BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon.

Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.

Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Halle.

Rédacteur : M me P. Dupérier.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

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toire naturelle, 38, rue Geofîroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 447, mars-avril 1977, Zoologie 310

Caudofoveata (Mollusca)

des Forschungsprojektes Polymède

von Luitfried v. Salvini-Plawen *

Résumé. — Caudofoveata (Mollusques ) de la campagne Polymède. Les Caudofovéates (ancien¬

nement Aplacophora-Chaetodermatida) provenant de 14 prélèvements de la campagne polydisci-

plinaire en Méditerranée (Polymède) sont étudiés. A l’exception de Scutopus ventrolineatus S.-Plaw,

toutes les espèces connues de la Méditerranée sont représentées dans la collection. La répartition

géographique et bathymétrique est considérablement élargie pour ces espèces et est particulière¬

ment mise en évidence pour 5. robustus et Falcidens aequabilis. Une nouvelle espèce, Chaetoderma (?)

strigisquamatum, provient d’un prélèvement effectué en Méditerranée occidentale (mer d’Alborân)

et préfigure peut-être l’existence d’une région biogéographique benthique relative à l’influence

de l’Atlantique. Une autre nouvelle espèce, Psilodens tenuis, avait été récoltée dans la région lusi-

tanique et ne fait pas partie probablement de la propre faune méditerranéenne.

Das von der RF-CNEXO (Brest) durchgeführte Forschungsprojekt Polymède (poly-

disciplinaire-Méditerranée) erbrachte im Rahmen der zahlreichen Probenentnahmen auch

Vertreter der ursprünglichen Molluskenklasse Caudofoveata (früher : Aplacophora-Chaeto¬

dermatida). Yon diesem Material liegen vier Stationen aus dem ersten Projektabschnitt

(Polymède I), sowie aile entsprechenden Proben des zweiten Abschnittes (Polymède II)

vor.

Die für die Caudofoveata fündigen Probenorte mit den enthaltenen Arten sind in

der Tabellc I zusammengefaBt. Hinsichtlich der Caudofoveaten-Fauna des Mittelmeeres

■ergibt sich hierbei eine bedeutende Erweiterung der geographischen und bathymetrischen

Verbreitung der Arten, speziell intéressant für Scutopus robustus und Falcidens aequabilis.

Die allein in jeweils einer Probe vorgefundenen neuen Arten Psilodens tenuis (36°N, 9°W)

und Chaetoderma (?) strigisquamatum (Alborân-Meer, 4°W) sind besonders hervorhebenswert,

da sie veilleicbt bereits rein Atlantik-bezogene, biogeographisch abgesetzte Regionen

kennzeichnen.

Scutopus robustus Salvini-Plawen, 1970

Bis 10 mm groBe Caudofoveata mit mehrreihig-disticher Radula in 6-10 Querreihen,

je Zahn mit 16-22 medianen Dentikeln bis distal ; ohne zusàtzliche cuticulare Elemente

des Radulaapparates. FuBschild einheitlich. Ohne ventrale Verschmelzungsnaht der Man-

telrànder. Schuppen vgl. Salvini-Plawen (1972, 1975).

* I. Zoologisclies Institut, Universitàt Wien ôsterreich

447, 1

POLYMÈDE II I POLYMÈDE

Tabelle 1.

— Liste der fündigen Proben.

Station

Lokalitât

Position

Tiefe

Art

Ind.

KR-04/13

vor No-

37°56'07"N

3 542 m

Scutopus robustus

1 Fragm.

Algerien

07°31'06"ü

Falcidens aequabilis

1 Fragm.

KR-05/15

Algérien/

38°04'06"N

/Tunesien

08°26'03"0

2 430 m

Falcidens aequabilis

-Sardinien

KR-10/31

Algier —

38°05'04"N

2 917 m

Sculopus robustus

— Mallorca

03°07'00"0

Falcidens aequabilis

3, & 5 Fragm.

DS-14

lusitanischer

Atlantik,

36°17'48"N

2 500 m

Psilodens tennis

südl. Cabo

09°00'12"W

S. Yicente

DS-01/2

Tyrrheni-

39°34'36"N

3 385 m

Falcidens aequabilis

Fragm.

sehes Meer

12°24'54"0

DS-08/14

Àgàis, NO

40°18'18"N

866 m

Prochaetoderma raduliferum

vor Limnos

25°40'12"O

Falcidens gutturosus

Àgâis, Nord-

Falcidens aequabilis

DS-10/24

39°19'00"N

1 042 m

Falcidens aequabilis

liehe Sporaden

23°42'48"0

DS-15/31

Àgâis, Golf

39°31'18"N

453 m

Prochaetoderma raduliferum

v. Saloniki

23°25'36"0

Falcidens aequabilis

DS-16/32

Àgâis,Golf

39°37'48"N

466 m

Prochaetoderma raduliferum

v. Saloniki

23°16'48"0

Fa le Liens aequabil is

& 2 Fragm.

