BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
333
N» 476 JUILLET-AOUT 1977
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.
Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Halle.
Rédacteur : M me P. Dupérier.
Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-
toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
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36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —
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Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F.
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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 476, juillet-août 1977, Zoologie 333
La fam i lle des Haploniscidae (Isopodes, Asellotes) :
discussion systématique et phylogénique 1
par Pierre Chardy *
Résumé. — La systématique des Haploniscidae est abordée selon deux approches : étude des
relations phénotypiques entre espèces par une analyse multicritère et analyse phylogénique à
partir d’un petit nombre de caractères privilégiés dont la valeur évolutive est commentée en détail.
Le choix des caractères, de leur système de codage, de la distance taxonomique et de l’algo¬
rithme de traitement sont discutés.
L’approche phénotypique repose sur les propriétés complémentaires de l’analyse d’inertie
(Analyse des Correspondances, Cordier, 1966) et de la hiérarchie (algorithme ascendant de Roux,
1968). Les résultats obtenus permettent de préciser les affinités morphologiques entre les 5 genres
et les 73 espèces de la famille étudiée et font apparaître plusieurs coupures au sein du genre Haplo-
niscus.
L’hypothèse phylogénique fondée sur le principe de 1’ « arbre minimum » permet de donner
un sens évolutif à la discussion systématique abordée.
Abstract. — Systematic of the Haploniscidae family is cleared by two approaches : phenet.ic
relationships between species through a multiple criteria analysis and phylogenetic attempt
based on a few number of characters of which the évolutive meaning is discussed.
Choice and coding of characters, taxonomie distance and mathematical methods are com-
mented.
Phenetic classification is expressed by two complementary techniques : ordination (Analysis
of Correspondences, Cordier, 1966) and hierarchy (cluster analysis of Roux, 1968).
The resulting scheme provides a picture of the morphological affinities between the 5 genus
and the 73 species of this family ; divisions inside genus Haploniscus are defined.
A phylogenetic liypothesis, deduced by the minimum steps methods for estimating evolu-
tionary trees, is presented.
Introduction
Les Haploniscidae Gurjanova, 1938, constituent au sein du sous-ordre des Asellotes
l’une des familles les plus représentatives du système profond ; leur vaste répartition spa¬
tiale, tant verticale qu’horizontale, en fait l’un des groupes les plus abondamment représen¬
tés sur la pente et la plaine abyssale de l’océan mondial. Du point de vue morphologique,
les Haploniscidae forment un ensemble taxinomique homogène, où l’absence quasi totale
d’ornementation conduit à établir des différences entre espèces sur des critères extrême¬
ment subtils. En outre, un dimorphisme sexuel accusé et un pourcentage relativement
1. Contribution n° 473 du Département Scientifique du Centre Océanographique de Bretagne.
* Centre Océanologique de Bretagne, B.P. 337, 29273 BREST, France.
476, 1
890
PIERRE CHARDY
important de spécimens intersexués (chez certaines espèces) rendent la classification des
Haploniscidae particulièrement délicate.
La présente étude se propose de dégager les affinités morphologiques entre les diffé¬
rents représentants de cette famille et d’en discuter les grandes lignes évolutives. Par consé¬
quent, deux approches complémentaires sont envisagées pour tenter d’éclairer la systéma¬
tique des Haploniscidae : réalisation d’une classification phénotypique conformément aux
buts pragmatiques de la systématique traditionnelle ; discussion phylogénique à partir
d’une réflexion sur l’évolution de quelques caractères morphologiques.
Matériel et méthodes
La famille des Haploniscidae, dont la liste des espèces est donnée dans l’annexe I,
comporte cinq genres : Haploniscus Richardson, 1908 ; Antennuloniscus Menzies, 1962 ;
Hydroniscus Hansen, 1916 ; Abyssoniscus Birstein, 1971 ; Aspidoniscus Menzies et Schultz,
1967. Le genre Haploniscus est de très loin le mieux représenté puisqu’il comprend 59 espèces
dans l’état actuel de nos connaissances. Les genres Hydroniscus et Antennuloniscus réunissent
chacun 6 espèces alors que Abyssoniscus et Aspidoniscus sont monospécifiques. Au vu du
nombre important d’espèces nouvelles d’Haploniscidae découvertes régulièrement au cours
des récentes explorations abyssales (depuis 1962, 64 formes nouvelles ont été décrites) la
liste actuelle est très probablement destinée à être enrichie.
Les dernières campagnes abyssales du N.O. « Jean Charcot » (Noratlante, Walda, Biaçores,
Biogas I à VI) 1 ont rapporté une riche collection d’Haploniscidae dans laquelle neuf
espèces nouvelles ont été décrites (Chardy, 1974 et 1975). Par ailleurs, la consultation
des collections du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris et du Zoologiske Muséum
de Copenhague a permis de compléter utilement notre connaissance à propos de cette
famille. Néanmoins, devant l’impossibilité de réunir tous les représentants actuellement
connus, une fraction non négligeable d’espèces est analysée à travers la description des
auteurs. La fragilité de cette dernière source d’information rend plus vulnérable la classi¬
fication proposée ; cependant, devant l’alternative qui consiste à exclure le matériel qui
n’a pu être observé directement, ou à inclure une information extraite de la littérature,
la seconde solution a été retenue. L’intérêt d’une classification globale des Haploniscidae
justifie à nos yeux un tel choix.
1. Choix des caractères
Les espèces étudiées sont définies sur les caractères morphologiques d’un individu
ou d’un petit nombre d’individus (holotype et paratypes), par conséquent la classification
proposée en première approche est quasi statique. Les 38 caractères retenus (annexe H)
ont été utilisés et commentés par les différents spécialistes du groupe. En fait, la littérature
fournit à travers les descriptions d’espèces une liste de caractères beaucoup plus importante ;
1. Noratlante : Atlantique Nord, août-octobre 1969. Walda : Atlantique Sud-Est, juin-août 1971.
Biaçores : Atlantique Nord-Est, octobre-novembre 1971. Biogas : 6 campagnes saisonnières dans le goll'e
de Gascogne, 1972 à 1974.
LA FAMILLE DES HAPLONISCIDAE
891
cependant trois catégories de caractères ont été écartées soit en raison de leur manque
d’intérêt, soit par nécessité : les caractères redondants, les caractères diagnostiques de nature
trop artificielle (comme certains caractères de clefs) et les caractères non disponibles sur la
totalité des espèces.
