BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

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Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauchot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d’Ilistoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’IIis-

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 83, septembre-octobre 1972, Zoologie 62

Les Hydroméduses de la mer Ligure

par Jacqueline Goy *

Résumé. — L’inventaire des Hydroméduses de la mer Ligure a été dressé grâce à l'analyse

de plancton pêché régulièrement avec des fdets de vide de maille de 300 et 700 p, dans la rade

de Villefranche-sur-mer (France) et plus au large jusqu’en Corse, pendant treize mois, d’avril

1963 à mai 1964. Il comporte 59 espèces sur les 107 Hydroméduses actuellement répertoriées en

Méditerranée et neuf nouvelles espèces pour cette mer. L’observation d’un lot de 39 500 spécimens

permet d’apporter des précisions sur la morphologie et les divers stades de développement d’un

grand nombre d’entre elles.

Abstract. — The inventory of the Hydromedusae of the Ligurian Sea lias been cliecked

by analysis of zooplankton sampling fishing regularly with nets with mesh aperture width of

300 and 700 p, in the bay of Villefranche-sur-mer (France) and between the Riviera and Corsica,

during 13 months from april 1963 to may 1964. 59 species are contained in the check-list on the

107 Hydromedusae numhered today in the Mediterranean Sea and 9 new species for this sea.

The observations of 39 500 specimens furnish accurate information about the morphology and

development of many of them.

Zusammenfassung. — Die Bestandsaufnahme der Hydromedusen im Ligurischen Meer

wurde dank einer Analyse des Planktons gemacht, das regelnmBig in der Bucht von Villefranche-

sur-mer (Frankreich) und auch auf ofîener See bis an der Küste Korsikas in Netzen mit Maschen

von 300 und 700 p gesammelt wurde. Diese Bestandsaufnahme erstreckte sich über 13 Monate

von April 1963 bis Mai 1964 ; sie umfaBt 59 Arten unter den 107 Hydromedusen ; die bis jetzt

im Mittelmeer verzeichnet worden sind und 9 für dieses Meer neue Arten. Die Untersuchung von

39 500 Stück erlaubt neue genauere Angaben über die Morphologie und über die verschiedenen

Entwicklungsstadien für eine umfangreiche Zahl von ihnen.

Dès la seconde moitié du siècle dernier, Leuckart (1856) et Haeckel (1864) ont dressé

un premier inventaire des Hydroméduses de la mer Ligure, enrichi depuis par de nombreux

travaux, notamment ceux de Picard (1949-1960) et de Trégouboff (1957). Ce dernier

auteur recense quelque 75 espèces et souligne, pour chacune d’elles, la période de récolte

pour l’ensemble de la Méditerranée : il ne s’agit là que d’un schéma de la répartition des

Hydroméduses en Méditerranée, schéma qu’il m’a paru intéressant de vérifier. Le secteur

choisi — la mer Ligure — est limité géographiquement, son hydrologie est aujourd’hui

bien connue (Gostan, 1961, 1968) et sa grande richesse en Hydroméduses déjà entrevue

grâce à une investigation ébauchée par Raynai, (1960) dénombrant 38 espèces dont deux

nouvelles pour la Méditerranée. De plus, ce travail s’inscrit dans l’orientation actuelle des

recherches des laboratoires maritimes qui font porter leurs efforts sur un inventaire fau¬

nistique régional : Trieste, Naples et, plus récemment, Marseille, Banyuls et Castellôn ; la

* Pêches Outre-mer, Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris.

83, 1

966

JACQUELINE GOY

confrontation ultérieure des résultats précisera l’écologie de la faune méditerranéenne —

et en particulier des Hydroméduses — comme cela a été réalisé dans la Manche et la mer

du Nord.

Envisager une étude écologique — dont les résultats seront publiés ultérieurement —•

nécessite tout d’abord une certaine connaissance de la systématique, connaissance acquise

en partie grâce aux travaux de Russell (1953,1970) et de Kramp (1959, 1961). Ces travaux

ne renferment pas seulement d’excellentes descriptions des différentes espèces, mais aussi

une considérable bibliographie ; si bien qu’ils sont seuls cités en référence pour chacune

des espèces récoltées, sauf — bien sûr — dans le cas de travaux plus récents ou d’icono¬

graphie importante pour la détermination.

Devant l’abondance du matériel récolté, environ 39 500 spécimens, et surtout sa diver¬

sité (formes jeunes ou plus âgées que les types), une étude systématique des Hydro-

méduses devenait obligatoire. Elle a permis d’apporter des précisions sur la morphologie

ou le développement de certaines espèces.

