BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

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Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme —- Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

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toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3° série, n° 55, mai-juin 1972, Zoologie 41

SOMMAIRE

André Kiener et Charles Jacques Spillmann. — Note complémentaire à l’étude

systématique et écologique d ’Atherina boyeri Risso (Poissons, Cyprinidae) dans

sa zone de dispersion actuelle. 563

Charles Jacques Spillmann. — Sur une collection de poissons (Cyprinidae, Poeci-

lidae) recueillis dans le sud-est de l’Iran. 581

55, 1

Note complémentaire à l’étude systématique

et écologique d ’Àtherina boyeri Risso (Poissons, Cyprinidae)

dans sa zone de dispersion actuelle

par André Kiener et Charles Jacques Spillmann *

Résumé. — La réception de lots d 'Atherina boyeri de la mer Noire et de la mer Caspienne,

ainsi que la prise de connaissance d’un article de Baïmov (1963) sur les Athérines de la mer d’Aral,

ont incité les auteurs à revenir sur divers problèmes évoqués dans une précédente mise au point

sur les Athérines des cotes françaises (1969). De façon fort inattendue, les .4. boyeri des deux mers

Caspienne et d’Aral atteignent des tailles bien supérieures à celles de l’espèce dans le reste de sa vaste

aire géographique : Atlantique, Méditerranée, mer Noire (lagunes et petites mers adjacentes).

Par ce seul caractère, ces populations d’Athérines peuvent être rattachées à une sous-espèce valable :

A. boyeri caspia Eichwald. Une discussion est ouverte pour essayer de déceler les raisons de cette

grande taille.

Abstract. — The receiving of lots of Atherina boyeri from Black and Caspian seas, so as the

knowledge of an article from Baïmov (1963) on Aral Atherines, incited the authors to came back

on scveral problems evoked in a precedent work on French Coastal Atherines. .4. boyeri of Caspian

and Aral Seas attains much bigger lenghts than that of the speeies in the rest of its wide geogra-

phical area : Atlantic, Mediterranean, Black Sea (adjacent brackish lagoons and little seas). On

account of this single character, these populations of Atherines ean be connected to a valid subspecie :

A. boyeri caspia Eichwald. A discussion is opcned to try to disclose the reasons of this big mea-

surement.

Zusammemfassung. — Ein Los Atherina boyeri aus dem Sehwarzen und dem Kaspischen

Meer und auch eine Arbeit. von Baïmov (1963) über die Atherinen des Aralmeeres, hat die Ver-

fasser ermutigt auf verschiedene Problème aus einer früheren Arbeit über die Atherinen de fran-

zôsischen Küsten zurückzukommen. Ganz unerwartet war die Feststellung, dass die Atherinen

des Kaspischen und des Aralmeeres viel grdsser als die Arten des übrigen sehr ausgedehnten geo-

graphischen Yerbreitungsbezirks : Atlantischer Ozean, Mittelmeer, Schwarzes Meer (angrenzende

Lagunen und Kleine Meere). Diese Atherinen Kônnen infolge dieses unterscheidenen Merkmals

zu der Nebenart A. boyeri caspia Eichwald gezahlt werden. Eine Untersuchung ist im Gang, um

den Grund dieser Grosse zu ermitteln.

* Kiener André, Laboratoire de Biologie générale et d’Écologie de la Faculté des Sciences de Marseille,

Saint-Charles. Place Victor Hugo, 13003 Marseille.

Spillmann Charles Jacques, Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Poissons), Muséum national d’His-

toire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris.

55, 2

564

ANDRE ICIENER ET CHARLES JACQUES SPILLMANN

Dans notre précédent mémoire « Contribution à l’étude systématique et écologique

des Athérines des côtes françaises » (Iviener et Spillmann, 1969 : 64), nous avions posé

le problème de la dispersion d ’Atherina boyeri vers l’Atlantique d’une part et vers l’en¬

semble mer Noire — Caspienne d’autre part.

Deux faits nouveaux — la réception de collections mentionnées en Annexe I et pro¬

venant de la mer Noire et de la Caspienne, le travail de Baïmov (1963) sur le développe¬

ment « explosif » d ’Atherina mochon caspia Eichw. (= A. boyeri caspia Eichwald) dans la

mer d’Aral — nous ont incités à revenir sur ce problème. Par ailleurs, nous avons cru bon

de compléter notre premier travail avec quelques références bibliographiques supplémen¬

taires et quelques remarques (Annexe 11), mais dans l’ensemble ces données ne modifient

en rien notre mise au point sur les Athérines des côtes françaises.

Si l’on se rapporte aux études faites par les paléobiogéographes et les paléontologistes,

on remarque qu’à l'ère tertiaire (au Miocène supérieur) les mers Noire, Caspienne et d’Aral

actuelles n’étaient pas encore individualisées et formaient un grand ensemble dénommé

mer Sarmatique (restes de la mer d’Obi, Trouessart, 1922), ouvert vers l’ouest sur l’em¬

placement actuel de la mer Egée et de la Méditerranée. C’est au Pliocène seulement qu’une

mer aralo-caspienne s’est trouvée isolée par retrait progressif de la grande mer du Mio¬

cène. Au Pléistocène enfin, c’est-à-dire au début du Quaternaire, la mer d’Aral s’est trouvée

isolée de la Caspienne. A partir de cette époque la disposition actuelle de ces mers est sen¬

siblement réalisée, la mer Noire restant en communication avec la Méditerranée par la

mer de Marmara et les mers Caspienne et d’Aral constituant des plans d’eau relictes du

grand ensemble tertiaire. Nous reviendrons en détail sur ces problèmes au chapitre III.

