BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
311
N° 448 MARS-AVRIL 1977
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.
Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Hallé.
Rédacteur : M me P. Dupérier.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-
toire naturelle, 38, rue Geofîroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum,
36, rue Geofîroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —
Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;
— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue
Cuvier, 75005 Paris.
Abonnements pour l’année 1977
Abonnement général : France, 530 F ; Étranger, 580 F.
Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F.
Sciences de la Terre : France, 110 F ; Étranger, 120 F.
Botanique : France, 80 F ; Étranger, 90 F.
Écologie générale : France, 70 F ; Étranger, 80 F.
Sciences physico-chimiques : France, 25 F ; Étranger, 30 F.
International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 448, mars-avril 1977, Zoologie 311
La variabilité de l’Escargot Petit-Gris
Hélix aspersa Müller
par Henry Chevallier *
Résumé. Ileli.r aspersa est une espèce « atlante-méditerranéenne » assez ubiquiste dont le
polymorphisme prononcé se traduit par une variation de la taille, de la coloration, de la forme,
de l’épaisseur et de la sculpture de la coquille. Les divers morphotypes sont décrits. La coloration
et le système de bandes de la coquille sont d’origine génétique mais le milieu a peut-être une action
secondaire sur leur variation. Plusieurs variétés semblent être adaptatives. Certaines morphes
correspondent, sans doute, à des sous-espèces. L’origine du gigantisme et du nanisme est discutée.
Ce polymorphisme a donné vraisemblablement, en grande partie, à l’espèce sa potentialité d’adap¬
tation et d’acclimatation.
Abstract. — Hélix aspersa is an “ atlanto-mediterranean ” species rather ubiquist of which
polymorphism is expressed by variations in size, colour and banding, shape, thickness and sculpture
of the shell. These different morphs are listed. The colour banding pattern of the shell bave
a genetic origin but the environment may add a secondary efïect to this variability. Several
varieties seem to be adaptative forms. Some morphs may be, in fact, subspecies. Origin of the
giant and dwarf forms is discussed. This polymorphism probably has played a large part in the
species potentiality of adaptation and successfull introduction.
Origine et distribution géographique de l’espèce
L’Escargot Petit-Gris, Hélix aspersa, est un Pulmoné terrestre paléarctique vivant
dans la région méditerranéenne et dans la région atlantique européenne. Sa répartition
géographique est la suivante. Pour la région méditerranéenne : Afrique du Nord (à l’excep¬
tion des zones présahariennes), sud et est de l’Espagne, îles Baléares, Sardaigne, Corse,
Sicile, Roussillon, Languedoc, Provence, Italie (sauf la zone alpine et subalpine), le nord-
ouest de la Yougoslavie, la Grèce et l’Archipel, l’Anatolie occidentale, Chypre, la côte
méditerranéenne du Proche-Orient, de l’Egypte et de la Lybie. Pour la région européenne
atlantique : l’Espagne et le Portugal atlantiques, la vallée de la Garonne et les pays sub¬
pyrénéens, les régions océaniques de la France, de la Belgique et des Pays-Bas, la Grande-
Bretagne (sauf le nord de l’Écosse), l’Irlande. Dans le Centre et l’Est de la France et dans
l’Europe moyenne l’Escargot Petit-Gris a été introduit dans des zones urbaines ou sub¬
urbaines. L’espèce, suffisamment ubiquiste, est, en elîet, facilement acclimatable dans des
régions à climat de type méditerranéen, tempéré océanique, tempéré semicontinental et
* Laboratoire de Biologie des Invertébrés Marins et Malacologie, Muséum national d’Histoire naturelle,
55, rue Buffon, 75005 Paris.
Les photographies sont dues à M Ue Françoise Danrigal du même laboratoire.
448, 1
426
HENRY CHEVALLIER
même tropical. Les lieux d’introduction sont nombreux dans toutes les parties du monde :
Afrique occidentale, Afrique du Sud, île de Sainte-Hélène, Canaries, Etats-Unis, Mexique,
Amérique du Sud, Océanie, Australie ... (Germain, 1905 ; Taylor, 1910).
L’origine de Hélix aspersa et les étapes de sa diffusion restent à préciser. Taylor
(. supr. cit.) énumère, d’après la littérature, les stations où l’espèce a été trouvée à l’état
fossile ou subfossile : dépôts quaternaires de Villefranche-sur-Mer datés par Caziot du
Pléistocène moyen, brèches de Toga à Bastia (Corse) datées de la même époque (Caziot,
1911), « travertin » d’Ascoli Piceno en Italie et « travertin » de l’île de Galita au sud de la
Sardaigne, grottes de Gibraltar. Pallary (1901) cite l’espèce dans « presque tous les dépôts
quaternaires du nord de l’Afrique » et dans « le Pliocène de la Batterie espagnole d’Oran ».
A Nice, Caziot et Maury (1912) signalent H. aspersa dans les dépôts argileux du Petit
Piol (sous la forme minor ) et dans les dépôts argilosableux de Montalban « avec des coquilles
marines remaniées du Pliocène supérieur » (un individu décrit comme variété antiqua,
nlle var.). Récemment Morel (1974), qui a étudié les formations quaternaires dans des
quartiers ouest de Nice, a déterminé un H. aspersa de forme minor dans des sables limoneux
interstratifiés prémindéliens (terrasse marine de 85 m).
Taylor (supr. cit.) doute que l’espèce ait existé avant l’Holocène dans les îles bri¬
tanniques mais dit qu’on l’a trouvée en Angleterre dans des débris de cuisine néolithiques.
Cependant Evans (1972 : 175) affirme que l’espèce a été introduite en Angleterre seulement
du temps des Romains : « lt is fairly certain that Hélix aspersa is an introduction of the
first century AD ... It was presumably eaten for food by the Romans ... Ail pre-Roman
subfossil records are either erroneous or doubtful ... ».
Pour l’ouest de la France, je ne possède pas de données si ce n’est un individu assez
fossilisé mais non daté que j’avais récolté, étant adolescent, dans la molasse du versant
de la terrasse fluviale de la Garonne, près de Langoiran (Gironde). Dans la Région pari¬
sienne, le « Groupe Nature Caudacien » a recueilli l’Escargot Petit-Gris dans un niveau
du Moyen-Age, à La Queue-en-Brie (G. Pésier, comrn. pers..)
