BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
340
N* 491 NOVEMBRE-DÉCEMBRE 1977
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.
Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Hallé.
Rédacteur : M me P. Dupérier.
Le Bulletin du Muséum, national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬
toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum,
36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —
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Cuvier, 75005 Paris.
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Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F.
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International Statidard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 491, novembre-décembre 1977, Zoologie 340
Morphologie et histologie de la glande pylorique des
Styelidae (A se idies)
par Françoise Gaill *
Résumé. — Chez les Styelidae, la glande pylorique s’étend tout le long du tube digestif. Elle
comporte deux parties morphologiquement distinctes : une zone ampullaire et une zone tubulaire.
L’épithélium pylorique n’est constitué que d’une seule catégorie de cellules. Il est le siège d’un cycle
d’activité aboutissant à la dégénérescence cellulaire. Cette dégénérescence s’accompagne d’une
abondance de glycogène particulièrement dans la zone des ampoules.
Abstract. — The pyloric gland of the Styelidae covers ail the digestive tract. There are two
morphologie parts : an ampullary part and a tubular one. There is only one kind of cells in the
pyloric epithelium. A cellular atrophy is the resuit of the activity cycle of the cells. This atropliy
is accompanied by an increase of glycogen amount, which is important in ampullae.
L’importance de la glande pylorique chez les Ascidies a conduit nombre d’auteurs
à s’interroger sur son rôle. Développée autour de l’intestin, elle débouche dans l’estomac
et s’observe dans toutes les classes de Tuniciers à l’exception des Appendiculaires.
Si son existence a souvent été signalée chez les Ascidies, ses descriptions morphologiques
et structurales sont rares. Chez les Styelidae, Lacaze Duthiers et Delage (1884) ont donné
une description sommaire de la glande pylorique de DencLrodoa grossularia. Fouque (1953)
a fait l’étude la plus complète de la glande pylorique dans cette famille et certaines de ses
observations sont restées en contradiction avec celles d’autres auteurs (Azema, 1937 ;
Colton, 1910).
Dans une autre famille (Polyclinidae) où certains points de divergence subsistaient
également, une étude approfondie nous a permis d’élucider un certain nombre de différences
d’interprétation (Gaill, 1972). Il nous semblait nécessaire de confirmer ces résultats chez
les Styelidae et de voir les modifications éventuelles de la structure de la glande en fonction
de son extension autour des parois digestives.
Matériel et techniques
Dendrodoa grossularia, Stolonica socialis et Bolryllus schlosseri ont été récoltées à
Roscofî au mois de juin. Styela plicata provient de Banyuls où elle a été récoltée à la même
saison.
* Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d'Histoire naturelle,
55 rue Bufjon, 75005 Paris.
491, 1
1042
FRANÇOISE GAILL
Les animaux ont été fixés dans les liquides de Bouin, Halmi, Carnoy, Gendre, au formol
calcium de Baker, à l’alcool formol et au glutaraldéhyde 6 % tamponné au cacodylate de
sodium, post fixés à l’acide osmique 1 %. Les coupes en paraffine ont été colorées selon
certaines méthodes histochimiques : réaction au bleu alcian de Mowry contrôlée par acéty¬
lation, PAS bleu alcian, PAS Dimédon, PAS avec contrôle par acétylation et digestion
enzymatique (amylase), réaction de Feulgen Rossenbeck. Les coupes semifines enrobées
à l’araldite ont été colorées par le bleu de toluidine et la méthode de Feulgen Rossenbeck.
Rappels sur l’anatomie du tube digestif
Le tube digestif des Styehdae a la forme d’une boucle fermée. Il est emballé dans un
tissu formé de mésenchyme hémocoelien limité par un endothélium. Cet ensemble est relié
à la branchie et au manteau par l’intermédiaire de ponts dermatodigestifs.
Le tube digestif est constitué successivement d’un œsophage court, d’un estomac
ovoïde, cannelé, et d’un intestin terminal.
