BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
312
N* 449 MARS-AVRIL 1977
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.
Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Halle.
Rédacteur : M me P. Dupérier.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-
toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum,
36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —
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— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue
Cuvier, 75005 Paris.
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Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F.
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Botanique : France, 80 F ; Étranger, 90 F.
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Sciences physico-chimiques : France, 25 F ; Étranger, 30 F.
International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 449, mars-avril 1977, Zoologie 312
SOMMAIRE
R. Bourgat. — Étude comparative des Polystomes (Monogènes) de Ranidés
(Anoures) du Sud Togo. Description de Polystoma togoensis n. sp. 447
R. Bourgat. — Haematoloechus johnsoni n. sp. (Haematoloechidae) Trématode
pulmonaire de Dicroglossus occipitalis Günther (Anura, Ranidae) au Togo. . . . 465
R. Bourgat et C. Comres. -— Sur deux Lecithodendriidae (Trematoda) d’Amphi-
biens du Togo. 471
449, 1
Étude comparative des Polystomes (Monogènes)
de Ranidés (Anoures) du Sud Togo
Description de Polystoma togoensis n. sp.
par Robert Bourgat *
Collaboration technique Sena Agbalo
Résumé. — Six Ranidae (Anura) du Sud Togo livrent chacun un Polystome. Respective¬
ment Rana galamensis : Polystoma galamensis ; Phrynobatrachus accraensis : Polystoma ragnari ;
Hylarana albolabris : Polystoma perreti ; Ptychadaena oxyrhynchus : Polystoma prudhoei ; Ptycha-
daena maccarthyensis : Polystoma baeri ; Ptychadaena hylaea : Polystoma togoensis.
L’étude de séries montre que P. togoensis n. sp. diffère de P. baeri essentiellement par l’en¬
semble des dimensions et la silhouette de l’appareil digestif ; arguments morphologiques et
biogéographiques s’ajoutent pour justifier la création de l’espèce P. togoensis.
Chaque population de Polystome ne parasite qu’une espèce d’Amphibien ; de deux hypothèses
explicatives envisagées, écomorphose collective ou radiation adaptative, la seconde rend mieux
compte des observations et représente avec plus de réalisme la dynamique du phénomène.
Abstract. — Comparative study of the Polystoma ( Monogenea) of Ranidae (Anura) from Southern
Togo. Description of Polystoma togoensis n. sp.
Six Ranidae (Anura) from Southern Togo carry one Polystome each. llespectively Rana
galamensis : Polystoma galamensis ; Phrynobatrachus accraensis : Polystoma ragnari ; Hylarana
albolabris : Polystoma perreti ; Ptychadaena oxyrhynchus : Polystoma prudhoei ; Ptychadaena maccar¬
thyensis : Polystoma baeri ; Ptychadaena hylaea : Polystoma togoensis.
The study of the sériés shows that P. togoensis n. sp. differs essentially from P. baeri by its
comprehensive dimensions and the aspect of the digestive System. The morphological and bio-
geographical arguments are added to justify the création of the P. togoensis species.
Each population of Polystome is parasitic on one species of Amphibia only ; there are two
possible explanatory hypothesis : collective ecomorphosis or adaptative radiation ; the second
applies better to observations and represents the dynamics of the phenomenon with more realism.
Les découvertes récentes de multiples Polystomes d’Amphibiens d’Afrique morpho¬
logiquement proches posent le problème de leur attribution taxonomique, qui demeure
actuellement sans solution indiscutable. Les réponses proposées, en effet, divergent suivant
deux tendances :
— l’identification de chaque forme repose sur peu de caractères phénotypiques non
décisifs, leur statut ne peut donc dépasser celui d’éléments d’un complexe spécifique ;
— les différences morphologiques, manifestes si on consulte des séries, sont en corré¬
lation avec l’identité des hôtes, donc avec la qualité des biotopes ; on est en présence d’un
cas véritable de radiation adaptative et chaque forme mérite dès maintenant le statut
d’espèce.
* Laboratoire de Zoologie, Université du Bénin, BP n° 1515, Lomé (Togo).
448
ROBERT BOURGAT
Le débat n’est pas limité à la simple recherche d’une convention autour d’un détail de
nomenclature, mais s’élève jusqu’au concept de spéciation dont la parasitologie nous
présente ici une manifestation actuelle.
La présente contribution s’appuie sur du matériel abondant, d’origine géographique
homogène, prélevé chez des hôtes déterminés avec rigueur. Son but, outre l’apport de
nouvelles données ponctuelles, est de démontrer la diversification subtile mais réelle du
genre Polystoma, particulièrement accessible si l’on raisonne en terme de populations et
non plus d’individus.
Fig. 1. — Polystoma galamensis Euzet, Bourgat, Salami-Cadoux, 1974.
POLYSTOMES DE RANIDÉS DU SUD TOGO
449
MM. les Professeurs L. Euzet (Montpellier) et C. Combes (Perpignan) ont bien voulu exa¬
miner notre matériel, discuter le présent travail, et nous prodiguer leurs conseils pour l’ensemble
de notre programme de recherches. Nous leur adressons ici l’expression de notre sincère gratitude.
Nous remercions également M. le Pr. M. Lamotte pour toute l’aide qu’il veut bien nous
apporter pour la détermination des hôtes.
Polystoma galamensis Euzet, Bourgat, Salami-Cadoux, 1974
(Fig. 1)
Hôte : Rana galamensis Duméril et Bibron, 1841.
Habitat : vessie urinaire.
Localités : Kloto, Wudzerale, Kpalimé, Gadjagan, Kelegougan, Lomé. Hors de la région Sud,
P. galamensis existe au Togo à Bassar et Niamtougou. Il n’est pas signalé ailleurs en Afrique.
Prévalence : dans les stations où il existe, ce parasite est généralement fréquent. Toutefois, il
paraît rare aux environs de Lomé.
Nombre de parasites par hôte : maximum, 17 ; moyen, 2,8.
Matériel examiné : 48 individus, y compris les 20 utilisés pour la description originale.
Discussion
Tous nos exemplaires présentent les caractéristiques soulignées dans la description
originale : grande taille (voisine de 10 mm) ; faible rapport hapteur/corps (0,20) ; bamuli
exceptionnellement grands (fig. 8, d) ; rapport crochet/ventouse nettement supérieur à 1 ;
anastomoses de l’appareil digestif peu fréquentes, cæcums axiaux dépassant un peu le
plan médian (fig. 9, a). Cette espèce facile à reconnaître ne pose aucun problème d’identi¬
fication. Notons en outre qu’aucune des 150 Rana galamensis examinées ne nous a livré
de Polystome non identifiable à l’espèce P. galamensis.
Polystoma ragnari Maeder, Euzet, Combes, 1970
(Fig. 2)
Hôte : décrite chez Phrynobatrachus alleni Parker, 1936, en Côte d’ivoire, cette espèce para¬
site au Togo Phrynobatrachus accraensis Abl, 1923.
Habitat : vessie urinaire.
Localités : Lomé, Boulo, Kovié, Kolokopé. Hors la région Sud, P. ragnari existe au Togo
à Bassar (Malfakassa).
