BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
N* 56
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
MAI-JUIN 1972
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : P r M. Vachon.
Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬
toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
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36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 56, mai-juin 1972, Zoologie 42
SOMMAIRE
Édouard Brygoo, Charles P. Blanc et Charles A. Domergue. — Notes sur les
Brookesia (Caméléonidés) de Madagascar. VII. Brookesia de l’Andringitra :
observations sur B. nasus Boulenger, 1887 ; description de B. n. pauliani
n. subsp. 591
Édouard BryGoo, Charles P. Blanc et Charles A. Domergue. — Notes sur les Cha-
maeleo de Madagascar. X. Deux nouveaux Caméléons des hauts sommets de
Madagascar : C. capuroni n. sp. et C. gastrotaenia andringitraensis n. subsp. 601
56, 1
Notes sur les Brookesia (Caméléonidés) de Madagascar.
VII. Brookesia de l’Andringitra :
observations sur B. nasus Boulenger, 1887 ;
description de B. n. pauliani n. subsp.
par Edouard Brygoo, Charles P. Blanc et Charles A. Domergue *
Résumé. — La récolte d’un couple de Brookesia nasus nous permet de redécrire cette espèce
en apportant quelques précisions, en particulier sur la morphologie de l’hénripénis. B. nasus pau¬
liani n. subsp., décrit d’après deux mâles, possède comme B. nasus une tête allongée, se terminant
en avant par deux écailles dermiques, coniques ; mais il en diffère par l’absence de granules verté¬
braux et une plus grande hétérogénéité du tégument.
La récolte de Reptiles de l’Andringitra, organisée dans le cadre de la RC P 225 ( Recherches
Coopératives sur Programme, destinées à l’étude de la flore et de la faune des hauts sommets
de Madagascar), était abondante en Caméléonidés. Si les représentants de genre Chamaeleo
sont nombreux, les quatre spécimens de Brookesia récoltés sont particulièrement intéres¬
sants. 11 s'agit d’un couple de Brookesia nasus Boulenger, 1887, qui a pu être observé vivant,
et de deux spécimens d'une sous-espèce nouvelle que nous dédions à M. le Recteur R. Pau-
lian, responsable de la RCP 225.
Brookesia nasus Boulenger, 1887
Biotope
Les deux spécimens proviennent d’Ambalamarovandana. Ils ont été capturés au
cours du battage de buissons très épais, à une hauteur d’environ 1,50 m au-dessus du sol.
Le mâle a été récolté le 20 janvier 1971, sur des arbustes à feuillage dense, le long du ruis¬
seau Ampanasana, à une altitude de 1 520 m. La femelle provient d’un buisson d’environ
3 m de hauteur, constitué par un arbuste aux branches entrelacées de ronces (altitude
1 535 m).
* E. Brygoo et Ch. A. Domergue, Institut Pasteur de Madagascar, B.P. 1274, Tananarive.
Ch. P. Blanc, Laboratoire de Zoogéographie, Université Paul Valéry, B.P. 5043, 34032 Monlpellier-
CEDEX.
GG, 2
592
ÉDOUARD BRYGOO, CHARLES P. BLANC ET CHARLES A. DOMERGUE
Le lieu de capture de la femelle est nettement sous couvert forestier. Le mâle se trou¬
vait à la limite inférieure (de dégradation) de la forêt ; mais les conditions locales de protec¬
tion, par le cours d’eau, ont conservé à son biotope son caractère forestier.
Ces deux récoltes se situent dans la forêt dense, humide, de moyenne altitude. Cette
formation ne dépasse pas J 700 m d’altitude, sur le versant occidental d’Anjavidilava.
Elle est constituée de grands arbres à contreforts, de plus de 20 m de hauteur, abritant
sous leur voûte claire deux strates superposées et un sous-bois herbacé bas. Les deux
B. nas iis vivaient dans les buissons touffus de la strate inférieure.
Nous n’avons pas rencontré ces animaux au sol.
Intérêt de la récolte de B. nasus
Malgré son aspect très caractéristique, par la présence de deux tubercules isolés en
avant du museau, qui la rendaient jusqu’à présent identifiable à première vue, cette espèce
n’a été que peu récoltée.
En 1927, E. Aiil donne une description du mâle ( B. betsileana) et indique qu’il n’existe
alors, à sa connaissance, que deux spécimens femelles de B. nasus, se référant probablement
au type et à l’exemplaire récolté par Alluaud le 15 mai 1901, dans la région de Fort-Dauphin,
n° MNHN 01.219. Depuis, R. Mertens a signalé, en 1933, la récolte de deux mâles. En 1970,
le Muséum national d’Histoire naturelle de Paris ne possédait toujours que le spécimen d’ Al¬
luaud ; le British Muséum ne doit pas être beaucoup plus riche, l’espèce B. nasus n’exis¬
tant pas dans la collection de Brookesia empruntée pour étude, la même année.
La localisation géographique se cantonne au sud-est de File. Le type, récolté par
T. Waters, est donné d’Ekongo, probablement Ikongo (= Fort-Carnot) ; le spécimen
d’ALLUAUD venait de la région de Fort-Dauphin. B. betsileana, donné par Hildebrandt
à Aiil, venait du « Betsileo ».
Les deux mâles étudiés par R. Mertens provenaient d’Eminiminy (Province de Fort-
Dauphin), à 400 m d’altitude, dans la vallée de l’Ambolo, en zone forestière.