L’œsophage des Styelidae n’est composé que d’une seule catégorie cellulaire : les cellules
muqueuses cylindriques. Une ciliature abondante recouvre un bouchon muqueux apical
formé de muccopolysaccharides acides.
En microscopie photonique quatre types cellulaires s’observent dans l’estomac :
— des cellules muqueuses de même type que celles de l’œsophage sont localisées à la
crête des plis ;
— des cellules indifférenciées à gros nucléole forment la base des plis ;
— des cellules glandulaires adjacentes aux précédentes sont caractérisées par des granu¬
lations denses apicales ;
— vers les crêtes, des cellules vacuolaires remplacent les cellules glandulaires. Le con¬
tenu vacuolaire montre une réaction faiblement positive au PAS.
Dans sa région pylorique, l’estomac possède un cæcum constitué de cellules muqueuses.
Aucune de ces cellules de l’estomac ne contient de glycogène.
L’épithélium intestinal s’amincit dans sa portion moyenne. Les cellules muqueuses
les plus nombreuses après l’estomac cèdent la place à des cellules vacuolaires différentes
de celles de l’estomac. La présence de cellules muqueuses à vacuoles suggère une transfor¬
mation des cellules muqueuses en cellules vacuolaires. Les quantités de glycogène observées
dans les deux types de cellules sont très faibles.
Le nombre de cellules vacuolaires diminue après le coude intestinal tandis que les
cellules muqueuses augmentent. Le mucus est moins acide que celui des cellules de l’œso¬
phage.
L’intestin terminal est composé de cellules muqueuses prismatiques. Elles contiennent
des vacuoles de gros diamètre PAS positives, dans lesquelles on observe des éléments figurés
(fig. 2, A). Des grains sphériques colorés par le bleu de toluidine se rencontrent dans le
cytoplasme.
11 existe tout le long de l’intestin une zone de cellules indifférenciées : la typhlosole.
1044
FRANÇOISE GAILL
La GLANDE PYLORIQUE
Morphologie de la glande pylorique de Dendrodoa grossularia
Située dans le mésenchyme hémocoelien péridigestif, la glande pylorique forme un
réseau qui recouvre toute la boucle intestinale (fig. 1). Les canaux émergeant de ce réseau
convergent vers le centre de la boucle intestinale et confluent en un canal unique débouchant
dans la partie pylorique de l’estomac.
Ce réseau ne comporte pas les mêmes éléments sur toute la longueur du tube digestif.
C’est au niveau de l’intestin moyen que son anatomie est la plus complexe : elle comprend,
de la paroi digestive vers l’extérieur, des ampoules pyloriques, des tabules qui les prolongent
puis des tubes collecteurs perpendiculaires aux précédents.
Les régions œsophagiennes, stomacales et rectales : régions tubulaires de la glande pylo¬
rique
Les tubules pyloriques sont disséminés dans les mésenchyme péridigestif. Aveugles
à leur extrémité, ils convergent vers l’intestin moyen selon un trajet sinueux. Les tubules
se dilatent par endroits et émettent des vésicules latérales de grande taille (fig. 2, C). Vers
l’intestin moyen, les tubules se chevauchent, s’anastomosent et donnent naissance à des
tubes collecteurs.
La région de F intestin moyen : région des ampoules pyloriques
La glande pylorique différencie au contact de l’intestin moyen des ampoules pyloriques.
Jointives, les ampoules tapissent entièrement la surface de l’intestin. Elles ont une forme
en massue, perpendiculaire à la paroi intestinale. Elles se prolongent par des tubules collec¬
teurs de diamètre variable. Les tubules collecteurs se réunissent dans des tubes collecteurs
qui courent parallèlement à la surface intestinale (fig. 2, B).
Une coupe transversale de l’intestin moyen illustre la disposition de la glande pylorique
en trois zones concentriques distinctes (fig. 3, A) :
— les ampoules situées directement au contact de l’intestin,
— les tubules collecteurs situés immédiatement après les ampoules,
— les tubes collecteurs les plus périphériques. Cette portion glandulaire est nettement
séparée des deux précédentes ; les tubes collecteurs sont moins nombreux et sont plus proches
de l’endothélium péridigestif.