Prévalence : voisine de 3 pour cent.
Matériel examiné : 24 exemplaires.
Discussion
Maeder, Euzet, Combes, 1970, retiennent comme caractère principal la forme des
crochets (fig. 8, f). La petite taille du Ver (3 à 4 mm), son appareil digestif très découpé
(fig. 10, c) aux cæcums ramifiés pouvant former un véritable réseau, ainsi que l’impor¬
tance du hapteur représentant le tiers de la longueur totale, permettent de reconnaître
450
ROBERT BOURGAT
P. ragnari sans difficulté. Le dernier caractère, en particulier, serait le seul à distinguer
P. ragnari de P. makereri Tinsley, 1973, décrit à partir de deux Vers seulement, récoltés
chez des Phrynobatrachus indéterminés. Une redescription de cette dernière espèce, appuyée
sur du matériel plus abondant provenant d’hôtes identifiés, et définissant l’amplitude des
variations dans la structure des hamuli et de l’appareil digestif, est un préalable indispen¬
sable à toute étude comparative. Ces données sont d’autant plus intéressantes à connaître
qu’elles concernent deux Polystomes très proches parasites de deux espèces de Plirynoba-
trachus vraisemblablement voisines.
Fig. 2. — Polystoma ragnari Maeder, Euzet, Combes, 1970.
Une particularité apparaît au niveau de la nature des hôtes : Polystoma ragnari hébergé
par Phrynobatrachus alleni en Côte d’ivoire paraît, dans ce pays, absent de Phrynobatra¬
chus accraensis (89 individus disséqués, selon Maeder, 1973) qu’il parasite au Togo. Cette
particularité peut provenir, soit des difficultés dans la détermination des hôtes (P. alleni
et P. accraensis étant morphologiquement très proches), soit de l’existence de deux Polys¬
tomes que les caractères habituels ne permettent pas de distinguer. En l'absence de démons¬
tration expérimentale, aucune conclusion ne peut être donnée et P. ragnari doit être consi¬
déré comme parasitant P. alleni en Côte d’ivoire et P. accraensis au Togo.
Polystoma perreti Maeder, 1973
(Fig. 3)
Hôte : Hylarana albolabris Hallowell, 1856.
Habitat : vessie urinaire.
Localité : Tové (Kpalimé). Hors du Togo P. perreti est signalé en Côte d’ivoire (description ori¬
ginale).
Prévalence : 5 pour cent.
Matériel examiné : 9 exemplaires.
POLYSTOMES DE RANIDES DU SUD TOGO
451
Fig. 3. — Polystoma perreti Maeder, 1973.
ISCUSSION
Par l’ensemble de ses caractères et tout particulièrement la structure de l’appareil
digestif (fig. 10, b) et des hamuli (fig. 8, e), notre matériel s’identifie à P. perreti d ’Hyla-
rana albolabris de Côte d’ivoire et se différencie nettement de P. gabonensis Euzet, Combes,
Knoepffler, 1966, hébergé par le même Amphibien au Gabon et en République Centrafri¬
caine. Le même hôte hébergerait donc deux Polystomes différents suivant les régions. Cette
452
ROBERT BOURGAT
différence dans leurs helminthofaunes, non en contradiction avec l’hypothèse de la spéci¬
ficité étroite des Polystomes, démontre l’isolement des populations gabonaise et éburnéo-
togolaise d ’Hylarana albolabris que les Herpétologistes J. L. Perret (in Maeder, 1973)
et M. Lamoite (comm. pers.) pressentent en voie de sub-spéciation. Il va de soi que l’iso¬
lement des populations de Polystomes est concomitant ; une telle situation est favorable
à des phénomènes sélectifs distincts aboutissant à une divergence génétique des parasites
(ou même à une simple dérive). 11 apparaît ainsi que les Polystomes, doués d’un potentiel
de plasticité élevé, évoluent morphologiquement plus vite que leurs hôtes contrairement
à ce qui est couramment reconnu en Parasitologie.
Polystoma prudhoei Saoud, 1967
(Fig. 4)
Hôte : Ptychadaena oxyrhynchus Smith, 1884.
Habitat : vessie urinaire.
Localités : Wudzerale, Kolokope. P. prudhoei est signalé au Cameroun (terra typica) et en Répu-
Fig. 4. Polystoma prudhoei Saoud, 1967.
POLYSTOMES DE RANIDÉS DU SUD TOGO 453
blique Centrafricaine (Euzet, Combes, Knoepffler, 1974). Les Polystomes rie P. oxyrhyn¬
chus récoltés en Côte d’ivoire restent à déterminer (Maeder, Euzet, Combes, 1970).
Prévalence : P. oxyrhynchus, de capture difficile, ne peut être obtenu en séries suffisantes permet¬
tant des statistiques significatives ; il semble que le parasite soit fréquent.
Matériel examiné : 7 individus adultes, 1 juvénile.
Discussion
Par l’ensemble de leurs caractères ces exemplaires ne peuvent se rapporter à aucune
autre espèce de Polystome d’Amphibien du Togo dont ils diffèrent par plusieurs ou tous
les caractères suivants : dimensions, silhouette du tube digestif (fîg. 9, c), structure des
hamuli (fîg. 8, c). Ils se reconnaissent à première vue par la faible valeur du rapport
hapteur/corps. 11 est donc logique de les comparer à P. prudhoei hébergés ailleurs en
Afrique par le même hôte.
Dans la description originale de P. prudhoei, Saoud retient comme caractéristiques :
-— les dimensions du Ver ;
— la silhouette de l’intestin aux cæcums axiaux moins nombreux que les cæcums
latéraux et ne formant pas d’anastomose préhaptoriale ;
— la présence d’un petit diverticule digestif latéral ;
— la forme des crochets.
Euzet, Combes, Knoepffler, 1974, identifient à P. prudhoei, et malgré l’absence
de diverticule latéral, les Polystomes livrés par P. oxyrhynchus de République Centrafri¬
caine. Les caractères déterminants restent : les dimensions, la silhouette du tube digestif
sans anastomose préhaptoriale et aux cæcums axiaux peu développés, ainsi, vraisembla¬
blement, que la forme des hamuli dont les auteurs fournissent quatre dessins. Il convient
de noter que C. Combes et L. Euzet ont examiné, à l’occasion d’une étude précédente, les
préparations de Saoud. A partir de là, on peut estimer que le diverticule latéral n’est plus
un élément fondamental pour la reconnaissance de l’espèce.
Maf.der, Euzet, Combes, 1970, ont obtenu en Côte d'ivoire deux Polystomes de
P. oxyrhynchus suffisamment différents de P. prudhoei typique, par la forme des hamuli
et l’absence de diverticule digestif latéral, pour renoncer à les nommer faute d’un nombre
convenable d’exemplaires. Bien qu’aujourd’hui l’absence de diverticule latéral ait perdu
sa valeur systématique, la réserve des auteurs, qui ont examiné la série-type de P. prudhoei,
incite à la prudence pour la détermination de notre matériel récolté au Togo, qui présente
avec celui du Cameroun et de République Centrafricaine les différences suivantes :
Togo (7 exemplaires) : Longueur totale (en mm) : 6,5 —- 7,2 — 7,4 — 8,8 —- 9,3 —
9,9 — 10,4. — Rapport hapteur/corps de 1/5 à 1/7. — Anastomoses préhaptoriales : 0 —
0-—■ 1 — 1 — 1 — 1 — 2. — Hamuli (fîg. 8, c) : marge dorsale légèrement convexe.