2. Codage des caractères
Le but du codage est d’assurer une traduction numérique fidèle de l’information brute ;
généralement plusieurs catégories de caractères sont réunis. En accord avec Benzecri
(1973), le codage effectué distingue :
— des caractères attributifs (présence-absence) codés 0 ou 1. Ce sont les caractères
24, 25, 26, 27, 28, 33, 34, 35, 36, 38 du tableau II ;
— des caractères bivalents (du type épineux ou arrondi, continu ou discontinu..),
codés 0 ou I : caractères 2, 4, 5, 8, 12, 13, 16, 17, 21, 22, 23 ;
— des caractères multivalents mesurables (rapport de taille, dénombrement d’articles...)
codés par la combinaison de 2 bits ; 00, 01, 11 : caractères 1, 3, 9, 10, 11, 14, 15, 18, 19,
20, 27, 29, 31, 32, 37, et des caractères multivalents non mesurables (concave, droit, convexe)
codés 10, 00, 01 : caractères 6, 7, 30.
Afin d’assurer une certaine homogénéité aux données, les caractères sont tous codés
en binaire.
Tel quel, le codage fait apparaître un déséquilibre entre le poids accordé aux caractères
attributifs et bivalents, définis par un seul « bit », et le poids des caractères multivalents,
définis par un couple de « bits ». Pour rétablir ce déséquilibre le codage des caractères attri¬
butifs est doublé, et celui des caractères bivalents est complété par une variable virtuelle,
complément à 1 de la variable logique (ou réelle). Ce procédé permet d’éviter l’ambiguïté
du choix de l’attribution d’un élément logique (0 ou 1) à un caractère bivalent. En effet,
aucune règle ne permet de décider par exemple entre l’attribution : “ rond = 0 ; pointu =
1”, et l’attribution inverse.
3. Méthode de traitement
Choix de la distance
L’estimation de la ressemblance taxinomique est effectuée par le calcul de la distance
du y 2 entre chaque paire d’espèces. La distance entre les espèces « i x » et « i 2 » est :
d 2
1
TJ (T)
/ X(j lf j)
\ TI (h)
X_(i* j)\ 2
TI (i 2 ) )
TJ (j) esl, la somme des éléments positifs du caractère j.
Tl (ij) est la somme des caractères positifs de l’espèce q.
TI (i 2 ) est la somme des caractères positifs de l’espèce i 2 .
Les X (i, j) représentent les éléments de la matrice à traiter comprenant « n » caractères et « p »
espèces.
476, 2
892
PIERRE CHARDY
Les propriétés du y 2 ont été largement commentées par Benzecri (1973), inspirateur
de l’Analyse des Correspondances. Les implications pratiques de l’utilisation d’une telle
distance en taxinomie sont les suivantes :
Le facteur TI(i) a une influence limitée car sa valeur varie peu, en général, d'une espèce
à l’antre.
1
Par contre, le terme - correspond à une pondération des caractères et conduit à aecor-
TJ(j) H
der un poids plus important aux caractères les moins fréquents (qui sont généralement les
plus discriminants). Dans une discussion méthodologique Smirnov (1968) remet en question
le principe Adansonien de l’égalité de poids pour tous les caractères, principe adopté par
Sokal et Sneath (1963) au nom d’une plus grande objectivité. Son raisonnement le conduit
à bàlir une distance (index t) dont les propriétés probabilistes sont à rapprocher du y 2 .
Dans l’optique de ce travail, qui est celle d’une systématique pragmatique impliquant
nécessairement une part d’arbitraire, la reconnaissance de caractères ayant une valeur
taxinomique plus importante que d’autres paraît raisonnable et le recours au raisonnement
de Smirnov justifié.
Ordination et hiérarchie
Deux méthodes de classification sont utilisées conjointement dans cette élude : l’Analyse
des Correspondances (Cordier, 1965) et l’Analyse hiérarchique selon l’algorithme ascendant
développé par Roux (1968, in Benzecri, 1973).
L Analyse des Correspondances peut se définir comme une analyse d’inertie utilisant
la distance du y 2 , dont l’intérêt vient d’être discuté. Le principe de la méthode est largement
commenté par Benzecri (1973) ; par ailleurs les applications sont suffisamment nombreuses
pour qu’il soit inutile d’en reproduire ici le développement mathématique. Du point de vue
pratique, comme toute ordination, cette méthode met davantage l’accent sur les gradients,
solutions de continuité entre groupements taxinomiques, que sur les coupures.
La hiérarchie est le système de classification le plus répandu en systématique. Simpson
(1961 : 13) en donne la définition générale suivante : « A hierarchy is a systematic framework
for zoological classification with a sequence ol classes (or sets) at different levels in which
each class except the lowest includes one or more subordinate class ». Cette méthode, en
usage depuis Linné, met davantage l’accent sur les discontinuités entre groupements
d’espèces et fournit peu de renseignements sur la position des formes intermédiaires.
Pour comparer les résultats obtenus, l’analyse hiérarchique utilise également la dis¬
tance du y 2 . Le principe de l’algorithme ascendant consiste à regrouper successivement
les agrégats dont la fusion donne naissance à un nouvel agrégat de diamètre le plus petit
possible.
Ces deux approches complémentaires ont pour objectif la réalisation d’un schéma global
des relations phénotypiques entre espèces, afin de fournir une base de réflexion aux dis¬
cussions systématiques.
LA FAMILLE DES HAPLONISCIDAE
893
II. Résultats
1. Ordination
La répartition des 73 espèces dans l’espace défini par les trois premiers axes de l’Ana¬
lyse des Correspondances (fig. 1 et 2) suggère les commentaires suivants :
Les genres Hydroniscus et Antennuloniscus sont remarquablement bien définis et ce
schéma leur confère une valeur systématique indiscutable. La fragilité du genre Antennu¬
loniscus, contesté par Wolff (1982), puis rétabli par Menzies (1967), est essentiellement
due aux faiblesses de la première diagnose (Menzies, 1962). En fait, la révision de Menzies
et Schultz (1987) apporte des caractères génériques supplémentaires dont la présente
analyse confirme l’importance. Ces caractères ont essentiellement trait à la morphologie
du pédoncule antennaire : 5 e et 6 e articles pédonculaires de A x fusionnés ; partie distale
du dernier article pédonculaire de Aj terminée par un processus spiniforme ; 3 e article du
pédoncule antennaire pourvu d'une gouttière longitudinale. De même, la révision de la
position systématique de l’espèce Haploniscus rostratus (47) par Menzies et Sciiultz, 1967
(attribuée primitivement au genre Antennuloniscus) , est pleinement justifiée par sa situation
dans l’espace factoriel I-II (fig. 1) au sein des Haploniscus.
