BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
323
N° 466 JUILLET-AOUT 1977
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.
Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Halle.
Rédacteur : M me P. Dupérier.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬
toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum,
36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —
Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;
— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue
Cuvier, 75005 Paris.
Abonnements pour l’année 1977
Abonnement général : France, 530 F ; Étranger, 580 F.
Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F.
Sciences de la Terre : France, 110 F ; Étranger, 120 F.
Botanique : France, 80 F ; Étranger, 90 F.
Écologie générale : France, 70 F ; Étranger, 80 F.
Sciences physico-chimiques : France, 25 F ; Étranger, 30 F.
International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 466, juillet-août 1977, Zoologie 323
SOMMAIRE
C. Monniot et F. Monniot. — Tuniciers benthiques profonds du Nord-Est Atlan¬
tique. Résultats des campagnes Biogas. 695
C. Monniot et F. Monniot. — Polycarpa itéra n. sp., Ascidie profonde du sud-ouest
de l’Irlande. 721
466, 1
Tuniciers benthiques profonds du Word-Est Atlantique
Résidtats des campagnes Biogas
par Claude Monniot et Françoise Monniot *
Résumé. — Trente-neuf espèces de Tuniciers abyssaux ont été récoltées au cours des sept
campagnes successives du programme Biogas. La diversité spécifique et la densité des spécimens
augmentent avec la profondeur jusqu’à plus de 4 000 m, diminuent ensuite mais lentement. La
stabilité du milieu favorise le développement des populations de Tuniciers. La proportion des diffé¬
rents groupes trophiques varie avec la profondeur et la topographie du fond.
Abstract. — Thirty-nine species of abyssal tunicates hâve been collected during the seven
replicated cruises of the Biogas program. The species diversity and the specimen density increase
with depth down to 4 000 m and decrease slowly below. Stability favours the development of
tunicate populations. The ratio of the different trophic groups varies according to the depth and
bottom topography.
De 1972 à 1974 le Centre National pour l’Exploitation des Océans a programmé sept
campagnes ayant pour but l’étude du benthos profond du golfe de Gascogne. Ces campagnes
se sont déroulées à différentes périodes de l’armée, essentiellement à bord du « Jean Charcot »
mais aussi du « Cryos » et de la « Perle ». Elles ont étudié chacune six stations fixes formant
deux radiales l’une au nord du bassin l’autre au sud (fig. 4).
Le programme a été élaboré par le Centre Océanologique de Bretagne en tenant compte
des données déjà acquises au cours des campagnes Noratlante, Polymède, Walda et Bia-
çores.
Les objectifs de Biogas étaient multiples : dresser un inventaire de la faune benthique
profonde, étudier les variations de cette faune en fonction de la profondeur et des modes
de sédimentation, en fonction de la variété des fonds, rechercher l’existence possible de
cycles biologiques. Une étude quantitative des populations (macrofaune et meiofaune)
était mise en œuvre. Les paramètres physico-chimiques du sédiment ont été relevés pour
chaque station en vue d’une étude écologique. Le programme avait donc deux buts essen¬
tiels, l’un taxonomique et l’autre écologique.
Les stations (tabl. I)
Le choix des stations a été déterminé par le programme biologique mais surtout par
son caractère d’opérations répétitives en un même point. Les facilités d’accès ont joué
un rôle important. La radiale nord comprend quatre stations au large de Brest à des pro¬
fondeurs croissantes de 2 000 à 4 700 m de profondeur. La radiale sud comprend deux
* Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d'Histoire naturelle,
55 rue de Bufjon, 75005 Paris.
696
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Tableau I. — Liste des stations.
Stations
Profondeurs (m)
mini. maxi.
Coordonnées
Lat. Nord
EXTRÊMES
Long. Ouest
Teneur en
CaC03 1
o/
/o
i
1 985
2 360
47°29'2-47°36T
8°30'7- 8°45'5
55
2
2 695
3 548
47°28T-47°36'4
8°59'5- 9°14'
58
3
3 992
4 300
47°31'5-47°38 / 3
9°28'2- 9°42'
43
4
4 518
4 825
46°27'3-46°32'8
10°19'5-10°30'
36 à 56
5
4 203
4 510
44°20'9-44°30'4
4°50'7- 4°56'3
20
6
1 845
2 150
44°04 / 6-44°ll'3
4015' - 4°21'4
37
stations à 2 000 et 4 400 m à proximité des côtes espagnoles de façon à étudier deux zones
où les apports terrigènes sont très différents à des profondeurs équivalentes.
La profondeur minimale 2 000 m a été adoptée pour représenter le début de la zone
abyssale parce qu’elle correspond, dans le golfe de Gascogne, à la base du talus continental.
Chaque station a fait l’objet, d’un grand nombre de prélèvements situés aussi près les
uns des autres que possible. Les mêmes engins de pèche ont été utilisés dans toutes les sta¬
tions dans la mesure où la structure du fond et les conditions météorologiques le permettaient.
Une étude sédimentologique parallèle effectuée par les géologues a permis de donner les
caractéristiques essentielles du sédiment de chaque station (Auffret, Pastouret, Ciiardy,
Kerbrat, 1976).
Les engins
Différents types d’engins traînants ont été utilisés, puis modifiés, mais ils ont été uti¬
lisés dans toutes les stations au cours de chaque campagne. Tous étaient munis d’un dis¬
positif Pinger de façon à pouvoir les suh^re sur le fond et calculer la longueur de leur trajet.
Les chaluts ont été de deux sortes : un chalut Blake à double perche métallique (C V)
remplacé ensuite par un chalut à une seule perche en bois (CP) construit à la façon de celui
utilisé par les pêcheurs de Honfleur.
Seule la drague épibenthique Hessler et Sanders modifiée a été retenue (DS). Diffé¬
rents modes de fermeture ont été étudiés ainsi que des dispositifs permettant de mesurer
le parcours sur le fond. La maille des poches était de 0,5 mm d’ouverture.
Les carottiers Reineck (KR) employés ont une section de 30 X 20 cm. Ils étaient plus
spécialement destinés aux études quantitatives de meiofaune et aux mesures physico¬
chimiques.
Différents types de nasses ont été utilisés destinés aux poissons et aux invertébrés
carnivores.
1. D’après Auffret, G. A., et al , 1976.
TUNICIERS BENTHIQUES PROFONDS
697
Tableau II. — Répartition des espèces par stations.
Stations
1
2
3
4
5
6
Nb. de prélèvements
29
22
22
16
17
14
Nb. de prelèv. avec Tuniciers
17
18
20
15
11
8
Pseudodiazona abyssa
10
4
9
4
Araneum sigma
10
2
33
10-
5
2
1 1
Ciona imperfecta
2
1
Dicopia antirrhinum
89 14
2
2
1
1
3 2
Situla lanosa
1
1
13
7
Octacnemus ingolfi
1
1
2
1
1
1
Abyssascidia millari
6
4
3
2
Proagnesia depressa
7
4
25
13
24
7
18
4
Agnesia celtica
2
1
50
11
78 10
1
1
Adagnesia charcoti
1
1
17
7
6
3
Adagnesia rimosa
20
7
2
2
Agnesiopsis translucida
1
1
20
8
27
3
21
2
Dicarpa pacifica
1 .
1
3
3
2
2
1
1
Polycarpa pseudoalbatrossi
16
4
24
10
11
6
10
4
Polycarpa biscayensis
Cnemidocarpa bythia
16
7
100
3
11
6
154
5
Cnemidocarpa digonas
1
1
7
4
6
4
Cnemidocarpa dévia
2
1
2
1
Cnemidocarpa sp.
1
1
Styela similis
1
1
6
1
Styela charcoti
10
8
12
4
Styela chaini
1
1
5
2
4
2
5 3
Styela crinita
Styela loculosa
2
1
3
2
Styela calva
6
2
Bathystyeloides enderbyanus
3
1
101
16
30
9
2
1
Bathystyeloides laubieri
47
13
11
1
Bathyoncus herdmani
2
1
6
3
Bolteniopsis sessilis
Bathypyura celata
41
12
1
1
8 2
Culeolus suhmi
1
J
26
7
61
8
Minipera pedunculata
2
2
2
1
Minipera papillosa
1
1
108
15
21
8
3 3
Pareugyrioides chardyi
Eugyrioides borealis
2
2
3
2
2
1
Molguloides crenatum
19
4
3
3
Hexacrobylus indicus
19
7
20
8
1
1
1 1
Gasterascidia lyra
1
1
98
8
77
15
3
3
4
2
Sorbera unigonas
1
1
34
8
3
3
Indéterminables et jeunes
2
9
45
36
6
1
Nb. d’individus
117
302
745
383
230
22
Nb. d’espèces
Nb. total d’individus : 1799
9
18
31
26
11
6
Dans chaque colonne à gauche, nombre d’individus; à droite, nombre de prélèvements contenant
l’espèce.