H. aspersa est donc une espèce essentiellement d’origine méditerranéenne. L’absence
de données géologiques pour le bassin méditerranéen oriental ne permet pas de dire si
l’espèce était présente dès le Pléistocène inférieur ou moyen dans la plupart des régions
méditerranéennes ou seulement cantonnée dans les pays du bassin méditerranéen occidental.
Aspeci du polymorphisme
Le présent travail se veut être une approche préliminaire du polymorphisme de l’espèce,
polymorphisme étant pris ici dans son sens large de variabilité. Il aura surtout pour but
d’inventorier les différentes morphes de la coquille sans que l’on puisse encore dire si ces
morphes correspondent à des génotypes ou à des phénotypes peut-être en partie d’origine
somatique.
L’étude du polymorphisme proprement dit, c’est-à-dire l’existence de types géné¬
tiques distincts au sein de mêmes populations, n’est pas véritablement abordée. J’illustrerai
seulement par le diagramme de la figure 2 la variabilité de la forme et de la taille de la
coquille chez trois populations récoltées en France. Je n’ai pas, en particulier, entrepris
l’étude de la répartition des variétés de coloration de la coquille chez des populations poly-
VARIABILITÉ d’hELIX ASPERSA
427
chromatiques. Par ailleurs, il existe aussi une mélanisation des téguments chez certains
animaux mais je n’ai pas encore fait de relevés précis sur la présence ou l’absence de ce
caractère et sur sa relation avec les caractères de la coquille.
Outre son aspect taxonomique, cette étude préliminaire servira surtout à énoncer
les problèmes posés par la variabilité de Hélix aspersa. Le milieu effectue-t-il une sélection
génétique des variétés de coloration ? A-t-il aussi une action directe en faisant varier la
coloration de la coquille au cours de la vie d’un même animal ? Existe-t-il une variabilité
à caractère géographique (polytypisme) ? Quelles peuvent être les origines des formes naines
et des formes géantes ? Des formes tératologiques ? Quelle peut être la relation entre la
variabilité de l’espèce et sa forte potentialité d'acclimatation et d’adaptation ?
Description des mohphotypes
La coquille de Hélix aspersa offre une variation prononcée en coloration et en forme.
Les variétés de l’Escargot Petit-Gris ont été décrites, et certaines figurées, par Férus-
sac (1821), Moquin-Tandon (1855), Bourguignat (1864), Locard (1881), Taylor (1883,
1894, 1910, 1911) et Germain (1905, 1908, 1929).
La classification des phénotypes est assez malaisée car, pour la coloration de la coquille,
on est souvent en présence d’un polymorphisme continu. Par ailleurs les descriptions des
auteurs sont parfois imprécises ou bien un nom de variété recouvre quatre ou cinq carac¬
tères différents. En effet, la coquille d’un même individu peut présenter plusieurs carac-
a p e x
Fig. 1. — Critères de description et de mensuration de la coquille de Hélix aspersa.
« 8 , 2
428
HENRY CHEVALLIER
tères : taille, forme générale, épaisseur, caractère lisse ou martelé, coloration générale,
nombre de bandes, aspect des bandes (bandes chagrinées, continues ou délayées).
Les critères de mensuration et de description que j'ai choisis sont indiqués dans la
figure 1 et le tableau 1. La taille est donnée par le grand diamètre de la coquille. La forme
de la coquille est définie par le rapport entre sa hauteur et son diamètre ; le caractère mega-
lostoma par le rapport entre le diamètre de la coquille et le diamètre maximal de l’ouver¬
ture. Pour la taille et la forme de la coquille l’allure générale d’une population peut être
illustrée par un diagramme défini par deux axes, l’échelle des diamètres étant l’abcisse,
celle des hauteurs l’ordonnée (fig. 2). Pour indiquer le système de bandes on utilise la méthode
employée pour les Cepaea. L’espèce possède un nombre maximal de cinq bandes que l’on
numérote de haut en bas (variété 1. 2. 3. 4. 5) ; la fusion de deux bandes est notée ainsi :
1.(2.3).4.5 (fusion des bandes 2 et 3) ; l’absence d’une bande par un zéro, exemple : 0.0.3.0.0
(seule existe la bande 3).
Taille
— Forme minor Picard, 1840 (fig. 3)
leon. : Ferussac, 1821, pi. 18, fig. 8, 12 ; Bourguignat, 1864, pi. 8, fig. 4, 5 ; Tayi.or, 1910,
fig. 324 ; Germain, 1929, pl. 4, fig. 68-70.
Je qualifie de minor les individus adultes ayant un diamètre inférieur à 28 mm. Le
poids total de l’animal en vie ne dépasse guère 5 g. Des animaux de cette taille se rencontrent
aussi bien dans des pays de la Méditerranée occidentale que dans différents endroits de
France et d’Angleterre.
— Taille normalis Chevallier (nornen novunï) (fig. 4)
J’appelle normalis la taille la plus habituelle de l’espèce qui correspond à une coquille
dont le diamètre est compris entre 28 mm (inclus) et 39 mm (exclus). Poids total des ani¬
maux en vie : 6 à 16 g.
— Forme major Pascal, 1873 (fig. 5)
Icon. : Bourguignat, 1864, pl. 8, fig. 1-3 (Constantine, Oran, Alger).
Diamètre compris entre 39 mm (inclus) et 45 mm (exclus). Des individus de cette
taille se rencontrent souvent dans les pays méditerranéens ; dans les env irons de Paris,
d’après Pascal. Taylor (1910) et Gyngell (1924) signalent des animaux de cette taille
en Grande-Bretagne.
— Forme maxima Taylor, 1883 (fig. 6)
Icon. : Taylor, 1910, fig. 323 (Alger).
Diamètre égal ou supérieur à 45 mm. Des individus aussi gigantesques ne sont connus
que dans la région méditerranéenne.
VARIABILITÉ D’HELIX ASPERSA
429
Formes « normales » de la coquille
— Forme globosa Picard, 1840 (non Taylor ) (fig. 7)
Diamètre égal à la hauteur.
•— Forme conoidea Picard, 1840 (non Taylor) (fig. 8)
Icon. : Locard, 1881, pl. 1, fig. 3 — Syn. = var. alticola Nevill, 1881 = acurninata Baudoti,
1884.
