BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
338
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N° 481 SEPTEMBRE-OCTOBRE 1977
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.
Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Halle.
Rédacteur : M me P. Dupérier.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬
toire naturelle, 38, rue Geofîroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum,
36, rue Geolîroy-Saint-lIilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —
Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;
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Cuvier, 75005 Paris.
Abonnements pour l’année 1977
Abonnement général : France, 530 F ; Étranger, 580 F.
Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F.
Sciences de la Terre : France, 110 F ; Étranger, 120 F.
Botanique : France, 80 F ; Étranger, 90 F.
Écologie générale : France, 70 F ; Étranger, 80 F.
Sciences physico-chimiques : France, 25 F ; Étranger, 30 F.
International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 481, septembre-octobre 1977, Zoologie 338
Étude biomécanique du mouvement de fermeture
des mâchoires chez Ventrifossa occidentalis
et Coelorhynchus coelorhynchus
(Macrouridae, Gadiformes) 1
par Patrick Geistdoerfer *
Abstract. — In two species with altogether different diets and buccal morphology, the move-
ment of the jaws when elosing and eapturing preys was studied using a descriptive method based
on X rays and graphs analysing the force exerted by the muscular System. The cranial myology
and osteology of each species are described in detail, as arc rotation axes of various anatomo-
fonctional umts, the force exerted by the javv muscles and the part thev play in closing themouth.
It appears that, although the jaws close in the sanie way in both species, the movement is not
identical and différences that could be correlated with the trophic ecology of the two species are
évident.
Résumé. — Chez deux espèces s’opposant tant par leur régime alimentaire que par leur mor¬
phologie buccale, le mouvement de fermeture des mâchoires, de capture des proies, a été étudié
par une méthode descriptive basée sur des radiographies aux rayons X et l’analyse graphique
des forces exercées par la musculature.
Pour chacune des espèces l’ostéologie et la myologie du crâne sont décrites en détail, puis sont
précisés les axes de rotation des différentes unités anatomo-fonctionnelles, les forces exercées par
les muscles des mâchoires et leur rôle dans le mouvement de fermeture.
Il apparaît en conclusion que bien que la fermeture des mâchoires se déroule selon la même
séquence chez les deux espèces, elle n’est cependant pas strictement similaire d’une espèce à l’autre
et des différences pouvant être mises en corrélation avec l’écologie alimentaire des espèces appa¬
raissent.
Introduction
L’étude de l’alimentation d’un animal ne peut se limiter ni à celle du régime alimentaire,
ni à celle de la morphologie et de la structure de son appareil digestif ; il est nécessaire de
comprendre comment il saisit sa nourriture et quels sont les éléments anatomiques qui
entrent en jeu. Chez les poissons, le seul organe préhensile est la bouche, et la capture
des proies, ainsi que l’a montré Tciiernavin (1948), fait intervenir l’ensemble de la région
céphalique.
1. Cet article constitue un chapitre d’une thèse de doctorat d’Etat, soutenue le 13 novembre 1975,
à l’Université de Paris 6.
* Laboratoire d’Ichtyologie générale et appliquée du Muséum national d’Histoire naturelle, 43 rue Cuvier,
75005 Paris.
4SI, 1
994
PATRICK GEISTDOERFER
Les travaux d’anatomie fonctionnelle concernant le mode d’alimentation des poissons
sont assez nombreux depuis quelques années ; s’ils ont été consacrés en majorité aux Cypri-
nidae (Girgis, 1952 ; Matthes, 1963 ; Osse, 1969 ; Ai.exanoer, 1969), des représentants
d’autres groupes ont cependant été étudiés : Holoeéphales (Ribbink, 1971), Nandidae
(Liem, 1970), Pleuronectiformes (Yazdani, 1969); Cottidae, Ariguillidae et Ameiuridae
(Alexander, J 970); Crossoptérygiens Coelacanthidae (Robineau et Anthony, 1973;
Robineau, 1973).
De longue date, cependant, certains poissons bathypélagiques, en raison de leurs
remarquables adaptations à la capture de proies de grandes tailles, ont retenu l’attention
des ichtyologistes. Chez certains Stomiatoidei (Melanostomiatidae, Idiacanthidae, Mala-
costeidae, Chauliodontidae), les premières vertèbres ne sont pas ossifiées et la colonne ver¬
tébrale peut s’allonger lors de la capture des proies, en faisant basculer la tête en arrière,
amenant la mâchoire supérieure à la verticale, et en abaissant la mâchoire inférieure (Regan
et Trewavas, 1930 ; Tctiernavin, 1948, 1953). Chez les Lyomeri on retrouve, quoique
réalisée de façon différente, une adaptation de même type que celle observée chez les Stomia¬
toidei (Tchernavin, 1947a, 6).
Non seulement les Macrouridae n’ont pas fait l’objet d’étude d’anatomie fonctionnelle,
mais leur squelette, jusqu’au travail d’OKAMURA (19706) n’avait pas été étudié. Seuls avaient
présenté des dessins des os céphaliques de Macrouridae, Garman (1899, Coryphaenoides
angudliceps = Macrurus anguliceps et Trachyrhynchus helolepis) et Gregory (1933, Lionu-
rus carapinus — Coryphaenoides carapinus). Leur musculature n’a jamais été décrite.
Nous n’avons, pour notre part, cherché ni à faire une description ostéologique et mvolo-
gique, ni à étudier l’évolution des éléments osseux ou musculaires à travers les genres et
espèces de Macrouridae (cf. Okamura, 19706), mais à mettre en évidence comment s’effec¬
tuait la capture des proies chez deux espèces d’écologies alimentaires différentes : Ventri-
fossa occidentalis à bouche terminale, forte dentition, à tendance prédatrice et Coelorhyn-
chus coelorhynchus, à bouche infère, aux dents nombreuses mais réduites, à tendances micro-
phage et benthophage (Geistdoehfer, 1975).
Dès 1948, Tchernavin a montré comment se réalise, chez les poissons osseux, la pré¬
hension des proies, et sa description générale s’applique aux Macrouridae, aussi ne la repren¬
drons-nous pas ici. Nous nous sommes au contraire attaché à mettre en évidence d’une part
l’elhcacité mécanique des différentes sections du muscle adducteur de la mandibule qui
joue le rôle essentiel lors de la fermeture des mâchoires, d’autre part les actions résultant
de ce mouvement sur les différents segments du crâne, en n’envisageant que les phénomènes
déterminants lors de la saisie des proies, ceux qui se déroulent dans le plan vertical.
