’un tube
chitineux épais et d’une longue tige articulée par un pédoncule coudé. Pléopode 3 (fig. 3 D)
avec 3 soies barbelées à l’extrémité distale de l’endopodite et un exopodite étroit biarticulé.
Uropodes (fig. 2 B). Uniramés, composés de deux articles grêles et longs.
Discussion systématique
La présence d’une longue épine médio-dorsale sur le quatrième segment thoracique
permet d’isoler, au sein du genre Acanthocope, les espèces A. unicornis Menzies, 1962, et
A. armata n. sp. Bien que ces deux espèces présentent une certaine affinité systématique,
leur distinction est aisée et repose sur les caractères essentiels suivants :
— Flagellum de l’antennule : multiarticulé chez A. armata n. sp. (environ 50 articles) ; formé
de quatre articles seulement chez A. unicornis.
— Ornementation des péréionites : A. armata possède une paire de tubercules dorsaux et une
gouttière médio-dorsale sur les péréionites V-VII. L’épine dorsale du 4 e segment thoracique atteint
la base du céphalon. Chez A. unicornis, on note au contraire l’absence totale d’ornementation sur
la face dorsale des péréionites V-VII, et l’épine dorsale du 4 e segment thoracique, nettement plus
longue, atteint le bord frontal du céphalon.
— Epines latérales des péréionites II-IV : coxales chez A. armata n. sp., alors qu’elles s’at¬
tachent directement sur les segments chez A. unicornis.
384
PIERRE CHARDY
Acanthocope carinata n. sp.
Matériel. — Noratlante, station n° 26 : prélèvement E 04 (55°52,5'N-49°53,4' W).
Profondeur : 3 465 m. Un seul exemplaire déposé dans la collection du Muséum national
d’Histoire naturelle, Paris.
Fig. 4. — Acanthocope carinata n. sp., holotype ($).
A, vue dorsale ; B, vue latérale.
Description
Le spécimen décrit est une femelle adulte mesurant 6 cm du bord antérieur du cépha-
lon à l’extrémité de l’épine terminant le pléotelson. Sa plus grande largeur, mesurée entre
les extrémités des prolongements latéraux du cinquième segment thoracique, est de 1,4 cm.
Forme du corps (fig. 4 A et B)
Corps allongé, subquadrangulaire. Bord frontal du céphalon rectiligne. Péréionites II-IV
pourvus chacun d’une paire d’épines latérales dirigées vers l’avant et d’une épine dorsale.
Péréionites V-VII soudés entre eux, portant chacun une paire d’épines dorsales et une
paire de prolongements latéraux élargis en palette. Limite thorax-pléotelson visible dorsa-
386
PIERRE CHARDY
lement. Pléotelson caractérisé par une paire d’expansions antéro-latérales très élargies à
la base, et une carène médio-dorsale prenant naissance sur le dernier segment thoracique.
Appendices
Antennules (fig. 6 C). Courtes, dépassant à peine le quatrième article de l’antenne.
Premier article très fortement développé. Flagellum composé de quatre articles dont le
dernier porte quatre soies à son extrémité distale.
Antennes (fig. 6 A) cassées au niveau du quatrième article. Bord interne des articles 2
et 3 porteur d’une longue et forte épine. Bord externe du 3 e article orné d’une épine plus
faible.
Mandibule gauche (fig. 5 C). Pourvue d’un palpe composé d’un seul article. Dents de
la pars incisiva peu différenciées. Pars molaris équipée d’une forte couronne broyeuse.
Maxillules (fig. 5 D). Endite externe porteur de nombreuses soies dentelées.
Maxilles (fig. 5 A). Lobe inférieur épais, muni de nombreuses soies.
Maxillipèdes (fig. 5 B). Basipodite large, orné de cinq rétinacles sur son bord interne.
Epipodite étroit.
Péréiopodes : comparables en tous points aux péréiopodes de A. armata n. sp. (fig. 6 B).