Cameroun, R.C.A. (8 exemplaires) : Longueur totale de 4,3 à 5,6. — Rapport hapteur/
corps de 1/3 à 1/4. — Anastomoses préhaptoriales huit fois absentes. -— Hamuli : marge
dorsale rectiligne (d’après les dessins de Euzet et eoll., 1974).
En attendant qu’une étude comparative de séries abondantes provenant des quatre
régions intéressées (Côte d’ivoire, Togo, Cameroun et R.C.A.) permette une conclusion
définitive, nous attribuons les Polystomes de Ptychadaena oxyrhynchus du Togo à l’espèce
P. prudhoei, sans perdre de vue que leurs divergences avec les P. prudhoei typiques sont
449, 2
454
ROBERT BOURGAT
peut-être l’indice d’un phénomène de «spéciation gigogne» de l’hôte et de son parasite, ana¬
logue à celui décrit ci-dessus chez Hylarana albolabris.
Polystoma baeri Maeder, Euzet, Combes, 1970
(Fig. 5)
Hôte : Ptychadaena maccarthyensis Anderson, 1937.
Habitat : vessie urinaire.
Localités : Lomé, Kovié.
M atériel examiné : 26 exemplaires dont il ovigères.
Prévai.ence : Lomé 16,6 (60 Àmphibiens examinés), Kovié 5,5 (54 Amphibiens examinés).
Fig. 5. — Polystoma baeri Maeder, Euzet, Combes, 1970.
Plusieurs caractères et particulièrement la silhouette de l’intestin (fig. 9, b) permettent
de rattacher nos Polystomes à P. baeri décrit en Côte d’ivoire à partir de sept exemplaires,
trois jeunes et quatre adultes, mais aucun ovigère. Le travail de .Maeder, Euzet, Combes,
1970, ne comporte donc pas la description d’individus ayant terminé leur développement ;
nous la donnons ici pour compléter la diagnose de l’espèce.
POLYSTOMES DE RANIDES DU SUD TOGO
455
Caractéristiques des P. baeri ovigères : Longueur totale : de 5,69 à 8,32 mm (moy. 7,08).
— Longueur du hapteur : de 1,35 à 1,95 mm (moy. 1,59). — Diamètre des ventouses posté¬
rieures : de 405 à 586 p. (moy. 502 p). — Nombre d’œufs dans l’utérus : 1 — 1 — 1 — 2
— 2 — 3 — 4 — 5 — 10 — 11 —-17 (moy. 5). — Longueur des œufs : 215 p. — Nombre
d’anastomoses préhaptoriales du tube digestif (fîg. 9, b) : 0 — 1 — 1—- 1— 1 — 2 — 2
— 3 — 3. — Hapteur/longueur totale : de 0,19 à 0,24 (moy. 0,22). — Crochet/ventouse :
de 1,01 à 1,31 (moy. 1,10). — Ventouse/longueur totale : de 0,04 à 0,08 (moy. 0,06). —
Ventouse/hapteur : de 0,25 à 0,36 (moy. 0,31). — Hamuli (fig. 8, b) : longs de 517 à 603 p
(moy. 553 p), ils présentent une encoche nette. Le manche, peu recourbé, est plus étroit,
sans être frêle, que la garde. L'oncosité dorsale de la lame est bien marquée.
L’ensemble des données qui précèdent et les figures correspondantes permettent
d’identifier P. baeri. Nous soulignons comme caractères essentiels de reconnaissance : la
longueur totale inférieure à celle des grandes espèces (P. prudhoei, P. galamensis, P. perreti )
mais nettement supérieure à celle de P. ragnari, l’importance relative des ventouses, la
silhouette de l’appareil digestif avec une ou plusieurs anastomoses préhaptoriales fréquentes,
des cæcums axiaux qui atteignent ou dépassent le plan médian, des cæcums latéraux nom¬
breux et bien développés.
Les quinze P. baeri non ovigères forment une série continue qui montre la transfor¬
mation des hamuli pendant la croissance du Polystome (fig. 6). Les hamuli se développent
par leur base : l’encoche, simplement figurée chez le jeune par une zone de moindre consis¬
tance, s’évase progressivement au cours de l’extension du manche et de la garde.
Fig. G. — Polystoma baeri : formation des hamuli.
Un second caractère utilisé dans la diagnose des Polvstomes varie au cours de la crois¬
sance du Ver : la valeur du rapport hapteur/longueur totale. Chez nos P. baeri non ovigères
mesurant de 3,27 à 6,82 mm ce rapport s’échelonne de 0,21 à 0,28, il est donc plus élevé
que chez les ovigères, ce qui traduit un développement allométrique négatif du hapteur
par rapport à l’ensemble de l’animal, ce qui est conforme aux observations de Galicien
(1935) pour la croissance de P. integerrimurn en Europe. Notons en outre que même chez
les jeunes P. baeri du Togo, le rapporl hapteur/longueur totale n’atteint pas 0,33, valeur
indiquée pour les P. baeri de Côte d’ivoire.
Polystoma togoensis n. sp.
(Fig- 7)
Hôte : Ptychadaena hylaea Schmidt et Inger, 1959. P. hylaea, initialement décrite comme
sous-espèce de P. mascareniensis, est élevée au rang d’espèce par Lamotte, 1967. Son aire
de répartition s’étend de l’Afrique Centrale (Zaïre) à la Guinée, mais paraît liée aux zones
forestières. Au Togo, P. hylaea reste inféodée aux biotopes marécageux du Sud où elle abonde.
Habitat : vessie urinaire.
456
ROBERT BOURGAT
Fig. 7. - Polyntoma togoensis n. sp.,
Localité : Lomé, Kovié.
Matériel examiné : 36 exemplaires dont 32 ovigères.
Prévalence : à Kovié 7,8 (153 P. hylaea examinées), à Lomé 0,2 (470 P. hylaea examinées, Lomé
est considéré comme station accidentelle).
Principaux caractères morphologiques
Dimensions relatives aux individus ovigères : Longueur totale en mm : de 3,63 à 6,84
(moy. 5,39). — Longueur du hapteur en mm : de 0,64 à 1,41 (mov. 1,03). — Diamètre de
la ventouse postérieure gauche en p : de 258 à 439 (moy. 352). — Longueur des hamuli
en p : de 258 à 534 (moy. 402). Hamuli (fig. 8, a) assez puissants, l’encoche est évasée, le
manche nettement plus long et moins large que la garde. — Hapteur/longueur totale :
de 0,16 à 0,23 (moy. 0,19). — Crochet/ventouse de 1 à 1,45 (moy. 1,11). — Ventouse/
longueur totale de 0,05 à 0,08 (moy. 0,06). — Ventouse/hapteur de 0,25 à 0,39 (moy. 0,33).