On peut donc considérer que les populations d’Athérines peuplant aujourd’hui la mer

Caspienne ont une origine commune avec les populations actuelles de la Méditerranée et

que c’est par suite de leur isolement géographique, ainsi que de conditions écologiques

particulières, qu’elles ont acquis les caractères distinctifs que nous étudierons. Nous venons

de parler de la mer Caspienne seule, car les Athérines actuelles de la mer d’Aral y ont été,

en fait, introduites fort récemment, en 1954 (Baïmov, 1963).

I. ÉTUDE DES ATHÉRINES DE LA MER NOIRE

ET DE LA CASPIENNE

Un lot d’Athérines reçu de la Station « I. Borcca » (Roumanie) est conforme, par scs

diverses caractéristiques, à la diagnose donnée par Banarescu (1964) pour Atherina mochon

pontica Eichwald.

Les caractères du lot que nous axons reçu : taille, couleur, caractères numériques et

métriques, ne nous permettent pas, statistiquement, de les séparer des divers lots de la

Méditerranée parmi lesquels nous n’avions pas pu valablement distinguer de sous-espèces

(Kiener et Spillmann, 1969 : 47). Nous pensons que les populations de la mer Noire,

malgré leur isolement actuel, ne constituent pas une race géographique.

En revanche, le cas A Atherina boyeri de la Caspienne est différent (fig. 1). C’est grâce

à l’obligeance de M. le Professeur Svetovidov que nous avons pu recevoir récemment un

ATHERINA BOYER!

565

lot d’Athérines de Kaïdak bay (nord-est de la Caspienne). Reçus sous la dénomination

d ’Atherina mochon pontica natio caspia, la majorité des sujets avaient des tailles voisines

ou dépassant 14 cm, dimensions nettement supérieures aux maximums de tous les lots

d’autres provenances que nous avions déjà étudiés. De plus, la note de Baïmov (1963)

nous donne des renseignements intéressants quant au développement explosif et à la taille

maximale de la même Athérine introduite en mer d’Aral à partir de la mer Caspienne.

Nous y reviendrons par la suite.

Fig. 1. — Atherina boyeri de la mer Caspienne (les deux exemplaires du haut)

et Atherina boyeri de la mer Noire, de taille bien inférieure.

Fig. 2, — Radiographie. Les arcs hémaux de deux exemplaires d’Atherina boyeri présentent des variations au sein du même lot.

Tableau 1. — Analyse chimique des eaux

Échantillons d’eau

so 4

hco 3

P H

Graphique

Observations

Océan Atlantique ..

390

426

1254

10557

18973

2708

130

34,300

Courbe très voisine de celle de

la Méditerranée.

Mer Méditerranée ..

450

470

1450

12300

21500

2800

120

Au large de Marseille.

Mer Morte.

7260

13780

37000

36510

19440

600

250

290

Contient aussi des quantités

importantes de Bore et d’Iode.

Mer Morte diluée ...

137

370

365

1944

8,1

2,960

2 bis

MM/100

Mer Morte diluée 100 fois.

378

364

1219

10375

18252

2459

188

7,8

33,200

Lagune delta du Danube.

Chiffres voisins de ceux de

l’océan Atlantique.

Mer Caspienne.

325

752

3136

5353

3053

100

8,5

12,860

Salinités voisines de 1/3 de celle

de la Méditerranée.

Mer d’Aral.

110

492

620

2514

4092

3354

100

8.5

8.6

11,280

17,240

Ici.

Golfe Kara Boghaz.

133

934

1159

4183

8241

2553

Plus salé que la Caspienne (pas

de graphique).

168

205

585

4752

8560

1740

102

17,600

Salinité voisine de la moitié de

celle de l’océan (pas de gra¬

phique).

Etang Olivier.

480

780

170

130

7,7

1,880

Eaux d’hiver peu salées (pluies

décembre 1966).

Nota. — Tous les poids des ions sont donnés en mg/1, la salinité S°/ 00 (ou extrait sec) en g/l. Les graphiques correspondants

(1 à 6 et MM/100) sont reproduits figure 3.

Milliequivalences ou Millivalences.

ATHERINA BOYERI

569

L’étude détaillée des spécimens en provenance de la Caspienne donne lieu à quatre

observations essentielles :

1. La majorité des caractères numériques et métriques font que les Athérines de la

Caspienne rentrent dans le cadre d’A. boyeri Risso s.l.

2. L’élargissement des arcs * hémaux des premières vertèbres caudales témoigne

d’une grande variabilité (fig. 2). Cette observation confirme notre opinion que sur ce seul

caractère on ne peut maintenir l’espèce A. bonapartei Boulenger.