M ÉTHODOI.OGIE
La récolte de Macrouridae vivants n’est actuellement pas possible et donc toute expéri¬
mentation est exclue. Aussi, nous avons fait appel à une méthode descriptive utilisée par
Gomes et Gasc (1973) chez le Saurien Ophisaurus apodus, basée sur des radiographies aux
rayons X et l’analyse graphique des forces exercées par la musculature.
Les spécimens employés pour cette étude avaient été conservés congelés. Après décon¬
gélation, nous avons pris des radiographies, en projection sagittale, pour trois positions du
FERMETURE DES MÂCHOIRES CHEZ DEUX MACROURIDAE
995
mouvement de fermeture à vide des mâchoires : l’ouverture maximum permise par l’exten¬
sion passive des muscles, la fermeture complète en occlusion et une position intermédiaire.
Des repères radio-opaques ont été placés en différents emplacements de la tête afin
de faciliter la reconnaissance des pièces osseuses ; deux de ces repères, en outre, implantés
sur le corps de l’animal, ont permis de définir un axe fixe vis-à-vis duquel on peut repérer
les différentes positions prises par les pièces anatomiques céphaliques.
La connaissance ostéologique et myologique de la tête permet de déterminer avec
précision sur les radiographies les éléments qui interviennent dans le mouvement : axes
mécaniques, centre de rotation des segments, direction des forces développées au cours
de la contraction des muscles. Les axes mécaniques sont tracés en unissant les centres de
rotation, sauf pour la mandibule, libre à son extrémité.
L’analyse du mouvement se fait graphiquement en projection sur un plan sagittal.
Chaque muscle est représenté par un vecteur force dont la direction est donnée par la fibre
moyenne du muscle, c’est-à-dire celle qui correspond au centre de l’aire d’insertion et dont
le point d’application est supposé être au centre de gravité du segment mobile. L’intensité
de la force est évaluée grossièrement d’après le volume musculaire.
Les forces sont décomposées selon l’axe mécanique sur lequel elles agissent, ce qui
donne une force de rotation, R, perpendiculaire à l’axe, et une force de stabilisation qui agit
selon l’axe. La résultante des forces de rotation sur l’axe mécanique est déterminée par le
polygone des forces. La décomposition de la force de stabilisation est faite au niveau de
chacun des centres de rotation de l’axe mécanique sur lequel elle s’exerce, selon les autres
axes mécaniques, aboutissant à ce centre.
On peut reconnaître avec Gomes et Gasc (1973) des « muscles de vitesse » « situés entre
le point d’application de la résultante et le centre de rotation » de l’axe considéré, et des
« muscles de puissance », « ceux situés au-delà du point d’application de la résultante ». Les
premiers ont un bras de levier faible tandis que celui des seconds est fort.
Étudiant la capture, nous n’avons étudié que les mouvements de l’ensemble hyoman-
dibulaire-earré et des mâchoires, supposant que le crâne est un solide indéformable.
Rappel ostéologique
(Fig. 1 et 2)
Dorsalement, la région antérieure du crâne est constituée par les deux os nasaux.
Ils sont unis l’un à l'autre sur la ligne médiane, très fermement chez Coelorhynchus coelo-
rhynchus , plus lâchement chez Ventrif os sa occidentalis , et forment une crête nasale. Chacun
d’eux se divise antérieurement en deux processus, l’un médian, qui correspond à l’extrémité
du museau, l’autre latéral. Les os nasaux sont fortement convexes et sont très allongés chez
Coelorhynchus coelorhynchus. Ils délimitent entre eux une cavité dans laquelle viennent s’in¬
sérer les processus ascendants des prémaxillaires. Les os nasaux se joignent aux frontaux
postérieurement (soudés à eux chez Coelorhynchus coelorhynchus, libres chez Ventrifossa
occidentalis), et avec chaque os pré-frontal et pré-orbital ventralement.
Les deux pré-frontaux, grossièrement rectangulaires, constituent la bordure antérieure
de l’orbite. Ils sont solidement soudés aux frontaux dorsalement, à l’ethmoïde dorsalement
et ventralement ; entre eux et cet os il y a un foramen dans lequel passe le nerf olfactif.
481, 2
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PATRICK GEISTDOERFER
Fig. 1. A. — - Crâne de Ventrifossa occidentalis , vue latérale .
Al, alisphénoïde ; An, angulaire ; Ar, articulaire ; BO, basioccipital ; D, dentaire ; E, ethmoïde ;
EO, épiotique ; ExO, exoccipital ; F, frontal ; Hyo, hyomandibulaire ; Iop, interopercule ; MSP, mésop-
térygoïde ; MTP, métaptérygoïde ; Mx, maxillaire ; N, nasal ; Op, opercule ; Ops, opisthotique ; P, parié¬
tal ; Pal, palatin ; Pmx, préinaxillaire ; Pop, préopercule ; Pot, post-temporal ; PrF, pré-frontal ; PrO,
prootique ; PS, parasphénoïde ; Pt, pterygoïde ; PtO, ptérotique ; Q, carré ; SO, supra-occipital ; Sop,
sous-opercule ; Sor, os sous-orbitaires ; Sp, sphénotique ; Sy, symplectique ; V, vomer.
L’ethmoïde, vertical, s’insère dorsalemenl et dans la partie médiane entre les deux
frontaux et les deux nasaux. Ventralement il est séparé du vomer par un cartilage rostral,
et des pré-frontaux latéralement. Postérieurement, il sépare le parasphénoïde des frontaux.
Le vomer forme un losange, surmonté par le cartilage rostral qui s’amincit postérieure¬
ment entre lui et la partie antérieure du parasphénoïde.
Le parasphénoïde forme un axe ventral. Il sépare les deux cavités orbitaires par sa
région antérieure triangulaire et se dresse verticalement. Postérieurement, il s’élargit et
se bifurque formant la partie antéro-ventrale de la boîte crânienne. 11 est soudé antérieure-
mant à l’ethmoïde, et postérieurement aux prootiques et au basioccipital.