En outre, l’incidence du facteur température sur le cycle de vie des méduses a pu

être appréciée. Fage (1952) dans ses « Réflexions d’un biologiste sur la Méditerranée » —

Fig. 1. — Position des stations en mer Ligure et, en cartouche, dans la rade de Villefranche-sur-mer.

LES HYDROMÉDUSES DE LA MER LIGURE

967

que tout spécialiste de cette mer devrait connaître — a bien montré l’importance de ce

facteur qui conduit au nanisme des exemplaires méditerranéens. Ce nanisme des Hydro¬

méduses méditerranéennes est apparu tout au long de cette étude. Il peut s’expliquer

par une accélération du cycle biologique dont une des manifestations extrêmes est la néo¬

ténie. Trois espèces possèdent, toujours à la fin de l’été, des formes néoténiques : Zanclea

costata, Laodicea undulata et Proboscidactyla ornata. Chez les Phialidium pêchées en sep¬

tembre, ce phénomène va même jusqu’au raccourcissement du cycle tout entier puisque

la gonothèque se développe directement sur les gonades, court-circuitant le stade hydraire.

Le matériel récolté provient de la rade de Villefranche-sur-mer, du point A et de sept

points dispersés entre la Riviera et la Corse : H, I, K, M, N, 0 et P (fig. 1) ; il a été pêché

à l’aide de deux filets au vide de maille respectivement de 300 et 700 p, pendant treize

mois, d’avril 1963 à mai 1964. Il a permis de constater que des 116 Hydroméduses recensées

actuellement en Méditerranée, 68 peuplent les eaux de la rade de Villefranche et de ses

environs immédiats, soit plus de la moitié ; parmi elles, neuf sont nouvelles pour cette

mer : Paragotoea bathybia, Amphinema rubrum, Amphinema turrida, Halitiara formosa,

Octotiara violacea, Calycopsis simplex, Krampella dubia, Amphogona pusilla et une Lepto-

méduse dont la description n’est que sommaire. La comparaison avec les 14 espèces que

Vannucci (1966) a récoltées à Naples ou les 35 que Beriiaut (1969) a dénombrées à Mar¬

seille — avec des techniques de pêches différentes mais des observations poursuivies pen¬

dant deux ans -— ou encore les 16 recensées par Vives (1966) à Castellôn et les 31 réper¬

toriées en un an à Banyuls par Razouls (1968), cette comparaison atteste bien l’extraor¬

dinaire richesse de la mer Ligure L

Liste des espèces récoltées

Hydraire signalé Espèce nouvelle

en Méditerranée pour la

Méditerranée

Dipurena halterata (Forbes, 1846).

Dipurena ophiogaster Haeckel, 1879. X

Sarsia eximia (Allman, 1859).

Sarsia gemmifera Forbes, 1848.

Sarsia proliféra Forbes, 1848.

Ectopleura dumortieri (Van Beneden, 1844). X

Eucodonium brownei Hartlaub, 1907.

Euphysa aurata Forbes, 1848. X

Paragotoea bathybia Kramp, 1942. X

Rhysomedusa pomponina Vannucci et S. Moreira, 1966.

Steenstrupia nutans (M. Sars, 1835). X

Zanclea costata Gegenbaur, 1856. X

Cladonema radiatum Dujardin, 1843. X

1. Ce travail était terminé lorsque j’ai pris connaissance de la publication de Brinckmann-Voss, A.,

1970, Anthomedusae / Athecatae (Hydrozoa, Cnidaria) of the Mediterranean. Part. I, Capitata. Fauna

e Flora del Golfo di Napoli. Monogr. 39 : 1-96, 11 pl.

968

JACQUELINE GOY

Hydraire signalé

en Méditerranée

Eleutheria dichotoma Quatrefages, 1842. X

Cytaeis tetrastyla Eschscholtz, 1829.

Podocoryne areolata (Aider, 1862).

Podocoryne carnea M. Sars, 1846. X

Podocoryne minima (Trinci, 1903).

Podocoryne minuta (Mayer, 1900).

Tregoubovia atentaculata Picard, 1958.

Rathkea octopunctata (M. Sars, 1835).

Bougainoillia ramosa (Van Beneden, 1844). X

Koellikerina fasciculata (Péron et Lesueur, 1809).

Lizzia blondina Forbes, 1848.

Thamnostoma sp. Russell, 1953.

Amphinema dinema (Péron et Lesueur, 1809). X

Amphinema rubrum (Kramp, 1957).