DS-17/33

Agais, Golf

39°45'42"N

112 m

Falcidens gutturosus

v. Saloniki

23°11'00"0

DS-2I/45

W-Algerien,

NW vor Oran

35°58'36"N

2 415 m

Sculopus robustus

& 5 Fragm,

01°12'30"W

Prochaetoderma raduliferum

DS-22/57

Alborân-Meer

35°42'06"N

1 491 rn

Chaetoderma (?) strigisquamaturn

(Alborân-Beeken)

04°1 l'48"W

DS-23/75

Cabo de Gata

36°00'30"N

1 856 m

Scutopus robustus

(Alméria) —

Marokko/Algerien

02°0I '24"W

Prochaetoderma raduliferum

DS-24/77

Cartagena —

37°06'12"N

2 640 m

Facidens aequabilis

Tenes (Algérien)

00°20'06"0

415

CAUDOFOVEATA (MOLLUSCA)

Verbreitung : Bisher war die Art aus Mittel- und Süd-Norwegen von 50-685 m ver-

breitet bekannt, sowie mit einem einzigen mediterranen Fund nahe Corsica (41°32'42"N,

8°42'50"O, 200-320 m; vgl. Carpine, 1970 : MO-St. 520; Salvini-Plawen, 1972, 1975).

Mit den vorliegenden Funden wird die west-mediterrane Verbreitung der Art gefestigt,

wobei sich die bathymetrische Spanne bedeutend auf 3 542 m ervveitert.

PSILODENS gen. nov.

Caudofoveata-Limifossoridae (Radula mehrreihig-distich, ohne zusâtzliehe Cuticular-

Elemente), deren Radulazàhne weder médiane Dentikel noch einen basalen Medianflügel

aufweisen ; Habitus gestreckt-schlank, Radulapolster paarig und von typischem Bau,

FuBschild geteilt, Mitteldarmsack lang ; ( psilos = kahl, nackt ; dens, dentis m. = Zabn).

Typus : Limifossor elongatus Salvini-Plawen, 1972 (mittelamerikanischer Pazifik, 1609-3757 m).

Die Organisation der taxonomisch wichtigen Merkmale der vordem als L. elongatus

beschreibenen Art unterscheidet sich von jener der typischen Limifossor-Yertreter derart,

daB die Species im Vergleich dazu einer eigenen Gattung zu unterstellen ist : Psilodens

elongatus (S.-Plawen, 1972). Sowohl Limifossor talpoideus Heath und L. fratula Heath,

wie auch zwei weitere (noch unbeschriebene) Limifossor-Ye rtreter weisen einen gedrungen-

Kurzen Habitus auf und zeichnen sich besonders durch einen kompakten Radidaapparat

aus : Pôlster wie Muskulatur sind stark difïerenziert, und die Zâhne besitzen stets einen

teils zahnartigen, basalen Medianflügel (vgl. Heath, 1905). Demgegenüber ist Psilodens

gen. nov. mit P. elongatus durch einfache, sichclfôrmige Radulazâhne ohne basale Median¬

flügel und (gegenüber Scutopus) ohne Mediandentikel gekennzeichnet, der Stützapparat

besteht wie bei Scutopus aus einem Paar einfacher lateraler Pôlster und auch der Habitus

ist Scutopus -gleich ; der FuBschild ist hingegen wie bei Limifossor paarig (geteilt). Obwohl

also die neue Gattung Psilodens in ihrer Organisation zwischen Scutopus und Limifossor

vermittelt, ist sie selbst doch eindeutig abgegrenzt.

Psilodens tenuis spec. nov.