Pléopodes : pléopodes 1 et 2 soudés en un operculum sphérique. Pléopode 3 (fig. 6 F)
avec un exopodite long, Inarticulé, dont le dernier article est porteur de 6 soies barbelées.
Uropodes (fig. 6 E). Styliformes, uniramés, composés de 2 articles.
Discussion systématique
A. carinata n. sp. présente une grande affinité morphologique avec A. spinosissima
Menzies, 1956, dont elle se distingue par la présence d’épines dorsales sur les péréionites II-
IV, et la forme des expansions postéro-latérales du pléotelson, dirigées franchement vers
l’arrière.
Ces deux espèces sont caractérisées par une remarquable adaptation morphologique
à la vie pélagique (épines latérales des péréionites V-VII transformées en palettes, présence
d’une carène dorsale).
Clef des espèces du genre Acanthocope (d’après Wolff, 1962)
1. Épines latérales des péréionites II-IV insérées directement sur les segments thoraciques et non
sur les plaques coxales. 2
1. Épines latérales des péréionites II-IV insérées sur les plaques coxales. 6
2. Présence d’une paire d’épines dorsales sur les péréionites V-VII. 3
2. Absence d’épines dorsales sur les péréionites V-VII. 4
3. Épines latérales du pléotelson dirigées vers l’avant. Absence d’épine dorsale sur le pléotelson. .
galatheae Wolff, 1962
3. Épines latérales du pléotelson non dirigées vers l’avant. Présence d’une épine antéro-dorsale
sur le pléotelson. curticauda Birstein, 1968
4. Absence d’épines dorsales sur les péréionites I-III. Épine dorsale du péréionite IV atteignant
le bord frontal du céphalon. unicornis Menzies, 1962
388
PIERRE CHARDY
4. Présence d’épines dorsales sur les péréionites I-III. Épine dorsale du péréionite IV ne dépas¬
sant pas la limite antérieure du péréionite III. 4
5. Bord frontal du eéphalon nettement convexe. Flagellum de l’antcnnule composé de nombreux
articles. annulatus Menzies, 1962
5. Bord frontal du eéphalon faiblement concave. Flagellum de l’antennule avec seulement deux
ou trois articles. argentinae Menzies, 1962
6. Absence d’épine médio-dorsale sur les péréionites II-IV. 7
(i. Présence d’une épine médio-dorsale sur les péréionites II-IV. 8
7. Épines postéro-latérales du pléotelson dirigées vers l’avant. Palpe mandibulaire composé de
1 ou 2 articles, avec l’article final très allongé. spinosissima Menzies, 1956
7. Épines postéro-latérales du pléotelson dirigées vers l’arrière. Palpe mandibulaire composé de
3 articles, le dernier n’étant pas plus long que les précédents. . . . acutispina Beddard, 1885
8. Présence d’une longue épine antéro-dorsale sur le pléotelson. Péréionite VI avec deux petites
épines latérales supplémentaires de chaque côté. spinicauda, Beddard, 1885
8. Absence d’épine dorsale sur le pléotelson. Péréionite VI avec une épine latérale de chaque
côté. 9
9. Épine dorsale du péréionite IV très développée, atteignant la base du eéphalon. Flagellum de
l’antennule composé d’une cinquantaine d’articles. arm ata n. sp.
9. Épines dorsales des péréionites II-IV subégales. Flagellum de l’antennule composé de 4 articles.
Présence d’une carène médio-dorsale sur le pléotelson. carinata n. sp.
REMARQUES TAXINOMIQUES ET BIOGÉOGRAPHIQUES
Les caractères de la clé de détermination présentée par Woi.ff (1962) permettent de
distinguer commodément les 10 espèces du genre Acanthocope. Cependant, l’étude des
allinités systématiques doit faire appel à un grand nombre de caractères distinctifs supplé¬
mentaires, et rétablissement d’un schéma général de classification du genre est une opé¬
ration complexe cpii justifie le recours aux techniques de la taxinomie numérique.