Les genres monospécifiques Abyssoniscus (AB) et Aspidoniscus (AS) sont relativement
M5
H2H4
H6
H3
n
AB
-4T-8
573253
19
1610
2748
1821
30 14
2829
— 20-17-
26 58 2<
40 1 36622
|1145 59 46
50 3
15
4 55
-7-44-39—12-» T
3436 x
42
5
A5
A2
A3
Al
A6
A4
POINTS GROUPES 54,32
37,38,25,
2 , 28
31 ,58
Fig. 1. — Analyse des correspondances. Répartition des 73 espèces dans le plan défini par les axes I et II
(le codage des espèces est consigné dans le tableau I). Les points confondus sont indiqués : seul le der¬
nier point de la liste « points groupés » est figuré sur le graphique.
894
PIERRE CHARDY
bien individualisés ; notons néanmoins la position intermédiaire de Aspidoniscus perplexus
située entre les genres Hydroniscus et Abyssoniscus (visible dans les plans I-11 et II-III).
De fait, Aspidoniscus perplexus réunit des caractères que l’on rencontre, isolément
ou non, chez ces deux derniers genres, entre autres : telson terminé en pointe (caractéris¬
tique (YAbyssoniscus), absence d’angles latéro-posteneurs et uropodes non visibles dorsale-
ment ( Abyssoniscus et une partie des Hydroniscus ; exceptionnels chez Haploniscus), absence
de distinction marquée entre le pédoncule et le flagellum de A x et A 2 ! Hydroniscus ). En dépit
de cet aspect mosaïque le genre Aspidoniscus possède un caractère exclusif (uropode trans¬
formé en gourdin) qui justifie sa valeur systématique au sens de Menzies et Sciiultz (1967).
La visualisation globale des cinq genres dans le plan I-11 (fig. 1) permet de repérer les
espèces intermédiaires et de préciser l’importance des affinités mises en évidence. Haplonis¬
cus ingolfi (23) et H. pygmaeus (41) présentent une tendance à se rapprocher du genre
Antennuloniscus, explicable par la présence d’un processus spiniforme à l’extrémité du 6 e
article pédonculaire de A x . Par ailleurs, la fusion dorsale des prns. 5-6-7 et du pléon chez
Haploniscus telus (51), H. spatulifrons (49) et H. charcoti (9) confère à ces espèces une affi¬
nité morphologique avec le genre Hydroniscus. Il faut noter cependant que les affinités
en question sont peu accusées et qu’en fait, il n’existe pas de formes intermédiaires vraies
entre le genre Haploniscus et les genres voisins.
Par l’extraction des principales sources de variation, l’analyse d’inertie met logique¬
ment en évidence les variations inter-génériques au détriment des variations intra-génériques,
m
18
19
57
16
51
A5
A2
A4 AlA3
A6
47
I
565829 2710
22 31 23021
34626 |28
23 4353 8 35
41—33-6 25-1--49-9 —
114017
5924 | 55
15 13436 4
44
7 AS
5 39
42 I
H3
H6
HZ
H4H1
H5
n
POINTS GROUPES : 45,37,43,
: 50, 3,
54,32,38,53,
: 12, 39,
: 52,20,17,
: 14,28,
: 13, 22,
: 48, 27.
AB
1' ig. 2. — Analyse des correspondances. Répartition des 73 espèces de la famille des Haploniscidac dans le
plan défini par les axes fl et III (le codage des espèces est consigné dans le tableau I). Pour les points
confondus cf. lig. 1.
LA FAMILLE DES HAPLONISCIDAE
895
dont l’importance est supposée secondaire. Dans ce sens, les précédentes remarques sont
pleinement en accord avec les auteurs ayant contribué à la connaissance des Haploniscidae,
et l’analyse ne restitue qu’un résumé graphique des différents commentaires répartis dans
la littérature. Cependant, dès l’extraction des premiers axes, on note un éclatement du genre
Haploniscus avec l’apparition d’un groupe de trois espèces à l’extrémité positive de l’axe I
(fig. 1) constitué par Haploniscus princeps (39), H. elevatus (12), et H. quadrifrons (42),
ainsi que l’isolement de deux espèces, H. gratus (19) et H. gradssimus (20), au pôle positif
de l’axe III (fig. 2). Le premier groupe réunit les espèces dont les péréionites 2, 3 et 4 sont
transformés et développés latéralement en un processus dirigé vers l’avant. Entre l’ensemble
des Haploniscus, répartis autour de l’origine des axes I et II et les espèces 39, 12 et 42, il
existe un groupe d’espèces intermédiaires possédant le même type de transformations,
visibles surtout sur le prn. 4 et beaucoup moins accusées. Ces espèces sont : H. tuberculatus
(57), H. reyssi (44), H. belyaevi (5), H. parallelus (36), H. ovalis (34), H. bruuni (7), H. arma-
dilloides (4).
L’isolement de H. gratus et H. gradssimus est essentiellement dû au développement,
que l’on peut qualifier d’aberrant, des angles latéro-postérieurs du pléotelson. D’autres
caractères, tels que la forme globuleuse du pléotelson, la compression du bord latéral du
prn. 7, l’existence d’une protubérance découpée sur le 3 e article pédonculaire de A 2 , confèrent
à ces deux espèces une originalité indiscutable.
La position de ces deux groupes particuliers dans l’espace factoriel défini par les trois
premiers axes d’inertie montre clairement que l’analyse leur accorde autant d’importance
qu'aux groupes constitués par les genres établis. Une discussion sur l’opportunité de modi¬
fier la classification du genre Haploniscus sera abordée dans une réflexion ultérieure.
2. Hiérarchie
Alors que l’ordination se propose de résumer l’information disponible à quelques axes
essentiels, l’analyse hiérarchique fournit un schéma de classification bâti sur la totalité
de l’information. L’arbre, ou dendrogramme, qui en est l’expression graphique (fig. 3),
offre une solution relativement complète permettant d’aborder les divisions au sein du genre
Haploniscus.
La hiérarchie proposée comporte vingt niveaux. Le choix du nombre de niveaux est
une convention parfaitement arbitraire. Simpson (1961) rappelle que l’utilisation d’un nombre
particulier de niveaux est un artifice imposé par une nécessité pratique, qui ne correspond
à rien dans la nature. Le bon sens réclame néanmoins de ne pas demander plus de niveaux
que de caractères utilisés dans le calcul des distances.
Pour l’essentiel, le dendrogramme (fig. 3) confirme les résultats de la précédente analyse
à savoir l’isolement très net, sans ambiguïté aucune, des cinq genres de la famille des Haplo¬
niscidae. Ce chapitre sera donc essentiellement consacré aux affinités systématiques à l’inté¬
rieur des trois genres plurispécifiques, conformément aux buts de la méthode employée.
