BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75-Paris, 5 e

Directeur : P r M. Vachon.

Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.

Rédacteur général : M me D. Grmek-Guinot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la 1 re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Ferre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

- pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75-Paris, 5 e (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75-Paris, 5 e (C.C.P., Paris 17591-12 —

Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 61 rue

de Buffon, 75-Paris, 5 e .

En 1971, deux sections sont représentées :

Zoologie (prix de l’abonnement : France, 96 F ; Étranger, 110 F).

Sciences de la Terre (prix de l’abonnement : France, 24 F ; Étranger, 27 F).

En 1972, paraîtront également les sections suivantes : Botanique, Sciences

de l’Homme, Sciences physico-chimiques.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 3, mars-avril 1971, Zoologie 3

Étude des Réniérides de Méditerranée 1 * 3

(Démosponges Haplosclérides)

Par Jean-Michel Griessinger *

Résumé. — Cette révision systématique a porté sur quarante-deux espèces de Réniérides

méditerranéennes, dont treize sont nouvelles. Basée sur l’étude des éléments squelettiques, elle

a permis de démontrer leur valeur et plus particulièrement celle des caractères ectosomiques, pour

une utilisation taxonomique.

Dans un premier chapitre, tous les caractères susceptibles d’être utilisés en systématique ont

été étudiés ; on a insisté sur les différents types de charpente choanosomique, sur la production

de spongine, sur l’anatomie et le réseau ectosomique, sur la forme, sur la répartition écologique,

seuls caractères ayant vraiment un intérêt pratique.

Le second chapitre est consacré à la systématique de l’ordre des Haplosclérides ; elle s’appuie

sur les caractères de la charpente choanosomique. On distingue la famille des Haliclonidae à char¬

pente bien organisée (oxes petits à variation de taille réduite, densité spiculaire faible, rôle de la

spongine important) et celle des Renieridae à charpente plus désordonnée (plus grande variation

de la taille des oxes, forte densité spiculaire, rôle de la spongine réduit). Chez la première apparais¬

sent les fibres de spongine à spiculation faible, chez la seconde, les fibres multispiculées à spongine

généralement réduite ; ces deux formations, dont le rôle dans la charpente est identique (soutien,

renforcement) marquent les résultats d’une même adaptation à partir de charpentes à mailles

plus ou moins régulières, à spongine réduite. Les caractères génériques ont été mis en évidence

grâce à l’ectosome.

Le troisième chapitre correspond à l’étude systématique des différentes espèces.

Summary. — This work is a taxonomie révision of 42 species of mediterranean Porifera of

the Reniera group, including the diagnosis of 13 new species. The work rests primarly on the

study of the skeletal structures, and gives the opportunity to prove their value, especially for

the taxonomie use of ectosomic characters.

The first chapter is a survey of ail the characters which may be of interest in systematic.

Emphasis is laid on the different kinds of choanosomic network, the amount of spongin, the ana-

tomy and ectosomic network, and the shape, and the ecological distribution, which are the only

character to be of pratical use.

The second chapter is a taxonomie study of the order Haplosclerida, which is based upon

the characters of the choanosomic network. The family Haliclonidae has a very regular network

(small oxea, with a reduced range of their size variation, only a few spiculés, and a great amount

of spongin) ; the network of the family Renieridae is more irregular (greater range of size variation

of the oxea, numerous spiculés, small amount of spongin). In the family Haliclonidae spongin

fibers with a weak spiculation are présent, while only fîbers with numerous spicides and little

spongin occur in the family Renieridae. These two structures, which play the same part in the

two families (support, strengthening), are the resuit of the same adaptative évolution, starting

1. Mémoire présenté à la Faculté des Sciences de l’Université d’Aix-Marseille, en vue de l’obtention

du grade de Docteur en Océanographie (Doctorat de spécialité —- 3 e cycle) le 1 er juillet 1969.

* Centre océanologique de Bretagne, 29 N-Brest.

3, 1

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

from networks with more or less regular meshes and little spongin. The generic characters hâve

been extracted from the study of the ectosomic network.

The third chapter is a taxonomie study of the different species.

SOMMAIRE

Résumé. 97

Summary. 97

Introduction. 99

Matériel et technique. 101

Chapitre I. — Les différents caractères utilisables en systématique. 102

I. Les spiculés. 102

IL La charpente choanosomique. 103

III. La quantité de spongine. 104

IV. L’ectosome. 107

A. Le squelette ectosomique. 107

B. L’anatomie superficielle. 108

C. Rapports charpente choanosomique — système aquifère périphérique. . . . 109

V. La forme. 109

VI. La couleur. 110

VIL La consistance. 110

VIII. La cytologie. 111

IX. La période de reproduction. 111

X. Les larves. 112

XI. La répartition. 114

Résumé. 116

Chapitre IL — Historique et systématique. 117

I. Famille des Renieridae. 118

A. Le genre Reniera Nardo. 118

1. a) Reniera du type R. arenata . 119

b) Reniera du type R. fulva . 120

2. Reniera du type R. aquaeductus . 120

B. Le genre Pellina Schmidt. 120

C. Le genre Rhizoniera n. g. 120

D. Le genre Dendroxea n. g. 121

IL Famille des Haliclonidae. 121

A. Le genre Haliclona Grant. 122

B. Le genre Chalinula Schmidt. 122

C. Le genre Adocia Gray. 123

D. Le genre Callyspongia Duchas. et Michel. 123

E. Le genre Siphonochalina Schmidt. 123

RÉNIÉRIDES DE MEDITERRANEE

III. Essais systématiques basés sur les caractères squelettiques. 124

IV. Clé dichotomique des genres. 125

Chapitre III. — Inventaire des réniérides de Méditerranée. 126

I. Famille des Renieridae. 126

A. Reniera Nardo. 126

B. Pellina Schmidt. 147

C. Rhizoniera n. g. 152

D. Dendroxea n. g. 152

II. Famille des Haliclonidae. 153

A. Iialiclona Grant. 153

B. Adocia Gray. 158

C. Chalinula Schmidt. 163

D. Callyspongia Duchas. et Michel. 164

E. Siphonochalina Schmidt. 166

Bibliographie . 171

Index . 175

Liste des abréviations

M.N.H.N. : Muséum national d’IIistoire naturelle

S.M.E. : Station marine d’Endoume

P.C. : Biocœnose précoralligène

C. : Biocœnose coralligène

G.S.O. : Biocœnose des grottes semi-obscures

G.O. : Biocœnose des grottes obscures

D. C. : Biocœnose du détritique côtier

V.T.C. : Biocœnose des vases terrigènes côtières

D.L. : Biocœnose du détritique du large

R.L. : Biocœnose de la roche du large

C.P. : Biocœnose des coraux profonds

Introduction

Parmi les Démosponges, l’ordre des Haplosclérides, très important par le nombre des

espèces, est celui dont la systématique est la plus confuse du fait de la simplification de la

spiculation : ces éponges n’ont qu’une seule catégorie de mégasclères, essentiellement des

oxes, et accessoirement des microsclères (sigma, toxes, raphides) ; aussi la classification

ne peut s’appuyer que sur un très petit nombre de caractères fournis essentiellement par

la charpente ; or les différences squelettiques qui existent n’ont jamais été véritablement

analysées, surtout dans les ouvrages anciens, bases de nos connaissances et fondement de la

nomenclature actuelle. Ainsi certains auteurs, tel que von Lendenff.ld (1888) dans la famille

des Chabnidae, ont abouti à une multiplicité des genres et des espèces, alors que d’autres,

tombant dans l’excès inverse, ont réuni sous un nom générique ou spécifique unique une

grande quantité d’éponges : par exemple, Burton (1926 b) a vu, dans les nombreuses Iso-

dictya de Bowerbank (1864) référables aux genres Reniera et Haliclona, autant de syno¬

nymie de R. cinerea (Johnston), espèce qui n’est pas actuellement déterminable, car ses

100

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

caractères spécifiques n’ont jamais été analysés avec précision. D’autre part, certains

auteurs ont systématiquement retrouvé des espèces insuffisamment décrites (les signalisa¬

tions de R. cinerea, R. aquaeductus, R. rosea, R. permollis, ... ne se comptent plus), alors

que d’autres, rebutés par cette confusion, ont évité de l’aggraver par des déterminations

hypothétiques en gardant leur matériel non utilisé (Hentschel, 1912 ; Stephens, 1912,

1921 ; etc.). Il apparaît donc nécessaire de reprendre la systématique de ce groupe sur des

bases classiques meilleures, plus complètes, ou sur des bases nouvelles.

Pour résoudre le problème de la systématique des Spongiaires, différents critères ont

été utilisés :

— les éléments squelettiques, mis à l’honneur dans les travaux de Schmidt et de Bower-

bank, qui seuls présentent un intérêt pratique ;

— les données embryologiques, dont les premières applications systématiques correspondent

aux travaux de Maas (1892-1893), de Topsent (1911) ; elles ont été étendues à l’ensemble des

Démosponges par Lévi (1956) ;

— les données histologiques et cytologiques, par Simpson (1968) dans la systématique des

Clathriidae ;

— les méthodes biochimiques, par Bergmann et son école (1950-1951) et récemment par

Bergquist (1968) dans l’étude des acides aminés libres de nombreuses espèces de Démosponges.

Dans ce travail limité aux espèces méditerranéennes les plus courantes (les petites

espèces encroûtantes, très nombreuses dans les grottes et le Coralligène, n’ont pas été

étudiées), l’étude suffisamment précise de la charpente a servi de base à la classification ;

ses caractères sont assez constants pour pouvoir être utilisables ; l’hypothèse de Burton

(1926 b) relative à l’antagonisme de deux facteurs, l’un responsable de la formation des

spiculés, l’autre de la spongine, dont le résultat dépendrait des conditions ambiantes, n’a

jamais pu être confirmée et semble inadmissible.

On admet ainsi chez les Haplosclérides deux familles : celle des Haliclonidae et celle

des Renieridae ; la première est caractérisée par une charpente bien organisée, la seconde

par une charpente moins organisée ; il semble que les Gelliidae (qui n’ont pas été étudiés

dans ce travail) doivent aussi être classés en fonction de leur type de charpente et non plus

distingués par la possession de microsclères (Burton, 1932-1934).

Les caractères génériques ont été mis en évidence au niveau de l’ectosome, dans son

anatomie et dans son squelette, les caractères spécifiques généralement par des critères

tels que la forme, la couleur, la consistance, l’histologie, etc., ou par des études précises

de la surface quand les caractères précédents étaient insuffisants.

Une telle étude des éléments squelettiques pose des problèmes morphogénétiques

complexes, communs à l’ensemble des Spongiaires ; ainsi celui de la croissance a été plusieurs

fois envisagé. En outre, la révision systématique des espèces méditerranéennes dépasse

le cadre d’une faune locale, surtout en ce qui concerne la nomenclature où la nécessité

d’une connaissance personnelle étendue à l’ensemble des espèces décrites, basée sur des

études de collections, est, plus que dans n’importe quel autre groupe, particulièrement

ressentie.

Les principaux auteurs qui, en Méditerranée, ont soit décrit des espèces nouvelles soit

signalé des espèces de la Manche sont : Schmidt en Adriatique et sur les côtes d’Algérie (1862,

RÉNIÉRIDES DE MÉDITERRANÉE

101

1864, 1866, 1868), Ferrer Hernandez en Méditerranée occidentale (1916), Babic en Adria¬

tique (1923), Topsent (notamment, 1892, 1893,1925,1943) et, récemment, Sara et son école

en mer Ligure (1958), dans la région de Naples (1958, 1960, 1961, 1962), en Adriatique (Tre-

miti, 1961; région des Pouilles, 1963,1964), Boury-Esnault (Spongiaires de la région

de Banyuls, 1968), Vacelet (espèces de la roche du large, 1969). En tout, une soixan¬

taine d’espèces ont été signalées ; dans ce travail une quarantaine d’espèces ont été étudiées,

dont un tiers de nouvelles.

Par rapport aux données anciennes les signalisations récentes, outre une détermina¬

tion plus complète, précisent la distribution écologique à laquelle on porte maintenant

un plus grand intérêt. Les techniques de récolte se sont améliorées : l’utilisation du sca¬

phandre autonome a permis dans notre étude la mise en évidence, par l’observation directe,

de la constance des caractères dans les populations d’une même espèce.

Matériel et technique

Cette étude, essentiellement comparative, a nécessité un matériel abondant dont la

plus grande partie a été récoltée en plongée, en dragage, en chalutage dans la région marseil¬

laise et dans l’Adriatique pendant l’été 1968.

Ce matériel obtenu vivant a été complété par celui des collections de la S.M.E. (ras¬

semblées par Vacelet), du Laboratoire Arago de Banyuls-sur-Mer (rassemblées par Top¬

sent), de la Station Biologique de Sète, de celle de Roscofï et surtout de la collection de

Topsent du M.N.H.N. avec ses préparations ; celle de Sciimidt conservée au Muséum

d’Histoire naturelle de Strasbourg n’a pas été étudiée.

J’ai, d’autre part, utilisé le matériel de la campagne de la « Calypso » de 1958 en mer

d’Alboran et aux Baléares, quelques éponges de la Costa Brava chalutées dans la région

de Blanes, celles récoltées par M lle Boury-Esnault au cours de ses nombreuses plongées

dans la région de Banyuls, toutes celles ramassées par les plongeurs de la S.M.E. qui n’ont

jamais manqué de me les ramener.

Cette révision a été limitée aux grandes espèces, les petites formes encroûtantes abon¬

dantes dans les G.S.O. n’ayant pas été étudiées.

Les charpentes et l’anatomie ont été étudiées sur des coupes faites à main levée ;

mais la plupart des Réniérides sont difficiles à couper car elles sont trop molles ; les meil¬

leures coupes sont effectuées quand l’éponge est mise à sécher quelques minutes sur du

papier filtre ; les plus fines réalisées de cette manière (100 à 200 p.) permettent, après déshy¬

dratation à l’alcool butylique et montage au baume, d’observer des structures suffisamment

éclaircies. Les coupes tangentielles à la surface doivent être de plusieurs épaisseurs : les

plus fines permettent d’étudier l’exopinacoderme, le réseau superficiel, les plus épaisses

la distribution des aires ostiolifères et la structure des vestibules et des canaux inhalants.

Par coloration des tissus à la fuschine acide, les ostioles apparaissent très nettement.

La meilleure interprétation des coupes se fait à la loupe binoculaire, ainsi que l’étude

macroscopique de la surface de l’éponge qui a été au préalable débarrassée des corps étran¬

gers, des grains de sable par le jet d’une pissette.

Les cellules sphéruleuses ont été étudiées sur le vivant par coloration vitale au rouge

neutre ou après fixation à l’acide osmique.

CHAPITRE I

LES DIFFÉRENTS CARACTÈRES UTILISARLES

EN SYSTÉMATIQUE

I. Les spiculés

Ils n’ont pas une forme et une taille suffisamment stables entre individus d’une même

espèce et chez un même individu pour représenter, seuls, un critère systématique. Cepen¬

dant, pour une espèce, on peut définir une forme typique, particulièrement pour les pointes

ainsi qu’une taille moyenne qui varie de 75 à 250 p. environ.

A. La forme

La courbure d’un oxe n’apporte aucune indication, sauf dans la mesure où un certain

nombre sont flexueux (chez Chalinula limbata, Reniera valliculata). Les pointes présentent

plus d’intérêt : dans le cas général la pointe est symétrique par rapport à l’axe du spiculé

(symétrie de révolution) ; elle est asymétrique quand, chez un oxe présentant une certaine

courbure, la partie concave se termine en biseau. Elles peuvent être longues ou brèves,

effilées, acérées, émoussées, mucronées (fig. 2, a).

R. Les dimensions

Pour tous les individus étudiés, 50 spiculés ont été mesurés : longueur et épaisseur ;

leurs valeurs minimum et maximum ont été données, la valeur moyenne a été calculée,

toujours suivie de l’intervalle de confiance calculé au seuil de 95 % ; cet élément donne

le degré de variation des moyennes : plus ce degré de dispersion est grand plus la dispersion

des spiculés autour de la moyenne aura des chances d’être grande. Le coefficient de variation

a été calculé pour des populations de spiculés très différentes par la taille et par leur modalité

d’assemblage (tableau I).

Tableau I. Comparaison des coefficients de variation

Espèces

Charpente

Nombre de

spiculés

mesurés

Longueur

moyenne

(en p)

Coefficient

variation

Ii. mediterranea

réseau très régulier

150

Adocia varia

réseau régulier

500

110

Reniera sarai

réseau confus

700

150

Reniera fulva

réseau dense et confus

350

245

RÉNIÉRIDES DE MEDITERRANEE

103

Cet indice de dispersion relative montre des valeurs voisines, ce qui reflète une varia¬

bilité comparable de la taille des spiculés quelque soit le type de charpente. Par contre, et

ceci devrait être confirmé par des études statistiques, il semble qu’il y ait corrélation entre

la taille des spiculés et le type de charpente : les petits spiculés correspondent à des char¬

pentes mieux organisées.

Influence de la température de l’eau sur la taille des spiculés

Hentschel (1929), Hartman (1958) l’ont mis en évidence ; Hartman a étudié des popula¬

tions d’/7. oculala au nord et au sud du cap Code ; il a montré l’augmentation de la taille des oxes

dans les eaux les plus froides.

En Méditerranée certaines variations ont été constatées entre les espèces de la région de Mar¬

seille, celles de l’Adriatique, celles de la région de Banyuls. Mais les données de température et le

nombre de spiculés mesurés sont insuffisants pour aboutir à une conclusion valable.

Problème de la quantité de silice

La dimension des oxes chez chaque individu tend vers un maximum pour la longueur et l’épais¬

seur conjointement ; des rapports inverses entre ces deux mensurations n’ont pas été notés ; ceci

ne confirme pas l’hypothèse formulée par Lévi (1957 : 211) chez R. cratera d’une quantité de silice

constante pour chaque spiculé.

En conclusion, une étude précise de la forme, particulièrement des pointes, peut cons¬

tituer un indice pour la détermination. La valeur moyenne de la longueur doit être encadrée

par le degré de variation. La simple observation d’une préparation de spiculés permet,

subjectivement, de prévoir le type de charpente qui s’y rapporte : de petits spiculés réguliers

entre eux correspondent à des charpentes d’Haliclonidae, des oxes présentant une certaine

variabilité à des charpentes de Renieridae.

IL La charpente choanosomique

On distingue trois types principaux :

1° Le premier est formé de mailles plus ou moins régulières ou d’alignements de spiculés

dans une direction privilégiée ; ces lignes, qui n’ont pas plus de quatre à cinq spiculés de front,

sont réunies par des oxes transverses ; d’une façon générale la quantité de spongine est faible, la

densité spiculaire importante, le réseau confus, les oxes de taille assez variable.

Les mailles sont soit parfaitement régulières, isodictyales à côté unispiculé (fig. 1, a : H. medi-

terranea, H. elegans , ...), soit totalement inorganisées (squelette choanosomique de Pellina semi-

tubulosa, P. fistulosa).

Quand le réseau est formé de lignes principales et de spiculés transverses, sa description pré¬

cise est difficile car ni le degré de spiculation, ni la quantité de spongine assemblant les oxes entre

eux, ni l’écartement des lignes primaires ne sont suffisamment constants au sein d’un même indi¬

vidu. On qualifiera une ligne principale de paucispiculée (uni, bi, tri,...) (fig. 1, b et c) ou de plurispi-

culée ; les spiculés transverses ont soit une direction privilégiée perpendiculaire aux lignes primaires

(fig. 1, b et c), soit une distribution quelconque sans aucune orientation précise (fig. 1, d).

2° Dans le second type, la spongine acquiert un développement important autour des ali¬

gnements de spiculés ; ainsi il se forme des fibres qui peuvent être épaisses. Dans une telle char¬

pente la densité spiculaire est faible, le réseau régulier : il est constitué de fibres principales ou

primaires et de fibres secondaires perpendiculaires (fig. 1, e et f) ; le degré de spiculation à l’inté¬

rieur de ces fibres est très variable : le plus faible correspond aux formes les plus évoluées (fig. 1, g),

celles qui sont voisines des Dictyocératides.

104

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

Dans ce cas également, la description précise est difficile car les caractères (épaisseur des fibres,

écartement, degré de spiculation) ne sont pas absolument constants et varient chez une même

espèce dans une certaine limite (des variations semblables à celles observées par Burton, 1926 a,

n’ont jamais été vues, et semblent excessives) ; des indications sur l’orientation des fibres, la lar¬

geur de la maille, la production de spongine sont utiles.

3° Le troisième type est caractérisé par la présence de fibres multispiculées ; elles diffèrent des

fibres précédentes par la très forte densité de spiculés qui les constituent, ainsi que par la quantité

de spongine qui est faible : elle ne forme pas une gaine débordante ; leur épaisseur varie de 20 à

300 [X. Dans un tel squelette on doit étudier la charpente fibreuse (réseau primaire), le réseau

interstitiel (réseau secondaire), ainsi que leurs rapports :

-— la charpente fibreuse : chez Calyx nicaeensis les fibres forment un feutrage, elles se croisent

et s’enchevêtrent ; chez d’autres espèces elles s’orientent en faisceaux ( Rhizoniera rhizophora ) ;

elles ont des allures arborescentes ( Pachychalina rustica, fig. 1, j ; Dendroxea lenis, fig. 2, j t ) ; elles

constituent des mailles plus ou moins régulières (Rhizochalina ; Petrosia, fig. 1, k ; IIaliclonissa) ;

-—• le réseau secondaire : il peut ne pas exister, les nouveaux spiculés s’assemblent pour former

la fibre ( Dendroxea lenis) ; lorsqu’il existe il est soit à mailles isodictyales ( Calyx nicaeensis , fig. 1, h),

soit en lignes principales et spiculés transverses ( Rhizoniera rhizophora, fig. 1, i), soit totalement

inorganisé ( Pachychalina ), les spiculés étant distribués sans ordre dans les mailles du réseau pri¬

maire ;

— rapports charpente fibreuse — réseau secondaire : les spiculés qui participent à la formation

des fibres ne sont pas élaborés dans les fibres elles-mêmes, ils y seront adjoints. Chez Calyx nicaeensis

les deux réseaux sont bien distincts : les spiculés du réseau secondaire s’appuient sur les fibres

auxquelles ils s’unissent par un lien de spongine ; chez Rhizoniera rhizophora la séparation est nette

dans la partie inférieure du corps de l’éponge, mais dans la partie supérieure, là où les fibres s’amin¬

cissent, leurs extrémités doivent participer à l’organisation du réseau secondaire.

III. La quantité de spongine

Burton (1926 a) a posé le problème de sa variation ; il a critiqué la valeur des genres

définis à partir de ce caractère, en comparant des espèces différentes ou des individus d’une

même espèce. La valeur exacte de la production de spongine et sa variation au sein d’un

individu n’ont pas été suffisamment analysées ; il existe, en effet, deux modes de produc¬

tion :

-— dans le premier, la spongine est élaborée régulièrement dans tout l’individu ; ceci se mani¬

feste par une quantité énorme dans les parties les plus anciennes de la charpente, alors qu’elle est

très réduite dans les zones de croissance ;

■— dans le second, une quantité de spongine donnée est élaborée après la mise en place des

spiculés dans la charpente, sans qu’il y ait un apport ultérieur conséquent.

Le premier mode de production, chez Haliclona oculata (fig. 1, 1), est illustré par la

présence dans les fibres anciennes, en plus des spiculés adultes tels qu’on les observe quand

Fig. 1, a, e, f, g, 1. — Charpentes d’Haliclonidae.

a, réseau à mailles isodictyales à côté unispiculé ; e, fibres primaires et fibres transverses unispiculées ;

f, fibres primaires et fibres transverses plurispiculées ; g, fibres à spongine développée et à spiculation

réduite ; 1, charpente d 'Haliclona oculata : : réseau de la zone de croissance ; 1 2 : réseau dans les par¬

ties âgées.

Fig. 1, b, c, d, h, i, k. — Charpentes de Renieridae.

b et c, charpentes de Reniera à lignes principales paucispiculées et spiculés transverses perpendiculaires;

d, charpente de Reniera à lignes principales plurispiculées et spiculés transverses désordonnés ; h, réseau

de Calyx nicaeensis ; i, réseau de Rhizoniera rhizophora ; k, réseau de Petrosia dura.

Fig. 1, j. — Réseau de Pachychalina rustica.

106

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

ils sont mis en place dans les zones de croissance, d’oxes très minces ; ils y ont été enchâs¬

sés avant d’atteindre leur taille définitive et ils ont eu leur croissance stoppée. Une telle

production a été observée chez tous les individus des côtes de la Manche que j’ai étudiés.