698
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Des Tuniciers ont été récoltés par tous les engins utilisés, mais surtout par les dragues
et les chaluts. Le sédiment était lavé à bord sur une colonne de tamis. Les refus les plus
grossiers ont d’abord été triés à, l’œil nu, puis l’ensemble des prélèvements a été fixé au for¬
mol neutralisé pour être trié à terre.
Le tri de la faune fixée a été réalisé par le Centre National de Tri d’Océanographie
Biologique. La totalité des animaux a été comptabilisée par groupes jusqu’à la taille mini¬
mum de 0,5 mm. Des échantillonnages seulement ont été faits dans les refus de 250 pm.
Les échantillons destinés à l’étude de la meiofaune ont été confiés aux spécialistes.
La liste et le nombre de Tuniciers récoltés par les campagnes Biogas sont indiqués
dans le tableau If. Trente-neuf espèces ont été dénombrées et 1799 individus.
Les différents engins de prélèvement ne récoltent pas les mêmes espèces. D’autre part
des prélèvements successifs dans une même station, pratiqués de façon identique, ne con¬
tiennent pas la même chose. Nous avons donc été amenés à ne pas comparer les prélèvements
entre eux mais à considérer toutes les opérations en une même station comme un seul
prélèvement. Les stations deviennent alors comparables.
Taxonomie
La plupart des Tuniciers récoltés au cours des campagnes Biogas avaient déjà été décrits
(campagnes Biaçores, Noratlante, Walda, Polygas A). Quelques espèces atlantiques sont
signalées pour la première fois dans le golfe de Gascogne. Ce sont : Octacnemus ingolfi,
Styela loculosa, S. calva, S. similis, S. crinita et Bolteniopsis sessilis. Des compléments de
description peuvent être apportés pour trois espèces : Polycarpa biscayensis n. sp. qui avait
déjà été décrite partiellement sous le nom de Polycarpa sp. Monniot et Monniot, 1974,
Pareugyrioides chardyi et Eugyrioides borealis. Ciona irnperfecta n. sp. est décrite.
Ciona irnperfecta n. sp.
(Fig. 1)
Biogas 5, DS 67 st. 3.
Lames Pl-50 et Pl-53. Flacon Pl-Ciol4 (tunique seule).
Deux individus de 1,5 mm et 2 mm de diamètre.
Les deux spécimens ont une forme à peu près triangulaire ; ils sont extrêmement mous
et déformables car leur tunique très mince est incrustée seulement de quelques éléments
sableux. Le corps est très rétracté dans la tunique. Les siphons sont écartés, non saillants,
et portent 2 à 3 lobes filiformes (fig. IA). Une touffe de très fins rhizoïdes est insérée sur
la face ventrale du corps.
Le manteau est transparent et sa musculature très lâche est peu visible même après
coloration.
Les tentacules sont filiformes, peu nombreux et insérés sur un cercle situé très haut
dans le siphon buccal. Le sillon péricoronal est extrêmement sinueux (fig. IC) ; il s’infléchit
jusqu’au milieu de la face dorsale.
La branchie n’a pu être observée que chez l’exemplaire le plus grand. Elle comprend
700
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
4 rangées de stigmates droits surmontés de sinus longitudinaux complets pour la plupart
(5 ou 6 de chaque côté). Le raphé est composé de trois languettes.
Le tube digestif (fig. IB) est situé sous la branchie, en boucle courte. L’oesophage est
long et droit. L’estomac ovale a une paroi mince et lisse. L’intestin à peu près isodiamétri-
que se termine par un anus simple à bord entier.
La gonade (fig. IB) est entièrement située dans la boucle intestinale. Le testicule est
formé d’un seul lobe logé dans le fond de la boucle digestive ; le spermiducte suit le rectum
et la papille mâle est placée contre l’anus. L’ovaire n’est constitué que de quelques ovo¬
cytes logés entre l’œsophage et l’intestin.
Remarques
Un animal aussi petit et aussi réduit est difficile à classer. Nous le plaçons dans les
Cionidae parce que son tube digestif n’est pas situé franchement sur la face gauche mais sous
la branchie. L’absence de vésicules d’accumulation et le raphé en languettes indiqueraient
qu’il ne s’agit pas d’une Ascidiidae. Le silon péricoronal ondulé est analogue à ce que l’on
observe dans les genres Araneum et Pseudodiazona qui sont également des Cionidae.
Cette nouvelle espèce est très différente des autres espèces du genre Ciona mais aucune
différence structurale importante n’existe entre C. imperfecta et les espèces littorales. Il y
a une disparité de taille et une réduction indiscutable mais qui ne justifient pas la création
d’un genre, surtout pour deux exemplaires.
Polycarpa biscayensis n. sp.
part Polycarpa pseudoalbatrossi, Monniot et Monniot, 1973 : 429, 1 spécimen st. Biaçores 64,
1 240 à 1 200 m.
Polycarpa sp. Monniot et Monniot, 1974 : 750, fig. 11.
Lames Sl-361 à 362, Sl-578 à 583, Sl-856 à 865. Flacon Sl-Pol. B-39.
Polycarpa biscayensis n’a été trouvée qu’aux stations 1 et 2 et ne semble vivre qu’à des
profondeurs assez faibles depuis le golfe de Gascogne jusqu’aux Açores. La population est
peu variable. A une exception près, tous les spécimens examinés possédaient deux endo¬
carpes à droite, éloignés de la gonade. Tous les spécimens ont un ganglion nerveux court,
globuleux, un vélum cloacal découpé en nombreux lobes minces et quelques rares tentacules
cloacaux filiformes. L’espace dorsal entre les deux siphons est toujours moins grand que
le diamètre d’un siphon. Le sillon péricoronal ne s’incurve pas en V prononcé au niveau
du tubercule vibratile. L’estomac possède en général 8 plis. Le nombre de sinus branchiaux
varie de 6 à 9 à gauche et de 7 à 10 à droite.
La ressemblance de cette espèce avec P. pseudoalbatrossi est grande et seule une étude
attentive de l’anatomie interne permet de les distinguer.
Polycarpa pseudoalbatrossi Monniot et Monniot, 1968
Dans tout l’Atlantique à partir de 2 500 m on trouve P. pseudoalbatrossi. Ses carac¬
tères anatomiques sont peu variables. Nous avons examiné des exemplaires provenant de
TUNICIERS BENTHIQUES PROFONDS
701
la côte américaine de 2 495 à 5 000 m, du Mid-Ocean canyon vers 4 100 m, de l’ouest des
Açores à 3 360 m, du golfe de Gascogne de 2 700 à 4 700 m. Tous les spécimens avaient en
commun un seul endocarpe à droite accolé à la face dorsale de la gonade, un ganglion ner¬
veux allongé, des tentacules cloacaux filiformes et un vélum cloacal court ondulé. A ces
caractères constants il faut ajouter un espace important entre le sillon péricoronal et le
cercle de tentacules cloacaux, équivalent au diamètre des siphons, une indentation en V
du sillon péricoronal, un estomac marqué de 5 à 8 plis (en général 6), une branchie ayant
6 sinus à gauche et 7 à droite, au maximum 8.
Des exemplaires du golfe de Guinée, rapportés à cette espèce, présentent un certain
nombre de différences avec la population nord-atlantique : la longueur du ganglion nerveux
est variable ainsi que la distance dorsale entre les siphons. Le nombre de sinus longitudi¬
naux branchiaux peut atteindre huit ou dix, les plis de l’estomac sont en nombre variable :
sept à dix. La variabilité relative de cette population s’oppose à la constance de celle de
l’Atlantique Nord.
Sur la pente du plateau continental à une profondeur plus faible, dans l’Atlantique
Nord on trouve trois autres espèces qui semblent avoir une répartition géographique beau¬
coup moins étendue. Ce sont P. delta du côté américain et, du côté européen, P. biseayensis
dans le golfe de Gascogne et aux Açores et P. itéra au large de l’Irlande.
La spéciation des Polycarpa profonds de l’Atlantique
Le genre Polycarpa est un bon exemple des difficultés de détermination des Tuniciers
abyssaux à l’échelon spécifique. Nous sommes en présence maintenant de quatre espèces,
P. albatrossi, P. pseudoalbatrossi, P. biseayensis et P. itéra, très proches les unes des autres,
probablement issues d’une souche commune. La quasi-totalité des auteurs actuels estiment
que l’origine de la faune abyssale est à rechercher dans la zone littorale, à une époque géolo¬
gique impossible à déterminer, faute de restes paléontologiques en ce qui concerne les Tuni¬
ciers. A l’occasion de périodes froides, de régressions etc., certains animaux se seraient
adaptés au milieu bathyal ou abyssal et y seraient demeurés.