Amphinema turrida (Mayer, 1900).

Halitiara formosa Fewkes, 1882.

Leuckartiara nobilis Hartlaub, 1913.

Leuckartiara octona (Fleming, 1823). X

Mergci tregoubovii Picard, 1960.

Merga oiolacea (A. Agassiz et Mayer, 1899).

Neoturris pileata (Forsskâl, 1775).

Octotiara violacea Kramp, 1959.

Pandea conica (Quoy et Gaimard, 1827). X

Ccdycopsis simplex Kramp et Damas, 1925.

Orchistomella graefjei (Neppi et Stiasny, 1911).

Krampella dubia Russell, 1957.

Laodicea undulata (Forbes et Goodsir, 1851). X

Obelia spp. X

Phialidium spp. X

Cirrholovenia tetranema Kramp, 1959. X

Octophialucium funérarium (Quoy et Gaimard, 1827).

Eirene viridula (Péron et Lesueur, 1809).

Helgicirrha schulzei Hartlaub, 1909.

Eutima gegenbauri (Haeckel, 1864). X

Eutonina scintillons (Bigelow, 1909).

Aequorea aequorea (Forsskâl, 1775). X

Leptoméduse indéterminée.

Odessia maeotica (Ostroumoff, 1896) marina Picard, 1951. X

Gonionemus suvaensis A. Agassiz et Mayer, 1899. X

Gonionemus vertens L. Agassiz, 1862.

Olindias phosphorica (Delle Chiaje, 1841).

Proboscidactyla ornata (McCrady, 1857). X

Geryonia proboscidalis (Forsskâl, 1775).

Liriope tetraphylla (Chamisso et Eysenhardt, 1821).

Ilaliscera conica Vanhôfïen, 1902.

Aglaura hemistoma Péron et Lesueur, 1809.

Amphogona pusilla Hartlaub, 1909.

Arctapodema ampla (Vanhôfïen, 1902).

Persa incolorata McCrady, 1857.

Espèce nouvelle

pour la

Méditerranée

LES HYDROMÉDUSES DE LA MER LIGURE

969

Hydraire signalé

en Méditerranée

Rhopalonema velatum Gegenbaur, 1856.

Sminthea eurygaster Gegenbaur, 1856.

Solmundella bitentaculata (Quoy et Gaimard, 1833).

Pegantha rubiginosa (Kolliker, 1853).

Solmaris leucostyla (Will, 1844).

Solmissus albescens (Gegenbaur, 1856).

Cunina sp., type 1 et type 2.

Narcoméduse indéterminée.

La collection est déposée au Muséum national d’Histoire naturelle de

Espèce nouvelle

pour la

Méditerranée

Paris.

970

JACQUELINE GOY

ANTHOMÉDUSES

CoRYNIDAE

Dipurena halterata (Forbes, 1846)

Russell, 1953 : 67, pl. 1, fig. 3 ; Kramp, 1961 : 22.

Deux exemplaires pêchés en surface le 19 mai 1964 dans la rade et le 5 mai 1963

au point A.

Le premier a une ombrelle retournée, un manubrium de 2,7 mm de longueur et 0,3 mm

de diamètre sans les constrictions délimitant les anneaux de gonades, quatre canaux radi-

aires portant sur leur trajet l’épaississement linéaire signalé par Forbes (1848) et Rees

(1939), quatre bulbes marginaux, quatre longs tentacules à bouton terminal de 0,25 mm

de diamètre. L’autre atteint à peine 1 mm de hauteur et ses canaux radiaires n’ont pas

d’épaississement ; il s’agit là d’un stade jeune.

Dipurena ophiogaster llaeckel, 1879

Russell, 1953 : 71, text-fig. 30 et 31 ; Kramp, 1961 : 23.

1 293 exemplaires pêchés dans la rade, trois au point A, en surface, en avril et mai.

Ils sont soit adultes avec des anneaux de gonades autour du manubrium, soit jeunes

avec huit zones de nématocystes sur l’exombrelle. Les nématocystes apicaux disparaissent

vraisemblablement les premiers car on observe des stades intermédiaires chez lesquels

les huit zones perradiaires sont limitées à la région voisine des bulbes tentaculaires. La

hauteur de l’ombrelle reste inférieure à 4 mm. Toutefois, en avril 1966, un individu a atteint

cette taille et son manubrium celle de 23 mm de long avec six anneaux de gonades, nombre

maximal observé également à Plymouth (Russell, 1953) alors qu’au Japon (Uchida,

1927) on peut en compter jusqu’à neuf.

