BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon.

Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.

Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Halle.

Rédacteur : M me P. Dupérier.

Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum,

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —

Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue

Cuvier, 75005 Paris.

Abonnements pour l’année 1977

Abonnement général : France, 530 F ; Étranger, 580 F.

Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F.

Sciences de la Terre : France, 110 F ; Étranger, 120 F.

Botanique : France, 80 F ; Étranger, 90 F.

Écologie générale : France, 70 F ; Étranger, 80 F.

Sciences physico-chimiques : France, 25 F ; Étranger, 30 F.

International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 474, juillet-août 1977, Zoologie 331

Rapport micro-méiobenthos et Halodeima atra

( Holo thurioidea)

dans un lagon Polynésien

(Tiahura, Moorea, île de la Société)

par Jeanne Renaud-Mornant et Marie-Noëlle Helléouet *

Résumé. — Une étude des relations trophiques entre l’Holothurie Halodeima atra (Jeager)

et la méiofaune a été entreprise dans le lagon de l’île de Moorea (Tiahura). En éliminant les Holo¬

thuries d'une surface donnée, il a été possible de montrer que celles-ci avaient une action néfaste

sur la population de méiofaune, qui est capable de se reconstituer en leur absence. Il semble que

cette limitation doit être imputée principalement à l’action perturbatrice des Halodeima sur la

surface du sédiment, plutôt qu’à leur prédation : la méiofaune étant rare dans les contenus stoma¬

caux des Holothuries. Celles-ci trouvent à Tiahura une source abondante de nourriture dans le

phytobenthos. Une évaluation de son apport nutritif a été tentée ; elle a permis de mettre en évi¬

dence d’une part le rôle des Cyanophycées et, d’autre part, celui du microphytobenthos présent

sur les grains de sable, en particulier, d’un organisme fixé, indéterminé, unicellulaire et chloro¬

phyllien, représentant 18 % du sable ingéré. Le maillon de la chaîne alimentaire constitué généra¬

lement par la méiofaune se trouve être considérablement réduit dans ces stations du lagon de Tia¬

hura.

Abstract. - Trophic interrelationships between the Holothurioidea Halodeima atra (Jeager)

and meiofauna components hâve been studied in the Moorea lagoonal complex (Tiahura). The

Halodeima were retrieved from a pen, and meiofauna population was left to thrive on the sédiment

in their absence. The population increase showed that H. atra is unfavorable to the establish¬

ment of a rich meiofauna population. Gut contents analyses showed a low rate of prédation

from Halodeima and led to the conclusion that bioturbation of sédiment by Halodeima is liable

to prevent the thriving of a large meiofauna population. This Holothurian feeds mainly on phyto¬

benthos which is abundant in Tiahura. An attempt was made to assess the importance of this

source of food. Cyanophyceans are heavily cropped by Halodeima together with an unicellular

organism, attached to sand grains, which remained unidentified and which amounts to 18 % of

the volume of ingested sand. Aggregates and détritus which are abundant on sand grains hâve

been also taken into considération. The importance of meiofauna is highlv reduced in the food

chain of the benthic ecosystem of Tiahura.

Les recherches entreprises depuis plusieurs années à l’Antenne du Muséum et de l’ÉPHÉ

en Polynésie ont permis de nombreuses prospections faunistiques tant sur les atolls (Salvat,

1971a et b) que dans les îles hautes, et en particulier à Moorea dans l’archipel de la Société

(Richard et Salvat, 1972 ; Salvat, 1975). Du point de vue du fonctionnement de l’éco-

* Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS (N° 114), Muséum national d’Histoire naturelle,

43, rue Cuvier, 75231 PARIS-Cedex 05 et Antenne du Muséum et de VÉPHÉ, B.P. 562, TAHITI.

474, 1

854

J. EENAUD-MORNANT ET M.-N. HELLEOUET

système récifal, il était intéressant d’étudier à Moorea les rapports existant entre le micro-

benthos, le méiobenthos et le macrobenthos dans les sédiments coralliens du lagon.