Antennuloniscus
Ce genre relativement homogène n’est partagé par aucune coupure. A. dimoceras,
A. dilatatus, A. arrnatus présentent une étroite affinité morphologique essentiellement due
896
PIERRE CHARDY
MAPLONISCUS HYDRONISCOIDES
HAPLONISCUS SIMILIS Q
MAPLONISCUS LATUS
HAPLONISCUS CONCAVUS
HAPLONISCUS MYRIAMAC
HAPLONISCUS MENZIESI
HAPLONISCUS MINUTUS °
HAPLONISCUS MONO01
HAPLONISCUS ULTRAABYSSALIS
HAPLONISCUS ACUTUS
HAPLONISCUS TROPICALIS 2
HAPLONISCUS INERMIS
HAPLONISCUS FORESTI
MAPLONISCUS EXCISUS
HAPLONISCUS SPINIFER
HAPLONISCUS OBTUSIFRONS
HAPLONISCUS NONDESCRIPTUS
HAPLONISCUS BICUSPIS
HAPLONISCUS RETROSPINIS
HAPLONISCUS PERCAVIX
HAPLONISCUS POLARIS
MAPLONISCUS LATICEPMALUS
HAPLONISCUS INTERMEDIUS
HAPLONISCUS ROBINSONI
HAPLONISCUS TRICORNOIOES
HAPLONISCUS TRICORNiS o
HAPLONISCUS TRIDENS
HAPLONISCUS CAPENSIS
HAPLONISCUS RUGOSUS
HAPLONISCUS UNICORNIS
HAPLONISCUS ROSTRATUS 2
HAPLONISCUS PROFONOiCOLA
HAPLONISCUS ACUTIROSTRIS
MAPLONISCUS FURCATUS 2
HAPLONISCUS JkNTARCTICUS
HAPLONISCUS OVIFORMIS
HAPLONISCUS GIBBERNASUTUS
HAPLONISCUS CURVIROSTRIS
HAPLONISCUS KERMADECENSIS
MAPLONISCUS CMARCOTI
HAPLONISCUS PYGMAEUS
HAPLONISCUS INGOLFI
HAPLONISCUS SPATULIFRONS
HAPLONISCUS HELGEI
HAPLONISCUS BRUUNI
HAPLONISCUS BELYlAEVI
HAPLONISCUS TUBERCULATUS
HAPLONISCUS TELUS
HAPLONISCUS GRATUS
HAPLONISCUS GRATISSIMUS ®
HAPLONISCUS GENERALIS
HAPLONISCUS ARMAOILLOIDES
HAPLONISCUS OVALIS
HAPLONISCUS TRITUBERCULATUS w
HAPLONISCUS PAR ALLE LUS
MAPLONISCUS REYSSI
HAPLONISCUS ELEVATUS
HAPLONISCUS PRINCEPS
HAPLONISCUS OUAORIFRONS
HYORONISCUS ABYSSI
HYDRONISCUS OUAORIFRONS
HYORONISCUS ORNATUS
HYORONISCUS VANDELI
HYORONISCUS VITJAZI
HYORONISCUS MINUTUS
ANTENNULONISCUS DIMOCERAS
ANTENNULONISCUS DILATATUS
ANTENNULONISCUS ARMATUS
ANTENNULONISCUS ORNATUS
ANTENNULONISCUS OUAORATUS
ANTENNULONISCUS SUBE LLIPT.CUS
ASPlOONISCUS PERPLEXUS
ABYSSONISCUS OVALIS
Fig. 3. — Dendrogramme des relations phénotypiques entre les 73 espèces de la famille des Haploniscidae.
Distance = y\
LA FAMILLE DES HAPLONISCIDAE
897
à la présence d’un rostre bien défini ainsi qu’au développement des angles postérieurs du
pléon. Par la silhouette du corps, aux bords latéraux convexes, A. subellipticus est relati¬
vement isolé au sein de ce genre.
Hydroniscus
Le dendrogramme montre l’existence d’une coupure entre les espèces atlantiques
(H. abyssi, H. quadrifrons, II. ornatus, H. vandeli ) et les espèces pacifiques (H. minutus,
H. vitjazi). La transformation du prn. 4 en un processus aigu dirigé vers l’arrière chez le
groupe « pacifique » semble être le facteur de discrimination le plus important.
Haploniscus
Tout l’intérêt de l’analyse hiérarchique réside dans l’étude des affinités morphologiques
au sein du genre Haploniscus. L’examen du dendrogramme (fig. 3) révèle l’existence de
quatre groupes et neuf sous-groupes, dont le niveau et l’homogénéité faunistique sont
variables. Un certain nombre d’espèces n’ont pu être classées en raison de leur appartenance
incertaine vis-à-vis du système dégagé ; elles sont considérées en tant qu’espèces satel¬
lites.
Groupe A
Les espèces réunies dans ce groupe ont le bord latéral du prn. 4 transformé en un pro¬
cessus dirigé vers l’avant, plus ou moins développé. Groupe exclusivement atlantique.
Sous-groupe A x : La transformation du prn. 4 est très prononcée ; les péréionites 2 et 3
ont une structure analogue au prn. 4. Céphalon de forme quadrangulaire, sans rostre nette¬
ment défini. Limite entre le prn. 7 et le pléon franchement discontinue. Telson relativement
court par rapport à la taille du corps. Ce sous-groupe, déjà clairement souligné par l’Analyse
des Correspondances, réunit trois espèces localisées dans l’Atlantique Sud-Est : H. elevatus,
H. princeps et H. quadrifrons.
Sous-groupe A 2 : La transformation du prn. 4 est beaucoup moins prononcée. Les prns.
2 et 3 sont peu modifiés. Moins bien individualisé que A 1; cet ensemble possède également
une répartition géographique plus vaste (Atlantique Nord et Sud). On remarque l’étroite
parenté existant entre H. armadilloides, H. ovalis et II. trituberculatus explicable par la
transformation de l’angle inférieur du prn. 4 en une pointe dirigée vers l’arrière. Les liens
de II. parallelus et H. reyssi avec ces trois dernières espèces sont plus lâches.
Groupe B
Ce groupe comprend trois espèces caractérisées par le développement des angles pos¬
térieurs du telson. La présence d’une protubérance conique découpée sur le 3 e segment
pédonculaire de Aj et l’amincissement du bord latéral du prn. 7. L’originalité de ce groupe
est surtout remarquable chez H. gratus et II. gratissimus dont les liens de parenté ont déjà
été révélés par la précédente analyse. Bien que le développement des angles postérieurs
898
PIERRE CHARDY
du pléon chez H. generalis soit plus modeste que chez les deux précédentes espèces, son
appartenance au groupe B est pleinement justifiée par les caractères évoqués plus haut.
