BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon.

Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.

Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Halle.

Rédacteur : M me P. Dupérier.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

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toire naturelle, 38, rue Geofiroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

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International Standard Serial Number (ISSN) t 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 472, juillet-août 1977, Zoologie 329

SOMMAIRE

L. Euzet, D. M. Suriano. — Ligophorus n. g. (Monogenea, Ancyrocephalidae)

parasite des Mugilidae (Téléostéens) en Méditerranée. 799

A. Lambert et D. Sanfilippo. — Position systématique et biologie à' Er gens tréma

mugilis Paperna, 1964 (Monogenea, Monopisthocotylea) parasite de Liza (Liza)

ramadci (Risso, 1826) (Téléostéen, Mugilidae). 823

A. Raibaut et Oum Kalthoum Ren Hassine. — Les Copépodes parasites des Muges

en Méditerranée. 833

472, 1

Ligophorus n. g. (Monogenea, Ancyrocephalidae)

parasite des Mugilidae (Téléostéens) en Méditerranée

par Louis Euzet et Délia M. Suriano *

Résumé. — On définit parmi les Ancyrocephalidae le nouveau genre Ligophorus parasite

branchial des Mugilidae (Teleostei). L’espèce-type, Ligophorus vanbenedenii (Parona et Perugia,

1890), parasite de Liza aurata, est redécrite. Pseudohaliotrema mugilinus Hargis, 1955, de Mugil

cephalus, est placé dans le nouveau genre. On propose la création de neuf espèces nouvelles :

L. szidati n. sp. chez Liza aurata ; L. chabaudi n. sp. chez Mugil cephalus ; L. macrocolpos n. sp.,

L. acuminatus n. sp. ; L. minimus n. sp., L. heteronchus n. sp. chez Liza saliens ; L. angustus n. sp

chez Chelon labrosus ; L. imitans n. sp. et L. confusus n. sp. chez Liza ramada.

La question de la spécificité parasitaire de ces Monogènes est discutée et le problème du para¬

sitisme branchial simultané par espèces congénériques est reposé.

Abstract. — Ligophorus, a new genus of Ancyrocephalidae, parasite of the gill of Mugilidae

(Teleostei), is defined. The type species, Ligophorus vanbenedenii (Parona and Perugia, 1890)

l'rom Liza aurata, is redescribed. Pseudohaliotrema mugilinus Hargis, 1955, from Mugil cephalus

is transferred to this new genus. Nine new species are described : L. szidati n. sp. in Liza aurata ;

L, chabaudi n. sp. in Mugil cephalus ; L. macrocolpos n. sp., L. acuminatus n. sp. ; L. minimus n.sp.,

L. heteronchus n. sp. in Liza saliens ; L. angustus n. sp. in Chelon labrosus ; L. imitans n. sp. and

L. confusus n. sp. in Liza ramada.

The question of host specifîcity of these Monogenea is discussed and the problem of simul-

taneous gill parasitism for congeneric species is considered again.

Parmi les Téléostéens la famille des Mugilidae Bonaparte, 1831 est représentée en

Méditerranée par six espèces différentes. Ce sont : Mugil cephalus Linné, 1758 ; Chelon

labrosus (Risso, 1826) ; Liza aurata (Risso, 1810) ; Liza saliens (Risso, 1810) ; Liza ramapa

(Risso, 1826) ; Oedalechilus lobes (Cuvier, 1829).

Les cinq premières, examinées à, Sète, sont toutes parasitées par des Monogènes Dacty-

logyroidea appartenant à la famille des Ancyrocephalidae. Parmi ces Monopisthocotylea,

seules deux espèces ont été signalées en Méditerranée chez les Muges. Il s’agit de : Ancyro-

cephalus vanbenedenii (Parona et Perugia, 1890) et Ergenstrema rnugilis Paperna, 1964.

Ergenstrema a été découvert en 1960 par Ergens chez Liza ramada sur les côtes d’Alba¬

nie. Il a été retrouvé par Paperna (1964), chez le même hôte, en Israël. Nous avons observé

Ergenstrema mugilis sur Liza ramada à Sète.

Ancyrocephalus vanbenedenii a été signalé chez de nombreuses espèces de Muges.

L’histoire de ce parasite commence en 1871. A cette date, P. J. Van Beneden observe

sur les branchies de Mugil chelo (Chelon labrosus) un petit Monogène qu’il nomme Gyro-

dactyle. Il n’en donne pas de description mais seulement un dessin sur lequel on peut distin-

* Laboratoire de Parasitologie Comparée, Université des Sciences et Techniques du Languedoc, pl. E.

Bataillon, 34060 Montpellier, France.

472, 2

800

LOUIS EUZET ET DELIA M. SURIANO

guer un hapteur postérieur armé de deux paires de crochets. Ce parasite n’appartient donc

pas au genre Gyrodactylus puisque ce dernier est caractérisé par un hapteur avec une seule

paire de grands crochets.

En 1890, Parona et Perugia découvrent dans le golfe de Gènes, sur les branchies de

Mugil auratus (Liza aurata ), un petit Monogène qu’ils considèrent comme identique à l'es¬

pèce signalée par Van Beneden. Comme ce parasite possède un hapteur armé de quatre

grands crochets, ils le nomment : Tetraonchus vanbenedenii.

En 1922, Johnston et Tiegs placent cette espèce dans le genre Ancyrocephalus Cre-

plin, 1839. Depuis, de nombreux auteurs ont signalé, sur les branchies des Muges, un petit

Monopistliocotylea sous le nom à'Ancyrocephalus vanbenedenii (Parona et Perugia, 1890)

Johnston et Tiegs, 1922.

En 1949, Palombi constate que chez l’espèce de Parona et Perugia les deux branches

intestinales sont unies en anneau à, la partie postérieure du corps, ce qui n’est pas le cas

dans le genre Ancyrocephalus. Il propose donc de placer l’espèce parasite des Muges, et de

Liza aurata en particulier, dans le genre Haplocleidus Mueller, 1937. Dans la faune des Mono¬

gènes d’Italie, il note ce parasite sous le nom de Haplocleidus vanbenedenii (Parona et Perugia,

1890). Bychowsky observe, sur les branchies de Mugil cephalus de la rivière I umen’Ula

en Sibérie orientale, de petits Monogènes qu’il considère comme Ancyrocephalus vanbene¬

denii.

Gussev (1955) compare ces parasites avec ceux récoltés sur les filaments branchiaux

de Liza aurata et Liza ramada en mer Noire. Il note dans la morphologie et la taille des

pièces sclérifiées (crochets et appareil génital) des différences sensibles mais il pense

qu’elles représentent les variations extrêmes au sein des populations. Gussev estime que

tous les parasites de Mugilidae appartiennent à l’espèce Ancyrocephalus (s.l.) vanbenedenii

(Parona et Perugia, 1890), ce qui implique pour ce Monogène une très large répartition

géographique.

En 1955, Hargis décrit, sur les côtes de Floride, un Ancyrocephalinae parasite de Mugil

cephalus et le nomme Pseudohaliotrema mugilinus Hargis, 1955. Il compare cette nouvelle

espèce à Ancyrocephalus vanbenedenii, mais il ne donne pas les raisons qui 1 entraînent à

la placer dans le genre Pseudohaliotrema Yamaguti, 1953.

En 1957, Bychowsky décrit la larve ciliée nageante et quelques stades post-larvaires

d’ Ancyrocephalus vanbenedenii de Liza au.rata. Cette larve, revue par Euzet la même année,

est du type Monopistliocotylea avec un hapteur larvaire simple armé de 14 crochetons

marginaux.

En 1960, Ergens sur la côte adriatique de l’Albanie, récolte chez Mugil saliens (Liza

saliens) de petits Monopisthocotylea qu’il nomme Ancyrocephalus vanbenedenii (Par. et

Per., 1890). Cependant, les mensurations des individus étudiés ne correspondent pas exacte¬

ment à celles données par Gussev en 1955. Conscient de ces différences, Ergens les met

en évidence dans un tableau comparatif.

Paperna et Kohn (1964) signalent Ancyrocephalus vanbenedenii chez Liza aurata

et Mugil labeo en Israël. Ils estiment qu’il n’existe pas de différences essentielles entre leur

matériel et Pseudohaliotrema mugilinus Hargis, 1955 ; ils placent donc cette dernière espèce

en synonymie avec Ancyrocephalus vanbenedenii (Parona et Perugia, 1890).

Enfin, en 1968, Young inclut A. vanbenedenii dans le genre Haliotrema Johnston et

Tiegs, 1922.

LIGOPHORUS N. G. (MONOGENEA, ANCYROCEPHALIDAE)

801

De ce rappel historique, il résulte que nous nous trouvons en présence de deux problèmes

distincts d’ordre systématique : Dans quel genre doit-on classer Tetraonchus vanbenedenii

Par. et Per., 1890 ? Tous les individus observés appartiennent-ils à cette espèce ?

La question de l’attribution générique est très nettement posée, après le travail de

B y chowsky et Nagibina de 1969 dans lequel ces auteurs redécrivent Ancyrocephalus

paradoxus Creplin, 1839, type du genre Ancyrocephalus Creplin, 1839.

Ce Monogène de Lucioperca lucioperca (L.) possède un appareil digestif avec deux bran¬

ches latérales non réunies postérieurement. En outre, chez A. paradoxus le canal déférent

entoure la branche droite de l’intestin, il y a deux vésicules prostatiques, l’ovaire est médian,

le vagin s’ouvre latéralement sur le côté droit du corps.

Or les parasites des Muges connus sous le nom d’ Ancyrocephalus vanbenedenii (Par.

et Per., 1890) ont, comme l’a déjà fait remarquer Palombi, un intestin avec les deux bran¬

ches unies postérieurement en anneau. Nos observations prouvent aussi que le canal défé¬

rent n’entoure pas la branche intestinale droite, qu’il n’existe qu’une seule vésicule pro¬

statique et un vagin à ouverture médio-ventrale. Les parasites des Muges ne peuvent donc

être placés dans le genre Ancyrocephalus.

On ne peut non plus l’inclure dans le genre Tetraonchus où il a été placé initialement

par Parona et Perugia. En effet, le genre Tetraonchus est caractérisé par un hapteur

avec 4 grands crochets, une barre transversale et 16 crochetons marginaux, tandis que les

parasites des Muges ont un hapteur armé de 4 grands crochets réunis par deux barres trans¬

versales et 14 crochetons marginaux seulement.

Conscient de quelques-unes de ces différences, Palombi a proposé de le placer dans le

genre Haplocleidus Mueller, 1937. Mais d’après Mizelle et Hugues (1938), ce genre est

caractérisé par un hapteur avec des crochets de taille très inégale (les dorsaux étant plus

grands que les ventraux) et par un vagin s’ouvrant latéralement sur le côté droit du corps.

Les parasites des Muges ne possèdent pas ces caractéristiques.

Hargis a classé le Monogène découvert sur les branchies de Mugil cephalus dans le

genre Pseudohaliotrema Yamaguti, 1953. Mais la définition de ce genre reste imprécise.

Certaines espèces, qui y sont placées en 1968 par Yamaguti, sont décrites les unes avec

une, d’autres avec deux vésicules prostatiques. Le vagin est soit latéral droit, soit médio-

ventral. En outre, la distinction avec le genre Pseudohaliotrematoides Yamaguti, 1953,

reste à démontrer. Le caractère le plus net, la longueur de l’œsophage, ne nous paraît pas

suffisamment discriminatoire car il varie avec l’état de contraction des individus.

Il ne peut être question de placer les parasites des Muges dans le genre Haliotrema

Johnston et Tiegs, 1922, comme l’a proposé Young en 1968. Ce genre, en effet, se distingue

par plusieurs traits anatomiques dont un vagin s’ouvrant sur le côté droit du corps.

Aucun genre actuellement classé dans la famille des Ancyrocephalidae ne réunit tous

les caractères des parasites branchiaux des Muges. Nous proposons donc de les placer dans

un nouveau genre que nous nommons Ligophorus et dont nous préciserons la diagnose

plus loin.

Au cours de nos recherches, il s’est avéré que tous les parasites observés n’appartien¬

nent pas à l’espèce L. vanhenedenii. Les parasites des Muges de la région de Sète ont une

anatomie identique, caractéristique du genre, mais il existe de petites différences dans la

morphologie et la taille des diverses pièces sclérifiées (crochets et barres transversales

802

LOUIS EUZET ET DELIA M. SURIANO

du hapteur, pénis et pièce accessoire, vagin). Ces différences constantes ont permis de dis¬

tinguer plusieurs espèces jusqu’à maintenant confondues.

La morphologie et la taille des pièces sclérifiées ayant une importance capitale dans la

distinction des espèces, nous devons définir les méthodes employées pour leur étude.

Toutes les observations ont été faites sur le vivant, et les différentes pièces dessinées

à la chambre claire sous des angles divers.

Pour les mensurations des crochets du hapteur, nous avons repris celles utilisées par

les auteurs russes de l’Ecole de Léningrad (fig. 1). Nous distinguerons ainsi par :

a : la distance de l’extrémité de la garde à la courbure de la lame,

b : la distance de l’encoche garde-manche à la courbure de la lame,

c : la longueur du manche,

d : la longueur de la garde,

e : la longueur de la pointe de l’extrémité à la courbure de la lame.

Nous distinguerons, en outre, par :

cr : la longueur totale des crochetons de la pointe à l’extrémité du manche,

xv : la longueur de la barre transversale ventrale,

xd : la longueur de la barre transversale dorsale.

Pour chaque pièce nous indiquerons les mesures minimum et maximum notées.

Ligophorus vanbenedenii (Parona et Perugia, 1890) n. comb.

Syn. : Tetraonchus vanbenedenii Parona et Perugia, 1890.

Pro parte Ancyrocephalus vanbenedenii (Par. et Per., 1890) Johnston et Tiegs, 1922.

Haplocleidus vanbenedenii (Par. et Per., 1890) Palombi, 1949.

Iialiotrema vanbenedenii (Par. et Per., 1890) Toung, 1968.

Hôte : Liza aurata (Risso, 1810).

Habitat : Branchies.

Localité : Sète (Méditerranée).

Matériel étudié : 50 individus sur le vivant, 5 montés in loto, 2 débités en coupes sériées transver¬

sales.

Ces petits Monogènes étant assez mal connus dans le détail, nous décrivons l’anatomie

de Ligophorus vanbenedenii qui devient l’espèce-type du genre Ligophorus.

Les adultes sont de petits parasites qui mesurent de 650 à 700 pm de longueur et de

100 à 150 p.m de largeur au niveau de l’ovaire. Le corps aplati dorso-ventralement est plus étroit

dans le quart antérieur. Une encoche de chaque côté de l’extrémité antérieure donne à cette

région un aspect trilobé. Le lobe médian, le plus important, est légèrement infléchi à l’apex.

La bouche subterminale s’ouvre ventralement. La région prépharyngienne présente, sur

la face dorsale, quatre taches oculaires. Ces taches sont symétriques par rapport au plan

médio-longitudinal, les deux postérieures, plus grandes, sont plus écartées que les anté¬

rieures (fig. 2). Chacune est formée par une cupule de grains pigmentés en brun foncé. En

général, chez les postérieures, ce pigment enchâsse un cristallin sphérique qui manque chez

les taches antérieures.

LIGOPHORUS N. G. (MONOGENEA, ANCYROCEPHALIDAE)

803

Des cellules glandulaires de deux types, les unes dorsales à cytoplasme granuleux,

les autres ventrales contenant de longs bâtonnets serrés en faisceaux, sont situées latérale¬

ment dans la région post-pharyngienne. Les conduits de ces glandes amènent la sécrétion

vers l’apex où, de chaque côté, ils forment trois amas avant de déboucher à l’extérieur.

L’amas antérieur est sur le lobe médian, le second marque la partie antérieure de l’encoche

céphalique, le troisième s’ouvre à l’extrémité du lobe latéral. Les deux types de sécrétion

se retrouvent dans ces amas.

Dans la partie postérieure du corps, en avant du hapteur, il existe un groupe de grosses

cellules glandulaires. Ces cellules débouchent ventralement, de chaque côté du hapteur,

entre les crochets et le bord latéral. Leur action pourrait renforcer celle des crochets dans

la fixation du parasite aux lamelles branchiales de l’hôte, mais ce rôle n’a pas été démontré.