Cet axe de spongine semble avoir un rôle analogue au squelette axial des Axinellides dres¬

sées ; la question est de savoir :

— si ce caractère a une valeur générique (production continue de spongine pendant la vie

de l’éponge, les parties les plus anciennes étant les plus cornées) ;

— s’il est uniquement spécifique (présence d’un squelette axial fibreux en rapport étroit

avec la forme dressée qui est constante chez cette espèce) ;

— s’il est simplement le résultat d’une adaptation morphologique à certaines conditions

hydrodynamiques.

Des études comparatives doivent être faites chez de nombreux individus d ’Haliclona

oculata, ainsi que chez des espèces voisines de forme semblable ; en effet, la comparaison

n’est pas valable avec une espèce comme H. mediterranea : bien qu’elle possède un réseau

squelettique de même type et qu’elle atteigne parfois des dimensions importantes, la forme

en tubes dressés ne pose pas les mêmes problèmes d’armature de sa charpente qu’une forme

arborescente à insertion sur le substrat très réduite.

H. oculata n’a jamais été trouvée en Méditerranée ; des Haliclonides de forme semblable

n’y ont pas été décrites. Topsent (1928) signale une telle variation de la spongine au sein

d’un exemplaire de Chalinula montagui (Fleming).

Le second mode de production est le plus courant : toutes les parties de la charpente

ont une quantité de spongine à peu près égale. Le problème de sa valeur systématique se

pose : est-elle pour chaque espèce suffisamment constante pour être un caractère utilisable

ou bien, au contraire, est-elle trop sujette à variation d’un individu à un autre et ne donne-

t-elle donc aucune indication précise ?

— Dans la charpente du premier type (cf. p. 103) la spongine est très réduite ; cette

absence est en relation avec la grande densité de spiculés du réseau qui est d’autant plus

confus ; le critère « quantité de spongine » n’a ici qu’un intérêt très relatif.

— Dans la charpente du second type la spongine prend une part importante à sa

formation ; elle caractérise les espèces qui, à partir des Haliclona dont la maille isodictyale

à côté unispiculé semble constituer le point de départ, aboutissent, par une orientation

des spiculés dans une direction donnée, une augmentation de la quantité de spongine,

puis une réduction corrélative du nombre des spiculés à l’intérieur des fibres, au groupe

des Dictyocératides ; de telles espèces forment un groupe homogène ; l’évolution y est très

progressive et ses différents stades ne peuvent avoir de limites précises, si on ne tient compte

du seul critère « charpente choanosomique » ; cependant ils existent, et il est abusif de dire

(Burton, 1926 a) qu’une telle variation est possible au sein d’une même espèce. Je n’ai

jamais observé de telles différences chez des individus de provenances très diverses en Médi¬

terranée.

En conclusion, si le critère « quantité de spongine » n’est pas à lui seul une indication

systématique suffisante, il n’est pas à négliger dans l’étude des différents caractères aboutis¬

sant à la détermination des espèces.

RÉNIÉRIDES DE MEDITERRANEE

107

IV. L’ectosome

Chez ces éponges, l’ectosome, c’est-à-dire le territoire périphérique dépourvu de

chambres choanocytaires, acquiert différentes valeurs en fonction de l’anatomie (présence

ou absence de vestibules) et du squelette (véritable cortex, réseau superficiel particulier

ou absence de spécialisation superficielle). Dans la croissance de l’éponge le problème de

leurs rapports se pose directement.

A. Le squelette ectosomique

Il peut être individualisé et acquérir la valeur d’un cortex dans certains genres : Rhi-

zochalina, Petrosia. Mais, dans la plupart des cas, il est difficile à mettre en évidence et à

interpréter ; il est souvent réduit à un réseau superficiel en un seul plan.

1° Il n’y a pas de squelette superficiel particulier : le réseau choanosomique atteint

la surface et s’arrête sans qu’il y ait de différence dans l’orientation et dans le nombre de

spiculés (fig. 2, b) ; c’est ce qu’on observe chez les Reniera du type R. arenata (pl. II, fig. 2)

et chez les Haliclona par exemple ; chez les Reniera du type R. aquaeductusla présence des

vastes vestibules contribue à mettre la partie superficielle de la charpente en évidence :

c’est un pseudocortex, car sa maille est identique à celle du réseau profond (fig. 2, c ; pl. II,

fig. 1).

2° Il y a un squelette superficiel particulier : il s’agit soit d’une spécialisation du réseau

profond au niveau de la surface, soit d’un réseau qui semble indépendant.

a. Spécialisation superficielle du réseau profond : réseau de type « voûte ».

Chez les Reniera du type R. fulva, les vestibules sont couverts par une voûte constituée

d’un plan réticulé de spiculés (fig. 2, d) ; elle sous-tend l’exopinacoderme dont les ostioles

s’ouvrent dans les mailles de ce réseau ; ses spiculés sont mis en place à partir des lignes

principales de la charpente qui constituent les piliers de soutènement de cette voûte ; une

étroite dépendance existe entre les spiculés superficiels et les derniers de la charpente ;

le passage des uns aux autres peut consister en un changement d’orientation brusque

(R. fulva : pl. II, fig. 3) ou progressif (R. mucosa : pl. I, fig. 5) : il se forme alors des arches

de soutien qui, dans les cas extrêmes, relient les lignes primaires entre elles de part et d’autre

des espaces aquifères (R. omissa). Les espèces possédant un tel réseau superficiel sont essen¬

tiellement des éponges en lame qui présentent souvent deux faces distinctes, l’une inha¬

lante, l’autre exhalante ; une telle formation n’affecte que la face inhalante où sont loca¬

lisés les vestibules.

b. Réseau superficiel « indépendant » : réseau de type « enveloppe ».

L’éponge en est totalement enveloppée. C’est ce qui se passe chez les Pellina et les

Ad.ocia.

— Chez les Pellina (fig. 2, e) ce réseau peut avoir une certaine épaisseur, mais il est toujours

fragile et détachable, car il recouvre de vastes espaces aquifères et un hiatus, parfois important

(P. semitubulosa), existe entre lui et le réseau profond ; chez certaines espèces son individualité

est soulignée lors de la formation de fistules ou de membranes périosculaires (P. magna) dont la

charpente est constituée par ce réseau particulier.

108

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

— Chez les Adocia (fig. 2, f) ce squelette a un seul plan de spiculés, mais le réseau est générale¬

ment à mailles serrées ; ceci le rend indéformable et des problèmes de croissance en épaisseur se

posent ; les Adocia ont une charpente formée de lignes principales très nettes et très bien orientées ;

au moment de la croissance ces lignes crèvent le réseau superficiel et se construisent au-dessus

(fig. 2, f 2 , f 3 , f 4 ) ; à la fin de cette crise de croissance un nouveau réseau superficiel se forme, alors

que l’ancien est toujours à sa place ; de telles couches successives s’observent dans des coupes

transversales (pl. II, fig. 4).

B. L’anatomie superficielle

Elle est caractérisée par l’absence de chambres choanocytaires et par la présence,

chez certaines espèces, d’espaces aquifères inhalants très développés, les vestibules : ce

sont soit des cavités sous le réseau superficiel, soit de vastes canaux qui, de la surface,

s’enfoncent à l’intérieur de l’éponge ; dans les cas extrêmes, ces espaces constituent une

véritable lacune sous-dermique (pl. I, fig. 6), dont la valeur ne peut être négligée, quand

on imagine ses fonctions réelles dans l’hydrodynamisme intrinsèque de l’éponge, indis¬

sociable de celui du milieu ambiant. L’exopinacoderme, criblé d’ostioles, recouvre l’entrée

de ces espaces ; les ostioles se répartissent alors en aires ostiolifères, dont la distribution

et la structure ont un intérêt systématique essentiel dans certains groupes (chez les Reniera

du type R. arenata : pl. I, fig. 1-4).

1° Il n’y a pas de vestibules développés : par exemple chez les Haliclona l’exopina-

coderme n’est pas apparent ; c’est une très fine membrane qui se déchire facilement et où

les ostioles, très petits, sont distribués d’une façon quelconque ; chez de telles espèces, l’étude

de la surface ne présente aucun intérêt systématique.

2° Il y a des vestibules développés : nous avons vu la valeur systématique du squelette

superficiel qui les recouvre quand il existe ; lorsqu’il n’y a pas de formation squelettique

particulière, l’exopinacoderme est posé à la surface comme un voile et ses contacts avec

les tissus sous-jacents sont plus ou moins nombreux en fonction de la densité des vesti¬

bules ; il peut être alors détachable.

a. L’exopinacoderme recouvrant de vastes lacunes sous-dermiques est sous-tendu

par les extrémités des lignes principales de la charpente à la manière d’un chapiteau : il

apparaît comme une membrane uniformément criblée (chez R. sarai, Ch. fertilis, Den-

droxea lenis).

h. L’exopmacoderme, en contact étroit avec les dernières mailles de la charpente,

n’apparaît libre de toute attache qu’au niveau des canaux aquifères ; ces aires ostiolifères

ainsi délimitées sont soit indivises (R. implexa : pl. I, fig. 2 ; R. arenata : pl. I, fig. 1), soit

divisées en zones ostiolifères secondaires par un cloisonnement qui affecte l’entrée des

canaux (R. mamillata : pl. I, fig. 3 ; R. viscosa ; R. indistincta ; ...).

Dans cette étude de la surface il est intéressant de poser le problème de l’adaptation

morphologique à son niveau, par exemple sous l’influence de l’envasement. De quelles

façons peut réagir l’éponge pour se protéger d’une pluie continue de vase qui risque de

boucher ses orifices aquifères ? Outre la possibilité d’émettre des papilles, c’est au niveau

de la surface même que doit se faire l’adaptation. L’hispidation par sa présence ou son

absence pourrait agir de différentes façons pour fixer ou au contraire limiter le dépôt de

vase ; par leur développement les vestibules pourraient jouer le rôle d’un véritable volant

RÉNIÉRIDES DE MÉDITERRANÉE

109

hydrologique. A ce propos, j’ai observé chez R. sarai que les vestibules étaient particulière¬

ment développés dans les dépressions de la surface, alors qu’ils étaient très limités dans les

parties convexes ; ce fait peut dépendre de phénomènes de tension, mais il est certainement

aussi en rapport avec les risques de colmatage de ces parties concaves.

De telles variations sont infimes et n’affectent en rien la valeur systématique des

caractères anatomiques qui est réelle.

C. Rapports charpente choanosomique —• système aquifère périphérique

Ce problème se pose quand on veut comprendre l’organisation de l’éponge pendant

la croissance.

Chez les espèces où les canaux aquifères inhalants s’enfoncent à partir de la surface

à l’intérieur du choanosome, on peut penser que la charpente s’organise en quelque sorte

autour de ces espaces et qu’au cours de la croissance ces canaux s’allongent : c’est ce qu’on

observe chez les Reniera du type R. arenata ou R. fulva (où le réseau superficiel de type

« voûte » qui recouvre l’entrée des vestibules n’affecte pas la croissance en épaisseur).

Chez les Reniera du type R. aquaeductus (R. perlucida, R. crcissa, ...), chez lesquelles

les vestibules sont localisés à la périphérie, c’est-à-dire dans la zone de croissance, au fur

et à mesure que l’éponge s’accroît les vestibules se « déplacent » ou plutôt se reforment pour

toujours rester superficiels ; la charpente, identique du sein du choanosome à la surface,

semble se constituer « indépendamment » de ces espaces périphériques.

V. La forme

Après l’étude des éléments structuraux du squelette, celle de la forme s’impose, car

on peut se demander si à un type de réseau correspond une forme donnée ou si, au contraire,

la forme, indépendante du type de charpente, est commandée par d’autres facteurs, mis à

part des conditions écologiques particulières (hydrodynamisme, envasement, espace vital, ...).

Exemple 1 : réalisation de la forme « en cheminée » à oscule apical et atrium axial.

Une telle forme est très courante chez les Haplosclérides ; elle est réalisée chez des

espèces possédant des types de charpente et de réseau superficiel totalement différents :

chez H. mediterranea où le réseau est à mailles isodictyales sans direction privilégiée mar¬

quée, sans squelette superficiel différencié ; chez les Siphonochalina à charpente en fibres

principales bien orientées et à réseau superficiel différencié.

Dans ce dernier cas, la croissance de tels tubes est fonction du module de croissance

que constitue la fibre primaire ; cette ligne n’est pas continue de la base au sommet : elle

se forme à un certain niveau dans la paroi de l’atrium ; elle a d’abord une croissance presque

verticale, parallèle à l’axe de l’atrium ; elle s’incurve ensuite rapidement pour devenir à

son extrémité perpendiculaire à la surface latérale du tube. C’est cette ligne qui constitue

le module de croissance : sa longueur constante ainsi que sa courbure, qui a toujours lieu

dans une partie homologue des différentes fibres, donnent au tube un diamètre constant

(fîg. 2, g). Les nouvelles fibres se forment à l’apex de ces cheminées, là où la surface externe

et la paroi de l’atrium se rencontrent pour former l’oscule ; c’est dans cette zone de crois¬

sance qu’elles se mettent progressivement en place à partir des premiers spiculés transverses

(les plus internes), qui unissent la nouvelle fibre à la précédente.

110

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

Exemple 2 : réalisation de la forme chez les espèces possédant un squelette superficiel

particulier bien individualisé.

Une telle formation ectosomique peut-elle entraver la croissance de l’éponge dans

certaine direction et agir ainsi directement sur la forme, qui serait la même pour toutes les

espèces possédant un tel ectosome ou, au contraire, ces espèces voisines peuvent-elles acqué¬

rir n’importe quelle forme ?

a. Les Adocia : le réseau superficiel bien individualisé entrave la croissance en épais¬

seur ; celle-ci est discontinue, elle a lieu par périodes : la surface de l’éponge typiquement

lisse devient fortement hispide par la poussée des lignes primaires ; il se forme un nouveau

réseau superficiel semblable au précédent qui reste en place. Toutes les espèces étudiées de ce

groupe (A. simulons, A. varia, A. reptans, A. laevis, ... ) sont soit revêtantes de faible épais¬

seur, soit rameuses : elles ont tendance à accroître leur volume et leur surface plus en s’éten¬

dant et en se développant suivant certains axes précis qu’en devenant massives. 11 semble

donc dans ce cas précis que le squelette superficiel influence en partie la croissance, donc la

réalisation de la forme.

b. Les Rhizochalina (= Phloeodictyon) : ces éponges ont un cortex très développé,

constitué d’une couche continue de spongine, véritable cuticule, renforcée par des oxes

distribués sans ordre. Deux espèces étudiées, l’une des côtes du Brésil, l’autre de Madagas¬

car ont une forme totalement différente : la première en tubes dressés, la seconde globu¬

leuse à fistule inhalante-exhalante. Toutes les espèces décrites sont aussi différentes. Mais

elles présentent toutes une adaptation identique au niveau des orifices aquifères en rela¬

tion directe avec la possession d’un tel ectosome.

Ces deux exemples montrent que, si la charpente choanosomique n’a aucune relation

avec la forme, il n’en est pas de même du réseau ectosomique qui peut avoir une certaine

influence.

En conclusion, la forme d’une éponge, dans la mesure où elle est définie et fixe, est un

caractère spécifique dépendant d’un facteur génétique ; c’est donc un critère systématique

valable au niveau de l’espèce. Les genres qui ont été définis par la forme (par exemple Reni-

clona de Laubenfels, 1954) n’ont aucune valeur systématique. D’autre part, l’éponge

est un matériel beaucoup trop plastique pour qu’on puisse faire abstraction du facteur

écologique. La forme est la résultante de l’action de ces deux types de facteur.

VI. La couleur

Comme l’ont fait observer de Laubenfels (1936), Lévi (1952, 1956), la couleur d’une

éponge est un bon caractère spécifique, particulièrement pour les espèces où elle est vive

et constante (R. fulva, R. mucosa, H. citrina, ...). Mais elle n’est généralement utilisable

chez les Haplosclérides que sur le vivant, car elle disparaît après fixation à l’alcool.

VIL 1 jA consistance

Ce caractère dépend de l’anatomie (développement des canaux aquifères), de la charpente

(densité spiculaire, quantité de spongine), de la quantité de collagène dans le mésohyle.

RÉNIÉRIDES DE MEDITERRANEE

111

C’est un lion caractère de valeur parfois générique, mais essentiellement subjectif, difficile

à décrire ; Lundbeck (1902) distingue les Chalinidae des Renieridae par leur élasticité.

VIII. La cytologie

Simpson (1968) a montré l’intérêt taxonomique de la cytologie dans une étude des

Clathriidae : les caractères cytologiques de cellules spéciales ont contribué à mettre en

évidence des relations taxonomiques entre différentes espèces, alors que les critères classiques

de systématique étaient insuffisants.

Chez les Haplosclérides une telle étude est souhaitable : elle permettrait de confirmer

ou d’infirmer la valeur des différents groupements réalisés à partir des caractères du sque¬

lette.

Topsent a utilisé, chez certaines espèces, les cellules sphéruleuses ; ces cellules inter¬

viennent essentiellement dans l’accumulation des produits du métabolisme et dans l’excré¬

tion. Elles suivent un cycle dont les différents stades correspondent généralement à des

cellules d’abord granuleuses, puis à petites sphérules, puis à grosses sphérules donnant à

la cellule un aspect mûriforme. Au microscope optique il est difficile de voir si les différentes

cellules observées représentent ces stades évolutifs ou si ce sont des types cellulaires diffé¬

rents. D’autre part, pour que cette étude soit fructueuse, il faut soit étudier du matériel

vivant au moyen de colorations vitales, soit du matériel convenablement fixé.

L’utilisation de la cytologie dans la détermination est donc assez limitée et ne peut

être vraiment exploitée que dans des conditions très favorables ; elle fournit alors des don¬

nées très importantes quand les éléments squelettiques sont insuffisants, comme dans le

cas d’H. mediterranea, d’H. subtilis, ... ; chez H. elegans, les cellules à bâtonnet permettent

seules la détermination de l’espèce.

IX. La période de reproduction

Elle permet dans certains cas de distinguer deux espèces de répartition identique,

morphologiquement très proches l’une de l’autre.

Lévi (1956) a signalé à Roscolî l’étalement de la période de ponte d ’Halisarca dujar-

dini Johnston de juin à septembre, alors que l’espèce voisine H. metschnikovi Lévi pond

au début de juin.

Siribelli (1962) a montré chez des populations voisines d ’Axinella verrucosa Schmidt

et d’A. damicornis (Esper) que la maturité sexuelle chez ces espèces ovipares avait lieu

pour la première fin août début septembre, pour la seconde début mai.

Chez les Haplosclérides, Descatoire (1967) distingue une nouvelle forme de Reniera,

R. viscosa f. similaris, très proche de R. indistincta (Bowerbank), de répartition voisine mais

de période de reproduction et de larves différentes : chez R. indistincta la reproduction a

lieu de juin à septembre et la larve est rosâtre ; chez R. viscosa f. similaris la période de

reproduction se situe en hiver et les larves, blanches, la rattachent à l’espèce voisine R. vis¬

cosa Topsent.

Dans la région marseillaise, H. mediterranea et H. subtilis, toutes deux localisées aux

112

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

tombants coralligènes, morphologiquement très proches, sont mûres à des époques diffé¬

rentes : la première en septembre, la seconde en mai.

Ces quelques exemples montrent l’intérêt d’un tel caractère quand les autres critères

sont insuffisants.

X. Les larves

Les larves de plusieurs Haplosclérides ont été décrites depuis les travaux de Barrois

(1876) sur R. rosea. Lévi (1956) a montré que la larve typique, le type « évolué », corres¬

pond à la définition de Maas (1893) reprise par Topsent (1911) : larves nues en arrière

avec une couronne de longs flagelles et un anneau ou une calotte pigmentée postérieure.

Une telle larve a été décrite chez R. rosea, chez H. oculata (fig. 2, h 1; d’après Topsent, 1911).

Elle est très proche de celle des Kératosa, qui s’en distingue par la présence de longs fla¬

gelles sur toute la calotte postérieure (fig. 2, h 2 , d’après Lévi, 1956) ; Lévi a signalé l’inté¬

rêt d’une telle étude pour mettre en évidence les rapports étroits de certains Haplosclé¬

rides et des Dictyocératides.

Quelques espèces ont des larves qui diffèrent du type classique essentiellement par la

ciliature (absence de la couronne de longs flagelles) et la répartition de la pigmentation :

— celle de Chalinula limbata (Montagu), étudiée par Meewis (1939) (lig. 2, h 3 , d’après Mee-

wis), n’a pas de couronne flagellée, ni de pigmentation différenciée au pôle postérieur ;

— celle de R. indistincta (Bwb.), étudiée par Lévi (1956) (fig. 2, h 4 , d’après Lévi), a une cilia¬

ture complète, dont l’uniformité n’est interrompue que par une constriction annulaire au pôle

postérieur ; la pigmentation décroît du rose pâle au blanc, vers le pôle antérieur ;

— celle d’une Haliclona sp. de Roscoff (Lévi, 1956) présente une ciliature réduite au pôle

postérieur qui est foncé, alors que l’antérieur est ocre clair ;

— chez Callyspongia diffusa (Ridley), étudiée par Sivaramakrishnan (1951) (fig. 2, h 5 ,

d’après Sivaramakrishnan), le pôle postérieur nu est précédé d’un fort anneau pigmenté ; il n’y

a pas de couronne de longs flagelles.

De telles variations chez les larves pourraient fournir des données intéressantes dans

la systématique de cet ordre. Mais l’utilisation de tels caractères est délicate car, comme

Fig. 2, a. — Différentes pointes d’oxes : a 4 , pointe symétrique ; a 2 , pointe asymétrique ; a 3 , pointe acérée ;

a 4 , pointe brève ; a 5 , pointe émoussée ; a 6 , pointe mucronée.

Fig. 2, b, c, d, e, f. — Réseaux ectosomiques : b, absence de différenciation (Reniera du type R. arenata

ou Haliclona) ; c, pseudocortex dû à la présence des vestibules ( Reniera du type R. aquaeductus) ;

d, réseau superficiel de type « voûte » ( Reniera du type R. fulva) ; e, ectosome différencié, lacune sous-

dermique (Pellina semitubulosa ) ; f 1; réseau superficiel A’Adocia ; f 2 , f 3 , f 4 , trois stades successifs de la

croissance (f 2 , stade initial ; f 3 , phase à forte hispidation ; f 4 , formation d’un nouveau réseau super¬

ficiel).

Fig. 2, g. — Mode de croissance chez les Siphonochalina , à l’apex du tube (At : atrium ; e : épaisseur cons¬

tante ; f : fibre primaire, le module de croissance).

Fig. 2, h. — Larves : hq, larve d ’H. oculata (d’après Topsent, 1911) ; h 2 , larve de Phyllospongia foliascens

(d’après Lévi, 1956) ; h 3 , larve de Ch. limbata (d’après Meewis, 1939) ; h 4 , larve de R. indistincta

(d’après Lévi, 1956) ; h 5 , larve de Callyspongia diffusa (d’après Sivaramakrishnan, 1951).

Fig. 2, i. — Rhizoniera rhizophora : ij, coupe longitudinale du paratype (At : atrium ; R, : réseau primaire

représenté seul ; f? 2 : réseau secondaire représenté seul) ; i 2 , détail de la surface (réseau superficiel et

ostioles) ; i 3 , oxes.

Fig. 2, j. — Dendroxea lenis ; j x , schéma de la charpente ; j 2 , oxes.

114

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

le fait remarquer Meewis, l’évolution morphogénétique rapide peut laisser croire à des

variations individuelles chez une même éponge. Toutes les larves étudiées par Lévi passent

par un stade embryonnaire entièrement cilié, homogène ; ce n’est qu’après la ponte que la

ciliature est ou non modifiée.

XI. La répartition

Certaines espèces sont considérées comme cosmopolites, par exemple R. cinerea, R. rosea,

R. implexa, R. permollis ; il faut remarquer que ces espèces sont parmi les plus difficiles

à déterminer par l’absence de caractères particuliers et il est probable qu’à chaque région

correspond une espèce différente.

La plupart des espèces, sans avoir une localisation géographique précise, n’ont pas une

répartition mondiale : par exemple H. oculata, R. rubens, R. viridis n’ont jamais été trouvées

en Méditerranée, alors que la majorité des espèces étudiées dans ce travail 11 e sont connues

que de Méditerranée.