Hauteur supérieure au diamètre mais coquille non bulimiforme (H < 1,08 D).
Fig. 2. — Diagramme de corrélation entre la hauteur et le diamètre de la coquille pour trois populations
de //. aspersa de France et pour cinq individus de Constantine, Algérie (forme data). Type des bio¬
topes : Bordeaux (jardinet horticole isolé) ; Avignon, (jardin potager, murettes, haies) ; Saint-Martin-
de-Vésubie (verger, murettes, haies, altitude 960 m).
430
HENRY CHEVALLIER
— Forme elata Germain, 1908 (fig. 9)
leon. : Germain, 1908, pl. 34, fig. 1-4 (env. de Bougie) ; Tayi.or, 1911, pl. 23 (« var. cunoidea » :
Constantine).
Coquille bulimiforme (Il > 1,08 11). Variété connue jusqu’à présent de l’Algérie et
delà Tunisie. Germain (1908) dit qu elle se rencontre aussi en Provence mais ceci demande
à être vérifié. [I se peut que ces coquilles elata de France correspondent en fait à la forme
rare « monstrueuse » couderti que je décrirai plus loin.
Comme l’avait remarqué Germain cette forme elata rappelle celle de VHélix subaperta
Ancey de Kabylie et de F Hélix mazzullii Jan de Sicile, sans doute synonyme. A l’encontre
de Germain, toutefois, je pense que H. subaperta est une espèce différente de H. aspersa.
La forme elata, par ailleurs, est bien apparemment une variété de Yaspersa : j’ai obtenu
un croisement fécond entre un individu de cette forme (sans origine) et un H. aspersa de
forme minor depressa. Il s’agit peut-être d'une sous-espèce maghrébine de H. aspersa. J’ai
porté dans le diagramme de la figure 2 les dimensions de cinq individus des collections
du Muséum provenant de Constantine.
— Forme depressa Paulucci, 1880 (fig. 10)
Icon. : Locard, 1881, pl. 1, fig. 9 (Venaison, Rhône ; Taylor, 1911, fil. 23 (Isle of Man).
Diamètre inférieur à la hauteur.
— Forme megalostoma Bourguignat, 1864 (fig. 20)
Icon. : Bourguignat, 1864, pl. 8, fig. fi (« lie Maudite, entre Cherchell et Oran »).
Coquille à ouverture très dilatée, le rapport d/D étant supérieur à 0,55 (d = grand
diamètre de l’ouverture).
Épaisseur de la coquille
— Forme tenuior Shultleworth, 1843
Icon. : Taylor, 1911, pl. 23 (« var. tennis Jeffreys »).
Test mince
— Forme solida Westerlund, 1876
Syn. = var. Solidissima Paulucci, 1880 = var. eburnea Baudon, 1884 = var. ponderosa Ger¬
main, 1908.
Test épaissi (poids de la coquille supérieur à 35 % du poids total de l’animal en vie).
Sculpture du test
— Forme rugulosa Bourguignat, 1864 (fig. 21)
Coquille fortement martelée. Cette forme, décrite de I Algérie, est représentée dans
VARIABILITÉ D’HELIX ASPERSA
431
les collections du Muséum par des exemplaires provenant de Tunisie et de Turquie (Izmir,
Aydin). Tous les intermédiaires existent entre la forme rugulosa et la forme à test lisse.
Coloration
Les variétés de coloration peuvent être classées en deux grands groupes : les variétés
offrant une coloration générale de la coquille foncée et celles se traduisant par une colora¬
tion générale claire. Trois caractères recoupent ces deux groupes : caractère « bandes dis¬
tinctes », caractère « bandes délayées » (ce qui se traduit par une ornementation plus ou
moins verticale = coquille flammulée) et caractère « sans bandes ». Pour certaines variétés,
définies ainsi par deux caractères, s’ajoute un troisième caractère. Pour les coquilles à bandes
on peut constater un caractère « bandes chagrinées » et un caractère « bandes non chagri¬
nées » (= bandes continues) : pour les coquilles sans bandes on peut distinguer quatre
phénotypes : nigrescens, unicolor, luteola et rufescens et un cinquième phénotype assez
particulier : la var. exalbida (albinisme des bandes).
Tableau I. - Composantes des phénotypes de coloration de la coquille de Hélix aspersa.
Bandes distinctes
Bandes délayées
Ornementation ^ verticale
Absence de bandes et
d’ornementation ou
BANDES PEU VISIBLES
Coloration générale foncée
5 bandes chagrinées : var. obscurata
1.2.3.4.5
= var. fasciata
4 bandes chagrinées :
1.(2.3).4.5
= var. typica
Coloration générale claire
5 bandes T: chagrinées : var. flammea
1.2.3.4.5
= var. zonata
4 bandes chagrinées :
1 .( 2 . 3 ). 4.5
= var. lutescens
4 bandes continues :
1 .( 2 . 3 ). 4.5
= var. suzanae
1 bande :
0 . 0 . 3 . 0.0
Coquille unicolore brun foncé
= var. nigrescens
Coquille unicolore brun rougeâtre
= var. rufescens
Coquille unicolore ocre jaune ou fauve
= var. unicolor
Coquille unicolore jaune paille
= var. luteola
Coquille jaune pâle à bandes hyalines
= var. exalbida
var. monozoma
432
HENRY CHEVALLIER
— Variété fasciata (Picard, 1840) Taylor, 1911
Icon. : Taylor, 1911, pl. 24 (Middlessex).
5 bandes chagrinées : 1.2.3.4.5 ; coloration générale foncée.
— Variété zotiata (Moquin-Tandon, 1855) Taylor, 1894 (fig. 14)
Icon. : Taylor, 1894, pl. 1, fig. 1 (Folkestone).
5 bandes plus ou moins chagrinées : 1.2.3.4.5 ; coloration générale claire.
— Variété typica Chevallier ( nomen novum ) (fig. 11)
Icon. : Taylor, 1911, pl. 23, fig. sup. (Gloucestershire).
4 bandes chagrinées : 1.(2.3).3.5 ; coloration générale foncée. C'est le type d’ornemen¬
tation « typique » que l’on rencontre le plus fréquemment en France. Cette variété n’ayant
jamais été nommée, je l’appellerai typica.