Peu de travaux quantitatifs ont été effectués sur ce sujet en Polynésie, à l’exception

des données de Salvat et Renaud-Mornant (1969) sur Mururoa, et Renaud-Mornant,

Salvat et Rossy (1971) sur Maturei Vavao. Dans ce dernier travail concernant un atoll

fermé, les auteurs ont montré qu’un maillon de la chaîne alimentaire bentbique récifale

s’effectue au niveau de l’ingestion de sédiment par l’Holothurie Halodeima atra (Jeager).

Ces Echinodermes sont très abondants en milieu corallien (Bakus, 1973) et, en particulier,

sur le récif frangeant de Tiahura à Moorea (Salvat, 1975) ; ils s’y nourrissent exclusivement

de sédiment biodétritique et, en particulier, de sable dont la teinte verdâtre est due à la

présence en forte proportion de la Cyanophycée Oscillatoria limosa Agardh (Sournia, 1976).

De taille assez grande (12 à 22 cm), Halodeima atra ingère régulièrement une large

quantité de sable (Bakus, 1973). Cette consommation est donc susceptible d’avoir une

double action sur l’équilibre du sédiment : d’une part en remaniant dynamiquement un

volume important de la couche superficielle, d’autre part en modifiant l’équilibre de la

flore et de la faune benthiques.

11 était de ce fait intéressant d’évaluer dans un premier temps l’importance du miero-

et du méiobenthos présent dans le sédiment in situ servant de nourriture aux Halodeima ;

ensuite, d’étudier quantitativement et qualitativement l’abondance et la nature de leur

prédation en microorganismes à l’aide de recensements dans les contenus stomacaux. Enfin,

il devait être possible aussi d’observer si, dans un sédiment débarrassé de sa population

d 'Halodeima, les benthontes localement décimés par le prédateur seraient capables de recons¬

tituer une population plus importante.

Stations et méthodes

Les stations étudiées à Moorea furent délimitées le long d’une radiale située sur le récif

frangeant au nord-est de l’île (voir fig. 1, cartes). Elles s’étendaient de la rive où se trouve

le local du Muséum et de l’ÉPHÉ (Faré Quenot) au chenal séparant le récif frangeant du

récif barrière. Elles étaient situées à 10 m, 25 m et 50 m du rivage et recouvertes de 10 à

80 cm d’eau selon les marées et leur distance du bord de l’eau. Dans cette partie du récif

frangeant, les Halodeima atra sont très nombreuses, à raison d’une vingtaine par mètre

carré. C’est au voisinage de la première station que fut implanté dans le sable un enclos

grillagé d’un mètre de côté, destiné à emprisonner les Halodeima pour observer d’abord

leur éthologie alimentaire. Dans un second temps, l’enclos fut débarrassé des Holothuries,

et des prélèvements furent effectués toutes les semaines pendant trois semaines, pour

observer l’évolution des populations de méiofaune en l’absence de leur principal consomma¬

teur.

Le sédiment

Les prélèvements, tant aux stations de référence que dans l’enclos, furent effectués

à l’aide d’un cylindre de métal mince, de 9 cm de diamètre et de 7 cm de hauteur, sous lequel

RAPPORT MICRO-MEIOBENTHOS ET HALODEIMA ATRA

855

on glisse délicatement une plaque de plastique pour délimiter un espace à l'abri des mouve¬

ments de l’eau. La couche de sable non réduit est alors aspirée à l’aide d’une seringue jus¬

qu’à ce que le volume désiré soit obtenu. Des échantillons de 10 à 30 ml ont été ainsi récoltés.

L’extraction des organismes et leur dénombrement ont été ensuite effectués selon les métho¬

des habituelles (Hulings et Gray, 1971).

Fig. 1. — L’île de Moorea et la région nord-ouest où se situe le domaine de Tiahura.

P., passe ; L., local du Muséum et de VÉPHÉ ; R.B., récif barrière ; R.F., récif frangeant ; St., station

de l’enclos à Halodeima.