Le but de la taxinomie numérique étant de faire intervenir le maximum de caractères
distinctifs dans la recherche des similitudes entre « unités taxinomiques opérationnelles »,
nous avons été amené à utiliser conjointement plusieurs types de variables (variables
nominales, ordinales et repérables : voir Daget et Hureau, 1968). Un système de codage
uniforme (de 0 à 5) a été adopté pour tous les caractères utilisés, de façon à pouvoir traiter
simultanément les différentes variables comme un ensemble de variables ordinales.
Chaque espèce considérée dans cette étude n’est connue jusqu’à présent que par un
seul spécimen. (Ce fait est vraisemblablement lié à la grande \ agilité des espèces dont on
connaît les adaptations morphologiques à la natation.) La comparaison ne porte nécessai¬
rement que sur les holotypes et rejoint à ce litre les procédés pragmatiques de la systé¬
matique traditionnelle.
Trente-quatre caractères morphologiques, tirés de la littérature, ont été utilisés :
Taille (= longueur sans l’épine terminale) (1) ; plus grande largeur/taille (2) : longueur thorax/
largeur (3) ; soudure des segments thoraciques IV-VII (4) ; épines latérales des péréionites II-IV :
insertion (5), forme (6), angulation (7), ornementation (8), longueur épine latérale TV,/taille (9),
longueur épine latérale IV/largeur à sa base (10) ; péréionite V : ornementation du bord antérieur
LE GENRE ACANTHOCOPE BEDDARD
389
(11), du bord latéral (12), longueur épine latérale/largeur à sa base (13) ; longueur des épines dor¬
sales thoraciques : du péréionite I (14), des péréionites II et III (15), du péréionite IV (16), du
péréionite V (17), des péréionites VI et VII (18) ; céphalon : bord frontal (19), longueur/largeur
(20) ; nombre d’articles antennulaires (21) ; antenne : nombre d’épines sur le premier segment
(22), sur le deuxième segment (23) ; telson : articulation avec thorax (24), longueur/largeur (sans
les épines) (25) ; largeur à la base des épines latérales antérieures/largeur à la base des épines laté¬
rales postérieures (26) ; angle épine latérale antérieure (27) ; angle épine latérale postérieure (28) ;
longueur épine latérale postérieure/longueur telson (30) : carène dorsale (31) ; épine dorsale (32) ;
épine terminale : forme (33) ; longueur/taille (34).
Le degré de similitude entre deux espèces a été calculé par le coefficient de corrélation
de rang de Kendall, dont le principe et l’application en taxinomie numérique ont été déve¬
loppés par Daget et Bureau (1968). Nous en rappelons brièvement la formule et la défi¬
nition des notations utilisées.
2Sij
J v/n(n—1) — 2qi(qi—1) \/n(n—1) — Sqj(qj— 1)
Pour chaque espèce, les caractères sont rangés de 1 à n, en fonction de leur valeur.
L’une des deux séries (i par exemple) est ordonnée selon l’ordre naturel des rangs ; le degré
de correspondance entre les deux séries est mesuré en fonction du désordre des rangs de
la deuxième série (j). Pour chaque rang ce désordre est mesuré en fonction du nombre de
rangs d’ordre supérieur et d’ordre inférieur qui le suivent. Ainsi pour chaque rang d’ordre
supérieur rencontré, on marque un point positif et pour chaque rang d’ordre inférieur
un point négatif. « Sij » est la somme algébrique des points, « qi » et « qj » étant les nom¬
bres des valeurs ex æquo dans chacune des séries « i » et « j ».
L’application du coefficient de corrélation de rang aux valeurs codées des caractères
relatifs aux 10 unités taxinomiques opérationnelles (UTO) a permis d’obtenir la matrice
d’intercorrélation représentée sur le tableau I.
Tableau I. — Matrice des similitudes inter-UTO.
LT 0.1
UTO.2
UTO.3
UTO.4
UTO.5
UTO.6
UTO.7
UTO.8
UTO. 9
UTO.10
1. cirmata .