Les quatre espèces profondes de Polycarpa auraient pu s’isoler grâce à leur localisation
bathymétrique différente et leur isolement géographique relatif, P. albatrossi restant dans
l’Ouest-Atlantique, P. itéra et P. biseayensis dans i Est. Seul P . pseudoalbatrossi aurait
colonisé tout l’Atlantique Nord, cette espèce étant aussi celle qui vit le plus profondément.
Il est possible que la spéciation effectuée dans l’Atlantique Nord soit seulement en cours
dans les bassins de l’Atlantique Sud-Est (golfe de Guinée), là où l’on trouve une population
à caractères variables sans que l’on puisse vraiment isoler plusieurs espèces.
Nous avons supposé ( sous presse) que la rareté de la nourriture en profondeur pourrait
provoquer une nécessité d’adaptation et par conséquent une spéciation. La réduction de
taille, la simplification des structures et la néoténie constitueraient des formes d’adapta¬
tion au milieu abyssal. Sur le talus continental européen on peut suivre du plateau conti¬
nental jusqu’à la plaine abyssale les réductions progressives de taille et de structure des
Polycarpa des fonds meubles (tabl. III).
Seules des prospections intensives ont permis d’établir cette succession d’espèces.
Il serait intéressant de vérifier s’il existe une répartition équivalente en bordure d’autres
bassins profonds.
466, 2
702
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Tableau III. — Caractéristiques des Polycarpa des fonds meubles européens.
Espèces Profondeur Taille Nb. de Ne. de Nb. total Nb. de Nb. d’en-
PLIS SINUS PAR DE GONADES DOCARPES
(m) (mm) branchiaux pli sinus droite gauche à droite
P. kornogi Glemarec
et Monniot, 1966
15 à 150
10 à 15
4
8
à
17
50 à 70
40
26
35
P. comata (Aider,
1863)
15 à 150
13 à 20
4
6
à
11
34 à 38
20 à 30
15
40
P. pusilla Herdman,
1884
200 à 900
10
4
7
à
16
50 à 55
13 à 17
12
25
P. itéra
1 500
1 à 4
3
3
à
10
18 à 22
2
2
3
P. biscayensis
1 200 à 2 900
3,5
2
2
à
5
6 à 10
1
1
2
P. pseudoalbatrossi
2 500 à 5 000
2 à 4
1-0
2
à
3
6 à 8
1
1
1
Cnemidocarpa sp.
(Fig. 2, D)
Lame Sl-1030.
L'exemplaire unique, couvert de sédiment, mesurait 2,8 mm de diamètre. La muscula¬
ture du manteau est diffuse. Les tentacules sont insérés en bordure d’un vélum. Le sillon
péricoronal est circulaire et forme un U évasé au niveau du tubercule vibratile. Celui-ci
forme un bouton saillant à ouverture simple. Le ganglion nerveux allongé est net, le raphé
lisse est peu élevé.
La branchie possède trois plis de chaque côté assez nets.
G. R. 0 8 4 6 1 3 J E.
D. R. 3 8 3 5 1 2 1 E.
Entre les plis il y a deux à trois stigmates allongés par maille, recoupés par un sinus
parastigmatique. Il n’y a qu’un stigmate par maille sur les plis. On ne trouve pas de pro¬
tostigmates à la base de la branchie.
Le tube digestif (fig. 2D) forme une boucle fermée. L’estomac globuleux est marqué
par six plis longitudinaux. Nous n’avons pas observé de cæcum pylorique. L’anus a un
bord retroussé lisse.
Il existe une gonade de chaque côté, formée d’un ovaire allongé dans l’exemplaire
observé. Les canaux génitaux sont longs. La partie mâle n’était pas développée mais
représentée seulement par les spermiductes si bien qu’une incertitude demeure quant au
genre Cnemidocarpa ou Styela.
Les gonades sont accompagnées chacune de deux endocarpes. Il en existe un supplé¬
mentaire dans la boucle intestinale. Les tentacules cloacaux sont fins et disposés en cercle.
Le présence d’un endocarpe dans la boucle intestinale n’a encore jamais été signalée
chez un Cnemidocarpa ou une Styela de profondeur. Si ce caractère est confirmé par des
TUNICIERS BENTHIQUES PROFONDS
703
Fig. 2. — A à C : Bathyoncus herdmani Michaelsen, 1904 ; A, exemplaire ouvert Franchie enlevée ;
B et C, face gauche et droite.
D : Cnemidocarpa sp. : exemplaire ouvert, branchie enlevée.
récoltes ultérieures, il justifiera la création d’une espèce. Cnemidocarpa sp. présente quelques
ressemblances avec C. bathyphila par le nombre des endocarpes entourant les gonades,
704
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
par la position des gonades et la forme dn tube digestif, mais le nombre des plis de l’estomac
est ici de six au lieu de douze.
Bathyoncus herdmani Michaelsen, 1904
(Fig. 2, A, B, C)
Lames Sl-688 à 689, Sl-743 à 745. Flacon Sl-BAT. A-3.
Cette espèce figure dans les stations 2 et 3. Elle avait déjà été retrouvée dans le golfe
de Gascogne (Monniot et Monniot, 1973 et 1974) mais en si mauvais état qu’une descrip¬
tion complète ne pouvait être donnée.
Les animaux vivent fixés sur un support, même s'il est de petite taille (caillou, morceau
de charbon, etc.). Le pédoncule est court et trapu mais bien marqué. La zone de fixation
au support est entourée d’une couronne de rhizoïdes assez longs qui agglomèrent les fora-
minifères. Le pédoncule est cylindrique, guère plus long que large et porte un corps sphé¬
rique. Le siphon buccal, le plus proche du pédoncule, lui est perpendiculaire, le siphon
cloacal étant opposé au pédoncule. La hranchie sort par le siphon cloacal comme chez les
Culeolus. Le corps est entièrement couvert de sédiment. Le plus grand spécimen mesurait
25 mm de haut (13 + 12 mm).
Le pédoncule est turgescent et comprend une masse de tissus lâches centrale et de forts
muscles longitudinaux. La musculature du corps est également forte : en dehors des sphinc¬
ters des siphons et du feutrage de fihres courtes continu, il existe dans le manteau un réseau
de rubans musculaires entrecroisés formant des mailles carrées. La contraction des muscles
provoque un resserrement du manteau dans ces mailles ce qui lui donne l’aspect cloqué
que l’on observe aussi chez les Culeolus.
Les tentacules buccaux sont longs et sortent par le siphon buccal. On en compte 25 à
30 de 2 ou 3 ordres mais irrégulièrement disposés. Les plus longs sont implantés sur la face
dorsale du siphon. Chaque tentacule a une section triangulaire et s’implante sur un coussi¬
net. Ce tétraèdre possède une face interne étroite bordée de deux arêtes glandulaires. Les
faces latérales sont plus larges que la face interne et l’arête dorsale ne présente pas de diffé¬
renciations particulières. Un fort muscle circulaire entoure la base en coussinet des tenta¬
cules. Les tentacules sont turgescents.
Le sillon péricoronal est ondulé et s’indente en U au niveau du tubercule vibratile.
Celui-ci a une forme de C ouvert sur la gauche. Le ganglion nerveux, allongé, est sinueux,
ce qui est sans doute le résultat de la contraction du manteau.
Le raphé, lisse, augmente de hauteur du tubercule vibratile à l’entrée de l’œsophage.
La hranchie n’a pas de stigmates ciliés et est réduite aux sinus transverses et longitu¬
dinaux.
G. R. 2 9 6 3 1 3 5 2 7 1 E.
D. R. 2 9 1 i 2 - 4 3 4 2 E.
Il n’y a que 3 plis nets de chaque côté de la branchie. Les mailles branchiales sont de
grande taille, jusqu’à 4 mm 1 2 .
1. Seulement dans la partie moyenne de la branchie.
2. Deux sinus se rapprochent dans la partie moyenne et postérieure de la branchie.
TUNICIERS BENTHIQUES PROFONDS
705
Le tube digestif (fig. 2A) est volumineux, mais il n’est que faiblement lié au manteau
par une bride qui s’insère dans la région pylorique de l’estomac. L’œsophage, de longueur
moyenne, donne accès dans l’estomac globuleux marqué d’une vingtaine de sillons courts
et superficiels. Il n’y a pas de cæcum. L’intestin, d’assez gros diamètre, forme une boucle
fermée et débouche par un anus irrégulièrement lobé et béant dans le siphon cloacal.
Il existe une gonade allongée de chaque côté. L’ovaire interne et médian repose sur une
double rangée d’ampoules testiculaires. Les canaux déférents se réunissent en un spermi-
ducte commun qui longe la face interne de l’ovaire. Les papilles mâle et femelle sont allon¬
gées et s’ouvrent ensemble près du siphon cloacal.