Les tubes collecteurs recueillent à la fois les parties ampullaires et tubulaires de la
glande. Ils se jettent dans des branches pyloriques qui se détachent de l’intestin pour se
diriger dans la bride pylorique vers l’estomac (fig. 1).
2. — A, tubuies pyloriques dans la zone descendante de l’intestin chez Dendrodoa grossularia. B, les
ampoules pyloriques autour de l’intestin moyen de Dendrodoa grossularia. G, vésicules dilatées, des
tubuies pyloriques dans la zone terminale de l’intestin chez Dendrodoa grossularia. D, altération des
noyaux de l’épithélium intestinal en face d’un tubule pylorique chez Botryllus schlosseri.
cm, cellules muqueuses ; cv, cellule vacuolaire ; li, lumière intestinale.
h -■wæE3ê&
;
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FRANÇOISE GAILL
Fig. 3. — A, coupe transversale de l’intestin moyen de Dendrodoa grossularia. B, différents stades des
cellules dans les ampoules pyloriques chez Dendrodoa grossularia (1, 2, 3, 4).
e, endothélium péridigestif ; m, mésenchyme hémocoelien ; p, pont dermatodigestif ; t, tubes pylo¬
riques.
GLANDE PYLORIQUE DES STYELIDAE
1047
La bride pylorique est reliée au manteau par un pont dermatodigestif beaucoup plus
large que les autres : il s’agit d'une véritable lame dermato-digestive chez Dendrodoa grossu-
laria. Elle renferme les branches pyloriques qui baignent dans le mésenchyme hémocoelien.
Ces branches se jettent dans un canal très court dans l’espèce considérée. Ce canal se jette
immédiatement au-dessus du cæcum de l’estomac.
Certains tabules pyloriques se poursuivent dans les ponts dermatodigestifs. Ils ne s’éten¬
dent jamais sur le manteau chez Dendrodoa grossularia.
La disposition de la glande pylorique de Stolonica socialis est identique à celle de
Dendrodoa grossularia. Chez Botryllus sclilosseri la densité des portions tubulaires est réduite.
Les ampoules, volumineuses, sont peu nombreuses (fig. 5, B). La glande pylorique atteint
son extension maximum chez Styela plicata. Le tuhe digestif de plus grande taille possède
de multiples ponts dermatodigestifs. Les tubules pyloriques ne pénètrent jamais dans les
endocarpes péridigestifs.
Histologie de la glande pylorique de Dendrodoa grossularia
La zone des ampoules pyloriques
a — Les ampoules pyloriques
L’épithélium pylorique n’est formé que d’une seule catégorie cellulaire. Il entoure
une lumière centrale dans laquelle s’observent des flagelles. Les cellules pyloriques pré¬
sentent quatre stades d’activité :
— Au stade 1, les cellules sont cubiques (10 pm : 7pm). Le noyau rond, central, a une
chromatine marquée. La partie apicale possède une importante bordure en brosse. Le
cytoplasme, basal, renferme de petites vacuoles et du glycogène. Ces cellules sont les plus
nombreuses vers l’apex des ampoules (fig. 4, A ; 6).
— Le stade 2 caractérise les cellules dont la chromatine nucléaire est homogène (fig. 4,
A ; 6). La vacuolisation cytoplasmique est plus accentuée, les quantités de glycogène augmen¬
tent. A la fin de ce stade, le noyau est contracté.
— Au stade 3 la bordure en brosse n’est plus visible (fig. 4, A ; 6). Le cytoplasme se
colore intensément par le bleu de toluidine, le glycogène abonde. Le noyau est entouré
d’une auréole claire. Il présente une réaction de Feulgen négative tandis que cette réaction
est faiblement positive dans l’auréole périphérique.
— La disparition de toute structure cellulaire caractérise le stade 4. Le contenu des
cellules, comme le glycogène, diffuse dans la lumière de l’ampoule sous forme de sphérules
ou de colloïde (fig. 4, B ; 6).