Les deux frontaux, solidement unis l’un à l’autre, constituent le plafond de la cavité
orbitaire et la partie antéro-dorsale de la boîte crânienne. Vus de face, ils forment un dièdre
particulièrement aigu chez Coelorhynchus coelorhynchus. Ils portent plusieurs crêtes : une
crête médiane antérieure qui prolonge celle des os nasaux, la crête frontale (selon la nomen¬
clature d’OxAMURA, 1970), qui se bifurque postérieurement chez Ventrifossa occidentalis,
deux crêtes médio-latérales frontales (absentes chez Coelorhynchus coelorhynchus) , deux crêtes
FERMETURE DES MACHOIRES CHEZ DEUX MACROURIDAE
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Fig. 1 B. — Crâne de Ventrifossa occidentalis , vue dorsale.
latéro-frontales. Les frontaux sont unis antérieurement aux nasaux (chez Coelorhynchus
coelorhynchus), aux pré-frontaux et à l’ethmoïde, postérieurement aux spliénotiques, aux
pariétaux et au supra-occipital, ventralement à l’alisphénoïde. Au niveau de la suture
frontal-sphénotique, le rebord de la voûte crânienne est échancré.
Chaque sphénotique est soudé antérieurement au frontal, latéralement au pariétal,
postérieurement au ptérotique, ventralement à l’alisphénoïde et au prootique.
Chaque pariétal porte une crête, crête pariétale, qui, chez Coelorhynchus coelorhynchus,
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PATRICK GEISTDOERFER
0 10 mm
l-1
Fig. 2 A. — Crâne de Coelorhynchus coelorhynchus, vue latérale.
(Abréviations, voir fig. 1.)
est dans le prolongement de la crête latéro-frontale ; il est bordé par le frontal antérieure¬
ment, le sphénotique et le supra-occipital latéralement et médianement. Avec le supra-
occipital, les pariétaux forment la partie centrale dorsale de la boîte crânienne.
Le supra-occipital est constitué d’une crête verticale médiane et d’une partie horizon¬
tale qui appartient à la voûte crânienne. La crête est réduite chez Coelorhynchus coelorhyn¬
chus, bien développée chez Ventrifossa occidentalis, bordée postérieurement par la première
épine neurale. Chez Ventrifossa occidentalis , elle se présente en vue dorsale comme résultant
de la confluence des deux crêtes médio-latéro-frontales. Le supra-occipital est entouré
d’avant en arrière par les frontaux, les pariétaux, les épiotiques, les exoccipitaux.
Les épiotiques, triangulaires, occupent dorsalement la partie postérieure du crâne.
Chaque épiotique est entouré par le pariétal, le ptérotique, l’exoccipital, le supra-occipital,
et porte la branche supérieure du post-temporal.
Os aplati, latéro-dorsal, chaque ptérotique est uni au sphénotique, au pariétal, à l’épio-
tique, à l’exoccipital et ventralement au prootique et à l’opisthotique. L’extrémité dorsale
de l’hyomandibulaire s’articule dans la partie ventrale du ptérotique.
Triangulaires, les alisphénoïdes sont soudés aux frontaux antérieurement, aus phéno-
tique et au ptérotique postérieurement, au prootique ventralement.
Les prootiques sont entourés d’avant en arrière par les alisphénoïdes dorsalement,
les parasphénoides (qui les recouvrent partiellement) ventralement, les sphénotiques et
ptérotiques dorsalement, les opisthotiques et le hasioccipital postérieurement.
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PATRICK GEISTDOERFER
Les opisthotiques qui recouvrent le bulbe auditif, sont entourés par les prootiques, les
ptérotiques, les exoccipitaux et le basioccipital. Ils portent la branche inférieure du post¬
temporal.
Les exoccipitaux de forme triangulaire sont au contact des basioceipitaux, des ptéro¬
tiques et des épiotiques. Iis sont traversés par le foramen du nerf vague, et constituent la
partie postérieure de la boîte crânienne.
Le basioccipital forme postérieurement la carène de la boîte crânienne, dans le prolon¬
gement du parasphénoïde qui le recouvre, dans sa partie antérieure. Il est également uni
aux sphénotiques et aux ptérotiques.
La série sous-orbitaire est constituée de six os qui bordent ventralement et postérieure-
ment l’orbite.
Le premier os de la série, le plus antérieur, os préorbitaire ou lacrymal, est uni au nasal
et, par l’intermédiaire d’un processus ascendant, au prénasal. Cet os, comme le suivant
auquel il est uni, le premier sousorbital, ou jugal, est allongé et « rectangulaire ». Ces deux
os sont fortement convexes et constituent comme un tunnel qui est le canal infraorbitaire.
Les deuxième et troisième os sousorbitaires sont situés à l’angle postéro-ventral de
l’orbite ; le premier est éliminé de la bordure proprement dite de l’orbite.
Les quatrième et cinquième os sousorbitaires bordent postérieurement l'orbite et abri¬
tent le canal postorbitaire. Le dernier os est logé dans l’échancrure qui existe entre le frontal
et le sphénotique et est fortement soudé à ces deux os.
L’os palatin, os pair, est allongé. Antérieurement il est, d’une part, par l’intermédiaire
d’un mince processus qui est orienté vers le bas presque à angle droit avec l’axe du palatin,
articulé avec le maxillaire, d’autre part, par des ligaments, uni au prémaxillaire et au pré-
frontal. Postérieurement il est uni au mésoptérygoïde et au ptérygoïde.
Le mésoptérygoïde, grossièrement rectangulaire et réduit chez Coelorhynchus coelorhyfi¬
chus, triangulaire et bien développé chez Ventrifossa occidentalis, constitue le plancher
de l’orbite. Chez Ventrifossa occidentalis, il est uni antérieurement au palatin, ventralement
au ptérygoïde et au carré, postéro-ventralement au métaptérygoïde ; dorsalement, il rejoint
le parasphénoïde dont il reste séparé ; son bord postéro-dorsal est libre. Chez Coelorhynchus
coelorhynchus le mésoptérygoïde n’est uni au ptérygoïde que dans sa partie antérieure
car une bande de cartilage le sépare de la plus grande partie du ptérygoïde, du carré et
du métaptérygoïde.
Le ptérygoïde est un os allongé qui prolonge le palatin et rejoint le carré. Chez Ventri¬
fossa occidentalis il est uni au mésoptérygoïde dorsalement.