Du point de vue répartition écologique, de nombreux auteurs ont souligné son intérêt

pratique dans la reconnaissance d’espèces d’une localité donnée : Lévi (1956) à Roscofî

pour Halisarca dujardini et H. metschnikovi ; Graat-Kleeton (1965) à Roscofî également,

pour les différentes espèces d ’Halichondria ; IIartman (1958) dans le Long Island Sound,

pour des espèces d ’Halichondria et d ’Haliclona...

Cependant, certaines espèces sont ubiquistes et très tolérantes aux variations de

température, de salinité, d’éclairement : ainsi II. elegans, commune dans les étangs où

les variations de température et de salinité sont importantes (elle est abondante dans l’étang

de Thau), se trouve dans les fonds sablo-vaseux de 100 à 200 m.

Dans un travail récent, Vacelet (1969) a montré l’influence des conditions écologiques

dans la répartition des Spongiaires des G.S.O., de la R.L. et des C.P., dans la région marseil¬

laise. Du point de vue des Haplosclérides, la comparaison entre les espèces des grottes semi-

obscures et celles de la roche du large est d’autant plus intéressante que la plupart sont

anatomiquement et morphologiquement très voisines : par exemple R. fulva et R. mucosa

des G. S.O., R. poecillaslroides et R. plana de la R.L. ; si on est affirmatif sur l’absence des

lléniérides de la R.L. dans les G.S.O. (car les récoltes en scaphandre autonome y ont été

très nombreuses) on ne peut être aussi catégorique sur l’absence de R. fulva et de R. mucosa

dans la R.L. ; en effet, les plongées en soucoupe et les dragages n’ont pas permis de faire

un inventaire complet de la faune des Spongiaires, surtout au niveau des corniches, en

position hypolithe (d’après Laubier, 1966) où elle est particulièrement riche (Vacelet,

communication). Il est intéressant de constater la localisation semblable, sur le substrat,

de ces différentes éponges : dans les G.S.O., entre 10 et 50 m, R. fulva et R. mucosa se déve¬

loppent surtout au plafond et sur les parois ; dans la R.L., Vacelet a décrit R. poecillas-

troides sur les tombants et sous les petits surplombs. Les conditions d’éclairement et d’enva¬

sement semblent en tous points comparables (en position périlithe et hypolithe). Dans son

étude comparative, Vacelet a démontré la prépondérance dans cette distribution du fac¬

teur sédimentation sur le facteur éclairement. Il semble que la température soit la cause

essentielle de la limitation de R. poecillastroides à la R.L. : ce serait une espèce sténotherme

froide, alors que Raphisia lacazei (Topsent) qui est présente dans l’une et l’autre biocœnose

'«***•

R. cratera

(P. semitubulosa)

A. varia

P. dura

(A. i ,v ’

A. reptans

S. subaom.ea

C. nioacensis

REPARTITION ECOLOGIQUE

ues Phctophiles

AP Biocoenose des A

HP Herbier de Rosir

PC Biocoenose Fréccralli^ène

C Biocoenose Corailigène

GSO Biocoenose des Grottes serrii-obscures

GO Biocoenose des Grottes obscures

OC Biocoenose du Détritique côtier

VTC Biocoenose des Vases terrigènes côtières

DL Biocoenose du Détritique du large

RL Biocoenose de la Roche du large

CP Biocoenose des Coraux profonds

Pelouse de Phanérogames des étangs

- N/ Posidonies

d? Haliw.eâa tuna

O .

I Vdotea petiolaia

/ ‘ >nr ^ Algues calcaires

Eunicella

A. simulans

R. grenat a

R. mamillata

R. implexa

R. sarai

R. arassa

(R. yerlucida. )

(R. pooilliformis)

(S. coriacea )

P. fistulcsa

D. lenis

H. elegans

C. septimaniensis

Eunicella striata

df Parazoanthus axinellae

@ Coralliun rut rien

® Petvobiona massiliana

Concrétionnements feuilletés d’algues calcaires

' Rhizaxinella purifera

Poeoillastra compressa

Coraux profonds

R. fuiva : espèce à localisation précise

(H. citrina) : espèce non trouvée dans la région marseillaise

R. voecillastroid

R. plana

'R. cm iss a)

?. magna

R. rhizophera

P. magna

D. lenis

Fig. 3

Diagramme de répartition écologique.

116

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

serait une espèce eurytherme ; il en serait de même pour R. fulva et R. mucosa, car les eaux

superficielles de la région de Marseille ont des variations annuelles de plus de 10°. Il faut,

d’autre part, souligner le grand développement de ces espèces aussi bien dans les G.S.O.

que dans la R.L., par opposition à leur taille réduite dans les C.P. ; en ce qui concerne la

R.L., où les éponges ont une taille supérieure à celle des G.S.O., Vacelet a souligné la

richesse en détritus organiques des eaux du canyon de la Cassidaigne, ainsi que l’importance

des courants au niveau du fond.

La figure 3 résume la distribution des Eponges étudiées, principalement dans la région

marseillaise ; elle montre l’utilité des données écologiques, peu utilisées par les anciens

auteurs.

Résumé

Tous les caractères précédemment étudiés sont susceptibles d’être utilisés en systématique,

quand le matériel est vivant ou convenablement fixé.

Mais, trop souvent, des critères tels que la couleur, la forme, la cytologie, l’embryologie, la

répartition écologique sont inutilisables comme c’est le cas dans des études de collection ou quand

le matériel est fixé en vrac. Seuls les caractères squelettiques et l’anatomie superficielle peuvent

alors être exploités : l’étude des spiculés donne une indication sur le type de charpente qui est

confirmée par l’examen des coupes transversales ; ces coupes permettent de préciser le réseau

ainsi que l’organisation anatomique et squelettique superficielle ; ces différents caractères condui¬

sent, au moins, à la détermination du genre ; les critères spécifiques doivent être recherchés, dans

la majorité des cas, au niveau de l’ectosome après examen de coupes tangentielles, quand les autres

caractères sont inutilisables.

CHAPITRE II

HISTORIQUE ET SYSTÉMATIQUE

Dans la classe des Démosponges, Topsent (1928) a créé l’ordre des Haplosclérides ;

il comprend des éponges appartenant à de nombreux genres, dont l’historique des princi¬

paux a été résumé dans le tableau II (p. 118). Il est caractérisé par la simplifica¬

tion de la spiculation (une seule catégorie de mégasclères diactinaux, microsclères absents

ou peu variés) et par l’organisation de sa charpente. Avec les Halichondrides, les Poecilosclé-

rides et les Kératosa, l’ordre des Haplosclérides forme la sous-classe des Céractinomorphes.

Dans les différentes classifications, la simplification de la spiculation a été considérée

soit comme un caractère primitif 1 (Dendy, 1921), soit comme jalon d’une certaine évolution

aboutissant aux Dictyocératides (Topsent, 1928) ; cette dernière conception est générale

ment admise.

On distingue dans cet ordre la famille des Renieridae Ridley, 1884, celle des Hali-

clonidae de Laubenfels, 1936 (= Chalinidae Ridley, 1884), celle des Gelliidae Ridley et

Dendy, 1887 ; de Laubenfels (1936) crée celle des Adociidae (= Gelliidae R. et D.) avec

les genres Adocia et Pellina qu’il classe, à tort, dans les Poecilosclérides par leur squelette

dermique particulier ; Ridley et Dendy (1887) distinguent celle des Phloeodictyidae

avec les Rhizochalina et les Petrosia.

Dans cette étude nous admettrons seulement les trois premières ; seules des espèces

appartenant aux Renieridae et aux Haliclonidae ont été étudiées.

Les Haliclonidae, sont caractérisées par :

-—■ des oxes petits, réguliers en taille et en forme ;

— un réseau organisé, à densité spiculaire réduite, où la spongine joue un rôle important.

Cette famille très homogène rassemble les espèces dont la charpente, à partir du type

le plus simple (mailles isodictyales à côté unispiculé, faible lien de spongine aux nœuds

du réseau), passe très progressivement à un type totalement corné, à spiculation réduite,

très proche des Kératosa ; à partir du réseau initial cette série se réalise par :

— un alignement des spiculés dans une direction privilégiée ;

— une augmentation de la quantité de spongine corrélative d’une réduction du nombre

des oxes ; dans le rôle de soutien la spongine se substitue progressivement aux spiculés.

1. A la suite de ses travaux embryologiques, Lévi (1956) a proposé une nouvelle systématique des

Démosponges ; dans les rapports phylogénétiques qu’il en a déduit, il considère les Halisarca comme voi¬

sines de la souche des Céractinomorphes ; les Dendrocératides, puis les Dictyocératides et les Haplosclé¬

rides marqueraient les premiers stades d’une complication qui se poursuivrait chez les Poecilosclérides

et des Halichondrides.

118

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

Les Renieridae se distinguent des Haliclonidae par :

— des oxes assez irréguliers entre eux, sans forme vraiment précise, de taille assez grande ;

-— un réseau moins organisé, quelquefois confus, où la densité spiculaire est toujours impor¬

tante ; la spongine est la plupart du temps réduite ; cependant, dans les mers chaudes, elle peut

avoir un développement important et masquer les caractères fondamentaux de la famille.

Ce groupe, à la différence du précédent, semble disparate et il est difficile d’y voir une

unité.

Tableau II. Historique des principaux genres

(seuls les principaux ouvrages ont été signalés)

Haliclona

GRANT

1841

Type H. oaulata

Chalina —

GRANT

1861

(Pallas)

Chalina -j-

BWB RIDLEY

1864 1884

Type Ch. oaulata (Pallas)

Chalina -ï-► CHALINIDAE

TOPSENT (RIDLEY, 1884)

1938

R.-DENDY

1887

—ç—J—U Haliclona

LUNDB. I

1902

BURTON, 1932-34

+ _

DE LAUBENF.

1936

HALICLONIDAE

(DE LAUBENFELS,

1936)

DE LAUEENFELS

1936

Reniera

NARDO

1833-47

——Reniera - (Isodiotya ,— Reniera -^-

SCHMIDT pars. BWB SCHMIDT RIDLEY

1862 1864; 1870 1884

Type R. aquaeductus Schmidt

R.-DENDY

1887

TOPSEÛT

1938

RENIERIDAE

(RIDLEY. 1884)

BURTON

1932-34

GRAY

BURTON

i co

1867

1932-34

| CD Q)

Type A. simulons (Johnston, 1842)

Génotype A. oinerea

(Grant, 1826)

1 , C/J '03

= A. simulons (J.)

l AD0CIIDAE

1 ^ O

: i

i — ► (DE LAUBENFELS

l 1936)

BURTON

1934

i _J œ

; a ^

'01

SCHMIDT RiSlEY

TORDENT

- 1 *

1870 1884

1925

Type P. semitubulosa (Lieberkühn)

I. Famille des Renieridae

A. Le genre Reniera Nardo, 1833 1

Nardo en donna la diagnose suivante : « Aggregata polyrnorpha magis aut minus porosa

et foraminosa, tenacitate fere nulla, facile digites pulverizabilia in sicco. Fulcimenta aculei-

formia inconspicua simplicia, dispositione varia materiei animalis ope conjuncta ita ut pul-

pam uniformem praebeat ».

1. Ce genre a d’abord été mal orthographié : Rayneria ; Nardo l’a dédié au Professeur S. A. Rénier.

RENIÉRIDES DE MEDITERRANÉE

119

Cette définition, bien que très vague, contient des données convenant aux éponges

auxquelles ce genre a été réduit par la suite. Le type de Nardo, R. typica, a disparu.

Ce genre a été repris par Schmidt en 1862 ; il utilise dans sa définition les mêmes cri¬

tères que Nardo : « consistance friable, uniformité des spiculés qui sont simples ; forme

diverse, massive, tubulaire, ramifiée, encroûtante ». Le type de Schmidt, R. aquaeductus

Schmidt, est admis comme le type du genre. Sa définition est très vague, insuffisante ;

cependant un fragment a été conservé au Muséum d’Histoire naturelle de Strasbourg,

ce qui a permis à Topsent d’en faire une préparation : les oxes sont grands (160 p.), assem¬

blés en un réseau dense de lignes principales et de spiculés transverses surtout perpendi¬

culaires, la spongine est réduite.

Après les travaux de Schmidt d’autres auteurs ont redécrit le genre : Ridley (1884),

Ridley et Dendy (1887), von Lendenfeld (1888), Lundbeck (1902), ... ; mais toutes ces

définitions se rapportent plutôt au genre Haliclona par la simplicité et la régularité du

réseau en mailles isodictyales à côté unispiculé.

Par la forme et la taille des oxes, le type de charpente, R. aquaeductus Schmidt se rat¬

tache à R. crassa (Topsent) et R. perlucida n. sp. étudiées dans ce travail ; leurs caractères

permettent de préciser la définition du genre Reniera ;

— spiculé : oxes plus ou moins réguliers, pouvant avoir une taille importante ;

— charpente : lignes principales ascendantes paucispiculées, spiculés transverses ; spongine

généralement peu développée ; densité spiculaire grande : elle peut masquer les lignes primaires

typiquement écartées de la longueur d’un spiculé ;

— pas de réseau superficiel distinct du réseau choanosomique ;

— du point de vue consistance ces éponges n’ont pas l’élasticité et la souplesse des Haliclo-

nidae.

Nous avons distingué parmi les Reniera étudiées deux groupes établis à partir des

rapports entre la charpente et le système aquifère :

1° Le système aquifère est très développé : les canaux aquifères, véritables vesti¬

bules, s’enfoncent, à partir de la surface, à l’intérieur du choanosome ; la charpente s’orga¬

nise dans les cloisons plus ou moins épaisses selon les espèces.

a. Reniera du type R. arenata n. sp. : il n’existe pas de formation squelettique spécia¬

lisée au soutien de l’exopinacoderme, cette membrane est déposée comme un voile à la sur¬

face de l’éponge. L’exopinacoderme s’appuie sur les dernières mailles de la charpente ;

il est plus ou moins en contact avec les tissus sous-jacents et peut être en partie détachable ;

il est percé par les derniers spiculés des lignes primaires, ce qui provoque une faible hispi-

dation ; il est criblé d’ostioles, particulièrement apparents au niveau des canaux aquifères

où l’on distingue les aires ostiolifères. C’est essentiellement sur leur organisation (division

d’une aire primaire en secondaires par des travées spiculées à l’entrée des canaux) que

s’appuiera la systématique de ce groupe très homogène. Ces éponges, communes en Médi¬

terranée et sur les côtes de la Manche, n’ont jamais été distinguées des Haliclonidae à

mailles isodictyales, à côté unispiculé. Or l’organisation squelettique et anatomique est

différente et aucun intermédiaire entre les deux formes n’a été observé. Chez les Reniera

du type R. arenata l’exopinacoderme apparaît bien tendu quand l’éponge est sèche ; chez

les Haliclona il n’est pas visible, car la couche pinacocytaire très fine doit se déchirer.

120

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

b. Reniera du type R. fulva Topsent, 1893 : au niveau des canaux aquifères largement

ouverts l’exopinacoderme est sous-tendu par un réseau de type « voûte » (cf. p. 107 § « Sque¬

lette ectosomique »). Ce groupe est très bien caractérisé : ce sont des éponges en lame (quelque¬

fois à deux faces distinctes) ; les oxes sont grands (200 p.) ; le réseau est dense, confus ;

la spongine est très peu développée ; elles sont très friables.

Certaines espèces du type R. arenata ont dans les zones ostiolifères des spiculés libres

servant en quelque sorte d’armature ; il est séduisant d’y voir (par exemple R. valliculata

n. sp.) un passage aux espèces du type R. fuloa ; mais leur réseau choanosomique et leurs

spiculés sont trop identiques à ceux de leur groupe pour les considérer comme des inter¬

médiaires. C’est cependant l’amorce d’une évolution dans ce sens.

2° Reniera du type R. aquaeductus : le système aquifère n’a pas d’espaces inhalants

comparables aux précédents, s’ouvrant à la surface et s’enfonçant dans le choanosome ;

mais il est caractérisé par la présence dans la zone ectosomique d’espaces aquifères impor¬

tants, qui contribuent à mettre en évidence la partie superficielle de la charpente. Dans

ce cas, par opposition au précédent, le réseau dense, en lignes primaires ascendantes, se met

en place sans avoir à s’organiser autour des canaux aquifères.

Ce groupe est caractérisé par ses oxes forts, son réseau dense mais assez régulier à

spongine généralement réduite, ses vestibules ; ces éponges sont fermes.

B. Le genre Pellina Schmidt, 1870

Ce genre a été établi pour l’espèce P. semitubulosa (Lieberltühn). Sa diagnose est la

— forme variée ;

— spiculés : oxes irréguliers entre eux ;

— réseau choanosomique très dense, en mailles irrégulières ;

— réseau ectosomique particulier en mailles régulières, nettement distinct du précédent par

de vastes espaces aquifères sous-dermiques ; il constitue le squelette des fistules particulière¬

ment développées dans ce genre ;

— éponges très fragiles, cassantes par le développement du système aquifère et l’absence

de spongine.

A ces genres principaux, les auteurs ajoutent ceux dont les espèces ont un squelette

de fibres multispiculées tels que Calyx, Petrosia, Rhizochalina, Pachychalina, Cladocroce,

Haliclonissa. Deux espèces étudiées, R. rhizophora et D. lenis, présentent des caractères

squelettiques suffisamment particuliers pour conduire à la création de deux genres nou¬

veaux.

C. Le genre Rhizoniera n. g.

Il a été établi pour l’espèce R. rhizophora (Vacelet, 1969). Sa diagnose est la suivante :

— éponge pyriforme à pédoncule fibreux terminé par des rhyzoïdes, à oscule apical et atrium

axial ; (fig. 2, q) ;

— spiculés : oxes irréguliers ;

RÉNIERIDES DE MEDITERRANÉE

121

— charpente divisée en deux réseaux distincts :

• un réseau de type réniéride à lignes primaires marquées, à disposition radiaire et à spiculés

transverses nombreux ;

• un faisceau de fibres multispiculées formant le pédoncule et les racines de l’éponge ; elles

s’irradient en partie dans le choanosome entre le réseau primaire et s’amincissent à leur extrémité ;

l’autre partie des fibres reste concentrée dans la paroi atriale à la manière d’un tuteur ;

— exopinacoderme facilement détachable, armé d’un réseau de spiculés lâche.

Il semble qu’à ce genre doivent se rattacher des espèces telles que R. voeringii Lund-

beck, R. clavata Levinsen, R. urceolus (Rathke et Vahl). 11 se distingue de Cladocroce Top-

sent, 1892, essentiellement par la forme qui contribue à la concentration des fibres en un

pédoncule.

D. Le genre Dendroxea n. g.

Il a été établi pour l’espèce D. lenis (Topsent, 1892). Sa diagnose est la suivante :

— éponge encroûtante ;

— spiculés : oxes de réniéride ;

— charpente : assise basale constituée d’un feutrage très dense de spiculés d’où s’élèvent des

fibres plurispiculées arborescentes ; elles se dichotomisent de façon plus ou moins précoce selon les

individus ; elles ne sont reliées entre elles que par quelques rares faisceaux transverses ; la densité

de spiculés entre les fibres est faible (fig. 2, j t ) ;

— exopinacoderme aspiculé, criblé ; vastes espaces aquifères sous-dermiques.

Ce genre, très nettement distinct dans les Renieridae, rappelle par l’organisation de

sa charpente certaines formes d’Axinellides encroûtantes.

IL Famille des Haliclonidae

Dans cet ensemble, les divisions génériques basées uniquement sur les caractères de

la charpente choanosomique (quantité de spongine, spiculation des fibres) ne peuvent

être établies, d’une part en raison des variations susceptibles de se rencontrer chez une

même espèce, d’autre part en fonction du passage très progressif d’un type de charpente

à un autre ; en outre, les genres créés pour une forme particulière (la plupart des Chalini-

nae de Lendenfeld, 1888) ne sont pas valables ; ainsi il semble que les espèces de Sipho-

nochalina ne doivent pas être distinctes des formes non tubulaires mais à charpente identique.

En raison de la faible représentation de ces espèces en Méditerranée, les critères sys¬

tématiques n’ont pu être précisés ; cependant, il semble que la classification d’un tel ensemble

doive reposer essentiellement sur :

— la variation de la quantité de spongine au sein d’un même individu (cf. p. 104 § « Quantité

de spongine ») ;

— le réseau superficiel ;

— la spiculation des fibres et leur orientation ;

— la taille de la maille (réseau choanosomique serré ou lâche).

A l’origine de ce groupe se situent des espèces que l’on attribuait au genre Reniera

(. Haliclona elegans, H. citrina, H. mediterranea — espèce décrite par Topsent sous le nom

de R. aquaeductus ou de R. rosea —, etc.) ; elles sont caractérisées par leurs oxes petits,

122

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

réguliers en taille, par leur réseau très simple à mailles isodictyales à côté unispiculé, peu

dense, par leur souplesse, leur élasticité due au lien de spongine qui unit les oxes entre eux.

Par ces caractères squelettiques elles doivent être distinguées des Reniera du type R. arenata :

aucune espèce présentant un réseau intermédiaire n’a été observée entre ces deux groupes ;

par contre, chez les Ilaliclonidae, des espèces comme H. citrina ou Siphonochalina sub-

cornea n. sp. constituent les termes de passage d’un réseau à mailles isodictyales à un réseau

à fibres de spongine.

A. Le genre Haliclona Grant, 1835-1841

Ce genre a été créé pour l’espèce H. oculata (Pallas) dans une étude de physiologie, puis

abandonné dans un travail de classification par Grant lui-même en 1861 au profit du genre

Chalina ; Bowerbank a repris ce genre qui a prévalu par la suite pour différents auteurs,

spécialement pour Topsent (1938). L’antériorité d ’ Haliclona sur Chalina ne fait donc

aucun doute ; elle a été reconnue par Burton (1932-1934), par de Laubenfels (1936).

L’espèce II. oculata , très commune en Manche, n’a pas été signalée en Méditerranée ;

son étude (cf. p. 104 § « Quantité de spongine ») nous a permis de mettre en évidence un

caractère particulier à cette espèce : une production continue de spongine ; le problème

a été posé de savoir si ce caractère avait une valeur générique ou uniquement spécifique.

Nous rattachons à ce genre, par commodité, les espèces à réseau à mailles isodictyales

semblables à celles d’il, oculata dans les zones de croissance ; mais ces espèces n’ont jamais

présenté une quantité de spongine aussi importante. Sa diagnose est la suivante :

— spiculés : oxes petits, réguliers entre eux en taille et en forme ;

— charpente : mailles isodictyales à côté unispiculé : chez le type, H. oculata, la spongine a

un grand développement dans les parties âgées où elle forme de véritables fibres ;

— pas de réseau superficiel particulier ; pas de canaux développés ; pas d’exopinacoderme

détachable.

La systématique de ce genre est particulièrement délicate ; elle n’est basée pratique¬

ment que sur des critères de couleur et sur l’histologie ; la détermination d’un matériel

fixé est donc illusoire.

B. Le genre Chalinula Schmidt, 1868

Le type de ce genre est Ch. renieroides Schmidt ; Topsent (1938) a mis cette espèce

en synonymie avec Ch. fertilis Keller, 1879. Si cette synonymie est probable (forme, cou¬

leur, consistance, spiculés), elle n’est pas certaine (membrane dermique détachable chez

Ch. fertilis, pores distincts, charpente), et faire prévaloir Ch. renieroides serait dévaloriser

le très beau travail de Iveller. Sa diagnose est la suivante :

— éponges petites, massives, fragiles ;

— spiculés : oxes petits, réguliers entre eux ;

—- charpente : fibres principales ascendantes et fibres secondaires plus ou moins longues,

perpendiculaires ; fibres à axe spiculé (oxes en nombre variable), à gaine de spongine plus ou moins

débordante ; pas de réseau superficiel ; les lignes ascendantes déterminent une forte hispidation ;

— l’exopinacoderme peut recouvrir des vestibules importants : il est alors détachable.

RÉNIÉRIDES DE MEDITERRANEE

123

L’espèce Ch. limbata (Montagu) = Ch. zostericola (Topsent, 1892) se rattache à ce

genre ; Ridley (1884) a créé le genre Acervochalina pour cette espèce ; l’antériorité du

genre Chalinula prévaut sur le genre Acervochalina.

Les trois genres suivants, Adocia, Callyspongia, Siphonochalina, diffèrent des précé¬

dents pour l’acquisition d’un réseau superficiel particulier.