856

J. RENAUD-MORNANT ET M.-N. HELLEOUET

Les contenus stomacaux

Le recensement des microorganismes et de la méiofaune dans les contenus stomacaux

de l’Holothurie a été également effectué sur un volume de sable déterminé et selon le pro¬

cessus suivant :

Les Halodeima récoltées sont mesurées, puis ouvertes. Leur tube digestif est extrait,

déroulé et mesuré. Celui-ci n’est pas entièrement rempli de sable : dans une région de couleur

orangée située au début du deuxième tiers, longue de deux ou trois centimètres, et correspon¬

dant à l’anse stomacale, on trouve en général une plus faible proportion de sable, celui-ci

étant mêlé d’eau et de mucus. D’autre part, dans la partie rectale, le contenu est peu homo¬

gène : le sable est aggloméré en nodules séparés par des bulles de gaz. Donc, malgré les

apparences, le tube digestif d 'Halodeima n’est pas entièrement bourré de sable d’une manière

homogène. Et, bien que le diamètre des différentes parties du tractus digestif soit à peu

près de dimension semblable, le contenu sableux n’est pas d'un volume constant.

Compte tenu de ces faits, nous avons étudié seulement des tronçons de 10 cm de long

concernant le pharynx et le rectum de chaque Holothurie. Les volumes de sable contenus

dans ces tronçons varient de 3,5 à 5 ml pour la partie antérieure du tube digestif et de 2,5

à 4,5 ml pour la partie rectale. Nous avons appliqué les méthodes d’élutriation à ces échan¬

tillons, afin d’en extraire la méiofaune et de la recenser. Des comptages de contrôle ont été

effectués également sur toute la longueur du tube digestif. Ils n'ont pas révélé de zones

particulièrement différenciées.

Mise en évidence des microorganismes associés aux grains de sable

Aux stations étudiées, outre le film biologique recouvrant les grains de sable, il a été

possible de noter, par simple observation directe au binoculaire, qu’une importante propor¬

tion de ces grains étaient porteurs d’un organisme unicellulaire chlorophyllien de 80 à 100 u.m

de diamètre. Celui-ci a été dénombré par comptage direct aussi bien dans le sédiment lagu-

naire que dans les contenus stomacaux. Les différentes colorations et coupes histologiques

qui lui ont été appliquées n’ont cependant pas encore permis son identification.

Le sahle de Tiahura est un sédiment organogène à 99 % de C0 3 Ca. Il est fixé au formol

7 % sur le terrain, puis il est refixé au Bouin pendant 12 heures au laboratoire. Ceci a pour

effet de dissoudre complètement le calcaire qui formait la particule granulaire, pour ne

laisser subsister dans toute son intégrité que l'enveloppe organique. Ces enveloppes peuvent

Planche I

Colorations effectuées sur les enveloppes formant un film biologique autour des grains de sable.

A : Laque de gallocyanine in loto montrant un orgarisme unicellulaire fixé sur plus de 30 % des grains.

De nombreux autres éléments du phytobenthos sont présents.

B : Hématoxyline de Delafield sur enveloppe de grain in toto montrant l’abondance de la végétation

fixée.

858

J. RENAUD-MORNANT ET M.-N. HELLEOUET

Planche II

Coupes effectuées sur l’enveloppe biologique recouvrant les grains. Réaction de Feulgen-Rossenbeck.

A : Coupe montrant l’épaisseur du film autour du grain dont la forme demeure visible. Présence de

nombreux noyaux (en haut à gauche).

R : Coupe dans le revêtement d’un grain de sable sur lequel est fixé un organisme unicellulaire. Noter

la membrane relativement épaisse de cet organisme.

être ensuite colorées et montées sur lames in toto, ou bien incluses dans la gélose, puis la

paraffine, coupées et colorées selon les techniques histologiques. Des colorations topogra¬

phiques ont surtout été utilisées comme l’hématoxyline de Delafield (pl. I, B) ; la laque

de gallocyanine (pl. I, A) a été employée comme colorant nucléaire ; la réaction de Feul¬

gen-Rossenbeck a aussi été effectuée sur coupe et in toto (pl. II). L’importance du film

biologique revêtant les grains a ainsi pu être mise en évidence, aussi bien pour le sédiment

in situ que pour les contenus stomacaux.