3. Nous avions vu, dans notre premier travail, que le nombre des branchiospines

ne devait pas être retenu dans la systématique des Athérines, car il est essentiellement

en relation avec l’habitat qui détermine le type de nourriture dominante. Dans le cas des

Athérines de la Caspienne il est intéressant de noter le nombre relativement faible de ces

branchiospines (21-26) et le fait que la Caspienne possède une faune ichtyologique à espèces

dulçaquicoles dominantes (Markewitsch, 1933), conséquence d’une salinité faible dans

certaines de ses zones. Ces remarques suggèrent un rapprochement entre les conditions

écologiques de la Caspienne et celles de certains étangs littoraux méditerranéens oligo-

ou mésohalins.

4. C’est principalement par la grande taille à laquelle elles parviennent que les

Athérines de la Caspienne se distinguent de leurs homologues appartenant également à

l’espèce « boyeri » s.l. Les tailles de 14 cm sont fréquentes et la taille maxima de 15,4 cm

pour plusieurs sujets du lot reçu n’est jamais atteinte par ceux de Méditerranée et de mer

Noire dans lesquelles ils mesurent, suivant certains auteurs, exceptionnellement 12,5 cm

(nous-même n’avons pas rencontré, pour les très nombreux lots étudiés, de sujets de plus

de 10,4 cm). Cette différence importante, soumise à l’épreuve statistique, donne à elle seule

une différence significative et permet de retenir cette race sur les plans à la fois biomé¬

trique, écologique et géographique. Par ce seul caractère de taille, joint à l’isolement géo¬

graphique, l’Athérine de la Caspienne mérite la dénomination trinominale A’ Atherina

boyeri caspia Eichwald.

Parmi plusieurs hypothèses pouvant nous aider à expliquer cette grande taille, et sans

faire intervenir une possible mutation, évoquons plusieurs possibilités :

a) Nourriture. La richesse biologique actuelle de la mer Caspienne est un fait bien

connu (Morduciiai-Boltovskoi, 1960) et plusieurs introductions récentes d’invertébrés

(Zenkevich, 1957) y ont largement contribué par occupation des niches vides et utilisa-

Fig. 3. — Composition chimique des eaux.

Les chiffres du tableau I et les graphiques reproduits ici mettent en évidence la parenté de certaines eaux

aux courbes sensiblement parallèles (compte non tenu de l’ion H CO 3 , ce qui est normal en raison de

l’effet tampon du C0 2 de Pair). Ces eaux sont à regrouper, de ce fait, en familles suivantes :

— Méditerranée, Atlantique, mer Noire, Liman Sasic, étang Olivier (très dessalé, mais enrichi en

Ca ++ ).

— Caspienne, Aral, Kara Boghaz (plus riche en Ca+ + ).

— mer Morte (d’origine et diluée).

Les graphiques correspondant à plusieurs eaux (Atlantique, mer Noire et golfe Kara Boghaz) n’ont

pas été reproduits par souci de clarté.

Tableau II.

Milliéquivalents correspondant aux chiffres du tableau I

Échantillons d’eau

! K

Total

Cations

so 4

hco 3

Total

Allions

Observations

Mer Méditerranée

me/l

% me

11,5

1,7

23,5

3,5

120,5

17,5

535

77,3

690,5

100

606

58,4

8,7

2,0

0,3

666,4

100

Graphique 1

(fig- 4)

Mer Morte

me/l

% me

186

3,3

689

12,4

3090

55,6

1588

28,5

5553

100

5480

99,8

12,5

0,2

5496,5

100

Graphique 2

Mer Morte diluée 100 fois

me/l

% me

1,86

3,3

6,89

12,4

55,6

15,9

28,5

55,5

100

54,8

97,5

0,13

0,2

1.3

2.3

56,23

100

Graphique 2 bis

(MM/100)

Linian Sasic

me/l

% me

9.7

1.7

18,2

3,1

101,5

17,5

451

77,7

580,4

100

515

90,5

3,0

0,5

569

100

Graphique 3

Mer Caspienne

me/l

% me

2,1

16,3

7,5

62,6

28,8

136

62,7

217

100

151

70,2

62,7

29,1

1,6

0,7

215,3

100

Graphique 4

Mer d’Aral

me/I

% me

2,8

1,5

24,6

51,6

27,5

109

188

100

115

61,6

37,5

1,6

0,9

186,6

100

Graphique 5

Etang Olivier

me/l

% me

0,62

2,1

2,5

8,3

20,9

69,6

30,02

100

79,7

3,o

12,6

2,1

7,7

27,6

100

Graphique 6

Nota. — Seules ont été reportées dans ce tableau, les eaux pour lesquelles ont été établis les graphiques de Maucha (fîg. 4).

ATHERINA BOYERI

571

tion plus complète des ressources trophiques. L’on sait que dans bien des cas, notamment

en aquiculture, une nourriture abondante à tous les stades de développement contribue

à assurer aux animaux une croissance plus rapide et des tailles maximales plus élevées.

b) Rapports ioniques. Le tableau I précise les chiffres relatifs aux principaux ions des

eaux de plusieurs mers, parmi lesquelles la Caspienne, la mer d’Aral et la mer Noire. Les

graphiques 4 et 5 (fig. 3) représentent les compositions chimiques des deux premières. Par

ailleurs, se basant sur les chiffres précisés dans le tableau II, la figure 4 donne les gra¬

phiques de Mauciia (1932) pour certaines de ces eaux, mettant en évidence les rapports

ioniques assez différents pour la Caspienne et la mer d’Aral d’une part (4 et 5), la Médi¬

terranée et le Liman Sasic d’autre part (1 et 3). Les graphiques établis pour la mer Noire

et l’Atlantique seraient très analogues à ceux de la Méditerranée. C’est donc déjà mettre

en évidence la large euryrhopie (Pora, 1960 et 1969) de l’espèce pouvant vivre dans des

milieux aux compositions chimiques aussi variées.

