BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 80, septembre-octobre 1972, Zoologie 59

L’ondulation natatoire chez l’Anguille

(Poissons, Ostéichtyens, Apodes, Anguillidés,

Anguilla anguilla L.) spinale

par Marc Blancheteau *

Résumé. — On a étudié chez l’Anguille spinale les ondulations natatoires spontanées, ou

provoquées par des stimulations électriques ou tactiles. Ces ondulations, commandées par les

centres médullaires isolés du cerveau (mais portés à un degré d’excitabilité suffisant), possèdent

des caractères rythmiques propres de fréquence et d’amortissement subordonnés à un contrôle

cérébral inhibiteur.

Abstract. — Swimming waves, either spontaneous or elicited by electric or tactile stimulus,

were studied in spinal eels. These waves, driven by spinal centers deprived of brain influences

(but given an adéquate excitatory level), possess spécifie rhythmic features of frequency and

damping subordinated to an inhibitory cérébral control.

Les réactions locomotrices consistent en la répétition d’actes simples, identiques et

alternés, comme le mouvement des pattes ou les ondulations du tronc : elles se caractérisent

par la succession et le rythme de leurs composants. C’est pourquoi, lorsqu’on étudie leur

contrôle par le système nerveux chez les Vertébrés, on doit envisager les rôles respectifs

de la moelle épinière et des centies cérébraux sous deux aspects : celui de l’excitabilité, quan¬

tifiée par la mesure des seuils de réaction, et celui de la rythmicité des réponses élémen¬

taires.

Le rôle dynamogène du cerveau est mis en évidence par les effets de la section spinale,

et notamment par le relèvement des seuils de réaction qui s’ensuit. Connaissant la nature

réflexe de la réponse galvanotaxique vers l’anode chez les Poissons, nous avons montré

chez la Truite (Salmo fario L.) et chez l’Anguille (Anguilla anguilla L.) que le seuil de cette

réaction locomotrice au courant continu est cinq fois plus élevé à l’état spinal aigu qu’à

l’état normal ; en courant rupté le déficit d’excitabilité est moindre, et cela d’autant que la

fréquence du stimulus est plus élevée (Blancheteau, 1965 : 4862). Ainsi, le cerveau aug¬

mente-t-il l’excitabilité des centres moteurs médullaires d’une façon d’autant plus impor¬

tante que le stimulus électrique exerce lui-même, au niveau de ces centres, une moindre

sommation temporelle d’influx afférents. On est alors amené à dire que le cerveau est d’autant

plus nécessaire à la production d’une rythmicité motrice que le stimulus est lui-même moins

rythmique.

* Laboratoire de Physiologie générale et comparée du Muséum national d’Histoire naturelle, 7 , rue Cuvier,

75005 Paris.

80 , 1

918

MARC BLANCHETEAU

Mais c’est alors qu’on passe de l’aspect d’excitabilité à celui de rythmicité, et que

se posent diverses questions : peut-on concevoir le cerveau comme un organe « rythmeur »

qui convertit la stimulation en réponse natatoire ondulante, en plus de son apport purement

quantitatif d’excitation qui ne fait pas de doute ? Ou bien doit-on limiter son rôle à cette

fonction dynamogénique, les centres médullaires étant les seuls responsables de la coor¬

dination rythmique motrice ? Enfin, quels sont les rapports qui existent entre l’excita¬

bilité et la rythmicité du système de réponse ?

Pour répondre à ces questions, il convient de ne pas se borner à la mesure des seuils

de réaction, mais également de considérer les ondulations natatoires comme un système

d’oscillations périodiques et d’en noter les caractéristiques d’alternance, de propagation,

de fréquence et d’entretien (ou d’amortissement).

Il convient, en outre, de mettre en évidence chez la préparation spinale l’existence

ou l’absence de rythmicité motrice, bien que ses manifestations soient ordinairement empê¬

chées par la dépression de l’excitabilité de cette préparation. Il faut donc pour cela que

l’excitabilité du système réflexe médullaire soit rétablie, en l’absence de la facilitation

normalement exercée par les centres cérébraux : on saura alors si ce système est capable

ou non d’une rythmicité de ses réponses.