— Variété lutescens (Cockerell) Taylor, 1911 (fig. 12)
Icon. : Ferussac, 1821, pl. 18, fig. 5 ; Taylor, 1911, pl. 23 (Yorkshire).
4 bandes chagrinées : 1.(2.3).4.5 ; coloration générale claire.
— Variété suzanae Chevallier (variété nouvelle) (fig. 13)
4 bandes continues : 1.(2.3).4.5 ; coloration générale claire. Cette variété, jamais encore
décrite, a été récoltée dans les Alpes de Haute-Provence.
— Variété monozoma Taylor, 1910
Icon. : Taylor, 1911, pl. 24 (Hambledon, liants).
Une seule bande : 0.0.3.0.0 ; coloration générale apparemment claire.
D’autres systèmes de bandes peuvent exister. Cook (1969) cite, dans son article de
génétique expérimentale, une variété à bandes 2,3 et 4 absentes (var. 1.0.0.0.5). J'ai constaté,
de mon côté, dans mes élevages, un individu à bande 4 absente : var. 1.(2.3).0.5, à colo¬
ration générale claire; cette absence de la bande 4 me paraissant, toutefois, de nature
tératologique.
— Variété obscurata Moquin-Tandon, 1855 (fig. 16)
Icon. : Taylor, 1911, pl. 23 (= « var. puncticulata Baudon ») et pl. 24 (= « sub. var. obscurata
Moq. » : North Bervick ; = « sub. var. marrnorata Moq. » : même loc. ; = « sub. var. semifusca
Cockerell » : Kent).
Bandes délayées ; coloration générale foncée, ce qui se traduit par des flammules
foncées, ou par un système de ponctuations verticales claires ou par la formule de bandes :
(1.2.3) (4.5).
1 cm
Fig. 3-19. — Hélix aspersa : 3, forme minor (Paris, bois de Vincennes, H. Chevallier rêc. 1974 ) ; 4, taille
normalis (Ollencourt, Oise, II. Chevallier réc., 1974 ; 5, forme major (Anatolie occidentale, Degirmenci
réc., 1966) ; 6, forme maxima (Algérie, P. Clément comm., 1967) ; 7, forme globosa (Boulogne-sur-Mer,
coll. Locard) ; 8, forme conoidea (La Florellière, Vendée, coll. Soyer, 1969) ; 9, forme (sous-espèce ?)
elata (Constantine, Algérie, Bacuet, sans date) ; 10, forme depressa (env. de Lyon, coll. Locard) ; 11, var.
typica (Ollencourt, Oise, II. Chevallier réc., 1974) ; 12, var. lutescens (Saint-Remy-de-Provence, coll.
Caziot) ; 13, var. suzanae (Alpes de Haute-Provence, [H. & 5. Chevallier réc., 1969) ; 14, var. zonata
(Saint-Raphaël, coll. A. Dolljus, 1903) ; 15, var. flammea (Saint-Remy-de-Provence, coll. Caziot) ;
16, var. obscurata (Saint-Martin-de-Vésubie, H. Chevallier réc., 1974) ; 17, var. nigrescens (La Florel¬
lière, Vendée, coll. Soyer, 1969) ; 18, var. unicolor (Menton, coll. Locard) ; 19, var. exalbida (Lyon,
coll. Locard).
434
HENRY CHEVALLIER
— Variété flammea Picard, 1840 (fig. 15)
Icon. : Ferussac, 1821, pl. 18, fig. 11 ; Taylor, 1894, pi. 1, fig. 3 (Tuxford, Notts.) et fig. 2
( = « var. albo-fasciata Jefîreys » : même loc.) ; 1911, pl. 23 (= « var. undulata Moquin-Tandon »).
Bandes délayées se traduisant par des flammules verticales brun clair et souvent, en
outre, par une étroite bande claire spirale et médiane.
— Variété nigrescens Moquin-Tandon, 1855 (fig. 17)
Coquille unicolore brun foncé ; cette coloration correspond, peut-être, à la fusion des
5 bandes comme l’exemplaire figuré. Nous possédons aussi deux curieux individus prove¬
nant de Maubeuge (C. Lévêque réc., 1972), qui présentent une coquille dont la colora¬
tion foncée est composée par un fond de type fasciata recouvert par un périostracum déhis¬
cent brun jaunâtre.
— Variété unicolor Moquin-Tandon, 1855 (fig. 18)
Icon. et syn. = var. lutea Baudon ? : Baudon, 1884, J. Conch., 32 : 239, pl. 8, fig. 2 ; = var-
insolida (Monteserato) Taylor : Taylor, 1911, pl. 24.
« Coquille d’un fauve clair unicolore » (Moquin-Tandon).
— Variété luteola Bourguignat, 1864
Variété sans bandes, proche de la précédente, mais de nuance différente : jaune paille
alors que la variété unicolor est ocre-jaune ou fauve.
— Variété rufescens Picard, 1840
Coquille unicolore d’un brun clair rougeâtre.
-— Variété exalbida Moquin-Tandon, 1855 (fig. 19)
Icon. : Taylor, 1911, pl. 24 (Leigh Woods, Bristol).
Cette variété correspond à une coquille d’un jaune très pâle où l’on distingue souvent
un caractère à bandes, de type 1.(2.3).4.5, mais estompé, semble-t-il, par l’albinisme. Cook
( 1969) qualifie la variété exalbida de hyalozonée (« hvalozonate shell »).
Formes tératologiques
Appelées aussi « monstruosités », ce sont des formes rares dont la plupart se retrouvent
chez d’autres Pulmonés terrestres (seule la forme cornucopiae paraît propre à fl. aspersa ).
— Forme subscalaris (Germain) Chevallier (fig. 23)
Icon. : Germain, 1929, pl. 1, fig. 14 (exemplaire subscalaire).
Coquille conoïde à tours légèrement scalaires.
