BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 78, septembre-octobre 1972, Zoologie 57

Eryx Daudin et Gongylophis Wagler (Serpentes, Boidae)

Étude ostéologique

par Jean-Claude Rage *

Résumé. — L’étude de l’ostéologie crânienne de quelques Erycinae montre qu 'Eryx johni

(Russell) et E. jaculus (L.) sont très différents A'Eryx conicus (Schneider). Pour cette dernière

espèce, l’auteur propose de revalider le genre Gongylophis. Par la morphologie et les proportions

du crâne, Gongylophis indique un stade évolutif moins avancé que celui A'Eryx.

Abstract. — The study of cranial osteology of some Erycinae gives évidences that Eryx

johni (Russell) and E. jaculus (L.) are very different from Eryx conicus (Schneider). The author

suggests to revalidate the genus Gongylophis for the species conicus. In its cranial morphology

and proportions, Gongylophis shows an évolutive stage more primitive than Eryx.

L’observation de l’ostéologie des Erycinae (Serpentes, Roidae), menée en vue de l’étude

des Erycinae fossiles, a montré que les espèces Eryx johni et E. jaculus sont très différentes,

par leur squelette crânien, à’Eryx conicus. Pour cette dernière espèce, Wagler (1830)

avait créé le genre Gongylophis que les auteurs modernes ont abandonné ; l’ostéologie

crânienne semble justifier la séparation des deux genres. Dans sa liste des Boidae actuels,

Stimson (1969) rapporte dix espèces au genre Eryx ; les crânes de trois d’entre elles seule¬

ment ont été vus (E. johni, E. jaculus , E. conicus = Gongylophis conicus), mais les diffé¬

rences relevées sont telles qu’elles justifient la distinction générique.

Historique

Le genre Eryx a été décrit par Daudin en 1803 ; auparavant, les espèces appartenant

aux Erycinae étaient rattachées aux genres Boa (« Boa turc » == Boa turcica Olivier, B.

conica Schneider, B. viperina Shaw, B. johni Russell et B. anguiformis Schneider) et Anguis

(Anguis colubrina L., A. jaculus L., A. cerastes L. et A. miliaris Pal.) ; Daudin a rapporté

onze espèces à Eryx et pour Boa anguiformis il a créé le genre Clothonia (en fait Clothonia

anguiformis = Eryx johni). Gray, en 1825, a créé la famille des Boidae et y a classé, entre

autres, Eryx et Clothonia. Fitzinger, en 1826, a classé Eryx dans la famille des Pytho-

noidea qui comprenait également Boa, Xiphosoma et Python. Wagler, en 1830, a séparé

Boa conica des « Boas » et créé, pour cette espèce, le genre Gongylophis. Par la suite, Gon-

* Institut de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle, 8, rue de Buffon, 75005 Paris.

78, 1

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JEAN-CLAUDE RAGE

gylophis a été reconnu par Bonaparte (1832) qui l’a placé avec Eryx dans les Ervcina

(sous-famille dans laquelle il rangeait aussi huit genres de Colubridae), puis par Gray

(1842) et aussi par Fitzinger (1843) qui a créé la famille des Gongylophes comprenant

Gongylophis, Eryx et Uroleptes (= Bolyeria) ; mais, en 1844, Duméril et Bibron ont con¬

sidéré que Gongylophis n’est pas génériquement différent à’Eryx qui, pour eux, compre¬

nait quatre espèces : E. johni, E. jaculus, E. thebaicus et E. conicus. Plusieurs auteurs ont

suivi les conceptions de Duméril et Bibron, en particulier Jan (1863), Jan et Sordelli

(1865), Wall (1905) et Stull (1935) ; d’autres ont maintenu le genre Gongylophis : ce sont

Gray (1849), Güntiier (1864), Cope (1886) qui a cité Gonglyophis (sic) et Boulenger

(1890). Ce dernier, en 1892, a décrit Gongylophis muelleri et rattaché l’espèce thebaicus

à Gongylophis ; il opposait le genre Eryx pourvu d’un sillon gulaire à Gongylophis qui

en est dépourvu ; cinq espèces étaient rapportées à Eryx (E. johni, E. jaculus, E. elegcms,

E. sennariensis et E. jayakari) et trois à Gongylophis (G. conicus, G. muelleri et G. thebaicus).

En 1893, Boulenger est revenu sur cette conception et a rattaché toutes ces espèces au

seul genre Eryx ; depuis, seul Deraniyagala a séparé les deux genres (1936) mais par

la suite il a, lui aussi, placé Eryx et Gongylophis en synonymie (1951 et 1955).