Les mésoptérygoïde et métaptérygoïde sont séparés du ptérygoïde et du carré par
d’importantes zones cartilagineuses dans le genre Malacocephalus, à la différence du genre
Ventrifossa (Okamura, 1970). Ce n’est que récemment (Marshall, 1973) que 1 espèce
occidentalis a été enlevée du premier de ces genres pour être rattachée au second ; la dispo¬
sition des os et des zones cartilagineuses de cette région confirme l’appartenance de l’espèce
occidentalis au genre Ventrifossa.
Le métaptérygoïde est un os pentagonal aplati. Il est entouré par le mésoptérygoïde
antérieurement, le carré ventralement, le symplectique et l’hyomandibulaire postéro-
dorsalement ; son bord antéro-dorsal est libre. Chez Coelorhynchus coelorhynchus il est séparé
du carré et du mésoptérygoïde par une zone de cartilage.
Le carré est un os triangulaire et épais. Il est uni au ptérygoïde, au métaptérygoïde,
FERMETURE DES MÂCHOIRES CHEZ DEUX MICROURIDAE
1001
au symplectique et au préopereulaire chez Ventrifossa occidentalis , mais, chez Coelorhynchu»
coelorhynchus , on vient de le voir, il est séparé du métaptérygoïde. Le condyle dans sa partie
antéro-ventrale se loge dans la dépression de l’articulaire qui est ainsi articulé sur le carré.
Le symplectique est entouré par le métaptérygoïde, le carré, le préopereulaire ; il
est séparé de l’hyomandibulaire par une petite zone cartilagineuse.
Le hyomandibulaire est un os de forme complexe qui s’articule dans la région sphéno-
tique du neurocrâne. Il est constitué de deux lames triangulaires. Une lame externe dont la
hase correspond à l’articulation de Los sur le crâne, se prolonge vers le bas par une crête
qui constitue son bord postérieur ; cette lame a, en partie postéro-dorsale, un processus
qui s’étend vers l’arrière et qui, au-delà du préopercule, rejoint l’opercule. Une lame interne,
partiellement masquée, en vue latérale, par la précédente, est bordée ventralement par le
métaptérygoïde, mais est séparée du symplectique par une petite zone cartilagineuse.
La série operculaire est constituée de quatre os : le préopercule, l’interopercule, le sous-
opercule et l’opercule.
Le préopercule est un os en L qui recouvre partiellement l’interopereule. Il est bordé
antérieurement par l’hyomandibulaire et le carré. Son bord antérieur forme une crête verti¬
cale qui se prolonge ventralement vers l’avant par une crête qui correspond au toit du canal
préopereulaire ; cette dernière crête peut, comme chez Coelorhynchus coelorhynchus, se pro¬
longer jusqu’à la limite postérieure du préopercule, ou, comme chez Ventrifossa occidentalis,
être ornée de trois petites crêtes rayonnantes dirigées vers le lias.
L’interopercule est uni assez lâchement à la face interne du préopercule par un court
ligament ainsi qu’à l’interhyal et à l’épihyal. Recouvert en partie, ou presque totalement,
par le préopercule, il est large et bien visible chez Ventrifossa occidentalis, allongé et peu
visible latéralement chez Coelorhynchus coelorhynchus.
Le sous-opercule est en partie recouvert par l’opercule. Il forme la partie postéro-
ventrale de la tète.
L'opercule a sa région antéro-dorsale légèrement recouverte par le préopercule et il
déborde lui-même sur le sous-opercule. Il est suspendu au neurocrâne dans la région pté¬
rotique. Un processus antéro-dorsal assure la jonction de l’opercule avec le processus hyoman¬
dibulaire. L’opercule, de forme triangulaire, particulièrement réduit chez Coelorhynchus
coelorhynchus porte, sur sa face externe, une crête en V dont le sommet est le processus
antéro-dorsal.
La mâchoire supérieure est constituée de deux os : le maxillaire et le prémaxillaire
qui porte les dents et qui, comme chez tous les Gadiformes, borde seul la mâchoire supérieure.
Le prémaxillaire est composé de deux parties : un processus ascendant antérieur,
au niveau de la symphyse prémaxillaire, et le corps, horizontal, qui porte les dents. Le pro¬
cessus est divisé en une branche antérieure, mince, et une branche postérieure élargie ;
entre les deux branches un bloc cartilagineux. Le processus se loge, lorsque la mâchoire
est fermée, dans la cavité constituée par les deux os nasaux dorsalement et latéralement,
par l’ethmoïde postérieurement ; celui-ci a sur sa partie antérieure une crête médiane ver¬
ticale sur laquelle la pièce cartilagineuse, lors des mouvements verticaux de la mâchoire
supérieure, glisse.
Le prémaxillaire se présente de façon différente chez les deux espèces : long (attei¬
gnant le carré) avec un processus relativement court (41 % de la longueur du corps) chez
Ventrifossa occidentalis, espèce à bouche subterminale, court (n'atteignant pas le carré)
1002
PATRICK GEISTDOERFER
avec un haut processus (200 % de la longueur du corps) chez Coelorhynchus coelorhynchus.
Okamura (19706) a déjà remarqué que le prémaxillaire était d’autant plus court, le pro¬
cessus ascendant d’autant plus long que la bouche était plus infère, plus protractile. En outre,
chez la première espèce, le prémaxillaire porte dorsalement un processus sur lequel s'insère
un ligament qui l’unit à la région postérieure du maxillaire ; chez la seconde espèce, la
partie postérieure de l’os est bifurquée, la branche supérieure correspond au processus.
Chaque prémaxillaire est uni à l’os palatin par un ligament qui va de celui-ci au processus
antérieur de celui-là.
La longueur du prémaxillaire de Veritrifossci occidentalis est presque égale à celle du
maxillaire (92 %) tandis que celle du prémaxillaire de Coelorhynchus coelorhynchus est
nettement inférieure à celle du maxillaire (44 %).
Le maxillaire est un os allongé et robuste situé dorsalement et parallèlement au pré-
maxillaire. Sa partie antérieure est élargie. Chez Venlrifossa occidentalis il est échancré
postérieurement. Chaque maxillaire est uni par un ligament non seulement au prémaxil¬
laire mais aussi postérieurement au dentaire, antérieurement à l’ethmoïde.