+ 1,000
0,203
0,081
0,085
0,302
0,066
0,033
0,241
0,224
0,059
2. carinata .
+ 1,000
0,159
0,140
0,070
—0,002
0,653
0,136
—0,083
0,265
3. galatheae ....
+ 1,000
0,148
0,297
0,024
0,300
0,180
—0,166
0,385
4. argentinae... .
+ 1,000
0,316
0,721
0,086
—0,250
—0,214
0,104
5. unicornis . . .
+ 1,000
0,371
0,052
—0,180
—0,054
0,311
6. annulatus.. . .
+ 1,000
—0,043
—0,175
—0,067
0,004
7. spinosissima..
+ 1,000
—0,062
—0,044
0,298
8. spinicauda . .
+ 1,000
0,055
—0,260
9. acutispina... .
+ 1,000
—0,098
10. curticauda... .
+ 1,000
390
PIERRE CHARDY
Nous avons utilisé concurremment deux types d’analyses très classiques en taxinomie
numérique, le dendrogramme et l’analyse en composantes principales, pour tenter d’expli¬
quer cette matrice inter-UTO. Les résultats sont commentés en relation avec la distribu¬
tion géographique des espèces (fig. 9).
L’analyse en composantes principales a été effectuée sur l’IBM 1130 du Centre océa¬
nologique de Bretagne. Les saturations des 4 premières composantes sont consignées dans
le tableau IL
Tableau IL — Matrice des saturations.
Facteurs
UTO
I
ii
III
IV
1. armata .
— 0,298
0,146
0,744
— 0,266
2. carinata .
— 0,564
0,457
— 0,210
— 0,484
3. galatheae .
— 0,575
0,273
— 0,010
0,449
4. argentinae .
— 0,620
— 0,608
— 0,055
— 0,079
5. unicornis .
— 0,621
— 0,282
0,340
0,147
6. annulatus .
— 0,487
— 0,698
0,124
— 0,077
7. spinosissima .
— 0,552
0,475
— 0,397
— 0,431
8. spinicauda .
0,187
0,584
0,396
0,319
9. acutispina .
0,245
0,124
0,563
— 0,455
10. curticauda .
— 0,578
0,376
0,383
0,372
Racines caractéristiques.
2,44
1,94
1,36
1,17
Pourcentage de variance extrait.
24,5
19,4
13,5
12,3
La visualisation des similitudes interspécifiques dans le plan des deux premières com¬
posantes de l’analyse factorielle (fig. 8) donne sensiblement le même schéma de classifi¬
cation que le dendrogramme (fig. 7).
On remarque l’isolement de A. spinicauda et A. acutispina du reste des espèces dans
les saturations positives du 1 er axe de l’analyse factorielle. Les deux plus fortes liaisons
s’observent entre A. argentinae et A. annulatus, ainsi qu’entre A. carinata et A. spino-
sissima. L’intérêt de l’analyse est de situer les autres espèces du genre par rapport à ces
deux noyaux d’affinités ; on peut attribuer A. unicornis au premier et A. galatheae et A. cur-
ticauda au second, alors que A. armata est une forme intermédiaire que le dendrogramme
rapproche d’A. unicornis et l’analyse factorielle d’M. galatheae.
Du point de vue biogéographique, l’analyse met en évidence l’existence d’un groupe
sud-atlantique (A. argentinae, A. annulatus, A. unicornis), et d’un groupe à vaste réparti¬
tion géographique représenté à la fois en Atlantique nord et dans le Pacifique ( A. cari¬
nata, A. spinosissima, A. galatheae, A. curticauda). Les affinités taxinomiques très nettes
entre A. spinosissima et A. galatheae semblent confirmer le rôle de l’histoire géologique de
l’isthme de Panama dans les liens possibles entre les faunes abyssales de l’Atlantique et
du Pacifique.