Une légère constriction marque la limite antérieure du hapteur. Celui-ci, aussi large

que le corps, est armé de 14 crochetons marginaux à ogive et deux paires de grands cro¬

chets, une paire ventrale entre laquelle on a une barre transversale ventrale et une paire

dorsale avec une barre dorsale.

Les crochetons marginaux (12 pm de longueur) sont tous de même type avec une lame

en croc, une courte garde et un manche très légèrement incurvé. De chaque côté du hapteur

on distingue 5 crochetons ventraux (à pointe dirigée ventralement) et 2 crochetons dorsaux.

Un crocheton ventral (I) est toujours à proximité de la lame du grand crochet ventral,

l’autre ventral (VII) est en avant de la barre transversale, les trois autres (IV, V, VI)

sont latéraux. Les deux crochetons dorsaux (II et III) sont aussi latéraux (fig. 2).

Les crochets ventraux ont un manche et une garde de longueur sensiblement égale,

la garde étant un peu plus large que le manche. La lame légèrement courbée, coudée à

angle droit dans sa partie distale, se termine en pointe aiguë. Une petite encoche marque

la jonction du manche et de la lame. Il en part un filament en anneau qui entoure la lame

(fig. 3 V).

Ces crochets ventraux mesurent en p.m : a = 28-32 ; b = 23-27 ; c = 8-10 ; d = 10-12 ;

e = 7-8.

La barre transversale ventrale, légèrement incurvée, présente dans sa partie médiane

deux expansions antérieures nettement séparées. Cette pièce mesure de 38 à 40 p.m de lon¬

gueur, les expansions sont à 10 p.m l’une de l’autre (fig. 3 V).

Les crochets dorsaux ont une garde plus longue que le manche, la lame coudée à angle

droit est plus courte que celle des crochets ventraux. La séparation garde-manche est

en forme de U largement ouvert. Comme pour les crochets ventraux, le filament qui entoure

la lame prend naissance dans un petit creux qui marque la limite du manche et de la lame

(fig. 3 D).

Ces crochets ventraux mesurent en p.m : a = 28-30 ; b = 22-23 ; c = 6-7 ; d = 12-13 ;

e = 7-8.

La barre transversale dorsale arquée a de 35 à 38 p.m de longueur (fig. 3 D).

Anatomie

La bouche s’ouvre, ventralement, à la partie antérieure du corps. Le pharynx, en barillet,

est légèrement allongé selon le plan médio-longitudinal. Il mesure 40 pm de diamètre et

804

LOUIS EUZET ET DELIA M. SURIANO

Fig. 1. — Schéma d’un crochet médian (Hamuli) et des barres transversales ventrale et dorsale. Mensu¬

rations pratiquées, explication dans le texte.

Fig. 2-5. — Ligophorus vanbenedenii (Parona et Perugia, 1890) : 2, animal in toto en vue dorsale ; 3, barres

transversales et crochets ventraux (V) et dorsaux (D) ; 4, cirre et pièce accessoire ; 5, partie sclérifiée

du vagin.

45-50 [xm de longueur. 11 donne, dorsalement, accès à un œsophage court qui se divise en deux

branches intestinales simples. Ces branches descendent, de chaque côté, vers la région posté¬

rieure du corps où elles se rejoignent sur le plan médian formant ainsi un anneau complet

(%• 2 ).

Le système excréteur symétrique est composé de nombreuses protonéphridies (nous en

LIGOPHORUS N. G. (mûNOCENEA, ANCYROCEPHALIDAE)

805

avons compté jusqu’à 62). De chaque côté il comprend un groupe céphalique et un groupe

pharyngien drainés par un canal collecteur antérieur, un groupe pleural et un groupe hapto-

rial drainés par un collecteur postérieur. Le tronc commun formé par l’union des deux collec¬

teurs débouche à l’extérieur latéro-dorsalement au niveau du réservoir prostatique.

Appareil génital mâle

Le testicule n’est bien visible que chez les jeunes individus chez lesquels il forme une

masse importante entre les branches intestinales dans la moitié postérieure du corps. A sa

face antérieure débute le canal déférent. Dirigé vers l’avant, sur le côté gauche, il suit la

branche intestinale mais sans jamais l’entourer. Ce canal déférent aboutit, sur la face externe,

dans la partie postérieure d'une petite vésicule séminale piriforme qui se jette, par un

étroit canal, à la base du cirre. Au niveau de la vésicule on distingue, sur le côté droit, un

réservoir prostatique allongé. Ce réservoir va se déverser à la base du cirre par un canalicule

qui y rejoint celui de la vésicule séminale. Les glandes prostatiques apparaissent comme un

volumineux amas syncytial entourant le réservoir et débouchant à son extrémité posté¬

rieure (flg. 2). Nous avons parfois distingué sur le vivant un petit amas glandulaire entre la

vésicule et le réservoir. Cet amas paraît aboutir lui aussi par un canalicule à la base du cirre.

Mais nous n’avons pu mettre en évidence cette disposition anatomique sur les exemplaires

colorés et montés in toto.

Le cirre médian est situé dans le tiers antérieur du corps. C’est un tube mince qui mesure

100 pm de longueur et dessine une sorte de boucle à convexité dorsale. A son extrémité

proximale, là où débouchent les canalicules de la vésicule séminale et du réservoir prosta¬

tique, le cirre forme un petit évasement en entonnoir flanqué d’un côté par une expansion

sclérifiée à bords plus ou moins lobés et de l’autre par un bulbe creux. Le cirre diminue très

lentement de diamètre et son extrémité distale est en pointe mince. Le cirre joue dans une

gaine musculaire portant à son extrémité, au niveau de l’ouverture génitale, une pièce

accessoire sclérifiée. Le cirre, passant au centre de cette pièce, peut faire saillie à l’extérieur

(fig- 4).

La pièce accessoire, qui mesure 30 uni environ de longueur, se présente sous des aspects

différents selon l’angle d’observation. La partie proximale, entourant la gaine musculaire,

est marquée par une expansion postérieure. La partie distale, plus compliquée, comporte

un élargissement en palette uni à sa base à une sclérification sub-triangulaire qui a l’allure

d’un bec (fig. 4).

Appareil génital femelle

L’ovaire prétesticulaire est situé au milieu du corps entre les branches intestinales.

C’est une masse globuleuse qui présente, dans sa partie antérieure, une concavité ventrale

où se loge un réceptable séminal sphérique. Le vagin s’ouvre ventralement sous l’ovaire

légèrement à droite du plan médio-sagittal (fig. 2). Il se présente comme un tube à lumière

étroite à paroi sclérifiée sur 45-50 |im, l’ouverture vaginale étant elle-même marquée par un

épaississement sclérifié circulaire (fig. 5). Le tube donne accès au réceptacle séminal de

806

LOUIS EUZET ET DELIA M. SURIANO

diamètre variable mais à parois fortement ciliées. L'oviducte, issu de la partie antérieure

gauche de l’ovaire, reçoit le débouché du réceptacle séminal puis le vitelloducte médian.

Les glandes vitellogènes très développées entourent, de chaque côté, la branche intes¬

tinale. Elles débutent un peu après le pharynx et s’étendent jusque dans la région postérieure,

en arrière de l’anneau intestinal. Elles sont cependant séparées du hapteur par la zone

glandulaire postérieure. Les vitelloductes transverses se rejoignent en avant du récep¬

tacle séminal et donnent un très court vitelloducte médian qui se jette dans l’oviducte.

Celui-ci se continue vers l’avant par l’ootype-utérus. Les glandes de Mehlis, situées à droite

et à gauche du réceptacle séminal, débouchent par de longs canalicules à la base de l’ootype.

Ce dernier, bien visible seulement lorsqu’il contient un œuf, joue le rôle d’utérus et s’ouvre

au pore génital médio-ventral.

Les œufs, pondus isolément, sont ovoïdes réguliers et mesurent 75 pm environ de lon¬

gueur et 50 pm de diamètre. Un des pôles est marqué par un petit bouton. L’opercule

circulaire (35 pm de diamètre) se détache à l’extrémité opposée.

Discussion

Ces Monopisthocotylea, parasites des Muges, étaient jusqu’à maintenant mal connus

car leur petite taille en rendait l’étude difficile. Nos observations sur le vivant, l’examen

des individus colorés et montés in toto et l’étude des coupes sériées nous ont permis d’en

préciser l’anatomie. Elle se caractérise par deux branches intestinales unies en anneau,

un canal déférent gauche n’entourant pas la branche intestinale, un ovaire intercæcal et

un vagin ventral submédian.

Ces parasites ont été signalés initialement par Van Beneden chez Mugil chelo ( =

Chelon labrosus ). Mais l’espèce nommée par Parona et Perugia Tetraonchus vanbenedenii

a été découverte sur les branchies de Mugil auratus (= Liza aurata).

En Y absence des préparations originales de Parona et Perugia, nous proposons de

considérer le Monogène que nous venons de décrire, comme l’espèce vanbenedenii. Elle

représente le type d’un genre nouveau que nous nous proposons de nommer Ligophorus.

En effet, il se classe parmi les Ancyrocephalidae et, dans cette famille, aucun des genres

décrits ne possède réunis tous les caractères de ce nouveau genre.

LIGOPHORUS n. g.

Ancyrocephalidae. Hapteur armé de 14 crochetons et 2 paires de grands crochets (hamuli)

réunis par 2 barres transversales (1 dorsale et 1 ventrale). 3 paires d’amas glandulaires céphaliques.

4 taches oculaires prépharyngiennes. Branches digestives simples, unies postérieurement en anneau.

Testicule médian, canal déférent gauche, vésicule séminale présente. Un réservoir prostatique.

Cirre tubulaire long et mince avec une pièce accessoire. Ovaire médian prétesticulaire. Vagin sclérifîé

ventral submédian droit. Réceptacle séminal sphérique en avant de l’ovaire. Œuf operculé, ovoïde,

avec une ébauche de filament opposé à l’opercule. Parasites de Mugilidae.

Type du genre : Ligophorus vanbenedenii, (Parona et Perugia, 1890) n. comb.

Ligophorus vanbenedenii a certainement été observé et signalé plusieurs fois chez Liza

LIGOPHORUS N. G. (mONOGENEA, ANCYROCEPHALIDAe)

807

aurata mais nous ne pouvons établir une synonymie exacte car, comme nous allons le voir,

il existe deux espèces de Ligophorus chez ce Muge. Cependant, d’après la taille des pièces

sclérifiées, il correspond à ce que Gussev a signalé chez L. aurata en mer Noire.

L’anatomie des différentes espèces de Ligophorus que nous avons récoltées sur les bran¬

chies des Muges de Méditerranée est semblable à celle du type Ligophorus vanbenedenii

dont nous avons donné une description détaillée. On note seulement des différences dans la

morphologie et la taille des diverses pièces sclérifiées du hapteur, dans la longueur du vagin,

dans la forme du cirre et surtout de la pièce accessoire. Nous donnerons simplement les

caractéristiques de ces pièces pour les espèces que nous considérons comme nouvelles.

Ligophorus szidati n. sp.

Hôte : Liza aurata (Risso, 1810).

Habitat : Branchies.

Localité : Sète (Méditerranée).

Matériel étudié : 50 individus sur le vivant, 5 montés in toto.

Les individus adultes observés mesurent en moyenne 0,650 mm de longueur et 0,200 mm

de largeur au niveau de l’ovaire. Les 4 taches oculaires sont présentes. Le hapteur porte

14 crochetons, 2 paires de crochets et 2 barres transversales dont la disposition est identique

à celle que nous avons décrite chez l’espèce-type.

Les crochets ventraux ont une garde plus large et plus longue que le manche. La lame,

relativement courte, coudée à, angle droit, est terminée par une longue pointe (fig. 6 V).

Ces crochets mesurent en p.rn : a = 28-31 ; b = 21-24 ; c = 6-7 ; d = 14-16 ; e = 17-18.

La barre transversale, ventrale, assez épaisse aux extrémités tronquées, forme un angle

très obtus. Dans sa partie médiane antérieure deux expansions contiguës forment une petite

masse trapézoïdale à bords réguliers. Cette pièce mesure de 37 à 42 pm de longueur (fig. 6 V).

Fig. 6-8. — Ligophorus szidati n. sp. :

6, barres transversales et crochets ventraux (V) et dorsaux (D) ;

7, cirre et pièce accessoire ; 8, partie sclérifiée du vagin.

Les crochets dorsaux sont légèrement plus longs que les ventraux et l’angle formé par

le manche et la garde est plus aigu. Dans la lame, coudée à angle droit, la pointe est relati¬

vement moins importante (fig. 6 D). Ces crochets mesurent en pm : a = 34-38 ; b = 28-31 ;

c = 5-7 ; d = 10-13 ; e = 10-12.

472. 3

808

LOUIS EUZET ET DELIA M. SURIANO

La barre transversale dorsale, légèrement noduleuse, forme un chevron très ouvert.

Elle mesure de 35 à 40 pm de longueur.

Le cirre tubulaire a de 90 à 100 pm de longueur. La pièce accessoire est caractérisée

par une expansion qui apparaît comme un crochet latéral de la partie distale, la partie

proximale formant un prolongement contre la gaine musculaire du cirre (fig. 7).

Le vagin, à lumière étroite, mesure de 40 à 45 pm de longueur dans sa partie sclérifiée

qui forme un petit élargissement circulaire autour de l’ouverture extérieure (fig. 8).

Cette espèce présente donc un ensemble de caractères qui permettent de la séparer

de Ligophorus vanbenedenii. Ce sont : la morphologie des crochets ventraux à longue pointe ;

la disposition des expansions antérieures sur la barre ventrale ; la forme de la pièce acces¬

soire du cirre ; la longueur de la partie sclérifiée du vagin.

Ces caractères étant constants nous estimons qu’ils sont suilisants pour considérer

cette espèce comme nouvelle. Nous proposons de la nommer : Ligophorus szidati n. sp.

Ligophorus mugilinus (Hargis, 1955) n. eomb.

Syn. : Pseudohaliolrema mugilinus Hargis, 1955

Hôte : Mugil cephalus Linné, 1758.

Habitat : Branchies.

Localité : Sète (Méditerranée) ; Alligator Harbour, Floride (USA),

Ma tékiel étudié : 20 individus sur le vivant.

Les adultes mesurent 0,650 mm de longueur et 0,125 mm de largeur au niveau de l’ovaire.

Le hapteur est armé de 14 crochetons et 4 crochets réunis par 2 barres transversales.

Les crochets ventraux ont un manche presque aussi long que la garde. La lame légère¬

ment courbée se coude dans sa partie distale, la pointe est assez courte (fig. 9 V). Les crochets

ventraux mesurent en pm : a = 32-34 ; b = 23-25 ; c = 12-13 ; d = 15-17 ; e = 8-9. Les

ailes latérales de la barre transversale ventrale forment un angle obtus avec la partie médiane.

Celle-ci présente vers l’avant deux expansions nettement séparées avec une sclérification

en lame mince et irrégulière (fig. 9 V). Cette barre mesure 40-42 pm de longueur, les expan¬

sions antérieures sont à 8 pm l’une de l’autre.

Les crochets dorsaux ressemblent aux ventraux mais la garde est ici nettement plus

longue que le manche (fig. 9 D). Les crochets dorsaux mesurent en pm : a = 34-36 ; b =

24-26 ; c = 8-10 ; d = 15-18 ; e = 7-8. La barre transversale dorsale, arquée, arrondie aux

extrémités, mesure de 38 à 40 pm de longueur (fig. 9 D).

Les crochetons, cr = 10-12 pm, sont disposés de la même manière que chez Ligophorus

çnnbenedenii.

L’anatomie est identique à celle de l’espèce type.

Le cirre présente à sa hase une expansion sclérifiée pleine à bords irréguliers et un petit

bulbe creux. La partie tubulaire mesure de 80 à 90 pm de longueur. La pièce accessoire

massive (30 pm) présente deux pointes, une terminale en croc et une médiane. La partie

basale est courte (fig. 10).