Il existe un endocarpe volumineux et charnu de chaque côté du corps.
Les tentacules cloacaux sont nombreux, filiformes. Ils s’implantent à la base d’un court
vélum.
Cette espèce correspond très bien à la description de Michaelsen.
Pareugyrioides chardyi nom. nov.
?Pareugyrioides galatheae, Monniot et Monniot, 1976 : 770, fig. 21.
Type : lames S3-229 à 230. Lames S3-271 à 273 et S3-309. Flacon S3-Par A-7.
Cinq nouveaux exemplaires de cette espèce ont été trouvés aux stations 3 et 4 et la
description est confirmée. Nous avons retrouvé le véritable P. galatheae dans le sud de l’océan
Indien (Monniot et Monniot, 1976). Le type de l’espèce (provenant du golfe de Guinée)
étant perdu, nous avons communiqué nos échantillons de l’océan Indien au Dr Millar
qui en a confirmé la détermination.
P. chardyi diffère de P. galatheae par sa taille plus petite, la forme du sillon péricoronal
et le nombre de sinus branchiaux longitudinaux.
Eugyrioides borealis n. sp.
( Fi g- 3)
Eugyra ou Pareugyrioides Monniot et Monniot, 1973 : 455.
Pareugyrioides sp. Monniot et Monniot, 1974 : 772.
Lames S3-231 à 232, S3-270, S3-380. Flacon S3-Eug-B-4.
Deux nouveaux exemplaires de cette espèce ont été retrouvés à la station 2. Les exem¬
plaires sont en mauvais état et leur description est fragmentaire.
Les animaux sont nus et ont un aspect d’Agnesiidae dû à la disposition de leur muscula¬
ture presque exclusivement constituée d’un champ médio-dorsal de fibres transversales.
Il y a une douzaine de tentacules larges et fins. Les ramifications de premier et second
ordre sont larges et éloignées les unes des autres. Le sillon péricoronal forme un Y net dans
les exemplaires de Biogas, il était moins marqué pour le spécimen de Noratlante.
Le raphé est double. Il est formé à gauche d’une lame lisse moyennement élevée et à
droite d’une lame plus basse. Entre ces deux lames se trouve une large bande imperforée.
La branchie est variable. Il y a 6 rangées de 6 infundibula. Chez deux exemplaires il
706
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Fig. 3. — Eugyrioides borealis n. sp., individu ouvert, branchie enlevée.
y a à droite 4 sinus complets plus un sinus incomplet qui est soit ventral soit dorsal. A gauche,
sur le seul exemplaire où il est possible de les compter, il y en a 4. Les stigmates (2 par
infundibulum) décrivent jusqu’à 5 tours de spire ; ils sont indivis. Le réseau de sinus paras-
tigmatiques est net ; il porte des papilles constantes dans la partie ventrale de la branchie,
irrégulièrement ailleurs. Des infundibula monospiralés peuvent exister ventralement.
Nous n’avons pu déterminer la forme du tube digestif toujours en très mauvais état.
L’anus est lisse.
Les gonades, une de chaque côté, sont massives. La gauche est incluse dans le tube
digestif ce qui justifie l’appartenance de cette espèce au genre Eugyrioides. L’ovaire est
central, l’oviducte soudé au manteau est court. Les acini testiculaires entourent l’ovaire ;
le spermiducte n’a pas pu être observé.
Le rein est situé contre la gonade droite. 11 existe un grand vélum cloacal.
Le genre Eugyrioides ne figurait pas encore dans la faune abyssale. L’espèce littorale
nord-atlantique E. glutinans vit dans la zone arctique où elle a été signalée jusqu’à 1 200 m.
Sa musculature est très différente de celle de E. borealis et sa gonade est allongée.
Les adaptations réalisées en milieu abyssal
L’étude taxonomique montre immédiatement plusieurs caractéristiques particulières
de la faune des Tuniciers. Déjà à bord, à la remontée des engins on distingue les grandes formes
pédonculées à tunique solide, les grandes espèces très molles qui ont plus l’allure de lambeaux
que de Tuniciers, et enfin une multitude de petites boules couvertes de sédiment dont la
taille est de l’ordre du millimètre. L’étude de l’anatomie interne montre davantage les difïé-
TUNICIERS BENTHIQUES PROFONDS
707
rences qui existent entre la structure des animaux littoraux et celle des animaux plus pro¬
fonds (Monniot et Monniot, 1975).
Tout d’abord les formes de grande taille (10 cm) très molles, à siphons hypertrophiés
ne représentent qu’une seule famille : les Octacnemidae (genres Octacnemus, Situla, Dicopia).
Ils n’existent pas dans le littoral. Ces animaux extrêmement modifiés ont un siphon buccal
énorme qui fonctionne comme un piège pour la capture des petits invertébrés. Il existe
bien une branchie mais celle-ci non ciliée est très modifiée. Le régime alimentaire de ces
animaux est mixte : microphage et macrophage. Ces animaux pièges, par leur adaptation
alimentaire, ont pu se développer sur des fonds considérés comme très pauvres en matières
nutritives en suspension (Monniot et Monniot, 1975).
Les formes pédonculées qui atteignent également une grande taille posent des pro¬
blèmes que nous n’avons pas encore pu résoudre. Leur anatomie particulière avec des tissus
épais et denses, leur musculature développée, leur branchie sans stigmates et sans cils
suggèrent des organismes bien nourris et par conséquent une adaptation poussée au milieu
abyssal. Or ces adaptations se sont réalisées de façon identique chez quelques représentants
de toutes les familles de Tuniciers (ici dans le golfe de Gascogne : Bathyoncus Styelidae et
Culeolus Pyuridae). Il s’agit donc d’une convergence, et nous pensons être en présence d’un
nouveau procédé de capture des particules en suspension. Les mailles branchiales sont extrê¬
mement grandes et non ciliées ce qui exclut une rétention des particules en suspension
dans l’eau par la ciliature. Il est possible que la branchie soit couverte intérieurement d’un
film de mucus agissant comme un filtre très fin, ce qui est le cas des Tuniciers littoraux.
Mais l’absence de ciliature ne peut permettre la progression de ce film de mucus sur la bran¬
chie ! Pourtant ces animaux sont microphages comme on peut le constater en examinant
le contenu de leur tube digestif.
Line proportion assez forte de Tuniciers profonds est constituée d’individus nains,
0,5 à 3 mm dont tous les organes sont régressés et qui sont néoténiques (Minipera Molgu-
lidae, Bathypyura Pyuridae, Dicarpa Styelidae). Ces animaux ont une branchie ciliée mais qui
reste à. un état juvénile. Il est possible que la rareté de la nourriture ne permette pas un
développement normal de ces espèces qui acquièrent pourtant à un certain âge la maturité
sexuelle ; mais l’ensemble du corps reste à un stade juvénile, bloqué par un état de famine
permanent (Monniot et Monniot, sous presse). Le caractère nain se serait fixé au cours
des générations successives.
Enfin la zone abyssale comprend également des Ascidies de structure normale, avec
une branchie simple peu développée et ciliée. Ce sont des animaux qui sans être nains ont
une taille modeste ( Styela , Polycarpa, Bolteniopsis, etc.).
Les Sorbéracés tout à fait originaux par leur régime carnivore, leur absence de branchie
et leur système nerveux ne peuvent être considérés comme adaptés puisqu’ils représentent
une classe d’animaux particuliers. Ils forment un groupe trophique indépendant (Monniot,
Monniot et Gaill, 1975).
Toutes ces adaptations dont nous venons de parler touchent le régime alimentaire.
Ces groupes trophiques ont une répartition différente selon les profondeurs et il est intéres¬
sant de remarquer que les groupes les plus adaptés au point de vue morphologique corres¬
pondent bien à ceux qui vivent et prospèrent dans les zones les plus profondes (fig. 4).
708
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Abondance et variété de la faune de Tuniciers
Le programme Biogas représente une prospection intensive : 66 dragages et 53 chalu¬
tages. Il serait normal de penser que toutes les espèces vivant dans cette région entre 2 000
et 5 000 m de profondeur ont été récoltées. Ce n’est pas le cas. Trois espèces supplémentaires
ont été trouvées au cours d’autres campagnes : Boltenia pilosa (campagne Noratlante,
station B 17), Molgula dextrocarpa (campagne de la « Thalassa ») et Styela loculosa (station
Na02 de Biogas). II est vraisemblable que bien d’autres espèces de Tuniciers sont encore
à décrire pour le golfe de Gascogne. Chaque prélèvement est loin de contenir la totalité
de la faune représentée dans la station considérée. Parmi les 119 prélèvements, seuls 3
d’entre eux ont capturé plus de la moitié des espèces connues au même emplacement.