Résultats

Le fond du lagon de Tiahura est de mode calme. Le sédiment où furent installées les

stations est constitué d’un sable corallien, détritique, organogène, dont les caractéristiques

granulométriques sont les suivantes : Qj (premier quartile) entre 160 et 172 p.m, dm (diamètre

RAPPORT MICRO-MÉIOBENTHOS ET HALODEIMA ATRA

859

médian) 288 à 327 [xm, Q 3 (troisième quartile) 490 à 603 fxm ; coefïicient de classement :

2,9 à 3,8. Il est de teinte verdâtre avec des taches plus sombres dont les colonies A’Oscilla-

loria limosa sont responsables (Sournia, op. c.). Ce substrat héberge une importante popu¬

lation d’Holothuries. D’autres éléments de la macrofaune, surtout fouisseurs ou endogés,

y vivent également, mais en nombre peu élevé. Ils n’ont pas fait l’objet de recensement.

A nos stations du récif frangeant, la densité des Halodeima atra était de 15 à 25 individus

au m 2 . L’enclos d’un mètre carré que nous avions implanté en contenait 17.

La méiofaune présente dans le sédiment sous-jacent et susceptible d’être ingérée par

les Halodeima atra a été dénombrée dans un volume de 10 ml ; cette unité de volume nous

a paru facilement utilisable pour les comparaisons avec les contenus stomacaux.

Tableau I. — Nombre d’individus de chaque groupe de la méiofaune dans 10 ml de sable.

On observe une légère augmentation qualitative (4 groupes nouveaux) et quantitative de la

méiofaune en l’absence des détritivores.

Avant Élimination

implantation des

de l’enclos Halodeima

dans l’enclos

après 3 jours

15 jours

sans

Halodeima

21 jours

sans

Halodeima

Stations

avoisinantes

1 m 25 m 50 m

Ciliés divers

Ciliés interstitiels

Turbellariés

Nématodes

Annélides Polychètes

Archiannélides

Annélides Oligochètes

Gastrotriches

Copépodes Harpacticides

Larves

Ostracodes

Larves d’insectes

Total

109

L’étude qualitative et quantitative de la méiofaune recensée est donnée dans le tableau I.

On constate une densité de 109 individus à une station à un mètre de l’enclos et de 51 et 62

respectivement à 25 et 50 m de l’enclos. Dans l’enclos lui-même, où les Halodeima étaient

parquées depuis trois jours, la densité s’abaissait de 83 à 43 individus. Cette perte pouvait

donc être imputée à une forte consommation de sable par les Holothuries ; celles-ci, ne

pouvant s’échapper de l’enclos et errer librement, auraient en quelque sorte pu faire diminuer

Tableau II. — Inventaire de la méiofaune récoltée dans les tubes digestifs d7 lalodeima atra de Tiahura.

(1)

15-38

3,8 4 13

0 Pli. E R

(2)

10-35

4 1 4

Ph E R

(3)

12-38

3,5 4

Pli R

(4)

12-40

3 4

Ph R

(5)

12-40

3 4

Ph R

(6)

13-40

2,5 3,9

Ph R

(')

15-42

4,5 5

Ph R

(8)

12-35

1,8 3

Ph R

(9)

13-35

1,5 4,5

Pli R

(10)

15-38

2,8

Ph R

(11)

18-41

4 2.5

Ph R

(12) ! (13)

16-42 ! 22-52

3,8 4,5 5 4,5

Ph R Ph R

Ciliés

Nématodes

Annélides

Ostracodes

Tanaidacés

lsopodes

Larves d’in-

2 1*2

1 *

sectes

Première ligne du bandeau : les chiffres entre parenthèses correspondent aux numéros de récolte :

(1), (2), (3), (4), Holothuries vivant dans l’enclos ; (5), (6), (7), station à un mètre de l’enclos ; (8), (9), (10),

station à 25 m de l’enclos ; (11), (12), (13), station à 50 m de l’enclos.

Deuxième ligne : 1 er chiffre, taille en cm des individus ; 2 e chiffre, longueur en cm du tube digestif

déroulé.

Troisième ligne : volume en ml de sable récolté par tronçons de 10 cm.

Quatrième ligne : O, œsophage ; Pli., pharynx ; E, anse stomacale ; R, rectum.

Les astérisques indiquent les animaux retrouvés vivants dans le tube digestif des ! lalodeima.