L’appareil digestif comprend l’entonnoir huccal, le pharynx, deux branches digestives
pourvues de cæcums externes et axiaux ; ces derniers, nombreux, dentelés, parfois ramifiés,
ne dépassent que très rarement le plan médian. Un seul individu sur 36 présente une anas-
POLYSTOMES DE RANIDES DU SUD TOGO
457
tomose préhaptoriale, et une seule. Un P. togoensis présente la particularité d’avoir une
branche digestive interrompue. Le transit des aliments est assuré par un « pont » formé
par les cæcums axiaux.
L’appareil génital est classique : ovaire claviforrne, ouverture vaginales au niveau
du tiers antérieur de l’ovaire, vitellogènes développés allant jusqu’à occuper l’espace inter-
ventousaire, testicule en nappe ventrale, épines génitales au nombre de 8 ou 9. Les œufs
mesurent en moyenne 200 p.. Un individu porte 1 œuf ; un en porte 2 ; sept, 3 ; cinq, 4 ;
quatre, 5 ; six, 6 ; deux, 8 ; un, 9 ; un, 12 ; deux, 16 ; un, 19.
Un Polystome porte plusieurs œufs contenant chacun une larve à un stade de déve¬
loppement avancé : leur hapteur est bien visible avec sa couronne de crochets larvaires.
Certaines larves sont même dégagées de la coquille : bien qu’il puisse s’agir là d’un arte¬
fact, cette observation confirme la possibilité de cycle endoxène proposée par Combes,
1967, Euzet, Bourcat, Salami-Cadoux, 1974, Tinsley, 1974a, et démontré par Combes,
Bourgat, Salami-Cadoux, 1973a, b, chez Eupolystoma alluaudi. Par contre, aucune série
de Polystomes hébergés par une même P. hylaea ne présente des variations de tailles sulli-
santes pour traduire la coexistence de plusieurs générations. Le cycle interne est certaine¬
ment un phénomène possible mais exceptionnel chez les Polystomes à ovaire antérieur.
Discussion
Polystoma togoensis se sépare aisément des autres espèces africaines. Nous donnons
ci-après les caractères de ces espèces qui les distinguent de P. togoensis.
P. dorsalis Maeder, Euzet, Combes, 1970 (présence d’anastomoses digestives, crochets
massifs et tourmentés) ; P. perreti Maeder, 1973 (cæcums importants, crochets à manche
et garde longs et frêles) ; P. mangenoti Gallien, 1956 (anastomoses digestives fréquentes) ;
P. vaucheri Maeder, 1973 (anastomoses digestives fréquentes) ; P. assoulinei Bourgat,
1975 (anastomoses digestives fréquentes, crochets incurvés) ; P. prudhoei Saoud, 1967
(taille nettement supérieure, rapport hapteur/longueur totale très faible) ; P. galamensis
Euzet, Bourgat et Salami, 1974 (taille nettement supérieure, anastomoses digestives fré¬
quentes) ; P. ragnari Maeder, Euzet et Combes, 1970 (taille nettement inférieure, cæcums
digestifs très ramifiés et anastomosés jusqu’à former un réseau) ; P. makereri Tinsley,
1973 (petite taille, cæcums digestifs réticulés) ; P. mashoni Beverley-Burton, 1962 (absence
d’anastomose haptoriale) ; P. batchvarovi Euzet, Combes, Knoepfïler, 1974 (cæcums diges¬
tifs longs et découpés, crochets tourmentés) ; P. llewellyni Euzet, Combes, Knoepüler,
1974 (petite taille, crochets réduits à encoche à peine ébauchée) ; P. gabonensis Euzet,
Combes, Knoeplller, 1966 (grande taille, cæcums axiaux longs et ramifiés, crochets massifs
à encoche étroite) ; P. ivindoi Euzet, Combes, Knoeplller, 1966 (présence d’anastomoses
digestives, crochets sans encoche) ; P. grassei Euzet, Combes, Knoeplller, 1966 (petite taille,
cæcums digestifs noduleux, crochets courbes).
P. togoensis ne peut, non plus, se rapporter ni aux Polystomes livrés par Bufo regu-
laris au Togo (Combes, Bourgat, Salami-Cadoux, 1976) en raison des dimensions
supérieures et de cæcums digestifs très ramifiés et fréquemment anastomosés, ni à P. afri-
canurn africanum Szidat, 1932, dont les hamuli, selon Euzet, Combes, Knoepffi.er, 1966,
ont une encoche faible et la garde plus longue que le manche.
458
ROBERT BOURGAT
La comparaison avec le matériel d’Afrique Équatoriale cité par Tinsley, 1974a, est
plus difficile. Elle est même impossible en ce qui concerne les trois Polystomes de Bufo
regularis de Kampala dont « the précisé disposition of the intestine is impossible to déter¬
miné... The hamuli appear in oblique view and their construction is difficult to observe ».
Parmi les huit Polystomes de Ptychadaena mascareniensis, les sept provenant de Kampala
(5 matures et 2 immatures) ont été livrés par un seul hôte. D’après la représentation de
Tinsley, 1974a, les cæcums, peu nombreux et réduits, confèrent au tube digestif une
silhouette dégagée effectivement semblable à celle du tube digestif de Polystoma pricei
Vercammen-Grandjean, 1960 (Tinsley, 19746), mais différente de celle de P. togoensis
nettement plus fournie. De même le crochet représenté par Tinsley, 1974a, montre une
garde presque aussi longue et à peine plus large que le manche qui le différencie du crochet
« moyen » de P. togoensis. Un huitième exemplaire récolté au lac Georges présente des simi¬
litudes avec les P. togoensis que nous décrivons. Bien qu’un individu isolé ne puisse avoir
une grande signification, il n’est pas étonnant et il est même logique que les Polystomes
de P. hylaea et de P. mascareniensis présentent plus de similitudes entre eux qu’avec ceux
d’autres Ranidés. Ces deux Ptychadaena sont, en effet, elles-mêmes étroitement apparentées.
Notons au passage que l’attribution des parasites des Ptychadaena mascareniensis de l’Ou¬
ganda à l’espèce P. africanum est, par ailleurs, très discutable.
Polystoma africanum aethiopiense Meskal, 1970, est morphologiquement très voisin
du matériel de l’Ouganda, mais il se sépare de P. togoensis par le rapport crochet/ventouse
inférieur à l’unité, le nombre des œufs inférieur à 5 et aussi la structure de l’intestin dont
les cæcums d’après le dessin de Meskal, 1970, franchissent le plan médian de l’animal.
Là encore, il reste normal que les Polystomes de Ptychadaena mascareniensis et de
P. hylaea présentent de fortes similitudes ; par contre, l’identité des Polystomes de Ranci
angolensis, Bufo regularis, et Ptychadaena mascareniensis est troublante. Ce phénomène
ne trouve, en tout cas, son équivalent ni en Côte d’ivoire, ni au Togo, comme le montre
le présent travail. Faut-il voir là l’indice d’une évolution du genre Polystoma particulière
ment avancée en Afrique Occidentale ?