L’elficacité d’une drague varie et 10 à 35 % des espèces de Tuniciers y sont généralement
présents. En un chalutage on obtient rarement plus de 20 % des espèces connues dans la
station.
Tableau IV. — Rendement des différents engins de récolte pour les Tuniciers.
Stations
Engin
Nb.
d’engins
Nb.
d’engins
avec Tuni¬
ciers
Nb.
TOTAL D*
ESPÈCES
TROUVÉES
N b % DE diver-
SITE
TOTAL D’ SPÉCIFIQUE DU
EXEMPLAIRES MEILLEUR
TROUVÉS ENGIN
% DE DIVER¬
SITÉ
SPÉCIFIQUE
MOYEN
i
D S
16
8
5
37
44
10
9 espèces
C V
8
5
4
25
44
10
116 indiv.
C P
5
4
2
54
22
il
2
D S
il
10
15
287
67
22
18 espèces
C V
7
5
7
9
17
6
302 indiv.
C P
3
3
4
6
17
11
3
D S
12
12
29
538
55
35
31 espèces
C V
7
6
18
90
32
18
679 indiv.
C P
3
2
12
51
23
12
4
D S
8
7
21
181
38
20
26 espèces
C V
3
3
4
19
II
8
383 indiv.
C P
5
5
21
183
58
32
5
D S
10
7
9
65
36
14
11 espèces
C V
2
0
230 indiv.
C P
5
4
8
165
45
22
6
D S
9
6
5
20
33
15
6 espèces
C V
3
0
22 indiv.
C P
2
2
2
2
17
17
TUNICIERS BENTHIQUES PROFONDS
709
L’efficacité des dragues et chaluts est résumée dans le tableau IV. Ceci montre que le
principe des prélèvements répétés en un même point est indispensable à un inventaire com¬
plet des Tuniciers en ce point.
Le faible rendement des engins peut avoir plusieurs causes : le chalut ou la drague
récoltent mal la faune, les animaux ont une répartition hétérogène due soit à la diversité
du milieu soit à la structure des populations elles-mêmes, ou encore les populations sont
réparties de façon non uniforme sur le fond.
1. L’efficacité des dragues et chaluts n’est pas satisfaisante, tous les animaux présents
sur leur trajet ne sont pas capturés. Cette certitude nous est donnée par le calcul de la den¬
sité des Invertébrés qui peut être fait à partir des carottiers. Le trajet des dragues et chaluts
sur le fond peut être calculé grâce aux données Pinger (Laubier, Martinais, Reyss, 1971),
la surface de sédiment touchée par les engins peut donc être évaluée.
Les résultats comparés de la densité des Invertébrés capturés par les carottiers et les
engins traînants sont indiqués dans le tableau ci-dessous (tabl. V).
Il apparaît immédiatement que les dragues ou les chaluts ne capturent qu’un faible
pourcentage de la faune et ceci d'une manière aléatoire. Ces résultats valables pour les
Tableau V. — Densité des animaux benthiques récoltés avec des engins différents en station 3.
Engins
Nb. MAX. ANIM.
1 PRÉLÈV.
Nb. MIN. ANIM.
1 PRÉLÈV.
Nb. MAX. ANIM.
RAPPORTÉS m 2
Nb. MIN. ANIM.
RAPPORTÉS m 2
Nb. moy.
ANIM. m 2
Car. Reineck
0,06 m 2
59
16
983
267
613
Drague épib.
4 250
190
9,5
0,32
2,2
Chalut Blake
100
43
0,03
0,003
0,01
Chalut perche
981
426
0,16
0,12
0,13
Invertébrés en général doivent être du même ordre pour les Tuniciers qui ne sont capturés
que dans de faibles proportions.
2. La répartition des animaux est hétérogène, le milieu étant lui-même hétérogène. Ceci
n’est pas valable pour toutes les stations mais se trouve particulièrement marqué au niveau
de la station 2 située sur une ride sous-marine, dans la pente du plateau continental (tabl. VI).
Au centre de la ride, seulement 7 espèces de Tuniciers ont été trouvées, dont 4 appar¬
tiennent également à la station 1. Au nord se situe une zone de cailloutis qui n’a fourni
que 3 espèces. Par contre au sud et au bas de la pente de cette station, sur la vase molle,
13 espèces sont présentes dont 12 sont connues dans la station 3 sur la plaine abyssale.
La station 2 a fait l’objet d’un dragage exceptionnel qui contenait à lui seul 12 espèces
de Tuniciers. Cette drague contenait aussi un nombre important d’invertébrés : 5 857 indi¬
vidus, alors que la moyenne des autres prélèvements est de moins de 1 500 Invertébrés.
Dans ce cas deux phénomènes se sont conjugués : un engin particulièrement efficace et un
parcours très favorable.
710 CLAUDE
MONNIOT
ET FRANÇOISE MONNIOT
Tableau VI. —
- Détail du
contenu des dragues en station 2.
Centre de
LA ZONE SUR LAXE ZONE
Zone sud
DE LA RIDE NORD
2 700 à 3 000 m 3 345 m
3 250 à 3 590
m
Stations DS
31 57
58 59 73 74 40
41
60 66
75
Pseudodiazona abyssa
7
1
1
Araneum sigma
1
9
Dicopia antirrhinum
1
Situla lanosa
1
4
4
Octacnemus ingolfi
2
Proagnesia depressa
3
2
1
Adagnesia charcoti
1
Polycarpa pseudoalbatrossi
4 9
2
Polycarpa biscayensis
93
6
Cnemidocarpa digonas
1
1 4
1
Bathyoncus herdmani
2
Mimpera papillosa
1
Eugyrioides borealis
1
/fexacrobylus indicus
4 3
1 2 2
6
Gasterascidia lyra
4 2
64
11 5
10
Sorbera unigonas
1
7
espèces 3 esp.
13 espèces
La répartition des Tuniciers récoltés par dragage en station 2 est résumée dans le
tableau VI.
3. La station 3 à 4 000 m correspond à un fond à peu près uniforme. Cependant les résul¬
tats des différents prélèvements diffèrent sensiblement (tabl. VII). La répartition des Tuni¬
ciers par taches doit alors être envisagée. Ces groupements d’animaux, très probables,
semblent confirmés par le hasard d’une récolte. En effet, au cours du largage d’une filière
de nasses comprenant deux petites nasses à crevettes grillagées, 66 Tuniciers sont restés
accrochés sur les mailles métalliques par leurs expansions tunicales. Le cable reliant les
nasses aux bouées de surface étant court et les nasses fortement lestées, le trajet sur le
fond n’a pas pu être long. Au cours des 4 200 m de remontée, beaucoup d’individus ont dû
être perdus. La densité des animaux devait donc être considérable en ce point. Il est inté¬
ressant de noter que cette récolte exceptionnelle comprenait 12 espèces de Tuniciers mais
deux étaient particulièrement bien représentées : Bathystyeloides laubieri avec 11 individus et
Bathystyeloides enderbyanus avec 40 exemplaires. Or nous n’avons jamais trouvé plus de
12 spécimens de cette dernière espèce dans une seule drague ! Dans ce cas particulier une
répartition par taches semble une hypothèse valable.
Diversité spécifique et abondance des Tuniciers en fonction de la profondeur
Pour comparer l’abondance des Tuniciers dans les différentes stations il est nécessaire
d’employer le même engin de récolte. Nous avons choisi d’utiliser les dragues épibenthiques
Tableau
Vil. —
Détail
des
récolt
es
de T
uniciers
en
station 3.
Espèces
20
21
22
Dragues épibenthiques
30 42 44 45 55 56
67
76
77
Chaluts
13 14 18
A DEUX PERCHES
27 28 29 36
Chaluts a
UNE PERCHE
4 13 14
Nasse
Na02
Pseudodiazona abyssci
1
4|
i
3
Araneum sigma
1
1
i
1
18
i
5
2
i
2
Ciona imperfecta
2
Dicopia antirrhinum
1
Octacnemus ingolfi
1
Abyssascidia millari
3
1
1
î
Proagnesia depressa
4
3
i
1
2
4
2
2
1
i
2
1
1
Agnesia celtica
6
9
1
2
12
1
1
1
16
1
1
Adagnesia charcoti
2
1
10
1
1
1
1
Adagnesia rimosa
1
1
1
12
3
i
1
Agnesiopsis translucidei
1
4
7
1
2
1
1
3
Dicarpa pacifica
1
1
i
Polycarpa pseudoalbatrossi
4
1
2
1
3
3
3
5
1
i
Cnemidocarpa digoncis
1
1
2
2
Cnemidocarpa dévia
2
Cnemidocarpa sp.