C. Le genre Adocia Gray, 1867

La diagnose donnée par Gray est inexacte ; seule la précision du type, A. simulans

(Johnston), permet de dégager le caractère générique qui est la possession d’un réseau

superficiel particulier (cf. p. 107 § « Squelette ectosomique »). Ce genre se rattache à la

famille des Ilaliclonidae par :

-— les oxes généralement petits, réguliers entre eux en taille et en forme ;

-— le réseau choanosomique, en lignes primaires et spieules transverses perpendiculaires,

très organisé.

La quantité de spongine est variable d’une espèce à l’autre.

Le choix d’A. simulans comme type du genre n’est pas très heureux ; chez cette espèce

le réseau superficiel n’est apparent que chez les formes jeunes ; en effet, chez les individus

âgés, le grand développement des lignes principales et la densité des spiculés transverses,

l’hispidation très serrée pendant la phase de croissance, la présence de vestibules assez

développés, sont autant de caractères qui masquent le principal. Chez les autres espèces

méditerranéennes étudiées le réseau superficiel est particulièrement net.

D. Le genre Callyspongia Duchassaing et Michelotti, 1864

Burton (1934) a précisé ses caractères génériques à partir du lectotype C. fallax D.

et M. :

-— charpente : réseau de fibres de spongine à axe spiculé ;

— squelette dermique spécial à réseau de fibres semblables aux précédentes et de fibres secon¬

daires moins épaisses.

Burton inclut dans ce genre des espèces à microsclères (toxes et sigmas) que de Lau-

benfels (1936) attribue au genre Patuloscula Carter. Les genres Cladochalina Schmidt,

1870, et Ceraochalina von Lendenfeld, 1887, sont synonymes de Callyspongia D. et M. d’après

Burton (1934).

Une éponge méditerranéenne a été attribuée à ce genre qui est particulièrement repré¬

senté dans les eaux tropicales.

E. Le genre Siphonochalina Schmidt, 1868

Le genre a été créé par Schmidt pour l’espèce S. coriacea des côtes d’Algérie. Outre

la forme en tube, le réseau superficiel entre les extrémités des fibres principales constitue

le caractère le plus important. Mais ce réseau ne semble pas comparable à celui des Cally-

124

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

spongia : la spongine est beaucoup moins développée que dans la charpente et la maille

est irrégulière. Si ce caractère s’avère exact, le genre Siphonochalina ne devra plus être

limité aux formes en tube, mais étendu à l’ensemble des espèces présentant une charpente

semblable.

III. Essais systématiques basés sur les caractères squelettiques

Nous avons vu les différents types de charpente choanosomique (cf. p. 103) rencontrés

chez les Haplosclérides, ainsi que les différents types de squelette superficiel (cf. p. 107).

Ce dernier, même s’il se différencie en un véritable cortex, n’a pas l’importance systématique

fondamentale du squelette choanosomique. Il apparaît donc logique, si on admet une valeur

réelle des caractères squelettiques, de baser la systématique des Haplosclérides sur la char¬

pente choanosomique.

Parmi les trois types que l’on a distingués, le second, à fibres de spongine, correspon¬

dant au réseau type des Haliclonides, apparaît comme le plus évolué ; on admet, en effet,

que les Haplosclérides marquent dans la classe des Démosponges une certaine évolution

par simplification de la spiculation (du point de vue catégories spiculaires) et que les Kéra-

tosa en constituent le terme par réduction de la spiculation (du point de vue numérique) ;

les Haliclonidae seraient les étapes successives de cette évolution.

A partir de cette hypothèse peut-on considérer le troisième type de réseau, à fibres

multispiculées, comme un stade primitif, et le premier, à lignes principales paucispiculées

et à spongine réduite, comme intermédiaire ?

Si on s’attache à préciser le rôle dans la charpente des fibres multispiculées, on cons¬

tate qu’il est identique à celui des fibres de spongine : c’est un rôle de soutien de formes

qui peuvent être élaborées (formes arborescentes, tubulaires, en coupe, etc.), c’est un rôle

de renforcement de la charpente, ces éponges étant souvent coriaces, fermes, difficiles à

déchirer.

Il apparaît donc qu’avec des structures différentes le résultat pratique reste le même.

Si les formes à spongine développée apparaissent comme le résultat d’une certaine évolu¬

tion, on peut donc penser que les formes à fibres multispiculées en marquent aussi une.

En partant de cette hypothèse l’ordre des Haplosclérides pourrait être compris ainsi :

à partir d’une souche commune à charpente simple (mailles à côté unispiculé par exemple),

deux familles se seraient séparées, les Renieridae et les Haliclonidae ; elles auraient évolué

toutes deux dans un même sens, celui du renforcement de leur charpente, mais de façon

différente :

— la première par concentration des spiculés en des fibres ;

— la seconde par un accroissement de la spongine corrélatif d’une réduction du nombre des

spiculés.

Des différenciations ectosomiques ultérieures se rencontreraient dans les deux familles.

Les Gelliidae devraient probablement être incluses dans un tel ensemble en fonction

du type de leur charpente et non plus classées à part à cause des microsclères qui n’ont, au

niveau des Haplosclérides, qu’un intérêt très relatif dans la systématique de l’ordre ; elles

seraient réparties entre les Haliclonidae et les Renieridae.

RÉNIÉRIDES DE MÉDITERRANÉE

125

IV. Clé dichotomique des genres

1 — Éponges de consistance très dure (comme de la pierre) ; deux catégories d’oxes (grands et

petits) ; charpente : mailles de fibres plurispiculées ; cortex développé. . Petrosia Vosm.

— Éponges ayant une certaine souplesse. 2

2 — Réseau à fibres multispiculées. 3

— Réseau sans fibres multispiculées. 6

3 —- Éponges encroûtantes, à assise basale spiculée et à fibres ascendantes. . Dendroxea n. g.

-— Éponges de formes variées, sans charpente comparable à la précédente. 4

4 ■— Cortex différencié : couche de spongine renforcée par des oxes non assemblés en réseau. . . .

Phloeodictyon Carter

— Pas de cortex. 5

5 —- Éponges pyriformes à pédoncule fibreux, à réseau secondaire de type réniéride.

Rhizoniera n. g.

— Éponges sans pédoncule fibreux. Calyx Vosm.

Cladocroce Tops.

Pachychalina Schm.

6 — Présence d’un réseau superficiel particulier au niveau de la face inhalante mis en évidence

par des coupes transversales ou tangentielles à la surface. 11

— Absence d’un tel réseau. 7

7 — Vestibules (ou canaux inhalants ou lacune sous-dermique) recouverts seulement par l’exopi-

nacoderme criblé qui est apparent.10

— Pas de vestibules (ni de canaux inhalants développés) : exopinacoderme non apparent. . 8

8 -— Charpente d’Haliclonide : oxes petits (moy. de 100 p), réseau régulier peu dense, à spon¬

gine généralement importante. 9

— Charpente de Réniérides : oxes forts (moy. sup. 100 p), réseau dense à spongine réduite ;

vestibules développés (pseudocortex). Reniera Nardo du type R. aquaeductus

9 — Réseau à mailles isodictyales à côté unispiculé ; spongine réduite aux nœuds du réseau

ou en quantité variable au sein d’un même individu. Haliclona Grant

— Réseau à lignes principales et fibres secondaires à spongine débordante. . Chalinula Schm.

10 ■— Réseau à lignes principales paucispiculées sans lignes secondaires, à spongine généralement

réduite. Reniera du type R. arenata

— Réseau à fibres principales et fibres secondaires ; spongine importante. . Chalinula Schm.

11 — Réseau superficiel de type « voûte » (fig. 2, d) ; réseau choanosomique dense ; oxes grands

(moy. de 200 p). Reniera du type R. fulva

-— Réseau particulier à toute la surface, de type « enveloppe ». 12

12 — Réseau superficiel à mailles identiques à celles du réseau choanosomique (fig. 2, c).

Reniera du type R. aquaeductus

— Réseau superficiel à mailles différentes. 13

13 — Éponges cassantes ; ectosome détachable (fig. 2, e) ; fistules ou membranes périosculaires ;

système aquifère très développé. Pellina Schm.

— Éponges souples ; pas de fistules ; ectosome non détachable ; système aquifère peu déve¬

loppé. 14

14 — Éponges en tube ; fibres à spongine développée. Siphonochalina Schm.

— Forme variable mais non tubulaire. 15

15 -— Réseau superficiel à mailles régulières ; fibres à spongine importante et à spiculation réduite.

Callyspongia Duchas. et Michel.

— Réseau superficiel à mailles serrées, bien différent du réseau choanosomique (fig. 2, f). .

Adocia Gray

CHAPITRE III

INVENTAIRE DES RÉNIÉRIDES DE MÉDITERRANÉE

I. Famille des Renieridae

A. Reniera Nardo, 1833

1. Reniera du type R. aquaeductus

Reniera aquaeductus Schmidt, 1862

(Fig. 4, a)

Exemplaire étudié. — Une préparation faite par Topsent à partir du type conservé

au Musée d’Histoire naturelle de Strasbourg (cf. Topsent, 1925 b).

Description. — Charpente. Réseau dense en lignes principales paucispiculées et spiculés

transverses perpendiculaires.

Spiculés. Oxes assez forts, acérés (fig. 4, a), dont les mensurations sont conformes à celles

données par Schmidt (1864) et par Topsent (1925 b) ; 10 spiculés ont été mesurés 1 sur la prépa¬

ration : longueur moyenne = 175 p, ; épaisseur moyenne = 8 p.

Discussion. — Après l’étude de cet exemplaire, Topsent l’a rapproché de R. crassa

(Topsent) ; il a distingué ces deux espèces, car pour lui R. crassa est une Siphonochalina.

Par la suite, il a considéré comme R. aquaeductus l’espèce commune en Méditerranée le

long des tombants coralligènes, II. mediterranea n. sp., qu’il a mis en synonymie avec

R. rosea (Bwb.) (Topsent, 1943). Ces synonymies ne sont pas valables.

Reniera crassa (Topsent, 1925)

(Fig. 4, b et c)

Exemplaires étudiés. — Nombreux spécimens dragués dans la région marseillaise

et à Port-Cros dans des fonds de 40 m du D.C.

Description. — Tubes dressés, atteignant plus de 20 cm, de diamètre constant (10 à 20 mm),

s’érigeant à partir d’une base commune ; oscule apical non évasé ; épaisseur du tube assez faible

(5 mm). Surface lisse mais bosselée, à aspect criblé et à hispidation faible. Quelques excroissances

latérales. Rosâtre, parfois jaunâtre (cristaux de fer sur la spongine). Ferme, incompressible, cas¬

sante à l’état sec, non visqueuse.

1. Les mensurations des spiculés sont indiquées selon la formule suivante : longueur minimale — lon¬

gueur moyenne (i intervalle de confiance) -— longueur maximale ; épaisseur minimale — moyenne —

maximale.

RÉNIÉRIDES DE MÉDITERRANÉE

127

Sa couleur et sa consistance la font ressembler à Adocia simulans avec laquelle on est tenté

de la confondre quand la drague n’en ramène que quelques fragments.

Charpente. Lignes primaires paucispiculées, bien marquées, ascendantes, s’incurvant vers

la surface ; spiculés transverses perpendiculaires ; densité spiculaire élevée ; spongine assez déve¬

loppée.

La paroi de l’atrium est hérissée de bouquets de spiculés qui s’appuient sur la partie proxi¬

male des lignes principales (fig. 4, b) : c’est un bon caractère spécifique.

Spiculés. Oxes réguliers entre eux en taille et en forme ; pointes effilées (fig. 4, c). Mensurations

(en p) :

125 — 160 (± 3) — 182,5 ; 4,25 — 6,75 — 8 1

Histologie. Nombreuses cellules sphéruleuses de 10 à 15 p, à sphérules de 1,5 p ; cellules gra¬

nuleuses de 10 p.

Reproduction. — En octobre ; les embryons sont contenus dans des poches.

Répartition. — Les différents spécimens ont tous été dragués dans des fonds du D.C.,

vers 40 m.

Discussion. — Topsent (1924, 1925 b) a décrit cette espèce comme étant une Sipho-

nochalina ; elle s’en distingue par la taille des spiculés, la densité spiculaire et la spongine

peu développée. Il faut noter la ressemblance avec les formes en tube d’M. simulans : les

bouquets de spiculés hérissant la paroi de l’atrium sont un bon caractère spécifique de

R. crassa.

Reniera perlucida n. sp.

(Fig. 2, c ; fig. 4, d et e ; pl. II, fig. 1)

Exemplaires étudiés. —- Nombreux, de provenances diverses :

El, l’holotype, dragué au large de Saint Cyprien (P. O.), à la Roche Toreilles (30 m) ;

je le dépose au M.N.hl.N. sous le n° D.J.M.G. 9 ;

E2, Rocher du Brescou, Àgde ;

E3, nord-est d’Alboran, 30 m, roches à Laminaria ochroleuca ;

E4, Costa Brava, 60 m, V.T.C.

Description. — Massive, oscules ronds de 5 à 7 mm, légèrement surélevés. Surface lisse.

Couleur grise. Ferme mais très cassante. La partie superficielle est rendue hyaline par le dévelop¬

pement des vestibules, alors que le choanosome est dense : ils délimitent, ainsi, un pseudocortex

(fig. 2, c ; pl. II, fig. 1).

Cette éponge se développe très souvent en ménageant en son centre un trou.

Charpente. Réseau très dense à mailles typiquement quadrangulaires ; les lignes principales

paucispiculées sont masquées ; la spongine est réduite aux nœuds du réseau (fig. 4, d).

Spiculés. Oxes très réguliers en taille et en forme ; grands, forts, à pointes acérées (fig. 4, e).

Mensurations (en p.) :

El : 157,5 — 185 (± 4 ) — 212,5 ; 3,25 — 8,5 — 10,0

E2 : 147,5 — 180 (± 2,5) — 195 ; 4,0 — 7,5 — 10,0

E3 : 140 — 177,5 (± 2,5) — 195 ; 5.0 — 7,75 — 9,0

E4 : 132,5 — 162,5 (± 4 ) — 185 ; 4,0 — 7,0 — 9,0

Histologie. Des cellules sphéruleuses n’ont jamais été observées ; les chambres choanocy-

taires sont très nombreuses, de 30 à 40 p.

1. Voir note 1, p. 126.

128

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

Répartition. — Cette éponge a toujours été draguée ou chalutée dans les fonds du

D.C., de 30 à 70 m.

Discussion. — Chez cette espèce le pseudocortex est très net ; on peut donc la con¬

fondre avec une Pellina ; mais la maille de ce pseudocortex est identique à celle du réseau

choanosomique.

Cette espèce est proche de R. simplex (Bwb.), de R. macandrewi (Bwb.), de la Reniera

sp. de Roscoff commune au <c Trou aux Singes » (cf. Inventaire de la Faune marine de Ros-

cofî, 1968).

Reniera cratera Schmidt, 1862

(Fig. 4, f)

Eponge très commune dans les grottes superficielles, les tombants P.C. et C., dans

les rhizomes des Posidonies.

Description. — Eponge en plaques, avec des mamelons à oscule apical. Couleur rose chair,

blanche dans les zones les plus obscures. Extrêmement visqueuse.

Cette espèce est caractérisée par ses spiculés : ce sont des strongyles (moy. de 300 p) (fig. 4, f).

Charpente. Réseau à mailles isodictyales, quadrangulaires ; lignes primaires peu marquées.

Vestibules réduits.

Histologie. Archéocytes granuleux très nombreux.

Reniera flavescens Topsent, 1893

Aucun exemplaire n’a été étudié ; cette espèce n’a pas été retrouvée ; seules les prépa¬

rations de spiculés faites par Topsent subsistent. Leur étude a permis de classer cette

espèce parmi les Reniera de type R. aquaeductus , mais d’une façon assez arbitraire.

Description (d’après Topsent, 1893). — Massive, épaisse de 1 cm, jaune pâle, assez molle,

friable, non visqueuse ; surface égale, finement hispide. Oscules petits.

Cellules sphéruleuses très nombreuses, seules colorées : elles ne noircissent pas sous l’influence

des vapeurs d’acide osmique, mais deviennent violettes au contact de l’eau iodée.

Réseau squelettique unispiculé. Oxes longs de 160-170 p, larges de 5 à 7 p (ils sont irréguliers

entre eux en taille et en forme).

Assez commune sur les pierres et sur les Codiums de la baie de Banyuls.

Discussion. — Topsent a souligné sa ressemblance avec H. citrina ; cette dernière,

retrouvée à Banyuls par Boury-Esnault, est une Haliclonidae ; par ses oxes, R. flaves¬

cens doit être considérée comme une Renieridae.

Fig. 4, a. — Oxes de Reniera aquaeductus.

Fig. 4, b, c. — Reniera crassa ; b, détail de la charpente près de l’atrium (At) ; c, oxes.

Fig. 4, d, e. — Reniera perlucida ; d, détail de la charpente ; e, oxes.

Fig. 4, f. — Reniera cratera, strongyles.

130

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

Clé dichotomique

1 —

2 —

3 —

4 —

Strongyles.

Oxes.

Forme en tube.

Forme massive.

Bouquets de spiculés hérissant la paroi atriale ;

Absence de telles formations.

Grise, ferme, oxes réguliers.

Jaune pâle, molle, oxes irréguliers.

. R. cratera Schm.

. 2

. 3

. 4

spongine assez développée.

R. crassa (Tops.)

. R. aquaeductus Schm.

. R. perlucida n. sp.

. R. flavescens Tops.

2. Reniera du type R. arenata

Reniera arenata n. sp. 1

(Fig. 5, a ; fig. 6, a et b ; pl. I, fig. 1 ; pl. II, fig. 2)

Exemplaires étudiés. — Très nombreux, de provenances diverses :

El, échantillon de la collection de Topsent du Laboratoire Arago de Banyuls-sur-

Mer : c’est l’holotype ; j’en dépose un fragment au M.N.H.N. sous le n° D.J.M.G. 16 ;

E2, golfe de Marseille, dragage dans le D.C. ;

E3, Blanes (Costa Brava, Espagne), chalutage dans le D.C. ;

E4, canal de Minorque (Baléares), fonds à « pralines », 75 m ;

E5, parages du Rocher du Brescou (Agde), 35 m ;

E6, Dubrovnik, canal de Sipan, faciès du D.C. à Vidalia volubilis, 40 m.

Description. — Tubes d’une dizaine de centimètres de hauteur, deux de diamètre, 5 mm

d’épaisseur, concrescents à leur base ; oscule terminal à contour souvent irrégulier, de diamètre

à peine inférieur à celui du tube. Constrictions plus ou moins marquées. Couleur terne, grisâtre.

Visqueuse quand elle est vivante. Très souple, compressible, ceci étant dû, pour une grande part,

à l’abondance des canaux aquifères.

L’aspect de la surface, à peine hispide, est très caractéristique : elle est bosselée, parfois même

verruqueuse ; les dépressions séparant ces petites proéminences, circulaires ou allongées, lui donnent

un aspect criblé ou ridé ; c’est certainement pour signaler cette apparence que Topsent a donné

le nom de R. loculosa à cette espèce.

L’exopinacoderme aspiculeux, criblé, parfaitement appliqué contre l’ensemble des tissus,

est cependant détachable. Les zones ostiolifères, correspondantes aux dépressions précédentes,

1. Topsent a donné à l’échantillon El conservé au Laboratoire Arago de Banyuls-sur-Mer le nom

de R. loculosa, mais il n’a jamais décrit cette espèce. Il faut le considérer comme un nomen nudum.

Fig. 5, a 1; a 2 . — Reniera arenata, aire ostiolifère indivise, aspiculée.

Fig. 5, bj, b 2 . — Reniera mamillata, aire ostiolifère principale divisée en aires ostiolifères secondaires.

Fig. 5, c,, c 2 . — Reniera implexa, aire ostiolifère indivise, aspiculée, de diamètre réduit.

Fig. 5, d. — Reniera valliculata, aire ostiolifère principale divisée en aires ostiolifères secondaires, spiculées.

132

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

de 800 p. de diamètre en moyenne, à contour net, sont bien séparées les unes des autres ; les ostioles

ont un diamètre variant de 50 à 100 p. L’exopinacoderme a la propriété de retenir les grains de

sable les plus fins ; l’éponge peut en être entièrement couverte et pour mettre en évidence les par¬

ticularités de la surface il convient de la débarrasser de tous ces corps étrangers.

Les canaux aquifères périphériques ont leur partie proximale évasée en un vestibule recouvert

par l’aire ostiolifère ; le vestibule n’étant absolument pas cloisonné par des travées, l’aire ostio-

lifère est uniforme, d’un diamètre supérieur à celui du canal inhalant. Ce caractère est spécifique

(fig-, 5 a 2 ; pl. I, fig. 1 ; pl. II, fig. 2).

La paroi de l’atrium est percée par les orifices des canaux exhalants extrêmement abondants.

Charpente. Fibres primaires unispiculées ; spiculés transverses perpendiculaires ; spongine

réduite ; fibres de soutien plurispiculées, dans le sens de la hauteur du tube, près de l’atrium

(fig- 6; a)-

Spiculés. Oxes sans formes vraiment caractéristiques, minces, assez réguliers, à pointes

moyennes (fig. 6, b). Mensurations (en p) :

El : 122,5 — 145 (±2 ) — 160 ; 2,75 — 4,75 — 6,25

E2 : 102,5 — 132,5 (± 2,5) — 150 ; 2,0 — 3,25 — 4,25

E3 : 112,5 — 135 (± 3 ) — 160 ; 2,0 — 3,5 — 6,0

E4 : 102.5 — 125 (± 3 ) — 145 ; 2,0 — 3,5 — 5,0

E5 : 125 — 153 (±3 ) — 175 ; 2,75 — 4,5 — 6,25

E6 : 137,5 — 160 (± 3 ) — 180 ; 3,0 — 4,75 — 6,25

Histologie. Observations après fixation dans l’alcool :

-— cellules granuleuses rondes, extrêmement abondantes, à fines granulations homogènes

dans toute la cellule ; diamètre variant de 4 à 14 p (moy. 10 p) ;

— cellules sphéruleuses très abondantes, mûriformes, à sphérules très petites (1 p) et à splié-

rules normales (2 à 3 p) ; leur diamètre varie de 9 à 15 p.

Répartition. — Cette espèce très commune en Méditerranée est localisée à la bio-

cœnose du D.C., dans des fonds de 40 à 50 m.

Discussion. —- Cette espèce est bien caractérisée par l’aspect de sa surface et les par¬

ticularités de son ectosome.

Reniera mamillata n. sp.

(Fig. 5, b ; fig. 6, c et j ; pl. I, fig.

3 )

Exemplaires étudiés :

El, entre les îles de Bobara et de Mrhan (Adriatique, région de Dubrovnik), 30 m.

P.C. (holotype déposé au M.N.H.N. sous le n° D.J.M.G. 4) ;

E2, dans le canal de Sipan (Adriatique, région de Dubrovnik), fonds à Vidalia volubilis ;

E3, mer Egée, île de Santorin, cap Turbos, 52 m ;

E4, golfe de Marseille, fonds à Peyssonelia, 40 m.

Description. -— - Forme variée, base toujours massive (25 mm d’épaisseur), processus oscu-

lifères de formes diverses (fig. 6, j) ; ils peuvent avoir un grand développement (7 cm de hauteur) ;

les oscules situés à leur sommet sont parfaitement ronds, de même diamètre que l’atrium dont la

paroi est percée de nombreux orifices très nets, disposés en séries annulaires.

Couleur blanc sale, rosâtre ou jaunâtre. Friable, douce au toucher, souple, visqueuse quand

on l’écrase, non filante.

La surface est régulière, unie ; son aspect est caractéristique, très finement criblé ; l’hispi-

dation est très faible (visible à la loupe). L’exopinacoderme n’est pas détachable : en effet, à l’inverse

de R. arenata, les aires ostiolifères ne sont pas libres d’attaches ; les canaux aquifères inhalants

RÉNIÉRIDES DE MÉDITERRANÉE

133

sont cloisonnés dans leur partie proximale ; ces travées spiculées divisent la zone ostiolifère pri¬

maire (de 800 fi) en zones ostiolifères secondaires (2,3 ou 4) de 200 p à 400 p de diamètre (fig. 5,

b 1; b 2 ; pl. I, fig. 3).

Charpente. Lignes primaires paucispiculées et spiculés transverses ; fibres de soutien obliques,

plurispiculées ; spongine aux nœuds du réseau.