Fig. 20-28. — Hélix aspersa : 20, forme megalostoma (Syrie, Olivier, début XIX e s.) ; 21, forme rugulosa
(Tunisie, Weiss, sans date) ; 22, forme couderti (La Rochelle, coll. Germain ?) ; 23, forme subscalaris
(Saint-Genis-de-Laval, Rhône, coll. Locard ) ; 24, forme scalaris (La Rochelle, d'Orbigny, 1829 in
coll. Germain ) ; 25, forme subcornucopiae (sans origine, coll. ?) ; 26, forme cornucopiae (sans origine,
coll. ?) ; 27, forme canaliculata (sans origine, coll. Chevallier, 1976) ; 28, forme sinistra (sans origine,
436
HENRY CHEVALLIER
— Forme scalaris Férussac, 1821 (pro parte) (fig. 24).
Icon. : Férussac, 1821, pi. 19, fig. 3 ; Locard, 1881, pl. 1, fig. 10-12 ; Germain, 1929, pl. 1,
fig. 6-9.
Coquille à tours nettement scalaires. La hauteur des individus scalaires varie de 33 à
48 mm.
— F'orme subcornucopiae Chevallier (nomen novum ) (fig. 25)
Icon. : Férussac, 1821, pl. 19, fig. 4-5 ; Germain, 1929, pl. 1, fig. 5.
Forme faisant le passage entre la monstruosité scalaire et la monstruosité cornucopiae :
tours présentant un début de déroulement. Germain avait nommé « scalaire » cette forme
pourtant différente de la vraie forme scalaire.
—- Forme cornucopiae Gmelin, 1790 (fig. 26)
Icon. : Férussac, 1821, pl. 19, fig. 6-9 ; Taylor, 1910, fig. 325 ; Germain, 1929, pl. 1, fig. 3-4’
Coquille déroulée en « corne d’abondance ».
— Forme couderli Chevallier (nomen novum ) (fig. 22)
Icon. : P. Fischer, 1858, pl. 7, fig. 11 (« anomalie » : sans origine) ; Locard, 1881, pl. 1, fig. 1,
2 et 3 (« forme allongée » : env. de Lyon).
P. Fischer n’ayant pas nommé cette forme, je l’appellerai couderti du nom de Cou-
dert le naturaliste qui la lui communiqua. Cette forme est, à première vue, similaire à la
forme elata qui, elle, paraît être une variété « normale » (race géographique de l’espèce ?)
qui se rencontre assez fréquemment en Afrique du Nord. La forme couderti, elle, paraît
être une anomalie, rare chez les Petit-Gris de France. L’individu que je figure provient
de La Rochelle et il diffère un peu de ceux figurés par Fischer et Locard : les tours supé¬
rieurs ne sont pas dans l’axe de la coquille. Je possède aussi un autre individu de lorme
couderti récolté par le préhistorien M. Orliac à Aurignac (Haute-Garonne). Il ressemble
énormément aux individus elata maghrébins (H = 36,8 mm ; D = 32 mm). Avec lui furent
récoltés deux individus de forme depressa.
— Forme canaliculata Chevallier (nomen novum ) (fig. 27)
Icon. : Locard, 1881, pl. 1, fig. 6-7 (« suture canaliculée » : Lyon, Le Moulin à Vent) ; Ger¬
main, 1929, pl. 2, fig. 25-26 (« monstruosité planorbaire » : Saint-Fons, Rhône) et 27-28 (sans ori¬
gine'.
Coquille déprimée à suture canaliculée. Je propose le nom de cancdiculata pour dési¬
gner cette forme.
— Forme sinistra Férussac, 1821 (fig. 28)
Icon. : Férussac, 1821, pl. 19, fig. 1-2 ; Locard, 1881, pl. 1, fig. 8. Syn. = Var. sinistrorsum
Taylor, 1883.
Coquille sénestre.
VARIABILITÉ D’HELIX ASPERSA
437
Discussion
Génétique expérimentale
Quelques expériences de croisement entre des variétés de H. aspersa ont été faites
par l’École anglaise mais elles ne permettent pas, pour l’instant, de tirer beaucoup de
conclusions.
Les croisements décrits par Stelfox en 1915 et 1918 portèrent sur exalbida X lypica :
les animaux de Fl ressemblaient plus ou moins au parent lypica ; la composition de F2
fut de 72 blancs et 239 foncés ; F3, obtenue avec deux exalbida F2, ne donna que des exal¬
bida. Ceci indiquerait que la variété exalbida est un génotype récessif vis-à-vis du génotype
« bandes foncées ». Cependant Diver (1932), dans son court compte rendu de Congrès,
dit que le caractère « coquille blanche » est dominant.
Cook (1969) a décrit divers croisements inédits de Stelfox et de Diver : albinos X
brun rouge 1.0.0.0.5, albinos X lutescens, 1.0.0.0.5 X typica. L’auteur interprète les résul¬
tats de ces croisements en concluant qu’il existe un gène pour l’albinisme et un gène « bandes
pâles » récessifs. Le gène effaçant les bandes 2, 3 et 4 est dominant ainsi que le gène « délayage
des bandes ».
Caïn (1971) a effectué des croisements avec deux types de coloration : « brun-rouge »
( = var. punctulata Taylor, similaire à notre var. obscurata) et « brun-jaune » (= var. undu-
lata Taylor, similaire à notre var. flarnmea ). Les résultats indiquèrent que la coloration
brun-jaune correspond à un génotype récessif.
D’autres expériences de croisement ont été tentées entre un animal scalaire, ou un
animal sénestre, et un animal normal (voir plus loin).
Action modificatrice du milieu sur la coloration ?
Une action directe du milieu pouvant modifier la coloration générale de la coquille
ou provoquer la fusion ou le délayage des bandes peut être suspectée. On constate, en effet,
chez certains individus, un changement de coloration ou d’ornementation survenu au cours
de la croissance et qui se lit sur le dernier tour de la coquille. On peut noter ainsi soit un
assombrissement (coquille typica devenant obscurata, unicolor devenant rufescens ), soit un
éclaircissement ( typica devenant lutescens), soit un délayage de bandes ( typica devenant
obscurata, lutescens devenant flammea), soit une fusion de bandes ( fasciata devenant typica),
soit, enfin, une apparition de bandes ( unicolor devenant lutescens).
Crowell (1973) dans ses élevages visant à étudier l’influence du calcium sur la crois¬
sance de Hélix aspersa avait constaté que les bandes des coquilles étaient davantage
pigmentées chez les individus élevés avec du carbonate de calcium (élevage sur papier
filtre avec ajout de C0 3 Ca à la nourriture ou élevage sur chaux agricole) que chez les indi¬
vidus n’ayant pas reçu de C0 3 Ca ou chez les individus élevés sur une terre limoneuse ou
argileuse pauvre en calcaire et acide.