RAPPORT MICRO-MÉIOBENTHOS ET HALODEIMA ATRA

861

le stock de méiofaune. Pour vérifier cette hypothèse sur les dégâts occasionnés au méio-

benthos par les Halodeirna, nous les avons éliminées de l’enclos. Des recensements ont ensuite

été effectués dans le sédiment, après quinze jours, puis trois semaines, pour permettre de

déceler une éventuelle augmentation de la population. Ce laps de temps, compatible avec

notre mission, nous a paru suffisant pour que la population se renouvelle normalement.

En effet, on évalue à environ un mois le cycle des principaux éléments de la méiofaune en

milieu tempéré (Gerlach, 1971) à l’exception des Ciliés, dont le cycle reproducteur peut

être beaucoup plus rapide (Fenchel, 1968, 1969).

Nous avons constaté qu’en l’absence des Holothuries, le nombre des méiobenthontes

s’élève régulièrement en trois semaines (tabl. I), les chiffres passant de 43 au bout de huit

jours, à 56 après quinze jours, et 88 après trois semaines, dans 10 ml de sable. L’augmenta¬

tion est due surtout aux Nématodes et aux Copépodes, et à un plus grand nombre d’Anné-

lides Polychètes ; la diversité est plus grande également, avec la présence des Gastro-

triches, des Oligochètes et des Ostracodes.

Ces résultats, bien que trop peu nombreux, suggèrent une influence néfaste des Holothu¬

ries, qui se nourriraient d’une part importante de méiofaune, comme l’indiquait l’étude des

contenus stomacaux de cette même espèce dans un lagon voisin (Renaud-Mornant,

Salvat et Bossy, op. c.).

L’analyse précise des contenus stomacaux des Halodeirna au moment de leur sortie

de l’enclos, et d’autres Halodeirna vivant en dehors de l’enclos, aux stations avoisinantes,

montre qu’il n’en est rien et que la méiofaune entre pour une part très faible dans leur ali¬

mentation. Les écarts constatés entre la quantité de faune présente dans le sable consom¬

mable in situ et celle trouvée dans les tubes digestifs sont grands à Tiahura. En effet,

le tableau II montre que les taux d’ingestion de méiofaune sont extrêmement faibles. Sur

13 Holothuries étudiées, 4 n’avaient ingéré aucun représentant de la méiofaune. Dans les

9 restantes, le nombre de méiobenthontes est très bas, variant de 1 à 4 pour un volume

moyen total de 8,4 ml. Cependant, ce volume correspond à une longueur de 10 cm de pharynx

et de 10 cm de rectum, pour lesquels les volumes de sable moyens sont respectivement

3,9 ml et 4,5 ml. Le volume du contenu des tubes digestifs étudié est donc tout à fait com¬

parable aux 10 ml du sédiment in situ, où nous trouvions une moyenne de 70 représentants

de la méiofaune.

Le fait que les Holothuries ne se nourrissent presque pas de méiofaune pose deux

problèmes principaux : Comment leur action néfaste, qui semble prouvée, s’exerce-t-elle

alors sur la méiofaune en dehors de prédation presque nulle ? Quelle est la principale source

de nourriture des Holothuries à Tiahura ?

Nous avons essayé de répondre à ces questions.

Si le régime alimentaire des Holothuries ne comprend pas de méiofaune, et que néan¬

moins la méiofaune augmente en leur absence, il faut envisager le fait que, lorsque la densité

de ces Échinodermes est forte (17 à 20 individus au m 2 ), la méiofaune ne peut prospérer

normalement. L’ingestion continue du sédiment de surface par la macrofaune produit

une trituration du substrat très défavorable à l’établissement de la méiofaune. Déjà, sur des

plages tropicales, Renaud-Mornant et Sehène (1967), en Malaisie, et Mc Intvre (1968),

en Inde, avaient noté une diminution du taux de population de méiofaune dans des sédi¬

ments intertidaux, où vivait en grand nombre le crabe Dotilla (200 individus au m 2 en Malai¬

sie) (Renaud-Mornant et Serène, 1967). Ces auteurs avaient attribué à son action pertur-

862

J. EENAUD-MORNANT ET M.-N. HELLÉOUET

batrice dans le sédiment la pauvreté de la rnéiofaune partageant cet habitat. Il semble qu’un

phénomène semblable se produise à Tiahura.