La mâchoire inférieure est constituée de trois os : dentaire, qui porte les dents, arti¬
culaire et angulaire.
Le dentaire forme un dièdre à arête dorsale et dont le côté interne est un peu plus haut
que le côté externe. Postérieurement il est fortement échancré et sa branche se relève pos¬
térieurement.
L’articulaire, triangulaire, s’insère dans l’échancrure du dentaire, auquel il est soudé.
Sa partie postérieure forme une dépression dans laquelle vient s'articuler le carré. Chez les
deux genres, postéro-ventralement, le bord de l’articulaire s’incurve en crochet, de façon
très caractéristique.
Enfin l'angulaire, petit os situé dans l’angle postéro-ventral de la mandibule, est soudé
à la face interne du dentaire et de l’articulaire. 11 est uni par un court ligament à l’intero-
percule.
Rappel myologique
(Fig. 3 et 4)
Les muscles striés des poissons, notamment ceux de la tête (Edgeworth, 1935) ont
été décrits à de nombreuses reprises, chez différentes espèces, mais avec une très grande
variété de noms ; aussi nous nous sommes référés à la mise au point récente de Winterbot-
tom (1974) qui, pour chaque muscle, a d’une part établi la liste des synonymes, d’autre
part indiqué quel était le nom qui lui paraissait le plus correct ; c’est sa nomenclature que
nous avons adoptée ici.
Il existe, chez les Macrouridae, un ligament maxillo-mandibulaire, ligamentum pri-
mordium, qui s’étend de la région postéro-latérale de l’angulaire à la région postéro-dorsale
du maxillaire.
Vadductor mandihulae est un muscle puissant qui se subdivise en quatre sections.
La section A x a son origine sur l’hyomandibulaire, le préopercule, le métaptérygoïde, et vient
s’insérer sur la région antérieure du ligament maxillo-mandibulaire, juste en arrière du
maxillaire. On peut distinguer dans cette section A l5 deux sous-sections A x a ventro-latérale
FERMETURE DES MACHOIRES CHEZ DEUX MACROURIDAE
1003
Fig. 3 A. — Musculature céphalique de Ventrifossa occidentalis :
le crâne après ablation des os nasaux et des os de la série sous-orbitaire.
(Abréviations, voir fig. 1.)
et AjJi dorso-latérale. La section A 2 , ventrale par rapport à la précédente, a pour site d’ori¬
gine l’hyomandibulaire, le préopercule, le symplectique, le carré et s’insère également sur
le ligament, maxillo-mandibulaire au niveau de son attache sur la mâchoire inférieure.
La section A 3 , interne par rapport aux précédentes, a son origine sur l’hyomandibulaire, le
métaptérygoïde et le symplectique ; elle s’insère sur la face postéro-latérale interne de la
mandibule. La section Aw ou intramandibulaire occupe la fosse de Meckel ; ses fibres s’atta¬
chent sur le dentaire et sur l’articulaire et sont en continuité avec celles de la section A 3 par
l’intermédiaire du tendon qui fixe cette dernière sur la mandibule.
h’adductor arcus palatini a son origine sur le parasphénoïde et le prootique et son
insertion sur l’hyomandibulaire, le métaptérygoïde, le symplectique, le mésoptérygoïde,
le palatin. Il recouvre la fissure infraorbitaire.
h’adductor hyomandibulae triangulaire, a son origine sur le sphénotique et le ptérotique
et s’insère sur la partie postérieure de l’hyomandibulaire.
Le levator operculi part du ptérotique vers la face dorsale de l’opercule.
h’adductor operculi a pour site d’origine le sphénotique et le ptérotique ; il s’insère sur
l’opercule juste en arrière de l’articulation de cet os avec l’byomandibulaire.
Le levator arcus palatini a son origine sur le sphénotique et sur la partie postérieure
du frontal et s’insère sur la face dorsale de l’byomandibulaire.
Le dilata,tor operculi a pour origine la région postérieure du sphénotique et le ptéro-
tique et s’insère sur le processus antéro-dorsal de ropercule.
rr
Fig. 3 B. — Musculature céphalique superficielle de V. occidentalis
(la sous-section Aw de Yadductor mandibulae n’est pas en réalité visible en vue latérale externe).
Fig. 3 C. — Musculature céphalique de V. occidentalis après ablation des sections A 1 et A 2 de Y adductor
mandibulae. L’opercule est entaillé pour que soient visibles les muscles qu’il masque,
et A 2 : sous-sections de la section A t de Y adductor mandibulae ; A 2 , A 3 et Aw : sections de Y adductor
mandibulae ; AAP : adductor arcus palatini ; AH : adductor hyomandibulae ; AO : adductor operculi ; DO :
dilatator operculi ; LO : levator operculi ; lp : ligament maxillo-mandibulaire ; PH : protractor hyoidei.
FERMETURE DES MÂCHOIRES CHEZ DEUX MACROURIDAE
1005
Fig. 4 A. — Musculature céphalique de Coelorhynchus coelorhynchus :
le crâne après ablation des os nasaux et des os de la série sous-orbitaire.
(Abréviations, voir fig. 1.)
l ’intermandibularis est un petit muscle qui unit transversalement et antérieurement
les deux mâchoires inférieures.
Le protractor hyoidei unit l’arc hyoïde à la mâchoire inférieure ; chacun des deux fais¬
ceaux musculaires va du bord antéro-ventral du dentaire près de la symphyse mandibu-
laire, au cératohval antérieur.
Mouvement de fermeture des mâchoires
Lors de l’ouverture de la bouche chez les Macrouridae, comme chez les autres Téléos-
téens (Tciiernavin, 1948 ; Daget, 1964), d’une part, la contraction des muscles dorsaux
et dorso-latéraux du corps entraîne, associée à une faible courbure de la région la plus anté¬
rieure de la colonne vertébrale, un léger basculement vers l’arrière du neurocrâne, d’autre
part les parois de la cavité bucco-pharyngienne, sous l’action des muscles branchiaux, hyoï¬
diens et pectoraux, s’écartent, tandis que les muscles mandihulaires abaissent la mâchoire
inférieure.
Le mouvement de fermeture est le mouvement de capture.