Le Polystome récolté au Togo dont P. togoensis se rapproche le plus est P. haeri de
Ptychadaena maccarthyensis. Toutefois les deux séries, et seul l’examen de séries autorise
des conclusions crédibles, présentent des différences suffisantes pour être valablement
séparées. D’une part l’ensemble des mensurations des P. haeri ovigères sont supérieures
à celles des P. togoensis ovigères (cf. supra), en second lieu les silhouettes des tubes digestifs
des deux vers sont nettement différentes : les cæcums axiaux de P. bcieri fortement déve¬
loppés franchissent le plan médio-longitudinal et forment au moins une anastomose pré-
haptoriale chez seize individus sur vingt et un. Au contraire, les cæcums digestifs axiaux
de P. togoensis ne dépassent pas le plan médian et ne forment qu’une anastomose prébap-
toriale sur trente-six individus. L’argument biogéographique s’ajoute aux précédents dans
le sens de la séparation des deux parasites. Ptychadaena hylaea et P. maccarthyensis coexistent
à Kovié et à Lomé ; à Kovié les deux espèces portent des Polystomes qui, malgré leur
sympatrie, présentent des différences morphologiques sensibles démontrant l’absence
d’échanges génétiques entre les populations, échanges pourtant théoriquement possibles
puisque les gîtes de pontes des deux Amphibiens sont communs. A Lomé, où P. hylaea
et P. maccarthyensis coexistent aussi, P. hylaea est indemne alors que P. maccarthyensis
est fréquemment parasitée. Ceci démontre la spécificité parasitaire, et donc la validité des
POLYSTOMES DE RANIDÉS DU SUD TOGO
459
espèces Polystoma baeri et P. togoensis, et écarte, en tous cas, l’hypothèse de Fécomorphose
collective que pourrait, suggérer la situation rencontrée à Kovié.
Arguments biométriques, morphologiques, génétiques et biogéographiques, justifient
pour le Polystome vésical de Plychadaena hylaea, la création de l’espèce P. togoensis dont
la nomination rappelle l’origine géographique.
Discussion générale
L’étude des Polystomes de Ranidae du Sud logo, menée dans un territoire restreint,
délibérément focalisée sur une seule famille d’hôtes, réunit logiquement des conditions
très favorables à des découvertes en contradiction avec la spécificité parasitaire des Polys¬
tomes. Malgré cela, ce qui est fondamentel, les populations parasites diffèrent collective¬
ment d’une façon significative d’une espèce d’hôte à l’autre même si des chevauchements
dus aux variations individuelles peuvent se produire et simuler des oppositions. Dans la
région étudiée, le Sud Togo, la corrélation spécifique parasite-hôte semble bien établie.
Cette remarque rejoint l’observation de Combes, Bourgat, Salami-Cadoux, 1976,
sur Eupolystoma alluaudi et Polystoma africanum présents respectivement à Lomé et Kloto
chez Bufo regularis mais dont Bufo maculatus, pourtant fréquent dans les deux stations,
est indemne. Dans l’état actuel des connaissances, le phénomène s’étend à l’ensemble de
l’Afrique Occidentale où le Polystome est lié à son hôte et reste identique à lui-même tout
autant que l’hôte ne varie pas. Les exemples sont multiples : P. ragnari de Phrynobatra-
chus, P. perreti d’ Hylarana albolabris, P. baeri de Ptychadaena maccarlhyensis.
La plupart des espèces de Polystomes sont bien individualisées et aisément identi¬
fiables par un ou plusieurs caractères frappants : crochets de P. perreti, dimensions, rapport
hapteur/longueur totale de P. ragnari et P. prudhoei, appareil digestif, crochets, dimensions
Fig. 8. — Hamuli : a, P. togoensis ; b, P. baeri ; c, P. prudhoei ;
d, P. galamensis ; c, P. perreti ; f, P. ragnari.
460
ROBERT BOURGAT
Fig. 9. — Silhouette de l’appareil digestif : a, P. togoensis ; b, P. baeri ; c, P. prudhoei.
de P. galamensis ; toutefois, les difficultés peuvent apparaître s’il s’agit de parasites hébergés
par des hôtes taxonomiquement voisins. Le Polystome demande alors à être déterminé à
travers la population dont il dépend ; en l’absence de matériel suffisant l’identification
reste en partie soumise à celle de l’hôte. Ces situations d’exception ne doivent pas faire
oublier la réalité collective de la diversification du genre Polystoma et la corrélation parasite-
hôte.
POLYSTOMES DE RANIDES DU SUD TOGO
NcPa
Fig. 10. — Silhouette de l’appareil digestif : a, P. galamensis ; b, P. perreti ; c, P. ragnari
La compréhension de ce système demeure hypothétique faute de données expérimen¬
tales précises. Actuellement, les explications proposées relèvent de deux possibilités : éco-
morphose collective ou divergence génétique.
La première proposition dénie la spécificité parasitaire : comment expliquer alors
qu’une même espèce de Polystome ne passe pas naturellement sur un éventail plus large d'Ain-
462
ROBERT BOURGAT
phibiens hôtes possibles offerts par le biotope ? Pourquoi Dicroglossus, Aubria, Conraua,
Xenopus tropicalis, Bufo rnaculatus restent-ils indemnes dans des biocénoses où les Polys-
tomes sont fréquents chez d’autres espèces d’Amphibiens ? Pour quelle raison Polystoma
épargne-t-il Ptychadaena hylaea de Lomé, alors qu’il parasite P. maccarthyensis dans la
même station ?
La deuxième hypothèse, celle de la radiation adaptative, permet de mieux rendre compte
de l’ensemble des observations. Le degré d’indépendance acquis par chaque groupe reste,
toutefois, à évaluer. Il est vraisemblable que la distance entre les différentes populations
ne soit pas identique dans tous les cas ; il est même possible que la barrière génétique n’ait
pas toujours atteint dès maintenant un degré rigoureux d’imperméabilité et que des excep¬
tions spectaculaires puissent apparaître : loin de contredire l’hypothèse dans son ensemble
elles démontreraient que le processus en cours n’a pas atteint son aboutissement. Nous
pensons néanmoins que l’interprétation des faits actuels par l’idée de la spéciation avancée
et rayonnante du genre Polystoma, qu’elle soit consécutive à l’évolution des hôtes (évolu¬
tion gigogne) ou due à la conquête d’hôtes nouveaux, reste la plus réaliste par son souci
de représentation dynamique d’un phénomène sans doute en cours d’accomplissement.
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POLYSTOMES DE RANIDES DU SUD TOGO
463
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Manuscrit déposé le 25 mai 1976.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 449, mars-avril 1977,
Zoologie 312 : 447-463.
Achevé d’imprimer le 30 juillet 1977.
Haematoloechus johnsoni n. sp.