Spiculés. Oxes réguliers à pointes bien faites, effilées (fig. 6, c). Mensurations (en p) :

El : 140 — 157,5 (±3 ) — 175 ; 3,5 — 5,5 — 6,5

E2 : 105 — 142,5 (± 2,5) — 160 ; 3,5 — 5,5 — 6,75

E3 : 135 — 162,5 (± 2,5) — 180 ; 2,5 — 4,5 — 6,75

E4 : 117,5 — 135 (± 2 ) — 155 ; 3,5 — 5,0 — 6,0

Histologie. Cellules sphéruleuses rares, mûriformes, de 14 p de diamètre ; sphérules de 1 à 2 p.

Chambres choanocytaires de 30 à 35 p ; choanocytes de 5 p, à granules réfringents.

Répartition. — Cette espèce est localisée aux tombants P.C. et C., ainsi que dans

les fonds du D.C. vers 40 m.

Discussion. — Cette espèce est bien caractérisée par l’aspect de sa surface, le grand

développement du système aquifère, sa texture, sa souplesse.

Reniera implexa Schmidt, 1868

(Fig. 5, c ; fig. 6, d et k ; pl. I, fig. 2)

Exemplaires étudiés. — De provenances diverses :

El, Adriatique, région de Dubrovnik, canal de Sipan, fonds à Vidalia volubilis, 40 m ;

E2, golfe de Marseille, fonds à Peyssonnelia polymorpha, 50 m ;

E3, Costa Brava, au large de Malgrat, 90 m.

Description. -—- Branches de 7 mm de diamètre, creuses, dressées, concrescentes ; oscules

de 3 mm à l’extrémité des branches ou portés latéralement ; les rameaux en cours de croissance

ont une forme caractéristique : ils se terminent en pointe ou en moignon.

Couleur externe rose vineux ; le choanosome peut être plus clair. Molle, douce au toucher ;

visqueuse quand on l’écrase vivante ; elle ne file pas.

La surface est régulière, finement hispide, discrètement criblée. L’exopinacoderme n’est

pas détachable : il est beaucoup plus en contact avec les tissus sous-jacents qu’il ne l’était chez

les deux espèces précédentes, car les zones ostiolifères ont un diamètre réduit (300 fx) et elles sont

bien séparées les unes des autres. Ceci est en relation avec les canaux inhalants peu nombreux,

à diamètre étroit ; cette relative réduction fait que la texture de R. implexa n’est pas du tout

semblable à celle de R. arenata et de R. mamillata : elle n’est pas lacuneuse ; cette espèce est peu

compressible.

Les canaux inhalants ne sont pas cloisonnés dans leur partie proximale, ce qui rend la zone

ostiolifère uniforme (fig. 5, Cj, c 2 ; pl. I, fig. 2). Les ostioles ont de 50 à 110 p de diamètre.

Charpente. Lignes primaires unispiculées, spiculés transverses perpendiculaires ; quelques

fibres plurispiculées obliques ; très peu de spongine.

Spiculés. Oxes assez réguliers en taille et en forme ; pointes brèves (fig. 6, d). Mensurations

(en p) :

El : 120 — 135 l± 2) — 155 ; 2,5 — 4,0 — 5,0

E2 : 100 — 132,5 (± 2) — 150 ; 3,0 — 3,5 — 4,25

E3 : 125 — 135 (± 2) — 150 ; 2,5 — 3,75 — 5,0

Histologie. Observations après fixation au formol :

-— petites cellules sphéruleuses de 6 à 8 p, sphérules de 1,5 p (fig. 6, k t ) ;

— grosses cellules sphéruleuses de 12 à 20 p, sphérules de 2 à 4,5 p (fig. 6, k 2 ).

— chambres choanocytaires ovoïdes, de 25 (jl en moyenne.

134

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

Répartition. — En Méditerranée occidentale et en Adriatique cette espèce est loca¬

lisée à la biocœnose du D.C. L’holotype provient de la région de Muggia dans le nord de

l’Adriatique.

Discussion. — Cette espèce est commune ; elle est reconnaissable par sa forme et sa

fragilité. Mais sa détermination n’est possible que par une étude attentive de sa surface.

Les oxes ne sont pas caractéristiques, bien qu’assez réguliers. Ridley et Dendy (1887),

puis Topsent (1904) l’ont signalée dans la région des Açores, dans des fonds de 820 m

(volcanic mud), de 350 m (roches), de 600 m (sable à gros grains) ; ces divers spécimens,

semblables par leur forme à ceux de Méditerranée, en diffèrent par la taille des spiculés,

par les lignes primaires plus fortes, par leur répartition.

Reniera valliculafa n. sp.

(Fig. 5, d ; fig. 6, e ; pl. I, fig. 4 ; pl. III, fig. 2)

Exemplaires étudiés. — Quelques spécimens de la zone semi-obscure de la grotte

du Figuier à l’est de Marseille, à 15 m. Je dépose le spécimen représenté pl. III, fig. 2, comme

holotype au M.N.H.N. sous le n° D.J.M.G. 3.

Description. — Eponge assez massive ; oscules bien ronds (8 à 10 mm), au sommet de mame¬

lons ; leur bord est souvent égueulé car certains canaux exhalants, aboutissant à l’atrium, sont

trop superficiels et pour cette raison mis à jour ; ces travées ainsi formées, à lèvres resserrées, sont

caractéristiques de l’espèce.

La surface est très irrégulière, tourmentée, bosselée ; elle a un aspect criblé ; elle n’est pas

hispide.

Couleur uniforme, beige clair. Molle, très fragile, friable. Texture lacuneuse car les canaux

aquifères sont nombreux et bien développés.

L’exopinacoderme criblé n’est pas détachable. Les zones ostiolifères sont divisées par des

travées spiculées qui cloisonnent l’entrée des canaux inhalants ; mais à la différence de R. mamil-

lata, il y a ici des spiculés à l’intérieur des zones ostiolifères secondaires, les ostioles pouvant être

séparés les uns des autres (fig. 5, d ; pl. I, fig. 4) ; cependant, il n’y a pas de réseau comparable à

ceux de R. fidva ou de R. mucosa par exemple. Les zones ostiolifères primaires ont un diamètre

de 300 à 1000 p, ; elles sont irrégulières.

Charpente. Fibres primaires paucispiculées et spiculés transverses. Peu de spongine aux nœuds

du réseau.

Spiculés. Oxes minces, effilés, à pointes longues ; courbés, parfois fiexueux ; assez irréguliers.

Très souvent noduleux en leur centre (fig. 6, e). Mensurations (en p.) :

115 — 157,5 (± 4,5) — 192,5 ; 2,5 — 3,5 — 5

Fig. 6, a, b. — Reniera arenata : a, détail de la charpente ; b, oxes.

Fig. 6, c, j .— Reniera mamillata : c, oxes ; j, processus osculifères.

Fig. 6, d, k .— Reniera implexa : d, oxes ; k 1; petite cellule sphéruleuse ; k 2 , grosse cellule spliéruleuse.

Fig. 6, e. — Reniera valliculafa, oxes.

Fig. 6, f. — Reniera rosea, oxes de l’holotype conservé au British Muséum.

Fig. 6, g. — Reniera viscosa, oxes.

Fig. 6, h. — Reniera indistincta , oxes.

Fig. 6, i, 1, m. — Reniera sarai : i, oxes ; 1, processus osculifères ; nq, cellule à petites sphérules ; m 2 , cellule

à sphérules moyennes ; m 3 , cellule à grosses sphérules et émission do globules.

136

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

Histologie. Observations après fixation au formol :

— cellules sphéruleuses bien rondes (6 à 8 p.), à contour très net, de couleur vert clair, à grosses

sphérules peu distinctes ;

— cellules sphéruleuses mûriformes, à petites sphérules (1,5 p) bien distinctes.

— chambres choanocytaires de 25 [r ; choanocytes de 2,5 p..

Discussion. — Les canaux exhalants très superficiels, l’ectosome criblé à zones ostio-

lifères semi-spiculées, les spiculés mal formés sont caractéristiques. On peut considérer

cette espèce comme un passage vers les Réniérides du type /?. fulva à réseau superficiel

du type « voûte ».

Reniera sarai Pulitzer, 1969

(Fig. 6, i, 1 et m; pl. I, fig. 6; pl. III, fig. 3)

= R. viscosa Sarà, 1961, non Topsent, 1887.

Exemplaires étudiés. — Très nombreux, de provenances diverses :

G.S.O. et tombants coralligènes de la région marseillaise : El, Port-Miou ; E2, Figuier ;

E3, Morjiou ;

E4, fonds coralligènes de Banyuls ;

E5, Blanes (Costa-Brava), 150 m, vase ;

G.S.O. de l’Adriatique : E6, Bari ; E7, Tremiti ; E8, Rovinj, île de Banjole ; E9, Dubrov¬

nik ;

E10, canal de Sipan, Dubrovnik ;

Eli, mer Égée, golfe d’Athènes, 75 m, D.C.

Description. — Forme toujours massive, variée, souvent du volume d’un poing ; oscules

bien ronds, de 2 à 8 mm de diamètre, au sommet de mamelons de formes diverses (fig. 6, 1), ou non

surélevés. Fréquemment couverte d’épibiotes (éponges le plus souvent) (pl. III, fig. 3).

Couleur grisâtre ou jaunâtre ; le choanosome est plus clair. Texture très compacte ; non com¬

pressible malgré le grand développement des canaux aquifères ; très friable. Toucher caractéris¬

tique : les doigts y adhèrent. Sécrétion abondante de mucus par les oscules ou les parties lésées

après sortie de l’eau et fixation.

La surface est soit régulière, soit très irrégulière, bosselée, crevassée ; elle a un aspect très

particulier : quand l’éponge est sèche, la surface est hérissée de petits conules dont le sommet est

formé par les derniers spiculés des lignes primaires de la charpente. Entre ces conules les zones

ostiolifères, parfaitement tendues, sont entourées d’épaississements tissulaires qui contribuent

à les mettre en évidence.

Charpente. Fibres primaires plurispiculées ; spiculés transverses très nombreux, sans orien¬

tation privilégiée. Pas de spongine.

Dans l’ectosome les lignes primaires s’individualisent ; elles pointent à l’extérieur du choa¬

nosome pour sous-tendre la membrane dermique aspiculée, qui est ainsi soulevée en chapiteaux.

Entre l’exopinacoderme et le choanosome les vestibules, très vastes, limités par les fibres pri¬

maires, forment une véritable lacune sous-dermique (pl. I, fig. 6). Cette lacune est particulièrement

développée dans les dépressions de l’éponge, beaucoup plus réduite dans les parties convexes.

Sa présence explique en partie le phénomène de ventouse exercé sur les doigts quand on touche

l’éponge.

RÉNIÉRIDES DE MÉDITERRANÉE

137

Spiculés. Oxes généralement, effilés, à pointes longues, asymétriques, minces. Chez certains

spécimens, ils peuvent avoir des dimensions plus importantes (iig. 6, i). Mensurations (en p.) :

115

— 142,5

(± 2,5)

— 170 : 2,75

— 4,0 —

5,0

112,5

— 140

(± 3 )

— 165 ; 2,5

— 3,5 -

4,0

125

— 157,5 (± 7,5)

— 185 ; 3,5

- 4,0 -

5,0

105

— 147,5

(± 4 )

— 175 ; 3,75

— 4,5 —

5,25

137,5

— 167,5

(± 3,5)

— 192,5 ; 4,25

— 6,25 —

7,5

E 6

117,5

— 140

(± 4 )

— 167,5 ; 2,5

__ 4,0 _

5,25

110

— 135

(± 3 )

— 157,5 ; 2,5

— 3,25 —

4,25

E 8

— 142,5

(± 5 )

— 175 ; 1,75

— 3,25 —

4,5

137,5

— 160

(± 3 )

— 180 ; 3,75

— 5,0 —

6,25

E10

130

— 155

(± 3 )

— 175 ; 2,75

— 4,5 —

5,25

Eli

142,5

— 170

(± 3 )

— 192,5 ; 3,75

— 6,0 —

7,5

Histologie. Cellules sphéruleuses de 7 à 10 p, différentes par la taille des sphérules (fig. 6, m) :

— à très petites sphérules (0,5 p) (mj) ;

— à sphérules plus grosses (1,5 p) (m 2 ) ;

— à sphérules très développées paraissant être libérées sous la forme de globules très abon¬

dants dans le mucus (m 3 ).

Répartition. — Cette éponge est très fréquente dans les G.S.O., dans les G.O., ainsi

que sur les tombants coralligènes. Elle est commune dans les fonds du D.C. ou des V.T.C.

Discussion. — La forme, la couleur, les oxes sont très variables chez cette espèce ;

par contre, l’anatomie superficielle, la charpente, la texture, la production de mucus sont

constantes chez les différents individus étudiés ; il est donc probable qu’ils appartiennent

tous à une seule espèce.

Elle est à rapprocher de R. densa (Bwb.) par la sécrétion de mucus, de R. tubulosa (Lund-

beck), R. laxa (Lundbeck), R. heterofibrosa (Lundheck) par les caractères de l’exopinaco-

derme et de la charpente ; malgré les descriptions très complètes de Lundbeck (1902),

seule l’étude des types permettra de faire la comparaison.

DISCUSSION SUD LES RENIERA DU TYPE R. ARENATA

La différence est très nette entre d’une part R. arenata, R. mamillata, R. implexa,

R. valliculata et d’autre part R. sarai. Seuls les caractères de l’ectosome et les spiculés sem¬

blables nous ont permis de rapprocher ces deux ensembles. Il faut rattacher au premier

trois espèces de la Manche : R. rosea (Bwb.), R. indistincta (Bwb.), R. viscosa Topsent. Ces

espèces ont été décrites par Topsent en Méditerranée, mais je ne les y ai jamais retrouvées :

il est nécessaire de bien les déterminer en Manche et de dégager leurs caractères spécifiques.

Chez R. viscosa et chez R. indistincta les aires ostiolifères sont divisées en aires ostiolifères

secondaires ; chez la première, l’exopinacoderme est facilement détachable : il s’arrache

par lambeaux quand l’éponge est sèche ; chez la seconde, les zones ostiolifères sont très

nettement délimitées par un bourrelet tissulaire ; d’autre part, l’exopinacoderme a la même

propriété que celui de R. arenata : il retient les grains de sable qui restent collés à sa surface.

R. rosea paraît plus proche de R. implexa par sa structure superficielle et le faible dévelop¬

pement des canaux aquifères.

138

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

Clé dichotomique

1 — Eponge très dense ; charpente en lignes principales plurispiculées et spiculés transverses

dans toutes les directions ; abondante sécrétion de mucus ; collante au toucher. . . .

R. sarai Pulitzer

— Éponge peu dense ; charpente en lignes principales paucispiculées et spiculés transverses

perpendiculaires ; pas de sécrétion de mucus. 2

2 — Aires ostiolifères indivises. 3

— Aires ostiolifères divisées en aires ostiolifères secondaires. 4

3 — Aires ostiolifères nombreuses et larges, surface criblée et ridée ; élargissement de l’entrée

des canaux inhalants ; éponge souple. R. arenata n. sp.

— Aires ostiolifères réduites ; surface irrégulièrement criblée ; lumière des canaux inhalants

réduite; éponge fragile, friable. R. implexa Schm.

[R. rosea)

4 — Surface régulièrement et totalement criblée.

— Zones ostiolifères dépourvues de spiculés. R. mamillata n. sp.

(R. viscosa)

(R. indistincta )

— Zones ostiolifères spiculées ; éponge non visqueuse, fragile. R. valliculata n. sp.

3. Reniera du type R. fulva

Reniera fulva Topsent, 1893

(Fig. 7 ; fig. 8, ai ; pl. II, fig. 3)

Exemplaires étudiés. — Très nombreux :

Recueillis dans les G.S.O. de la région marseillaise : El, Port-Miou ; E2, Morjiou ;

E3, Figuier ;

De l’Adriatique : Ë4, Bari, Torre Incine ; E5, Dubrovnik ; E6, Rovinj, île de Banjole ;

E7, dans la région de Banyuls, au Rocher du Sphinx.

Description. — Éponge revêtante, adhérente totalement ou en partie au substrat, à bords

arrondis, à peine relevés. Son épaisseur varie de 3 à 15 mm. Les oscules ronds, de 2 à 4 mm de

diamètre, peuvent être surélevés (pl. II, fig. 6).

Sa couleur rouge orangé, répartie uniformément, est caractéristique ; elle disparaît dans

l’alcool où l’éponge devient jaunâtre. Consistance ferme, friable ; elle ne sécrète pas de mucus.

La surface, irrégulière, est légèrement hispide. Les ostioles, de 50 à 150 p, de diamètre, s’ouvrent

entre les mailles du réseau superficiel de type « voûte » (fig. 7, b).

Charpente. Formée typiquement de lignes primaires paucispiculées et de spiculés transverses

perpendiculaires ; mais elle est le plus souvent confuse du fait de la grande densité des spiculés.

La spongine, présente aux nœuds du réseau, peut en certains endroits prendre un développement

plus important (fig. 7, a^ a 2 ).

Dans l’ectosome, les fibres primaires se terminent par un bouquet de spiculés qui peuvent

crever la membrane dermique et provoquer ainsi l’hispidation ; ces derniers spiculés ne s’orientent

Fig. 7. —Reniera fulva : a 1 , a 2 , détails de la charpente chez un même individu ; b, surface, détails du réseau

superficiel ; c, oxes ; d, différents types cellulaires ; dj, grosse cellule sphéruleuse peu colorée ; d 2 , petite

cellule sphéruleuse très colorée ; d 3 , cellule granuleuse.

140

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

pas pour former des arches de soutien de la voûte (fig. 8, a t ; pl. II, fig. 3). Les zones ostiolifères

ont de 500 à 1 000 ;x de diamètre.

Certaines lignes primaires font parfois saillie à l’extérieur de la surface ; leurs extrémités plu-

rispiculées, colorées en rouge orangé vif par les cellules granuleuses, correspondent à ce qucTop-

sext (1893) a appelé des « bourgeons externes », mais ce ne sont absolument pas des corps de repro¬

duction asexuée.

Spiculés. Oxes irréguliers en taille et en forme, courbés ; la pointe est longue, jamais acérée,

le plus souvent émoussée ; ils peuvent être flexueux (fig. 7, c). Mensuration (en p.) :

El : 140 — 225 (± 6) — 255 ; 3,5 — 6,0 — 8,0

E2 : 138 — 230 (± 8) — 280 ; 3,0 — 6,0 — 7,5

E3 : 140 — 247 (± 9) — 295 ; 5,0 — 6,5 — 13,5

E4 : 130 — 250 (± 8) — 290 ; 4,0 — 6,0 — 8,5

E5 : 140 — 262 (± 10) — 310 ; 4,0 — 8,5 — 11,5

E6 : 130 — 247 (± 7) — 300 ; 2,5 — 6,0 — 8,5

E7 : 140 — 246 (± 7) — 290 ; 5,0 — 7,5 — 13,0

Histologie. Observations sur le vivant :

— cellules sphéruleuses de deux catégories :

• les plus petites (4 à 9 p), à sphérules de 1 à 2 p, sont très nombreuses et très colorées en

rouge orangé (fig. 7, d 2 ). Il semble que ce soit « les cellules granuleuses du mésoderme » auxquelles

Topsent (1893) fait allusion ; elles se concentrent autour des canaux aquifères, leur donnant une

couleur plus vive que celle du choanosome ;

• les plus grosses (13 p), à sphérules bien distinctes (4 p), sont beaucoup moins colorées

que les précédentes (fig. 7, d-J.

Ces deux catégories de cellules sphéruleuses persistent dans l’alcool, mais elles y perdent

complètement leur coloration.

— cellules granuleuses sphériques, claires, à granules souvent distribués à la périphérie,

très réfringents, à peine colorés (fig. 7, d 3 ).

—- chambres choanocytaires de 25 p.

Répartition. —■ Cette éponge est nettement sciaphile ; on la trouve dans les G.S.O.

en abondance, ainsi que dans les anfractuosités des tombants coralligènes.

Discussion. —■ Topsent en 1943 a mis en synonymie R. fulva et R. aurantiaca Schmidt,

1864. Or, dans un travail précédent (1925 b), il avait lui-même établi la distinction entre

ces deux espèces, celle de Sciimidt étant, en réalité, une Halicliondria.

R. fulva Topsent est une espèce parfaitement déterminée ; elle est caractérisée par sa

couleur, son réseau superficiel, ses cellules sphéruleuses pigmentées.

Reniera mucosa n. sp.

(Fig. 8, b; fig. 9, a ; pl. I, fig. 5; pl. III, fig. 4)

Exemplaires étudiés. — Très nombreux.

Provenant essentiellement des G.S.O. de la région de Marseille : holotype El, Figuier ;

E2, île de Plane ; E3, Niolon ; E4, Morjiou ;

Fig. 8, a. — Schéma du réseau superficiel de type « voûte » : a l5 Reniera fulva ; a 2 , Reniera mucosa.

Fig. 8, b. — Reniera mucosa, différents types cellulaires : b l5 cellule sphéruleuse ; b 2 , cellules granuleuses

en file ; b 3 , accolement d’une cellule sphéruleuse entre deux granuleuses ; b 4 , filet de mucus avec gra¬

nules.

Fig. 8, c. — Reniera plana, détail de la charpente.

Fig. 8, d. — Reniera pocilliformis : d 1? croquis de l’holotype ; d 2 , surface du réseau superficiel et aires

ostiolifères.

142

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

De l’Adriatique : E5, Dubrovnik.

Je dépose l’holotype au M.N.H.N. sous le n° D.J.M.G. 5.

Description. — Lame épaisse (jusqu’à 15 mm), recouvrant le substrat, y adhérant générale¬

ment. Oscules dispersés, bien ronds, pouvant être au sommet de petits mamelons. Tendance à

émettre un grand nombre de prolongements grêles dans tous les sens (pl. III, ûg. 4).

Couleur constante, jaune crème, brunâtre après fixation. Friable. Sécrétion de mucus très

abondante. Cette éponge ne porte jamais d’épibiote, mais on la trouve fréquemment sur divers

hôtes.

Surface irrégulière, non hispide. Les zones ostiolifères, plus grandes que chez R. fulva (1 000

à 2 000 p,), donnent un aspect grossièrement criblé à la surface.

Cette éponge peut exceptionnellement prendre la forme d’une coupe, lorsqu’elle n’est en con¬

tact avec le substrat que par son centre ; la croissance est parfaitement concentrique, ses phases

très apparentes ; la face supérieure ayant un réseau superficiel semblable à celui de la forme cou¬

rante n’a pas d’oscules ; ils sont situés sur la face inférieure où le réseau superficiel est serré.

Charpente. Lignes primaires paucispiculées et spiculés transverses ; peu de spongine.

Contrairement à ce qui se passe chez R. fulva, les lignes primaires qui soutiennent le réseau

superficiel se rejoignent les unes et les autres en formant de véritables arches sous-tendant la voûte

(fig. 8, a 2 ; pl. 1, fig. 5) ; il n’y a pas pénétration des spiculés de la ligne primaire à travers le réseau

superficiel : ainsi, quand l’éponge est sèche, on peut enlever des lambeaux de la surface, ce qui

n’est pas possible chez R. fulva.

Spiculés. Grands oxes irréguliers en taille et en forme (fig. 9, a). Mensurations (en p) :

El : 110 — 210 (± 10 ) — 255 ; 3,0 — 5,5 — 8,5

E2 : 120 — 200 (± 7,5) — 248 ; 2,5 — 4,5 — 6,5

E3 : 132,5 — 205 (± 7,5) — 255 ; 3,5 — 5,0 — 6,5

E4 : 115 — 190 (± 10 ) — 245 ; 3,5 — 5,0 — 7,0

E5 : 100 — 210 (±10 j — 280 ; 2,5 — 6,5 — 8,0

Histologie. Deux types particuliers de cellules :

— cellules granuleuses, de 5 à 8 p, très nombreuses, à granules réfringents pouvant être libé¬

rés dans le mésohyle, agglomérés dans les filets de mucus (fig. 8, b 4 ) ; ces cellules granuleuses sont

souvent en files ou en paquets (fig. 8, b 2 ) ;

-— cellules sphéruleuses de 10 à 20 p, gris verdâtre, à belles sphérules homogènes (fig. 8, b x , b 3 ).

Répartition. — G. S.O. et zones les plus sciaphiles des tombants coralligènes.

Discussion. — La couleur jaune crème brunissant après fixation, la très importante

sécrétion de mucus, la répartition écologique sont les caractères qui sulfisent à déterminer

cette espèce.

Reniera grossa Schmidt, 1864

(Fig. 9, b)

Cette espèce n’a pas été retrouvée.