Ventrifossa occidentalis (fig. 5 et 6)
1. Bouche ouverte (fig. 5-1)
Les forces exercées par les sections Aja, Aj(3 et A 2 de Yadductor mandibulae ont leur
point d’application sur le ligament maxillo-mandibulaire, et leur résultante, établie graphi-
1006
PATRICK GEISTDOERFER
B
G
Fig. 4 B. — Musculature céphalique superficielle de C. coelorhynchus
(la sous-section Aw de Yadductor mandibulae n’est en réalité pas visible en vue latérale externe).
Fig. 4 C. — Musculature céphalique de C. coelorhynchus après ablation des sections A x et A 2 de Y adductor
mandibulae. L’opercule est entaillé pour que soient bien visibles les muscles qu’il masque.
(Abréviations, voir fig. 3 B, C.)
quement, est une force F. Cette force F se décompose en deux forces, une force de rotation R
qui provoque un mouvement de remontée du ligament et une force de stabilisation S, diri¬
gée vers le centre de rotation Q qui correspond à l'articulation de la mandibule sur le carré.
Cette force de stabilisation S se décompose à son tour au niveau du carré en une force
de stabilisation S 1; faible, et une force de rotation R, qui tend à faire descendre le carré
Fig. 5. — Représentation des forces exercées par Yadductor mandibulae lors du mouvement de fermeture
des mâchoires de Ventrifossa occidentalis , en projection sur le plan sagittal. Bouche ouverte.
A, position des différentes pièces osseuses ; B, C, D, décomposition de la force F, résultante des forces
exercées par les sections A x et À 2 ; E, F, décomposition de la force exercée par la section A 3 .
H : articulation de l’hyomandibulaire sur le neurocrâne ; Q : centre de rotation correspondant à l’arti¬
culation de la mandibule sur le carré ; M : centre de rotation correspondant à l’articulation du maxillaire
sur la partie antérieure du crâne ; Mx : maxillaire ; Pmx : prémaxillaire ; Md : mandibule ; Lig : ligament
maxillo-mandibulaire ; R : force de rotation ; S : force de stabilisation; 1 : bras de levier ; -s : axe fixe.
1008
PATRICK GEISTDOERFER
vers l’arrière. S 4 a pour direction l'axe mécanique qui relie Q au point H, centre d’articu¬
lation de l’hyomandibulaire sur le crâne.
La décomposition de la force S, au niveau du deuxième centre de rotation M, qui
correspond à l’articulation du maxillaire sur le crâne, met en évidence l’existence d’une force
de rotation R 2 et d’une force de stabilisation S 2 . La force R 2 assure le maxillaire contre la
partie antérieure du crâne. Les mouvements du prémaxillaire ne sont que la conséquence
de ceux du maxillaire sur lequel les muscles agissent, par l’intermédiaire du ligament maxillo-
mandibulaire ; le prémaxillaire est passif, et nous n’envisageons donc chez les deux espèces
que les forces qui s’exercent sur le maxillaire et ses déplacements.
Cette force de rotation R 2 peut elle-même se décomposer selon la crête ethmoïdienne,
médiane et verticale, en une force S 5 , force de glissement qui tend à faire remonter l’ensemble
prémaxillaire-maxillaire vers le haut et donc, pratiquement, à faire glisser le prémaxiilaire
sur la crête de l’ethmoïde, par l’intermédiaire du bloc de cartilage, et une force de compres¬
sion R 5 , qui appuie le maxillaire contre la partie antérieure du crâne.
La force R s’exerce sur la mandibule par l’intermédiaire du ligament maxillo-mandi-
bulaire. Elle se décompose alors en une force de rotation R s qui ferme la mandibule et une
force de stabilisation S 3 qui, au niveau Q se décompose en une force de stabilisation S 4
qui consolide l’arc hyomandibulaire contre le crâne, et une force de rotation R 4 de mêmes
direction et sens que R 4 auquel elle s’ajoute.
Le bras de levier de F par rapport à l’articulation sur le carré est faible ; le muscle
agit donc en vitesse.
L’action des sections A 4 et A 2 a donc pour résultat la fermeture de la bouche et un dépla¬
cement vers le haut de l’ensemble des mâchoires et de l’arc hyomandibulaire, et la consoli¬
dation des mâchoires sur le crâne.
La section A s , et son prolongement dans la mandibule, la section Aw, exercent une
force appliquée sur le ligament maxillo-mandibulaire et sur la mandibule, en leur centre
de gravité respectif. La force exercée par A 3 , sur le ligament maxillo-mandibulaire se décom¬
pose en une force R et une force S, la première contribuant à la remontée du maxillaire.
La force S au niveau Q se décompose selon H en une force de stabilisation S, et en une force
de rotation R, qui tend à abaisser le carré vers l’arrière.
Au niveau M, la force S se décompose en une force de rotation R 2 qui consolide le maxil¬
laire contre le crâne, et une force de stabilisation S 2 . La force R 2 décomposée selon la crête
ethmoïdienne, fournit une force de compression R 5 qui contribue à la consolidation du maxil¬
laire sur le crâne, et en une force de glissement S s .
L'action de A 3 sur la mandibule se traduit par une force de rotation R 3 qui la ferme
et par une force de stabilisation S 3 orientée vers Q. Cette dernière force décomposée selon QH
fournit une force de rotation R 4 qui s’ajoute à celles s’exerçant déjà à ce niveau et une force
de stabilisation qui consolide l’ensemble carré-hyomandibulaire contre le neurocrâne.
Donc, l’action de la section A 3 , à laquelle s’adjoint celle réduite de la section Aw, a
les mêmes conséquences que les actions de A 4 et A 2 : remontée des mâchoires, fermeture
de la mandibule, consolidation de l’ensemble des mâchoires et de leur suspension contre
le crâne, et tendance à l’abaissement du carré. Mais le bras de levier de A 3 est faible sur la
mandibule, le muscle agit « en vitesse », alors qu’il agit « en puissance » sur le maxillaire.
Fig. 5 (suite).
Id., bouche fermée en occlusion.
2. Bouche à demi fermée
Nous retrouvons ici, avec des intensités et des orientations différentes, les mêmes
forces que dans le cas de la figure précédente, et faction de Vadductor mandibulae a les
FERMETURE DES MÂCHOIRES CHEZ DEUX MACROURIDAE
1011
mêmes conséquences. Les sections A x et A 2 continuent d’agir « en vitesse » mais l’action
de la section A 3 évolue, elle intervient sur le ligament plus comme un muscle de vitesse
et sur la mandibule plus comme un muscle de puissance.