Afin de confirmer cette plasticité « euryrhopique » de l’espèce, l’un de nous (A. Kie-

ner) a fait séjourner en aquarium des Athérines en provenance de l’étang de l’Olivier dans

l’eau diluée de la mer Morte, avec une salinité totale de 3 g/l. A notre étonnement les Athé¬

rines ont bien vécu pendant plus de trois semaines, ce qui semble prouver que la mer Morte

agit sur les biocénoses surtout par son excès de sels totaux (près de 300 g/l) plus que par

sa composition ionique. C’est en raison de cette expérience (eau ramenée par A. Kiener

en août 1968 lors d’un Colloque en Israël) que les graphiques (fig. 3 et 4) comportent deux

eaux : mer Morte pure et même eau diluée au 1 /100 e .

Les fortes teneurs des eaux de la Caspienne et de la mer d’Aral en ions Ca + + (favori¬

sant l’ossification), Mg++ et S0 4 peuvent s’ajouter à l’action de la nourriture.

Les trois familles mises en évidence sur la figure 3 réapparaissent également sur la

figure 4, avec des pourcentages ioniques particuliers à chaque famille (chiffres arrondis) :

K+

Na+

Ca++

Mg++

so 4 —

ci-

Famille

Méditerranée.

. 2

69/77

3/8

17/20

9/12

79/90

Famille

Caspienne.

. 1

58/62

7/13

27/29

29/37

61/70

Famille

mer Morte.

. 3

0,2

IL ATHÉRINES DE LA MER D’ARAL

On sait, d’après le travail de Baïmov (1963), comment les Athérines de la Caspienne

ont été fortuitement introduites dans la mer d’Aral avec un lot important d’alevins de

Muges. Il est intéressant de signaler, ici, un cas de développement « explosif » conditionné

à la fois par l’occupation d’une niche vide et par une nourriture abondante (Kiener, 1968).

Le nom retenu pour ces Athérines est, bien entendu, celui de la sous-espèce de la Caspienne :

Atherina boyeri caspia Eichwald et les graphiques des figures 3 et 4 nous montrent l’ana¬

logie d’une partie des conditions écologiques (salinité, rapports ioniques) entre la mer d’Aral

et la Caspienne.

A N IO NS

Traces

CATIONS

POURCENTAGE

MILLI VALENCES

MILIEU

MARIN

N°2 Mer Morfe.

N°4 Mer Caspienne.

ATHERINA BOYERI

573

III. CONSIDÉRATIONS SUR LA RÉPARTITION DES ATHÉRINES

DANS LE COMPLEXE MER NOIRE — CASPIENNE — ARAL

Les ancêtres de nos Athérines sont fort mal connus et seuls quelques sujets fossiles,

souvent très fragmentaires, ont pu être rapportés aux formes actuelles par l’étude des

otolithes. C’est ainsi que Koken (1884 : 536) donne une première description de l’otolithe

d ’Atherina hepsetus recueilli dans des formations oligocènes de l’Allemagne du nord. Si la

description répond à la forme générale des otolithes du genre Atherina, l’auteur ne donne

malheureusement pas de dessin et l’attribution à une espèce donnée semble difficile. Par

ailleurs Schubert (1906) décrit sous le nom d ’Otolithus austriacus un otolithe de poisson

trouvé dans le Miocène autrichien, pièce qu’il considère comme provenant d’une Athérine.

Il précise d’ailleurs, en la comparant à celle d’Atherina hepsetus, qu’il n’a pas de doute

quant au genre. La reproduction photographique de cet otolithe est très nette et celui-ci

est très voisin de celui d’A. boyeri. Enfin Chaîne (1958), dans son étude des otolithes,

figure ceux de quatre espèces d’Athérines : A. hepsetus, A. presbyter, A. boyeri et A. mochon.

Nous y constatons une très grande similitude entre les formes qu’il donne pour A. boyeri

et A. mochon, ce qui confirme, par ce nouveau caractère, la mise en synonymie de ces deux

espèces.

En étudiant l’historique des mers de la vaste région aralo-pontique (fig. 5), nous

pouvons schématiser les principales phases géologiques comme suit, en partant de l’époque

du Miocène supérieur (Vindobonien) :

a) à cette époque (schéma A), la mer euxinique est encore en relation avec la mer

aralo-caspienne (Termier, 1952) ;

b) au Pliocène (schéma 13), il y a séparation de ces deux mers et l’on conçoit aisément

qu’avec la dessalure progressive de la mer aralo-caspienne, seule A. boyeri subsiste ;

c) au Pleistocène (schéma C) s’accomplit la séparation entre la Caspienne et la mer

d’Aral et c’est à l’une des transgressions de la Caspienne qu’est due la présence de A. boyeri,

relicte dans les lacs Top Yatan et Karategelek dans la vallée de l’Uzboï (Berg, 1949).