1
Styela similis
i
Styela charcoti
1
1
i
2
i
2
i
1
Styela chaini
1
Styela crinita
i
Styela loculosa
2
Bathystyeloides enderbyanus
6
3
4
3
2
3
4
2
12
5
3
5
7
1
1
40
Bathystyeloides laubieri
1
1
5
2
2
7
1
i
8
6
1
1
11
Bathyoncus herdmani
1
1
4
Bcithypyura celata
7
1
2
6
1
1
7
2
8
3
1
2
Culeolus suhmi
1
3+
+
2
2
12
4
2
Minipera pedunculata
1
i
Minipera papillosa
9
3
5
3
4
26
2
10
27
12
1
i
3
1
Pareugyri.oides chardyi
1
2
Hexacrobylus indicus
2
3
3
7
1
1
2
1
Gasterascidia lyra
7
8
2
2
12
2
12
8
6
2
6
1
3
4
2
Sorbera unigonas
9
3
1
7
9
2
1
2
Indéterminables et jeunes
fi
11
3
2
3
2
1
8
2
7
Nombres d’individus
63
54
28
30
5
4
18
131
21
39
92
53
19
24
2
15
24
6
25
26
66
Nombres d’espèces
13
17
8
11
4
3
11
16
10
11
14
13
9
10
i
4
10
5
7
9
12
+ Présence de fragments de pédoncules dans le sédiment.
TUNICIERS BENTHIQUES PROFONDS 711
712 CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
pour deux raisons : elles ont été les plus fréquentes et la longueur de leur parcours sur le
fond a toujours été sensiblement de même ordre.
Le nombre de dragages n’a pas toujours été exactement le même dans toutes les sta¬
tions et nous avons vu qu’ils donnent des résultats irréguliers. Pour avoir une estimation
moins faussée nous avons envisagé dans chaque station un nombre moyen de Tuniciers
par drague. Pour la station 4, la moins intensivement exploitée et la plus profonde, il y a
eu huit dragages épibenthiques (tabl. IV).
L’abondance des Tuniciers varie avec la profondeur, mais elle est sans rapport avec
la variation globale du nombre moyen d’invertébrés dans une drague. Le nombre total
d’individus récoltés dans un dragage diminue régulièrement avec la profondeur (tabl. VIII)
aussi bien dans les stations de la radiale nord que dans les stations sud. Par contre le nombre
de Tuniciers croît rapidement avec la profondeur jusqu’à 4 200 m puis diminue mais reste
aussi important à 4 700 m qu’à 3 000 m. Le pourcentage de Tuniciers par rapport aux Inver¬
tébrés croît avec la profondeur. 11 y a vingt fois plus de Tuniciers à 4 200 m qu’à 2 000 m.
La diversité spécifique varie dans le même sens que l’abondance des Tuniciers et le
nombre d’espèces croît jusqu’à 4 200 m pour diminuer un peu à 4 700 m (tabl. VIII).
Tableau VIII. — Évolution de la faune en fonction de la profondeur, d’après les dragues.
Prof.
(m)
Stations
Nb. moy. indiv.
PAR DRAGUE
Nb. moy.
Tuniciers
PAR DRAGUE
O/
/o
de Tuniciers
Nb. d’espèces
Tuniciers
2 000
i
1 748
1,8
0,11
9
3 000
2
1 325
24
1,8
18
4 200
3
1 195
46,5
3,9
31
4 700
4
967
23
2,3
26
4 400
5
539
6,5
1,2
11
2 000
6
5 709
2
0,03
6
Si l’on considère le profil du fond et non plus la profondeur, la station 1 se trouve placée
sur la pente du talus continental, la station 2 à la base de cette pente, la station 3 sur la
bordure de la plaine abyssale et la station 4 sur la plaine abyssale. Les stations de la radiale
sud comprennent aussi un point sur la plaine abyssale : st. 5 et un point sur la pente du talus
continental : st 6. Les stations 5 et 6 étant très proches de la côte contiennent une beaucoup
plus grande proportion de matière organique (fig. 4).
Comme nous l’avons déjà remarqué au cours d’études précédentes, l’abondance des
Tuniciers semble être en corrélation avec l’homogénéité et la stabilité du sédiment. La plaine
abyssale constitue la zone la plus riche aussi bien en individus qu’en espèces. La profondeur
en elle-même n’est certainement pas un facteur déterminant. Par contre l’éloignement
de la côte doit avoir une influence sur les populations de Tuniciers. Auffret, Pastouret,
Chardy et Kerbrat, 1976, dans l’analyse sédimentologique des stations, signalent l’abon¬
dance des micas dans les stations 5 et 6. L’influence terrigène est par conséquent très sen-
TUNICIERS BENTHIQUES PROFONDS
713
si!>le pour la radiale sud. Les Tuniciers y sont moins abondants et moins diversifiés. Le même
résultat avait déjà, été constaté à propos des stations proches de la côte ouest-africaine de
la campagne Walda (Monniot et Monniot, 1974).
Les Tuniciers du golfe de Gascogne par rapport aux autres bassins atlantiques
Quarante et une espèces sont connues dans le golfe de Gascogne. Beaucoup appartien¬
nent également à la faune d’autres bassins atlantiques. Dans un autre travail (Monniot
et Monniot, sous presse ) nous avons représenté les relations entre les différents bassins
.1
atlantiques en utilisant l’index de similarité de Kulczynski : i = -
s = nombre d’espèces communes à deux bassins ; u = nombre d’espèces connues en A
et non en B ; v = nombre d’espèces connues en B et non en A.
La faune du golfe de Gascogne est celle du bassin européen en général, 4 espèces seule¬
ment y sont absentes et ont été trouvées plus au large. L’indice de similarité est de 96 %.
La région des Açores n’offre pas de grandes différences, l’indice de similarité est de 66 %
et il est encore plus fort, 75 %, pour les zones plus nordiques à l’ouest de l’Irlande (campagne
WHOI du Chain, n° 106).
La similarité est encore très importante avec tout le Nord et l’Est-Atlantique : environ
Tableau IX.
s -+ — 1x100
s -j— u s + v y
Nb. d’espèces Nb. esp. Index
COMMUNES SIMILARITÉ
avec g. Gascogne (%)
Mer Norvège
3
2
36
Labrador
28
18
54
B. N. Américain
19
11
42
Surinam
10
6
37
Brésil
6
3
29
Angola-Guinée
23
14
48
B. Argentin
17
4
17
B. du Cap
17
12
50
B. Européen
45
41
87
Sud Irlande
23
22
75
Açores
26
21
66
91% si l’on considère les deux espèces signalées, non retrouvées.
714
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
50 %. Par contre, les affinités faunistiques avec l’Ouest-Atlantique sont plus faibles et
diminuent du Nord au Sud. Les valeurs de l’index de similarité sont de 42 % pour le bassin
nord-américain, 29 % pour le bassin brésilien et 17 % seulement pour le bassin argentin.
Les affinités du golfe de Gascogne avec la face sud de la dorsale de Walvis Bay sont impor¬
tantes : 50 %, plus importantes que les affinités avec le bassin nord-américain.
11 se dessine nettement une différence faunistique entre une grande région nord et
est-atlantique jusqu’à, la région subantarctique et les grands bassins ouest-atlantiques.
Certaines espèces ont une répartition mondiale, on les retrouve également dans l’océan
Indien et le Pacifique.
Les divers types d’organisation des Tunicieus
ET LEUR RÉPARTITION SELON LA PROFONDEUR
Cette étude ne peut être tentée que sur la radiale nord où nous disposons de quatre
stations suffisamment différentes. Il n’est pas possible de mettre en évidence une succession
de faunes, un remplacement de certaines espèces par d’autres. Nous avons déjà vu qu’il
s’agissait surtout d’un enrichissement progressif de la faune avec la profondeur.
Dans un travail précédent (1975) nous avons défini cinq groupes de Tuniciers abyssaux
à partir de leur mode de nutrition, celui-ci n’ayant pas toujours de rapport avec la position
systématique des animaux. Nous les rappellerons ici :
1. Les espèces à branchie ciliée normale qui se nourrissent selon le même processus
de filtration que les espèces littorales et qui appartiennent à des genres littoraux.
2. Des espèces naines à branchie ciliée simplifiée qui filtrent l’eau mais qui par régression
et néoténie constituent des genres typiquement abyssaux : Bathystyeloides, Dicarpa, Mini-
pern, Bathypyura ainsi que des genres d’Agnesiidae.
3. Des espèces pédonculées de grande taille (plusieurs cm) dont les branchies non
ciliées n'ont pas de stigmates, mais qui gardent une alimentation micropliage. Ces genres,
Culeolus, Bathyoncus, Fungulus etc., appartiennent à toutes les grandes familles d’Ascidies.
4. Des animaux très modifiés dont le siphon buccal est hypertrophié et la branchie,
très réduite, non ciliée. Ces animaux « pièges » sont capables d’ingérer de petits Invertébrés
divers et ont une alimentation mixte micro et macrophage. Ils constituent la famille des
Octacnemidae qui est inconnue dans la zone littorale.