Das einzige, noch nicht geschlechtsreife Individuum miBt (fixiert) 4,5 mm X max. 250 p

(Vorderdarm-Region). Der schlanke Kôrper ist gleichmaBig gestreckt und nur die Vorder-

darm-Region erscheint schwach abgesetzt. Der geteilte FuBschild (Abb. 1) ist postoral,

jedoch frontal (!) am Tier ausgeprâgt ; die fast durchwegs ungekielten Schuppen (Abb. 2)

sind bemerkenswert kurz (die Terminalspicula sind nicht darstellbar erhalten). Der Radu-

laapparat baut sich aus 14 differenzierten Zahnpaaren auf, zu welchen noch drei sich

bildende Paare in der kaum ventrad gebogenen Scheide hinzukommen ; zwei lângliche

Muskelpôlster liegen lateroventral der Radula. Die einfachen Zâhne (Abb. 3) sind kaum

über 40 p lang und im distalen Abschnitt sklerotisiert ; Mediandentikel oder basale Flü-

gelabschintte sind nicht vorhanden. Der Mitteldarmsack reicht bis zur Praepallial-Region ;

das terminale Sinnesorgan erstreckt sich bis zum Rand des Pallialraumes.

447 , 2

416

LUITFRIED V. SALVINI-PLAWEN

An b . 1 . — Psilodens tenuis, Fufjschild.

b c d e f g h i k

Abb. 2. — Psilodens tenuis, Schuppen ; b-d in der Vorderdarm-Region,

e-g in der Mitteldarm-Region, h-k in der Mitteldarmdrüsen-Region.

Abb. 3. — Psilodens tenuis, eine Radula-Querreihe.

CAUDOFOVEATA (MOLLUSCA)

417

Verbreitung : Das einzige Tier enstammt einer Tiefenprobe im lusitanischen Atlantik

vor der StraBe von Gibraltar (vgl. Tab. I) : 36°17'48"N, 9°00'12"W ; ca. 2 500 m.

Discussion

Die Merkmale von Radulaapparat, FuBschild und Habitus stellen die Art eindeutig

unter die Gattung Psilodens (vgl. oben). Gegeniiber der Typus-Art P. elongatus zeichnet

sich der vorliegende Vertreter 1 durch die postorale Gage der FuBschildhâlften, durch

die Forrn der Radulazàhne, durch die Reschuppung, wie aucli durch die geographische

Verbreitung deutlich als eigene, neue Species aus. Hinsichtlich der Radula ist hervorhe-

benswert, daB die Zâhne relativ klein sind (40 p) und sich hierin nur mit den Sichelzâhnen

von Falcidens (40-55 p) vergleichen lassen.

Im Vergleich mit dem Fundort-Netz der Caudofoveata im Mittelmeer erscheint es

unwahrscheinlich, daB die neue Art Psilodens tenuis aucli im Mediterran weit verbreitet

ist ; ihr Vorkommen ware vielleicht nur im Alhorân-Meer gut denkhar (vgl. p. 420). Psi-

lodens tenuis dürfte daher biogeographisch wahrscheinlich eine rein atlantische, eventuell

nur lusitanische Art darstellen.

Prochaetoderma raduliferum (Kowalevskv, 1901)

Ris 5 mm groBe Caudofoveata mit schwanzartig abgesetztem Hinterkôrper. Mehrreihig-

distiche Radula in 9-11 Querreihen, Zahne schmal-gebogen mit bis 35 feinen Dentikeln

an der kaum verbreiterten Medianseite ; je Querreihe mit lateralem Schuppenpaar und

mit Basalelement. Vorderdarm mit einem Paar groBflâchiger Kieferspangen. FuBschild

geteilt (paarig). Schrâg angeordnete Schuppen vgl. Salvini-Plawen (1972).

Verbreitung : Das bisher bekannte Vorkommen der Art umfaBte das Marmara-Meer

(Kowalevskv), die dalmatinische Adria und das Ligurisch-Tyrrhenische Meer (vgl. Car-

pine, 1970 ; Salvini-Plawen, 1972) aus Tiefen von 54-1 460 m. Neuere, noch unverôfïent-

lichte Funde aus dem Quarnero (Nordadria), aus der Mitteladria, vor Korfu, vor Neapel,

vor Livorno und vor Banyuls schlieBen etliche Lücken ; die vorliegenden Proben belegen

die Art nun auch in der Àgâis wie im westlichsten Mittelmeer und erweitern zudem das

bathymetrische Vorkommen bis 2 415 m.

Falcidens gutturosus (Kowalevskv, 1901)

Bis 15 mm groBe Caudofoveata mit schwanzartig abgesetztem Hinterkôrper. Radula

weitgehend rückgebildet, aus einem einzigen Zahnpaar in Zangenform ohne proximale

Symphyse ; Radulaapparat zusâtzlich mit groBer, konischer und distal verstarkter Basal-

platte, sowie mit zwei Paar Lateralschuppen. FuBschild einheitlich, umgibt seitlich die

Mundôffnung. Charakteristiseh difîerenzierte Schuppen vgl. Salvini-Plawen (1972).