Nous avons abordé ce problème de deux manières : par voie technique d’abord, en réta¬

blissant artificiellement chez l’Anguille spinale aiguë une facilitation motrice par appli¬

cation d’un courant continu tel que la cathode soit du côté céphalique de la moelle section¬

née ; l’effet dynamogène de ce traitement est connu chez les Vertébrés à la suite de nom¬

breux travaux (revus par Ajmone-Marsan et coll., 1961 : 316). Sur cette même préparation,

nous avons également mis à profit la brève phase d’excitation motrice qu’on observe souvent

aussitôt après la transsection de la moelle épinière (Gray, 1936 : 172). D’autre part, l’Anguille

spinale chronique a constitué une préparation de choix pour cette étude ; elle se caractérise

en effet par une récupération des fonctions motrices due à l’augmentation de l’excitabilité

des centres médullaires, sans rétablissement de la liaison anatomique de ceux-ci avec les

centres cérébraux (Blancheteau, 1969 : 262).

Il est à noter que la mise en condition galvanique de l’excitabilité motrice, facilement

réalisée de la manière décrite plus haut chez le poisson spinal aigu, ne peut être obtenue

chez le spinal chronique qui ne manifeste d’ailleurs plus la taxie cathodique en courant

continu (Blancheteau, 1969 : 260). Ceci suggère que les éléments nerveux responsables

de cet effet chez le premier, lorsqu’ils sont excités par le courant continu, ne sont plus

fonctionnels chez le second après dégénérescence consécutive à la section de la moelle :

il s’agirait donc des terminaisons des fibres efférentes cérébro-spinales. Ajoutons que c’est

probablement l’excitation de ces mêmes axones au moment de leur section, qui rend compte

de la phase d’agitation mentionnée plus haut. Par conséquent, les réponses motrices que

nos techniques permettent d’obtenir chez l’Anguille spinale aiguë dépendraient pour une

part de la mise en jeu de restes de voies nerveuses d’origine suprasegmentaire, ce qui peut

rendre ambiguë l’interprétation des résultats relatifs à cette préparation ; par contre, cette

critique ne s’applique pas à ceux qu’on obtient chez le poisson spinal chronique. Il nous

a semblé qu’il y avait là une raison supplémentaire d’utiliser les deux préparations : celle

de pouvoir comparer leurs données respectives.

l’ondulation natatoire chez l’anguille spinale

919

Matériel et méthodes

Appareillage 1

Pour l’étude des réactions galvanotaxiques, nous disposions d’une rigole en matière

plastique longue de 1,20 m et large de 5 cm, remplie d’eau à la hauteur de 5 cm, et dont

les deux extrémités étaient garnies d’électrodes métalliques carrées de 5 cm de côté. Dans

cet étroit canal le poisson ne peut se placer en travers du champ électrique, mais doit faire

face à l’une des électrodes, qui peut être l’anode ou la cathode au gré de l’expérimentateur

grâce à un inverseur de courant. La source de tension était une pile de 45 Y (Mazda, type

R.3009) reliée aux électrodes par l’intermédiaire d’un contacteur à 15 fiches comportant

des résistances réglées de façon à obtenir autant de valeurs de tension, allant de 2 à 30 V

par échelons de 2 V.

La détermination des seuils de réaction s’effectuait par une série de stimulations d’inten¬

sité croissante ; le poisson se trouvant à une extrémité de la rigole, mais tourné vers l’autre

extrémité, nous le soumettions d’abord à une tension faible, puis à des tensions progressi¬

vement croissantes jusqu’à obtention d’une réponse locomotrice. Nous définissons la «taxie»

par la traversée complète de la rigole. L’expérience est réalisée à la température ambiante,

soit entre 10 et 14° C.

Sujets

Il s’agissait d’anguilles mâles, longues d’environ 30 cm, à organes de Syrski indiffé¬

renciés ou à divers stades de maturité sexuelle obtenus expérimentalement par traitement

hormonal. Notons que ni le rapport gonado-somatique, ni le diamètre oculaire (caractère

exophtalme) n’ont pu être mis en relation avec une particularité quelconque d’excitabilité

motrice. La spinalisation de ces poissons était effectuée par voie dorsale avec des ciseaux

à iridectomie, à 1 cm environ en arrière des pectorales ; la cicatrisation en est rapide.

Résultats

1. L’ondulation natatoire et son sens de propagation

Chez les Vertébrés le « programme » d’alternance locomotrice droite-gauche, dont

l’ondulation est un cas particulier, est réalisé dès le niveau médullaire : la démonstration

en a d’abord été faite chez les Mammifères par Siierrington, puis étendue aux Poissons,

notamment aux Sélaciens, par divers auteurs (cités par Roberts, 1969 : 33). La possibilité

de nage chez l’Anguille spinale nous en apporte une confirmation, mais sans plus.