LE GENRE ACANTHOCOPE BEDDARD
391
9- A . ACUTISPIN A
8- A . SPIN ICAUDA
5 - A. UNICORNIS
6 - A.ANNULATUS
A - A. ARGENTINAE
! - A.ARMATA
3 - A. GALATHEAE
10- A . CURTICAUDA
7 - A. SPINOSISSIMA
2 - A. CARINATA
I-1- 1 -1-r
♦ I +0,5 O -0,5
CORRELATION DE RANG DE KENDALL
2 CARINATA
+ 7 SPINOSISSIMA
+ 10 CURTICAUDA
+ 3 GALATHEAE
n
+ 8 SPIN ICAUDA
+ 0,5
+ 1 ARMATA
49 ACUTISPINA
I
+ 5 UNICORNIS
+ 4 ARGENTINAE
+ 6 ANNULATUS
Fig. 7. — Dendrogramme des relations taxi¬
nomiques entre les 10 espèces du genre
Acanthocope.
Fig. 8. — Position des points représentatifs des
espèces du genre Acanthocope dans le plan défini
par les deux premières composantes de l’analyse
factorielle.
Les caractères qui discriminent le mieux les groupes obtenus sont :
Réduction du palpe mandibulaire pour l’ensemble « carinata — spinosissima — galatheae — cur-
ticauda ».
Absence d’ornementation (épines ou tubercules) sur les péréionites VI et VII pour le groupe « argen-
tinae — annulatus — unicornis ».
La classification établie par cette analyse garde un caractère hypothétique évident.
Bien que purement objectives dans leur développement, les techniques de la taxinomie
numérique reposent sur un codage quelque peu arbitraire des caractères, dont la légitimité
est soumise à caution. Par ailleurs, les caractères qui fournissent l’information de base sont,
dans le cadre de cette étude, tirés de la littérature et donc dépendants de la qualité du tra¬
vail descriptif des différents auteurs. Enfin, les spécimens décrits n’appartiennent pas au
même sexe et, bien que tous adultes, il est peu probable qu’ils en soient tous au même stade
de leur développement (circonstance fâcheuse quand on sait que les Isopodes ont une crois¬
sance franchement anisométrique).
En fait, cette étude ne prétend pas classer définitivement les espèces d’un système
qui reste « ouvert » (de nouveaux représentants du genre Acanthocope seront probablement
récoltés) mais de jeter les bases d’une classification qui comptera de nouvelles unités taxi¬
nomiques.
392
PIERRE CHARDY
90° 60“ 30“ 0" 30“ 60“ 90“ 120“ 150° E 180°
Fig. 9. — Distribution géographique du genre Acanthocope.
CONCLUSIONS
La présence du genre Acanthocope en Atlantique nord est nouvellement établie par la
récolte des deux espèces nouvelles A. carinata n. sp. et A. annota n. sp.
L’application des techniques de la taxinomie numérique (dendrogramme et analyse
factorielle) a permis de représenter clairement les similitudes systématiques entre les
10 espèces connues de ce genre. Du point de vue biogéographique, cette analyse confirme
LE GENRE ACANTHOCOPE BEDDARD
393
l’isolement des espèces A. acutispina et A. spinic-auda, suggère l’existence d’un groupe
sud-atlantique, et d’un groupe dont la vaste répartition géographique semble à l’échelle
de l’hémisphère nord.
Il est séduisant de penser qu’eu première approximation les affinités mises en évidence
témoignent des tendances phylogéniques du groupe étudié. Cependant, le nombre très
limité d’espèces et d’individus connus jusqu’à présent ne permet pas d’avancer d’hypo¬
thèse solide quant à l’origine et l’évolution probable du genre Acanthocope. Par ailleurs,
les liens entre la taxinomie numérique et la phylogénie restent difficiles à établir d’une façon
générale.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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Manuscrit déposé le 16 novembre 1971.
Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e série, n° 36, mars-avril 1972,
Zoologie 30 : 379-393.
Achevé d’imprimer le 15 octobre 1972.
«I
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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. -— The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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