(Haematoloechidae) Trématode pulmonaire
de Dicroglossus occipitalis Günther
(Anura, Ranidae) au Togo
par Robert Bourgat *
Collaboration technique Marie-Thérèse Alméras
Résumé. - H. johnsoni se distingue des autres espèces africaines A’Haematoloechus par le
rapport ventousaire (Y.O./V.V. < 2), l’ovaire lobé, les testicules irréguliers, le faible développe¬
ment vers l’avant des boucles utérines extracæcales et l’extension des vitellogènes dans la région
post-testiculaire.
Abstract.— II. johnsoni is distinguished from the other African Haematoloechus by the ratio
of sucker diameters (O.S./V.S. < 2), the irregular testes, the slight forward development of the
uterine extra-caecal loops, and the extension of vitelline glands into the post.-testicular area.
Dicroglossus occipitalis Günther héberge, dans la plupart des localités prospectées au
Togo, deux Haematoloechidae pulmonaires : Haematoloechus micrurus Rees, 1964, et
Aletahaematoloechus exoterorchis (Rees, 1964) Yamaguti, 1971.
Dans deux localités seulement nous avons rencontré un troisième Haematoloechidae
que nous considérons comme une espèce nouvelle pour la Science et dont nous donnons
ci-dessous la description.
Haematoloechus johnsoni n. sp.
(Fig. 1)
Hôte : Dicroglossus occipitalis Günther.
Habitat : poumons.
Localités : Awagome, Be-Klikame (Togo).
Matériel de description : 7 exemplaires (mensurations : tableau I).
Corps nettement allongé, aplati dorso-ventralement, ayant une taille et une silhouette
comparables à celles à’Haematoloechus similis Looss, 1899, d’Europe.
Tégument mince (5 p.) portant dans la région antérieure une spinulation très dis¬
crète.
Ventouses : ventouse orale subterminale ventrale. Acétabulum situé au tiers anté¬
rieur du corps, nettement visible, à musculature normalement développée.
Laboratoire de Zoologie, Université du Bénin, BP n° 1515, Lomé (Togo).
466
ROBERT BOURGAT
Fig.1
Fig. 1. — Haematoloechus johnsoni n. sp., vue ventrale.
Appareil digestif : cavité buccale donnant directement accès à un pharynx piriformc,
plus rarement sphérique, et entouré d’une région glandulaire ; œsophage court et étroit ;
cæcums larges, se prolongeant jusqu’au voisinage immédiat de l’extrémité postérieure, et
contenant de très nombreux globules sanguins de l’Amphibien.
Appareil reproducteur mâle : testicules intercæcaux disposés en diagonale, postacé-
Tableau I. — Mensurations des sept Haematoloechus johnsonl n. sp. examinés.
Longueur (mm)
6,4
7,0
6,2
4,3
4,7
4,9
3,9
largeur (mm) niveau
acétabulum
2,0
1,9
1,6
1,0
0,9
0,8
1,0
0 V.O. (p)
576
676
538
461
461
403
446
0 V.V.(p)
351
369
322
238
238
215
230
Dist. V.O.-V.V. (mm)
2,0
2,3
2,0
1,4
1,6
1,6
1,3
Rap. V.O./V.V.
1,6
1,8
1,7
1,9
1,9
1,9
1,9
Longueur pharynx (p)
327
381
284
208
246
230
176
Largeur pharynx (p)
322
345
284
187
192
192
184
Test. ant. (p)
800
X 800
909 X
727
848 X 615
446 X 384
384 X 384
292 x 307
399 X 322
Test. post. (p)
960
X 720
1 090 X
581
922 x 692
653 X 384
499 x 307
476 x 253
461 X 322
Ovaire (p)
747
X 289
922 x
207
845 x 307
615 X 253
522 x 246
422 x 192
461 X 307
468
ROBERT BOURGAT
tabulaires ; sans être lobé, leur contour est irrégulier de façon à épouser la place disponible
entre les circonvolutions utérines ; la poche du cirre, peu visible, paraît conforme au schéma
habituellement rencontré chez les Haematoloeehidae ; elle aboutit au pore génital médio-
ventral para-pharyngien.
Appareil reproducteur femelle ; ovaire intercæcal, latéral, légèrement postacétabulaire,
fortement lobé sur son bord externe ; réceptacle séminal grand, sphérique, exactement
postacétabulaire, jointif au bord interne de l’ovaire ; glandes de Mehlis dorsales au récep¬
tacle, peu visibles ; vitellogènes représentés par des follicules groupés en rosettes assez
mal individualisées, s’étendant d’un niveau situé 200 [i environ après la bifurcation intes¬
tinale jusqu’à la région postérieure du Ver (espace post-testiculaire compris) ; utérus for¬
mant dans l’espace intercæcal les puissantes circonvolutions habituelles chez les espèces
du genre, et, dans l’espace extracæcal, deux boucles symétriques s’arrêtant au niveau
du bord postérieur du testicule antérieur ; l’utérus aboutit au pore génital commun ; œufs
brun clair à brun sombre, à clapet bien visible, extrêmement nombreux, mesurant de 33
à 35 fi sur J8 à 20 \x.
Discussion
Par l’ensemble de ses caractères, ce Trématode Digène prend place dans la famille des
Haematoloeehidae Odening, 1964 ; par la présence d’un acétabulum, les boucles utérines
extracæcales, les testicules intercæcaux, dans le genre Haematoloechus Looss, 1898.
Notre espèce n'est assimilable à aucune espèce néarctique, néotropicale ou paléarctique
connue ; en particulier elle se distingue de Haematoloechus variegatus (Rudolphi, 1819)
Looss, 1899. par son ovaire lobé, la présence de vitellogènes dans le champ post-testiculaire,
et plusieurs caractères mineurs. Signalons d’ailleurs que si H. variegatus a été signalé en
Afrique par Joyeux et Baer, 1928, chez une Rana de Haute-Guinée, cette mention non
accompagnée de dessin est fortement mise en doute par Odening, 1958, et par Batcii-
varov et Bourgat, 1974.
En ce qui concerne les espèces d 'Haematoloechus de la zone Ethiopienne, notre espèce
se distingue (tabl. Il) de :
— H. micrurus Rees, 1964, par l’absence du mucron postérieur, la lobation de l’ovaire,
les boucles utérines extracæcales bien plus réduites ;
— H. lohogonadus Meskal, 1970, par l’absence de lobation nette des testicules et la
présence de vitellogènes dans le champ post-testiculaire ;
— H. darcheni Combes et Knoepffler, 1967, par le rapport ventousaire très différent,
l’acétabulum étant bien développé et musclé chez H. johnsoni alors qu’il est absolument
vestigial chez H. darcheni ;
— II. combesi Batchvarov et Bourgat, 1974, par la taille plus réduite, l'absence d’épau-
lement au niveau du rebroussement des boucles utérines extracæcales, l’extension nette¬
ment postacétabulaire et non préacétabulaire de ces boucles utérines ;
— H. variegatus leonensis Williams et Coker, 1967, par le développement important
de l’acétabulum (vestigial et souvent invisible chez II. v. Leonensis) et la faible extension
des boucles utérines extracæcales.