La nouvelle récolte provient d'une région située au centre du périmètre circonscrit
par les localités antérieures : Fort-Carnot, Fort-Dauphin, Eminiminy et le pays Betsileo.
Les deux exemplaires ont été déposés dans les collections du Muséum national d’IIistoirc
naturelle de Paris sous les numéros 1971-274 et 1971-275.
L’observation en captivité a permis d’assister à l’accouplement des deux spécimens
récoltés. Il s’est produit le 8 février ; commencé à 16 h, il se poursuivait encore à 18 h 30.
Le lendemain, vers la même heure, un deuxième accouplement a eu lieu. Cette observation
est intéressante au point de vue systématique puisque le mâle et la femelle ont été décrits
sous des noms différents. Dans sa description de B. betsileana, E. Aiil soulignait déjà les
affinités avec B. nasus et la mise en synonymie, proposée en 1929 par F. Angel, ne fut
guère discutée, bien que G. Grandidier et G. Petit en 1932 aient encore conservé le nom
spécifique de betsileana. Or, nos deux spécimens correspondent, pour la femelle, à la des¬
cription de B. nasus et, pour le mâle, à celle de B. betsileana.
BROOKESIA (CAMÉLÉONIDÉS) DE MADAGASCAR
593
Description de B. nasus
Dimensions (en mm)
N° MNHM
sexe
tête
corps
queue
total
1971-275
mâle
ii
24
17
52
1971-274
femelle
10
23
12
45
In vivo, le mâle et la femelle se distinguent immédiatement des autres Brookesia mal¬
gaches par la hauteur des flancs qui leur donne un aspect de feuille morte, accentué par
la coloration brun sombre habituelle. Leur forme les rapproche de l’espèce africaine B. spec-
trum.
On observe parfois, sur les flancs, lorsque la couleur d’ensemble du corps s’éclaircit,
trois à quatre lignes plus foncées, fines, orientées obliquement de haut en bas et d’avant
en arrière. Elles sont soulignées chacune d’un fin trait clair qui se raccorde à une petite
tache dorsale sombre. Les testicules du mâle étaient de couleur jaune ; les ovaires de la
femelle présentaient des ovules à vitellus apparent, les plus gros atteignant 1,5 mm de
diamètre.
T ête
• En vue latérale, nous observons, de barrière vers l’avant :
— une série de quatre à cinq tubercules alignés dorso-ventralement, qui marquent la
limite postérieure de la région occipitale. Du tubercule inférieur, part, discrète mais nette,
la crête temporale qui s’achève en arrière de l’orbite par une épine osseuse ;
— l’orbite, limitée en arrière par un rebord qui porte un certain nombre d’épines :
une épine double ou triple dans sa partie inférieure, celle située à l’extrémité antérieure
de la crête temporale et enfin deux ou trois autres épines dans sa partie supérieure :
— la crête supra-orbitaire qui continue, vers l’avant, le pourtour de l’orbite. Elle n’est
bien marquée que chez le mâle. Une forte épine dépasse d’un millimètre ses voisines :
— une épine bien visible chez le mâle, au-dessus de la narine, alors que chez la femelle,
il n’existe qu’un simple bourrelet ;
— à l’extrémité de la lèvre supérieure, deux écailles dermiques faisant saillie, horizon¬
talement, vers l’avant.
• En vue apicale, chaque crête latérale se termine en arrière par un tubercule en
relief (le plus élevé des tubercules postérieurs observés en vue latérale) ; entre ces deux tuber¬
cules existe une dépression qui se poursuit vers l’avant jusqu’au rebord unissant les deux
crêtes supra-orbitaires. L’écartement minimal entre ces crêtes est de 4 mm chez le mâle
et de 3 mm chez la femelle.
Les écailles à l’extrémité du museau sont bien visibles.
• En vue ventrale, on ne note qu’une certaine hétérogénéité de l’écaillure.
594
ÉDOUARD BRYGOO, CHARLES P. BLANC ET CHARLES A. DOMERGUE
Corps, membres et queue
Il n’y a ni épines para-vertébrales, ni écusson sacré, ni différenciation épineuse para-
anale.
La hauteur des flancs, in vivo et dans les deux sexes, est un caractère qui permet à
première vue de distinguer ces deux spécimens des autres Brookesia malgaches, beaucoup
plus « sveltes ». Néanmoins, ce caractère a disparu partiellement chez le mâle, dans le milieu
conservateur.
La présence d’une carène vertébrale, marquée par une zone en angle aigu, oppose
cette espèce à Brookesia stumpffi par exemple.
Tandis que chez la femelle le dos est sans relief, il existe chez le mâle une série de
sept doubles tubercules osseux dressés verticalement. Les premiers se situent à 10 mm en
arrière de la nuque, les troisièmes étant les plus développés (0,5 mm de hauteur). La taille
des tubercules décroît ensuite.
L’écaillure, formée d’éléments polygonaux, dont la taille varie du simple au double,
présente en outre un semis de tubercules coniques un peu plus épais que leurs voisins.
Ils sont plus abondants chez le mâle où ils deviennent particulièrement nets à la face
externe des membres.
La coloration, post mortem, brun clair chez le mâle, avec des ramages brun foncé, en
particulier au niveau du dos, de la tête et de la queue était, chez la femelle, brun-noir, avec
des ramages jaunâtres, nets, importants dans la région anale et à la face inférieure des
avant-bras.