OSTÉOLOGIE CRÂNIENNE

Parlant d 'Eryx conicus, Duméril et Bibron ont remarqué (1844 : 471) que « cette

espèce, bien qu’appartenant évidemment au genre Eryx, a beaucoup de la physionomie

des Boas » ; l’ostéologie crânienne confirme cette appréciation ; en effet, l’aspect général

du crâne de Gongylophis rappelle beaucoup plus celui des grands Boidae que celui A'Eryx

johni ou d’Eryx jaculus et il permet de distinguer d’emblée les deux genres ; le crâne de

Gongylophis est allongé alors que celui d’Eryx est court et globuleux. L’arc maxillo-palatin

(maxillaire, palatin, ectoptérygoïde et ptérygoïde) est plus court que le neurocrâne chez

Eryx, plus long chez Gongylophis ; le rapport longueur de l’arc maxillo-palatin/longueur

du neurocrâne est voisin de 1,1 chez G. conicus, alors qu’il n’atteint que 0,92 chez E. johni

et 0,93 chez E. jaculus 1 ; la longueur de la mandibule est liée à celle de l’arc maxillo-pala¬

tin. Les articulations supratemporal-quadratum et quadratum-articulaire sont beaucoup

plus postérieures chez Gongylophis que chez Eryx, le supratemporal a la même longueur

relative dans les deux genres mais chez Eryx il dépasse à peine le condyle occipital. Ces

différences ont déjà été relevées par Duméril et Bibron qui avaient remarqué, au sujet

d’E. conicus, que « la bouche (...) a proportionnellement plus de longueur que chez les

trois espèces précédentes 1 2 ... » ; quant à Wagler, il avait déjà noté que l’arc maxillo-palatin

et la mandibule ne sont pas réduits chez Gongylophis, en disant que ce genre n’a pas « la

mâchoire supérieure prolongée au-delà de l’inférieure » (la prolongation de la mâchoire

d’Eryx étant constituée par le prémaxillaire).

Cette différence d’aspect se retrouve sur plusieurs os qui sont beaucoup plus courts

et larges chez Eryx : pariétal, basisphénoïde s.l. et ensemble septomaxillaire-vomer. Les

1. La longueur de l’arc maxillo-palatin est mesurée de l’extrémité antérieure du maxillaire à l’extré¬

mité postérieure du ptérygoïde ; la longueur du neurocrâne est mesurée du prémaxillaire au condyle occi¬

pital.

2. Il s’agit ici d’E. johni, E. jaculus et E. thebaicus.

ERYX DAUDIN ET GONGYLOPHIS WAGLER

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différentes crêtes et saillies sont plus faibles chez Eryx que chez Gongylophis : les processus

basiptérygoïdes et la crête sagittale portée par le pariétal et le supraoccipital sont beaucoup

plus marqués chez Gongylophis.

Le prémaxillaire à’Eryx occupe une position très antérieure relativement au maxil¬

laire (en raison du raccourcissement de l’arc maxillo-palatin), ce caractère est nettement

moins prononcé chez Gongylophis ; cette position antérieure du prémaxillaire pourrait

Fig. 1. — A, Eryx johni : crâne, face ventrale (sans l’arc maxillo-palatin gauche) ; B, Eryx johni : ptéry¬

goïde et palatin droits, face dorsale ; C, Gongylophis conicus : ptérygoïde et palatin droits, face dorsale ;

D, Gongylophis conicus : crâne, face ventrale (sans l’arc maxillo-palatin gauche) ; E, Eryx johni :

mandibule droite, face interne ; F, Gongylophis conicus : mandibule droite, face interne.

a, angulaire ; ar, articulaire ; ho, basioccipital ; bs, basisphénoïde s.l. ; c, coronoïde ; d, dentaire ;

ec, ectoptérygoïde ; ex, exoccipital ; f, frontal ; mx, maxillaire ; n, nasal ; p, palatin ; par, pariétal ;

pb, processus basiptérygoïde ; prn, prémaxillaire ; pms, processus médial du palatin ; po, postorbital ;

pot, prootique ; pr, préîrontal ; pt, ptérygoïde ; q, quadratum ; s, splénial ; sm, septomaxillaire ; st,

supratemporal ; v, vomer.

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JEAN-CLAUDE RAGE

être une adaptation à la vie fouisseuse (Dowling, 1959) ; notons que cette position avancée

se retrouve à des degrés variables chez Lichanura (qui n’est pas fouisseur), Bolyeria, Loxo-

cemus et Calabaria (Boidés dont le mode de vie est peu connu) 1 ; la partie dentaire du pré¬

maxillaire, dépourvue de dents, est étroite chez Gongylophis ; elle s’élargit chez E. jaculus

et surtout chez E. johni.

Comme pour l’ensemble du crâne, la région ocoipito-otique d 'Eryx est courte et large,

alors que celle de Gongylophis est plus allongée. Les exoccipitaux constituent un toit au-

dessus du foramen magnum ; chez Gongylophis ce toit dépasse en arrière le condyle occipital ;

il est plus court chez Eryx. Le supraoccipital de Gongylophis constitue une forte crête qui

prolonge la crête sagittale du pariétal et dépasse postérieurement les exoccipitaux ; le supra¬

occipital A'Eryx n’apparaît pratiquement pas entre le pariétal et les exoccipitaux où il

constitue la terminaison de la crête sagittale, laquelle ne dépasse pas les exoccipitaux.