Le vagin s’ouvre ventralement légèrement à droite de la ligne médio-sagittale. La paroi

est sclérifiée sur 40-45 pm. L’ouverture est marquée par une petite sclérification circulaire

(fig. 11).

LIGOPHORUS N.G. (MONOGENEA, ANCYROCEPIIALIDAe)

809

Fig. 9-11. — Ligophorus mugilinus (Hargis, 1955) n. comb. :

9, barres transversales et crochets ventraux (V) et dorsaux (D) ;

10, cirre et pièce accessoire; 11, partie sclérifiée du vagin.

Discussion

L’examen des préparations types nous a convaincus de l’identité de l’espèce découverte

par Hargis sur les branchies de Mugil cephalus en Floride et de celle que nous avons obser¬

vée, chez ce même hôte, en Méditerranée. Nous avons seulement noté des différences dans la

morphologie des crochets ventraux dont le manche paraît relativement plus long chez nos

individus.

L’ouverture vaginale est donnée comme latérale droite dans la description de Hargis.

Mais après examen du matériel original, nous pensons que cet aspect est dû à l’état de con¬

traction des animaux lors de la fixation. Sur le vivant, cette ouverture doit se trouver plus

près du plan médio-sagittal. 11 faut cependant noter qu’elle paraît située plus antérieurement

que chez les individus observés à Sète.

La morphologie de la pièce génitale accessoire prouve que nous avons affaire à une

seule et même espèce. Cette découverte confirme le fait que Mugil cephalus possède les mêmes

parasites branchiaux des deux côtés de l’Atlantique. Euzet et Combes (1969) ont déjà

signalé chez ce Muge le même Polyopisthocotylea : Metamicrocotyla cephalus Azim, 1939.

Ligophorus chabaudi n. sp.

Hôte : Mugil cephalus Linné, 1758.

Habitat : Branchies.

Localité : Sète (Méditerranée).

M atérikl étudié : 50 individus sur le vivant.

Les adultes mesurent 0,700 mm de longueur et 0,150 mm de largeur au niveau de

l’ovaire.

Le hapteur est armé de 14 crochetons à ogive disposés symétriquement (5 paires ven-

810

LOUIS EUZET ET DELIA M. SURIANO

traies, 2 dorsales) comme chez Ligophorus vanbenedenii. Les crochets ressemblent à ceux de

L. mugilinus, mais sont régulièrement plus grands.

Chaque crochet ventral se compose d’une lame légèrement courbée et coudée dans sa

partie distale. La pointe courte forme un angle obtus. La garde et le manche, sensiblement

de même taille, sont séparés par une encoche aiguë. Le filament est présent (fig. 12 V).

Ces crochets mesurent en pm : a = 38-46 ; b = 28-30 ; c = 15-17 ; d = 17-20 ; e = 8-10.

La barre transversale ventrale, massive dans sa partie centrale, présente deux expansions

antérieures nettement séparées. Les ailes latérales sont relativement courtes. Cette barre

mesure de 43 à 46 pm de longueur, 10 pm séparent les expansions antérieures (fig. 12 V).

Les crochets dorsaux sont légèrement plus petits que les ventraux. La garde est plus

longue et plus large que le manche. La pointe forme un angle obtus avec la lame légèrement

arquée (fig. 12 D). Ces crochets dorsaux mesurent en pm : a = 38-43 ; b = 28-30 ; c = 9-11 ;

d = 15-17 ; e = 9-10. La barre transversale dorsale en chevron très ouvert mesure de 46

à 48 pm de longueur (fig. 12 D).

L’anatomie du système génital n’offre rien de particulier, seule la pièce accessoire

de l'appareil copulateur est différente. Le cirre tubulaire mesure de 110 à 115 pm de longueur.

La pièce accessoire (35-40 pm) a une allure en marteau, le manche contre la gaine muscu¬

laire est terminé par un bord dentelé irrégulier. La morphologie de la masse distale varie

selon l’angle d’observation. Elle comprend une partie médiane où passe le cirre, séparée

par une profonde encoche d’une expansion postérieure. L’ensemble paraît recouvert par

un grand écusson à pointe opposée à l’extrémité du cirre (fig. 13, 16).

Le vagin tubulaire, à paroi sclérifiée sur 55-60 pm, présente une petite expansion

discoïdale autour de l’ouverture extérieure (fig. 14).

Fig. 12-14. — Ligophorus chabaudi n. sp. :

12, barres transversales et crochets ventraux (V) et dorsaux (D) ;

13, cirre et pièce accessoire ; 14, partie sclérifiée du vagin.

Discussion

Ce Monogène se distingue des espèces décrites chez L. aurata (L. vanbenedenii et L. szi-

dati) par : la taille des crochets ; la morphologie des crochets ventraux ; la longueur du cirre

et de la partie sclérifiée du vagin ; la forme de la pièce génitale accessoire.

LIGOPHORUS N. G. (MONOGENEA, ANCYROCEPHALIDAE)

811

Par contre, les crochets ressemblent beaucoup à ceux de L. rnugilinus mais ils sont

ici régulièrement plus grands. Les barres transversales sont aussi toujours plus longues.

Mais c’est surtout par la forme de la pièce génitale accessoire que l’on peut différencier

les deux espèces que l’on récolte sur les branchies de Mugil cephalus.

Nous considérons donc ce parasite comme une espèce nouvelle que nous proposons

de nommer Ligophorus chabaudi n. sp.

Cette espèce correspond à celle que Gussev a décrite en 1955 sous le nom d ’Ancyro-

cephalus vanbenedenii et dont il a figuré les éléments sclériüés. Ce parasite avait été récolté

sur Mugil cephalus en mer Noire.

Chez ce parasite, nous avons observé une fois un individu tératologique. Dans le

bapteur, la barre transversale ventrale est réduite à une petite masse qui représente une

fraction de sa partie médiane. Les crochets ventraux ont un manche hypertrophié comme

si les ailes latérales de la barre ventrale s’étaient incorporées à eux (fig. 15 V). Ces crochets

mesurent en |im : a = 46 ; b = 25-26 ; c = 18 ; d = 27 ; e = 10. Les crochets dorsaux sont

normaux de même que la barre transversale dorsale (fig. 15 D). L’anatomie ne présentait

rien de particulier (fig. 16).

Fig. 15-16. — Ligophorus chabaudi n. sp. : 15, crochets ventraux et barre transversale ventrale tératolo¬

gique (V). Réduction de la barre transversale et allongement de la garde des crochets. Les crochets

dorsaux et la barre transversale dorsale sont normaux ; 16, cirre normal du même individu.

Ligophorus macrocolpos n. sp.

Hôte : Liza saliens (Risso, 1810).

Habitat : Branchies.

Localité : Sète (Méditerranée).

Matériel étudié : 25 individus sur le vivant, 2 colorés et montés in loto.

Les individus récoltés mesurent en moyenne 0,90 mm de longueur et 0,20 mm de largeur

au niveau de l’ovaire. La morphologie générale est celle des espèces déjà décrites.

Le hapteur porte 14 crochetons à ogive et 4 crochets (2 dorsaux et 2 ventraux) réunis

par des barres transversales (une dorsale et une ventrale).

812

LOUIS EUZET ET DELIA M. SURIANO

Les crochets ventraux ont un manche et une garde sensiblement de même taille mais

l’encoche qui les sépare n’est pas très profonde de telle sorte que la base a une allure massive.

La lame, coudée à son tiers distal, forme une courte pointe (fig. 17 V). Ces crochets ventraux

mesurent en pm : a = 36-40 ; h = 32-34 ; c = 9-10 ; d = 11-12 ; e = 7-8. La barre trans¬

versale ventrale a de 45 à 50 pm de longueur. Elle présente dans sa partie médiane deux

expansions antérieures séparées, à 8 pm environ l’une de l’autre (fig. 17 V).

Les crochets dorsaux ont une garde plus longue que le manche et l’encoche qui les sépare

est assez profonde. La lame, légèrement arquée, se coude dans sa partie distale et donne

une pointe assez courte (fig. 17 D). Les crochets dorsaux mesurent en pm : a = 33-36 ; b =

23-25 ; c = 8-9 ; d = 14-16 ; e = 7-8. La barre transversale dorsale, qui forme un V très

ouvert à extrémités arrondies, mesure de 42 à 46 pm de longueur (fig. 17 D).

L’anatomie est caractéristique du genre. Le cirre tubulaire très long mesure de 150

à 160 pm. A sa base, l’expansion pleine est très lobée, le bulbe bien développé. La pièce

accessoire (25 pm environ) comprend une partie centrale creuse, où passe le cirre et une

région antérieure, compliquée, où l’on peut distinguer une petite lame en palette et un repli

en crochet, marquant la limite de la partie postérieure qui se présente comme une faible

sclérification contre la gaine musculaire (fig. 18).

L’appareil génital femelle est remarquable par la taille de la partie sclérifiée du vagin

qui mesure de 115 à 120 pm de longueur. Son ouverture extérieure est marquée par un léger

élargissement de la sclérification (fig. 19).

Fig. 17-19. — Ligophorus macrocolpos n. sp. :

17, barres transversales et crochets ventraux (V) et dorsaux (D) ;

18, cirre et pièce accessoire ; 19, vagjin sclérifié.

Cette espèce se distingue donc très facilement des autres Ligophorus récoltés sur les

branchies des Muges, par la taille du cirre et la longueur du vagin. Nous la considérons comme

une espèce nouvelle et nous proposons, pour elle, le nom de Ligophorus macrocolpos n. sp.

D’après les dessins et les mensurations donnés par Ergens (1961) nous pensons que

L. macrocolpos correspond au parasite de Mugil saliens qu’il a nommé Ancyroceplialus van-

benedenii.

LIGOPHORUS N. G. (MONOGENEA, ANCYROCEPHALIDAE)

813

Ligophorus acuminatus n. sp.

Hôte : Liza saliens (Risso, 1810).

Habitat : Branchies.

Localité : Sète (Méditerranée).

Matériel étudié : 30 individus sur le vivant, 5 colorés et montés in toto.

La morphologie et l’anatomie sont dans l’ensemble très voisines de celles des espèces

déjà décrites. Les individus récoltés mesurent en moyenne 0,50 mm de longueur et 0,125 mm

de largeur au milieu du corps.

Le hapteur postérieur est armé par 14 crochetons et par 4 crochets (2 dorsaux et 2

ventraux) réunis par des barres transversales.

Les crochets ventraux ont un manche et une garde séparés par une large encoche. La

garde étroite est légèrement plus longue que le manche. La lame, longue et mince, est

coudée à angle droit près de son extrémité distale. La pointe formée est très courte (fig. 20 Y).

Ces crochets ventraux mesurent en pm : a = 32-40 ; b = 25-31 ; c = 8-10 ; d = 10-13 ;

e = 7-8. Dans la barre transversale ventrale (36 à 40 pm de longueur), les extrémités laté¬

rales forment un angle obtus avec la partie centrale marquée par deux expansions antérieures.

Ces expansions, plus ou moins sclérifiées, sont écartées et à 8-9 jtm l’une de 1 autre (fig. 20 V).

Les crochets dorsaux présentent un manche et une garde formant un angle aigu, la

garde étroite étant deux fois plus longue que le manche. La lame longue, mince, légèrement

arquée, se coude à angle droit dans sa partie distale pour former une courte pointe (fig. 20 D).

Les crochets dorsaux mesurent en (im : a = 30-38 ; b = 20-28 ; c = 5-7 ; d = 12-16 ; e = 7-8.

La barre transversale dorsale, arquée et aux extrémités arrondies, mesure de 32 à 38 jim

de longueur (fig. 20 D).

Fig. 20-22. — Ligophorus acuminatus n. sp. :

20, barres transversales et crochets ventraux (V) et dorsaux (D) ;

21, cirre et pièce accessoire ; 22, vagin sclériflé.

Dans le système génital mâle, le cirre tubulaire mesure 90 jim environ de longueur.

La pièce accessoire (25 pm de longueur) comprend une partie cylindrique entourant la

gaine au centre de laquelle passe le cirre. Un prolongement distal forme sur cet anneau un

éperon de 15 pm de long, incliné à 45° environ par rapport à l’axe de l’anneau (fig. 21).

814

LOUIS EUZET ET DELIA M. SURIANO

Le vagin a son ouverture ventrale marquée par une petite expansion sclérifîée subcir¬

culaire. Au centre s’ouvre le vagin tubulaire dont la partie dure, courte, mesure de 25 à

27 pm (lig. 22).

Par la morphologie des crochets et celle de la pièce génitale accessoire, cette espèce

se distingue nettement de toutes celles que nous venons de décrire.

Nous la considérons comme une espèce nouvelle du genre Ligophorus et nous proposons

de la nommer Ligophorus acurninatus n. sp.

Ligophorus minimus n. sp.

Hôte : Liza saliens (Risso, 1810).

Habitat : Branchies.

Localité : Sète (Méditerranée).

Matériel étudié : 20 individus sur le vivant.

Cette petite espèce qui mesure de 0,45 à 0,50 mm de longueur et 0,10 mm environ de

largeur au niveau de l’ovaire, est difficile à distinguer de L. acurninatus.

Dans le hapteur les crochets ventraux ont la garde et le manche sensiblement de même

épaisseur, mais la garde est deux fois plus longue que le manche et l’encoche qui les sépare

est large. La lame, régulièrement arquée, se termine par une pointe courte qui en représente

le quart de la longueur (fig. 23 V). Les crochets ventraux mesurent en pin : a = 38-45 ;

b = 30-35 ; c = 7-8 ; d = 14-17 ; e = 7-8. La barre transversale ventrale qui a de 35 à

42 (im de longueur présente deux ailes légèrement inclinées ; dans sa partie médiane les

expansions antérieures sont nettement séparées (10 pm) (fig. 23 V).

Dans les crochets dorsaux la garde, plus large et deux fois plus longue que le manche,

forme avec celui-ci un angle aigu. La lame longue, incurvée, se termine par une petite pointe

Fig. 23-25. — Ligophorus minimus n. sp. :

23, barres transversales et crochets ventraux (V) et dorsaux (D) ;

24, cirre et pièce accessoire ; 25, vagin sclcrifié.

LIGOPHORUS N. G. (MONOGENEA, ANCYROCEPHALIDAE)

815

qui représente comme chez les ventraux environ le quart de la longueur totale de la lame

(fig. 23 D). Les crochets dorsaux mesurent en pm : a = 40-49 ; b = 32-40 ; c = 7-8 ; d =

15-17 ; e = 8-10. La barre transversale dorsale forme un V très ouvert dont les bras sont

arrondis aux extrémités. Cette pièce est sensiblement de même taille (38-44 pm) que la

barre ventrale (fig. 23 D).

L’anatomie n’est caractérisée que par la morphologie des pièces sclérifiées de l’appareil

génital. Le cirre tubulaire flagelliforme mesure de 80 à 85 pm de longueur. Il traverse une

minuscule pièce accessoire (8 pm) en tronc de cône, prolongée vers l’avant par une mince

tigelle de 8 pm de longueur (fig. 24).

Le vagin s’ouvre à l’extérieur, ventralement un peu à droite du plan médio-longitudinal,

par un large entonnoir de 10 pm environ de diamètre à paroi sclérifiée. La partie tubulaire

mesure seulement de 20 à 25 pm de longueur (fig. 25).

Cette espèce ressemble beaucoup à Ligophorus acuminatus par la morphologie des

crochets bien que ceux-ci paraissent chez L. miniums régulièrement plus grands. Mais

la forme de la pièce génitale accessoire et la partie sclérifiée du vagin sont très différentes

et permettent de bien les distinguer.

Nous proposons de nommer l’espèce que nous venons de décrire Ligophorus miniums

pour rappeler la petite taille de la pièce accessoire.

Ligophorus heteronchus n. sp.

Hôte : Liza saliens (Risso, 1810).

Habitat : Branchies.

Localité : Sète (Méditerranée).

Matériel étudié : 6 individus sur le vivant.

Cette espèce paraît chez Mugil saliens beaucoup moins fréquente que les trois autres

espèces de Ligophorus, que nous avons récoltées chez ce Muge. Nous ne l’avons observée

qu’une dizaine de fois, toujours en petite quantité.