Exemplaires étudiés :

El, Un exemplaire séché de la collection de Schmidt, conservé au Musée d’Ilistoire

naturelle de Strasbourg ;

Des exemplaires variés de la collection de Topsent du M.N.H.N. : E2, de Lésina (Hvar,

Adriatique), dét. Marenzeller ; E3, de Naples, dét. Topsent ; E4, de la Galle (Est algé¬

rien), dét. anonyme.

Description de l’exemplaire de la collection de Schmidt. — Fragment de couleur fauve ;

oscules au sommet de deux mamelons divergents, de 20 mm de hauteur, 15 mm de diamètre ;

paroi épaisse de 6 mm.

RENlÉRIDES DE MEDITERRANÉE

143

Molle, friable (Schmidt, 1864).

L’exopinacoderme et le réseau superficiel de type « voûte » ne persistent plus qu’à de très

rares endroits.

Charpente. Lignes primaires plurispiculées très distinctes ; spiculés transverses nombreux,

sans direction privilégiée. Pas de spongine (Topsent, 1925 b).

Spiculés. Oxes assez réguliers, effilés, à pointes longues, asymétriques (fig. 9, b). Mensura¬

tions (en p) :

El : 112,5 — 147,5 (± 5,5) — 202,5 ; 2,5 — 4,25 — 5,5

E2 : 135 — 160 (+ 2 ) - 182,5 ; 3,5 — 4,75 — 5,75

E3 : 155 — — 180 ; 5,0

E4 : 157,5 — 177,5 (± 3,5) — 200 ; 3,0 — 5,0 — 5,75

Répartition. — La répartition écologique n’a pas été précisée ; elle est décrite de

l’Adriatique : Hvar, Dubrovnik ; elle a été retrouvée à la Calle et à Naples.

Discussion. — La description de Schmidt s’applique parfaitement à B. sarai, com¬

mune dans les chenaux de la côte yougoslave, au nord de Dubrovnik et dans la région de

Hvar. Seul le réseau superficiel permet de différencier les échantillons séchés. En ce qui

concerne les exemplaires de La Calle et de Lésina, il est impossible de dire s’il s’agit de l’une

ou de l’autre espèce, car la surface est trop abîmée pour qu’on puisse se prononcer.

Reniera plana Topsent, 1892

(Fig. 8, c ; fig, 9, c)

Exemplaires étudiés :

El, un exemplaire de Banyuls, de la collection de Topsent du M.N.LI.N. ;

E2, des spécimens chalutés dans la région de Blanes (Espagne) ;

E3, des exemplaires ramenés par la soucoupe plongeante du Canyon de la Cassidaigne

et étudiés par Vacelet (1969) ;

Des exemplaires recueillis par Harmelin dans le Coralligène profond (70 m).

Description. — Lame de 5 à 12 mm d’épaisseur, étendue, à bords arrondis, à contours irré¬

guliers. Couleur terne, beige, brunissant après fixation et dessication. Ferme, friable. Mucus abon¬

dant quand elle est vivante ; il disparaît à la fixation.

Deux faces distinctes : la face inférieure, exhalante, plane, unie, sans réseau superficiel par¬

ticulier ; oscules ronds, à contour net, de 2 p de diamètre, uniformément répartis, très nombreux,

non surélevés ; la face supérieure, inhalante, irrégulière, à réseau superficiel de type « voûte » ;

ostioles (25 à 100 p) dispersés entre les mailles lâches.

Charpente. Lignes primaires dirigées d’une face à l’autre, paucispiculées et spiculés trans¬

verses perpendiculaires ; spongine limitée aux nœuds du réseau (fig. 8, c). Cette disposition prin¬

cipale est masquée par la grande densité des spiculés. Dans la zone de croissance, c’est-à-dire au

pourtour de la lame, les lignes principales sont obliques.

Spiculés. Grands oxes épais à forme régulière, à pointes brèves (fig. 9, c). Dans les exemplaires

de la Cassidaigne, il semble que la distribution de la longueur des spiculés soit de nature bimodale :

les deux pics obtenus sur l’iiistogramme se situent, le plus faible entre 110 et 125 p, le plus grand

entre 270 et 290 p. Mensurations (en p) :

El : 200 — 240 (± 4) — 270 ; 3,5 — 7,5 — 10

E2 : 140 — 220 (± 6) — 265 ; 3,5 — 8,5 — 11

E3 : 100 — 252 (± 20) — 320 ; 3,0 — 8,0 — 11

Histologie. Cellules granuleuses nombreuses, marron. Chambres choanocytaires ovoïdes de

25 p.

144

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

Répartition. — Espèce trouvée dans la R.L. et le Coralligène profond. Vacelet

l’a observée au cours de ses plongées en soucoupe ; elle occupe les surfaces surplombantes,

les petites falaises, les caillous émergeant de la vase. Elle est commune en Méditerranée

occidentale.

Discussion. — Cette espèce est bien caractérisée par sa forme, sa couleur après fixation,

sa viscosité, ses oxes dont la forme, à l’inverse de la taille, est très régulière, la pointe brève.

Reniera poecillastroides Vacelet, 1969

(Fig. 9, d)

L’holotype a été étudié.

Description. — Lame épaisse de 10 à 20 mm en son centre, se terminant en biseau de 3 mm

à la périphérie. Couleur jaune crème, persistant dans l’alcool, blanche après dessication. Plus

friable que R. plana ; cassante ; espaces aquifères très développés : texture lacuneuse.

Deux faces distinctes : la face inférieure, exhalante, à surface irrégulière, n’a pas de réseau

particulier ; les oscules (1 à 3 mm de diamètre), non surélevés, sont dispersés ; la face supérieure,

a un réseau superficiel de type « voûte », à mailles serrées, à ostioles très nombreux de 35 à 100 fj.

Les lignes primaires du réseau choanosomique ne se continuent pas en arches de soutien.

Charpente. Caractéristique de celle du groupe.

Spiculés. Irréguliers en forme et en taille ; souvent flexueux ; pointes courtes et émoussées ;

(fig. 9, d). Mensuration (en p.) :

250 — 245 (± 5) — 280 ; 3,0 — 6,0 — 8,0

Histologie. Cellules sphéruleuses de 7,5 à 12 p, à petites sphérules.

Reproduction. — Vacelet (1969) a signalé, dans l’exemplaire récolté le 4 novembre

1965, la présence d’ovocytes de 30 à 35 p de diamètre.

Répartition. — Cette espèce est caractéristique de la R.L.

Discussion. — Cette espèce se distingue aisément de la précédente par la variation

de l’épaisseur de la lame, très mince à sa périphérie, par sa couleur, par sa fragilité, par ses

oxes plus irréguliers en forme, par le réseau superficiel de la face inhalante, proche de celui

de R. mucosa par ses mailles et de celui de R. fulva par ses rapports avec les lignes princi¬

pales de la charpente choanosomique.

Vacelet a souligné sa ressemblance avec Poecillastra compressa en lui donnant son

nom.

Reniera omissa n. sp.

(Fig. 9, e)

Exemplaires étudiés. — Fragments de la collection de Topsent, dragués au large

de Cadaques (Espagne) en 1893, conservés au Laboratoire Arago de Banyuls-sur-Mer.

L’un d’eux, qui constitue l’holotype, est déposé au M.N.H.N. sous le n° D.J.M.G. 15.

Fig. 9, a. — Reniera mucosa, oxes.

Fig. 9, b. — Reniera grossa , oxes.

Fig. 9, c. — Reniera plana , oxes.

Fig. 9, d. — Reniera poecillastroides , oxf

Fig. 9, e. — Reniera omissa, oxes.

Fig. 9, f. — Reniera pocilliformis, oxes.

146

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

Description. — Lame pouvant avoir une épaisseur de 25 mm. Friable. Couleur marron.

Charpente. Réseau très confus, dû à une grande densité de spiculés conférant au squelette

choanosomique un aspect semblable à celui d’ægagropiles de Posidonies.

Le caractère le plus intéressant se situe au niveau du réseau superficiel de la face inhalante,

dans ses rapports avec la charpente choanosomique : les lignes principales, peu marquées, s’indi¬

vidualisent et deviennent épaisses dans l’ectosome ; elles se prolongent alors dans la voûte dont

elles constituent les arches de soutien. Entre ces arches, le réseau superficiel s’organise à partir

des spiculés qui s’en écartent.

Spiculés. Plus grands et plus épais que ceux des deux espèces précédentes ; pointes mucro-

nées ; (fig. 9, e). Mensurations (en p) :

220 — 285 (± 5) — 335 ; 9,0 — 11,0 — 14,0

Histologie. Le long séjour dans l’alcool ne permet pas d’étude histologique.

Répartition. — Cette éponge, draguée au large du cap Creus, doit être une éponge

de la R.L., comme les deux espèces précédentes.

Discussion. — Cette espèce est très proche de R. plana. Elle s’en distingue par la plus

grande épaisseur de la lame, par le fait qu’elle ne brunit pas après dessication, par la densité

des spiculés et l’aspect particulier de la charpente, par ses spiculés ainsi que par les arches

de soutien du réseau superficiel de la face inhalante.

Reniera pocilliformis n. sp.

(Fig. 8, d ; 9, f)

Exemplaire étudié. — Un unique spécimen, l’holotype, dragué près de l’îlot d’Albo-

ran, au cours de la campagne de la « Calypso » en 1958. Je le dépose au M.N.H.N. sous le

n° D.J.M.G. 6.

Description. — Forme de coupe dont un côté est égueulé ; pied bien marqué (fig. 8, dj).

Marron beige dans l’alcool. Ferme, coriace.

Face interne, exhalante, concave, à surface lisse ; oscules (1 à 4 mm) bordés par une lèvre à

peine marquée ; pas de réseau superficiel particulier, mais concentration du réseau profond à la

surface. Face externe, inhalante, à surface très accidentée ; le réseau superficiel est formé de mailles

plurispiculées en relief ; les zones ostiolifères de 200 à 300 p de diamètre, en dépression, sont vides

de spiculés (fig. 8, d 2 ) ; les vestibules sont très vastes, formant presque une lacune sous-dermique ;

la voûte est formée d’arches de soutien plurispiculées s’organisant à partir des lignes principales

de la charpente, de la même façon que chez R. omissa. Le passage de l’ectosome face inférieure

à l’ectosome face supérieure se fait brusquement au bord de la coupe.

Charpente. Caractéristique de celle du groupe.

Spiculés. Oxes réguliers en forme ; pointes longues et effilées (fig. 9, f). Mensurations (en p) :

200 — 250 (± 6) — 280 ; 5,0 — 9,0 — 11,0

Histologie. Après un long séjour dans l’alcool, on observe de grosses cellules marron foncé

de 10 à 15 p de diamètre, dont le contenu, altéré, est constitué de flaques plus claires.

Chambres choanocytaires de 20 à 30 p.

Répartition. — Cette éponge a été draguée au sud-ouest d’Alboran, par 45 m, sur

des fonds à « pralines », faciès de la biocœnose du D.C. caractérisé par un sédiment non

vaseux sous l’influence de courants de fond importants.

Discussion. — Cette espèce se distingue des trois précédentes par sa forme : elle n’a

pas tendance à s’étaler et à recouvrir de grandes surfaces ; par la structure de sa surface

inhalante ; par ses oxes ; par sa répartition.

RÉNIÉRIDES DE MÉDITERRANÉE

147

DISCUSSION SUR LES RENIERA DU TYPE R. FULYA

La structure en lame, la présence des oscules sur une seule face, la forme et la taille

des spiculés permettent de rattacher à ce groupe les espèces suivantes de l’Atlantique nord :

R. infundibularis (Johnston), R. ventilabrum Fristedt, 1887, R. parenchyma Lundbeck,

1902, R. folium Lundbeck, 1902.

Des espèces précédemment étudiées, il est probable que c’est de R. poecillaslroides

Vacelet qu’elles se rapprochent le plus, par leur consistance, leur fragilité, l’épaisseur de

la lame mince à sa périphérie. Elles en diffèrent par une fine hispidation de la surface, une

membrane dermique aspiculeuse et par un squelette choanosomique qui semble moins

dense, plus simple.

Clé dichotomique

1 — Une face inhalante — exhalante. 2

— Deux faces, l’une inhalante, l'autre exhalante. 3

2 — Brune après fixation ; mucus abondant. R. mucosa n. sp.

— Orangée vivante, blanche après fixation; cellules sphéruleuses abondantes. R. fulva Tops.

3 — Blanche après fixation ; très fragile ; réseau superficiel très visible.

R. poecillastroides Vacelet

-—• Marron après fixation. 4

4 — Éponge muqueuse. 5

— Éponge non muqueuse. 6

5 — Réseau superficiel à arches de soutien. R. mucosa n. sp.

— Réseau superficiel sans arches de soutien ; oxes à pointes brèves. R. plana Tops.

6 — Zones ostiolifères limitées par des arches plurispiculées,

— Mailles régulières, zones ostiolifères aspiculées. R. pocilliformis n. sp.

— Mailles irrégulières, zones ostiolifères spiculées. R. omissa n. sp.

B. Pellina Schmidt, 1870

Pellina semitubulosa (Lieberkühn)

(Fig. 2, e ; 10, a)

Exemplaires étudiés. — Nombreux, recueillis dans le sud de l’Adriatique, dans la

région de Bari.

Description. — Éponge massive ou en plaque épaisse d’où se dressent de nombreux pro¬

longements digités, les fistules, dont l’extrémité est ouverte ou non, de 2 à 10 cm de hauteur,

quelques millimètres d’épaisseur.

Blanche ; les parties exposées à la lumière sont colorées en mauve par une Cyanophycée,

Aphanocapsa feldmanni (cf. Sara et Liaci, 1964). Très fragile du fait du grand développement

du système aquifère, cassante, non visqueuse. Surface lisse, régulière, non hispide, limitée par un

ectosome facilement détachable car il recouvre une vaste lacune sous-dermique.

148

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

Charpente. Réseau choanosomique très dense, en mailles irrégulières, à spongine réduite.

Vers la périphérie ce réseau s’organise ; des lignes unispiculées apparaissent et s’individualisent

dans le hiatus sous-ectosomique ; leur extrémité participe à la formation de l’ectosome, qui est

constitué d’un réseau serré, à mailles unispiculées en plusieurs épaisseurs (fig. 2, e). Cet ectosome

se continue dans les fistules ; elles sont renforcées, vers l’intérieur, par des fibres de soutien longi¬

tudinales, plurispiculées, réunies au réseau superficiel par un réseau lâche.

Spiculés. Oxes très irréguliers en taille et en forme ; petits oxes de 50, 60 p sur 1,75 à 2 p ;

(fig. 10, a). Mensurations (en p) :

choanosome : 75 — 147 (±; 7) — 220 ; 1,5 — 4,5 — 6,0

fistule : 105 — 150 (±; 4) — 180 ; 4,0 —• 5,0 —- 6,5

Histologie. Cellules sphéruleuses de 15 à 20 p, de formes diverses, rondes ou très étirées. Nom¬

breuses sphérules libres de 3,5 p. Cellules granuleuses de 10 p, à granules très réfringents.

Répartition. — Cette espèce est très commune sur les côtes de l'Adriatique, par

petits fonds, dans les anfractuosités. En Méditerranée occidentale sa limite nord semble

se situer vers Naples.

Discussion. — Cette espèce est bien caractérisée par sa forme, sa fragilité, son ecto¬

some bien individualisé, facilement détachable.

Pellina magna (Vacelet, 1969)

(Fig. 10, b)

Exemplaires étudiés. — El, un fragment de l’holotype conservé au M.N.H.N.

Les spécimens de la série type conservés à la S.M.E. : E2, Cassidaigne, dragage, 280 m ;

E3, Cassidaigne, plongée soucoupe, 180 m.

Description. — Eponge de grande taille, formée de plusieurs tubes de quelques dizaines

de centimètres de long, sur 10 cm de large, à paroi épaisse ; ils s’élèvent à partir d’une base com¬

mune. Oscule apical, entouré d’une membrane périosculaire. Atrium axial de 2 à 3 cm de diamètre.

Surface du tube lisse mais boursouflée.

Blanc jaunâtre sur le vivant et dans l’alcool. Très friable, non visqueuse.

Charpente. Réseau isodictyal à mailles tri ou quadrangulaires ; spongine aux nœuds du réseau ;

lignes ascendantes plurispiculées exceptionnelles. Réseau superficiel dense : il forme un véritable

ectosome qui se continue dans la membrane périosculaire dont il forme le squelette principal.

L’ectosome est fragile, détachable. Les vestibules sont nombreux.

Spiculés. Oxes réguliers en taille et en forme ; pointes courtes et acérées ; (fig. 10, b). Mensu¬

rations (en p.) :

El : 150 — 172,5 (± 3,51 — 195 ; 5,0 — 5,5 — 7,0

E2 : 165 — 190 (±3 1- 217,5 ; 6,0 — 6,5 — 7,5

E3 : 155 — 177,5 (± 3,5) — 205 ; 3,5 — 6,5 — 7,5

Histologie. Cellules sphéruleuses rondes, à contour très net, de 20 p de diamètre. Ces cellules,

particulièrement abondantes, sont caractéristiques.

Fig. 10, a. — Pellina semitubulosa, oxes.

Fig. 10, b. — Pellina magna, oxes.

Fig. 10, c, e, f, g. — Pellina fistulosa : c, oxes ; e, coupe longitudinale de la fistule, face interne [ep : endo-

pinacoderme largement troué ; fs : fibres plurispiculées de soutien ; s : cellules sphéruleuses) ; f, détail

du réseau superficiel de la fistule ; g, détail du choanosome (s : cellule sphéruleuse ; g : cellule granu¬

leuse à contenu homogène ; r : cellule granuleuse à granules périphériques).

Fig. 10, d, h. — Pellina parietalis ; d, oxes ; h, surface, détail du réseau ectosomique.

150

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

Répartition. — R.L. et C.P., sur les surfaces verticales ou subverticales ; très com¬

munément observée en soucoupe plongeante.

Discussion. — Cette espèce se rattache au genre Pellina par son ectosome particulier

à réseau propre, qui se continue au niveau de la membrane périosculaire. Elle se distingue

ainsi des Reniera du type R. aquaeductus, telle que R. perlucida, malgré un réseau choano-

somique et des vestibules périphériques comparables.

Pellina fistulosa (Rowerbank, 1866)

(Fig. 10, c, e, f et g ; pl. II, fig. 5)

Exemplaires étudiés. — Cette espèce est uniquement visible par les petites fistules

blanches, translucides, qui sortent de la roche ou des concrétionnements calcaires. Elle

est commune en Méditerranée ; elle a été trouvée dans la région marseillaise, dans les fonds

du D.C. vers 40 m (El) ; à Bari dans les eaux superficielles, souvent associée à Stelletta

grubii Schmidt (E2) ; à Split dans les trous de Lithophaga lithophaga, autour des coquilles

mortes (E3) (pl. Il, fig. 5).

Description. — Masse informe de couleur blanc jaunâtre dans les anfractuosités des roches,

communiquant avec l’extérieur par des petites fistules de 7 mm de long sur 2 mm de diamètre.

Charpente de la fistule. Elle a été observée conforme à la description qu’en a donnée Top-

sent (1887) : réseau superficiel à mailles isodictyales, en un seul plan ; les ostioles, de 25 à 65 p,

s’ouvrent dans ces mailles (fig. 10, f) ; dans la paroi, des fibres de soutien plurispiculées, ascendantes,

distantes de 200 à 500 p à la base de la fistule, sont reliées au réseau superficiel par un réseau

très lâche ; spongine aux nœuds du réseau. Dans la lumière de la fistule s’ouvrent des trous, béants,

de 50 à 300 p de diamètre (fig. 10, e).

Charpente choanosomique. Dans la masse choanosomique qui occupe tout l’espace qui lui

est offert, le réseau est très irrégulier, confus, dense ; la spongine réduite. Quelques lignes plurispi¬

culées éparses s’organisent vers la fistule pour y former les fibres de soutien. Pas d’ectosome diffé¬

rencié ; le réseau superficiel de la fistule n’entoure qu’en partie le choanosome. Quand la cavité

où s’installe l’éponge est bien délimitée, il peut se former à la périphérie de la masse choanosomique

un réseau très serré.

Spiculés. Assez réguliers entre eux en taille et en forme ; il n’y a pas de différence entre ceux

de la fistule organisés en un réseau régulier et ceux du choanosome. Pointes acérées ; (fig. 10, c).

Mensurations (en p) :

choanosome : 85 — 97,5 (± 1,5) — 107,5 ; 2,5 — 2,75 — 3,75

fistule : 102 — 120 (± 2 ) — 132 ; 2,5 — 3,25 — 3,75

choanosome : 102,5 — 122,5 (± 1,5) — 132,5 ; 2,75 — 5,25 — 6,75

fistule : 110 — 122,5 (± 1,5 — 135 ; 4,5 — 5,0 — 6,0

choanosome : 115 -— 130 (d: 2 ) — 152,5 ; 2,25 — 3,5 — 5,25

Histologie (fig. 10, g). Cellules sphéruleuses très nombreuses dans le choanosome, en nombre

réduit dans la fistule, rondes ou ovoïdes, de 10 à 30 p de diamètre ; sphérules de 2,5 p. Cellules

granuleuses de 10 à 15 p, à petits granules uniformément répartis ou à gros granules périphériques

très réfringents.

Chambres choanocytaires de 50 p.

Discussion. —- Topsent (1892) a distingué de R. fistulosa une nouvelle espèce, R. latens,

différente par sa couleur verdâtre et par les cellules sphéruleuses et granuleuses. Il a mis

ces deux espèces en synonymie en 1943.

HÉNIÉRIDES DE MÉDITERRANÉE

151

Cette espèce se rattache au genre Pellina par le réseau choanosomique très confus,

par les fistules qui témoignent d’une organisation particulière du système aquifère. Une

telle adaptation se retrouve chez les Siphonodictyon Bergquist.

Pellina parietalis (Topsent, 1893)

(Fig. 10, d et h)

Exemplaire étudié. — Un spécimen de la collection de Topsent de Banyuls-sur-

Mer, déposé au M.N.H.N.

Description. — Eponge recouvrant un morceau de conglomérat à Mélobésiées et tubes de

Serpules. Couleur marron dans l’alcool, blanche vivante (cf. Topsent). Lisse, charnue ; consis¬

tance assez ferme ; très friable ; canaux exhalants parallèles à la surface, visibles par transpa¬

rence ; ils aboutissent à des oscules membraneux. Conformément à ce que dit Topsent (1893,

1943), elle tapisse les anfractuosités sur une épaisseur uniforme (3 mm) ; dans l’échantillon étudié,

cette lame se referme sur elle-même, l’exopinacoderme se trouvant vers l’intérieur de la cavité

ainsi formée, le basopinacoderme vers l’extérieur, adhérent au substrat ou libre, se couvrant alors

de corps étrangers. C’est ce basopinacoderme libre que Topsent (1943) a décrit comme représenta¬

tif de l’ectosome des Rhizochcdina, ce qui l’a conduit à placer cette espèce dans ce genre.

Charpente. L’exopinacoderme a un squelette particulier : il est formé d’un réseau de fibres

plurispiculées et de spiculés libres entre les mailles duquel s’ouvrent les ostioles (fig. 10, li). Sous

cet ectosome les vestibules sont vastes. Le squelette choanosomique est formé d’un réseau très

dense, sans spongine. Le basopinacoderme, adhérent au substrat ou libre, a un réseau de spiculés

très serré, ce qui lui confère une certaine dureté.

Spiculés. Oxes réguliers, légèrement courbés, à pointes symétriques, généralement acérées

(fig. 10, d). Mensurations (en p.) :

130 — 142,5 (± 2,5) — 165 ; 2,5 — 4,5 — 5

Histologie. Cellules granuleuses opaques ; cellules sphéruleuses abondantes (17 p.).

Répartition. — Topsent l’a décrite sur les Cystoseires de la baie de Banyuls et dans,

le Coralligène du Cap l’Abeille ; il l’a retrouvée dans les parages de Monaco.

Discussion. — Après avoir considéré cette espèce comme une Reniera, Topsent

en 1943, l’a mise dans le genre Rliizochalina. Nous avons vu pourquoi cette interprétation

est erronée. Cette espèce se rattache au genre Pellina par son réseau superficiel, ses vesti¬

bules développés, son réseau choanosomique dense et confus.

Clé dichotomique

1 — Petites fistules blanches ; cellules sphéruleuses très abondantes. P. fistulosa (Bwb.)

— Formes diverses. 2

2 — Réseau superficiel à lignes plurispiculées ; ectosome transparent. . P. parietalis (Tops.)