Ce groupe est localisé dans la fosse du Pérou, au-delà de 3 000 m de profondeur.
Les groupes suivants, C et D, semblent être beaucoup plus artificiels que les ensembles
faunistiques évoqués ci-dessus. En fait, nous entrons dans le nuage de points non dissociés
par l’Analyse des Correspondances, ce qui implique un niveau de discrimination beaucoup
plus subtil.
Groupe C
Ce groupe réunit toutes les espèces possédant un rostre, simple ou composé. Ce groupe
très hétérogène comprend quatre sous-groupes et de nombreuses espèces satellites.
Sous-groupe Cj : Rostre simple, plus large à la base que long ; prn. 7 et pléon soudés
dorsalement ; cephalon beaucoup plus large que long. Trois couples d’espèces étroitement
liés constituent le sous-groupe : H. bicuspis et H. retrospinis dont le telson est court ;
Ii. percavix et //. polaris au telson plus allongé ; II. laticephalus et //. intermedius dont le
prn. 4 est modifié en une pointe dirigée vers l’arrière. Les 4 premières espèces sont localisées
dans l’océan Atlantique et les deux dernières dans l’océan Pacifique : //. robinsoni doit
être considérée comme une espèce satellite de Cj en raison de la forme particulière du corps,
notamment de l’allongement du céphalon.
Sous-groupe C 2 : Rostre découpé, situé au milieu d’une dépression de la ligne frontale
du céphalon ; bord inférieur du prn. 4 et bord supérieur du prn. 5 dentelés ou hérissés de
poils ; prn. 7 et pléon soudés dorsalement. Les espèces représentées en C 2 sont soit des formes
allongées telles que H. tricornis et II. tricornoides, soit des formes ramassées comme II. tri¬
dents et H. capensis. Avec le rostre bifide et la ligne frontale rectiligne, H. rugosus est une
espèce satellite du C 3 .
Sous-groupe C 3 : Rostre simple, plus long que large, céphalon étroit, pléon allongé ;
bord latéral prn. 4 orné d’une pointe antérieure et d’une pointe postérieure ; prn. 7 soudé
au pléon. C 3 réunit trois espèces : H. profundicola, H. unicornis et H. rostratus dont la répar¬
tition géographique est pacifique et atlantique.
Sous-groupe C 4 : Rostre simple ; pas de fusion médio-dorsale entre le prn. 7 et le pléon.
Ligne latérale franchement discontinue au niveau des prn. 6-7 et prn. 7 — pléon.
H. oviformis, proche de C 1; demeure néanmoins à part au sein du groupe C en raison
de la fusion des prn. 5-6-7 et du pléon.
Au groupe C est rattaché un ensemble hétérogène d’espèces satellites dont le seul trait
commun entre elles est de posséder un rostre recourbé [H. gibbernasutus, II. curvirostris,
H. kermadecensis, H. charcoti).
Groupe D
Plus homogène que le groupe précédent, cet ensemble réunit les espèces dont le cépha¬
lon, dépourvu de rostre, possède une ligne frontale convexe. Le prn. 7 est toujours fusionné
avec le pléon. Trois sous-groupes sont envisagés :
Sous-groupe D 4 : Angle inférieur du prn. 4 orné d’une pointe ; prn. 5-6-7 et pléon fusion¬
nés dorsalement. Les représentants de Dj sont tous localisés dans l’océan Pacifique : H. hijdro-
LA FAMILLE DES HAPLONISCIDAE
899
niscoides et H. similis présentent une allinité morphologique remarquable tandis que les
liens entre H. latus et H. concavus sont certainement plus artificiels.
Sous-groupe D 2 : Céphalon modérément concave, avec parfois une légère convexité
médiane ; angle inférieur du prn. 4 muni d’une pointe ; prn. 6-7 et pléon fusionnés dorsa-
lement. Les espèces réunies dans D, sont présentes soit dans l’Atlantique (H. myriamae,
H. monodi, H. minutas ) soit dans le Pacifique (H. menziesi, H. ultraabyssalis).
Sous-groupe I) 3 : Ligne frontale concave ; angle inférieur du prn. 4 muni d’une pointe
dirigée vers l’arrière et angle supérieur du prn. 5 armé d’une pointe dirigée vers l’avant.
Prn. 7 et pléon soudés dorsalement. H. acutus et If. tropicalis présentent des liens de parenté
très étroits en raison de l’allongement du telson et de la réduction du prn. 7. Ces deux espèces
sont représentées dans l’Atlantique Sud. La présence d’une limite, visible dorsalement,
entre les prns. 5 et 6 et les prns. 6 et 7, classe H. inermis au sein du sous-groupe D 3 . Cepen¬
dant, la ligne frontale du céphalon bornée par 2 angles aigus de chaque côté rapproche
cette espèce du sous-groupe D x , et notamment de H. hydroniscoides. De plus, II. inermis
étant localisée dans l’océan Pacifique, comme les espèces de D x , sa place dans le sous-groupe
D 3 paraît discutable.
Deux espèces n’ont pu être classées dans le groupe D malgré la présence d'une ligne
frontale concave : II. foresti, seule espèce de ce groupe à posséder les prn. 6-7 et le pléon
fusionnés, et H. excisus dont les prns 5, 6 et 7 sont parfaitement distincts.
Les espèces satellites du groupe D sont constituées par des formes dont la ligne frontale
du céphalon est droite (H. spinifer ) ou convexe (H. oltusifrons, H. nondescriptus) mais qui ne
possèdent pas de rostre véritable. Ces espèces sont intermédiaires entre le groupe C et le
groupe D.
11 reste une série de huit espèces non classées par le dendrogramme qui ne sont pas
susceptibles d’être rattachées à un groupe en tant qu’espèces satellites. Parmi cet ensemble,
deux couples d’espèces présentent des affinités morphologiques : II. pygmaeus et II. ingolfi
caractérisées par la présence d’un processus épineux sur la partie distale du dernier segment
pédonculaire de A x (caractère diagnostique d’ Antennuloniscus) ainsi que H. spatulifrons
et H. helgei dont la forme du rostre et la fusion plus ou moins prononcée des prn. 5-6-7 et
du pléon les rapprochent du genre llydroniscus. De même, H. telus présente des caractères
au niveau de la forme du telson et de la fusion des trois derniers péréionites qui lui confèrent
des liens à la fois avec le genre Abyssoniscus et le genre llydroniscus. Les trois dernières
espèces (H. bruuni, H. belyaevi, H. tuberculatus ) demeurent isolées au sein de cette classifi¬
cation, sans liens particuliers entre elles.