5. Des animaux exclusivement macrophages, sans branchie, qui forment la classe
des Sorberacea.
La répartition de ces divers groupes trophiques semble liée à la pente du fond, donc
à la profondeur (tabl. X, fig. 4) non seulement dans le golfe de Gascogne mais dans tous les
bassins atlantiques étudiés.
La présence des Octacnemidae (g. Dicopia, Situla, Octacnemus) semble liée, dans le
golfe de Gascogne, à la pente du talus continental et au début de la plaine abyssale. Le nombre
de spécimens aux stations 1 et 2 est équivalent bien que le pourcentage par rapport à l’en¬
semble des Tuniciers soit écrasant dans la station 1 (tabl. X, fig. 4). Les Octacnemidae
disparaissent plus au large, mais il peut s’agir d’un hasard des récoltes. En effet, au cours
de la campagne Biaçores nous en avons trouvé des exemplaires à mi-chemin entre Brest
et les Açores. Ils sont moins abondants sur la plaine abyssale, mais ils réapparaissent dans
les fosses océaniques (Vinogradova, 1969, 1975).
5
716 CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Tableau X.
— Répartition
verticale
des Tuniciers en fonction
de leur régime
alimentaire.
Station
Prof.
Br. normale
Br. simplifiée
Grandes mailles
OCTACNEMIDAE
SORBERACEA
(m)
NON CILIÉES
i
2 000
15 %
(0,3)
5%
(0,2)
—
79 0/
/O
(1,4)
1 %
(0,02)
2
3 000
46 %
(11)
7%
(1,7)
1% (0,2)
6%
(1,4)
40 %
(9,6)
3
4 200
10%
(4,6)
67%
(31)
4% (1,8)
0,3 %
(0,1)
19 %
(8,8)
4
4 700
20%
(4,6)
60 %
(13,8)
17% (3,9)
-
-
2%
(0,5)
5
4 400
79 %
(5,1)
19%
(1,2)
—
-
-
2%
(0,1)
6
2 000
68%
(1,4)
10%
(0,2)
—
16%
(0,3)
5%
(0,1)
Entre parenthèses : nombre moyen d’individus par drague
Les Sorberacés sont très abondants aux stations 2 et 3 puis deviennent moins fréquents
en station 4. Là encore il semble bien que le phénomène soit local puisque dans l’Ouest-
Àtlantique ces animaux sont particulièrement abondants très au large entre les Bermudes
et Woods Hole ou au centre du bassin argentin (Monniot et Monniot, 1976).
Les Ascidies pédonculées à branchie sans stigmates ciliés de grande taille, ou les formes
naines régressées à branchie normale mais simplifiée, représentent la plus grande part de la
faune de Tuniciers sur la plaine abyssale, 70 à 77 % aux stations 3 et 4. Ce sont sans aucun
doute des formes adaptées que l’on trouve d’ailleurs dans toutes les familles d’Ascidies.
Ces Tuniciers modifiés se rencontrent rarement sur les pentes et dans les zones où les apports
terrigènes sont importants (radiale sud).
Les Ascidies à branchie normale, semblables à leurs homologues côtières, n’appartien¬
nent cependant pas à des espèces littorales. Ce sont des formes sans modifications parti¬
culières, si ce n’est une taille réduite. On les trouve dans toutes les stations mais elles sont
plus rares à la fois à faible profondeur en station 1 et à grande profondeur en station 4.
Leur abondance à la station 2 est due à Polycarpa biscayensis qui vit en populations denses
semble-t-il. La répartition en taches denses semble être le cas de beaucoup de Polycarpa
de moyenne profondeur dans les divers bassins atlantiques. Le genre Polycarpa à l’exception
de P. pseudoalbatrossi, semble surtout lié à la pente du talus continental ; sur la plaine abys¬
sale il est remplacé par les genres proches Cnemidocarpa (C. bythia) et Styela (S. crinita,
S. caloa). Le genre Molguloides (. M. crenatum) apparaît sur la plaine abyssale. Les Molgu-
lidae en général ne font leur apparition que sur la plaine abyssale et cela également dans
les autres bassins atlantiques.
Densité des Tuniciers
La densité des Tuniciers ne peut être calculée qu’à partir des dragues dont la maille
est inférieure au diamètre des animaux et dont le trajet sur le fond est connu. En fait, comme
TUNICIERS BENTHIQUES PROFONDS
717
nous l’avons déjà, dit, la récolte des animaux n’est pas totale mais les stations peuvent être
comparées entre elles, sachant que les densités obtenues sont très en dessous des densités
réelles.
Pour avoir une idée chiffrée de la densité de Tuniciers aux différentes stations nous
avons pris dans chacune les chiffres correspondant à la meilleure drague et la moyenne de
ceux correspondant à toutes les dragues de cette station. Les résultats figurent dans le
tabl. XI.
Tableau
XL -
Densité des Tuniciers calculée
à partir des dragues
épibenthiques.
Station
Prof, (m]
| Nb. MAX.
Tira.
DS 1 DRAGUE
Nb. moy.
Tun.
DS 1 DRAGUE
Densité m 2
MEILLEURE DR.
Densité m 2
MOY. DES DR.
1
2 000
16
1,8
0,04
0,0004
2
3 000
102
21
0,14
0,03
3
4 200
131
45
0,3
0,09
4
4 700
88
23
0,08
0,03
5
4 400
44
7,2
0,04
0,01
6
2 000
8
2
dist. parcourue
inconnue
0,003
Il apparaît immédiatement que la densité des Tuniciers augmente avec la profondeur
jusqu’à 4 000 m et ne diminue que peu ensuite. La valeur maximale obtenue pour une drague
provient de la station 3 où elle représente 0,3 individus au m 2 . Cette densité calculée est
certainement inférieure à la densité réelle. En effet les carottiers ont rapporté deux fois
une Ascidie, l’un en station 2 l’autre en station 3. Dans les deux cas 5 carottiers de 0,06 m 2
ont été triés. La chance de prélever un Tunicier avec cet engin devrait théoriquement
être faible.
Aussi insuffisantes que soient les dragues épibenthiques utilisées elles permettent cepen¬
dant de montrer que la densité des Tuniciers augmente sensiblement avec la profondeur
aussi bien le long de la radiale nord que sur la radiale sud. Cette évaluation devrait permettre
l’amélioration des procédés de récolte. Il est probable que la drague pénètre trop profon¬
dément dans le sédiment et qu’elle s’emplit trop vite, la plus grande partie du trajet devient
alors inutile. La vitesse de trait peut également intervenir, si l’allure est trop rapide les ani¬
maux peuvent être dégorgés par la drague.
Cycles
Il n’a pas été possible de mettre en évidence une période de l’année montrant des
caractéristiques biologiques particulières chez les Tuniciers. Les différentes campagnes
718
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
ont eu lieu durant les mois de février, avril, juin, août, septembre-octobre, novembre. Les
proportions d’animaux adultes par rapport aux individus immatures ont toujours été sen¬
siblement les mêmes et les variations entre différentes campagnes ne sont pas plus impor¬
tantes qu’entre divers prélèvements d’une même campagne.
Pour une espèce donnée, la maturité sexuelle est toujours atteinte à, la même taille.
A partir de 1 acquisition des gonades, 1 animal semble fournir des éléments reproducteurs
de façon continue, alternativement mâles et femelles pour certaines espèces, ou simultané¬
ment pour d autres. Nous n avons jamais trouvé d’animaux adultes avec des gonades tota¬
lement au repos comme on en trouve dans la zone littorale. La reproduction aurait donc
lieu de façon continue à partir du moment où les animaux ont une taille suffisante pour
acquérir des gonades.
Conclusions
L ensemble des campagnes Biogas a présenté de multiples intérêts pour l’étude des
Tuniciers abyssaux. La présence de très nombreux Tuniciers sur les sédiments profonds
se trouve confirmée ainsi que leur diversité spécifique équivalente sinon supérieure à celle
des milieux littoraux les plus riches.
Le grand nombre d individus récoltés a permis non seulement une systématique précise,
mais il a donné une confirmation à des hypothèses biologiques. Des contenus stomacaux
ont été analysés régulièrement. Ils ont montré que l'on pouvait répartir les Tuniciers en
différents groupes trophiques bien individualisés. Chacun de ces groupes a une répartition
en profondeur qui lui est propre.
Les indications que 1 on possède sur d autres régions de l’Atlantique permettent de
penser qu’à une exception près (les Sorberacea) les conclusions données pour Biogas peuvent
être généralisées. Il existe deux faunes de Tuniciers abyssaux : l’une liée à la pente du pla¬
teau continental dont 1 abondance décroît avec la profondeur et une autre, numériquement
plus importante, typiquement abyssale, ayant développé des adaptations trophiques pour
vivre dans ce milieu particulier.