438
HENRY CHEVALLIER
D’autres élevages expérimentaux seraient nécessaires pour préciser ce phénomène et
pour mettre en évidence d’autres facteurs du milieu pouvant provoquer ces modifications
de coloration.
Rôle adaptatif de certains phénotypes de coloration ? Rôle sélectif du milieu ?
J’ai constaté que c’est dans les contrées méridionales que I on trouve le plus fréquem¬
ment les phénotypes clairs et qu’inversement les variétés foncées paraissent correspondre à des
biotopes frais et humides. Ainsi la population de Saint-Martin-de-Vésubie (Alpes-Mari¬
times), illustrée dans le diagramme de la figure 2, provenant d’un biotope de moyenne
(altitude 960 m), se compose d’individus obscurata.
De telles corrélations entre la pigmentation de la coquille ou des téguments et le milieu
ont été souvent étudiées chez les Mollusques terrestres. Elles sont plus ou moins évidentes
chez les Cepaea (Lamotte, 1966) ; spectaculaires chez certains Limaciens comme Arion
rufus ou Arion lusitaniens (Albonico, 1968 ; Chevalier, 1972, 1974). Les Limaces méla-
nisées se rencontrent dans des stations d’altitude ou, dans la plaine, dans des biotopes
frais ou semi-marécageux (sols acides) ; les Limaces à pigmentation claire vivent, elles,
dans des zones chaudes, ensoleillées, à sol neutre ou calcaire. Des expériences, effectuées
sur le terrain et en laboratoire (Ai.bonico, Chevallier, supr. ait.), ont montré, chez ces
espèces, le rôle physiologique adaptatif des pigments foncés, d’une part, et des pigments
rouges, d’autre part. Le milieu joue alors un rôle sélectif en éliminant les phénotypes ne
possédant pas la pigmentation appropriée.
Races géographiques ?
Jfelix aspersa est-il une espèce polytypique, une espèce possédant des races géogra¬
phiques (— sous-espèces) ? On est en mesure de se poser la question en constatant que les
variétés maxima (et major cf. maxima ), luteola, rugulcsa, solida, megalostoma et elata se
rencontrent principalement, sinon exclusivement, dans la région méditerranéenne. Des
cartes de répartition, établies grâce à de nombreuses récoltes, pourraient, sans doute,
fournir une réponse. Toutefois, l’Escargot Petit-Gris étant une espèce facilement acclima-
Iablc, de telles sous-espèces, si elles existaient, risquent d’être de nos jours difficilement
mises en évidence et délimitées géographiquement, étant donné leurs possibilités de métis¬
sage sur place avec des animaux d’introduction ou leur acclimatation hors de leur aire
d’origine.
Nanisme et gigantisme
Les origines des phénomènes de nanisme et de gigantisme chez les Mollusques, comme
chez les autres embranchements zoologiques, sont diverses. On connaît l’action écologique
du milieu sur la taille : des élevages expérimentaux de Mollusques terrestres ou fluviatiles
ont montré que des facteurs exogènes défavorables provoquent un abaissement de la vitesse
de croissance ce qui se traduit souvent, à la maturité, par une taille ou un poids plus faible
que la normale.
VARIABILITÉ d’îIELIX ASPERSA
439
Ainsi j'ai obtenu dans mes élevages d’Escargots Petit-Gris des animaux adultes nains
à la suite de conditions défavorables de croissance : élevage sur lit de sable ou bien élevage
en surdensité ou élevage ayant subi une épizootie. Un élevage fut particulièrement significatif
car le poids du couple géniteur était connu : 17,5 et 20,8 g. La génération issue de ce couple
fut divisée en plusieurs lots. Un lot élevé dans un grand terrarium fournit trois individus
atteignant une taille proche de celle des géniteurs (11,5 à 16,5 g) ; les autres lots élevés
dans de petits bacs subirent une forte mortalité peut-être favorisée par une surdensité ;
les survivants de l’épizootie parvinrent à une taille adulte mais naine (4,5 g).
Dans la nature on peut noter que des populations d’IL aspersa de taille minor se ren¬
contrent souvent dans des stations apparemment d’introduction où l’adaptation des ani¬
maux colonisateurs serait, peut-être, difficile (île de Sainte-Hélène, île de la Réunion, région
parisienne, Boulogne-sur-Mer ...). On constate aussi le nanisme chez de petites popula¬
tions isolées : ainsi la population de petite taille de Bordeaux (fig. 2) est un isolat (biotope :
jardinet horticole sans communication).
Des facteurs exogènes optimaux provoquent, inversement, une augmentation de la
taille, mais il n’est pas évident que ce soit là l’explication de la plupart des cas de gigan¬
tisme. Lusis (1961) a obtenu en un an des Arion rufas géants en les nourrissant d’une façon
particulière : « abondant food was given, consisting of lettuce, cabbage, carrots, potatoes,
oats and mushrooms. Sometimes dried lettuce with « Bemax » and sodium alginate food
(without dried milk) was given ... ». Un tel résultat me paraît exceptionnel et sans corres¬
pondance dans la nature. En effet, les observations sur le terrain et les élevages en labo¬
ratoire ont montré que Arion rufus n’atteint la taille gigas (plus de 20 g) qu’à la suite d’une
croissance bisannuelle (Chevallier, 1971, 1974). Il s’agit, dans ce cas là, d’un autre phé¬
nomène conduisant au gigantisme : sous l’effet de facteurs exogènes défavorables, l’espèce,
qui peut atteindre en un an la taille adulte, ne parvient pas à maturité la première année ;
après une diapause hivernale, la croissance reprend la seconde année et aboutit à une
taille adulte géante. Ainsi on trouve des A. rufus géants, à croissance bisannuelle, dans
des biotopes de montagne. La règle serait la suivante : des conditions climatiques rudes
doublent la longévité mais aussi la taille des animaux. Un tel phénomène a été constaté
ou suspecté chez d’autres Mollusques : Cepaea nernoralis plus grand en montagne que dans
la vallée *, Gibbula umbilicalis plus grand à Wimeureux qu’à Saint-Jean-de-Luz, Sepia
officinalis plus grosse en mer du Nord qu’en Méditerranée ... Ce mécanisme fait songer aussitôt
à la règle de Bekcmann valable pour les Vertébrés à sang chaud : chez une espèce de l’hémis¬
phère Nord, les animaux sont plus gros dans les régions septentrionales, ou en altitude,
que dans les régions méridionales. Toutefois, chez les Mollusques, cette règle souffre de
nombreuses exceptions. Chez Arianta arbustorum la forme de montagne est de petite
taille (forme alpicola) et chez Hélix aspersa c’est dans la région méditerranéenne que l’on
trouve les animaux les plus énormes.