— H. ocellati Gassmann, 1975, par la lobation moins marquée de l’ovaire, le rapport
ventousaire plus élevé et les boucles utérines extracæcales moins développées.
TRÉMATODE DE RANIDÉS AU TOGO
469
En conséquence, nous considérons ce Trématode rare de Dicroglossus occipitalis, comme
une espèce non décrite à ce jour que nous dédions au Pr. Ampah Johnson, Recteur de
l’Université du Bénin.
Tableau II. — Caractères différentiels des Haematoloechus d’Afrique.
Ovaire
Testicules
V.O./
V.V.
Niveau
boucles
UTÉRINES
Particularité
H. micrurus
entier
entiers
2
préacétabulaire
mueron postérieur
H. darcheni
très lobé
peu lobés
4
testicule antérieur
H. combesi
lobé
irréguliers
3
ovaire
épaulement utérin
H. lobogonadus
lobé
lobés
2
testicule postérieur
H. ocellati
très lobé
peu lobés
1,2
ovaire
H. variegatus
leonensis
piri forme
ovales
6
préacétabulaire
acétabulum vestigial
H. johnsoni
lobé
irréguliers
2
testicule antérieur
tégument faiblement
spinulé
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Manuscrit déposé le 25 mai 1977.
Bull. Mus. natn. Ilist. liât., Paris, 3 e sér., n° 449, mars-avril 1977,
Zoologie : 312 : 465-469.
Achevé d’imprimer le 30 juillet 1977.
Sur deux Lecithodendriidae (Trematoda)
d’Amphibiens du Togo
par Robert Bourgat et Claude Combes *
Collaboration technique Sena Agbalo
Résumé. — Deux Trématodes rares (Lecithodendriidae), Pleurogenoides tener (Looss, 1898)
Travassos, 1921, et Neoprosotocus exovitellosus (Fischthal et Thomas, 1968) n. gen., parasites connus
de Reptiles sont signalés pour la première fois chez un Amphibien. La nécessité de la création
du genre Neoprosotocus pour l’espèce N. exovitellosus est démontrée.
Abstract.—- Two rare Trematoda (Lecithodendriidae), P. tener and N. exovitellosus, para¬
sites known from lleptilia are reported for the first time from an Amphibian. It is demonstrated
that the species exovitellosus must be devoted to a new genus Neoprosotocus.
Plusieurs examens de Dicroglossus occipitalis Günther, (Anoure, Ranidé), réalisés
dans le cadre de nos recherches sur les Helminthes d’Ampbibiens du Togo, nous ont livré
deux Digènes rares que nous rapportons aux espèces Pleurogenoides tener (Looss, 1898)
Travassos, 1921, et Prosotocus exovitellosus Fischthal et Thomas, 1968.
Le statut de l’espèce Pleurogenoides tener paraît devoir être maintenu. Par contre,
plusieurs caractères originaux de l’espèce exovitellosus nous paraissent justifier la création
d’un nouveau genre que nous proposons d’appeler Neoprosotocus.
Pleurogenoides tener (Looss,
(Fi
1898) Travassos, 1921
1 )
Hôte : Dicroglossus occipitalis Günther.
Habitat : duodénum.
Localité : Bé-klikamé (Togo).
Matériel étudié : 4 individus mûrs.
Mensurations : cf. tableau I.
Par l’ensemble de ses caractères, ce Digène est un Pleurogeninae Travassos, 1921 1 .
Dans cette sous-famille, les genres suivants peuvent être écartés : Brandesia Stossich,
1899, et Loxogenes Stafford, 1905, par la position marginale non antérieure de leur pore
génital ; Candidotrema Dollfus, 1951, par ses cæcums longs ; Sonsinotrema Balozet et Callot.
1938, par sa vessie en Y ; Pseudosonsinotrema Dollfus, 1951, par sa vessie en Y et la pré-
* R. Bourgat et S. Agbalo, Laboratoire de Zoologie, Université du Bénin, BP n° 1515, Lomé (Togo).
C. Combes, Laboratoire de Biologie Animale, Centre Universitaire, 66025 Perpignan Cedex France.
1. Odesing, 1959, a créé la famille des Pleurogenidae, mais cette proposition n’a pas été retenue
par Yamaguti, 1971.
472
ROBERT BOURGAT ET CLAUDE COMBES
Fig. 1. — Pleurogenoides tener (Looss, 1898) Travassos, 1921.
sence d’un métraterme bien développé ; Pleurogenes Looss, 1885, et Indopleurogenes Yama-
guti, 1971, par leurs testicules postacétabulaires.
Par contre, nos exemplaires sont conformes à la diagnose du genre Pleurogenoides
Travassos, 1921.
Les espèces de ce genre ont été, pour beaucoup d’entre elles, décrites sur des diffé¬
rences subtiles liées à la position et aux dimensions des principaux organes. Quatre espèces
de ce genre ont été signalées en Afrique : P. médians (Olsson, 1876) Travassos, 1921 ; P. stromi
Travassos, 1930 ; P. ifranensis Dollfus, 1958 ; P. petropedatis Williams et Coker, 1967 b
La situation intercæcale de l’ovaire permet d’éliminer immédiatement l’espèce commune
P. médians, tandis que la position très antérieure du pore génital permet d’écarter P. stromi
et P. ifranensis. Quant à P. petropedatis, décrit en Sierra-Léone, il se sépare de notre maté¬
riel par la taille des cæcums, la forme de l’ovaire, la position moins antérieure du pore
génital, l’absence d’une branche utérine couvrant le testicule et l’inversion du rapport
ventousaire.
La description morphologique à laquelle s’apparentent le plus les Digènes que nous
avons récoltés chez D. occipitalis est celle de Pleurogenoides tener (Looss, 1898) Travassos,
1921. En particulier, si l’on se réfère aux dessins de Looss, 1899, et de Macy, 1964, il appa¬
raît que l’extension de l’utérus (avec une boucle passant au-dessus du testicule droit), la
1. Le nom générique de l’hôte étant Petropedetes et non Petrepedates, cette espèce aurait dû se nommer
P. petropedetis.
LECITHODENDRIIDAE d’AMPHIBIENS DU TOGO
473
position très antérieure du pore génital, les dimensions de la poche du cirre et les situations
respectives des autres organes sont parfaitement conformes.
Tableau I. — Dimensions (en p.) de Pleurogenoides tener.
Longueur
1101
968
890
976
Largeur maximale
742
664
757
601
V. 0.
156 X 117
140 X 117
148 x 117
132 x 117
V. V.
164 X 164
164 X 140
164 X 164
148 x 148
Distance V. O.-V. V.