Par contre, le sens du déplacement natatoire a de l’importance ; en effet, l’Anguille

est une espèce intéressante à cet égard, car seuls les Poissons de ce type sont capables de

reculer en inversant le sens normal de progression de leurs ondulations (Nursall, 1956 :

137). L’Anguille spinale aiguë peut reculer ainsi en ondulant, aussi bien que l’Anguille

1. Collaboration technique de M. G. Loyer.

920

MARC BLANCHETEAU

intacte : ce type de nage s’observe, en effet, chez la moitié des sujets environ lors de la

taxie cathodique en courant continu. Dans cette condition expérimentale, on stimule les

terminaisons des fibres efférentes cérébro-spinales qui sont encore fonctionnelles. Par contre,

ces fibres ont dégénéré chez la préparation spinale chronique : or, les nages spontanées

ou provoquées de celle-ci (Blanciieteau, 1969 : 259) sont effectuées vers l’avant exclusi¬

vement. La commande cérébrale ne détient donc pas l’exclusivité du « programme » ondula¬

toire, mais elle est seule capable d’inverser celui-ci, du moins chez l’Anguille, c’est-à-dire

en somme de déterminer le sens de propagation des ondes natatoires.

2. Fréquence des ondulations

Nous avons étudié la fréquence des rythmes natatoires spontanés de nos deux types

de préparation spinale, c’est-à-dire des nages qui ne sont ni produites ni modifiées par une

stimulation artificielle.

Poisson spinal aigu

Rappelons tout d’abord que l’immobilité caractéristique de cet état n’apparaît pas

immédiatement après section de la moelle si on opère sans anesthésie (Gray, 1936 : 172).

On observe, en effet, une activité motrice spontanée, dont la durée peut atteindre 20 à

30 minutes et dont l’efficacité peut aller de l’ondulation sur place à la nage vigoureuse,

suivant l’amplitude des battements natatoires. Or, nous avons noté que la fréquence de

ceux-ci est remarquablement constante : de 20 à 25 coups de queue par minute.

Nous pensons pouvoir attribuer cette phase transitoire de nage apparemment spon¬

tanée à l’excitation générale des faisceaux moteurs descendants provoquée par la section

de la moelle, peut-être prolongée par un effet de lésion irritative. Un tel mode d’émisson

d’influx ne peut être qu’anarchique et, cependant, il en résulte une nage bien coordonnée

sur la base d’une cadence caractéristique.

Poisson spinal chronique

Chez les anguilles dont la moelle a été sectionnée depuis plusieurs semaines, nous avons

observé comme Bickel (1897, cité par Gray, 1936 : 174) la manifestation d’une locomotion

spontanée, notamment à la température de 10 à 14° C ; elle débute par des ondulations

sur place qui peuvent ensuite s’amplifier au point de donner lieu à une nage incessante.

Quoi qu’il en soit de la vigueur de ces ondulations, nous avons constaté que leur rythme

reste sensiblement de 20 à 25 battements par minute, c’est-à-dire la même cadence que

dans le cas précédent.

Nous pouvons donc dire qu’il existe un rythme de base locomoteur, d’intégration

médullaire, dont l’amplitude traduit le degré d’excitation des centres segmentaires ; le

fonctionnement de ceux-ci peut, dès lors, être assimilé à un système oscillant ayant sa

période propre et dont on peut étudier l’entretien ou l’amortissement lorsqu’il est soumis

ou non à l’action des centres cérébraux.

l’ondulation natatoire chez l’anguille spinale

921

3. Entretien des ondes natatoires

Lorsqu’on observe la galvanotaxie anodique ou cathodique d’un poisson normal,

on constate que cette réponse locomotrice cesse à l’ouverture du circuit de stimulation.

Les préparations spinales, au contraire, à la condition de posséder une excitabilité suffi¬

sante, fournissent des réponses réflexes (galvanotaxiques ou autres) qui se prolongent

bien après cessation de la stimulation qui les a déclenchées.

Fig. 1. — Effectif (n) d’anguilles spinales chroniques présentant la réapparition de la réaction de sur¬

saut ondulant (trait continu) ou de taxie anodique (trait tireté) lors des semaines qui précèdent (S.p.)

ou qui suivent (S.s.) la réapparition des ondulations spontanées (semaine « zéro »). Il y a 18 anguilles

au total ; toutes récupèrent le sursaut ondulant, mais la taxie anodique ne réapparaît que chez 12

d’entre elles dans les limites de temps de l’expérience. On voit que la récupération de la motricité

ondulante provoquée par une stimulation ne précède jamais celle des mouvements ondulatoires spon¬

tanés. Température de l’eau comprise entre 10 et 13° C.