De même le phénomène longévité-taille est discordant,. .Fai ainsi étudié, dans la
région parisienne, une population d ’Arion rufus dont les animaux bisannuels, aussi bien
dans leur biotope qu’élevés en laboratoire, présentaient la même taille que leurs congénères
annuels (Chevallier, 1974). Chez Euparypha pisana, Sacchi (1971) ne constate pas de
1. Chez H. aspersa on peut noter que notre population récoltée en altitude (960 m), à Saint-Martin-
de-Vésubie, est de grande taille (34 à 40 mm) (lig. 2).
440
HENRY CHEVALLIER
différence de taille entre les populations annuelles de Roscoff (en Bretagne) et les popu¬
lations biennales de Naples.
Le caractère « géant » pourrait être, de ce fait, d’origine génétique. 11 existerait des
races géographiques géantes : race major ou maxima pour Hélix aspersa, race apennina
pour Cepaea nemoralis (cette forme de grande taille se rencontre dans le nord des Apen¬
nins). Inversement la forme alpicola, pour Arianta arbustorum, serait une race naine alpine.
Dans certains cas, on peut imaginer une action écologique du milieu se combinant
avec la potentialité génétique de la population. En Hongrie, Agocsy (1963) a étudié douze
populations d’Escargots de Bourgogne (Hélix pomatia ) : la population présentant la plus
grande taille était celle de Parad, station de montagne, à sol pauvre en calcaire, à climat
humide sans grands écarts de température ; les populations de petite taille correspondaient,
elles, à des stations de plaine ou de moyenne altitude, calcaires, à climat contrasté présen¬
tant souvent une pluviométrie faible. On peut, par ailleurs, noter que, parmi ces popula¬
tions naines, celle de Szeged possède une forme bien particulière correspondant, peut-être,
à une race géographique (var. elsae Kobelt).
Formes tératologiques
L’explication des formes tératologiques de H. aspersa reste à découvrir. Lataste
(1876) et Masefield (1913) ont constaté que la forme cornucopiae n’est pas viable : l’animal
se détache de la coquille au stade adulte.
Standen (1892) a tenté de croiser un animal sénestre avec des individus normaux. Les
animaux ayant le même enroulement s’accouplant tête-bêche, un animal sénestre et un
dextre devront, eux, pour copuler se placer côte-à-côte. Les Escargots de Standen par¬
vinrent pourtant à réaliser un tel accouplement mais la ponte fut abortive.
Herzberg (1966) croisa un animal scalaire avec un normal : les individus obtenus
en Fl et en F2 étaient normaux. Stelfox (1968) obtint, par de patients élevages, un indi¬
vidu scalaire en F5 à partir d’ancêtres de forme conique, puis d’autres scalaires en F10
et Fil. Le croisement de 2 scalaires de F10 donna, sur 17 individus, 3 animaux apparem¬
ment scalaires (la scalarité étant constatée sur des individus juvéniles). La conclusion de
l’auteur, à savoir que le caractère scalaire est héréditaire, est toutefois critiquable. La
forme scalaire pourrait être due à un trouble survenu dans l’ontogenèse, trouble pouvant
être provoqué par les conditions d’élevage ou par un phénomène de consanguinité. Ainsi
Chaillou (1907) a signalé un isolat (population vivant dans un jardin entouré de hauts
mursJ comprenant 4 individus scalaires et des individus minor.
Diverses monstruosités se rencontrent aussi chez des individus ayant subi un trauma¬
tisme. L’escargot Petit-Gris semble être, en effet, une espèce assez résistante aux accidents
mais dont les réparations de la coquille peuvent se faire de façon parfois bizarre. Ces mal¬
formations conchyliologiques ont été décrites ou figurées par Locard (1881), Germain
(1929) et Chaillou ( supr. cil.).
Conclusion
Hélix aspersa est une espèce très polymorphe et sans doute également polytypique.
C’est l’existence de nombreux phénotypes de coloration et de forme qui, sans doute, lui
VARIABILITÉ D’HELIX ASPERSA
441
a permis de conquérir des milieux aussi différents que les zones steppiques méditerranéennes
et les régions fraîches et humides des îles Britanniques.
Le rôle adaptatif de certains phénotypes reste à mettre en évidence ainsi que l’action
secondaire éventuelle du milieu sur la coloration de la coquille ou des téguments et sur la
taille de l’animal.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Alboxico, R., 1948. -— Die Farbvarietâten der grossen Wegschnecke, Arion empiricorum Fér.,
und deren Abhangigkeit von der Umweltbedingungen. Revue suisse Zool., Genève, 55 :
347-425.
Agocsy, P., 1963. — The examination of some edible snail (Hélix pomatia L.) population (Mollusca).
Annls hist.-nat. Mus. natn. hung., 55 : 513-520.
Bodbguignat, J., 1864. — Malacologie de l’Algérie. Challamel, Paris, t. I, 294 p., 32 pl.
Caïn, A. J., 1971. —• Undescribed polymorphisms in two British snails. J. Conch., London, 26 (6) :
410-416.
Caziot, E., 1911. — Étude révisionnelle des Mollusques quaternaires des brèches de Toga à Bastia
(Corse). Bull. Soc. géol. Fr., 4 e sér., 11 : 239-248, 5 fig.
C aziot, E., et E. Maury, 1912. — Faune des Mollusques pléistocènes des limons et alluvions cail¬
louteuses de la vallée inférieure du Var près de son embouchure et de quelques autres points
du même horizon géologique des Alpes-Maritimes. Mém. Soc. zoo. Fr., 25 : 45-62, pl. 1.