296
312
296
289
V. O./V. Y.
0,95
0,85
0,90
0,89
Pharynx
62 x 85
48 x 50
39 x 63
57 x 65
Testicule droit
296 x 156
250 x 164
359 x 195
Testicule gauche
273 X 132
203 X 117
234 X 132
Longueur poche du cirre
390
367
429
390
Largeur max. poche du cirre
117
93
101
70
Ovaire
210 x 117
O
X
00
Œufs
De 25 à 36
P. X 14 à 19
En conséquence, bien que P. tener ait été décrit chez des Reptiles d’Égypte (chez
Chamaeleo sp., à Alexandrie par Looss en 1896, chez Chamaeleo basilicus au Caire par
Odhner en 1910, et chez Chalcides ocellatus également en Égypte par Macy en 1964),
nous considérons que nos exemplaires appartiennent à cette espèce. Il est au surplus très
possible que ce Trématode soit au Togo, comme en Égypte, un parasite habituel de Camé¬
léon ou de Lézard.
Neoprosotocus exovitellosus (Fischthal et Thomas, 1968) n. gen.
(Fig- 2)
Hôte : Dicroglossus occipitalis Günther.
Habitat : duodénum.
Localité : Atakpamé (Togo).
Matériel de description : 3 exemplaires mûrs.
Mensurations : cf. tableau II.
Les traits morphologiques essentiels de nos exemplaires sont conformes à la descrip¬
tion de Prosotocus exovitellosus Fischthal et Thomas, 1968, qui concerne des Trématodes
récoltés chez Chamaeleo gracilis du Ghana à 200 km du lieu de nos propres investigations.
Nous soulignons cependant que les échantillons du Togo présentent une dissymétrie beau¬
coup plus marquée que ceux du Ghana, en particulier les deux testicules sont à un niveau
différent et le pore génital devenu apical rejette sur le côté la ventouse orale. Malgré ces
différences (et l’hôte non-Reptile), nous pensons que nos exemplaires appartiennent bien
à l’espèce exovitellosus. La comparaison de cette espèce avec les Prosotocus précédemment
décrits fait cependant apparaître une différence essentielle ; chez l’espèce exovitellosus les
vitellogènes sont parfaitement dissymétriques par suite du passage de la poche du cirre
et du pore génital devant le bloc vitellogène droit ; il en résulte que les vitellogènes droits
sont post-testiculaires, tandis que les vitellogènes gauches restent prétesticulaires. Cette
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ROBERT BOURGAT ET CLAUDE COMBES
Fig. 2. — Neoprosolocus exovitellosus (Fischthal et Thomas, 1968) n. gen.
disposition 1 nous paraît en contradiction nette avec la diagnose du genre Prosotocus Looss,
1899. En conséquence, nous proposons la création du genre Neoprosotocus, parasite de
Caméléons et d’Amphibiens Anoures en Afrique Occidentale.
Le genre Neoprosotocus se caractérise comme suit :
— testicules précæcaux, préovariens, dissymétriques ;
— ovaire latéral paracæcal ;
— circonvolutions utérines entièrement postacétabulaires et postovariennes 2 ;
1. Précisons que l’originalité de la position des vitellogènes n’avait pas échappé à Fischthal et Tho¬
mas puisqu’ils l’ont évoquée dans le nom d’espèce, mais ils ne l’ont pas considérée comme un caractère
générique.
2. Yamaguti, 1971, considère comme caractéristique du genre Prosotocus, la présence d’ « uterine
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Tableau II. — Dimensions (en p.) de Neoprosotocus exovitellosus.
Longueur
1572
1460
1419
Largeur maximale (niveau V. V.)
879
833
846
V. 0.
201 x 129
206 X 111
193 x 100
v. y.
241 X 209
190 X 206
185 X 201
Distance V. O.-V. V.
508
484
524
V. O.-V. V.
0,72
0,58
0,51
Pharynx
65 X 81
103 x 71
88 X 64
Œsophage
169
310
217
Diamètre cæcums
40 à 88
55 à 86
50
Testicule droit
282 x 161
246 x 126
233 X 161
Testicule gauche
209 X 137
158 X 103
169 x 185
Longueur poche du cirre
742
690
717
Largeur maximale poche du cirre
169
150
161
Ovaire
282 X 209
190 X 198
209 x 193
Œufs
De 29 à 30 p
X 14 à 17
— poche du cirre grande, préacétabulaire ;
— pore génital apical ou subapical rejetant plus ou moins sur le côté la ventouse orale ;
— vitellogènes dissymétriques (bloc gauche prétesticulaire, bloc droit post-testiculaire) ;
— cæcums digestifs ne dépassant pas racétabulum.
Les trois genres de Prosotocinae se distinguent aisément (fig. 3) :
Fig. 3. — Principaux caractères différentiels des genres :
Prosotocus (a) ; Neoprosotocus (b) ; Mehraorchis (c).
coils extending into forebody » ; l’absence totale de ce caractère chez l’espèce exovitellosus peut donc être
invoquée comme un motif supplémentaire de ne pas la ranger dans le genre Prosotocus ; cependant l’espèce
mirabilis a été attribuée au genre Prosotocus en dépit d’un utérus entièrement postovarien (Grabda, 1958).
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1 — Cæcums ne dépassant pas l’acétabulum. 2
•— Cæcums dépassant l’acétabulum. Mehraorchis
2 — Testicules et vitellogènes symétriques, pore génital latéral. Prosotocus
— Testicules et vitellogènes nettement dissymétriques, pore génital apical ou subapical.
N eoprosotocus
Conclusion
L’Amphibien D. occipitalis très abondant dans toute l’Afrique tropicale a déjà fait
l’objet de plusieurs enquêtes parasitologiques en des pays variés. Cependant P. tener et
N. excvitellosus n’y ont jamais été signalés jusqu’à ce jour et au Togo même y paraissent
très localisés et n’atteignent que des prévalences faibles. Nous en concluons qu’il s’agit
là de parasites habituels de Reptiles, représentant seulement des parasites transfuges chez
D. occipitalis. Il est remarquable que ces Trématodes parviennent à un développement nor¬
mal en dehors de leurs hôtes définitifs habituels, ce qui permet de penser que le choix de
ces derniers résulte d’une spécificité purement éthologique.
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nain. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 38 (2) : 201-207.
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(Trematoda, Lecithodendriidae) in Poland. Acta parasit. pol., 6 (21) : 433-445.
Macy, R. W., 1964. — Life cycle of the Digenetic Trematode Pleurogenoides tener Looss, 1898
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Travassos, L., 1921. — Contribuicoes para o conhecimento da fauna helmintolojica brasileira.
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sup. Agric. Med. cet. Nictheroy, 5 (1-2) : 73-79.
1930a. — Pesquizas helmintologicas realisadas em ITamburgo. V. Gênero Prosotocus Looss,
1899 (Lecithodendriidae). Mems Inst. Oswaldo Cruz, 24 (2) : 57-61.
— 19306. — Idem. VI. Gênero Pleurogenoides Travassos, 1921. Ibid., 24 (2) : 63-71.
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lenger, in Sierra-Leone. J. Helminth., 41 (2-3) : 277-284.
Vamaguti, S., 1971. — Synopsis of Digenetic Trematodes of Vertebrates. Vol. I, IL Keigaku
Publishing Co., Tokyo, 1074 p., 349 pl.
Manuscrit déposé le 25 mai 1976.
Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 449, mars-avril 1977,
Zoologie 312 : 471-476.
Achevé d'imprimer le 30 juillet 1977.
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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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