La disparition d’A. boyeri de la mer d’Aral peut être due à plusieurs causes et parmi

celles-ci nous serions tentés de retenir, comme facteur important, la faible résistance de

l’espèce à certaines influences telles que celle de la température par exemple. En effet, en

raison du peu de profondeur de cette mer (60 m au maximum et plus de 40 m sur une très

faible superficie, alors que la Caspienne atteint plus de 900 m ! avec une profondeur

moyenne voisine de 200 m), les espèces qui l’habitent sont plus dépendantes des fluctua¬

tions des conditions écologiques (en particulier température et salinité) et la faible longé¬

vité de l’espèce (trois ans au maximum) la rend particulièrement vulnérable à des condi¬

tions extrêmes se maintenant pendant plusieurs années consécutives. C’est ainsi d’ailleurs

que Baïmov (1963) signale plusieurs hécatombes d’Athérines dues à des abaissements

Fig. 5. — Les mers de la région aralo-pontique du Miocène supérieur au Pleistocène.

ATHERINA BOYERI

575

brusques de température (en saison hivernale). L’un de nous (A. Kiener) a pu observer

plusieurs fois eette sensibilité au froid dans les eaux lagunaires du Midi de la France et

tout récemment encore, en janvier 1970, il a eu l’occasion d’assister à des mortalités mas¬

sives d’Athérines chassées de l’étang de l’Olivier (vers Berre) par une forte vague de froid.

La population de ces Athérines était également décimée par la maladie de la « mousse »

(Saprolegnia parasiticci).

Cette maladie est bien connue et l’on sait qu’elle peut affecter de nombreuses espèces

de poissons, l’infestation ayant souvent lieu, comme c’est le cas ici, quand l’organisme

est en état de déficience. Aucune littérature (du moins à notre connaissance, y compris

l’ouvrage « Parasitology of Fishes » de Dogiel, Petrushevski et Polyanski, 1961) ne

signale cette maladie sur les Athérines, c’est pourquoi nous décrivons avec détail le cas

que nous avons pu observer pendant plusieurs jours consécutifs.

Tableau III. — Températures et vitesse des vents relevées à l’étang de l'Olivier,

au mois de janvier 1970

Dates Température de l’air (° C) Vents (km/h) Observations

10 au 17

Entre 0 et 8

Mistral fréquent '

- 4,2

Mistral

l O . •

1,6

Vent d’est |

— 3,1

Vent sud

borties

2,4

Mistral /

> importantes

— 3

Mistral \

- 0,1

Vent d’est

| d’Athérines

24 au 28

Entre 2,1 et 7,8

14 à 36

Vents sud dominants

C’est à la suite d’une période de rafraîchissement marqué et de fort mistral brassant

violemment les eaux (voir tableau III) que nous avons observé une sortie massive de pois¬

sons fuyant l’étang de l’Olivier vers celui de Berre (phénomène fréquent en hiver dans les

lagunes méditerranéennes, surtout pour les Muges et les Athérines). Observés dans l’eau,

les poissons malades furent vite repérés par le « duvet » blanchâtre qui recouvrait par endroits

le corps (duvet que l’on ne perçoit plus quand on sort le poisson de l’eau, les thalles des

phycomycètes étant alors plaqués sur la peau). Les poissons nageaient, dans l’ensernhle,

à un rythme plus lent que celui observé habituellement et plus près de la surface de l’eau.

Inutile de dire que les captures d’Athérines, passant en bandes serrées et importantes

dans le canal qui les mène vers Berre, étaient spectaculaires. La « mousse » ne rend pas d’ail¬

leurs les poissons impropres à la consommation. Nous avons facilement effectué plusieurs

captures de ces sujets dont les plus atteints étaient déjà mourants et nous les avons trans¬

portés au laboratoire pour y observer l’évolution de l’épidémie. Malgré plusieurs essais

pour garder les sujets vivants en eau d’origine bien oxygénée, ce furent de véritables héca¬

tombes dans ces populations dont près de 20 % étaient déjà, au départ, touchées par la

maladie ! Le séjour en aquarium ne fit que multiplier très rapidement le nombre de pois-

576

ANDRÉ KIENER ET CHARLES JACQUES SPILLMANN

sons atteints et quelques élevages de sujets isolés montra que ceux-ci, avant de mourir,

pouvaient être à moitié recouverts en deux ou trois jours d’un véritable « manchon » de

ce lacis blanchâtre. Il est évident que c’est le « coup de froid » qui est à l’origine de cette

infestation explosive se développant sur des organismes mis en état de déficience physio¬

logique.

M me J. Nicot (Laboratoire de Cryptogamie du Muséum national d’Histoire naturelle

de Paris) a bien voulu examiner nos échantillons et nous confirmer qu’il s’agissait bien de

Saprolegnia parasitica Coker, sous leur forme végétative, avec nombreux chlamydospores

disposés le plus souvent en chaînes ; nous sommes heureux de reproduire, ici, une partie

des précisions qu’elle nous a données à ce sujet :

« Tiffney (1939) a démontré expérimentalement que Saprolegnia parasitica est capable

d’attaquer un large éventail d’hôtes : grenouilles, salamandres, poissons (appartenant à 9 familles

marines ou d’eaux douces). La résistance des différentes espèces à la maladie est très variable,

des lésions antérieures abaissant considérablement cette résistance. Les symptômes de la maladie

sont identiques chez tous les hôtes observés.