Une ampoule n’est jamais atrophiée entièrement. Trois ou quatre stades peuvent coexis¬
ter et les derniers stades sont les plus fréquents dans les parties latérales des ampoules
(fig. 3, B; 6).
Il est possible de regrouper en deux catégories les ampoules d’un individu : l’ensemble A
des ampoules où les stades 1, 2, 3 sont les plus nombreux ; l’ensemble B où l’atrophie est la
plus marquée. L’état d’un individu peut être défini par le rapport de ces deux ensembles.
Cet état sera différent, d’un individu à l’autre.
Fig. 4. — A, apex des ampoules pyloriques de Dendrodoa grossularia. B, dégénérescence dans la partie
renflée des ampoules de Dendrodoa grossularia. C, modifications des cellules intestinales en face d’une
vésicule pylorique de Dendrodoa grossularia : la basale est très colorée, les noyaux sont contractés.
D, éléments figurés dans la lumière des tubules pyloriques de Dendrodoa grossularia. La flèche montre
une concrétion.
f, cils ; lg, lumière de la glande pylorique ; mv, microvillosités ; s, cellules sanguines ; v, vésicules pylo¬
riques.
GLANDE PYLORIQUE DES STYELIOAE
1049
b — Les tubules collecteurs des ampoules
Les cellules des tubules collecteurs des ampoules présentent les mêmes stades d’activité
que ceux des ampoules. Les cellules sont plus larges que hautes et possèdent des cils insérés
à leur surface apicale. Le cytoplasme des cellules est très coloré par le bleu de toluidine
et le stade 3 prédomine. Le stade 4 reste localisé à quelques cellules, les stades 1 et 2 sont
plus rares. Ils réapparaissent vers les portions proches des canaux collecteurs.
La zone des tubules pyloriques
Les tubules œsophagiens et stomacaux ne viennent jamais au contact immédiat de
l’épithélium digestif. Leur extrémité se dispose autour des lacunes sanguines. Aplatis, leur
lumière est réduite. Des expansions cytoplasmiques basales s’observent à la périphérie des
tubules. Les stades 1 et 2 sont les plus nombreux. Les derniers stades sont rares et localisés
à quelques cellules. Les dilatations qui interviennent le long des tubules peuvent venir
au contact de l’intestin ; ces dilatations forment le plus souvent des vésicules se disposant
autour des lacunes sanguines. Les quatre stades d’activité sont présents dans les vésicules
et leur aspect est analogue à celui des ampoules pyloriques (fîg. 2, C). Dans les parties tubu¬
laires non dilatées, les stades 1 et 2 prédominent (fig. 2, A). La lumière des tubules renferme
des éléments figurés : cellules sanguines normales ou en voie de dégénérescence, plus rare¬
ment concrétions sphériques (fig. 4, D).
Les tubules pyloriques qui se prolongent à l’intérieur des ponts dermatodigestifs ne
diffèrent en rien des autres tubules.
Les tubes collecteurs, les branches et le canal pylorique
L’épithélium pylorique prend dans ces parties l’aspect d’un simple épithélium de
revêtement. La lumière de la glande est continue entre ces différentes portions : les cellules
sont ciliées. On n’observe jamais d’éléments figurés dans leur lumière. Les cellules se rédui¬
sent au stade 1 où le glycogène est moins abondant. Leur hauteur devient plus grande dans
le canal où leur aspect rappelle celui des cellules cœcales.
Les relations de la glande pylorique et du tube digestif
Des modifications dans les cellules digestives peuvent être observées à proximité de
la glande pylorique. Elles ont une importance variable suivant les régions digestives, et
sont surtout marquées dans la zone de l’intestin moyen où les ampoules pyloriques sont au
contact de l’intestin. Aucune modification ne s’observe dans les cellules œsophagiennes et
stomacales.
Dans la région de l’intestin moyen, les ampoules sont séparées de l’épithélium intestinal
par un espace qui peut varier de 5 p.m à 15 [xm. Les cellules muqueuses présentent princi¬
palement une modification nucléaire analogue à celle qui surgit dans les cellules de la glande
I'ig. 5. A, modifications de l’épithélium intestinal en face des ampoules pyloriques chez Stolonica socialis.