Le parasite adulte mesure de 0,70 à 0,75 mm de longueur et 0,15 mm de largeur à mi-

hauteur du corps.

Le hapteur postérieur présente les 14 crochetons marginaux, les quatre grands crochets

et les deux barres transversales.

Les crochets ventraux ont une garde un peu plus longue que le manche, séparée de

lui par une large encoche en U. La lame très longue, plus de trois fois la garde, est coudée

à son extrémité. La petite pointe ainsi formée représente moins du quart de la lame (fig. 26 V).

Les crochets ventraux mesurent en pm : a = 41-44 ; b = 36-39 ; c = 6-9 ; d = 8-12 ; e =

6-8. La barre transversale ventrale légèrement infléchie aux extrémités présente deux expan¬

sions antérieures très nettement séparées. Cette barre ventrale mesure de 32 à 35 pm de

longueur (fig. 26 V).

Les crochets dorsaux rappellent, par leur longue lame à petite pointe, les crochets

ventraux mais ils sont plus petits et la garde, environ trois fois plus longue que le manche,

forme avec lui une encoche en angle aigu (fig. 26 D). Les crochets dorsaux mesurent en

pm : a = 35-38 ; b = 28-31 ; c = 4-5 ; d = 12-15 ; e = 5-6. La barre transversale dorsale,

qui forme un V très ouvert, mesure de 24 à 31 pm de longueur (fig. 26 D).

472, 4

816

LOUIS EUZET ET DELIA M. SURIANO

L’anatomie est semblable à celle de l’espèce type, mais les pièces génitales sont légère¬

ment différentes. Le cirre tubulaire est assez long (100-110 jim).

Dans la pièce accessoire, dont la taille varie autour de 30 pm, nous pouvons distinguer

trois parties. La proximale forme un manchon plus ou moins régulier autour de la gaine

musculaire du cirre. Cette base est prolongée à l’extrémité antérieure par un petit tube

au centre duquel coulisse le cirre. Sur le côté, un appendice parallèle au tube est coudé à

angle droit du côté distal ; son extrémité forme une sorte de peigne à petites dents tourné

vers la base (fig. 27).

Le vagin est un mince tube, sclérifié sur 45-50 pm et dont l’ouverture extérieure est

marquée par un minuscule entonnoir circulaire (fig. 28).

Fig. 26-28. — Ligophorus heleronchus n. sp. :

26, barres transversales et crochets ventraux (V) et dorsaux (D) ;

27, cirre et pièce accessoire ; 28, vagin sclérifié.

Ce Ligophorus est caractérisé par la morphologie de la pièce accessoire du cirre et surtout

par la différence de taille qui existe entre les crochets dorsaux et ventraux. C’est pour rap¬

peler ce caractère que nous proposons de le nommer Ligophorus heteronchus n. sp.

Ligophorus angustus n. sp.

Hôte : Chelon labrosus (Risso, 1826).

Habitat : Branchies.

Localité : Sète (Méditerranée).

Matériel étudié : 40 individus sur le vivant, 10 individus colorés et montés in toto.

Nous n’avons jamais récolté ce parasite en grande quantité. Les adultes observés ont

en moyenne 0,7 mm de longueur et 0,15 mm de largeur au niveau de l’ovaire.

Les crochets ventraux ont une garde très large beaucoup plus longue que le manche qui

est à peine marqué. La lame, coudée à angle droit en son milieu, forme une longue pointe

(fig. 29 V). Les crochets ventraux mesurent en pm : a = 32-38 ; b = 24-27 ; c = 4-6 ; d =

16-19 ; e = 13-15. La barre transversale ventrale, sub-rectangulaire, a 38 à 40 pm de Ion-

LIGOPHORUS N. G. (mONOGENEA, ANCYROCEPHALIDAe)

817

gueur. Les expansions antérieures, très rapprochées l’une de l’autre sur le plan médian,

forment un petit trapèze. Les extrémités latérales sont légèrement repliées vers l’arrière

(fig. 29 Y).

Les crochets dorsaux, plus longs que les ventraux, ont une garde large deux fois plus

longue que le manche avec lequel elle forme un angle aigu. La lame légèrement courbée

se coude à angle droit en son milieu et forme une longue pointe (fig. 29 D). Les crochets

dorsaux mesurent en pm : a = 36-42 ; b = 26-30 ; c = 5-8 ; d = 15-18 ; e = 14-16. La

barre transversale dorsale, légèrement arquée, a de 38 à 40 pm de longueur (fig. 29 D).

Le cirre tubulaire, qui mesure 90 à 100 pm, dessine une courbe régulière. La pièce acces¬

soire (35 pm de longueur) est assez compliquée. La partie proximale (20 pm) qui entoure

la gaine musculaire du cirre, paraît un peu plus développée sur la face externe de la courbure.

Elle se prolonge par un petit tube terminé en bouton dans lequel passe le cirre. Une expansion

latérale parallèle au tube et aussi longue que lui, forme un cornet à bords légèrement ondulés

(fig- 30).

Le vagin tubulaire court, 25 à 30 pm, est marqué par une plaque sclérifiée irrégulière,

assez large, autour de l’ouverture externe (fig. 31).

Fig. 29-31. — Ligophorus angustus n. sp. :

29, barres transversales et crochets ventraux (Y) et dorsaux (D) ;

30, cirre et pièce accessoire ; 31, vagin sclérifié.

Ce parasite nous paraît bien caractérisé : par la morphologie des crochets, l’allure de la

pièce génitale accessoire, la taille du vagin.

Nous proposons de le considérer comme une espèce nouvelle et nous la nommons

Ligophorus angustus n. sp.

Ligophorus imitans n. sp.

Hôte : Liza ramada (Risso, 1826).

Habitat : Branchies.

Localité : Sète (Méditerranée).

Matériel étudié : 20 individus sur le vivant, 7 colorés et montés in toto.

818

LOUIS EUZET ET DELIA M. SURIANO

L’allure de ce Monogène est semblable à celle des espèces précédentes. 11 mesure de

0,55 à 0,60 mm de longueur et 0,15 mm environ de largeur à mi-hauteur du corps.

Les crochets ventraux ont une garde plus longue que le manche, séparés par

une large encoche en U. La lame longue est coudée à angle droit au 1/3 distal. De ce fait,

la pointe paraît courte (fig. 32 V). Les crochets ventraux mesurent en pm : a = 34-40 ; h =

30-34 ; c = 5-7 ; d = 10-15 ; e = 7-9. La barre transversale ventrale (37-40 pm) a les deux

ailes légèrement infléchies et les deux expansions antérieures sont très nettement séparées

(fig- 32 V).

Les crochets dorsaux ont une garde étroite deux fois plus longue que le manche. La

lame longue, arquée, se coude plus nettement dans sa partie distale. La pointe est très courte

(fig. 32 D). Les crochets dorsaux mesurent en |xm : a = 30-36 ; h - 22-26 ; c = 4-7 ; d =

13-16 ; e = 5-7. La barre transversale dorsale, bien courbée, mesure de 30 à 36 pm de longueur

(fig- 32 D).

Le cirre tubulaire a 100 |im environ de long. La pièce accessoire sclérifiée (35 (imj

ressemble beaucoup à celle de L. angustus. Une partie basale, plus ou moins irrégulière,

entoure la gaine musculaire du cirre. Cette base est prolongée par un petit tube où passe

le cirre et une expansion latérale en cornet ouvert à l'avant (fig. 33).

Le vagin sclérifié est long, 45-50 pm, à lumière très étroite. L’ouverture extérieure est

à peine soulignée (fig. 34).

Fig. 32-34. — Ligophorus imitans n. sp. :

32, barres transversales et crochets ventraux (V) et dorsaux (D) ;

33, cirre et pièce accessoire ; 34, vagin sclérifié.

Ce parasite de Liza ramada ressemble, par la morphologie de la pièce accessoire du cirre,

à Ligophorus angustus que nous avons décrit chez Chelon labrosus. Mais il s’en distingue

nettement par la forme des crochets et la partie sclérifiée du vagin qui est aussi beaucoup

plus longue.

Ce Monogène peut être confondu avec Ligophorus vanbenedenii, mais un examen

attentif prouve que la forme des crochets et celle de la pièce génitale accessoire sont diffé¬

rentes. Nous considérons ce parasite comme une espèce nouvelle et nous proposons de la

nommer Ligophorus imitans n. sp.

LIGOPHORUS N. G. (mONOGENEA, ANCYROCEPHALIDAE)

819

Ligophorus confusus n. sp.

Hôte : Liza ramada (Risso, 1826).

H abitat : Branchies.

Localité : Sète (Méditerranée).

Matériel étudié : 26 individus sur le vivant.

Les individus adultes mesurent 0,750 mm de longueur et 0,150 mm de largeur.

Dans le hapteur postérieur les crochets ventraux ont un long manche trois fois plus

large et plus long que la garde. La lame, coudée à angle droit, forme une très longue pointe

(fig. 35 V). Ces crochets ventraux mesurent en jim : a = 35-38 ; b = 22-27 ; c = 5-7 ; d =

17-18 ; e = 17-18. La pièce transversale ventrale a de 41 à 46 pm de longueur. Elle est pres¬

que droite avec les extrémités latérales un peu rabattues vers l’arrière et les expansions

antérieures très rapprochées du plan médian (fig. 35 V).

Les crochets dorsaux paraissent un peu plus élancés que les ventraux, le manche for¬

mant avec la garde un angle aigu. Celle-ci est environ deux fois plus longue et large que le

manche. La lame se coude à angle droit en son milieu et donne une longue pointe (fig. 35 D).

Si nous comparons la morphologie de ces crochets :

— chez les ventraux, la pointe est en général plus longue que le reste de la lame,

— chez les dorsaux, la pointe en est à peu près égale (fig. 35 D).

Les crochets dorsaux mesurent en pm : a = 38-43 ; b = 28-33 ; c = 8-10 ; d = 14-17 ;

e = 12-14. La barre transversale dorsale, régulièrement arquée, a de 38 à 45 pm de longueur

(fig. 35 D).

Le cirre tubulaire (100 pm) passe dans une pièce accessoire de 30-35 pm, caractérisée

par un élargissement en spatule à son extrémité distale et par un repli en U plus ou moins

net sur la partie basale, à l’opposé d’une expansion qui est contre la gaine musculaire

(fig. 36).

Le vagin, 35-40 pm, est marqué par une petite plaque sclérifiée subcirculaire qui entoure

l’ouverture externe (fig. 37).

Fig. 35-37. — Ligophorus confusus n. sp. :

35, barres transversales et crochets ventraux (V) et dorsaux (D) ;

36, cirre et pièce accessoire ; 37, vagin sclérifié.

820

LOUIS EUZET ET DELIA M. SURIANO

Cette espèce ressemble à Ligophorus angustus de Chelon labrosus par la forme des cro¬

chets, mais elle s’en distingue par la morphologie particulière de la pièce génitale accessoire

et la taille des barres transversales qui est toujours plus élevée. En outre, la pointe des cro¬

chets ventraux est régulièrement plus longue chez le parasite de Liza ramada.

Nous la considérons comme une espèce distincte et nous proposons de la nommer

Ligophorus confusus n. sp.

CONCLUSIONS

Cette étude sur quelques Ancyrocephalidae que l’on peut récolter sur les branchies

des Muges de Méditerranée occidentale nous a entraînés à préciser la systématique de ces

Monogènes. Mais elle nous permet aussi de revoir la question de leur spécificité parasitaire.

La description détaillée de l’anatomie prouve que tous ces Monogènes possèdent un

certain nombre de caractères communs qui les placent parmi les Ancyrocephalidae. Certains

caractères les séparent cependant des genres actuellement décrits dans cette famille.

Les différences relevées nous permettent de les grouper dans un genre nouveau que nous

proposons de nommer Ligophorus. Nous avons revu en détail la morphologie et l’anatomie

de Ligophorus vanbenedenii (Parona et Perugia, 1890) et nous considérons cette espèce

comme le type du nouveau genre.

Pseudohaliotrema mugilinus, découvert par Hargis en 1955 chez Mugil cephalus sur

les côtes de Floride, a été retrouvé chez ce Poisson en Méditerranée occidentale. La révision

des caractères anatomiques permet de placer cette espèce dans le genre Ligophorus.

Dans le genre, nous proposons la création de neuf espèces nouvelles qui se distinguent

par la taille et la forme des crochets du hapteur, par la morphologie de l’appareil copulateur

mâle et de la partie sclériffée du vagin.

Ces précisions systématiques nous apportent une nouvelle vue sur la spécificité parasi¬

taire de ces Monogènes. Jusqu’à maintenant, la majorité des espèces décrites étaient con¬

fondues sous le nom d’ Ancyrocephcdus vanbenedenii (Parona et Perugia, 1890). Ce Monogène

présentait alors un éventail assez large d’hôtes puisqu’on le signalait chez cinq espèces

différentes de Poissons.

Notre étude prouve au contraire, que ces parasites sont spécifiques, chaque espèce ne se

trouvant que sur les branchies d’une espèce de Mugil. Nous avons ainsi récolté chez :

Mugil cephalus :

Ligophorus mugilinus (Hargis, 1955)

L. chahaudi n. sp.

Chelon labrosus :

L. angustus n. sp.

Liza aurata :

L. vanbenedenii (Par. et Per., 1810) n. comh.

L. szidati n. sp.

Liza ramada :

L. imitans n. sp.

L. confusus n. sp.

Liza saliens :

L. macrocolpos n. sp.

LIGOPHORUS N. G. (MONOGENEA, ANCYROCEPHALIDAe)

821

L. acuminatus n. sp.

L. minimus n. sp.

L. heteronchus n. sp.

Il peut arriver cependant que chez les Muges vivant dans un milieu fermé ou semi-

fermé, comme les étangs côtiers du Languedoc, on rencontre chez un Poisson un Ligophorus

spécifique d’une autre espèce d’hôte. Ces cas sont cependant rares et le plus souvent limités

à un seul individu parasite. Ainsi, nous avons quelquefois observé Ligophorus çanbenedenii

chez Chelon labrosus mais en général chez ce Muge on ne récolte qu’une seule espèce : Ligo¬

phorus angustus.

Mugil cephalus, Liza aurata et Liza ramada sont parasités par deux Ligophorus différents

et spécifiques. Nous pouvons voir là trois nouveaux exemples de parasitisme branchial

simultané par deux espèces congénétiques de Dactylogyroidea, tel qu’on l’a signalé chez

plusieurs Poissons (Euzet, 1971).

Mais dans le cas de L. saliens nous avons récolté, chez un même individu, quelquefois

quatre et souvent trois Ligophorus spécifiques de ce Poisson.

Ainsi que nous l’avons montré pour les Haliotrema parasites de Pseudupeneus maculatus

en Guadeloupe (Euzet et Vala, sous presse), le parasitisme branchial simultané par deux

espèces congénériques n’est pas une règle puisque l’on peut récolter trois ou quatre espèces

congénériques. C’est cependant un parasitisme très particulier qui traduit une hétéro¬

généité du biotope branchial (Lambert et Maillard, 1974, 1975). Mais l’influence de ce fac¬

teur écologique sur la localisation et la spécificité de ces parasites est un phénomène dont

l’explication reste à découvrir.

RÉFÉRENCES RIRLIOGRAPHIQUES

Bychowsky, B. E., 1957. —- Monogenetic trematodes, their systematics and phylogeny. Akad.

Nauk. USSR : 1-509. (Translated from Russian by W. J. Hargis Jr., AIBS Washington,

D.C., 1961).

Bychowsky, B. E., et L. F. Nagibina, 1970. — Contribution to the révision of the genus Ancy-

rocephalus Creplin, 1839 (Dactologyridae, Ancyrocephalinae). Parazitologiya, 4 (3) : 193-

200 .

Ergens, R., 1960. — Helminthofauna of certain fishes in Albania. Cslkd. Parasit., 7 : 49-90. (En

russe.)

Euzet, L., 1957. — Recherches sur les Monogenoidea parasites de poissons marins. Annls Parasit.

hum. comp., 32 (5-6) : 469-481.