La queue ne présente pas de formation épineuse. Les bras, avant-bras et jambes
mesurent chacun 5 mm, et les cuisses 6 mm. La sole plantaire n’est pas épineuse ; les griffes,
translucides, sont simples.
Description de Vhémipénis de Brookesia nasus (fig. 1 et 2)
Notre description porte sur l’hémipénis gauche. La longueur de l’organe frais est de
4,5 mm, soit environ 1/8 de la longueur du corps du sujet (35 mm), de l’anus à la pointe
du museau. Le corps de l’hémipénis est cylindrique, lisse, sessile (on ne distingue pas de
pédoncule).
L’apex est constitué par deux lobes inégaux, le lobe latéral plus petit que le lobe
médial. Le bord épaissi a la forme d’une demi-couronne, avec une rangée d’épines crochues
régulièrement espacées, au nombre de dix sur le pourtour du lobe latéral. Les lobes sont
orientés presque parallèlement au plan sagittal de l’animal.
Le sillon est situé sur la face médiale du corps de l’hémipénis et n’est pas visible sur
les organes en place ; la lèvre du côté ventral est fortement épaissie, tandis que la lèvre
dorsale est peu prononcée. Profondément marqué dans la région proximale, le sillon est
seulement esquissé dans la partie distale où il aboutit sous le lobe médial.
La disposition bilobée de l’apex est presque générale dans le genre Brookesia. La
caractéristique de B. nasus est dans la forme des lobes au pourtour épaissi en couronne
pourvue d’épines crochues et régulièrement disposées.
BROOKESIA (CAMÉLÉONIDÉS) DE MADAGASCAR
595
Fig. 1. — Vue d’ensemble des hémipénis en place
de Brookesia n. nasus (n° MNHN 1971-275).
0 3 mm
I___!_i
A B CD
0 5 mm
l-1-1_i_i_1
Fig. 2. — Hémipénis gauche de Brookesia n. nasus (n° MNHN 1971-275). A, face latérale ; B, face ventrale ;
C, face médiale ; D, face dorsale ; 1, lobe apical latéral ; 2, lobe apical médial ; 3, lèvre dorsale du sil¬
lon ; 4, sillon ; 5, lèvre ventrale du sillon.
Brookesia nasus pauliani n. subsp.
Matériel et biotope
Deux exemplaires (mâles) de Brookesia nasus pauliani ont été capturés à Manjarivolo,
à une altitude de 1 620 m-1 650 m, les 1 et 2 novembre 1970. Comme pour B. nasus, ils
ont été obtenus par battage de buissons en milieu forestier humide et dense, mais, ici, dans
56, 3
596
EDOUARD BRYGOO, CHARLES P. BLANC ET CHARLES A. DOMERGUE
une forêt de montagne dont la strate supérieure, continue, ne dépasse pas 8 à 10 m. Sous
celle-ci, on trouve des buissons et un sous-bois herbacé dense, haut souvent de plus d’un
mètre. Les mousses sont très abondantes.
La forêt que nous avons prospectée est limitée, actuellement, à la région moyenne du
cirque de Manjarivolo, bassin de réception d’un torrent.
Les deux exemplaires ont été déposés dans les collections du Muséum national d’blis-
toire naturelle de Paris sous les numéros 1971-276 (holotype) et 1971-277 (paratype).
Fig. 3. — Aspect général, en vue latérale gauche, de Brookesia nasus pauliani n. subsp.
En haut : holotype (n° MNHN 1971-276) ; en bas : paratype (n° MNHN 1971-277).
Description de B. n. pauliani (fig. 3 et 4)
La forme générale des deux spécimens, in vivo, est proche de celle des autres Brookesia
de Madagascar et ne présente pas cet aspect foliacé qui semble caractéristique de B. nasus.
Le contrôle du sexe montre des testicules blanc jaunâtre, chez l’holotype ; ceux-ci
sont moins développés chez le paratype.
3mm
Aspect de la tête de l’holotype de Brookesia nasus pauliam n. subsp.
(n° MNHN 1971-276).
En haut : vue latérale gauche ; en lias : vue apicale.
m
mm
lUraSsg
598
EDOUARD BRYGOO, CHARLES P. BLANC ET CHARLES A. DOMERGUE
Coloration
— Holotype (en alcool) : la tète brun sombre et le corps brun s’éclaircissent vers la
partie postérieure.
— Paratype (in vivo) : il est entièrement gris blanchâtre.
T ête
• En vue latérale, d’arrière en avant, nous observons :
—- une épine temporale qu’une crête peu marquée relie à une autre épine située au
niveau de l’orbite ;
—- l’orbite bordée, dans sa partie supérieure, par une série de 7 épines, dont la plus
rostrale forme la corne supra-orbitaire prolongée vers F avant par une crête formant un
relief au-dessus de la narine ;
— une épine dans le quadrant postéro-inférieur de l’orbite ;
— la partie antérieure du museau, aplatie, et soulignée latéralement par une écaille
dermique de 0,25 mm.
• En vue apicale nous notons :
— l’épine temporale, au niveau de la nuque, particulièrement saillante chez le para-
type, ainsi que celle située dans la région postéro-inférieure de l’œil. A son niveau, la tête
atteint sa plus grande largeur ;
— les cornes supra-oculaires bien développées qui fusionnent sur la ligne médiane
au niveau de deux tubercules ;
— le dessus concave de la tête ;
— un cône marquant le milieu de la ligne internasale.
Il existe un certain renforcement du volume des cônes précédant les deux petites
écailles dermiques, faisant saillie horizontalement en avant du museau.