Il faut cependant rappeler que, dans l’atoll de Maturei Vavao, Renaxjd-Mobnant,

Salvat et Bossy, 1971, avaient constaté la consommation d’une assez grande quantité

de rnéiofaune par les Halodeima. La quantité d’individus trouvée dans les contenus stoma¬

caux était parfois supérieure à la densité méiofaunistique du sédiment in situ , et ceci aux

stations de sable grossier, alors qu’aux stations de vase fine, la faune, quatre fois plus riche

in situ, n’était absorbée qu’en plus faible quantité. Il avait été conclu de cette étude que le

mode d’alimentation des Halodeima devait varier selon les caractéristiques granulométriques,

d’une part, et le mode de sédimentation, d’autre part.

Il semble que ces conclusions puissent être appliquées en partie à ce qui se passe à

Tiahura, mais en y ajoutant des éléments nouveaux concernant l’apport du micro-phyto-

benthos à l’alimentation d’Halodeima atra dans ce fond de baie. Les caractéristiques sédimen-

tologiques et édaphiques sont en effet les facteurs déterminants de la présence de ce phyto-

benthos, dont l’évaluation nous permettra de répondre à la deuxième question sur le régime

de ces Holothuries.

Le sédiment de surface, de teinte vert pâle, est pratiquement recouvert de taches vert

plus foncé, étudiées par Sournia (1976) et formées par Oscillatoria limosa. Cette Cyano-

phycée forme un feutrage assez serré, emprisonnant les grains de sable. Ces amalgames sont

ingérés en grande quantité par les Holothuries, soit dans leur état naturel, soit sous forme

de faeces, dans lesquelles ils sont facilement reconnaissables. Ces faeces ont été examinées,

soit à l’intérieur du rectum, soit dans le sédiment in situ, ou encore dans l’intérieur du pha¬

rynx, après réabsorption par les Holothuries. Elles se présentent sous forme de pelotes de

4 à 5 mm de diamètre. Elles comprennent une membrane de mucus, enrobant une couche

monogranulaire de sédiment, qui entoure elle-même des pelotons d , Oscillatoria limosa,

mêlés à de nombreux débris de Foraminifères, de coraux, d’Oursins, de coquilles de Lamelli¬

branches, de carapaces de Crustacés Malacostracés, de cuticules d’insectes, et même d’insec¬

tes vivants. Ainsi que le remarquait Sournia, une fraction des Cyanophycées ingérées

est relativement peu altérée par le passage dans le tube digestif des Holothuries, où elles

sont facilement reconnaissables.

Une autre source de nourriture, également microphytobenthique est à envisager à

Tiahura. La teinte vert pâle des grains de sable est due en partie à un organisme chloro¬

phyllien fixé sur ceux-ci. Subsphérique et mononucléé, il mesure de 80 à 100 p,m (voir

pl. I A), mais présente quelquefois des formes constituées de quatre cellules semblables et

accolées. L’importance des taux d’implantation de cet organisme sur les grains est très

grande et a pu être révélée par les chiffres suivants : dans 0,75 ml de sable (station de l’en¬

clos), on trouve un total de 1566 grains, parmi lesquels 516 sont porteurs de cet organisme.

Ce chiffre est encore inférieur à la réalité, car parfois plusieurs organites sont implantés

sur le même grain de sable ; ceci donnerait donc une proportion égale à 1/3 de grains por¬

teurs de ces organismes.

Le même examen a été effectué sur les grains ingérés par les Halodeima ; les chiffres

montrent que pour 1 ml de sable, composé de 2 144 grains, 809 étaient porteurs de ce repré¬

sentant du phytobenthos.

Étant donné que l’on connaît la taille des grains de sable, la taille des épiphytes et leur

nombre dans un volume de sédiment, il est facile de calculer la part qui revient à la matière

RAPPORT MICRO-MEIOBENTHOS ET HALODEIMA ATRA

863

végétale au cours de l’absorption de sédiment par les Holothuries. Si 32 à 39 % des grains

sont porteurs de ces organites, 16 à 19 % du volume ingéré est constitué par de la matière

végétale, due à ces organismes. Ceux-ci semblent être assez peu altérés par leur passage dans

le tube digestif de leur prédateur. En effet, la membrane relativement épaisse dont ils sont

entourés semble les protéger (voir coupe de la planche II. 13). Si, dans la région pharyn¬

gienne, nous trouvons 418 sur 1 133 grains de sable porteurs de cet organite soit 37 %, la

proportion est tout à fait semblable dans la partie rectale avec un chiffre atteignant 38,5 %

(391 grains porteurs sur 1 011).