Chaillou, M. F., 1907. t— Étude sur quelques anomalies conchyliologiques de VIlelix aspersa.
Bull. Soc. Sci. nat. Ouest Fr., 2 e sér., 7 : 1-14.
Chevallier, II., 1971. —• Cycle biologique des grands Arion de France. Atti. Soc. ital. Sci. nat.,
Milano, 112 (3) i 316-320.
- 1972. — Arionidae (Mollusca, Pulmonata) des Alpes et du Jura français. Haliotis, 2 (1) :
7-23.
— 1974 (non publié). — Les grands Arion de France (Mollusca, Pulmonata). Taxonomie.
Biogéographie. Écologie. Polymorphisme. Croissance et cycle biologique. Thèse d’Univer-
sité, Université de Paris VI, 234 p., 126 fig.
Cook, L. M., 1969. —- Results of breeding experiments of Diver and Stelfox on Hélix aspersa.
Proc, malac. Soc. Lond., 38 : 351-358.
Crowf.ll, II. H., 1973. — Laboratory study of calcium requirements of the brown garden snail,
Hélix aspersa Millier. Proc, malac. Soc. Lond., 40 : 491-503.
Diver, C., 1932. — Mollusca genetics. Proc, of the 6th Intern. Congr. of Genetics, Menasha Wisc.,
vol. 2 : 236-238.
Evans, J. G., 1972. — Land Snails in Archaeology with spécial reference of the British Jsles.
Seminar Press., London & New York, 436 p.
Ferussac, A. d’Audebard de, 1821. — Tableaux systématiques des animaux Mollusques ... In :
Histoire Naturelle des Mollusques, Arthus Bertrand, Paris, 47 + 114 p., pl.
Fischer, P., 1858. — Une monstruosité de VHélix aspersa. J. Conch., Pans, 7 : 181-182, pl. 7,
fig. 11.
Germain, L., 1905. — Sur la distribution géographique de YHelix aspersa. F. nat. : 182-185.
— 1908. — Étude sur les Mollusques recueillis par M. Henri Gadeau de Kerville pendant
son voyage en Khroumirie (Tunisie). In : Gadeau df, Kerville, Voyage zoologique en
Khroumirie (Tunisie), Baillière, Paris : 129-206, pl. 22-30.
—- 1929. — Les Helicidae de la Faune Française. J. Desvigne, Lyon, 484 p., 16 pl. (extr. des
Archs Mus. Hist. nat. Lyon, 13).
442
HENRY CHEVALLIER
Gyngell, W., 1924. — Hélix aspersa var. major. J. Conch., London, 17 : 137.
JI eezberg, F., 1966. — An anomaly of a Hélix aspersa shell which failed to appear in successive
générations (Mollusca Pulmonata). Veliger, 8 : 190, pl. 27, 3 fîg.
Lamotte, L., 1966. — Les facteurs de la diversité du polymorphisme dans les populations natu¬
relles de Cepaea nemoralis (L.) (Gastropoda Pulmonota). Lav. Soc. Male. Ital., 3 : 33-73.
Lataste, P., 1876. — Sur les troncatures successives d’un Hélix aspersa en forme de corne d’abon¬
dance. J. Conch., Paris, 24 : 242-246.
Locard, A., 1881. — Etudes sur les variations malacologiques d’après la faune vivante et fossile
de la partie centrale du Bassin du Rhône. H. Georg, Lyon, t. I, 470 p., 5 pl.
Lusis, O., 1961. — Postembryonic changes in the reproductive System of the slug Arion ater rufus L.
Proc. zool. Soc. Loncl., 137 : 433-468.
Masefield, J. R. B., 1913. — Hélix aspersa M. scalariforme Taylor. J. Conch., London, 14 : 117.
Moquin-Tandon, A., 1855. — Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles de France,
Baillière, Paris, t. II, 646 p. et atlas 54 pl.
Morel, J., 1974. — Sur la malacofaune des formations continentales des quartiers ouest de Nice
(A. M.). Bull. Mus. Anlhrop. préhist. Monaco, 19 (1973-74) : 21-36.
Pallary, P., 1901. — Mémoire sur les Mollusques fossiles terrestres, fluviatiles et saumâtres de
l’Algérie. Mém. Soc. géol. Fr., Paléont., 22 (reprint 1970 : Swets & Zeitlinger, Amsterdam,
213 p., 4 pl.).
Sacchi, G. F., 1971. — Ecologie comparée des Gastéropodes Pulmonés des dunes Méditerranéennes
et Atlantiques. Natura, Milano, 63 (3) : 277-358.
Standen, R., 1892. — Observations on the reproduction of the dart, during an attempt to breed
from a sinistral Hélix aspersa. J. Conch., London, 7 : 33-38.
Stelfox, A. W., 1915. — A cross between typical Hélix aspersa and var. exalhida : its results
and lessons. J. Conch., London, 14 : 293-295.
—■ 1918. — Researches into the hereditary eharacters of some of ourBritisli Mollusca. Part 1 !.
Hélix aspersa Müll. and H. nemroalis L., J. Conch., London, 15 : 268-275.
— 1968. — On the inheritance of scalariformity of Hélix aspersa. J. Conch.. London, 26 :
329-332, pl. 14.
Taylor, J. W., 1883. — Life historiés of British Helices, Hélix ( Pomatia ) aspersa Müll. J. Conch.
London, 4 : 89-105.
— 1894-1914. — Monograph of the land and freshwater Mollusca of the British Isles. Taylor
Broth., Leeds, vol. I, 1894-1900, 7 fasc., 454 p. ; vol. III, 1908-1914, 6 fasc., 522 p., 35 pl.
Manuscrit déposé le 9 avril 1976.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 448, mars-avril 1977,
Zoologie 311 : 425-442.
Achevé d’imprimer le 30 juillet 1977.
IMPRIMERIE NATIONALE
7 564 002 5
Recommandations aux auteurs
Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du
Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa¬
gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le
travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale.
Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto
seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres
et d’espèces soulignés d’un trait).
Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli¬
qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.
Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.
Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,
et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les
légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.
Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin,
en une ou plusieurs fois.
Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours
au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬
tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure,
pourront être facturées aux auteurs.
Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront
obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬
trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.