_ 1972. — Parasitisme branchial simultané par deux espèces congénériques de Monogènes

Monopisthocotylea. C.R. 1 er Coll. Européen Parasitologie (Rennes 1971) : 76-77.

Euzet, L., et C. Combes, 1969. — Contribution à l’étude des Microcotylidae (Monogenea), parasites

de ’iMugil cephalus L. (Teleostei). Vol. jub. B. E. Bychowski, Parazit. Sb., 24 : 91-105.

Euzet, L., et J.-C. Vala. — Monogènes parasites de Mullidae (Teleostei) des Côtes de la Guade¬

loupe. Excerta Parasitologica en Memoria del Doctor Eduardo Caballero y Caballero,

Mexico [sous presse).

Gussev, A. V., 1955. — Ancyrocephalus (s.l.) vanbenedeni (Par. et Per.) (Monogenoidea) and its

geographical distribution. Zool. Zh., 34 (2) : 291-294.

822

LOUIS EUZET ET DELIA M. SURIANO

Hargis, W. J. Jr, 1955. — Monogenetic trematodes of Gulf of Mexico fishes. Part III. The super-

family Gyrodactyloidea. Q. JL Fia Acad. Sci., 18 (1) : 33-47.

Johnston, T. II., et 0. W. Tiegs, 1922. — New gyrodactyloid trematodes from Australian fishes,

together with a reclassification of the superfamily Gyrodactyloidea. Proc. Linn. Soc. N.S.W.,

47 (2) : 83-131.

Lambert, à., et C. Maillard, 1974. — Parasitisme branchial simultané par deux espèces d eDiplec-

tanum Diesing, 1958 (Monogenea, Monopisthocotylea) chez Dicentrarchus labrax (L., 1758)

(Téléostéen). C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 279 : 1345-1347.

— 1975. — Répartition branchiale de deux Monogènes : Diplectanum aequans (Wagener, 1857)

Diesing, 1858 et Diplectanum laubieri Lambert et Maillard, 1974 (Monogenea, Monopis¬

thocotylea) parasites simultanés de Dicentrarchus labrax (Téléostéen). Annls Parasit. hum.

comp., 50 (6) : 691-699.

Mizelle, J. D., et R. C. Hugues, 1938. — The North American freshwater Tetraonchinae. Am.

Midi. Nat., 20 (2) : 341-353.

Palombi, A., 1949. — 1 trematodi d’Italia. Parte 1. Trematodi monogenetici. Archo zool. ital.,

34 : 203-408.

Paperna, I., 1964. — Parasitic Ilelminths of inland-water fishes in Israël. Israël J. Zool.. 13 :

1 - 20 .

Paperna, I., et A. Kohn, 1964. — Report on monogenetic trematodes collected from East Medi-

terranean. Revta bras. Biol., 24 (3) : 243-248.

Parona, C., et A. Perugia, 1890. — Die trematodi délia branchie di pesci italiani. Atli Soc. ligust.

Sci. nat. geogr., 1 (1) : 59-70.

Van Beneden, E., 1871. — Les poissons des côtes de Belgique, leurs parasites et leurs commen¬

saux. Mém. Acad. r. Sci. Lett. Belg., 38 (4 Mém.) : 1-100.

Yamaguti, S., 1968. — Monogenetic trematodes of Ilawaiian fishes. Univ. of Hawaii Press, Hono-

lulu. : 1-200.

Young, P. C., 1968. — Ten new species of Ilaliotrema Johnston and Tiegs, 1922 (Monogenoidea :

Dactylogyridae) from Australian fishes and a révision of the genus. J. zool. B es., Lond.,

154 : 41-75.

Manuscrit déposé le 23 septembre 1976.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 472, juillet-août 1977,

Zoologie 329 : 799-822.

Achevé d’imprimer le 15 décembre 1977.

Position systématique et biologie

d ^ Ergens tréma mugilis Paperna- 1964

(Monogenea, Monopisthocotylea)

parasite de Liza (Liza) ramada (Risso, 1826)

(Téléos téen, Mugilidae)

par Alain Lambert et Daniel Sanfilippo *

Résumé. — Ergenstrema mugilis Paperna, 1964, retrouvé chez Liza ramada (Risso, 1826)

dans les étangs côtiers du Languedoc (Méditerranée occidentale), est redécrit et sa position parmi

les Ancyrocephalidae discutée. Le microbiotope occupé dans la cavité branchiale est défini et le

mode d’attachement précisé ; cela permet d’envisager une évolution du hapteur des Ancyroce¬

phalidae de ce Muge.

Abstract. - Ergenstrema mugilis Paperna, 1964, has been found in the Bay of Lion (Western

Mediterranean Sea). In this paper the parasite is fully described and its place among the Ancyro¬

cephalidae discussed. The microbiotope of the gill cavity as well as the attachment pattern is

also precised. The évolution of the haptor of Ancyrocephalidae in Liza ramada (Risso, 1826)

is discussed according to the microbiotope and the attachment pattern of these parasites.

Ergenstrema mugilis Paperna, 1964, a été découvert pour la première fois chez Mugil

ramada Risso, 1826 1 sur les côtes d’Albanie par Eiîgens (1960) qui donne une très brève

description de ce parasite et le nomme Dactylogyroidea sp.

Paperna (1964) retrouve cette espèce en Méditerranée orientale (Israël) chez Mugil

capito Cuvier, 1829 L Pour marquer l’originalité de ce Monopisthocotylea il propose de

le nommer Ergenstrema mugilis n. sp., et définit à cette occasion le nouveau genre Ergens¬

trema qu’il situe parmi les Tetraonchidae (au sens de Sproston, 1946).

Nous avons retrouvé ce parasite sur le même poisson-hôte en Méditerranée occidentale

(étangs côtiers du golfe du Lion). Nous en donnons une description détaillée avant de préci¬

ser quelques aspects de sa biologie.

Ergenstrema mugilis Paperna, 1964

Hôte : Liza (Liza) ramada (Risso, 1826).

Habitat : Branchiospines.

* Laboratoire de Parasitologie comparée, Université des Sciences et Techniques du Languedoc, 34060 Mont¬

pellier cédex, France.

1. D’après E. Trewavas in CLOFNAM : Liza (Liza) ramada (Risso, 1826) = Mugil ramada Risso,

1826 = Mugil capito Cuvier, 1829.

824

ALAIN LAMBERT ET DANIEL SANFILIPPO

Localités : Étang du Vaccarès (Camargue), étang de Thau (golfe du Lion).

Matériel étudié : 30 individus examinés in vivo, 2 individus colorés et montés intoto, 3individus

débités en coupes sériées transversales.

M ORPHOLOGIE

Le corps allongé, plus effilé vers la partie antérieure, a 0,9-1,3 mm de longueur sur

250-300 [im de largeur au niveau de l’ovaire. Son épaisseur dorso-ventrale est, sur coupe,

de 150 |im environ.

A l’extrémité antérieure légèrement tronquée débouchent des cellules glandulaires

de deux types. Les unes ont une sécrétion granuleuse tandis que celle des autres est fila¬

menteuse.

Dans la partie antérieure et dorsale du corps se trouvent deux paires de taches oculaires

dépourvues de cristallin. Les postérieures sont plus grandes (diamètre : 7 pm) et plus écar¬

tées que les antérieures (diamètre : 5 pm).

A la partie postérieure, il existe dans le corps, de part et d’autre de la ligne médiane,

des cellules glandulaires qui débouchent au niveau du hapteur. En arrière, une constriction

marque nettement la limite de ce hapteur qui, ovoïde, mesure 70/80 pm de longueur et

160/200 pm de largeur. Il forme une coupe ventrale armée de 14 crochetons marginaux

numérotés de I à VII de chaque côté, dans le sens postéro-antérieur, et de 2 paires de crochets

(fig- !)•

Les crochetons II à VII sont périphériques. La paire I est centrale et étroitement associée

aux hamulis ventraux. Contrairement à la disposition caractéristique chez la plupart des

Dactylogyroidea, les crochetons II et III ne sont pas orientés dorsalement mais ventra-

lement.

Les hamulis ventraux, normalement développés, occupent dans le hapteur une position

centrale. La lame large est courbée à angle droit. La garde est plus longue et plus large que

le manche. Leur extrémité où s’attache la musculature est noduleuse. Les hamulis ventraux

sont unis par une barre transversale en forme de T renversé dont la partie antérieure pré¬

sente une dépression centrale. Nous n’avons pas retrouvé la morphologie signalée par

Paperna (1964) qui décrit une barre transversale formée de deux pièces distinctes.

Les hamulis dorsaux, peu développés, sont en position tout à fait postérieure. Ils sont

de taille réduite et peuvent être confondus de prime abord avec des crochetons. Ils sont

cependant trapus et ont leur pointe orientée dorsalement. Il n’y a pas de barre transversale

dorsale.

Mensurations des pièces haptoriales (en pm)

Ces dimensions sont données suivant les critères définis in Bychovskaya-Pavlovskaya

( 1962), sauf pour les crochetons et les hamulis dorsaux pour lesquels nous ne donnons que la longueur

totale.

Crochetons : 1 : 11 ; II à VII : 13-15

Hamulis ventraux : a : 17 ; b : 16 ; c : 5 ; d : 9 ; e : 6.

Barre transversale ventrale : X : 15 ; W : 17.

Hamulis dorsaux : 15.

ERGENSTREMA MUGILIS PAPERNA, 1964

825

Fig. 1. — Ergenslrema mugilis Paperna, 1964 : hapteur. I à VII : crochetons marginaux ; HD :

hamulis dorsaux ; HV : hamulis ventraux.

Fig. 2. — Ergenstrema mugilis Paperna, 1964 : appareil génital. A, vagin ; B, appareil copulateur.

Anatomie

Système digestif : La bouche s’ouvre ventralement à la partie antérieure du corps. Le

pharynx, sphérique, mesure 80-100 pm de diamètre. L’œsophage est très court. Les deux

cæcums intestinaux latéraux se rejoignent dans la partie postérieure du corps où ils forment

un anneau complet.

Appareil génital mâle : Le testicule médian piriforme est situé dorsalement dans le

deuxième tiers du corps. Il en part un canal déférent dorsal faiblement sinueux situé sur

la partie gauche du corps, mais qui n’entoure pas le cæcum digestif. Au tiers antérieur,

il se jette dans une vésicule séminale fusiforme de 60-70 pm de long. Cette vésicule débouche

à la base de l’appareil copulateur par un étroit canal.

A côté de celui-ci aboutit le canal du réservoir prostatique qui, piriforme, long de 40 pm,

826

ALAIN LAMBERT ET DANIEL SANFILIPPO

reçoit dans sa partie postérieure les sécrétions d’une glande prostatique polylobée. Une

troisième vésicule, plus dorsale, est située entre la vésicule séminale et le réservoir prosta¬

tique. Elle se déverse également à la base de l’appareil copulateur, situé dans le tiers anté¬

rieur du corps.

L’appareil copulateur (fig. 2) comprend un cirre tubulaire médian long de 160-200 pm.

Courbé régulièrement, il s’amincit progressivement depuis sa partie proximale jusqu’à sa

partie distale. La partie proximale comprend une moitié pleine élargie en corolle (25 pm)

et une moitié creuse dans laquelle débouchent les canaux déférent et prostatiques. Le cirre

est entouré d’une gaine musculaire dont le diamètre est de 10 pm.

A son extrémité distale, il passe dans une pièce accessoire sclérifiée, légèrement arquée,

longue de 50-60 pm. Latéralement, au tiers antérieur, deux petites expansions font saillie

dans la concavité. Cette pièce, terminée en pointe, enveloppe la gaine musculaire du cirre

qui peut saillir à l’extérieur.

Appareil génital femelle : L’ovaire intercæcal, situé au milieu du corps, est de forme

ovoïde. Ventralement, il forme une concavité importante, dans laquelle s’emboite le récep¬

tacle séminal sphérique. Celui-ci est relié par un étroit canal à la partie sclérifiée du vagin.

Le vagin, long de 140-150 pm et large de 8-10 pm est enroulé en spirale au moins sur

les deux tiers de sa longueur. Son extrémité distale est renflée. L’ouverture vaginale est

médio-ventrale, légèrement en arrière de la moitié du corps.

Immédiatement en avant de l’ovaire, l’oviducte reçoit le canal du réceptacle séminal

et le vitelloducte médian. Celui-ci est le débouché d’un réservoir vitellin formé par la con¬

fluence des vitelloductes transverses.

Les glandes vitellogènes latérales s’étendent de chaque côté depuis le pharynx jusqu’à

la limite postérieure de l’anneau intestinal. L’ootype est entouré à sa base par les glandes

de Mehlis situées plus en arrière. L’utérus débouche à l'extérieur par un pore génital situé

ventralement près du pore mâle.

Les œufs, ovoïdes, mesurent 85 pm de long sur 65 pm de large.

Biogéographie (fig. 3)

Jusqu’à présent, Ergenstrema mugilis Paperna, 1964, n’a été signalé que dans le bassin

méditerranéen. Ergens (1960) l’a découvert la première fois en Albanie et Paperna (1964)

l’a récolté sur la côte israélienne. Nous l’avons souvent observé sur Liza ramada dans les

étangs côtiers du golfe du Lion (Languedoc et Camargue). D’après Euzet et Ktari ( comm.

pers.), nous savons que ce parasite existe chez le même hôte en Tunisie.

D'après ces observations, Ergenstrema mugilis est un parasite commun de Liza ramada

dans le bassin méditerranéen. D’autre part, ce Monogène semble se cantonner aux biotopes

saumâtres parfois très dessalés (étangs côtiers, estuaires).

Microbiotope

Ergenstrema mugilis se rencontre presque exclusivement sur les branchiospines de

Liza ramada. Sa présence sur les filaments branchiaux est accidentelle. Les branchiospines

ERGENSTREMA MUGILIS PAPERNA, 1964

827

Fig. 3. — Répartition géographique d 'Ergenstrema mugilis Paperna, 1964.

sont des structures bien développées chez les Muges. Elles sont d’autant plus longues que

l’arc qui les porte est antérieur.

Outre Ergenstrema mugilis, Liza rarnada est parasité par deux espèces d’Ancyrocepha-

lidae spécifiques ( Ligophorus imitans et Ligophorus confusus Euzet et Suriano, 1977) qui

vivent uniquement sur les filaments branchiaux. E. mugilis occupe donc un microbio¬

tope bien distinct par rapport aux deux espèces de Ligophorus.

Le dénombrement systématique A'Ergenstrema mugilis sur les branchiospines met en

évidence une répartition préférentielle de la population selon un gradient antéro-posté¬

rieur (fig. 4). Sur 25 Poissons, nous avons dénombré 67 parasites sur l’arc I, 30 sur l’arc II,

23 sur l’arc III et 4 sur l’arc IV.

D’autre part les individus A’Ergenstrema mugilis ne se répartissent pas uniformément

sur l'arc branchial ; si nous distinguons dans chaque are trois secteurs équivalents : un dorsal,

un médian et un ventral, il apparaît que les parasites sont plus abondants sur les secteurs

dorsaux et ventraux des branchiospines (fig. 5). Nous avons dénombré 50 individus dans les

secteurs dorsaux, 40 dans les secteurs ventraux et seulement 9 dans les secteurs médians.

Attachement

Le mode d’attachement A'Ergenstrema mugilis sur les branchiospines de l’hôte est par¬

ticulier. Le hapteur fonctionne à la manière d’une ventouse dont tous les crochetons margi¬

naux, y compris les crochetons II et III, sont orientés ventralement. Le hapteur forme une

coupe contenant en son centre les hamulis ventraux et les crochetons I. D’après nos obser¬

vations, il semble que les hamulis dorsaux ne soient pas fonctionnels, ce qui expliquerait

ERGENSTREMA MUGILIS PAPERNA, 1964

829

hamulis ventraux associés aux crochetons I migrent antérieurement pour occuper une

position centrale dans le hapteur. Tout se passe comme si les hamulis dorsaux migrent en

même temps en position postérieure. Alors que chez Ergenstrema mugilis les hamulis dor¬

saux, tout à fait postérieurs, restent dorsaux, chez les Calceostomatidae ces hamulis pour¬

suivent le mouvement qui les amène en position ventrale.