Chez le paratype les reliefs du crâne, plus accusés, sont peut-être le fait d’un état de
déshydratation plus poussé.
Corps, queue et membres
Dimensions (en mm)
N° MNHN
tête
corps
queue
total
1971-271)
9
18
18
45
1971-277
8,5
18
16
42,5
Il n’y a ni épines para-vertébrales, ni écusson sacré, ni différenciation épineuse para-
anale.
L’écaillure est régulièrement hétérogène : des écailles polygonales ou anguleuses (d’un
diamètre double des autres écailles) parsèment les flancs. Ces écailles sont en relief et
BROOKESIA (CAMÉLÉONIDÉs) DE MADAGASCAR
599
donnent un aspect nettement verruqueux aux flancs et à la gorge. Elles s’organisent en
lignes longitudinales dans la partie postérieure du corps et sur la queue dépourvue de
formation épineuse.
La sole n’est pas épineuse ; les griffes sont simples. Les bras, avant-bras, cuisses et
jambes mesurent de 3 à 4 mm chacun.
Justification de la nouvelle sous-espèce
Les deux spécimens n os MNHN 1971-276 et 1971-277 ont été récoltés parmi les pre¬
miers au cours de la prospection de l’Andringitra. Ils avaient d’abord été attribués, faute
d’éléments de comparaison, à l’espèce B. nasus, à cause de l’absence d’épines latéro-verté-
brales et de la présence des deux écailles dermiques saillantes à l’extrémité du museau.
La récolte du couple n os MNHN 1971-274 et 1971-275, qui présente l’ensemble des carac¬
tères classiques de B. nasus, ne nous permettait plus de rapporter à cette espèce les deux
premiers spécimens. Nous leur donnons provisoirement le statut de sous-espèce, suscep¬
tible d’être élevé au rang d’espèce quand seront connues la structure de l’hémipénis et la
morphologie de la femelle.
La nouvelle sous-espèce se distingue donc de B. nasus nasus par :
— l’absence de la double rangée de tubercules vertébraux, présents chez les mâles
de B. nasus nasus ;
— une plus grande hétérogénéité du tégument.
Validité du statut générique des Brookesia
En 1942, F. Angel proposait un genre nouveau, Evoluticauda, qu’il plaçait à côté
des Chamaeleo dans une sous-famille des Caméléonidés, pour les petits « Brookesia » dont
le dos est dépourvu d’épines osseuses dirigées transversalement, de chaque côté de la
colonne vertébrale. Ce genre Evoluticauda comprenait les espèces africaines rangées dans
le genre Rhampholeon et les espèces malgaches nasus, tuberculata, minima. Le rapprochement
de nasus avec les espèces africaines est intéressant, mais ne justifie pas, pour autant, un
genre distinct du genre Brookesia.
Nous adopterons donc la position de A. Loveridge (1957) et de R. Mertens (1966).
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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— 1942. — Les Lézards de Madagascar. Mém. Acad, malgache, 36, 193 p.
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600
ÉDOUARD BRYGOO, CHARLES P. BLANC ET CHARLES A. DOMERGUE
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— 19696. — Notes sur les Brookesia de Madagascar. IV. Une série de petits Brookesia de Nosy
Mangabe. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 41 (4) : 833-841.
— 1970. — Notes sur les Brookesia (Chamaeleonidae) de Madagascar. V. Description de deux
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41 (5), 1969 (1970) : 1091-1096.
— 1970. — Notes sur les Brookesia de Madagascar. VI. Description d’une espèce nouvelle :
B. antoetrcie n. sp. et des hémipénis de B. stumpffi et B. ebenaui. Démarques sur la réparti¬
tion de B. stumpffi. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 42 (5) : 830-838.
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Mertens, B., 1933. — Die Beptilien der Madagaskar — Expédition Prof. Dr H. Bluntschli’ S. Senc-
kenbergiana, 15 : 260-274.
— 1966. — Liste der rezenten Amphibien und Beptilien. Chama. leonidae. Das Tierreich.,
Berlin, 83 : I-X et 1-37.
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Paulian, R., et coll., 1971. — RCP 225. Étude des écosystèmes montagnards dans la région mal¬
gache. I. Le massif de PAndringitra. 1970 (1971). Géomorphologie, climatologie et grou¬
pements végétaux. Bull. Soc. Ecol., 2 (2-3) : 189-266.
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— 1911. — Chamaeleontidae. Bas Tierreich, Berlin, 27.
Manuscrit déposé le 18 novembre 1971.
Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 56, mai-juin 1972,
Zoologie 42 : 591-600.
Achevé d’imprimer le 30 décembre 1972.
Notes sur les Chamaeleo de Madagascar.
X. Deux nouveaux Caméléons des hauts sommets de Madagascar :
C. capuroni n. sp. et C. gastrotaenia andringitraensis n. subsp.
par Edouard Brygoo, Charles P. Blanc et Charles A. Domergue *
Résumé. — C. capuroni n. sp., du sud-est de Madagascar, décrit d’après dix spécimens des
deux sexes, se caractérise par l’absence de crête pariétale et de rostre, la présence de lobes occipi¬
taux nettement séparés et celle d’une crête gulaire subdivisée.
C. gastrotaenia andringitraensis n. subsp., décrit d’après deux individus mâles, se sépare de
la sous-espèce nominale par la structure de l’hémipénis, la disparition de la crête dorsale et la
présence sur les flancs de deux rangées de taches blanches.