Un seul individu présente une anomalie dans l’ornementation du bord ombrellaire :

six bulbes et cinq tentacules.

Sarsia eximia (Allman, 1859)

Russell, 1953 : 50, text-fig. 18 (B) ; Kramp, 1961 : 27.

Sept exemplaires recueillis en surface dans la rade : deux le 25 mai 1963 et cinq le

24 mars 1964.

Les nématocystes exombrellaires sont très dispersés et les sillons perradiaires et inter-

radiaires, peu nets, peuvent provenir d’une contraction de l’ombrelle lors de la fixation.

LES HYDROMÉDUSES DE LA MER LIGURE

971

Sarsia gemmifera Fortes, 1848

Mayer, 1910 : fig. 25 ; Russell, 1953 : 61 ; Kramp, 1961 : 27.

1966 exemplaires recueillis dans la rade en mars, avril, mai ; 19 au point A et deux

au point H, de mars à juillet.

Le manubrium — mesurant jusqu’à sept fois la hauteur de l’ombrelle —- porte de

un à dix bourgeons dont certains, déjà évolués en méduses, bourgeonnent à leur tour. Cette

reproduction asexuée ne se manifeste pas seulement sur le manubrium mais également

sur les pédicelles qui relient les bourgeons au manubrium. Les méduses sexuées n’ont pas

été observées.

Sarsia proliféra Forbes, 1848

Russell, 1953 : 52, text-fig. 19 ; Kramp, 1961 : 30.

Un seul exemplaire, pêché dans la rade le 25 mai 1963.

Sa hauteur est inférieure à 1 mm. Un de ses bulbes tentaculaires porte, en position

adaxiale, une protubérance, ébauche encore informe d’un bourgeon médusaire. Comme

son manubrium est plus long que la cavité ombrellaire, on ne peut l’identifier avec cer¬

titude.

I 0,1mm

Fig. 2. — Sarsia proliféra , vue latérale.

972

JACQUELINE GOY

Tubulariidae

Ectopleura dumortieri (Van Beneden, 1844)

Russell, 1953 : 76, pi. 3, fig. 5 et 6 ; Kramp, 1961 : 34.

39 exemplaires pêchés dans la rade tout au long de l’année, deux au point À, le

23 avril 1964, dans les 100 premiers mètres d’eau.

Ils correspondent à la description classique sauf l’un d’eux. Celui-ci possède quatre

bulbes marginaux dont deux, opposés, ont des tentacules bien développés avec les bou¬

quets de nématocystes abaxiaux, les deux autres étant sans tentacules ; les huit côtes de

nématocystes, issues par paire des bulbes, sont présentes sur l’exombrelle. D’après Neppi

et Stiasny (1913) et Kramp (1959a) ce serait un stade jeune de E. dumortieri et non l’espèce

E. minerva décrite par Mayer (1910).

Eucodonium brownei Hartlaub, 1907

Hartlaub, 1907 : fig. 67 ; Russell, 1953 : 93 ; Kramp, 1961 : 36.

Deux exemplaires pêchés dans la rade en juillet, cinq au point A de juillet à octobre,

dans les 100 premiers mètres d’eau.

Leur coloration est typique : bulbes marginaux et estomacs sont brunâtres. Ils ont,

pour la plupart, un processus apical et des bourgeons médusaires disposés autour du manu¬

brium pédonculé. Un exemplaire dont le manubrium est entouré par un épais manchon

correspond peut-être à un individu sexué (Goy, 1970). La hauteur de l’ombrelle n’excède

pas 0,5 mm.

Euphysa aurata Forbes, 1848

Russell, 1953 : 90, text-fig. 38 et 39 (B) ; Kramp, 1961 : 36.

Quatorze exemplaires pêchés dans la rade de février à août, 80 au point A et 23 aux

points II et I, de 0 à 600 m.

La coloration est très vive sur le vivant : bulbes jaunes avec des granulations orange ;

estomac jaune ; lèvres, gonades et canal marginal carmin. Aucun individu ne dépasse

2,7 mm de hauteur, même adulte ; or Russell (1953) indique que l’ombrelle peut atteindre

6 mm. Un stade très jeune a été observé en avril 1963 : son ombrelle, de 0,8 mm de haut,

est totalement couverte de nématocystes.

Paragotoea bathybia Kramp, 1942

Kramp, 1942 : 26, fig. 7 ; 1961 : 44 ; Ralph, 1959 : 171, fig. A à D.