En voici quelques exemples :

Poisson spinal aigu

L’agitation immédiatement consécutive à la section de la moelle, décrite plus haut,

traduit probablement l’existence d’une simili-facilitation descendante de l’excitabilité

motrice. De fait, nous avons pu constater la subsistance de la taxie anodique en courant

continu au seuil normal chez deux anguilles, durant cette nage spontanée qu’elles mani¬

festaient de façon exceptionnellement vigoureuse ; or, leur réaction natatoire au stimulus

électrique se prolongeait quelque temps après l’ouverture du circuit de stimulation.

Ce résultat est relatif à un état transitoire et peu représentatif de la réflectivité médul¬

laire de l’animal spinal aigu, mais voici un autre résultat du même type, dans lequel la

facilitation motrice est réalisée artificiellement de façon sous-liminaire, afin de ne pas

interférer avec la réponse réflexe étudiée. Nous prenons pour sujet une anguille spinale

aiguë typique, c’est-à-dire immobile et flasque en l’absence de toute stimulation. Nous

la soumettons aux conditions de taxie cathodique en courant continu et nous la faisons

onduler en point fixe (la tête butant sur une grille) jusqu’à cessation de tout mouvement

922

MARC BLANCHETEAU

pour une tension juste liminaire, ce qui peut nécessiter 4 à 5 minutes. A ce moment, le

courant passant toujours, nous frappons l’anguille d’un léger coup sur la queue et nous

constatons que les ondulations reprennent, souvent pour une durée d’une minute environ.

Si au contraire on ouvre le circuit de stimulation (devenu apparemment inefficace puisque

le poisson a cessé d’onduler) avant d’appliquer le stimulus tactile, ce dernier ne provoque

qu’un simple coup de queue, plus ou moins fort mais isolé. Ainsi donc, une facilitation sous-

liminaire permet-elle encore à une stimulation brève de déclencher chez le poisson spinal

aigu une réponse réflexe rythmique prolongée bien au-delà de l’action de cette stimula¬

tion. La durée d’une telle réponse excède également de beaucoup celle que fournirait une

anguille intacte au même stimulus tactile (en l’absence de tension électrique conditionnante).

Ces résultats montrent par conséquent que les centres cérébraux exercent une influence

modératrice sur l’excitabilité motrice. En effet, le cerveau contribue à l’entretien des ondu¬

lations chez le poisson intact par la facilitation qu’il exerce sur les centres médullaires,

mais on peut dire également qu’il leur retire cette aide lorsque cesse la stimulation qui

a provoqué la réponse ondulatoire. Il règle ainsi cette réaction sur le décours temporel

de l’excitant et adapte le comportement locomoteur malgré l’exubéranco de réactivité

rythmique dont s’avère capable la moelle.

Poisson spinal chronique

Une fois passé le stade d’inertie caractéristique de l’état spinal aigu, la réponse de

taxie anodique en courant continu se réduit à un sursaut isolé et non propulsif, se produi¬

sant à la fermeture du circuit de stimulation et pour des tensions du même ordre de gran¬

deur que celles qui déterminent la taxie chez le poisson normal. Puis, quelque temps après,

ce sursaut de fermeture consiste en une forte ondulation qui fait avancer plus ou moins

l’animal spinal vers l’anode ; or, ce progrès est toujours consécutif à la réapparition d’ondu¬

lations spontanées que nous avons signalée plus haut (fig. 1). Par la suite, le sursaut ondu¬

lant de fermeture peut être complété par d’autres ondulations qui font parcourir au pois-

Volts

Fig. 2. — Evolution du seuil de la taxie anodique récupérée

chez 20 anguilles spinales chroniques, durant les quatre

semaines qui suivent la réapparition de la réaction. En

ordonnée, valeurs des tensions (en Volts) établies aux

extrémités de la rigole expérimentale longue de 1,20 m ;

le seuil de la taxie anodique à l’état normal est indiqué

par n. Les temps (en semaines) sont en abscisse.

son la rigole jusqu’à l’anode : la taxie est alors récupérée. Ces stades successifs rappellent

d’ailleurs ceux du développement de la coordination des mouvements de nage chez la Sala¬

mandre (Coghill, 1929 : 9 ; Riss, 1969 : 52).