Dans les deux cas les hamulis dorsaux ne jouent pas un rôle essentiel dans l’attachement ;

ils ont même disparu chez Calceostomella inerme (Parona et Perugia, 1885).

Discussion

L’étude détaillée du hapteur et de l’anatomie d’ Ergenstrema mugilis prouve l’appar¬

tenance de ce parasite à la famille des Ancyrocephalidae. Dans le hapteur, en effet, nous

retrouvons l’armature caractéristique : 7 paires de crochetons marginaux dont une est

étroitement associée aux hamulis ventraux, et deux paires de hamulis.

La larve, à l’éclosion, est du type Monopisthocotylea par sa morphologie et son orga¬

nisation générale (Lambert, 1976). Son hapteur, armé de 7 paires de crochetons marginaux,

est du type Dactylogyroidea. Enfin, la présence à ce stade du développement des hamulis

ventraux et dorsaux confirme l’appartenance d ’Ergenstrema mugilis à la famille des Ancy¬

rocephalidae. Les hamulis ventraux sont situés dans la moitié postérieure du hapteur, mais

ces crochets inachevés ne sont pas encore associés aux crochetons I. Les hamulis dorsaux

sont visibles à l’état d’ébauches dans la région préhaptoriale du corps en position dorsale.

Le développement jusqu’à l’adulte nécessite donc une migration de ces crochets. Cette

évolution est alors comparable à celle décrite par Euzet et Ktari (1973) chez les Calceos¬

tomatidae.

Parmi les Ancyrocephalidae, Ergenstrema mugilis présente des caractères originaux :

les hamulis dorsaux sont peu développés et la barre transversale dorsale est absente.

D’un point de vue anatomique, Paperna (1964) situe l’ouverture du vagin sur le côté

droit du corps. L’observation de coupes sériées transversales nous a montré que cette ouver¬

ture vaginale est médio-ventrale. Cette position du vagin a été aussi observée par Euzet et

Suriano, 1977, chez les espèces du genre Ligophorus. Il faut remarquer que l’anatomie du sys¬

tème génital d’Ergenstrema mugilis s’apparente beaucoup à celle des Ligophorus. Tous appar¬

tiennent au même « type morphologique » tel que nous l’avons défini chez les Dactylogy-

ridae parasites des Poissons d’eau douce (Lambert, 1977). En effet, les génitalia de

Ligophorus confusus, Ligophorus imitans et Ergenstrema mugilis présentent des caractères

communs : le cirre est long et entouré par une gaine musculaire ; son extrémité distale

joue dans une pièce sclérifiée dont la morphologie varie avec les espèces. A ce type de cirre

correspond un vagin tubulaire et sclérifié. Ces trois espèces, parasites du même hôte, appar¬

tiennent à la même famille (Ancyrocephalidae). Les ressemblances morphologiques de leur

complexe génital les rapprochent étroitement. Seuls les caractères du hapteur séparent très

nettement le genre Ergenstrema du genre Ligophorus. Or, nous avons souligné la diffé¬

rence fondamentale qui existe entre les microbiotopes occupés par ces Monogènes : Ergens-

trema mugilis est strictement inféodé aux branchiospines de Liza ramada, alors que les

deux espèces de Ligophorus ne se récoltent que sur les filaments branchiaux, le hapteur

enfoncé entre les lamelles branchiales.

830

ALAIN LAMBERT ET DANIEL SANFILIPPO

Fig. 6. — Évolution du hapteur des Ancyrocephalidae de Liza ramada en fonction du microbiotope.

L.B. : lamelle branchiale ; B : branchiospine. Les hamulis dorsaux sont représentés en noir, les ventraux

en blanc.

Nous pensons être en présence d’une évolution adaptative du hapteur à un microbiotope

particulier. Ergenstrema mugilis et les deux espèces de Ligophorus ont des aflinités phylé-

tiques certaines si on se base sur la morphologie et l’anatomie génitale. Si le hapteur d’Ergens¬

trema mugilis est actuellement différent de celui de Ligophorus, c’est parce que cette espèce,

inféodée à. un microbiotope particulier, a pu évoluer vers un système de fixation adapté

à la structure du substrat. Ainsi chez ces deux Monogènes occupant deux microbiotopes

distincts, il n’y a pas eu de changement dans l’anatomie mais, par contre, l'organe de fixa¬

tion s’est adapté à deux microbiotopes différents.

Cet exemple souligne l’importance de l’anatomie, qui doit permettre de mieux établir

les relations des grands groupes systématiques par rapport au hapteur plus sensible aux

phénomènes de convergence adaptative, et qui doit aider à distinguer les niveaux taxonomiques

inférieurs.

RÉFÉRENCES RIBLIOGRAPHIQUES

Bychovskaya-Pavlovskaya, I. E., et coll., 1962. — Key to Parasites of Freshwater fish of the

USRR. Akad. Nauk. SSR, 919 p. (Traduit du Russe par IBST Jérusalem 1964.)

Ergens, R., 1960. — Helminthofaune des Poissons d’Albanie. Cslka Parasit., 7 : 49-90. (En russe.)

Euzet, L., et M. H. Ktari, 1973. — Les Calceostomatidae (Monogenea) parasites de Téleostéens

du Golfe de Tunis. Développement larvaire et position systématique. Bull. Inst, océanogr.

Pêche, Salammbô, 2 (4) : 605-622.

Elzf.t, L., et D. M. Suriano, 1977 — Ligophorus n. g. (Monogenea, 'Ancyrocephalidae) para¬

sites des Mugilidae (Téléostéens) en Méditerranée. Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris. 3 e

sér., n° 472, Zool. 329 : 797-822.

ERGENSTREMA MUGILIS PAPERNA, 1964

831

Lambert, A., 1976. — Mise en évidence et importance de la chétotaxie larvaire chez les Monogènes

Monopisthocotylea. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, série D, 282 : 1109-1112.

Lambert, A., 1977. — Les Monogènes Monopisthocotylea parasites des Poissons d’eau douce de la

France méditerranéenne. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 429, Zool. 299 : 177-

214.

Paperna, I., 1964. — Parasitic Helminths of inland-water lishes in Israël. Israël ,/. Zool., 13 :

1-24.

Sproston, N. G., 1946. — A synopsis of the Monogenetic Trematodes. Trans. zool. Soc. London,

25 (4) : 185-600.

Trewavas, E., 1973. — Mugilidae. In : J.-C. Hureau et Th. Monod, CLOFNAM. Catalogue

des Poissons de l’Atlantique du Nord-Est et de la Méditerranée. UNESCO, Paris, 1973,

Pr. Univ. France, Vendôme, I : 681 p. ; II : 331 p.

Manuscrit déposé le 23 septembre 1976.

Bull. Mus. natn. Ilist. nat., Paris, 3 e sér., n° 472, juillet-août 1977,

Zoologie 329 : 823-831

Achevé d'imprimer le 15 décembre 1977.

Les Copépodes parasites des Muges

en Méditerranée

par André Raibaut et Oum Kaltlioum Ben IIassine *

Résumé. — Onze espèces de Copépodes parasites, appartenant à neuf genres différents, ont

été signalées jusqu’à ce jour sur des Muges en Méditerranée. Quatre d’entre elles sont typiquement

méditerranéennes, tandis que les autres sont plus largement répandues dans le monde. Si certains

Copépodes sont strictement parasites de Muges, il en est en revanche que l’on peut rencontrer

sur d’autres espèces de Poissons appartenant quelquefois à des ordres différents.

Abstract. — Eleven species of parasitic Copepoda, belonging to nine different généra were

recorded on various species of Mugilidae in the Mediterranean. Four of them are typically Medi-

terranean, whereas the others are more widely spread around the world. Certain Copepoda are

strictly parasitic on Mugilidae. However some of them can be encountered on other species of

Fishes, belonging to various orders.

Les Muges sont des Poissons Téléostéens qui appartiennent à l’ordre des Mugiliformes

et à la famille des Mugilidae. Celle-ci comprend en Méditerranée quatre genres et six espèces

(Tbewavas, 1973), à savoir :

Mugil cephalus cephalus Linné, 1758

Chelon labrosus (Risso, 1826)

Liza (Liza) ramada (Risso, 1826)

Liza (Liza) aurata (Risso, 1810)

Liza (Protomugil) saliens (Risso, 1810)

Oedalechilus labeo (Cuvier, 1829)

Les cinq premières espèces sont souvent présentes en abondance dans les lagunes et

les lacs littoraux, la reproduction s’effectuant en mer. La dernière espèce, Oedalechilus labeo,

semble localisée dans les eaux marines côtières au niveau de la couche superficielle agitée

par les vagues (Perlmutter, Bograd et Pruginin, 1957 ; Quignard et Raibaut, 1971).

En Méditerranée, onze espèces de Copépodes parasites ont été signalées sur des Muges.

Il s’agit de :

Ergasilus nanus van Beneden, 1870

Ergasilus lizae Krpyer, 1863

Nipergasilus bora (Yamaguti, 1939)

Lernaea cyprinacea Linné, 1761

Caligus mugilis Brian, 1935

Caligus pageti Russel, 1925

* A. Raibaut, Laboratoire d'Ichthyologie et de Parasitologie Générale, Université des Sciences et Techni¬

ques du Languedoc, place E. Bataillon, 34060 Montpellier Cédex.

O. K. Ben Hassine, Laboratoire de Biologie Animale, Faculté des Sciences, Campus Universitaire

El Menzah, Tunis (Tunisie).

834

ANDRÉ RAIBAUT ET OUM KALTHOUM BEN HASSINE

Pseudocaligus apodus Brian, 1924

Lernanthropus mugilis Brian, 1898

Lernaeenicus neglectus Bichiardi, 1877

Lernaeolophus sultanus Nordmann, 1839

Eubrachiella mugilis Kabata, Raibaut, Ben Hassine, 1971

Ergasilus nanus van Beneden, 1870

Répartition géographique

Manche, mer du Nord sur Mugil chelo Cuvier, 1829 : Van Beneden, 1870 (Belgique, Breta¬

gne) ; T. et A. Scott, 1913 (Angleterre). — Louisiane sur Micropogon undulatus, Mugil

curema, Trachinotus carolinus : Causey, 1953. — URSS (mer Noire) sur Caspialosa kessleri

pontica, Clarias anguillaris, Syngnathus typhle : Markevich, 1956. — Hongrie sur Gobio gobio

(L.) et Phoxinus phoxinus (L.) : Ponyi et Molnar, 1969. — Mer Noire, hôte non précisé :

Radulescu, 1970. — Indes (Port Canning) sur Aoria gulio (Hamilton-Buchanan) et Apocryptes

lanceolatus (Bloch et Schneider) : Pearse, 1932. — Méditerranée sur Mugil cephalus, M. capito,

M. auratus : Richiardi, 1880 ; Brian, 1906 (Italie). Méditerranée sur Mugil saliens :

Valle, 1880 (Adriatique) ; Delamare Deboutteville et Nunes, 1952 (Banyuls). — Médi¬

terranée sur Mugil capito : Delamare Deboutteville et Nunes, 1952 (La Nouvelle). —

Méditerranée sur Mugil cephalus, Liza aurata, Liza ramada, Liza saliens : Raibaut. Ben Has-

sine, Prunus, 1975 (Tunisie).

En Tunisie, Ergasilus nanus est présent en abondance sur toutes les espèces de Muges

du lac Ischkeul (région nord de la Tunisie) c’est-à-dire Mugil cephalus, Liza aurata, Liza

ramada et Liza saliens. A certaines époques de forte pullulation (printemps, été) on peut

le rencontrer sur d’autres hôtes comme Alosa fallax (L.), Barbus barbus L., Solea solea

Quensel, 1806, Anguilla anguilla (L.). Le parasite a été retrouvé sur Mugil saliens (trois

Copépodes) et sur Mugil cephalus (un Copépode) respectivement dans le golfe de Gabès

(sud tunisien) et dans le lac de Tunis.

Dans le lac Ischkeul, Ergasilus nanus trouve des conditions écologiques particulière¬

ment favorables à son développement. Bien que ce Copépode soit susceptible de se fixer

sur plusieurs espèces de Poissons, l’hôte préférentiel est sans nul doute Mugil cephalus dont

60,4 % des individus examinés (607) se sont révélés parasités. Le parasite montre des varia¬

tions saisonnières très nettes. Au cours des années 1971, 1972 et 1973 nous avons observé

que le maximum d’infestation se situe en fin de printemps lorsque la salinité est minimale

(moyenne 4 g °/ 00 ) et la température élevée (moyenne de 21°C). Durant cette époque, 100 %

des Muges appartenant à l’espèce Mugil cephalus sont parasités et on peut quelquefois

rencontrer plusieurs centaines d’individus par arc branchial (Raibaut, Ben Hassine,

Prunus, 1975).

Dans ces cas de fortes infestations, les dommages créés à l’hôte sont très graves. Il

y a en premier lieu une action locale au niveau des branchies qui sont ulcérées et la présence

de cette couverture de parasites rend la respiration difficile, aussi bien la mécanique respi¬

ratoire que les échanges gazeux. D’ailleurs la pullulation du parasite intervient en fin de

printemps et en été donc au moment où la teneur en oxygène dissous dans l’eau est la plus

faible.

En second lieu, Ergasilus nanus peut provoquer chez le Poisson un amaigrissement

COPÉPODES PARASITES DES MUGES

835

considérable. Nous avons eu l’occasion quelquefois de capturer des Muges ( Mugil cephalus)

dans un état de maigreur anormale. L’examen détaillé des organes de ces Poissons a montré

qu’ils étaient essentiellement et de façon intense parasités par Ergasilus nanus. Dans un

même lot de mulets, à côté d’individus ayant des gonades très développées, nous avons

constaté que ces Poissons décharnés avaient au contraire des glandes génitales atrophiées.

Il n’y a là rien d’étonnant quand on sait l’importance du métabolisme lipidique dans la

maturation des produits sexuels.

Signalons enfin que sur les branchies de Muges de l’Ischkeul fortement infestés par

Ergasilus nanus nous avons observé la présence de Saprolégniales. Ces champignons para¬

sites se sont certainement développés à la suite des blessures provoquées par les Copépodes.

Ergasilus nanus n’a été rencontré en mer que très rarement. De plus, tous les Muges

examinés entrant dans le lac Ischkeul n’ont jamais révélé la présence du parasite. Il est donc

permis de considérer que les fortes salinités sont défavorables, voire létales au Copépode.

En d’autres termes, Ergasilus nanus est un parasite à tendance dulçaquicole, relati¬

vement sténohalin et ne tolérant que les faibles salinités. Il faut d’ailleurs mentionner que

la presque totalité des espèces du genre Ergasilus parasitent des Poissons d’eau douce ou

très peu salée.

Les Muges étant en revanche des Poissons migrateurs fortement euryhalins susceptibles

de passer des eaux douces dans les eaux marines ou même sursalées et réciproquement,

il est donc probable que les individus parasités dans l’Ischkeul par Ergasilus nanus se défau-

nent de leurs Copépodes lors de leur séjour en mer. Ce phénomène a déjà été signalé pour

Ergasilus sieboldi (Gnadeberg, 1949). Pour Lepeophtheirus salmonis, Caligide parasite

de Salmo salar, Berger (1970) mentionne que les Saumons perdent leurs Copépodes en

passant de la mer vers les eaux douces.

Ergasilus lizae Ivroyer, 1863

Répartition géographique

Océan Atlantique sur Mugil curema (= Mugil liza Kroyer) : Wilson, 1911 (Louisiane). —

Océan Atlantique sur Mugil cephalus, M. curema, Floriclichthys carpio, Fundulus similis et F. hete-

roclitus grandis : Bkre, 1936 (golfe du Mexique). — Océan Atlantique sur Mugil cephalus :

Pearse, 1952 (côtes du Texas). — Israël (à l’embouchure des fleuves côtiers) sur Mugil capito

Cuvier, Tilapia zillii (Gervais), Tilapia galilae (Artedi) et Anguilla anguilla (L.) : (dans les

réservoirs à poissons côtiers) sur Mugil cephalus L. : Paperna, 1964a. — Israël (à l’embouchure

des fleuves côtiers) sur Mugil capito, Mugil cephalus, Tilapia zillii, Tilapia galilae, Anguilla

anguilla : Paperna, 1964i.