— Réseau superficiel dense; ectosome non transparent. 3

3 — Fistules nombreuses ; ectosome détachable ; éponge très fragile. . P. semitubulosa (Lieb.)

— Pas de fistules ; tubes de grande épaisseur ; membrane périosculaire. . P. magna (Vacelet)

152

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

C. Rhizoniera n. g.

Rhizoniera rhizophora (Vacelet, 1969)

(Fig- 2, i)

Exemplaire étudié. — Le paratype conservé à la S.M.E.

Description. — Forme en massue, à oscule apical de 2 à 3 mm, à pédoncule fibreux enraci¬

nant l’éponge dans le sédiment (fig. 2, q). Couleur jaunâtre dans l’alcool. Molle. Surface légère¬

ment liispide. Exopinacoderme (fig. 2, i 2 ) à réseau très lâche, à mailles irrégulières, percé de très

nombreux ostioles de 20 p; en partie détachable. La paroi de l’atrium est trouée de très vastes

canaux communiquant directement avec l’ectosome. Le développement de ces espaces rend l’éponge

très fragile.

Charpente. Cf. p. 120, § correspondant.

Spiculés. Grands oxes effilés, à pointes acérées, irréguliers (fig. 2, i 3 ). Mensurations (en p.) :

oxes des fibres : 235 — 277,5 [± 5) — 322,5 ; 2,5 — 5,5 — 7,5

oxes du ehoan. : 215 — 272,5 (^ 6) — 302,5 ; 2,5 — 5,0 — 6,5

Histologie. Cellules sphéruleuses rondes de 7,5 p.

Reproduction. —■ Le spécimen étudié, recueilli en novembre, contient de nombreux

embryons orangé foncé de 850 p.

Répartition. — Cette espèce est caractéristique de la biocœnose de la R.L. ; elle

occupe les surfaces horizontales envasées en se fixant par ses racines.

D. Dendroxea n. g.

Dendroxea lenis (Topsent, 1892)

(Fig. 2, j)

Exemplaires étudiés. —• Le type de Topsent conservé au Laboratoire Arago de

Ranyuls-sur-Mer ; de nombreux spécimens de la région marseillaise, des G.S.O., du C.,

des C.P.

Description. — Éponge encroûtante, de 2 mm d’épaisseur. Blanchâtre ou grisâtre. Surface

irrégulière, à hispidation courte et espacée ayant l’aspect de velours. Exopinacoderme aspiculeux,

détachable, soulevé en conules au niveau des extrémités des fibres. Ostioles béants. Visqueuse.

Charpente. Cf. p. 121, § correspondant et fig. 2, j x .

Spiculés. Oxes de forme régulière ; taille irrégulière (fig. 2, j 2 ) ; pointes effilées. Mensurations

(en p) :

72,5 — 115 (± 6) — 150 ; 2,0 — 4,0 — 5,0

Histologie. Topsent (1892) a signalé la présence de cellules sphéruleuses incolores. Elles n’ont

pas été observées chez les différents spécimens étudiés.

Répartition. —- Éponge très commune dans les fonds coralligènes, dans les G.S.O.

et les C.P. ; c’est une espèce sciaphile.

RÉNIÉRIDES DE MEDITERRANÉE

153

Discussion. — Topsent (1943) a mis cette espèce en synonymie avec R. indistincta

(Bwb.) ; ces deux espèces n’ont rien de commun.

D. lenis se distingue des autres espèces à fibres multispiculées par les caractères très

particuliers de sa charpente et par sa forme encroûtante.

II. Famille des Haliclonidae

A. Haliclona Grant, 1835-1841

Haliclona mediterranea n. sp.

(Fig. 11, a ; pl. III, fig. 1)

Exemplaires étudiés. — De très nombreux spécimens ont été récoltés en plongée

sur les tombants coralligènes de la région marseillaise. Elle a été retrouvée à Naples, en

Grèce ; en Adriatique, elle semble plus rare ou plus profonde. Le spécimen figuré sur la

planche III, fig. 1, est l’holotype que je dépose au M.N.H.N. sous le n° D.J.M.G. 8.

Description. — Eponge formée de cheminées plus ou moins hautes et coalescentes, à large

oscule apical, à vaste atrium dont la paroi est percée par les orifices exhalants. Ces tubes peuvent

avoir une dizaine de centimètres de hauteur, deux de diamètre, cinq millimètres d’épaisseur.

Couleur rose lilas ; elle peut être décolorée. Elle perd sa couleur dans l’alcool.

Molle, délicate, très fragile. Texture lâche. Non visqueuse. Surface régulière, légèrement liis-

pide. L’exopinacoderme n’est pas détachable ; les ostioles ne sont pas visibles.

Charpente. Réseau à mailles isodictyales, à côté unispiculé ; peu de spongine aux nœuds du

réseau ; en certains endroits il peut y avoir des formations plus importantes de spongine, mais

ce n’est pas constant et on ne peut considérer ces formations comme un caractère particulier à

l’espèce. Pas de différenciation ectosomique.

Spiculés. Oxes petits, réguliers entre eux, courbés, effilés ; (fig. 11, a). Mensurations (en p)

70 — 90 (± 2) — 110 ; 1,5 — 2,5 — 4,5

Histologie. Pas de cellules sphéruleuses typiques, visibles au microscope optique ; nombreux

archéocytes granuleux. Chambres choanocytaires de 30 p.

Reproduction. — En septembre ; embryons blancs très fragiles.

Répartition. — Les tombants coralligènes ; elle s’arrête au niveau du corail rouge.

Discussion. — Cette très belle éponge a souvent été choisie par les photographes sous-

marins comme sujet (cf. « Méditerranée Vivante », Petit Atlas Payot, par J. Théodore :

26-27).

Topsent l’a déterminée soit comme R. aquaeductus, soit comme R. rosea, jusqu’à ce

qu’il ait mis ces deux espèces en synonymie en 1943.

Cette espèce est bien caractérisée par sa forme, sa couleur, par l’absence de cellules

sphéruleuses typiques, par sa répartition.

154

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

Haliclona subtilis n. sp.

(Fig. 11, b, c et d)

Exemplaires étudiés. — Quelques spécimens provenant de l’entrée de la G. S.O.

de la calanque de Port-Miou (10 m) et du tombant coralligène de la grotte du Figuier

(15 m). Je dépose l’holotype (G.S.O. de Port-Miou), au M.N.H.N. sous le n° D.J.M.G. 2.

Description. — Petites masses globuleuses (20 mm de diamètre) issues d’une partie basale

peu étendue ; oscule apical largement ouvert (10 mm de diamètre) ; l’atrium est légèrement excen¬

tré ; sa paroi est criblée d’orifices exhalants. Couleur orangé clair, à marbrures plus foncées. Sur¬

face finement hispide ; aspect criblé. Pas d’exopinacoderme détachable ; les ostioles ne sont pas

visibles. Très fragile, délicate. Non visqueuse.

Charpente. Réseau à mailles isodictyales à côté unispiculé ; spongine aux nœuds du réseau

en quantité assez importante ; amorce de lignes primaires par orientation des spiculés dans une

direction privilégiée (fig. 11, b).

Spiculés. Oxes petits, assez réguliers ; pointes longues et émoussées ; (fig. 11, c). Mensura¬

tions (en p) :

90 — 110 (± 2,5) — 140 ; 2,0 — 3,5 — 5,0

Histologie. Cette espèce présente des catégories cellulaires caractéristiques :

— petites cellules sphéruleuses mûriformes de 6 à 8 p, à sphérules de 1,5 à 2 p, colorées en

orangé ; on trouve beaucoup de sphérules isolées (fig. 11, d x ) ;

— cellules sphéruleuses de taille légèrement supérieure aux précédentes, à sphérules de 2 p

non colorées ; fig. 11, d 2 ;

— cellules granuleuses de 8 p, très colorées en orangé (fig. 11, d 3 ).

Ces cellules disparaissent dans l’alcool.

Chambres choanocytaires de 25 p ; choanocytes de 3 p, à peine colorés.

Reproduction. — En mai ; embryons jaune citron, de 800 à 1000 p de longueur,

400 p d’épaisseur.

Répartition. — Identique à celle de H. mediterranea : les tombants coralligènes ;

mais elle y est rare.

Discussion. — Cette espèce est caractérisée par sa couleur due aux cellules pigmentées,

son réseau lâche, ses spiculés de taille supérieure à ceux d’H. mediterranea, la spongine

plus abondante.

Haliclona citrina (Topsent, 1892)

(Fig. 11, e)

Exemplaires étudiés. — Quelques spécimens recueillis dans la région de Banyuls-

sur-mer, dans peu de profondeur (10-15 m).

Fig. 11, a. — Haliclona mediterranea, oxes.

Fig. 11, b, c, d. — Haliclona subtilis : b, détail du réseau ; c : oxes ; d 1; cellule sphéruleuse colorée ;

d 2 , cellule sphéruleuse non colorée ; d 3 , cellule granuleuse très colorée.

Fig. 11, e. — Haliclona citrina, oxes.

Fig. 11, f. — Haliclona elegans, oxes.

Fig. 11, g. — Haliclona stirpescens, oxes.

Fig. 11, h. — Haliclona sp., oxes.

156

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

Description. —- Plaques assez étalées de 3 mm d’épaisseur, d’où s’élèvent de petites chemi¬

nées de 20 à 30 mm de hauteur, à oscule apical. Couleur jaune citron. Molle, délicate, non vis¬

queuse.

Surface faiblement hispide ; exopinacoderme non détachable.

Charpente. Réseau à mailles isodictyales à côté unispiculé, s’orientant en lignes primaires.

A la surface le réseau est un peu plus serré : cette espèce est intermédiaire entre d’une part les

Haliclona et d’autre part les Siphonochalina et les Adocia. Spongine aux nœuds du réseau.

Spiculés. Oxes réguliers, effilés (fig. 11, e). Mensurations (en p.) :

95 — 110 — (± 2,5) — 140 ; 2,0 — 3,5 — 5,0

Histologie. Observations dans l’alcool :

— cellules sphéruleuses de 15 p, à sphérules de 2,5 p ;

—- cellules sphéruleuses de 6 p à sphérules de 1,5 p ; Ces cellules noircissent sous l’influence

de l’acide osmique ;

—• cellules granuleuses foncées de 7 à 14 p.

Reproduction. — Embryons jaunes, ovoïdes, de 160 p de long.

Répartition. — Cette espèce, commune dans les eaux de Banyuls sur les surplombs,

dans les anfractuosités, entre 10 et 15 m, n’a pas été trouvée dans la région marseillaise.

Discussion. — Cette espèce est caractérisée par sa couleur, ses cellules sphéruleuses,

sa répartition.

Haliclona elegans (Bowerbank)

(Fig. 11, f)

Exemplaires étudiés. — Très nombreux, de provenances diverses ; cette espèce

est très commune, aussi bien dans les hauts niveaux (étang de Thau) que dans les eaux

profondes (D.C., V.T.C., D.L. ; elle a été chalutée à 200 m au large de Split).

Description. — Eponge très polymorphe, généralement revêtante, émettant de nombreux

prolongements ; les oscules sont le plus souvent surélevés. Les exemplaires chalutés au large de

Split forment de grandes cheminées d’une quinzaine de centimètres de hauteur.

Couleur grise, jaunâtre ou rosâtre. Douce au toucher, texture lâche. Visqueuse quand on

l’écrase ; elle file quand on en arrache un morceau ; ce phénomène est caractéristique ; il disparaît

après fixation.

Ectosome non différencié ; exopinacoderme non détachable ; ostioles peu visibles.

Charpente. Réseau à mailles isodictyales à côté unispiculé ; liens de spongine aux nœuds

du réseau.

Spiculés, fis sont généralement petits et trapus, à pointes brèves ; mais ils sont sujets à de

grandes variations ; Topsent (1928) les avait déjà constatées (fig. 11, f). Mensurations (en fx) :

80 — 110 (± 2,5) — 150 ; 2,0 — 5,0 — 8,0

Histologie. Cette espèce est caractérisée par les cellules segmentées ; elles constituent le seul

critère de détermination. Selon les individus la proportion entre les cellules granuleuses (cellules

à petites sphérules en microscopie électronique —- cf. Lévi, 1967) et les cellules segmentées est

variable ; il s’agit d’une seule catégorie cellulaire ; mais son rôle reste assez énigmatique ; les files

de ces cellules sont nombreuses et parfaitement orientées dans les zones de croissance, au niveau

des nombreux prolongements que cette éponge émet, quand elle se propage sur le substrat ; ces

files de cellules doivent intervenir dans la cohésion de l’ensemble. Elles ont été signalées pour la

première fois par Schmidt (1864) chez « une variété de R. aquaeductus », alors que Bowerbank

(1866) dans sa diagnose n’y fait pas allusion.

Chambres choanocytaires de 25 à 50 p. (moy. de 30 (x).

RÉNIÉRIDES DE MEDITERRANEE

157

Reproduction. — L’exemplaire chaluté au large de Split, en août, contenait des

embryons jaunes de 220 p de diamètre.

Discussion. — Cette espèce très commune est parfaitement caractérisée par les cel¬

lules segmentées. Topsent (1928) la considère comme synonyme de Chalinula montagui

(Fleming).

Haliclona sp.

(Fig. 11, h)

Exemplaires étudiés :

El, trouvé sur des échelles immergées au large de Nice, à 106 m de profondeur, au-

dessus d’un fond de 700 m ;

E2, recouvrant une Ilircinia, chalutée dans le canal de Sipan au nord de Dubrovnik

(40 m).

Description. -— Plaque de 3 mm d’épaisseur, à canaux exhalants visibles sous la surface,

aboutissant à des oscules non surélevés. Couleur rosâtre ou verdâtre. Non visqueuse, non filante.

Éponge très délicate. Surface régulière, non hispide ; ostioles non visibles. Pas de différenciation

ectosomique ; l’exopinacoderme n’est pas détachable.

Charpente. Réseau très régulier, à mailles isodictyales à côté unispiculé ; spongine aux nœuds

du réseau.

Spiculés. Oxes réguliers entre eux, légèrement courbés ; pointes asymétriques (fig. 11, h).

Mensurations (en p) :

El : 90 — 100 (± 2) — 117,5 ; 2,0 —- 3,0 — 4,0

E2 : 80 — 95 (± 2) — 110 ; 2,5 — 3,5 — 5,0

Histologie. Grosses cellules sphéruleuses claires, à sphérules dont le contour peu distinct semble

irrégulier (15 à 25 p) ; chez El, de gros amas de 35 à 50 p, à sphérules homogènes de 8 p, ont été

observés ; celles-ci peuvent être libres dans le mésohyle ;

— très nombreuses cellules granuleuses foncées, de 10 à 15 p, à formes parfois irrégulières.

Ces deux catégories de cellules sont les seuls critères pour la détermination de cette espèce.

Chambres clioanocytaires de 25 à 35 p ; choanocytes de 3,5 p.

Reproduction. — El, recueilli en octobre, contient de nombreux ovocytes de 40 p

de diamètre.

Répartition. — La présence de cette espèce sur des plaques immergées à 600 m du

fond et à 3 milles de la côte est très intéressante, car cela suppose un trajet important

d’une larve.

Discussion. — Le seul critère de détermination réside dans les grosses cellules sphé¬

ruleuses. Le manque de caractère ne nous a pas permis d’en faire une espèce nouvelle ;

c’est à envisager, si de nouveaux exemplaires sont trouvés.

Haliclona stirpescens (Topsent, 1925)

(Fig. 11, g)

Exemplaire étudié. — L’holotype, conservé au M.N.H.N.

Description. — Petite éponge blanchâtre de 2 mm d’épaisseur, sur une coquille de Bivalve ;

petits oscules ronds, de 1 mm de diamètre, à peine surélevés. Cette éponge a tendance à émettre

des prolongements grêles. Surface très finement hispide.

158

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

Charpente. Réseau à mailles isodictyales ; faibles liens de spongine aux nœuds.

Spiculés. Oxes réguliers entre eux relativement épais pour leur taille ; (fig. 11, g). Mensura¬

tions (en p) :

92,5 — 112,5 (± 2,5) — 125 ; 2,5 — 4,5 — 6,0

Histologie. Cellules sphéruleuses, à sphérules brillantes incolores.

Répartition. — Etang de Thau, à la pointe de Montpenèdre et devant Saint-Félix.

Cette espèce n’a pas été retrouvée sur ces lieux indiqués par Topsent ; comme il s’agit

d’une petite forme, sa rencontre tient du hasard.

Discussion. — L’holotype, conservé séché, n’a pas permis l’étude détaillée de la char¬

pente et de la surface. 11 est nécessaire de la retrouver vivante pour mieux définir ses carac¬

tères.

DISCUSSION SUR LE GENRE HALICLONA

La systématique de ce groupe est très délicate car les critères de détermination sont

insuffisants ; le plus souvent ils doivent être recherchés dans les données histologiques,

ce qui nécessite une fixation convenable.

Il faut rappeler que le type du genre est H. oculata (Pallas), où la spongine a un dévelop¬

pement très important dans les parties axiales de la charpente. Les espèces méditerranéennes

n’ont pas une telle production.

Clé dichotomique

1 — Cellules segmentées.

— Pas de cellules segmentées.

2 — Cellules sphéruleuses.

— Pas de cellules sphéruleuses.

3 — Oscules au sommet de cheminées.

— Eponge en plaque, à oscules non surélevés.

4 — Couleur orangée ; pas de réseau superficiel .

— Couleur jaune ; réseau de surface en un plan.

5 — Grosses cellules sphéruleuses.

— Petites cellules sphéruleuses ; formation de prolongements

H. elegans (Bwb.)

. 2

. 3

H. mediterranea n. sp.

. 4

. 5

. . H. subtilis n. sp.

H. citrina (Tops.)

. Haliclona sp.

H. stirpescens (Tops.)

B. Adocia Gray, 1867

Adocia sïmulans (Johnston, 1842)

(Fig. 12, a)

Cette éponge est très commune en Méditerranée, dans les fonds du D.C., vers 40-60 m.

Description. — Branches ramifiées de plusieurs centimètres de longueur, inférieures à 10 mm

en épaisseur, terminées en pointes ; oscules latéraux généralement non surélevés ; elles peuvent

être creuses. Couleur grise, rose vineux, jaunâtre (oxydes de fer sur la spongine). Ferme, coriace,

non visqueuse. Sa surface, généralement lisse, peut avoir une belle hispidation.

RÉNIÉRIDES DE MEDITERRANEE

159

Charpente. Lignes principales plurispiculées, avec gaine de spongine parfois importante ;

spiculés transverses perpendiculaires. Forte densité spiculaire. Le réseau superficiel particulier

est peu distinct.

Spiculés. Réguliers entre eux, assez trapus (fig. 12, a). Mensurations (en u) :

110 — 140 (+ 2,5) — 170 ; 2,5 — 5,5 — 7,5

Histologie. Cellules sphéruleuses très nombreuses de 8 p. en moyenne, à sphérules de 1,5 p,.

Cellules granuleuses rondes de 10 p..

Chambres choanocytaires de 20 p.

Reproduction. — De septembre à novembre ; les embryons, blancs, sont groupés

dans des poches situées au sein du choanosome.

Répartition. —■ Commune en Méditerranée dans les fonds du D.C., elle est rare dans

les hauts niveaux (trouvée dans l’étang de Thau). Elle est extrêmement courante sur les

côtes de la Manche et de l’Atlantique.

Discussion. — La densité spiculaire, la forte hispidation pendant la phase de crois¬

sance contribuent à masquer le réseau superficiel, caractère principal du genre.

Adocia varia Sarà, 1958

(Fig. 12, b; pl. Il, fig. 4)

Exemplaires étudiés. — Très nombreux, recueillis sur le littoral de Rari dans de

très petits fonds. Décrite de Naples dans une grotte superficielle. Retrouvée dans les eaux

de Ranyuls, au rocher Aspre, à 20 m. Cette éponge est commune.

Description. — Revêtante, en plaque à contour irrégulier, de faible épaisseur, sous les cail¬

loux ou sur les tiges de Cystoseires ; tendance à émettre de larges prolongements toujours adhé¬

rents au substrat. Oscules petits, ronds (1 mm de diamètre), légèrement surélevés. Couleur claire,

grisâtre. Ferme. Hispidation réduite. La surface a un aspect criblé car les canaux inhalants sont

visibles par transparence. Le basopinacoderme, à réseau très serré, a l’aspect du cuir.

Charpente. Lignes primaires paucispiculées, spiculés transverses perpendiculaires ; peu de

spongine aux nœuds du réseau. Réseau superficiel bien individualisé ; les différents réseaux suc¬

cessifs apparaissent très nettement sur des coupes transversales (pl. II, fig. 4).

Spiculés. Oxes réguliers en forme et en taille, courbés, trapus, à pointes longues et aiguës

(fig. 12, b). Mensurations (en p.) :

80 — 110 (+ 2,5) — 150 ; 2,5 — 5,0 — 8,0

Histologie. Gros archéocytes (13 p.) à granules très nombreux, à noyau périphérique.

Reproduction. —• En juillet ; embryons blancs, de 400 p., contenus dans les poches.

Discussion. — Cette espèce est caractérisée par sa consistance, son réseau choanoso-

mique dense en lignes primaires peu individualisées, la spongine réduite, l’absence de cel¬

lules sphéruleuses.

Adocia reptans n. sp.

(Fig. 12, c)

Un seul exemplaire a été trouvé à la sortie du port du Frioul (Marseille), à 11 m, à

la limite d’un herbier de Posidonies. C’est l’holotype que je dépose au M.N.H.N. sous le

n° D.J.M.G. 7.

160

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

Description. — Éponge petite, formée de lobes divergents de 2,5 cm de long, 5 mm de large,

3 mm d’épaisseur, rampant sur le substrat. Les oscules, de 1 mm, distants l’un de l’autre de 1 cm,

sont situés dans l’axe de ces prolongements ; le bord des oscules est hérissé de spiculés. Couleur

blanc jaunâtre. Consistance ferme ; non visqueuse ; non filante. Surface régulière, lisse, non liispide.

Pores non visibles.

Charpente. Lignes primaires plurispiculées (2 à 6 spiculés de front), spiculés transverses per¬

pendiculaires, spongine abondante, engainant les lignes primaires (fig. 13, Cj) ; réseau superficiel

à mailles isodictyales, à spongine réduite aux nœuds (fig. 12, c 2 ). L’hispidation périosculaire obser¬

vée chez l’holotype indique certainement une phase de croissance, les oscules ayant tendance à

être légèrement surélevés.

Spiculés. Oxes très réguliers entre eux, petits, à pointes acérées (fig. 12, c 3 ). Mensurations

(en il) :

65 — 85 (± 2) — 100 ; 2,5 — 3,5 — 5,0

Histologie (fig. 12, c 2 ) :

— cellules sphéruleuses de 10 à 15 p., très nombreuses, à petites spliérules de 1,5 p ;

— cellules granuleuses rondes de 12 p ;

— porocytes de 10 p, très visibles sur des préparations de la surface.

Répartition. — Niveaux superficiels et petits fonds.

Discussion. — Cette espèce est caractérisée par les oxes très petits, le réseau choa-

nosomique régulier, les porocytes situés au niveau de l’exopinacoderme.

Adocia laevis n.

(Fig. 12, d)

sp.

Exemplaires étudiés :

Deux spécimens récoltés au cours de la campagne de la « Calypso » de 1958 en mer

d’Alboran, à l’est de l’îlot, pendant une plongée sur un tombant entre 20 et 25 m ; l’un

de ces exemplaires, déposé au M.N.H.N. sous le n° D. J.M.G. 12 , est l’holotype.

Un échantillon de la collection de Topsent du M.N.H.N. étiqueté comme suit : « Reniera

sans origine autour d’une tige de Cystoseire ».

Description. — Rameaux légèrement aplatis, de 5 mm d’épaisseur, rampant sur le subs¬

trat ; oscules petits (0,5 à 1 mm de diamètre), non surélevés, disposés le long de la ligne médiane,

espacés de 5 à 10 mm. Marron dans l’alcool ou après dessication. Ferme, mais certaine souplesse.

La surface est lisse ; elle semble recouverte d’une cuticule qui prend l’aspect du cuir quand l’éponge

est sèche, plus particulièrement au niveau du basopinacoderme. On devine cependant sous l’ecto-

some l’entrée des canaux inhalants et les canaux exhalants qui convergent superficiellement vers

les oscules. L’hispidation est très faible.