Le caractère parasitaire du champignon a été souvent mis en question. Kanouse (1932) sou¬

ligne la difficulté de prouver que les poissons sains peuvent être attaqués et que leur mort est

bien due à l’invasion par le champignon. Les observations de Huxley (1882) sur les épidémies

sévissant parmi les saumons des rivières de Grande-Bretagne sont en faveur de l’attaque de pois¬

sons sains ; le champignon peut, à partir des régions altérées, progresser dans les tissus sains ; il

serait donc bien parasite. Le même auteur observe que la présence du Saprolègne n’affecte plus

les saumons retournés en eaux salées. Selon Tiffney les symptômes de la maladie suggèrent trois

causes de décès possibles :

a) par destruction des tissus :

b) par production de toxines entraînant la paralysie et la mort ;

c) par entrée de l’eau dans l’organisme consécutive à la destruction de l’épiderme, provo¬

quant un déséquilibre isotonique (dilution excessive du milieu intérieur chez les espèces d’eau douce,

déshydratation en milieu salé).

L’éviction du champignon est pratiquement impossible aussi bien dans les élevages qu’en

eaux vives ; la seule mesure efficace consiste à éliminer soigneusement les poissons et les œufs

infectés. »

A la suite de ces précisions, signalons que les Athérines étaient parfaitement saines

avant le coup de froid du 18 janvier et que les mortalités les plus rapides furent observées

sur des sujets attaqués sur la tète. Les zones envahies ne présentaient aucune blessure

ou trace de lésion, seules les écailles, pouvant se détacher facilement, étaient légèrement

soulevées par suite de l’envahissement par le champignon. Les chairs de ces zones sont

cependant légèrement décolorées et elles sécrètent du mucus, d’où une prolifération de

ciliés se nourrissant et se développant aux dépens de ce dernier (observation au binoculaire

sur du matériel frais). Il ne semble pas y avoir, pour l’ensemble des attaques, de région

du corps plus particulièrement vulnérable.

CONCLUSION

Dans notre précédent travail nous avions mis en évidence la proche parenté d ’Athe-

rina (Hepsetia) boyeri et d’ Atherina (Hepsetia) presbyter en opposition à Atherina (Athe¬

rina) hepsetus. Pour la fréquence des vertèbres (graphique p. 43) nous avions pu constater

ATIIERINA BOYERI

577

un léger chevauchement entre le nombre des vertèbres d’A. presbyter des côtes marocaines

et celui d’A. boyeri, tout comme un faible chevauchement avait pu être mis en évidence

pour les nombres respectifs des écailles d’A. boyeri capturés en mer Noire et celles d’^4. pres¬

byter.

En ce qui concerne la taille, nous avons observé que les Athérines de la Caspienne et

celles de la mer d’Aral, A. boyeri caspia, atteignent, de façon inattendue, les tailles cou¬

rantes d’A. presbyter, ce qui représente des chiffres de près de 50 % plus élevés que pour

les sujets d’A. boyeri capturés dans les autres mers (Méditerranée, mer Noire et océan Atlan¬

tique).

Les caractères présentés par les populations d’A. boyeri de la Caspienne et de l’Aral

marquent la tendance de celles-ci à se rapprocher d’A. presbyter, confirmant, de ce fait,

nos premières conclusions.

Alors que les populations d’A. hepsetus et d’A. presbyter, confinées en milieu marin,

semblent être des populations aux limites stabilisées, n’offrant que de faibles écarts, les

populations d’A. boyeri caspia confirment nettement l’opinion que nous avons sur l’espèce

très polymorphe d’A. boyeri s.l., plus tolérante vis-à-vis de la variation des conditions

écologiques et encore susceptible d’évoluer en raison de l’influence du milieu. Dans cet

ordre d’idées, A. boyeri partage le sort de bien d’autres espèces à large valence écologique

et rencontrées fréquemment dans les eaux saumâtres.

Il est probable que la sous-espèce A. boyeri caspia représente une forme génotypique

particulière créée à la faveur de l’isolement géographique.

ANNEXE I

Nouvelles collections reçues

DEPUIS LA PUBLICATION DE NOTRE PRECEDENT MÉMOIRE (1969)

Espèces

Origine

Observations

Atherina (Ilepsetia)

boyeri caspia Eichwald

Atherina (Hepsetia)

boyeri Risso

Atherina (Hepsetia)

boyeri Risso

Atherina (Hepsetia)

boyeri Risso

Atherina (Hepsetia)

boyeri Risso

Atherina (Hepsetia)

presbyter Cuvier

Atherina (Hepsetia)

presbyter Cuvier

Pranesus pinguis

forskali Rüppert

Pranesus pinguis

forskali Rüppert

Kaïdak Bay (Caspienne)

Mer Noire (Roumanie)

Etang de Palo (Corse)

Lagune El Biben

(sud de la Tunisie)

Lagune du nord Sinaï

Mer à Roscolï

Baie d’Arcachon

Entedebir

(Mer Rouge)

Massawa Channel

(Mer Rouge)

Envoi du Pr. Svetovidov, sous le nom d’Athe¬

rina mochon pontica natio caspia. Récolté en

août 1934.

Envoi d’I. Porum (Station I. Borcea Agigea-

Constantza) sous le nom A'Atherina mochon

pontica, en février 1969.

Récolte d’A. Kiener, mars 1969.

Récolte d’A. Kiener, juin 1970 (Mission

Tunisie).