Dans son travail consacré à la parasitofaune des Poissons des eaux continentales

d’Israël, Paperna (1964a) indique la présence d’un Ergasilide appartenant au genre Erga¬

silus proche de l’espèce Ergasilus nanus van Beneden, 1870. La même année (1964&), il

en fait une espèce nouvelle, Ergasilus fryeri, différant de Ergasilus nanus essentiellement

par la formule chétotaxique de la première patte thoracique. Nous avons constaté les mêmes

différences avec les exemplaires tunisiens de l’espèce Ergasilus nanus.

836

ANDRE RAIBAUT ET OUM KALTHOUM BEN HASSINE

Selon Paperna et Lahav (1971 : 44 et 45), les Ergasilides cités par Laiiav et Sarig

(1967), toujours en Israël, sous le nom de Ergasilus sieboldi Nordmann, 1832, appartiennent

en fait à l’espèce Ergasilus fryeri. Ergasilus sieboldi se différencie de Ergasilus fryeri par la

présence de deux soies terminales sur la cinquième patte thoracique au lieu de trois.

D’après Sarig (1971 : 91) il existerait en Israël quatre espèces du genre Ergasilus à

savoir : Ergasilus fryeri, E. sieboldi, E. nanus et E. gibbus.

Tout récemment, Paperna (1975 : 72) cite la présence en abondance sur Mugil cepha-

lus de Ergasilus lizae, espèce qu’il considère synonyme de Ergasilus fryeri Paperna, 1964,

et de Ergasilus sieboldi cité par Lahav et Sarig en 1967.

Il est à noter que c’est la première fois que Ergasilus lizae est signalé sur des Poissons

vivant dans des étangs méditerranéens.

Nipergasilus bora (Yamaguti, 1939)

Synonymes

Ergasiloides bora Yamaguti, 1939.

Yamagutia bora (Yamaguti, 1939), Fryer, 1956.

Répartition géographique

Japon (lac Hamana) sur Mugil cephalus : Yamaguti, 1939 — Yin, 1956. — Israël (rivière

Yarkon) sur Mugil auratus et Mugil cepltalus : Paperna et Lahav, 1971.

Comme on peut le remarquer, cet Ergasilide a été signalé sur des Muges de deux pays

très éloignés l’un de l’autre (Japon et Israël). Paperna et Lahav (1971) mentionnent qu’en

Israël Nipergasilus bora est très localisé. Ainsi sur environ mille Muges de tailles et d’espèces

différentes provenant de plusieurs régions de ce pays, seuls Mugil auratus et Mugil cephalus

se sont révélés parasités par ce Copépode.

Lernaea cyprinacea Linné, 1761

Ce Copépode est très largement répandu en Asie, en Europe, en Afrique et en Amérique

du Nord (Yamaguti, 1963). Il parasite de nombreux Poissons essentiellement dulçaquicoles.

En Israël, Lernaea cyprinacea est très abondant en particulier sur les carpes, Cyprinus

carpio L., élevées dans certains milieux comme le lac Kinereth et les réservoirs à poissons

(Sarig, 1971). En plus des Carpes beaucoup d’espèces de Poissons peuvent être parasitées

telles Mugil cephalus et Mugil capito. La présence de Lernaea cyprinacea sur des Muges doit

être considérée comme accidentelle et due uniquement à l’importante infestation des Carpes

qui vivent dans les mêmes biotopes.

838

ANDRÉ RAIBAUT ET OUM KALTHOUM BEN HASSINE

Brian (1935) décrivit deux Caligides femelles rencontrées dans la cavité buccale et

sous l'opercule de Mugil cephalus provenant de Portoferraio (île d’Elbe). Il parvint à la

conclusion que ces deux individus appartenaient à, l’espèce Caligus minimus Otto, 1828.

Toutefois, l’auteur italien, constatant qu’il existait, quelques différences entre Caligus

minimus et les deux Copépodes de Muge, fit de ces derniers une variété, Caligus minimus

var. mugilis. Selon Brian, l'espèce et sa variété diffèrent essentiellement par l’aspect des

processus postantennaires et de la furcula sternalis. Ajoutons que Caligus minimus est un

parasite qui a été souvent signalé dans la cavité buccale du loup, Dicentrarchus labrax

(Linné, 1758).

Fig. 3-12. — Caligus mugilis femelle. 3, antennule, face ventrale ; 4, antennule, côté antérieur, face dorsale ;

5, sommet de l’antennule, face ventrale ; 6, antenne, face latéro-ventrale ; 7, processus postantennaire,

face ventrale ; 8, mandibule, face latérale ; 9, maxillule, face ventrale ; 10, maxille, face ventrale ;

11, furcula sternalis, face ventrale ; 12, maxillipède, face postérieure.

COPÉPODES PARASITES DES MUGES

839

En Tunisie, dans le lac des Bibans (sud du pays), nous avons récolté en abondance

dans les cavités buccale et sous-operculaires de Chelon labrosus un Caligide femelle dont nous

donnons une figuration complète (fig. 1 ; fig. 3-18). Nous n’avons pas rencontré le mâle

jusqu’à ce jour. Ce parasite des Bibans est en tout point identique à la variété Caligus

minimus var. mugilis Brian, 1935.

Toujours dans cette même étendue d’eau nous avons récolté en outre de nombreux

exemplaires de l’espèce Caligus minimus fixés dans la cavité buccale et sous les opercules de

Dicentrarchus labrax (fig. 2 ; fig. 19-33). Ainsi, il nous a été possible de comparer avec préci¬

sion ces individus et ceux trouvés sur Chelon labrosus.

Fig. 13-18. — Caligus mugilis femelle. 13, première patte thoracique, face antérieure ; 14, deuxième patte

thoracique, face ventrale ; 15, troisième patte thoracique, face ventrale ; 16, quatrième patte thoraci¬

que, face ventrale ; 17, cinquième patte thoracique, face ventrale ; 18, rame caudale, face ventrale.

840

ANDRÉ RAIBAUT ET OUM KALTHOUM BEN HASSINE

Nous avons relevé de nombreuses différences portant surtout sur la longueur du corps

et des sacs ovigères, la forme du segment génital, les antennules, les antennes, les processus

postantennaires, les maxillules, la furcula sternalis, les maxillipèdes, les quatrième et cin¬

quième paires de pattes thoraciques (tab!. I).

Ces différences sont, à notre avis, très nettes et, élément important, se retrouvent de

façon constante. De ce fait nous considérons que nous sommes en présence de deux espèces

bien distinctes. En conséquence, nous attribuons à la variété mugilis de Brian (1935)

le rang d’une espèce.

Fig. 19-27 — Caligus minimus femelle. 19, antennule, face ventrale ; 20, antennule, côté antérieur, face

dorsale ; 21, antenne, face latéro-ventrale ; 22, processus postantennaire, face ventrale ; 23, mandibule,

face latérale ; 24, maxillule, face ventrale ; 25, maxille, face ventrale ; 26, jurcula sternalis, face ventrale ;

27, maxillipède, face antérieure.

Un autre élément en faveur de notre conception est qu’il est douteux qu’une espèce

et sa variété soient strictement inféodées à des hôtes appartenant à des groupes de Poissons

aussi éloignés systématiquement, à plus forte raison quand ceux-ci vivent dans le même

milieu. Enfin, nous signalerons que dans le lac de Tunis on rencontre Dicentrarchus labrax

COPÉPODES PARASITES DES MUGES

841

très fréquemment parasité par Caligus minimus et Chelon labrosus chez lequel les cavités

buccale et sous-operculaires se sont révélées indemnes de tout Copépode parasite.

Fig. 28-33. — Caligus minimus femelle. 28, première patte thoracique, face antérieure ; 29, deuxième

patte thoracique, face ventrale ; 30, troisième patte thoracique, face ventrale ; 31, quatrième patte

thoracique, face ventrale ; 32, cinquième patte thoracique, face ventrale ; 33, rame caudale, face ven¬

trale.

842

ANDRÉ RAIBAUT ET OUM KALTHOUM BEN HASSINE

Tableau I. — Comparaison entre Caligus mugilis et Caligus minimus.

Longueur du corps

Longueur des sacs ovigères

Segment génital

Antennule

Antenne

Processus postantennaire

Maxillule

Furcula sternalis

Maxillipède

Quatrième patte thoracique

Cinquième patte thoracique

Caligus mugilis sur

Chelon labrosus

5,33 Q; 0,07 mm

4,92 ± 0,10 mm

Piriforme à angles postérieurs

arrondis (fîg. 1)

Segment distal court (fig. 3)

Milieu bord ventral nettement

incurvé (fig. 6)

Faiblement recourbé (fig. 7)

Endopodite : triangulaire dont

la base est égale à la hau¬

teur. — Exopodite : trois

soies dont une longue et

épaisse (fig. 9)

Branches divergentes (fig. 11)

Article distal allongé (fig. 121

Article basal élargi (fig. 16)

Trois soies subégales (fig. 17)

Caligus minimus sur

Dicentrarchus labrax

4,38 0,02 mm

3,05 J; 0,09 mm

Piriforme mais à bord latéraux

presque rectilignes et à angles

postérieurs aigus (fig. 2)

Segment distal allongé (fig. 19)

Milieu bord ventral rectiligne

ou faiblement incurvé (fig. 21)

Fortement recourbé (fig. 22)

Endopodite : triangulaire dont

la base est plus petite que la

hauteur. — Exopodite : trois

soies dont une longue et fine

(fig. 24)

Branches convergentes (fig. 26)

Article distal court (fig. 27)

Article basal étroit (fig. 31)

Trois soies inégales, celle du

côté interne la plus longue

(fig. 32)

Caligus pageti Russe], 1925

Synonyme : Caligus argilasi, Brian, 1931.

Reparution géographique

Egypte sur Mugil capito : Russel, 1925. — Algérie sur Mugil auratus : Argilas, 1931,

Brian, 1931a et 1935. — Tunisie sur Mugil "ephalus, Liza aurata, L. ramada. L. saliens,

Chelon labrosus : Raibaut, Ben Hassine, Maamouri, 1971.

Ce Copépode, observé pour la première fois par Russel (1925) en Égypte, a été retrouvé

en 1931 par Argilas et Brian en Algérie. Brian, croyant l’espèce nouvelle, l’appela Caligus

argilasi puis deux mois après la mit en synonymie avec Caligus pageti (Brian, 1931è).

Cette espèce est également signalée en Israël (Paperna, 1975). Toutefois, si les individus

rencontrés dans ce pays sont identiques à, l’exemplaire femelle dont Paperna donne une

photographie (1975 : 74, fig. 7), il ne fait aucun doute qu’il s’agit de Caligus mugilis et non

de Caligus pageti.

COPÉPODES PARASITES DES MUGES

843

En Tunisie, Caligus pageti a été rencontré sur toutes les espèces de Muges. Toutefois

Liza ramada, Mugil cephalus et Clielon labrosus sont les espèces sur lesquelles Caligus pageti

a été le plus souvent observé avec des taux de Muges parasités respectivement de 20 %,

14,5 % et 11,5 %. Pour les deux autres espèces de mulets les taux de parasitisme sont bien

moins élevés, notamment Liza saliens qui, avec seulement 2,3 % d’individus porteurs de ce

Caligide, semble être un hôte occasionnel.

Nous avons eu l’occasion plusieurs fois de récolter dans les lacs de Tunis, Ischkeul

et Porto-Farina (nord de la Tunisie) des Muges extrêmement maigres. La peau montrait

en outre des plages déchiquetées. Ces Muges étaient couverts de Copépodes appartenant

à l’espèce Caligus pageti. Certains de ces Poissons présentaient, en plus des Copépodes,

d’abondants Monogènes sur les branchies et surtout de nombreux kystes de Myxosporidies

principalement au niveau du foie et du péritoine. Dans ce cas, il y a action simultanée de

plusieurs parasites. Néanmoins, nous avons pu observer des Muges extrêmement maigres

et presque uniquement parasités par Caligus pageti. Ce Caligide peut donc, lorsqu’il est très

abondant, causer à lui seul des dommages très importants à son hôte.

Il existe d’ailleurs des témoignages attestant que ce Copépode, de par sa seule présence,

peut causer des affections graves sur les Muges qu’il parasite. Ainsi Russel (1925) attribue

les lésions et la maigreur de Mugil capito capturés dans des bassins d’élevage en Égypte

à une infestation massive par ce Copépode.

Quelques années plus tard, à propos de cette même espèce de Caligide, Argilas (1931)

écrivait :

« Au mois de janvier 1930, il fut impossible de garder des mulets (Mugil auratus Risso) dans

les bassins de la Station d’Aquiculture et de Pêche de Castiglione. Ils étaient tous parasités par

un copépode du genre Caligus et mouraient au bout de quelques jours de captivité... Les Mugil

fortement parasités sont décolorés au point où les parasites sont particulièrement nombreux. Ceux-ci

finissent par attaquer la membrane des nageoires ; le poisson est considérablement gêné dans ses

mouvements, il perd de sa souplesse générale, se raidit et ne tarde pas à mourir. »

De tels témoignages ajoutés à nos observations confirment l’action pathogène de Cali¬

gus pageti qui cause des dommages considérables à son hôte lorsque l’infestation est massive.

Pseudocaligus apodus Brian, 1924

Synonyme : PseudolepeoDtheirus mediterraneus Paperna, 1964.

Répartition géographique

Atlantique sur Mugil sp. et Eugaleus galeus Garman, 1913 (= Galeus canis Bonaparte, 1834) :

Brian, 1924 (Mauritanie). — Méditerranée sur Mugil cephalus et Mugil sp. : Brian, 1935 (Gênes).

— Méditerranée sur Mugil capito : PaPERNA, 1964è (Israël, à l’embouchure de la rivière Falik).

— Méditerranée sur Mugil cephalus : Paperna, 1975 (Israël, dans les réservoirs à poissons de la

Station de Recherches piscicoles à Dor). — Méditerranée sur Mugil Cephalus, Liza aurata, L. saliens,

L. ramada, Chelon labrosus : Raibaut, Ben Hassine, Maamouri, 1971 (Tunisie).

Brian (1924) décrivit le premier ce Copépode à partir de cinq exemplaires femelles trouvés

sur Mugil sp. et Eugaleus galeus en Mauritanie. Ce même auteur retrouva l’espèce en Médi-

844

ANDRÉ RAIBAUT ET OUM KALTHOUM BEN HASSINE

terranée (Gênes) et donna une description complète de la femelle et du mâle (1935). A noter

que Brian, à l’occasion de cette description, fit de Pseudocaligus un sous-genre inclus dans

le genre Caligus. Récemment, Cressey (1967), effectuant une révision des genres appar¬

tenant à la sous-famille des Caliginae, rehaussa le sous-genre Pseudocaligus au rang de genre.

En Tunisie, ce Copépode a été rencontré sur les cinq espèces de Muges. Toutefois l'exa¬

men des variations du taux de Muges parasités en fonction des espèces hôtes montre une

importante hétérogénéité.

L’hôte préférentiel est Mugil cephalus avec 30,1 % de Poissons parasités alors que pour

Liza ramada et Chelon labrosus les taux de parasitisme sont identiques, égaux à 16,5 %.

En revanche, Pseudocaligus apodus se fixe moins souvent sur Liza aurata et Liza saliens

(taux de parasitisme respectifs de 11,4 % et 9,4 %).

Lernanthropus mugilis Brian, 1898

Répartition géographique

Méditerranée sur Liza aurata : Brian, 1898 (Gènes) ; Brian, 1903 (Portoferraio) ; Delamare

Deboutteville et Nunes, 1952 (Banyuls) ; Raibaut, Ben Hassine, Maamouri, 1971 (Tunisie).

Lernanthropus mugilis, connu uniquement en Méditerranée, possède une spécificité

parasitaire stricte à l’égard de Mugil auralus. Nous l’avons, en effet, rencontré en Tunisie

sur ce même hôte au niveau des branchies dans les golfes de Tunis et de Gabès ainsi que dans

les lacs de Tunis, Ischkeul et Bibans. Le taux de Muges parasités est faible, égal à 3,4 %. A

noter que le mâle a fait l’objet d’une description détaillée (Raibaut, Ben Hassine et

Maamouri, 1971).