Charpente. La spongine, très développée, enveloppe complètement les lignes primaires pau-

cispiculées et les spiculés transverses ; il se forme ainsi de véritables fibres ; elles sont longitudinales,

s’incurvant à leur extrémité pour être perpendiculaires à la surface. Elles soutiennent le réseau

superficiel, où la spongine est aussi très développée (fig. 12, djj. L’extrémité des fibres pointe

Fig. 12, a. — Adocia simulons, oxes.

Fig. 12, b. — Adocia varia, oxes.

Fig. 12, c. — Adocia reptans : Cj, détail de la charpente au niveau de l’oscule (phase de croissance) ;

c 2 , détail de la surface (p : porocyte ; s : cellule sphéruleuse ; g : cellule granuleuse) ; c 3 , oxes.

Fig. 12, d. — Adocia laevis ; d 1; surface, détail du réseau superficiel ; d 2 , oxes.

Fig. 12, e. — Adocia palmata, oxes.

162

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

à la surface, en certains endroits, en un petit cône de spongine qui provoque la faible hispidation.

Spiculés. Petits oxes, minces, très effilés (fig. 12, d 2 ). Mensurations (en p) :

75 — 85 (± 1,5) — 95 ; 1,25 — 2,5 — 3,5

Histologie. Cellules sphéruleuses de 10 p, très nombreuses, à sphérules de 2,5 p.

Discussion. — Cette espèce se distingue des précédentes par le grand développement

de la spongine, qui confère notamment à la surface l’aspect du cuir. Le réseau superficiel

est particulièrement caractéristique, perpendiculaire aux lignes primaires du réseau choa-

nosomique.

Adocia venata Sara, 1960

Cette espèce n’a pas été retrouvée. Les exemplaires de la série type proviennent de la

région de Naples, de 50 et de 70 m de profondeur.

Description (d’après Sara, 1960). — Plutôt grande, encroûtante, d’une épaisseur supérieure

à 5 mm ; coriace, incompressible ; blanche dans le Baker ; surface réticulée ; les canaux exhalants,

visibles par transparence, lui donnent un aspect veiné. Oscilles de 3 mm, circulaires, à peine suré¬

levés. Ectosome mince, détachable.

Charpente à mailles unispiculées, sans spongine. Réseau superficiel unispiculé. Oxes très

pointus. Mensurations (en p.) :

105 — 135 ; 4 — 7

Discussion (d’après Sara, 1960). — Cette espèce se distingue d’M. varia par sa consis¬

tance, par les canaux superficiels, la grandeur des oscilles, les spiculés à la forme plus effilée

et aux dimensions plus grandes, la répartition écologique (cette espèce est une forme cir-

calittorale).

Adocia palmata (Schmidt, 1862)

(Fig. 12, e)

Un seul spécimen séché, de la collection du Musée d’Histoire naturelle de Strasbourg,

étiqueté « Reniera palmata Schmidt ? Naples », a pu être étudié.

Description. -— Fragments marron, formés de deux processus osculifères coniques à oscule

apical de 2 à 3 mm. Le réseau superficiel, qui persiste en certains endroits, permet de rattacher

sans hésitation cette espèce au genre Adocia. La charpente est constituée de lignes primaires pau-

cispiculées et de spiculés transverses perpendiculaires. La spongine, très réduite par la dessication,

n’est visible qu’aux nœuds du réseau. Les oxes sont réguliers entre eux, assez forts, à pointes

longues (fig. 12, e). Mensurations moyennes (en p.) : 140 ; 6.

Discussion. •— La description de Schmidt étant insuffisante, l’appartenance de ce

spécimen à cette espèce est incertaine, car il n’est pas indiqué qu’il fasse partie de la série

type. Il est souhaitable qu’un inventaire complet des Spongiaires conservés au Musée de

Strasbourg soit entrepris ; il permettrait de lever de nombreuses hypothèses formulées

au sujet des Reniera de Schmidt.

RÉNIERIDES DE MEDITERRANÉE

163

Clé dichotomique

1 — Eponge en plaque peu épaisse ; coriace, incompressible. 2

—• Forme différente. 4

2 — Réseau à libres primaires ; cellules sphéruleuses abondantes. . A. simulons (Johnst.)

— Réseau dense à mailles unispiculées. 3

3 —• Canaux superficiels apparents ; forme circalittorale. A. venata Sara

— Canaux superficiels non apparents ; forme commune dans les hauts niveaux.

A. varia Sarà

4 — Eponge en rameaux cylindriques, à oscules latéraux ; coriace ; spongine développée. . . .

A. simulons (Johnst.)

— Forme différente. 5

5 — Éponge peu étalée, à processus osculifères développés ; lignes primaires nettes ; oxes moyens.

A. palmata (Schm.)

— Éponge rampante sur le substrat ; souple ; oxes petits (moy. 80 p). 6

6 — Spongine développée ; surface ayant l’aspect du cuir ; lignes primaires paucispiculées. .

A. laevis n. sp.

— Réseau superficiel à spongine peu développée ; lignes primaires plurispiculées ; porocytes

au niveau de l’exopinacoderme. A. reptans n. sp.

C. Chalinula Schmidt, 1868

Chalinula fertilis Relier, 1879

(Fig. 13, a)

Exemplaires étudiés. — Quelques spécimens de l’étang de Tliau (signalée par

Topsent, cette espèce y a été retrouvée) et du port militaire de Naples (exemplaire de la

collection de Topsent).

Description. — Lame mince recouvrant les feuilles de Zostères, à oscules non surélevés ou

petite forme massive à processus osculifères coniques, soudés entre eux, à oscule apical, inférieur

à 1 mm. Grisâtre ou rosée. Molle. Surface très hispide. Exopinacoderme criblé, détachable.

Charpente. Lignes primaires plurispiculées et lignes secondaires paucispiculées ; la spongine est

abondante, mais elle ne forme pas une gaine débordante (fig. 13, a x ) ; les mailles sont larges ; les

spiculés libres sont nombreux. Pas de différenciation ectosomique. I/hispidation correspond à

la projection, hors de la surface, des lignes primaires d’une longueur équivalente à celle de trois

à quatre spiculés ; l’exopinacoderme est ainsi soulevé en de petits conules semblables à ceux des

Cornées. Vastes vestibules sous l’exopinacoderme.

Spiculés. Oxes réguliers, petits, trapus, à pointes brèves (fig. 13, a 2 ). Mensurations (en jx) :

75 — 85 (± 2,5) — 100 ; 3,0 — 5,0 — 7,0

Histologie. Pas de cellules sphéruleuses. Chambres choanocytaires : 30 p ; choanocytes : 2,5 p.

Reproduction. —■ Les embryons très nombreux (d’où le nom spécifique), dispersés

dans le choanosome, orangés, ont 120 p de diamètre (fig. 13, a 3 ).

Distribution. —• Cette éponge est commune dans les petits fonds, dans les étangs

salés et dans les eaux saumâtres, souvent en épiphytes.

164

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

Discussion. — Topsent a mis, en 1938, cette espèce en synonymie avec Ch. renie-

roides Schmidt ; mais cette synonymie est incertaine.

Chalinula limbata (Montagu)

(Fig. 13, b)

Exemplaires étudiés. — Quelques spécimens de provenances diverses, de l’étang

de Tliau, de Roscofï, de la collection de Topsent du M.N.H.N. [Ch. zostericola).

Description. — Très petite forme, épiphyte, subglobulaire, émettant des lobes ou revêtante.

Oscules de 1 mm. Brune. Souple. Hispidation courte et éparse. L’exopinacoderme n’est pas déta¬

chable, il est en rapport étroit avec les tissus sous-jacents ; les ostioles ne sont pas visibles.

Charpente. Réseau de fibres isodiamétriques, les premières étant à peine plus larges que les

secondaires ; leur diamètre varie de 5 à 30 p, (fig. 13, bj). Le degré de spiculation à l’intérieur de

ces fibres est variable ; il est généralement faible. Le réseau est très lâche. Entre ces mailles, les

spiculés libres sont nombreux. La fixation des fibres sur le substrat se fait par un élargissement

discal. Le réseau ectosomique est peu individualisé par rapport au réseau profond.

Spiculés. Oxes grêles, flexueux (fig. 13, b 2 ) : leurs mensurations varient de 60 à 85 p sur 0,5

à 2 p.

Répartition. — Cette espèce vit essentiellement en épiphyte sur les Posidonies, les

Codiums, les Fucus. Elle est commune dans les hauts niveaux, mais passe souvent ina¬

perçue par sa petite taille et la nature de son substrat.

Discussion. — Topsent a décrit en 4892 une nouvelle espèce, Chalina zostericola,

de Porquerolles. Il a mis cette espèce en synonymie avec Ch. limbata en 1943. Les spécimens

retrouvés dans la collection de Topsent sont, en effet, identiques aux spécimens de Ch. lim¬

bata de la Manche.

Clé dichotomique

— Oxes petits et trapus, réguliers entre eux; exopinacoderme apparent, criblé.

Ch. fertilis Relier

— Oxes grêles ; exopinacoderme non apparent. Ch. limbata (Mont.)

D. Callyspongia Duchas. et Michel., 1864

Callyspongia septimaniensis n. sp.

(Fig. 15, c)

Exemplaires étudiés :

L’holotype, chaluté au large d’Agde par 35 m de fond par le « Président Théodore

'lissier » en 1958, déposé au M.N.H.N. sous le n° D.J.M.G. 10 ;

Fig. 13, a. — Chalinula fertilis : a^ détail de la charpente ; a 2 , oxes ; a 3 , embryon.

Fig. 13, b. — Chalinula limbata : b x , détail de la charpente ; b 2 , oxes.

Fig. 13, c. — Haliclona oculata , oxes.

166

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

Un échantillon de la collection de Topsent du M.N.H.N. étiqueté comme suit : « Cha-

lina sp., Palavas. Faculté des Sciences de Montpellier ».

Description. — Rameaux rampants, cylindriques, à oscules de 2 mm régulièrement répartis

sur une seule face. Marron dans l’alcool. Très souple. Hispidation courte et éparse. Surface régulière.

Exopinacoderme non détachable.

Charpente. Réseau de fibres primaires bispiculées et de fibres secondaires unispiculées, de

10 à 30 p d’épaisseur ; la spongine forme une gaine étroite isodiamétrique (fig. 15, Cj). Les lignes

primaires longitudinales s’incurvent à la périphérie. Au niveau de l’ectosome, les mailles, larges

dans le réseau choanosomique, sont étroites. Le réseau superficiel, serré, a des mailles quadrangu-

laires très régulières (fig. 15, c 2 ).

Spiculés. Oxes petits, trapus, légèrement courbés, très réguliers (fig. 15, c 3 ) ; mensurations

(en p) :

80 — 95 (± 2) — 110 ; 3,0 — 6,0 — 7,5

Répartition. —■ L’holotype a été chaluté dans des fonds du I).C., à 35 m.

Discussion. — Par son réseau superficiel particulier, très régulier, cette llalicloni-

dae se rattache d’une façon certaine au genre Callyspongia.

E. Siphonochalina Schmidt, 1868

Siphonochalina coriacea Schmidt, 1868

(Fig. 14, a)

Exemplaires étudiés :

Une préparation de la charpente de l’holotype conservé au Musée d'Histoire naturelle

de Strasbourg, faite par Topsent ;

Le spécimen de la forme « pruvoti » du M.N.H.N. ;

Un exemplaire dragué sur le seuil siculo-tunisien en 1955, conservé dans la collection

de la S.M.E.

Description. — Tubes dressés, de grande taille (l’individu de la forme « pruvoti » a 45 cm

de haut), plus ou moins parallèles, à oscule apical béant. Bosselés ; constrictions bien marquées.

Epaisseur supérieure à celle indiquée par Topsent : jusqu’à 6 mm. Ferme et coriace. L’aspect

de la surface est velouté : l’hispidation est courte et éparse.

Charpente. Fibres primaires très individualisées, isodiamétriques, de trois à cinq spiculés

de front dans l’axe de la fibre ; spongine largement débordante. Fibres secondaires de la longueur

d’un seul spiculé ; leur gaine de spongine est continue. Les mailles sont étroites, plus hautes que

larges (fig. 14, a x ). Au niveau de Tectosome les mailles sont plus serrées. Les fibres primaires, de

30 à 80 p, pointent à la surface et provoquent l’hispidation. Entre leurs extrémités, le réseau

superficiel est formé de fibres plus minces.

Spiculés. Oxes réguliers, doucement courbés ; pointes longues, émoussées (fig. 14, a 2 ). Men¬

surations (en fi) :

100 — 115 (± 2) — 135 ; 3,0 — 4,0 — 5,5

Fig. 14, a. — Siphonochalina coriacea : a,, détail de la charpente ; a 2 , oxes.

Fig. 14, b. — Siphonochalina balearica : b x , détail de la charpente ; b 2 , oxes.

Fig. 14, c. — Siphonochalina subcornea : c x , détail de la charpente ; c 2 , oxes.

168

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

Répartition. — Tous les exemplaires connus proviennent des côtes d’Algérie et de

Tunisie. Le spécimen de la forme « pruvoti » a été dragué par 60 m sur un fond de sable

vaseux ; le spécimen conservé à la S.M.E., par 30 m sur un fond coralligène. Cette espèce

n’a pas été signalée sur les rivages nord de la Méditerranée.

Discussion. — Après avoir étudié l’holotype, Topsent, en 1924, décrit une nouvelle

espèce, 5. pruvoti ; en 1927 il la considère comme une forme de S. coriacea. La préparation

de l’holotype montre quelques fragments de la charpente ; les fibres primaires sont bi à

trispiculées ; la gaine de spongine régulière, de 25 p de diamètre ; les fibres secondaires

ont la longueur d’un spiculé. Mais l’ectosome n’y figure pas : il aurait permis d’apprécier

plus sûrement le jugement de Topsent.

Siphonochalina balearica Ferrer Hernandez, 1916

(Fig. 14, b ; fig. 15, a)

Exemplaires étudiés. — Deux spécimens récoltés en plongée sur un tombant, à

25 m, à Test de l’îlot d’Alboran, au cours de la campagne de la « Calypso » de 1958. Conser¬

vés dans l’alcool.

Description. — Tubes dressés, s’élevant d’une plaque basale de 4 mm d’épaisseur, à bord

régulier, plus ou moins lobé. Le plus grand tube a 15 cm de hauteur sur 3 cm de diamètre. Les

tubes sont indépendants les uns des autres, mais ils peuvent être ramifiés. L’oscule apical est rétréci.

Surface lisse, luisante, imperforée, à constrictions marquées. Parois épaisses. Beige marron. Ferme,

coriace.

Charpente. Fibres principales ascendantes, plurispiculées, s’incurvant vers la surface. Spon¬

gine très développée : l’épaisseur de ces fibres varie de 40 à 80 p. Fibres secondaires uni ou bispi-

culées, de 20 à 30 p, ; les spiculés sont entièrement enfermés dans la spongine. La stratification de

la spongine est particulièrement nette (fig. 14, b^. Aucun corps étranger n’a été observé à l’inté¬

rieur de ces libres. Des bouquets de spiculés hérissent la paroi de l’atrium ; ils ne sont pas aussi

développés que chez R. crassa. Le réseau superficiel à mailles isodictyales s’appuie sur l’extrémité

des libres du réseau choanosomique ; la spongine y est peu développée (fig. 15, a).

Spiculés. Oxes réguliers de forme, à pointes relativement brèves (fig. 14, b 2 ). Mensurations

(en p) :

100 — 120 (± 2 )— 140 ; 2,5 — 4,5 — 7,0

Histologie. Cellules sphéruleuses mûriformes, très abondantes, de 7 à 15 p, à sphérules réfrin¬

gentes de 2 p ; elles n’ont pas disparu dans l’alcool.

Reproduction. — En septembre ; les embryons blancs sont contenus dans des poches

de 500 p de diamètre.

Discussion. •— Les deux exemplaires étudiés ont été attribués à cette espèce, malgré

l’absence de corps étrangers dans les fibres de spongine. Ferrer Hernandez a noté que

le phénomène n’est pas constant. Tous les autres caractères sont conformes à ceux de l’holo-

type -

Ces spécimens, bien conservés, ont permis une étude complète, notamment des cellules

Fig. 15, a. — Siphonochalina balearica , réseau superficiel.

Fig. 15, b. — Siphonochalina subcornea, réseau superficiel.

Fig. 15, c. — Callyspongia septimaniensis : c lt détail de la charpente au niveau de la surface ; c 2 , réseau

superficiel ; c 3 , oxes.

170

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

sphéruleuses ; cela n’a pas été possible pour l’espèce précédente, dont on ne possède que des

exemplaires séchés. Du fait de la mauvaise conservation de S. coriacea, les différences sque¬

lettiques, notamment au niveau de l’ectosome, ne peuvent pas être totalement analysées ;

il semble cependant que les deux charpentes diffèrent par la quantité de spongine, la lar¬

geur de la maille et la présence, chez S. balearica, d’une importante hispidation atriale.

Siphonochalina subcornea n. sp.

(Fig. 14, c ; fig. 15, b)

Exemplaires étudiés. —■ Nombreux, de la région marseillaise. Cette éponge est com¬

mune dans les calanques, au niveau des herbiers de Posidonies ; à l’entrée de la G.S.O.

de Port-Miou les spécimens sont particulièrement développés. L’un d’eux constitue l’holo-

type que je dépose au M.N.H.N. sous le n° D.J.M.G. 1.

Description. — Tubes dressés pouvant atteindre 25 cm de hauteur, à oscule apical souvent

rétréci ou divisé en deux ; fréquentes excroissances latérales. La surface, généralement lisse, peut

être verruqueuse. Couleur jaune clair. Très souple, même après dessication. Fragile. Surface non

hispide.

Charpente. Peu régulière ; la spongine est assez réduite ; les fibres primaires sont paucispi-

culées ; la gaine de spongine est d’épaisseur variable (20 à 50 p) ; les fibres secondaires, minces,

sont souvent réduites à un spiculé dont seules les extrémités sont enfermées dans la spongine.

Le réseau ainsi formé est assez lâche (fig. 14, c x ). Le réseau superficiel, à mailles isodictyales, est

plus dense que le réseau choanosomique (fig. 15, b).

Spiculés. Oxes assez réguliers à pointes longues (fig. 14, c 2 ). Mensurations (en p) :

95 — 110 (± 2) — 120 ; 2,5 — 4,5 — 5,5

Histologie. Très nombreux archéocytes granuleux. Petites cellules sphéruleuses de 7 p, à

sphérules peu nettes. Cellules sphéruleuses de 15 p rares, foncées, à sphérules irrégulières.

Chambres choanocytaires de 25 à 40 p ; choanocytes de 3 p.

Reproduction. — En octobre ; embryons jaune clair, de 200-250 p, répartis dans

tout le choanosome.

Distribution. — Cette espèce est commune dans les niveaux supérieurs où elle peut

avoir un grand développement. C’est la seule Siphonochalina recensée sur les côtes médi¬

terranéennes françaises.

Discussion. — Par la quantité de spongine réduite, qui lui confère une certaine fra¬

gilité, cette espèce, proche d’H. citrina par le réseau superficiel, peut être considérée comme

une forme intermédiaire entre les Haliclona et les Siphonochalina.

Siphonochalina expansa Sarà, 1960

Cette espèce n’a pas été retrouvée. Les exemplaires de la série type proviennent de la

région de Naples, de 60 à 70 m de profondeur.

Description (d’après Sara, 1960). — Fragments de grandes dimensions (supérieures à 10 cm

de diamètre), ne formant pas de longs tubes ; les oscules (2 cm de diamètre) sont au sommet de pro¬

tubérances épaisses de plus d’un centimètre. Friable, molle, un peu plus consistante superficielle¬

ment.

Réseau unispiculé ; oxes à pointes plutôt courtes. Mensurations (en p.) : 146 — 200 ; 5 — 7.

RÉNIÉRIDES DE MEDITERRANEE

171

Discussion. — Sara distingue cette espèce des autres Siphonochalina par sa forme

massive.

Clé dichotomique

2 —

Forme massive.

Forme en tube.

Eponge fragile ; spongine réduite.

Éponge coriace ; spongine développée.

Hispidation atriale développée ; mailles ovoïdes ;

Pas d'hispidation atriale ; mailles rectangulaires.

. S. expansa Sarà

. 2

. S. subcornea n. sp.

. 3

cellules sphéruleuses abondantes....

S. balearica F. H.

. S. coriacea Schm.

BIBLIOGRAPHIE

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RENIÉRIDES DE MEDITERRANÉE

175

INDEX

Adocia laevis n. sp. 160

Adocia palmata (Schmidt). 162

Adocia repians n. sp. 159

Adocia simulons (Johnston). 158

Adocia varia Sara. 159

Adocia venata Sara. 162

Callyspongia septimaniensis n. sp. 164

Chalinula fertilis Keller. 163

Chalinula hmbata (Montagu) = Chali¬

nula zostericola Topsent. 164

Dendroxea lenis (Topsent). 152

Haliclona citrina (Topsent). 154

Haliclona elegans (Bowerbank). 156

Haliclona mediterranea n. sp. 153

Haliclona stirpescens (Topsent). 157

Haliclona subtilis n. sp. 154

Haliclona sp. 157

Pellina fistulosa (Bowerbank )= Reniera

latens (Topsent). 150

Pellina magna (Vacelet). 148

Pellina parietalis (Topsent). 151

Pellina semitubulosa (Lieberkhün). 147

Reniera aquaeductus Schmidt. 126

Reniera arenata n. sp. 130

Reniera cratera Schmidt. 128

Reniera crassa (Topsent). 126

Reniera flavescens Topsent. 128

Reniera fulva Topsent. 138

Reniera grossa Schmidt. 142

Reniera implexa Schmidt. 133

Reniera indistincta (Bowerbank). 137

Reniera mamillata n. sp. 132

Reniera mucosa n. sp. 140

Reniera omissa n. sp. 144

Reniera perlucida n. sp. 127

Reniera plana Topsent. 143

Reniera pocilliformis n. sp. 146

Reniera poecillastroides Vacelet. 144

Reniera rosea (Bowerbank). 137

Reniera sarai Pulitzer = Reniera viscosa

Sarà . 136

Reniera valliculata n. sp. 134

Reniera viscosa Topsent. 137

Rhizoniera rhizophora (Vacelet). 152

Siplionochalina balearica Ferrer Hernan¬

dez . 168

Siphonochalina coriacea Topsent = S.

pruvoti Topsent. 166

Siphonochalina expansa Sarà. 170

Siphonochalina. subcornea n. sp. 170

Manuscrit déposé le l el octobre 1969.

176

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

PLANCHE I

Fig. 1. — Reniera arenata, surface; aires ostiolifères indivises, aspiculées (x 50).

Fig. 2. — Reniera implexa, surface ; aires ostiolifères réduites, indivises, aspiculées ( X 50).

Fig. 3. — Reniera mamillata, surface ; aires ostiolifères aspiculées, divisées en aires ostiolifères secondaires

(X 50).

Fig. 4. — Reniera valliculata, surface; aires ostiolifères spiculées, divisées en aires ostiolifères secondaires

(X 50).

Fig. 5. — Reniera mucosa, détail du réseau superficiel de type « voûte » ; départ des arches de soutien

(X 60).

Fig. 6. — Reniera sarai, coupe transversale au niveau de l’ectosome ; à noter la vaste lacune et les lignes

primaires individualisées (X 10).

178

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

PLANCHE II

Fig. i. — Reniera perlucida, charpente ectosomique ; coupe au niveau d’un vestibule (X 50).

Fig. 2. — Reniera arenata, charpente ectosomique; l’exopinacoderme est visible au-dessus du vestibule

(X 50).

Fig. 3. — Reniera fulva, réseau superficiel de type « voûte » (x 50).

Fig. 4. — Adocia varia, coupe du bord de l’éponge ; à noter les stades successifs de la croissance mis en

évidence par les anciens réseaux superficiels qui restent en place (X 50).

Fig. 5. — Pellina fistulosa, développée autour d’une coquille morte de L. lithophaga (X 2,3).

Fig. 6. — Reniera fulva, petit exemplaire (X 2).

180

JEAN-MICHEL GRIESSINGER

Fig. 1.

Fig. 2.

Fig. 3.

Fig. 4.

PLANCHE III

— Haliclona mediterranea n. sp., holotype (X 0,6).

— Reniera valliculata n. sp., holotype (X 1).

— Reniera sarai Pulitzer, réaction tissulaire provoquée par un Gellius sp. en épibiose (X 0,8).

— Reniera mucosa n. sp. ; en haut à droite, Diplastrella bistellata (X 0,33).

Achevé d’imprimer le 25 février 1972.

IMPRIMERIE NATIONALE

1 564 001 5

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