Des études de densité, de micro-répartition sur le fond ont donné quelques résultats
et prouvent que si la faune de Tuniciers est abondante, elle est inégalement répartie. La
faune du golfe de Gascogne permet de comparer maintenant le bassin européen aux autres
bassins de 1 Atlantique et même de déterminer les affinités qui existent entre divers bassins.
L’emploi répétitif des différents engins de pêche sur les mêmes fonds permet d’envisager
des améliorations techniques pour mieux écrémer le sédiment. Il n’a malheureusement
pas été possible, au cours des campagnes Biogas, de récolter les larves des Tuniciers abyssaux
qui restent absolument inconnues puisque toutes les espèces récoltées sont ovipares.
La composition de la faune de Tuniciers, comparée à celle des autres campagnes s’avère
un peu différente, surtout par rapport à la faune située plus au large. Il serait nécessaire
maintenant d effectuer quelques radiales en dehors du golfe de Gascogne, qui prolongeraient
utilement le programme Biogas.
TUNICIERS BENTHIQUES PROFONDS
719
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Auffret, G. A., L. Pastouret, P. Chardy, et R. Kerbrat, 1976. — Observations sur les fonds
marins de la marge continentale et de la plaine abyssale du Golfe de Gascogne. Bull. Union
Oceanogr. France, 7 (3-4) : 18.
Chardy, P., 1975. — Les Isopodes asellotes de la plaine abyssale atlantique, exploitation mathé¬
matique des données. Thèse Paris.
Laubier, L., J. Martinais, et D. Reyss, 1971. — Opérations de dragages en mer profonde. Opti¬
mation du traict et détermination des trajectoires grâce aux techniques ultrasonores. Rap.
sci. techn. C.N.E.X.O., 3 : 1-25.
Monniot, C., et F. Monniot, 1973. — Ascidies abyssales récoltées au cours de la campagne océano¬
graphique Biaçores par le « Jean Charcot ». Bull. Mus. natn. Ilist. nat., Paris, 3 e sér., n° 121,
Zool. 93 : 389-475.
Monniot, C., et F. Monniot, 1974. — Ascidies abyssales récoltées par le « Jean Charcot » (campagnes
Noratlante, Walda. Polygas A). Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 226, Zool. 154 :
721-786.
Monniot, C., et F. Monniot, 1975. — An ecological paradox : abyssal Tunicates. Annls Inst,
océanogr., Paris, 51 (1) : 99-129.
Monniot, C., et F. Monniot, 1975. — The feeding behaviour of abyssal tunicates. Proc. 9th Europ.
mar. biol. Symp., 357-362.
Monniot, C., et F. Monniot, 1976. — Quelques Ascidies bathyales et abyssales du Sud-Est Atlan¬
tique. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 387, Zool. 269 : 671-680.
Monniot, C., et F. Monniot, 1977. — Quelques Ascidies abyssales du Sud-Ouest de l’Océan Indien.
C.N.F.R.A. , 42 : 305-327.
Monniot, C, et F. Monniot, 1978. — Recent work on deep sea Tunicates. Océanog. mar. Biol., 16
(sous presse).
Monniot, C., F. Monniot et F. Gaill, 1975. — Les Sorberacea : une nouvelle classe de Tuniciers.
Archs Zool. exp. gén., 116 (1) : 77-122.
Monniot, C., F. Monniot, et R. II. Mili.ar. 1977. — An account of six species of abyssal Styelidae
(Ascidiacea). Three of wich are new species. Deep Sea lies., 23 : 1187-1197.
Vinogradova, N. G., 1969+ — On the finding of new aberrant ascidian in the ultrabyssal of the
Kuriles-Kamtchatka trench. Priroda, 74 : 27-43.
— 1975. — On the discovery of two new species of an aberrant deep-water Ascidiacean genus
Situla in the South Sandwich Trench. Trans. Shirshoa hist. Océan. Moscow, 103 : 289-306.
Manuscrit déposé le 3 décembre 1976.
Bull. Mus. natn. Ilist. nat., Paris, 3 e sér., n° 466, juillet-août 1977,
Zoologie 323 : 695-719.
Achevé d’imprimer le 15 décembre 1977.
Polycarpa itéra n. sp.,
Ascidie profonde du sud-ouest de l’Irlande
par Claude Monniot et Françoise Monniot *
Résumé. — Une nouvelle espèce de Styelidae est décrite. Le nombre élevé de spécimens récol¬
tés par le navire océanographique américain « Chain » confirme l’hypothèse selon laquelle les espèces
de Polycarpa bathyales peuvent vivre en populations denses.
Abstract. — A new species of Styelidae is described. The large number of specimens collected
bv the US vessel « Chain » corroborâtes the hypothesis of bathyal Polycarpa species being able
to live in dense populations.
Cette espèce vit sur la pente du plateau continental. Une population dense, 1284 indi¬
vidus dans une seule drague, a été récoltée par la campagne américaine n° 106 du « Chain »
à une profondeur de 1 491 à 1 500 m à 51°32’2N et 12°35’9W. Cette population semble
équivalente à celle de Polycarpa biscayensis sur la bordure nord du golfe de Gascogne.
Polvcarpa itéra n. sp.
(Fig. 1)
Lames Sl-826 à 828, Flacon Sl-FOL. B-41.
L’animal se présente sous la forme d’une sphère de 1 à 4 mm de diamètre. Il est couvert
de vase fine et de foraminifères. Les siphons sont larges, rapprochés l’un de l’autre et aussi
couverts de vase. Ils peuvent être saillants ou non. Sur la partie postérieure du corps se
développe un bouquet de rhizoïdes inégaux. L’un d’entre eux est parfois beaucoup plus
développé. Les rhizoïdes peuvent mesurer jusqu’à 5 mm de long et emmêlés ils peuvent
simuler une sorte de pédoncule.
La tunique est souple. Le manteau ne laisse voir qu’une musculature diffuse.
On compte vingt à trente tentacules coronaux longs et fins qui peuvent sortir par le
siphon buccal. Cet état est d’ailleurs fréquent chez les Styelidae profondes et provient cer¬
tainement d’une décompression rapide. Les tentacules sont unis à leur base par un court
vélum. Le sillon péricoronal est circulaire et peu mdenté au niveau du tubercule vibratile.
Ce dernier saillant a une ouverture circulaire. Le raphé entier est élevé.
La branchie forme deux à trois plis de chaque côté
G. R. 0 8 0 6 1 3 0 E.
D. R. 0 10 2 7 0 3 0 E.
* Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d’Hisloire naturelle,
55 rue de Buffon, 75005 Paris.
722
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Fig. 1. — Polycarpa itéra n. sp. : A, exemplaire ouvert, Franchie enlevée ;
B, détail de l’espace dorsal situé entre les siphons.
Les plis branchiaux sont bas et représentent plutôt des groupements de sinus. Les
stigmates sont allongés et parfois recoupés par des sinus parastigmatiques. Ils sont au nom¬
bre de deux ou trois par maille entre les plis et de un sous les plis. II existe un grand espace
entre le raphé et le premier pli à droite. Cet espace contient de six à dix stigmates. On
observe à. la partie postérieure de la branchie des fragments de protostigmates.
Le tube digestif (fig. 1, A) forme une boucle courte fermée. L’œsophage court donne
accès à un estomac globuleux marqué d’une douzaine de sillons. Le cæcum est très petit
en bouton. L’intestin est court et l’anus lobé.
Il y a deux gonades de chaque, côté (fig. 1, A) formées de deux lobules mâles et d’un
petit ovaire. Les canaux génitaux sont très courts. Il existe trois endocarpes à droite et deux
à gauche.
Le siphon cloacal est situé très près du siphon buccal (fig. 1, B). Il est bordé par un court
vélum digité. Un cercle de tentacules cloacaux s’insère à la base du vélum.
Cette espèce présente des caractères un peu intermédiaires entre P. biscayensis du golfe
de Gascogne et P. albatrossi de la plaine abyssale ouest-atlantique. Cette dernière espèce,
plus grande, possède une cinquantaine de tentacules coronaux, quatre plis branchiaux,
au moins quatre gonades sur la face droite et de nombreux endocarpes. Le tube digestif
et la structure du vélum cloacal sont identiques dans les deux espèces.
Manuscrit déposé le 3 décembre 1976.
IMPRIMERIE
Achevé d'imprimer le 15 décembre 1977.
NATIONALE
7 564 003 5
Recommandations aux auteurs
Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du
Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa¬
gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le
travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale.
Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto
seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres
et d’espèces soulignés d’un trait).
Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli¬
qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.
Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.
Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,
et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les
légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.
Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin,
en une ou plusieurs fois.
Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours
au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬
tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure,
pourront être facturées aux auteurs.
Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront
obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬
trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.