Abstract. — C. capuroni n. sp., described from ten spécimens of both sexes collected in South
East of Madagascar is distinguished from other Chamaeleo by tlie lack of rostral process and pariétal
crest, the presence of a bifurcated gular crest and occipital lobes separated by a large interval.
C. gastrotaenia andringitraensis n. subsp., described from two males differs from the nomi¬
native and other subspeeies by the hemipenial characters, the lack of dorsal crest and the presence
of a double row of white spots on the flanks.
Les prospections organisées dans le cadre de la RCP 225 (Recherches Coopératives
sur Programme, pour l’étude de la flore et de la faune des hauts sommets de Madagascar)
étendent notre connaissance de la répartition des Caméléonidés malgaches en même temps
qu’elles font connaître des espèces nouvelles pour la science.
Chamaeleo capuroni n. sp.
Matériel étudié
Nous disposions de 7 mâles et de 3 femelles, récoltés par l’un de nous sur un massif
situé à l’extrémité septentrionale des chaînes Anosyennes (coordonnées géographiques :
47°02' de longitude est et 24°09' de latitude sud d’après la carte au 1/100 000 e de Maro-
vitsika, feuille N-60, édition 1961). Les captures ont eu lieu entre le 14 et le 24 novembre
1971, à une altitude de 1 900-1 950 mètres.
Tout le matériel a été déposé dans les collections du Muséum national d’Histoire
naturelle de Paris, sous les numéros suivants :
* E. Brygoo et Ch. A. Domergue, Institut Pasteur de Madagascar, B.P. 1274, Tananarive.
Ch. P. Blanc, Laboratoire de Zoo géographie, Université Paul Valéry, 34000-Montpellier.
602 ÉDOUARD BRYGOO, CHARLES P. BLANC ET CHARLES A. DOMERGUE
A.332, holotype, 1 ex. mâle
A.333, paratype, 1 ex. femelle
A.334 à A.341, paratypes, 8 ex.
Fig. 1. — Vue latérale gauche de l’holotype de C. capuroni n. sp. (mâle, il 0 MNHN A. 332).
Biotope
Tous les spécimens ont été récoltés soit à terre, soit au voisinage du sol, et jamais
à plus d’un mètre 1 de hauteur. Leur biotope est constitué par une prairie altimontaine
à Graminées, parsemée de sous-arbrisseaux appartenant surtout aux genres Philippin et
Helichrysum, et de Bambous nains. Des dalles rocheuses affleurent plus ou moins largement.
Cette prairie occupe les croupes sommitales balayées par les alizés qui provoquent la for¬
mation de brouillards très fréquents.
Description de l’holotype, n° MNHN A. 332 (mâle)
Coloration. La couleur dominante du corps est, in vivo, le vert foncé avec quelques marques
vert clair sur les flancs et à la face externe des membres ; les cônes de la double crête gulaire,
les écailles agrandies de la région gulaire, de la face externe des membres et de la région
CHAMAELEO DE MADAGASCAR
603
para-vertébrale, sont souvent couleur vert d’eau. Tranchant avec la coloration dominante
verte du corps, celle de la partie supérieure de la tête et des lobes occipitaux varie du rouge
brique au brun sombre.
Dimensions. L’holotype mesurait in vivo 194 mm dont 105 pour la queue ; celle-ci est
donc nettement plus longue que le reste du corps.
0 1cm
I_i_i
Fig. 2. — Vue latérale gauche de la tête du paratype de C. capuroni n. sp.
(femelle, n° MNHN A. 333).
Ecaillure. La présence d’écailles agrandies au niveau des lobes occipitaux, d’une série
d’écailles en relief sur la face externe des membres, sous la gueule et de chaque côté de
la colonne vertébrale (où elles dessinent vaguement deux lignes parallèles), donne à l’écail-
lure un aspect général hétérogène, renforcé par l’aspect granuleux de la partie supérieure
de la tête.
Tête. En vue apicale, la région occipitale se termine par un bord net, perpendiculaire
à l’axe du corps et d’une largeur de 4 mm ; les lobes occipitaux ne s’y insèrent pas. Le
dessus de la tête, sans crête pariétale, est recouvert d’écailles rugueuses ; les crêtes latérales
604
ÉDOUARD BRYGOO, CHARLES P. BLANC ET CHARLES A. DOMERGUE
puis orbitaires se prolongent par les crêtes canthirostrales qui délimitent entre elles une
large gouttière évasée tout en se terminant chacune isolément par un renforcement en avant
de la narine.
En vue latérale, la tête présente les caractères suivants :
— un lobe occipital net, partant de l’extrémité postérieure de la crête pour aboutir
à quelques millimètres au-dessus du gonion ; ce lobe porte les plus grandes écailles du corps
(diamètre maximal : 1,5 mm) ;
— la zone temporale supérieure porte des écailles rugueuses, allongées, formant
contraste avec les écailles polygonales de la fosse temporale inférieure ;
— au-dessus de la série des labiales supérieures, entre l’orbite et l'orifice nasal, une
écaille présente un léger relief.
En vue ventrale, on observe une grande hétérogénéité de l'écaillure avec un semis
de grandes écailles, laissant apparaître entre elles un tégument particulièrement fin ; parmi
ces écailles, certaines dessinent une crête gulaire qui commence à quelques millimètres en
arrière du menton, puis, à partir du troisième cône, se subdivise en deux lignes de cônes
qui se prolongent parallèlement, à un intervalle de 2 mm ; l’ensemble forme un V dont
la pointe est orientée en avant et dont les bras se terminent à 6 mm de la crête gulaire.