111. Di SCUSSION PHYLOGÉNIQUE
Le moyen le plus sûr de reconstituer l’histoire d’une famille est de s’appuyer sur l'obser¬
vation des séquences fossiles ; bien entendu cette approche est exclue dans notre cas. Recons¬
truire la phylogenèse d’un groupe systématique à partir de l’étude des caractères des espèces
actuelles est une entreprise extrêmement délicate. Reconnaissons avec Blackwelder
(1967) que les faits phylogéniques ne sont jamais clairement définis et souvent basés sui¬
des hypothèses dont la validité est rarement sans équivoque. Les relations entre phylo-
900
PIERRE CHARDY
genèse et classification constituent l’un des problèmes majeurs de la systématique, source
permanente de controverses passionnées et passionnantes. En dépit de ces dillicultés, l’attrait
d’une discussion sur l’origine et l’évolution d’un groupe zoologique nous a conduit à enga¬
ger cette démarche sur la famille des Haploniscidae.
Plusieurs études de ce type ont déjà été tentées sur la faune abyssale, notamment à
propos du genre Storthyngura (Isopode, Asellote) par Birstein (1957) puis George et
Menzies (1968). Cette voie ouvre des possibilités de synthèse tout à fait remarquables aux
problèmes de l’origine et du maintien des aires biogéographiques. L’étude des Haplonis-
cidae doit fournir un complément d’information dans ce sens.
La distance taxinomique calculée précédemment est bâtie sur plusieurs sortes de
similarités ; homologie, convergence, parallélisme et même hasard. La classification obtenue
à partir d’une telle distance ne peut être utilisée telle quelle dans une perspective phylo¬
génique. La première précaution à prendre consiste à discuter les caractères ayant un sens
évolutif et à faire la distinction entre les ressemblances qui reflètent les liens de descendance
et celles qui ne sont pas héritées d’un ancêtre commun.
Concernant la valeur évolutive des caractères, il n’est guère possible de se fonder sur
des règles générales ; les principes établissant que l’évolution procède de la structure la
plus simple vers la plus complexe ou que le caractère le plus répandu est le plus archaïque
sont d’une grande fragilité et la littérature abonde en contre-exemples. Il est préférable
semble-t-il de réunir un maximum d’éléments au niveau des Isopodes Asellotes eux-mêmes
et d'en discuter l’intérêt évolutif.
Jusqu’à présent, il n’existe pas de formes fossiles connues chez le sous-ordre des Asel¬
lotes. Néanmoins les formes les plus primitives (ou plus modestement, les moins transfor¬
mées) sont indéniablement les formes d’eau douce de la super-famille des Aselloidea et,
chez les formes marines, les représentants de la super-famille des Janiroidea (Kussakin,
1973). Les Haploniscidae, toujours selon le schéma très vraisemblable de Kussakin, sont
directement issues des Janiroidea. Cette hypothèse, dont la vraisemblance n’a encore été
mise en doute par personne, fournit une base de raisonnement à la recherche des caractères
archaïques et des caractères évolués. Huit caractères ont été retenus à partir de cette remar¬
que : leur sens évolutif est suggéré comme suit :
1. Apparition et développement des angles latéro-postérieurs du pléon.
2. Réduction et disparition des uropodes ou transformation en massue.
3. Apparition d’une fusion médio-dorsale du prn. 7 avec le pléon, puis des péréionites 6 et 5.
4. Apparition d’une fusion latérale (et dorsale) des prn. 5 et 6. Ce caractère peut être considéré
comme un développement du précédent.
5. Transformation du bord latéral du prn. 4 ainsi que des prns. 3 et 2.
6. Fusion des segments 5 et 6 du pédoncule de A 2 avec apparition d’une gouttière sur la face interne.
7. Disparition de l’épine antennaire A 2 , régression des segments pédonculaires ou développement
de cette même épine en un cône spiniforme robuste.
8. Développement du rostre céphalique.
La signification évolutive des caractères 1, 2, 3 et 4 a déjà été soulignée et commentée
par Birstein (1971). Les caractères 6 et 7 traduisent toutes les modifications développées
chez les Haploniscidae au niveau du pédoncule de A 2 , le pédoncule antennaire primitif
hypothétique étant, selon les critères des Janiroidae, composé de six articles distincts et
orné d’une épine sur le 3 e segment. Le caractère 8 est plus ambigu : l’absence de rostre
LA FAMILLE DES HAPLONISCIDAE
901
véritable chez les Janiridae, considérés parmi la super-famille des Janiroidea comme les
plus primitifs, est une indication importante. Il est cependant difficile d’en faire un argu¬
ment décisif si l’on tient compte de la présence de rostre chez les Strenetriidae, famille
comportant également de nombreux caractères primitifs. En définitive, la signification
évolutive du rostre demeure incertaine et le caractère 8 n’est pas retenu dans notre hypothèse
phylogénique. La valeur évolutive des caractères énumérés ci-dessus tend à. attribuer aux
genres Aspidoniscus, Abyssoniscus, Antennuloniscus et Hydroniscus une signification phylo¬
génique. Il en est de même pour les groupes A et B du genre Haploniscus dont la répartition
biogéographique confirme notre hypothèse. La réalité phylogénique des groupes C et D
est beaucoup plus ambiguë, la signification évolutive du rostre céphalique n’étant pas
clairement définie. S’il est impossible de reconstituer l’évolution des Haploniscidae au niveau
des espèces, il semble tout au moins raisonnable de déduire au niveau des groupes dégagés
ci-dessus, une hypothèse phylogénique sur les bases des sept caractères discutés dans ce
chapitre.
<2
ABYSSONISCUS
ASPIDONISCUS
ANTENNULONISCUS
HAPLONISCUS (C + D)
HAPLONISCUS A
HAPLONISCUS B
HYDRONISCUS
Fie. 4. —- Hypothèse cladistique selon le principe de l’arbre minimum de Gamin et Sokal.
Liens phylogéniques entre les genres de la famille des Haploniscidae
et les groupes A, B et (C -)- D) du genre Haploniscus.
902
PIERRE CHARDY
Chaque caractère, considéré isolément, conduit à une hypothèse différente car chaque
genre ou groupe d’espèces réunit à la fois des caractères primitifs et évolués. Afin de cons¬
truire un arbre synthétique, compatible avec les sept caractères retenus, l’approche dévelop¬
pée par Camin et Sokal (1965) fondée sur la recherche de 1’ « arbre minimum » a été employée.
Cette méthode (appliquée par Daget, 1966, à l’étude systématique des Citharininae) repose
sur le principe de la « parcimonie » et vise à reconstituer l’arbre phylogénique comportant
le plus petit nombre de pas évolutifs. Farris (1973) a développé une argumentation détaillée
en faveur de cette approche qui compte autant de partisans que d’adversaires parmi les
systématiciens contemporains. Dans notre cas, le principe de la parcimonie représente une
règle de décision (parmi d’autres également possibles) avec la réserve qu’il ne constitue
pas nécessairement un principe phylogénique généralisable.