1. Hinterlegt im Muséum national d’Histoire naturelle (Paris) unter der Nr. 1976-495 (n° registre

d’entrée).

418

LUITFRIED V. SALVINI-PLAWEN

Verbreitung : Die bisher im Mittelmeer allgemein schon gut belegte Art (vgl. Salvini-

Plawen, 1972) ist in ihrer bekannten Verbreitung inzwischen durch noch nicht verôffent-

lichte Funde im Quarnero (Nordadria), vor Korfu, vor Neapel und vor Banyuls als typisch

mediterran gefestigt. Hierzu tragen auch die vorliegenden Proben (Âgàis) bei, welche eine

Erweiterung des bathymetrischen Vorkommens auf 866 m bringen (bisher 40-600 m).

Falcidens aequabilis Salvini-Plawen, 1972

Bis 11 mm groBe Caudofoveata mit gleicbmaBig-drehrundem Kôrper. Badula weit-

gehend rückgebildet, aus einem einzigen Zahnpaar in Zangenform ohne proximale Sym¬

physe ; Radulaapparat zusâtzlich mit kleiner, unverstârkter Basalplatte (welche jedoch

nur bei groBen/adulten Tieren ausgeprâgt ist), mit einem Paar Lateralschuppen, sowie

mit weiteren cuticularen Elementen (verstarkte Querspange ; Abb. 4). FuBschild einheit-

lich, umgibt seitlich kaum die Mundôiïnung. Schuppen vgl. Salvini-Plawen (1972).

Abb. 4. — Falcidens aequabilis (ca. 8 mm) aus DS-24/77, Radula-Apparat

(Basalplatte um 90° in die Flache gedreht) ; verstarkte Anteile dunkel.

Verbreitung : Die zunâchst nur anhand eines einzigen Individuum aus der Südadria

beschriebene Art ist durch Nacbfunde aus der Mitteladria, aus dem Golf v. Neapel und

bei Banyuls inzwischen besser belegt und erweist sich durch das vorliegende Material

(Àgàis, West-Mittelmeer) als ein allgemein-mediterraner Vertreter. Die ofïensichtlich

tiefere Bôden bewohnende Art zeigt bisher damit ein bathymetrisches Vorkommen von

132-3 542 m auf.

CAUDOFOVEATA (MOLLUSCA)

419

Chaetoderma (?) strigisquamatum spec. nov.

Das einzige, im fixierten Zustand 5,5 mm groBe Tier (Abb. 5) weist einen gleichfôrmig-

drehrunden Kôrper auf, welcher iiur angedeutet einc Abschnittsbildung zeigt. : Die Buccal/

Vorderdarm-Region miBt 900 p X 90 p, die Mitteldarm-Region 2 mm X 70 p, die Région

der Mitteldarmdrüse 2 mm X 90 p und die Praepalliab/Pallial-Region 600 p X 80 p. Der

weitgehend rückgezogene FuBschild flankiert seitlich die Mundôfïnung. Die überaus cha-

rakteristischen Schuppen (Abb. 6) stehen in der Mitteldarm-Region fast radiad ab ; sie sind

hier gleichmâBig-spitz zulaufende Elemente mit Mediankiel und jedseitiger Randver-

stârkung (Abb. 6, d-f). Die Schuppen der Mitteldarmdrüsem-Region (Abb. 6, g-k) sind

durch eine Strukturierung mit 4-7 Riefen (bzw. 5-8 Rippen oder « Kielen ») gekennzeichnet,

Abb. 5. — Chaetoderma (?) strigisquamatum, Habitus.

Abb. 6. — Chaetoderma (?) strigisquamatum, Schuppen (Rippen/Kiele = dunkel) ; a-c in der Vorderdarm-

Region, d-f in der Mitteldarm-Region, g-k in der Mitteldarmdrüsen-Region, 1-n in der Praepallial-

und Pallial-Region.

420

LUITFRIED V. SALVINI-PLAWEN

welche eine verschieden dichte Lângsstreifung 1 bewirken. Am aufgehellten Tier waren

keine Radula-Anteile feststellbar, sodaB groBere und stets sklerotisierte Zâhne felden

dürften ; die wohl vorhandene Basalplatte diirfte zumindest bei dem vorliegenden Indivi-

duum ebenfalls nur unverstârkt vorliegen (vgl. F. aequabilis).