Les réactions du poisson spinal chronique au courant continu en arrivent ainsi à être

identiques à celles du normal par leurs manifestations ondulatoires comme par les seuils

l’ondulation natatoire chez l’anguille spinale

923

de ces dernières : sursaut de fermeture (ondulation amortie) et, pour une tension légèrement

supérieure, taxie anodique (ondulation entretenue). Cependant ceci n’est que passager

car l’évolution de l’excitabilité médullaire se poursuit. En effet, à son stade final et stable,

la réponse du poisson spinal chronique au courant continu ne se manifeste plus sous la forme

incomplète du sursaut ondulant : elle est soit absente, soit complète avec persistance d’ondu¬

lations vigoureuses après l’ouverture du circuit de stimulation. Un semblable entretien

prolongé de la réaction s’observe également vis-à-vis des stimulations tactiles, même brèves,

à tel point que ces anguilles sont difficiles à saisir dans l’aquarium et à stabiliser dans la

rigole d’expérience.

Notons également qu’à ce stade le seuil de taxie anodique diminue jusqu’à être légère¬

ment, mais significativement, inférieur à ce qu’il est chez le poisson intact (fig. 2) ; il est

alors sensiblement égal à celui du sursaut de fermeture chez ce dernier. Tout se passe donc

comme si le même stimulus agissait chez le spinal chronique sur un système d’oscillations

pleinement entretenues et, chez le normal, sur un système d’oscillations amorties du fait

de la régulation cérébrale. Pour illustrer ceci par un cas limite, citons une observation

exceptionnelle : à l’état normal, une de nos anguilles ne présentait pas de taxie anodique

mais seulement le sursaut ondulant de fermeture, même si on augmentait la tension sti¬

mulante depuis le seuil de cette dernière réaction jusqu’à celui de narcose (Blancheteau,

1965 : 4860). Or, pour les mêmes valeurs du stimulus, cet animal est devenu capable de

taxie anodique complète, six semaines après avoir subi la section de la moelle.

Conclusion

De cet ensemble de faits il ressort que chez l’Anguille les centres médullaires isolés

du cerveau peuvent être à l’origine d’une rythmicité motrice autonome, pourvu que leur

excitabilité soit portée à un niveau suffisant. On peut alors penser que chez le poisson intact,

c’est l’apport dynamogénique des influences cérébrales qui permet à la rythmicité des centres

médullaires de se manifester. Les réponses locomotrices des préparations spinales pré¬

sentent même des caractères rythmiques plus marqués que celles des sujets intacts ; à cet

égard, le contrôle cérébral paraît surtout s’exercer sous la forme d’un amortissement des

ondulations natatoires, c’est-à-dire par des influences inhibitrices.

RÉFÉRENCES RIRLIOGRAPHIQUES

Ajmone-Marsan, C., M. G. F. Fuortès et F. Marossero, 1951. — Efîects of direct currents on

the electrical activity of the spinal cord. J. Physiol., London, 113 (2-3) : 316-321.

Bickel, A., 1897. — Beitrage zur Riickenmarksphysiologie des Aales. Pflüg. Arch. ges. Physiol.,

68 (3-4) : 110-119.

Blancheteau, M., 1965. — Sommations réflexes dans les taxies anodiques des Poissons en réponse

à un courant continu ou interrompu. C. r. Acad. Sci., Paris, 261 (22) : 4860-4863.

— 1969. — Récupération à long terme de l’excitabilité motrice chez l’Anguille spinale chro¬

nique. J. Physiol., Paris, 61 (3) : 257-263.

Coghill, G. E., 1929. — Anatomy and the problem of Behavior. Cambridge University Press,

Cambridge, 113 p.

924

MARC BLANCHETEAU

Gray, J., 1936. — Studies in animal locomotion. IV : The neuromuscular mechanism of swimming

in the eel. J. exp. Biol., 13 (2) : 170-180.

Nursall, J. R., 1956. — The latéral musculature and the swimming of fish. Proc. zool. Soc., Lon¬

don, 126 (1) : 127-143.

Riss, W., 1969. — Introduction to a general theory of spinal organization. Brain Behat>. Evol.,

2 (1) : 51-82.

Roberts, R. L., 1969. — Spontaneous rhythms in the motoneurons of spinal dogfish ( Scylliorhi -

nus canicula). J. mar. biol. ylss., U.K., 49 (1) : 33-49.

Manuscrit déposé le 20 janvier 1972.

Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 80, sept.-oct. 1972,

Zoologie 59 : 917-924.

Achevé d’imprimer le 30 mai 1973.

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2 564 003 5

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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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