Service de Recherches d’Israël. Haïffa.

Récolte avril 1969. Envoi de la Station de

Roscoff.

Récolte A. Kiener avec Station océanogra¬

phique, juillet 1969.

Envoi du Pr. Steinitz. Israël. Récolte mars

1962.

Envoi du Pr. Steinitz. Récolte décembre

1957.

578

ANDRE KIENER ET CHARLES JACQUES SPILLMANN

ANNEXE IT

Comme nous l’avons précisé dans notre introduction, cette annexe regroupe brièvement un

certain nombre de nouvelles références bibliographiques et quelques remarques récentes, mais

celles-ci ne modifient en rien les conclusions de notre premier travail qu’elles complètent.

— Dans son travail de 1942, Erazi signale A. presbyter dans le Bosphore, ce qui, en l’absence

de toute précision, nous semble tout simplement une interprétation erronée d’une population

d’A. boyeri car nous sommes bien loin de l’Atlantique !

— Dans leur article de 1958, Furnestin et al. citent, pour les côtes de l’Atlantique, la pré¬

sence d’Atherina caspia Eichwald qu’ils mettent en synonymie avec .4. rissoi Valenciennes et

A. mochon Cuvier. Ces auteurs signalent que l’espèce fréquente les estuaires et quelquefois les eaux

douces.

— Roure (1959) signale dans l’étang de Thau trois espèces : A. hepsetus, A. mochon et A. rissoi,

en remarquant déjà que ces deux dernières espèces sont excessivement voisines. Le maintien de

ces deux dernières formes semble provenir, comme nous l’avons déjà largement exposé, du poly¬

morphisme de l’espèce et de la variété des biotopes.

— Ivasbauer (1963) note, d’une part, la présence d’ , 1 . mochon caspia Eichwald sur les côtes

méridionales de la Caspienne et, d’autre part, d’A. forskali Rüppert dans le golfe Persique. Nous

retrouvons là la forme de l’océan Indien dont nous avons signalé la présence en Méditerranée,

sur les côtes d’Israël, et venant de la mer Rouge, sous le nom de Pranesus pinguis forskali Rüppert.

— Dans son ouvrage de 1969, Wheeler donne quelques détails sur la biologie d ’Atherina

mochon (= boyeri) et donne trois stations sur la côte occidentale de l’Angleterre.

— Signalons la note très intéressante de Schiekf.n et Swennen qui, en 1969, signalent éga¬

lement la présence d 'Atherina boyeri (sous le nom d’A. mochon) dans les eaux côtières de Hollande.

— Enfin la radiographie de spécimens d’A. boyeri du nord Sinaï a montré cpie le nombre de

vertèbres de ce lot est, comme pour celui de Tunisie et pour un ancien lot d’Israël, parmi les chiffres

minimum des vertèbres des divers lots reçus. Par ce nouvel exemple nous confirmons que le nombre

diminue régulièrement avec l’élévation de température et qu’il y a, en moyenne, diminution de

trois vertèbres pour les populations des côtes sud de la Méditerranée par rapport aux rivages

nord (France — Italie).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Manuscrit déposé le S juillet 1971.

Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 55, mai-juin 1972,

Zoologie 41 : 563-580.

Achevé d’imprimer le 30 décembre 1972.

Sur une collection de poissons (Cyprinidae, Poecilidae) recueillis

dans le sud-est de l’Iran

par Charles Jacques Spillmann *

Résumé. — Quatre espèces ont été reconnues dans une collection de poissons recueillis en

Iran. Deux d’entre elles donnent lieu à des remarques.

M. le Professeur Th. Monod a bien voulu nous confier l’étude d’une collection de pois¬

sons qu’il a recueillis au cours de deux missions effectuées en 1969 et 1970 en Iran 1 .

Nous donnons, ci-dessous, la liste des différents points de récolte (fig. 1) ainsi que les

noms des espèces capturées.

Nous ferons part, ensuite, de quelques observations à propos des poissons du genre

Cyprinion que nous avons tous rapportés à la sous-espèce Cyprinion microphthalmum

nikolskii (Berg), et à propos d’une espèce de la famille des Poecilidae, appartenant au

genre Gambusia et d’origine nord-américaine.

Matériel

Cyprinion microphthalmum nikolskii (Berg, 1905). (Famille des Cyprinidae)

N° MNHN 1972-1, 17 ex., ruisseau à Keshit, 1969

N° MNHN 1972-2, 8 ex., ruisseau à Keshit, 1969

N° MNHN 1972-3, 4 ex., Shahrokhabad, 1969

N° MNHN 1972-4, 2 ex., Shahrokhabad, 1969

N° MNHN 1972-5, 3 ex., Seguia (canal d’irrigation) à Shahrokhabad, 1970

N° MNHN 1972-6, 13 ex. (alevins) Seguia à Guk, 1970

Varicorhinus damascinus umbla (Valenciennes, 1842, in Cuv. Val.). (Famille des Cyprinidae)

N° MNHN 1972-7, 2 ex., Kasratabad, 1969

N° MNHN 1972-8, 2 ex., Shahbad, 1969

N° MNHN 1972-9, 3 ex., Seguia à Bam, 1970

N° MNHN 1972-10, 1 ex., source de Nakbilab, bord est du Lut, 1970

Gambusia affinis (Baird et Girard, 1853). (Famille des Poecilidae)

N» MNHN 1972-11, 5 ex., Seguia à Guk, 1970

No MNHN 1972-12, 1 ex., rivière d’Azizabad, 1970

* Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Poissons) du Muséum national d’IIistoire naturelle, 37, rue

Cuvier, 75005 Paris.