B, modifications de l’épithélium intestinal en face des ampoules pyloriques chez Botryllus schlosseri.
*f .
GLANDE PYLORIQUE DES STYELIDAE
1051
pylorique (stade 2). La chromatine du noyau est homogène (fig. 4, A). La portion cytoplas¬
mique supranucléaire n’est pas altérée tandis que la basale absorbe intensément le bleu
de toluidine. Dans certaines cellules on observe une contraction prononcée du noyau comme
dans le stade 3 des cellules pyloriques (fig. 4, C). Ces modifications ne s’étendent pas à
l’ensemble des cellules intestinales. Elles restent localisées à certaines portions de l’épithé¬
lium digestif indépendamment de l’état ou de la présence d’ampoules pyloriques adjacentes.
Dans la partie intestinale située immédiatement après l’estomac, les cellules vacuolaires
et muqueuses peuvent présenter la même modification : seul le noyau est altéré, et la basale
très colorée. Les cellules concernées ne sont pas particulièrement situées en face des tubules
pyloriques.
Les modifications des cellules muqueuses de l’intestin terminal sont analogues à celles
qui ont été décrites pour l'intestin moyen. Elles peuvent se produire dans des cellules situées
indifféremment en face de dilatations tubulaires ou non (fig. 2, C).
La glande pylorique chez d’autres espèces de Styelidae
La structure de la glande pylorique et les modifications du tube digestif sont les mêmes
chez Stolonica socialis , Styela plicata et Dendrodoa grossularia. Il faut noter chez Stolonica
socialis une réduction plus marquée de la hauteur des cellules de l’intestin moyen (fig. 5, A).
Chez Botryllus schlosseri, l’ensemble des ampoules se trouve toujours dans un état
d’atrophie très marqué. L’altération de l’épithélium intestinal est beaucoup plus accentuée
que dans les espèces précédentes (fig. 5, B).
Discussion
Fouque attribuait à la glande pylorique deux rôles, digestif et excréteur. Cette dist inc¬
tion s’appuyait sur des considérations anatomiques (différences morphologiques : ampoules,
tubules) et histologiques (cycle de dégénérescence localisé principalement aux ampoules).
Le rôle digestif accordé aux ampoules restait imprécis et ne reposait en dehors des
considérations morphologiques déjà citées que sur les modifications analogues entre l’épi¬
thélium intestinal et les ampoules pyloriques. Persuadé de l’obstruction de la lumière de la
glande, Fouque déniait catégoriquement à cet organe un rôle hépatique ou pancréatique.
Le rôle excréteur attribué aux tubules reposait sur deux arguments principaux : la
présence de concrétions et la capacité de concentrer du carmin d'indigo, injecté dans le
milieu intérieur de l’animal. Les produits d’excrétion ne pouvaient pas être rejetés en dehors
de la glande, la lumière étant obstruée, et il s’agissait d’une excrétion par accumulation.
Plusieurs points sont à reconsidérer :
La distinction en ampoule, tubule n’existe pas chez toutes les Ascidies. Elle est
absente chez les Polyclinidae (Gaill, 1972) et c’est chez les Styelidae qu’elle est la plus
marquée. L’importance des deux réseaux varie suivant le degré d’organisation des Ascidies.
La partie tubulaire est toujours présente, les ampoules pouvant être absentes (Polyclinidae),
ou sous forme de simples dilatations (Polycitoridae, Pyuridae, Gaill, 1972, 1976) ou de véri¬
tables ampoules comme chez les Styelidae. La zone des ampoules est toujours localisée
1052
FRANÇOISE GAILL
à la portion intestinale où est censée avoir lien l’absorption. Elle est réduite par rapport
à la partie tubulaire qui peut être considérable (Bnltenia hirta, Gaill, 1976).