Verbreitung : Das einzige Tier entstammt der westlichsten für Caudofoveata fiindigen

Probe im Mediterran (vgl. Tab. I) : Alborén-Meer, 35°42'06"N, 4°11'48"W ; Alborân-

Becken, 1 491 rn.

Discussion

Schuppenkleid und Habitus kennzeichnen das vorliegende Tier eindeutig als neue

Art, nicbt nur im mediterranen Raum (vgl. Salvini-Plawen, 1972) sondern auch hinsicht-

lich aller weiterer bisher bekannter Arten im geographisch angrenzenden Bereicb (vgl.

Salvini-Plawen, 1971). Die Merkmale unterscheiden den Vertreter sowohl von den euro-

pâischen Species (vgl. Salvini-Plawen, 1972, 1975), wie ebenso von den weiteren atlan-

tischen Arten (vgl. Heath, 1918) : Allein Chaetoderma bacillum Heath weist Schuppen

auf, welche (soweit dargestellt) in Form und Strukturierung jenen der vorliegenden Art

âhnlich sind (Abb. 6, d-e) ; doch besteben zumindest durch den die Mundôfïnung vollkom-

men umgebenden FuBschild, wie auch durch die relativ krâftig ausgeprâgte Basalplatte

im Radulaapparat eindeutige Art-Unterschiede. Ch. squamosum Heath (mit perioralem

FuBschild) und Ch. lucidum Heath besitzen ungekielte Schuppen, wàhrend das in geringen

Tiefen lebende Ch. vadorum Heath (soweit dargestellt) Schuppen mit runder Basis auf-

weist ; bei allen drei Arten liegt zudem ebenfalls eine kràftige Basalplatte vor (vgl. Heath,

1918).

Die Gattungs-Zuordnung muB hingegen insoferne eine vorlaufige sein, als immerhin

die geringe Môglichkeit besteht, daB unverstarkt-cuticulare Radula-Anteile vorhanden

sind (p.e. eine Zange = Falcidens ; etc.) ; sie würden sich dann nur durch Prâparation

nachweisen, welche Behandlung am einzigen (Typus-) Exemplar 2 nicht vorgenommen

wurde. Da sich die neue Art anhand der charakteristiscben Schuppenformen unschwer

erkennen lâBt, mag die Frage der endgültigen Gattungszuordnung daher spàteren Nach-

funden vorbehalten bleiben.

Ahnlich wie für Psilodens tenuis (vgl. p. 417) gilt auch für die vorliegende Art ein biogeo-

graphischer Hinweis : Die trotz immerhin nun zahlreicher fündiger Probenorte im Mittel-

meer allgemein nur in der westlichsten mediterranen Probe, aus dem Alboran-Meer, erbeu-

tete Art kennzeiehnet vielleicht eine eigene Région ; sie mag bereits unter dem EinfluB

des nahen Atlantiks stehen und sich faunistisch daher vom übrigen Mittelmeer abheben.

LITERATUR

Carpine, Ch., 1970. — Ecologie de l’étage bathyal dans la Méditerranée occidentale. Mém. Inst,

océanogr. Mocano, 2 : 1-146.

Heath, 1905. —■ The morphology of a Solenogastre. Zool. Jahrb. Anat., 21 (4) : 703-734.

1. Daher strigisquamatum : strix, strigis = Riefe, Streif ; squama = Schuppe.

2. Hinterlegt im Muséum national d’Histoire naturelle (Paris) unter der Nr. 1976-495 (n° registre

d’entrée).

CAUDOFOVEATA (MOLLUSCA)

421

— 1918. — Solenogastres from the eastern coast of North America. Mem. Mus. comp. Zool.

Harv.. 45 (2) : 183-263.

Salvini-Plawen, L. v., 1971. — Schild- und Furchenfüfler (Caudofoveata und Solenogastres).

Die neue Brehm-Bücherei (A. Ziemsen, Wittenberg-Lutherstadt), 441 : 1-95.

— 1972. — Die Caudofoveata des Mittelmeeres und das Genus Scutopus (Mollusca, Aculifera).

Proc. 5th Europ. mar. biol. Sympos. (Piccin, Padova), (4) : 27-51.

— 1975. — Mollusca-Caudofoveata. Marine Invertebrates of Scandinavia (Univ. forl., Oslo),

4 : 1-55.

Manuscrit déposé le 10 juin 1976.

Bull. Mus. natn. llist. nat., Paris, 3 e sér., n° 447, mars-avril 1977,

Zoologie 310 : 413-421.

Achevé d’imprimer le 30 juillet 1977.

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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hubeau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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