3. Bouche fermée en occlusion
Nous considérons la bouche fermée en occlusion, c’est-à-dire que les forces étudiées
ici sont théoriques ; dans le cas où les mâchoires se referment sur une proie, celle-ci présente
une résistance et donc des forces de réaction dont il faut tenir compte.
Lorsque la bouche est fermée, le ligament maxillo-mandibulaire, le maxillaire et le
prémaxillaire peuvent être confondus en un axe mécanique unique. La force F, résultante
de l’action des sections A t et A 2 se décompose en une force de rotation R qui maintient
la bouche fermée, et en une force de stabilisation S qui assure l’ensemble des mâchoires sur
l’ensemble carré-hyomandibulaire. Cette force S décomposée en Q, selon QH, fournit une
force S de stabilisation faible, et une force de rotation R. L’action de la composante de rota¬
tion R sur la mandibule se décompose en deux forces : R 2 qui maintient la bouche fermée
et S 2 orientée vers Q, selon l’axe de la mandibule ; la décomposition de cette dernière force
en Q donne une force S 3 faible et une force de rotation R 3 également faible.
La force exercée par A 3 sur le ligament maxillo-mandibulaire se décompose en une
force de rotation R, de grande intensité, et une force de stabilisation S orientée vers Q.
A la différence des sections A x A 2 , la disposition de la section S 3 lui assure une grande effi¬
cacité lorsque la bouche est fermée. La force de stabilisation S se décompose en 0 en une
force de rotation R, et en une force de stabilisation S, négligeable. L’action de A 3 (et de
Aw) sur la mandibule est une force qui se décompose en une force de rotation R 2 qui main¬
tient la mandibule fermée et une force de stabilisation S 2 qui en Q fournit par décomposi¬
tion selon QH une petite force de stabilisation S 3 et une force de rotation R 3 qui s’ajoute
à R v
La bouche fermée en occlusion, 1 ’adductor mandibulae maintient les mâchoires au
contact l’une de l’autre, et les assure sur la face ventrale du crâne. La section A 3 agit plus
comme un muscle « de puissance » que comme un muscle « de vitesse ».
L’action de Vadductor mandibulae chez Ventrifossa occidentalis assure la remontée
du prémaxillaire (limitée chez l’espèce à bouche peu protractile), la rotation de l’ensemble
des mâchoires autour de l’articulation carré-articulaire et la consolidation de l’ensemble
hyomandibulaire-carré contre le crâne. Les forces de rotation qui agissent au niveau du
carré et tendent à l’entraîner vers l’arrière, et vers le bas, peuvent équilibrer les forces exer¬
cées par une proie capturée qui pourraient tendre à attirer la mâchoire vers l’avant.
Durant toute la durée du mouvement, comme le montre le calcul des moments, l’effi¬
cacité des sections Aj et A 2 qui agissent en vitesse, reste pratiquement constante, de même
que l’efficacité, élevée, de la section A 3 sur l’élévation du maxillaire. Au contraire l’efficacité
de cette dernière sur l’élévation de la mandibule croît du début à la fin du mouvement,
double, et cette section agit de moins en moins en vitesse, donc de plus en plus en puissance.
Un tel type de fermeture ne peut qu’être favorable à la capture des grosses proies — Cépha¬
lopodes, crevettes, poissons — dont se nourrit fréquemment Ventrifossa occidentalis :
Fig. 6. — Évolution des forces exercées par Yadductor mandibulae lors du mouvement de fermeture des
mâchoires de Ventrifossa occidentalis .
A, moment des forces de rotation agissant au niveau de l’articulation de la mandibule sur le carré.
Segment limité par deux carrés : moment de la force F, résultante de l’action des sections A 4 et A 2 ;
segment limité par deux cercles : moment de la force résultant de l’action de la section A 3 sur le ligament
maxillo-mandibulaire ; segment limité par deux triangles : moment de la force résultant de l’action de la
section A 3 sur la mandibule.
B, les forces de rotation agissant sur le ligament maxillo-mandibulaire.
Segment limité par deux carrés blancs : force R 4 de F ; segment limité par deux carrés noirs : force R 4
de F ; segment limité par deux triangles : force R x de A 3 ; segment limité par deux cercles : force R 4 de A 3 ;
segment limité par deux points noirs : résultante.
C, les forces de rotation agissant sur la mandibule.
Segment limité par deux astérisques : force R de F ; segment limité par deux carrés blancs : force R de
A 3 ; segment limité par deux points noirs : résultante.
I), les forces de glissement sur la crête ethmoïdienne.
Segment limité par deux carrés blancs : force R 3 de F ; segment limité par deux cercles : force R 3 de A 3 ;
segment limité par deux points noirs : résultante.
E, les forces de compression du prémaxillaire sur la partie antérieure du crâne.
Segment limité par deux carrés blancs : force S 5 de F ; segment limité par deux astérisques : force S 5
de A 3 ; segment limité par deux points noirs : résultante.
F, les forces de rotation agissant à l’articulation du maxillaire sur le crâne.
Segment limité par deux triangles : force R 5 de F ; segment limité par deux cercles : force R 5 de A 3 ;
segment limité par deux points noirs : résultante.
G, segment limité par deux carrés blancs : force R 2 de F ; segment limité par deux cercles : force R 2
de A 3 ; segment limité par deux points noirs : résultante.
Axe des abscisses : O, bouche ouverte ; 1/2, à demi fermée ; F, fermée.
Axe des ordonnées : intensités des forces déterminées graphiquement et exprimées en centimètres.
FERMETURE DES MÂCHOIRES CHEZ DEUX MACROURIDAE
1015
L’élévation de la mandibule se conjugue avec le mouvement de rotation en descente
de l’ensemble de la tête, ce qui accélère le mouvement de fermeture.
Coelorhynchus coelorhynchus (fig. 7 et 8)
Nous retrouvons chez cette espèce les mêmes muscles, les mêmes pièces osseuses et
donc les mêmes axes mécaniques et centre de rotation ; la décomposition des forces est donc
similaire à celle qui vient d’être décrite chez Ventrifossa occidentalis. Les différences entre
les deux espèces portent sur l’intensité des forces, leurs direction et sens, leur efficacité,
qui découlent de différences morphologiques.