La distinction en deux réseaux ampullaires et tubulaires s’accentue chez les Pyuridae,
les Molgulidae et les Styelidae. Il est permis de se demander si cette distinction n’est pas
fonction du degré d’organisation des animaux et de leur longévité. Les Styelidae ont en
général une durée de vie de l’ordre de l’année tandis que les ascidiozoïdes des Polyclinidae
vivent environ une semaine. Une organisation plus élevée ainsi qu’une vie plus longue
nécessitent une régulation plus complexe pouvant expliquer une plus grande extension de
la glande et sa différenciation en ampoules, tubules. Les animaux d’organisation plus simple
ont besoin d’accumuler moins de réserve ce qui peut expliquer la moindre abondance de
glycogène et la présence d’un cycle d’activité réduite.
On peut noter la convergence qui existe entre la glande pylorique des Aplousobranches
et celle de Botryllus schlosseri. Cette espèce a une glande pylorique dont la morphologie
rappelle celle des Polyclinidae par son réseau tubulaire réduit, et celle des Polycitoridae
par la forme et le faible nombre de ses ampoules.
En cas de distinction morphologique ampoules, tubules, le même type cellulaire se
rencontre dans toutes les partie de la glande ; ce qui suppose une certaine unité fonction¬
nelle. Si les derniers stades du cycle (3 et 4) s’observent surtout dans les ampoules, ils subsis¬
tent néanmoins dans les tubules. De plus, les portions dilatées des tubules présentent les
mêmes aspects que les ampoules.
GLANDE PYLORIQUE DES STYELIDAE
1053
Les modifications des cellules digestives situées en face des ampoules montrent des
analogies avec le stade 3 des cellules ampullaires mais il est difficile de comparer ces deux
types cellulaires. L’épithélium intestinal n’a pas le même cycle d’activité, les cellules sont
d’une autre sorte, l’atrophie n’est pas complète, et elle peut se manifester indépendamment
de la proximité d’ampoules pyloriques. S’il est possible que la contraction du noyau comme
l’adsorption de colorant de la basale des cellules correspondent à un stade de fonctionnement
particulier de la cellule intestinale, on ne peut en déduire l’indice d’un rapport fonctionne]
entre tube digestif et glande pylorique.
Enfin la lumière de la glande pylorique est continue dans toutes ses parties chez les
Styelidae comme chez les Polyclinidae. La présence de cils attestée par la microscopie
électronique est déjà manifeste en microscopie photonique, comme celle de microvillosités.
Ils peuvent être le signe de l'existence d’un courant liquide à l’intérieur de la glande.
L’étude histologique de la glande pylorique des Styelidae fait ressortir deux caractéris¬
tiques principales : l’existence d’une dégénérescence et l’abondance de glycogène.
Ces deux phénomènes semblent liés. D’une part, ils sont localisés à la zone ampullaire
bien qu’ils puissent subsister dans des portions limitées de tubules pyloriques. D’autre
part l’évolution du cycle décrit conduisant à la destruction cellulaire s’accompagne d’une
augmentation de glycogène.
La dégénérescence observée dans les cellules pyloriques pose un problème d’inter¬
prétation. Les quatre stades du cycle décrits chez les Styelidae sont, selon Fouque (1953),
les étapes d’un cycle de dégénérescence cytonucléaire. Cet auteur ne donne aucune inter¬
prétation de la dégénérescence qu’AzEMA (1934) considère comme une sécrétion holo-
crine.
Ou les images obtenues sont le fait d’artefacts de fixation, ou il existe réellement une
dégénérescence des cellules pyloriques. L’atrophie des cellules s’observe indépendamment
des fixateurs utilisés et cet aspect est confirmé par toutes les études antérieures.
De telles images de dégénérescence ont été cependant rarement observées dans les
tissus vivants et la première possibilité ne peut donc être exclue. Mais, même s’il s’agit
d’artefacts, le fait (pie certaines portions de la glande soient plus altérées que d’autres marque
le signe d’une différence fonctionnelle.