Les prootiques sont très bombés chez Eryx où ils constituent des renflements latéraux.

Le foramen lacrymal qui perfore la lame postérieure du préfrontal prend la forme

d’une échancrure étroite chez Eryx ; elle est beaucoup plus largement ouverte chez Gon¬

gylophis. Le maxillaire de Gongylophis, qui porte seize dents, est plus long que celui A’Eryx

qui en porte neuf à dix. Le palatin porte six dents chez Gongylophis, quatre chez E. johni

et trois chez E. jaculus ; il existe un processus médial vestigial sur le palatin A'Eryx, il

a disparu chez Gongylophis. Les deux processus postérieurs du palatin (qui constituent

l’articulation avec le ptérygoïde) sont dissymétriques ; chez Eryx le processus externe

est très réduit, il l’est beaucoup moins chez Gongylophis. A l’opposé de ceux de Gongy¬

lophis, les ptérygoïdes sont très comprimés dorso-ventralement chez Eryx où les lames

dorsales s’étalent largement et recouvrent les processus basiptérygoïdes (les deux ptéry¬

goïdes sont ainsi très près l’un de l’autre) ; chez G. conicus chaque processus basiptérygoïde

n’est que partiellement recouvert (les ptérygoïdes restant ainsi éloignés l’un de l’autre).

Le ptérygoïde de G. conicus porte une longue série de douze dents, alors qu’il n’en existe

que quatre chez Eryx. La mandibule A’Eryx, dont le dentaire porte onze à treize dents,

est plus courte que celle de Gongylophis dont le dentaire porte dix-sept à dix-huit dents.

Morphologie vertébrale et composition du rachis

Les vertèbres dorsales de toutes les espèces observées [E. johni, E. jaculus, E. colu-

hrinus = E. thebaicus et G. conicus) présentent une morphologie particulière, mais il n’est

pas possible d’opposer les vertèbres de Gongylophis à l’ensemble de celles de ces trois espèces

A’Eryx ; l’arc neural surbaissé de G. conicus se retrouve chez E. jaculus, la carène liémale

est présente sur les dorsales moyennes et postérieures chez G. conicus et E. colubrinus ;

elle est un peu moins nette chez E. jaculus et s’efface dans les dorsales moyennes

A’E. johni ; la neurépine de G. conicus s’apparente à celle A’E. colubrinus bien que cette

dernière soit plus basse.

La morphologie très particulière des vertèbres caudales est très voisine dans les deux

genres ; par contre, la composition de l’axe caudal est différente : le passage des caudales

antérieures banales aux caudales terminales caractéristiques est brutal chez E. johni et

1. Ce caractère n’a pas pu être vérifié chez Charina.

ERYX DAUDIN ET GONGYLOPHIS WAGLER

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E. jaculus, il est moins brutal chez E. colubrinus et beaucoup plus progressif chez G. conicus.

Une radiographie de la queue d'E. muelleri (que Boulengek avait nommé Gongylophis

muelleri ) montre une constitution de l’axe caudal voisine de celle de G. conicus.

Conclusions

L’Éryciné classiquement nommé Eryx conicus (Schneider) depuis Duméril et Bibron

('1844) est, par son squelette crânien, très différent d’Eryx johni et d’E. jaculus. Duméril

et Bibron avaient remarqué, en parlant des quatre espèces qu’ils attribuaient à Eryx,

que « rangées dans l’ordre où nous allons les décrire, elles constituent une petite série, où

l’on voit graduellement s’atténuer les particularités caractéristiques de la tribu des Éry-

cides » ; en effet, les caractères externes des Erycinae, très nets chez E. johni, s’aatteuent

chez E. jaculus, E. colubrinus et surtout G. conicus. Le crâne d’£’. colubrinus n’a pas été

étudié, il pourrait montrer des caractères ostéologiques intermédiaires entre ceux d’E. johni

et de G. conicus ; E. muelleri pourrait poser le même problème. La limite entre Eryx

et Gongylophis est peut-être difficile à situer mais il faut remarquer que, chez les serpents,

les caractères ostéologiques sont très homogènes à l’intérieur d’un genre ; les différences

ostéologiques observées entre E. johni et E. jaculus d’une part et G. conicus d’autre part

sont beaucoup plus importantes que celles qui existent entre, par exemple, les genres Python

et Boa que de nombreux auteurs placent pourtant dans des sous-familles distinctes (Pytho-

ninae et Boinae), voire des familles distinctes (Pythonidae et Boidae) ; ces différences ne

permettent pas de regrouper ces trois espèces dans le même genre et elles conduisent à

revalider le genre Gongylophis. Ce dernier genre montre des caractères nettement moins

évolués que ceux d’ Eryx en ce qui concerne la longueur relative de l’arc maxillo-palatin,

le nombre de dents et la forme générale du crâne.

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Manuscrit déposé le 29 février 1972.

Achevé (Timprimer le 30 mai 1973.

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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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