A cette espèce il est possible d’attribuer un exemplaire recueilli le 18 mai 1963, au

point I, dans les 100 premiers mètres d’eau.

LES HYDROMEDUSES DE LA MER LIGURE

973

L’ombrelle, de 1 mm de haut et 1,3 mm de diamètre, est parsemée de nématoeystes.

Le processus apical n’apparaît pas, mais cette région est un peu contractée par la pro¬

jection du manubrium en dehors du vélum. Les quatre gros bulbes marginaux, sans ocelle,

ont un éperon de nématoeystes remontant sur l’exombrelle presque jusqu’à l’apex et attei¬

gnant au niveau du bulbe une largeur de 0,2 mm. Un seul des quatre bulbes porte un ten¬

tacule, solide et raide, de 0,5 mm de long et 0,1 mm de large, terminé par un gros bouton

I o.

1 mm

Fig. 3. — Paragotoea bathybia , vue latérale ; en pointillé : éperon nématocystique.

de nématoeystes de 0,13 mm de diamètre. Les nématoeystes sont sténotèles. Sur le pédon¬

cule de l’estomac apparaissent, en position interradiaire, quatre zones sombres et vacuo-

lées. Les quatre canaux sont en partie cachés par les bourrelets nématocystiques de l’exom¬

brelle, ils semblent s’élargir au niveau des bulbes ; le canal marginal n’a pu être observé.

Deux autres exemplaires, assez mal conservés, ont été récoltés au point A, les 4 et

20 septembre 1963, entre 600 et 300 m de profondeur.

Le type décrit par Ivramp (1942) possède bien un seul gros tentacule ; l’ombrelle est

plus grande (1,3 mm) avec le sommet aplati comme c’est le cas pour l’exemplaire du point I ;

mais ceux de Ralph (1959) ont une dimension bien supérieure (2 à 3,85 mm), l’estomac

est carré et possède quatre poches interradiaires, quatre tentacules marginaux sont présents.

L’exemplaire du point I n’a qu’un seul tentacule, la région apicale semble arrondie

et les quatre poches stomacales ne sont pas nettement individualisées ; il ne paraît pas

y avoir de gonades et les bourrelets nématocystiques sur l’exombrelle sont très impor¬

tants. Ce sont là les caractères que Ralph (1959) indique pour les stades jeunes.

Espèce nouvelle pour la Méditerranée.

Rhysomedusa pomponina Vannucci et Soares Moreira, 1966

Vannucci et Soares Moreira, 1966 : 8, fig. 1 à 8.

Pêchée en 1960 et 1961 à Naples et décrite en 1966 par Vannucci et Soares Moreira,

cette nouvelle Anthoméduse est également présente en mer Ligure : cinq exemplaires ont

été pêchés au point A entre 150 et 0 m, de mai à septembre.

83 , 2

974

JACQUELINE GOY

La hauteur des cinq exemplaires varie de 0,8 à 1,5 mm, l’unique tentacule atteint

0,5 mm et le diamètre du bouton terminal 0,1 mm. Ces spécimens ne diffèrent de ceux de

Naples que par les bandes nématocystiques exombrellaires : les quatre perradiaires attei¬

gnent l’apex et ont un épaississement médian, les quatre interradiaires sont également

très en relief mais remontent moins haut et il existe huit adradiaires, encore plus courtes,

sur tous les échantillons alors qu’à Naples un seul spécimen en est pourvu et uniquement

sur deux quadrants contigus ; un gros anneau de nématocystes borde l’ombrelle au niveau

du canal marginal. Les gonades, en anneau autour du manubrium, sont de sexe indéter¬

minable. Manubrium, gonades et bandes exombrellaires sont colorés en brun sombre.

Steenstrupia nutans (M. Sars, 1835)

Russell, 1953 : 84, pl. 3, fig. 1 ; Kramp, 1961 : 45.

22 exemplaires pêchés dans la rade de février à mai, un au point A le 25 juin 1963,

tous en surface.

Les canaux radiaires renferment des granulations jaune d’or ou vertes pouvant remon¬

ter jusque dans le canal apical, l’estomac et les gonades sont colorés en saumon et les bul¬

bes marginaux en brun. Le plus grand spécimen n’a que 3,5 mm alors que Russell (1953)

observe des individus de 6 mm de hauteur.

Zancleidae

Zanclea costata Gegenbaur, 1856

Russell, 1953 : 99, pl. 4, lig. 1 et 2 ; Kramp, 1961 : 54.