Si la dégénérescence correspond à une sécrétion holocrine (Azema, 1934) la destruction
de la cellule correspondrait à son activité même. Dans ce cas la sécrétion la plus manifeste
serait celle de glycogène. Or l’utilisation du glycogène ne peut avoir lieu que si celui-ci
repasse sous forme de glucose, transformation qui est intracellulaire. A moins de supposer
que la lumière des ampoules renferme les enzymes de la glycogénolyse, cette éventualité
paraît peu probable.
Je pense que les quatre stades du cycle de la glande peuvent être le résultat d’une
activité fonctionnelle, aboutissant à l’épuisement cellulaire.
La présence de glycogène a déjà été signalée dans le système excréteur d’autres Inver¬
tébrés (Annélides, Koechlin, 1974) et notamment dans les tubes de Malpighi d’insectes
Berkaloff, 1960 ; Srivastava, 1962 ; Lhonoré, 1973). L’abondance de glycogène associé
à une dégénérescence a été observée dans certains cas (Srivastava, 1962 ; Lhonoré, 1973).
Différentes interprétations ont été données de ces phénomènes. Berkaloff (1961)
rapporte la présence de glycogène à l’élaboration de mucoprotéines ; Srivastava (1962) à
une réabsorption d’eau. Cet auteur observe également l’extrusion de glycogène dans la
1054
FRANÇOISE GAILL
lumière des tubes de Malpighi. La dégénérescence est interprétée, selon les auteurs, soit
comme un remaniement nécessaire à la mise en place de structures imaginâtes (Byers,
1971), soit comme l’achèvement d’un cycle fonctionnel (Lusis, 1963). Chez Gryllotalpa,
Lhonoré (1973) observe une sénescence des tubes de Malpighi qui pourrait être une dégé¬
nérescence naturelle et qui s’accompagnerait d’une réaction « inflammatoire ». Ce phéno¬
mène serait lié à la durée de vie particulièrement longue de l’animal.
Il n’existe pas de cellules muqueuses dans la glande pylorique et la présence de glycogène
ne peut être liée à la synthèse de mucoprotéines. Il existe des analogies entre cet organe
et les tubes de Malpighi d’insectes, que ce soit dans l’aspect tubulaire, la disposition ou le
débouché de la glande dans le tube digestif. Le rôle de la glande pylorique dans les phénomènes
de réabsorption de l’eau ne peut être écarté. La glande pylorique apparaît très tôt chez
la larve et l’hypothèse d’une sénescence naturelle reste à envisager.
Des différences existent cependant, telles que la présence d’une seule catégorie cellu¬
laire. Le taux de glycogène des cellules ampullaires semble beaucoup plus important que
celui des tubes de Malpighi. On ne peut exclure la possibilité d’une fonction plus spécifique¬
ment en rapport avec le glycogène, rôle de réserve, par exemple. Il serait nécessaire de recher¬
cher l’origine et le devenir du glycogène des cellules pyloriques.
Conclusion
L’extension de la glande pylorique sur toutes les parties digestives des Styelidae
s’accompagne d’une différenciation en deux parties, une partie ampullaire et une partie
tubulaire. La zone centrale de la glande ampullaire est un véritable réservoir de glycogène
tandis que la portion tubulaire prend l’allure d’un système de drainage en relation étroite
avec le sang. Malgré cette différenciation anatomique, il doit exister une unité fonctionnelle
étant donné que l’épithélium pylorique n’est formé que d’une seule catégorie de cellules.
Les quatre stades du cycle de la glande pourraient être le résultat d’une activité fonctionnelle
aboutissant à l’épuisement cellulaire. La glande pylorique pourrait jouer un rôle dans les
échanges d’eau comme les tubes de Malpighi d’insectes. La fonction du glycogène de la
glande pylorique reste à éclaircir.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Azema, M., 1937. — Recherches sur le sang et l’excrétion chez les Ascidies. Annls Inst, océanogr.,
Paris, 17 : 1-150.
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Manuscrit déposé le 4 février 1977.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 491, nov.-déc. 1977,
Zoologie 340 : 1041-1055.
Achevé d'imprimer le 28 avril 1978.
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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
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