Les cônes les plus importants de ces crêtes mesurent 1,5 mm.
Corps. La fossette axillaire, présente, est peu marquée. La crête dorsale, nette, se
prolonge sur presque toute la longueur de la queue ; sa structure est assez particulière
et diffère notablement de celle observée chez les autres Caméléons de Madagascar ; les
cônes formant la crête sont latéralement bordés par des séries d’écailles agrandies. Il n’y
a pas véritablement de crête ventrale, mais on observe cependant une double ligne de
cônes légèrement hypertrophiés commençant à quelques millimètres de la terminaison des
crêtes gulaires et se poursuivant jusqu’à l’anus.
La laparotomie a permis de noter la présence de deux testicules noirs, chacun de
4 mm de diamètre.
Hémipénis. Nous décrivons l’hémipénis droit du paratype n° MNHN A. 334.
La longueur totale de l’animal est de 204 mm dont 90 pour le corps. Les hémipénis
mesurent respectivement 11 mm à gauche et 12 mm à droite, ce qui représente environ
1/6 à 1/7 de la longueur du corps.
L’organe est allongé, subcylindrique, légèrement évasé distalement. Le pédoncule est
bien défini, relativement court.
L’ornementation alvéolaire est très développée ; elle comprend un réseau d’alvéoles, très
grands sur la face ventrale, et dont les cloisons sont épaisses. Le réseau alvéolaire enveloppe
le pourtour du corps de l’hémipénis, sauf sa face dorsale. Le sillon, d’abord étroit, s’élargit
considérablement sur la face dorsale ; son bord médial, plus allongé, forme un fort bour¬
relet,.
L’apex comprend :
—■ deux auricules subapicales, bien développées, à base épaisse, à crête étroite, portant
quelques échancrures ;
CHAMAELEO DE MADAGASCAR
— deux auricules dorso-latérales, bien développées, dirigées vers l’avant ; leur crête
présente quelques denticules ;
— deux groupes de 4 à 6 cônes charnus, portés par une base commune, situés sous les
auricules dorso-latérales.
5W
5mm
Tête de l’holotype de C. capuroni n. sp. (mâle, n° MNHN A. 332)
A gauche : vue apicale ; à droite : vue ventrale.
606
EDOUARD BRYGOO, CHARLES P. BLANC ET CHARLES A. DOMERGUE
b
Fig.
On remarque, en outre, sur la face dorsale, un relief médian formé par une mince
membrane qui marque l’axe de l’organe ; un système de membranes linéaires suit la base
des auricules et rejoint l’extrémité des lèvres du sillon.
Les hémipénis des spécimens paratypes A.337 et A.338 sont analogues par la dispo¬
sition des divers éléments à ceux du paratype A.334, mais les auricules, aussi bien dorso-
latérales que subapicales, sont de dimensions beaucoup plus réduites ; les rapports longueur
hémipénis/longueur corps sont respectivement 1/6,5 et 1/7.
C'est de l’organe de C. parsonii parsonii et de C. pcirsonii cristifer que l’hémipénis
de C. capuroni se rapproche le plus ; chez certains sujets on ne saurait les distinguer.
4. — llémipénis droit du paratype de C. capuroni n. sp. (n° MNHN A. 334). a, auricules subapicales ;
b, auricules dorso-latérales ; c, cônes ; d, membrane ; e, sillon ; f, bourrelet. A gauche : face ventrale ; au centre :
vue latérale ; à droite : face dorsale.
CHAMAELEO DE MADAGASCAR
607
Description du paratype n° MNHN A. 333 (femelle)
Coloration. La coloration, in vivo, de la femelle était comparable à celle du mâle ; après
fixation, le vert sombre domine, le dessus de la tête, les lobes occipitaux, les crêtes orbi¬
taires, les fosses soustemporales et la partie supérieure de la queue gardent des reflets
rougeâtres, la face interne des pinces est jaune.
Dimensions. Le spécimen décrit mesurait in vivo 188 mm dont 103 pour la queue ;
chez la femelle aussi, la queue est nettement plus longue que le reste du corps.
Autres caractères. Un seul caractère externe permet de distinguer la femelle du mâle :
l’absence de crête vertébrale ; toutefois au niveau de la partie moyenne de la queue on note
cependant une ébauche de crête. A l’examen, chaque ovaire portait 5 ovules en formation,
de 2,5 mm de diamètre en moyenne, avec un vitellus jaune net.
Tableau I. —- Chamaeleo caparoni n. sp.
Dimensions des 10 spécimens récoltés (en mm)
N° MNHN Remarques
Sexe
Taille
totale
queue
Dimensions du
AE AD
crâne *
DE
Lobe occipital
corde flèche
A. 332 llolotype.
M.
194
105
29
20
21
15
4,5
A. 334 Paratype.
M.
204
114
29
20
22
14
4
A. 338 Paratype.
M.
186
103
28
19
20
13
4
A. 336 Paratype juvénile .
M.
144
76
23
15
18
12
3
A. 337 Paratype.
M.
199
111
31
20
24
15
5
A. 340 Paratype.
M.
185
103
27
17
21
14
4
A. 341 Paratype.
M.
192
105
27
17
21
15
5
A. 333 Paratype.
F.
188
103
28
17
20
14
6
A. 339 Paratype.
F.
187
102
25
16
21
14
5
A. 335 Paratype juvénile .
F.