1. Mission RCP (CNRS, n» 140).

582

CHARLES JACQUES SPILLMANN

Discognathichthys rossicus nudiventris (Berg, 1905). (Famille des Cyprinidae)

N° MNHN 1971-13, 52 ex., Neh, 1970

N° MNHN 1972-14, 41 ex., sortie du Quanat (canal d’irrigation) à Deh Salm, 1970

Observations sur les poissons appartenant aux genres Cyprinion et Gambusia

Les caractères présentés par certains individus du genre Cyprinion nous ont tout

d’abord fait hésiter à les classer dans la sous-espèce nominative Cyprinion microphthal-

mum micro phthalmum (Day) ou dans la sous-espèce Cyprinion microphthalmum nikolskii

(Berg). Nous observons, à cet égard, que Berg déclare que la sous-espèce nominative se

rencontre, en Iran, avec la sous-espèce nikolskii qui s’en distingue par le rayon osseux de

la dorsale, plus fort et dentelé presque jusqu’au bout. D’autre part, il signale également

POISSONS RECUEILLIS DANS LE SUD-EST DE L’iRAN

583

qu’il existe des formes de transition entre la sous-espèce nominative et la sous-espèce

nikolskii.

Grâce à la coloration à l’alizarine, on peut dénombrer sur les individus récoltés

quatre rayons simples à la dorsale et trois rayons simples à l’anale. Le quatrième rayon

de la dorsale comporte des denticulations bien marquées, qui existent presque jusqu’à

l’extrémité où elles deviennent de plus en plus réduites. On peut compter de 16 à 18 den¬

ticulations bien apparentes.

Le ventre est plus ou moins écailleux, mais comporte toujours des plages nues, surtout

antérieurement, avec des îlots de minuscules écailles très minces, certaines isolées et par

conséquent non recouvrantes. Des écailles existent à la base des pectorales et en avant de

l’attache des pelviennes (fig. 2).

Fig.[2. — Cyprinion microphthalmum nikolskii (Berg, 1905).

A : écaillure ventrale ; B : rayon épineux de la dorsale.

Compte tenu de ces remarques et bien que les échantillons que nous ayons eus entre

les mains présentent une certaine variabilité, on en arrive à constater qu’en tenant compte

de l’ensemble des caractères et notamment de celui qui concerne le 4 e rayon simple et

denticulé de la dorsale, tous les sujets examinés se rapportent à la sous-espèce nikolskii.

Par ailleurs, le type de l’espèce Scaphiodon microphthalmum Day, 1880, est décrit de l’Af¬

ghanistan. De plus, Day donne comme formule des dents pharyngiennes 5/3/2. Or, nous

trouvons personnellement tantôt 5/3/2 comme Day, tantôt 4/3/2 comme Berg.

Almaça (1967), qui a étudié de nombreux échantillons de poissons du genre Barbus,

nous a déclaré qu’il trouvait tantôt cinq, tantôt quatre dents en première rangée. Nous

sommes donc tenté de ne pas attacher une importance primordiale à ce caractère.

En conclusion, nous estimons que tous les Cijprinion de la collection communiquée

sont à rapporter à la sous-espèce nikolskii (Berg).

Pour les poissons que nous avons étudiés, on peut retenir la diagnose suivante :

584

CHARLES JACQUES SPILLMANN

Ligne latérale : (36) 37-39 (41) ; transv. : G-7/3-4

D : IV/ (9) 10-11 (12) A = 111/7

Dents pharyngiennes : 4-5/3/2 2/3/5-4

Branschiospines : 9-11

Taille maxima observée : 115 mm dans le lot 1972-3.

Les échantillons de Seguia (n° 1972-6) sont composés d’alevins de Cyprinion microph-

thalmum nikolskii (Berg), dont le plus gros mesure 55 mm. Ces poissons portent quelques

mouchetures sombres sur les flancs (livrée juvénile).

La même localité nous a fourni cinq individus qui sont des Gambusies. Il est impossible

de définir la sous-espèce à laquelle appartiennent ces poissons. En effet :

1. le nombre des rayons de la dorsale chevauche sur les deux formes reconnues aux

USA. ;

2. les mâles ne portent pas de mouchetures telles qu’elles sont signalées chez G. affi-

nis holbrooki (Girard) ;

3. le 2 e rayon du gonopode des mâles n’est pas profondément divisé comme cela est

indiqué chez Gambusia affinis (Baird et Girard).

Cette discordance de caractères tient peut-être au changement de biotope, consé¬

quence de l’importation en Iran d’une espèce américaine.

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Manuscrit déposé le 8 juillet 1971.

Achevé d’imprimer le 30 décembre 1972.

IMPRIMERIE NATIONALE

2 564 002 5

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Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa¬

gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le

travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale.

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto

seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres

et d’espèces soulignés d’un trait).

Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

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Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.

Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,

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Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours

au Secrétariat, avec son manuscrit. Les <c corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬

tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure,

pourront être facturées aux auteurs.

Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront

obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬

trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.