L’arbre obtenu par cette méthode (fig. 4) met en évidence deux branches principales.
L’une est constituée par Aspidoniscus et Abyssoniscus, tous deux caractérisés par l’absence
d’angles latéro-postérieurs au pléon, les prns 5 et 6 non modifiés, la limite du prn. 7 et du
pléon visible dorsalement et l’absence d’épine sur le pédoncule de A 2 . Les modifications déve¬
loppées par cette branche évolutive sont originales par rapport au reste des flaploniscidae,
allongement en pointe de la partie postérieure du pléon ( Abyssoniscus ) et transformation
de l’uropode en massue ( Aspidoniscus ). La seconde branche réunit les formes ayant développé
des angles aux bords latéro-postérieurs du pléon. Le genre Antennuloniscus s’en détache
relativement tôt par la construction d’une structure antennaire tout à fait particulière.
Hydroniscus s’isole ensuite par la fusion totale des prn. 5 et 6, ainsi que par la disparition
de l’épine du pédoncule antennaire de A 2 et l’absence de distinction marquée entre le pédon¬
cule et le flagellum de Aj et A 2 .
Enfin la coupure du genre Haploniscus apparaît avec les modifications des prns. 2-3-4
dans le groupe A, et le développement aberrant des angles postérieurs du pléon dans le
groupe B. Le groupe (C -f- D) très hétérogène ne peut être considéré comme une unité phylo¬
génique et par conséquent, sa place dans cette hypothèse ne revêt pas de signification par¬
ticulière.
Birstein (1971) reconnaissait également deux branches évolutives au sein des Haplo-
niscidae : l’une constituée par Abyssoniscus (le genre Aspidoniscus n’étant pas encore
découvert) directement héritée d’une hypothétique forme ancestrale commune ; l’autre
réunissant Haploniscus et Antennuloniscus d’une part et Hydroniscus d’autre part. L’hypo¬
thèse de Birstein est fondée sur les caractères du telson et des trois derniers péréionites ;
elle ne prend donc pas en compte les modifications du pédoncule de A 2 , lesquelles nous
conduisent à avoir un point de vue différent sur la place d ’Antennuloniscus vis-à-vis d’Haplo¬
niscus et d'Hydroniscus. A cette différence près, le schéma phylogénique proposé dans ce
travail rejoint les réflexions de Birstein (1971).
Les divergences observées entre le dendrogramme (fig. 3) et le cladogramme (fig. 4)
concernent essentiellement les groupes A et B du genre Haploniscus ; l’hypothèse cladis-
tique accorde beaucoup moins d’importance à leur individualisation (apparemment récente)
que ne le fait l’analyse phénotypique.
LA FAMILLE DES HAPLONISCIDAE
903
Conclusions
Une double approche, phénotypique et phylogénique permet d’éclaircir la systématique
des Haploniscidae, famille réputée homogène et complexe.
L’étude des relations phénotypiques est abordée par l’application conjointe de deux
techniques de classification complémentaires : l’Analyse des Correspondances traduisant
essentiellement, dans notre exemple, les affinités inter-genres, et l’analyse hiérarchique
dégageant plus précisément les affinités entre les espèces d’un même genre.
Le choix du y 2 en tant que distance taxinomique permet d’introduire une pondération
probabiliste des caractères au sens de Smirnov (1968). Le codage en binaire des caractères
attributifs, bivalents et multivalents est un moyen de conserver une certaine homogénéité
aux données. Ces choix comportent une part d’arbitraire que l’analyse mathématique ne
réduit en aucune façon ; par contre, son emploi se justifie par sa puissance de synthèse
qui permet de résumer globalement les affinités morphologiques entre les 73 représentants
de la famille des Haploniscidae.
Les résultats obtenus confirment la valeur systématique des genres Abyssoniscus,
Aspidoniscus, Antennuloniscus, Hydroniscus, et précisent leurs affinités morphologiques .
Le genre Haploniscus est divisé en quatre groupes et neuf sous-groupes dont les critères de
discrimination sont : transformation du bord latéral antérieur des péréionites 2, 3 et 4 (A),
développement des angles postérieurs du pléotelson et transformation de l’épine antennaire
de A 2 (B), ligne frontale du céphalon concave (C) et présence du rostre (D). Cette classifica¬
tion comporte des espèces satellites (proches d’un groupe) et des espèces non classées.
Une discussion sur la valeur évolutive de quelques caractères privilégiés conduit à.
attribuer une signification phylogénique aux genres Abyssoniscus, Aspidoniscus, Antennu¬
loniscus, Hydroniscus et aux groupes A et B du genre Haploniscus. Un schéma évolutif,
fondé sur « l’arbre minimum » de Camin et Sokal (1965) fait apparaître deux lignées prin¬
cipales issues d’une hypothétique forme ancestrale ; la première est constituée par Abysso¬
niscus et Aspidoniscus, tandis que la seconde est elle-même subdivisée en deux rameaux
secondaires séparant Antennuloniscus d’un côté et l’ensemble Hydroniscus, Haploniscus
de l’autre. La séparation des groupes A et B au sein du genre Haploniscus semble relativement
récente et leur valeur phylogénique limitée. Il est fort délicat d’apprécier le poids et l’intérêt
respectif de ces deux approches (phénotypique et phylogénique) dans la discussion systé¬
matique de ce travail. Du point de vue de la rigueur du raisonnement et des principes,
l’arbre phénotypique (fig. 3) traduisant une réalité statistique est certainement plus robuste
que l’arbre phylogénique qui n’est, qu’une déduction reposant sur un nombre important
d’hypothèses préalables (tant au niveau de la valeur évolutive des caractères que de la
méthode de construction). L’approche phylogénique, plus ambitieuse dans ses objectifs,
offre des résultats moins crédibles, et le schéma issu de cette étude n’est qu’une approxi¬
mation vraisemblable de la phylogenèse des Haploniscidae ; son intérêt n’en est pas moins
primordial lorsqu’on cherche à donner à la classification un sens évolutif. C’est pourquoi,
au terme de cette discussion, la création d’un ou deux genres nouveaux au sein des Haplo¬
niscus (correspondant aux groupes A et B) ne paraît pas s’imposer aussi clairement que le
laissait entrevoir l’étude des relations phénotypiques. Il paraît donc raisonnable de soumettre
ces bases de réflexion aux spécialistes du groupe qui ne manqueront pas de formuler leur
opinion.