Lernaeenicus neglectus Richiardi, 1877

Répartition géographique

Méditerranée (Italie) sur Mugil cephalus , Mugil auralus, Mugil labrosus, Mugil ramada et

Mugil saliens : Richiardi, 1877 et 1880. — Adriatique sur Mugil cephalus et Mugil saliens : Valle,

1880.

En Tunisie, nous avons rencontré cette espèce sur Liza saliens et Liza ramada du lac

de Tunis et de Porto-Farina. Le parasite est profondément ancré dans les masses musculaires

de la base des nageoires anale ou caudale.

Lernaeolophus sultanus Nordmann, 1839

Synonymes

Pennellci sultana Nordmann, 1839

Pennella sultana Nordmann, 1864

Pennella sultana Milne Edwards, 1840.

Lernaea sieboldi, Kock, 1860.

COPÉPODES PARASITES DES MUGES

845

Lernaeolophus sultanus a été rencontré en Méditerranée, dans l’Atlantique sur les côtes

américaines ainsi que dans le Pacifique à Ceylan (Raibaut et Ktari, 1971).

En Tunisie, cette espèce a souvent été observée, enfoncée dans le plafond buccal de

nombreux Poissons appartenant surtout à la famille des Sparidae. Le pageau, Pcigellus

erythrinus (L.), s’est avéré particulièrement parasité dans le golfe de Tunis (Raibaut et

Ktari, 1971).

Nous avons trouvé quatre exemplaires lixés en même position sur Liza saliens et Chelon

labrosus dans le golfe de Gabès et le lac des Bibans (Sud tunisien). Notons que Seurat

(1934) signale sa présence sur Mugil cephalus dans le golfe de Gabès.

Eubrachiella mugilis Kabata, Raibaut, Ben Hassine, 1971

Répartition géographique

Atlantique sur Mugil labrosus et Mugil ramada : (sous le nom de Brachiella obesa) Lam Hoai

Tiiong, 1969 (côtes du massif Armoricain). — Atlantique sur Mugil auratus, Mugil labrosus et

Mugil ramada : Lam Hoai Thong, 1971 (partie orientale du golfe du Morbihan). — Méditerranée

(Tunisie) sur Liza aurata et L. saliens : Kabata, Raibaut, Ben Hassine (1971).

En Tunisie, cette espèce a été rencontrée à l’aisselle des nageoires pectorales de Liza

aurata du lac de Tunis et de Liza saliens des lacs de Tunis, Ischkeul, Porto-Farina et Bibans.

En mer, nous I avons récoltée sur Liza saliens du golfe de Gabès. Autrement dit, Eubrachiella

mugilis ne parasite que deux espèces de Muges en Tunisie. Toutefois le taux de Poissons

parasités est plus important pour Mugil saliens (55,5 %).

A noter que dans le golfe du Morbihan, Lam Hoai Tiiong (1971) signale que ce Copépode

infeste surtout Liza aurata. Ajoutons que dans cette région, Liza saliens n’a jamais été

observé (Lam IIoai Tiiong, 1969).

Eubrachiella mugilis a été décrit de façon détaillée à, partir des exemplaires tunisiens

(Kabata, Raibaut, Ben Hassine, 1971). 11 est très probable que cette espèce ait été rencon¬

trée il y a fort longtemps. En effet, Valle (1880) indique la présence d’une nouvelle espèce,

Brachiella oblonga, sous les nageoires pectorales de Mugil cephalus et de Liza saliens prove¬

nant de l'Adriatique. Mais l’auteur ne donne aucune description ou indication susceptibles

de valider le nom, si ce n’est que le parasite est assez commun. En conséquence il n’est pas

possible de tenir compte de Brachiella oblonga qui doit être considérée comme nomen nudum.

Remarques sur la spécificité parasitaire et sur la distribution géographique

des Copépodes parasites des Muges en Méditerranée

Parmi les onze espèces de Copépodes parasites signalées sur des Muges en Méditerranée,

quatre d’entre elles n’ont pas été retrouvées en dehors de cette région du globe. Il s’agit

de Caligus mugilis, Caligus pageti, Lernanthropus mugilis et Lernaeenicus neglectus. Toutes

ces espèces typiquement méditerranéennes ont été observées sur des Muges uniquement.

De plus, il faut mentionner que ces Copépodes ne présentent pas la même spécificité para¬

sitaire vis-à-vis des cinq espèces de Muges. Ainsi, alors que Caligus pageti et Lernaeenicus

846

ANDRE RAIBAUT ET OUM KALTHOUM BEN HASSINE

neglectus sont susceptibles de se fixer sur les cinq espèces de Muges, Caligus mugilis ne para¬

site que deux espèces de Muges, à, savoir Mugil cephalus et Chelon labrosus. Pour Lernan-

thropus mugilis, il semble que ce Copépode soit strictement inféodé à une seule espèce de

Muge c’est-à-dire Liza aurata.

Les sept autres espèces de Copépodes sont plus largement répandues dans le monde.

C’est le cas notamment de Lernaea cyprinacea et Lernaeolophus sultanus qui ont été en outre

observés sur plusieurs espèces de Poissons appartenant quelquefois à des ordres différents.

Ces deux Copépodes doivent être considérés comme des parasites exceptionnels de Muges.

Nipergasilus bora et Eubrachiella mugilis sont, en revanche, des Copépodes parasites

de Muges exclusivement. Le premier a une répartition géographique très curieuse car il

a été signalé en deux lieux bien précis et très éloignés l’un de l’autre (lac Hamana au Japon

et rivière Yarkon en Israël). Eubrachiella mugilis primitivement observé en Méditerranée

(région occidentale) a été retrouvé sur la côte atlantique française (Morbihan).

Ergasilus nanus et Ergasilus lizae peuvent se fixer sur plusieurs espèces de Poissons.

Ils présentent une large distribution géographique, surtout Ergasilus nanus. Ces deux espèces,

bien que signalées sur des hôtes différents, sont en premier lieu des parasites de Muges.

Pseudocaligus apodus, trouvé pour la première fois par Brian (1924) sur les côtes de

Mauritanie, a été par la suite observé uniquement en Méditerranée. Excepté sa présence

sur un Sélacien ( Eugaleus galeus ) qui constitue probablement un hôte exceptionnel, Pseudo¬

caligus apodus est un parasite de Muges.

Il est enfin à remarquer que de nombreuses régions circumméditerranéennes n’ont

pas été explorées. Il est certain que la prospection de toutes ces zones permettrait de dégager

les affinités zoogéographiques des Copépodes parasites de Muges, d’une part dans les deux

grandes régions de la Méditerranée, d’autre part dans les autres parties du globe.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Argilas, A., 1931. — Un Copépode parasite de Mugil auratus Risso nouveau pour l’Algérie :

Caligus pageti Russel. Bull. Stn. Agric. Pêche Castiglione, 2 : 95-106.

Beneden, P. J. van, 1870. — Les poissons des côtes de Belgique, leurs parasites et leurs commen¬

saux. Mem. Acad. r. Sci. Belg., 38 : 1-100.

Bere, R., 1936. — Parasitic copepods from Gulf of Mexico fish. Am. Midi. Nat., 17 (3) : 577-625.

Berger, V. à ., 1970. — The effeet of marine water of different salinity on Lepeophtheirus salmonis,

ectoparasite of Salmon. Parazitologia, 4 (2) : 136-138 (en russe avec résumé anglais).

Brian, A., 1898. — Catalogo di copepodi parassiti dei pesci délia Liguria. Bail. Musei Lab. Zool.

Anat. comp. R. Unie. Genooa, 61 : 1-27.

— 1903. — Sui copepodi parassiti di pesci marini dell’ Isola d’Elba. 4 e nota. Id., 5 (121) : 1-8.

— 1906. — Copepoda parassiti dei pesci d’Italia. Genova, 191 p.

— 1924. — Arthropoda (Première partie) Copepoda. Copépodes commensaux et parasites des

côtes mauritaniennes. Parasitologia mauritanica. Bull. Com. Étud. hist. scient. Afr. occid.

fr. : 365-427.

—- 1931a. — Description d’une nouvelle espèce de Caligus (Copépode parasite) de la Méditer¬

ranée. Bull. Soc. Hist. nat. Afr. N., 22 (4) : 118-120.

— 1931&. — Sur la synonymie du Caligus argilasi Brian (1931) avec le Caligus pageti Russel

(1925). Id., 22 (6) : 157.

COPÉPODES PARASITES DES MUGES

847

— 1935. — I Caligus parassiti dei pesci del Mediterraneo (Copepodi). Ann. Mus. Civ. Stor.

Nat., Genova, 57 : 152-211.

Causey, D., 1953. — Parasitic Copepoda from Grand Isle, Louisiana. Occ. Pap. mar. Lab. La

St. Univ., 7 : 1-18.

Cressey, R. F., 1967. — Caritus, a new genus of Caligoid Copepod with a key to the généra o£

Caliginae. Proc. U.S. natn. Mus., 123 (3623) : 1-8.

Delamare Deboutteville, C., et L. P. Nunes, 1952. — Copépodes parasites des poissons de

Banyuls (2 e série). Vie Milieu, 3 (3) : 292-300.

Fryer, G., 1956. — A report on the parasitic Copepoda and Branchiura of the fishes of Lake

Nyasa. Proc. zool. Soc. Lond., 127 (3) : 293-344.

Gnadebebg, W., 1949. — Beitràge zur Biologie und Entwicklung des Ergasüus sieboldi v. Nord-

mann (Copepoda Parasitica). Z. Parasitkde., 14 : 103-180.

Kabata, Z., A. Raibaut, et O. K. Ben Hassine, 1971. — Eubrachiella rnugilis n. sp., un Copépode

parasite de muges de Tunisie. Bull. Inst, océanogr. Pêche, Salammbô, 2 (1) : 87-93.

Lahav, M., et S. Sarig, 1967. — Ergasüus sieboldi, Nordman infestation of grey rnullet in Israël

fish ponds. Bamidgeh, 19 (4) : 69-80.

Lam IIoai Thong, 1969. — Contribution à l’étude de la biologie des Mugilidés (poissons téléos-

téens) des côtes du Massif Armoricain. Trav. Fac. Sci. Rennes, sér. Océan. Biol., 2 : 55-182.

— 1971. — Note sur la croissance du mulet Mugil [Liza) auratus Risso, 1810 (Téléostéen

Mugilide) dans la partie orientale du golfe du Morbihan. Trav. Labo. Biol. Halieutique,

Univ. Rennes, 5 : 3-27.

Markevich, A. P., 1956. — Copépodes parasites des Poissons d’URSS. Kiev, 259 p. (en russe).

Paperna, I., 1964a. — The metazoan parasite fauna of Israël inland water fishes. Bamidgeh,

16 (1/2) : 3-66.

— 19646. — Parasitic Crustacea (Copepoda and Branchiura) from Inland water fishes of

Israël. Israël J. Zool., 13 : 58-68.

— 1975. — Parasites and diseases of the grey rnullet (Mugilidae) with spécial reference to the

seas of the near east. Aquaculture, 5 : 65-80.

Paperna, I., et M. Lahav, 1971. — New records and further data on fish parasites in Israël. Bamid¬

geh, 23 (2) : 43-52.

Pearse, A. S., 1932. — Observation on the ecology of certain fishes and crustaceans along the

bank of the Matla River at Port Canning. Rec. Indian Al us. Calcutta, 34 (3) : 289-298.

— 1952. — Parasitic Crustacea from the Texas coast. Inst. Mar. Se., 2 (2) : 7-42.

Perlmuttf.r, A., L. Bograd, et J. Pruginin, 1957. — Pisciculture en étangs de poissons de mer

ou d’estuaire de la famille des Mugilidés (Mulets) en Israël. Proc. tech. Pap. gen. Fish. Coun.

mediterr., 4 : 289-304.

Ponyi, J., et K. Molnar, 1969. — Studies on the Parasite Fauna of Fish in Hungary. V. Parasitic

copepods. Parasitol. hungar., 2 (2) : 137-148.

Quignard, J. P., et A. Raibaut, 1971. — Présence de Mugil ( Oedocheilus) labeo Cuvier, 1829

(Poissons, Téléostéens, Mugilidés) dans les eaux tunisiennes. Bull. Inst, océanogr. Pêche,

Salammbô, 2 (2) : 163-168.

Radulescu, I., 1970. — Cheie dichotomica pentru cunoasterea starilor de Boala la pesti din Marea

neagra. Bull. Ins. Cerc. Pisc., 29 (4) : 66-96.

Raibaut, A., O. K. Ben Hassine, et K. Maamouri, 1971. — Copépodes parasites des poissons de

Tunisie (première série). Bull. Inst, océanogr. Pêche, Salammbô, 2 (2) : 169-197.

Raibaut, A., O. K. Ben Hassine, et G. Prunus, 1975. — Etude de l’infestation de Mugil [Mugil)

cephalus Linné (1758) (Poissons, Téléostéens, Mugilidés) par le Copépode Ergasüus nanus

van Beneden, 1870 dans le lac Ischkeul (Tunisie). Bull. Soc. zool. Fr., 100 (4) : 427-437.

848

ANDRÉ RAIBAUT ET OUM KALTHOUM BEN HASSINE

Raibaut, A., et M. H. Ktari, 1971. — Lernaeolophus sultanus (Nordmann, 1893), un copépode

parasite de Pagellus erythrinus (L.) du golfe de Tunis. Bull. Inst, océanogr. Pêche, Salammbô,

2 (1) : 59-70.

Richiardi, S., 1877. — Descrizione di due specie nuove di Lernaeenicus ( L. neglectus, L. vorax)

con osservazioni interno a questo ed ai genere Lernaeocera RI. e Lernaeonema M. Edw.

Atti Soc. tosc. Sci. nat., Pisa, 3 (1) : 1-13.

—- 1880. —- Catalogo sistematico dei crostacei che vivono sul corpo degli animali aquatici

in Italia. Catalogo Sez. Ital. Esposiz. Internaz. di Pesca. Berlino : 1-8.

Russel, F. S., 1925. — A new species of Caligus from Egypt, Caligus pageti, sp. n. Ann. Mag.

nat. Ilist., 15 (9) : 611-618.

Sarig, S., 1971. — The prévention and treatment of diseases of warmwater fîshes under subtro¬

pical conditions, with spécial emphasis on intensive fish farming in S. F. Snieszko and

II. R. Axelrod Ed. Diseases of fishes. Book 3, T. F. II. Publications, Jersey City, N. J., 127 p.

Scott, T. et A., 1913. — The British parasitic Copepoda. Ray Society, London, 256 p.

Seurat, L. G., 1934. —- Formations littorales et estuaires de la petite Syrte Mineure (golfe de

Gabès). Bull. Stn. océanogr. Salammbô, 32 : 1-65.

Trewavas, E., 1973. — Mugilidae. Percomorphi (Perciformes) Mugiloidei. In : Catalogue des

poissons de l’Atlantique du Nord-Est et de la Méditerranée. Rédac. Bureau J. C. et

Monod Th. Edit. UNESCO Paris : 567-574.

Valle, A., 1880. — Crostacei parassiti dei pesci del mare Adriatico. Boll. Soc. adriat. Sci. nat.,

6 : 55-90.

Wilson, C. B., 1911. — North American parasitic Copepods belonging to the family Ergasilidae.

Proc. U.S. natn. Mus., 39 (1788) : 263-400.

Yamaguti, S., 1939. — Parasitic copepods from fishes of Japan. Part 4. Cyclopoida, II. Vol. Jub.

Yoshida, 2 : 291-441.

— 1963. — Parasitic Copepoda and Branehiura of fishes. Interscience Publ. London, New York,

Sydney, 1104 p.

Yin, W. Y., 1956. — Studies on the Ergasilidae (parasitic Copepoda) from the freshwater fishes

of China. Acta hydrobiol. sin., 2 : 209-270 (en chinois).

Manuscrit déposé le 23 septembre 1976.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 472, juillet-août 1977,

Zoologie 329 : 833-848.

Achevé d’imprimer le 15 décembre 1977.

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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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