114
58
18
12
14
6
2
* A : occiput ; D : gonion ; E : extrémité antérieure du museau.
Justification de la nouvelle espèce
L’espèce se caractérise, dans les deux sexes, par :
— la présence de lobes occipitaux importants mais nettement séparés au niveau de
l’occiput ;
— la présence d'une crête gulaire subdivisée en une double ligne de cônes parallèles ;
— une écaillure hétérogène ;
— l’absence de crête pariétale.
608
EDOUARD BRYGOO, CHARLES P. BLANC ET CHARLES A. DOMERGUE
Le mâle n’a pas de rostre mais possède une crête dorsale se prolongeant presque jusqu’à
l’extrémité de la queue, crête faisant défaut chez la femelle.
L’ensemble de ces caractères ne se retrouve chez aucun des Caméléons décrits jusqu’à
présent ; c’est pourquoi nous estimons qu’il s’agit d’une espèce nouvelle que nous dédions
à René Capuron, botaniste français de la forêt malgache, prématurément disparu et à
qui nous devons de très intéressantes récoltes herpétologiques.
La terra typica de Chamaeleo capuroni est constituée par l’extrémité septentrionale
des chaînes Anosyennes.
S’il fallait, sur les seuls caractères externes, rapprocher les spécimens de la nouvelle espèce
d’un des groupes déjà connus de Caméléons de Madagascar, c’est du groupe parsonii-
balteatus — globifer — oshaughnessyii qu’il conviendrait de le faire. Les lobes occipitaux
sont du type de ceux observés chez oshaughnessyii ; l’aspect rugueux de la zone temporale
supérieure et la présence d’écailles agrandies sur la face externe des membres s’observent
chez globifer. C. capuroni se distingue des autres représentants du groupe par l’absence
d’appendices nasaux et l’existence d’une crête dorsale (chez le mâle).
Il est particulièrement intéressant de noter que par la structure de ses hémipénis la
nouvelle espèce appartient également au groupe parsonii.
La présence dans les deux sexes d’une crête gulaire subdivisée est un caractère tout
à fait remarquable, sans équivalent chez les autres Caméléons de Madagascar et, semble-
t-il, unique parmi les Caméléons du monde.
Chamaeleo gastrotaenia andringitraensis n. subsp.
Matériel étudié
Nous disposions de deux mâles (conservés dans de la glace pour permettre la prépara¬
tion des hémipénis). Nous avons choisi comme holotype le plus grand des deux spécimens,
déposé dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris sous le numéro
MNHN A. 330. L’autre exemplaire, paratype, a été enregistré sous le numéro MNHN A.331.
Biotope
Les deux spécimens ont été récoltés le 19 janvier 1971 sur des restes forestiers, le long
de la rivière Ampanasana à Ambalamarovandana (massif de l’Andringitra), à une alti¬
tude de 1 530 mètres.
Ce Caméléon vit dans la forêt dense, humide, de moyenne altitude, dont il occupe
principalement la voûte.
Description
Coloration. In vivo : teinte générale entièrement d’un vert tendre ; post mortem : d’une
coloration d’ensemble jaunâtre à leur réception, les spécimens devinrent gris-bleu après
quelques jours de conservation en alcool et de teinte plus claire à la face interne des membres.
CHAMAELEO DE MADAGASCAR
609
A noter aussi :
— une large bande blanche commençant au menton et se prolongeant sous la queue ;
— une ligne claire commençant en arrière de l’orbite et se prolongeant à mi-flanc
jusqu’à la région pelvienne;
— deux alignements de taches blanches d’environ 1,5 mm de diamètre sur les flancs,
dont quatre taches inférieures sont situées au niveau de la ligne blanche — menton-queue —
et trois autres situées au-dessus ;
— une fine ligne sombre part de l’ouverture pupillaire et se prolonge en arrière sur
la région temporale.
Fig. 5. — Vue latérale gauche de l’holotype de C. gastrotaenia andringitraensis n. subsp.
(mâle, n»"MNHN A. 330).
Dimensions. Avant fixation, l’holotype mesurait 126 mm dont 68 pour la queue et le
paratype 104 dont 57 pour la queue ; celle-ci est donc légèrement plus longue que le reste
du corps.
Écaillure. L’écaillure est lisse et homogène ; comptées de la ligne médio-ventrale à la
ligne vertébrale, les écailles sont, au milieu du corps, au nombre de 46 chez l’holotype
et de 47 chez le paratype ; elles sont, pour la plupart, de forme quadrangulaire.
Tête. La tète se présente avec les caractères habituels de celle de C. gastrotaenia s.s. ;
il n’existe ni rostre, ni lobes occipitaux, ni crête gulaire, ni crête pariétale ; le relief des crêtes
610
ÉDOUARD BRYGOO, CHARLES P. BLANC ET CHARLES A. DOMERGUE
orbitaires et temporales est à peine marqué ; les crêtes canthirostrales se terminent isolé¬
ment en avant ; la région occipitale est arrondie ; il n’y a pas, à ce niveau, le repli culané
fréquent chez la sous-espèce nominative ; le diamètre des écailles temporales est compa¬
rable à celui des écailles des autres parties du corps : les principales dimensions (en mm)
sont les suivantes : occiput-museau : 22-17 ; occiput-gonion : 14-10 ; gonion-menton : 17-13
(le premier nombre concerne l’holotype, le second le paratvpe).