Ces observations ne sont pas en contradiction avec les constatations de Bakus (1973),

qui souligne le taux d’assimilation très faible chez les Holothuries, et de Sournia ( op. c.),

qui signale la conservation en bon état du phvtobenthos, Cyanophycées principalement,

dans les faeces d 'Halodeima atra.

Une autre source de nourriture, constituée par du microphytobenthos lié au sédiment

(Maed ows et Anderson, 1968), existe également à Tiahura. Un important matériel biolo¬

gique, accolé à la surface des grains, a pu être mis en évidence par les méthodes exposées

p. 856. Les éléments de ce revêtement, encore totalement inconnu dans ces régions, n'ont

bas pu être déterminés. Les photos de la planche 1, A et B montrent l’importance et la variété

pe ces éléments phytobenthiques. Les coupes soumises à la réaction de Feulgen-Rossen-

beck illustrent le nombre important de cellules vivantes attachées aux grains et l’épaisseur

non négligeable des détritus et des agrégats formant un film à la surface des grains (pi. Il,

A et B). Il est permis de penser que la matière organique liée à ces grains de sable et ingérée

avec eux joue un rôle non négligeable dans l’alimentation des Halodeima atra.

Conclusions

Dans les stations de mode calme du récif frangeant de Tiahura, et tout au moins à

l’époque envisagée (février-mars), le phytobenthos semble entrer pour une large part dans

l’alimentation des Halodeima atra. En revanche, la méiofaune est d’un apport négligeable.

Le phytobenthos est ingéré sous différentes formes qui peuvent être classées en trois

groupes principaux :

— Les Cyanophycées Oscillatoria lirnosa, qui sont absorbées en grande quantité et

souvent réingérées plusieurs fois dans les faeces. Dans les stations où ces algues sont abon¬

dantes, le flux d’énergie est le double de celui dégagé par le simple sable vert pâle (Sournia,

op. c.), et le taux des Holothuries est élevé (15 à 22 individus au m 2 ).

— Les organismes unicellulaires chlorophylliens subsphériques (diamètre 100 p.m),

fixés sur un tiers des grains de sable, qui occupent une place très importante dans le volume

de sédiment ingéré (18 % environ). Cependant, on peut leur attribuer un faible pouvoir

nutritif, dû à la coque relativement épaisse, dont ils sont revêtus. Ils semblent transiter

dans le tube digestif sans grande altération.

-— Le film organique revêtant les grains de sable qui est une source de nourriture

importante, car il renferme en grand nombre des agrégats détritiques et muqueux, des Bac¬

téries et de très nombreux éléments du microphytobenthos. La finesse du sédiment et la

forme irrégulière des grains favorisent son abondance.

864

J. RENAUD-MORNANT ET M.-N. HELLÉOUET

En conclusion, le mode calme, la finesse du sédiment, l’abondance des matières détri¬

tiques, du microphytobenthos et des Cyanophycées, favorisent l’établissement d’une abon¬

dante macrofaune (Holothuries) à Tiahura. La méiofaune, qui devrait constituer le maillon

intermédiaire entre le microbenthos et la macrofaune, est relativement pauvre et se trouve

pratiquement exclue de la chaîne alimentaire par la trop grande importance des autres

maillons.

Remerciements

Nos remerciements vont à nos collègues de l’ÉPHÉ et du Muséum, MM. Salvat, Poli et

Plf.ssis, pour leur aide sur le terrain, et à Mr. Chumeyrolle, pour ses suggestions pour l’étude

du microbenthos. Les recherches ont été réalisées à la Station de Moorea du Muséum et des Hautes

Etudes, et subventionnées par le Territoire de la Polynésie française.

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Manuscrit déposé le 23 septembre 1976.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 474, juillet-août 1977,

Zoologie 331 : 853-865.

Achevé d'imprimer le 15 décembre 1977.

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qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hubeau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

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