1016
PATRICK GEISTDOERFER
Très rapidement Faction exercée par les sections A x et A 2 sur le ligament maxillo-
mandibulaire, et donc sur la fermeture de la bouche, s’affaiblit ; en effet ces sections sont,
lorsque la bouche est à demi fermée, presque parallèles à l’axe mécanique sur lequel elles
agissent. Au contraire, l’action de la section A 3 reste efficace durant toute la durée du mou¬
vement.
La force de glissement S 5 le long de la crête ethmoïdienne, bien que faible, est plus
élevée que chez Ventrifossa occidentalis. La grande protractilité de la bouche de Coelo-
rhynchus coelorhynchus est due à un abaissement considérable du prémaxillaire, sous l’action
du maxillaire ; le processus prémaxillaire sort presque totalement de la cavité naso-ethmoï-
dienne.
1 'i g. 8. — Évolution des forces exercées par 1 ’adductor mandibulae lors du mouvement de fermeture des
mâchoires de Coelorhynchus coelorhynchus. A, moment des forces de rotation agissant au niveau de
l’articulation de la mandibule sur le carré ; B, les forces de rotation agissant sur le ligament maxillo-
mandibulaire ; C, les forces de rotation agissant sur la mandibule ; D, les forces de glissement sur la
crête ethmoïdienne ; E, les forces de compression du prémaxillaire sur la partie antérieure du crâne ;
F, les forces de rotation agissant à l’articulation du maxillaire sur le crâne.
(Symboles, voir fig. 6.)
FERMETURE DES MÂCHOIRES CHEZ DEUX MACROURIDAE
1017
Chez cette espèce, comme chez la précédente, Vadductor mandibulae assure la rotation
de l’ensemble des mâchoires autour du centre de rotation carré-articulaire, l’élévation du
prémaxillaire, et la consolidation de l’ensemble hyomandibulaire-carré contre le crâne.
L’examen des moments des forces exercées par les muscles, établis à partir du centre
de rotation carré-articulaire, montre que l’efTicacité des sections Aj et A 2 décroît rapidement,
ce qui est dû à leur disposition défavorable qui les rend rapidement parallèles à l’ensemble
ligament maxillo-mandibulaire-maxillaire, que l’efficacité de A 3 sur l’ensemble maxillaire-
prémaxillaire, bien qu’elle diminue au cours de la fermeture, reste importante, mais que la
section A 3 (et Aw) agit davantage sur l’élévation de la mandibule en fin de mouvement,
ce qui est favorable lorsque Coelorhynchus coelorhynchus saisit une proie d'assez grande
taille.
La force résultante de l’action de Y adductor mandibulae sur la mandibule n’est jamais
très élevée, mais est constante. Sur l’ensemble maxillaire-prémaxillaire les forces diminuent
au cours de la fermeture de la bouche ; la force la plus efficace, pratiquement constante
durant toute la durée du mouvement, est celle due à la constriction de A 3 .
C’est durant la première partie du mouvement, de l’ouverture complète à la demi-
ouverture, que le mouvement de fermeture de la bouche est le plus important.
Durant toute la durée du mouvement, l’ensemble oarré-hyomandibulaire est consolidé
sur le crâne par des forces de stabilisation importantes, par contre la consolidation du maxil¬
laire et du prémaxillaire sur la région antérieure du crâne est pratiquement assurée dès
que s’amorce le mouvement de fermeture.
Conclusion
Bien que la fermeture des mâchoires, due en particulier à la rétraction de l’ adductor
mandibulae qui est le facteur principal, sinon unique, de ce mouvement, se déroule selon
la même séquence chez ces deux espèces de morphologie et d’éthologie alimentaire diffé¬
rentes, elle n’est cependant pas strictement similaire d’une espèce à l’autre.
L’amplitude du déplacement de l’extrémité de la mandibule est, chez Coelorhynchus
coelorhynchus, plus faible que chez Ventrifossa occidentalis, c’est-à-dire que la bouche s’ouvre
moins largement.
La forte protractilité de la bouche, limitée par les ligaments qui relient les prémaxil¬
laires et maxillaires au crâne, permet la capture de petites proies, notamment celles qui vivent
à la surface du sédiment, qui peuvent être prélevées délicatement sans ingestion de sédi¬
ment.
Si l’on considère les moments des différentes sections de Vadductor mandibulae il appa¬
raît que l’efficacité de ce muscle est nettement plus grande chez Ventrifossa occidentalis
que chez Coelorhynchus coelorhynchus , surtout quand le mouvement de fermeture se termine,
c’est-à-dire quand la proie est pénétrée par les dents qui la retiennent. Les forces mises en
jeu par Y adductor mandibulae sont plus intenses chez le prédateur que chez le microphage
(la comparaison graphique de ces forces est. possible car nous avons pris des individus de
même taille), en particulier celles qui interviennent sur le mouvement de rotation de la
mandibule.
Chez les deux espèces, des forces orientées selon les axes mécaniques consolident l’en-
1018
PATRICK GEISTDOERFER
semble hyomandibulaire-carré-mandibule-maxillaire-prémaxillaire sur le neurocrâne con¬
jointement avec les forces de rotation qui existent au niveau de l’articulation carré-articu¬
laire et qui tirent cet ensemble vers l’arrière ; la résultante de ces dernières forces est tou¬
jours élevée et peut s’opposer au mouvement de fuite de l’animal capturé quand il est de
grande taille par rapport à son prédateur.
11 apparaît donc que, même une analyse simplifiée des éléments mécaniques et des
forces développées par la musculature qui interviennent lors de la préhension de la nourri¬
ture, permet de retrouver des différences qui peuvent être mises en corrélation avec l’écologie
alimentaire des espèces : plus grande protractilité de la bouche et action musculaire plus
faible chez l’espèce microphage que chez l’espèce prédatrice.
PLANCHE I.
taie.
Radiographies de Ventrifossa occidentalis (A) et de Coelorhynchus coelorhynchus (B), en projection sagit-
FERMETURE DES MÂCHOIRES CHEZ DEUX MACROURIDAE
1019
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Achevé d’imprimer le 15 décembre 1977.
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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
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