0 5 mm
L, 1. 1.1, > J
Fig. 6. — Vue apicale de la tête de l’holotype de C. gastrotaenia andringitraensis n. subsp.
(mâle, n» MNHN A. 330).
Corps. Il n’y a ni crête dorsale ni crête ventrale ; c’est à peine si l'on note une légère
hypertrophie de 2 à 3 cônes en arrière de l’occiput. La fossette axillaire est peu profonde.
Hémipénis. Les hémipénis des detix spécimens (dont l’état de fraîcheur laissait à désirer)
n’ont pu être préparés qu’avec difficulté. La description que nous en donnons est basée
sur l’organe gauche de l’holotype.
L’organe est cia vif orme, le pédoncule lisse ; sa longueur est de 11 mm, ce qui repré¬
sente un peu moins du cinquième du corps de l’animal.
L’apex comprend :
— des auricules latéro-dorsales, formées par une lame pectinée, plus ou moins plane,
au bord dentelé ; •
— des auricules médio-ventrales, formées par une lame dressée, en gouttière, avec
une crête dentelée ;
— un mamelon médio-dorsal, divisé en deux petites languettes ;
— un relief médio-ventral ;
— deux appendices bifides symétriques, bien développés, formant chacun une paire
de cornes portées par une base commune et situés entre les auricules latéro-dorsaux ; on
CHAMAELEO DE MADAGASCAR
611
remarque, sur les deux spécimens, que les « cornes » sont irrégulièrement développées,
mais en tous cas parfaitement formées ;
— le sillon est largement évasé dans sa partie distale ; les lèvres sont épaisses ;
— l’ornementation du corps est formée d’alvéoles bien développés, fortement agrandis
dans la partie basale ; le réseau est étendu sur toute la hauteur de la face ventrale, mais
laisse des plages lisses sous les auricules.
Fig. 7. — Hémipénis gauche de l’holotype de C. gastrotaenia andringitraensis n. subsp. (n° MNHN A. 330).
a, relief médio-ventral ; b, mamelon médio-dorsal bifide ; c, auricules médio-ventrales ; d, auricules
latéro-dorsales ; e, sillon ; f, « cornes » bifides.
A gauche : face dorsale ; au centre : vue latérale ; à droite : face ventrale.
612
EDOUARD BRYGOO, CHARLES P. BLANC ET CHARLES A. DOMERGUE
A l’exception de la présence des « cornes », la morphologie de l'hémipénis de G. g. andrin-
gitraensis est tout à fait comparable à celle de C. g. gastrotaenia par la disposition, la forme
et le volume des appendices apicaux. Chez la sous-espèce C. g. marojezensis, les appendices
sont beaucoup plus développés, filiformes, et les auricules sont atrophiées. Des « cornes »
semblables à celles de C. g. andringitraensis se retrouvent, mais plus développées, chez
l’espèce des Seychelles, C. tigris.
Justification de la nouvelle sous-espèce
Les spécimens examinés appartiennent à l’espèce C. gastrotaenia G. A. Boulenger, 1888,
par :
— la forme allongée de la tête et du crâne ;
— l’absence de processus rostral et de lobes occipitaux ;
— la finesse et l’homogénéité de l’écaillure ;
— la présence d’une ligne blanche médio-ventrale :
—- la présence d’une ligne latérale claire à mi-flanc, renforcée de taches blanches.
Ils diffèrent
a) de la sous-espèce nominale par :
— l’absence de crête dorsale (chez les mâles) ;
— la présence de « cornes » sur les hémipénis :
b) de la sous-espèce marojezensis B.B. et I)., 1970, par :
— l’absence d’excroissance à l’extrémité du museau ;
— la forme et la dimension des « cornes » des hémipénis ;
c) des deux sous-espèces précédentes par :
— la présence d’une deuxième ligne de taches claires sur les flancs.
Nous proposons le nom de C. gastrotaenia andringitraensis nov. subsp. pour désigner
les spécimens que nous venons de décrire et en rappeler l’origine géographique, la terra
typica de la nouvelle sous-espèce étant le massif de l’Andringitra.
L’existence de deux sous-espèces, chacune localisée sur un haut sommet de Mada¬
gascar, et différant toutes deux de la sous-espèce nominale par la disparition de la crête
dorsale et l’apparition d’une structure nouvelle (« corne ») au niveau des hémipénis, est
particulièrement intéressante.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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Seychelles. Ann. Unie. Madagascar (Sciences), 8 : 235-244.
Brygoo, E. R., 1971. — Reptiles Sauriens Chamaeleonidae. Genre Chamaeleo. In : Faune de Mada¬
gascar, vol. XXXIII, ORSTOM et CNRS, Paris.
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613
Brygoo, E. R., Charles P. Blanc et Charles A. Domergue, 1970. — Notes sur les Chamaleo de
Madagascar. VI. C. gastrotaenia marojezensis n. subsp. d’un massif montagneux du Nord-
Est. Ann. Univ. Madagascar (Sciences), 7 : 273-278.
Paulian, R., et coll., 1971. — Étude des écosystèmes montagnards dans la région malgache. I. Le
massif de l’Andringitra. Bull. Soc. Êcol., 2 (2-3) : 189-266.
Manuscrit déposé le 28 février 1972.
Bull. Mus. Ilist. nat., Paris, 3 e sér., n° 56, mai-juin 1972,
Zoologie 42 : 601-613.
Achevé d’imprimer le 30 décembre 1972.
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Bauciiot, M.-L., J. Daget, J.-C. IIureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
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Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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