904
PIERRE CHARDY
ANNEXES
I. Liste des espèces de la famille des Haploniscidae
Genre Haploniscus Richardson, 1908
1. H. acutirostris Menzies, 1972.
2. II. acutus Menzies, 1962.
3. Il. antarcticus Vanhôfïen, 1914.
4. II. armadilloides Hansen, 1916.
5. H. belyaevi Birstein, 1963.
6. II. bicuspis (G. O. Sars, 1879i.
7. H. bruuni Menzies, 1972.
8. II. eapensis Menzies, 1972.
9. H. charcoli Chardy, 1975.
10. II. concavus Menzies, 1972.
11. H. curoirostris Vanhôfïen, 1914.
12. H. elevatus Menzies, 1962.
13. H. excisus Richardson, 1908.
14. H. foresti Chardy, 1974.
15. II. furcatus Chardy, 1974.
16. H. generalis Menzies, 1972.
17. H. gibbernasutus Birstein, 1971.
18. H. gratissimus Menzies, 1972.
19. H. gratus Menzies, 1972.
20. H. helgei Wolfï, 1962.
21. H. hydroniscoides Birstein, 1963.
22. H. inermis Birstein, 1971.
23. //. ingolfi Wolfï, 1962.
24. II. intermedius Birstein, 1971.
25. H. kermadecensis Wolfï, 1962.
26. H. laticephalus Birstein, 1968.
27. H. latus Birstein, 1971.
28. //. menziesi Birstein, 1963.
29. Il. minutus Menzies, 1962.
30. II. monodi Chardy, 1974.
31. II. myriamae Chardy, 1974.
32. //. nondescriptus Menzies, 1962.
33. Il. obtusifrons Chardy, 1974.
34. II. ooalis Menzies, 1962.
35. //. oviformis Birstein, 1968.
36. //. parallelus Menzies, 1962.
37. Il . percavix Menzies, 1962.
38. II. polaris Menzies, 1962.
39. II. princeps Menzies, 1962.
40. H. profundicola Birstein, 1971.
41. II. pygmaeus Birstein, 1969.
42. II. quadrifrons Menzies, 1962.
43. H. retrospinis Richardson, 1908.
44. H. reyssi Chardy, 197.
45. H. robinsoni Menzies et Tinker, 1960
46. H. rostratus (Menzies, 1962).
47. H. rugosus Menzies, 1962.
48. H. similis Birstein, 1968.
49. H. spatulifrons Menzies, 1962.
50. H. spinifer Hansen, 1916.
51. II. teins Menzies, 1962.
52. II. tricornoides Menzies, 1962.
53. H. tricornoides Menzies, 1962.
54. H. tridens Menzies, 1962.
55. II. trituberculatus Menzies, 1962.
56. II. tropicalis Menzies, 1962.
57. H. tuberculatus Menzies, 1962.
58. H. ultraabyssalis Birstein, 1963.
59. H. unicornis Menzies, 1956.
Genre Antennuloniscus Menzies, 1962
A.l. A. armatus Menzies, 1962. A.4. A. ornatus Menzies, 1962.
A.2. A. dilatatus Chardy, 1974. A.5. A. quadratus Menzies, 1967.
A.3. A. dimoceras Barnard, 1920. A.6. A. subellipticus Menzies, 1967.
Genre Hydroniscus Hansen, 1916
H.l. H. abyssi Hansen, 1916. H.4. H. quadrifrons Menzies, 1962.
H.2. H. ornatus Menzies, 1962. H.5. II. vandeli Chardy, 1974.
H.3. H. minutus Birstein, 1963. H. 6 . H. vitjazi Birstein, 1963.
Genre Abyssoniscus Birstein, 1971 Genre Aspidoniscus Menzies et Sehultz, 1967
AB. A. ovalis Birstein, 1971. AS. A. perplexus Menzies et Sehultz, 1967.
LA FAMILLE DES HAPLONISCIDAE
905
IL Liste des caractères analysés
1. Rapport longueur totale du corps (= taille)/largeur.
2. Ornementation de la face dorsale du corps (lisse ou granuleux).
3. Longueur du rostre céphalique.
4. Forme de l’extrémité du rostre (ronde ou pointue).
5. Rostre simple ou découpé.
6. Rostre droit ou courbé (vers la face supérieure ou inférieure).
7. Forme de la ligne frontale (concave, droite, convexe).
8. Premier article pédonculaire de Al visible ou non visible dorsalement.
9. Rapport taille/longueur du céphalon.
10. Rapport taille/longueur du telson.
11. Rapport longueur des péréionites 1-4/péréionites 5-7.
12. Extrémité antérieure du bord latéral du péréionite 4 épineuse ou arrondie.
13. Extrémité postérieure du bord latéral du péréionite 4 épineuse ou arrondie.
14. Bord latéral du péréionite 4 développé vers l’avant.
15. Bord latéral du péréionite 4 développé vers l’arrière.
16. Extrémité antérieure du bord latéral du péréionite 3 épineuse ou arrondie.
17. Extrémité postérieure du bord latéral du péréionite 3 épineuse ou arrondie.
18. Bord latéral du péréionite 3 développé vers l’avant.
19. Bord latéral du péréionite 2 développé vers l’avant.
20. Bord latéral du péréionite 1 développé vers l’avant.
21. Ligne latérale du corps entre les péréionites 5 et 6, continue ou discontinue.
22. Ligne latérale du corps entre les péréionites 6 et 7 continue ou discontinue.
23. Ligne latérale du corps entre le péréionite 7 et le pléon, continue ou discontinue.
24. Coalescence dorsale des péréionites 5 et 6.
25. Soudure totale des péréionites 5 et 6.
26. Coalescence dorsale des péréionites 6 et 7.
27. Coalescence dorsale du péréionite 7 et du pléon.
28. Présence d’un pléon encastrant le péréionite 7.
29. Développement des angles latéro-postérieurs du pléon.
30. Forme de l’extrémité du pléon (concave, droite, convexe).
31. Nombre d’article de A 1.
32. Développement du processus épineux sur le 3 e segment pédonculaire de Al.
33. 5 e et 6 e segment pédonculaire de Al fusionnés.
34. Présence d’une gouttière sur les segments 5 et 6 de A 1.
35. Présence d’un processus épineux apical sur le 5 e segment de A 1.
36. Présence d’un processus épineux apical sur le 6 e segment de A 1.
37. Longueur de l’uropode.
38. Uropode transformé en gourdin.
906
PIERRE CHARDY
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Manuscrit déposé le 9 novembre 1976.
Bull. Mus. natn. Ilist. nat., Paris, 3 e sér., n° 476, juillet-août 1977,
Zoologie 333 : 899-906.
Achevé d’imprimer le 15 décembre 1977.
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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
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