33 exemplaires pêchés dans la rade toute l’année et treize au point A à tous les niveaux.

Ils se présentent sous trois formes :

LES HYDROMEDUSES DE LA MER LIGURE

975

— Les formes jeunes n’ont jamais plus de deux tentacules opposés. L’ombrelle a en

moyenne 0,5 mm, ce qui est inférieur à la dimension indiquée par Weill (1934) et Rus¬

sell (1953). Le manubrium est court et mince : 0,1 mm de diamètre pour un diamètre

d’ombrelle de 0,6 mm. Les gonades n’apparaissent pas. Toutefois, une méduse de 0,5 mm a,

en position interradiaire, quatre boursouflures sur l’estomac qui pourraient en être l’ébauche.

Les bulbes marginaux portant les tentacules sont massifs, deux à trois fois plus gros que

les autres. Deux individus n’avaient qu’un seul gros tentacule, les trois autres bulbes étant

très réduits. Les bandes nématocystiques exombrellaires sont parfois très en relief, donnant

une allure carénée à la méduse ; elles atteignent le quart de la hauteur de l’ombrelle et

sont trois fois plus petites en face des bulbes sans tentacule qu’en face des autres.

— Les formes adultes ont en moyenne 2,5 mm, la plus grande mesure 5 mm. Les

quatre tentacules sont bien développés et de taille identique, les bandes nématocystiques

sont moins en relief que chez les jeunes, elles remontent parfois jusqu’à la moitié de la

hauteur de l’ombrelle. Le manubrium est important, il est souvent dilaté au départ des

canaux radiaires ; les gonades se forment en position interradiaire et contribuent à rendre

le manubrium volumineux.

Dans le lot examiné, il n’existe pas d’individu à deux grands tentacules et deux petits

en train de se développer, ce qui correspondrait à un stade intermédiaire entre les jeunes

à deux tentacules opposés et les adultes à quatre tentacules identiques, stade décrit par

Russell (1953). Par contre, plusieurs individus ayant encore des caractères juvéniles,

taille de 0,5 à 1,3 mm, deux tentacules opposés et quatre épaississements médians sur les

canaux radiaires (bien que pouvant se rencontrer chez l’adulte, ce dernier caractère est

surtout net chez les jeunes), présentent quatre gonades interradiaires bien développées

paraissant même fonctionnelles. Le manubrium peut avoir un diamètre de 0,4 mm pour

une méduse de 0,75 mm de diamètre. Cette forme sexuée à caractères juvéniles a été obser¬

vée à Naples (Martin et Rrinckmann, 1963).

— La forme parasitée a été récoltée en mai 1964 dans la rade. Le mollusque Phil-

lirrhoe bucephala Péron et Lesueur a 11 mm de long et la méduse 2,1 mm de diamètre.

L’ombrelle est encore intacte et les quatre tentacules longs. La méduse semble attachée

par le manubrium à la glande pédieuse du mollusque.

Cladonematidae

Cladonema radiatum Dujardin, 1843

Mayer, 1910 : pl. 9, fig. 2 ; Russell, 1953 : 105 ; Kramp, 1961 : 57.

Les quinze exemplaires, récoltés de mai à août dans la rade au-dessus de l’herbier,

sont plus petits que ceux observés par Russell (1953) et Kramp (1961) : 0,8 à 1,6 mm

au lieu de 4 mm. Ils ont parfois un petit mucron apical. Cinq canaux radiaires forment

un pédoncule au départ de l’estomac, trois d’entre eux se bifurquent selon le schéma

« VIII A » décrit par Weill (1937). Les huit tentacules perradiaires possèdent un gros

ocelle noir abaxial et huit ramifications : les proximales terminées par un organe adhésif,

les distales recouvertes de boutons nématocystiques. Tous les individus ont des gonades

entourant complètement l’estomac avec souvent cinq poches perradiaires. Par sa coloration

976

JACQUELINE GOY

orange an niveau de l’estomac et des tentacules, cette espèce se remarque déjà facilement

dans les pêches ; à cela s’ajoute sa nage rapide et saccadée procédant comme par bonds.

Il existerait d’après Mayer (1910) trois variétés de C. radiatum : C. radiatum, C. radia¬

tion var. mayeri et C. radiation var. perkinsi. Ces échantillons correspondent à la descrip¬

tion de la première des trois qui serait la forme européenne selon Weill (1937). Mais

Prasad et al. (1961) pensent que les caractères de systématique présentent une telle variabi¬

lité, notamment le nombre de canaux radiaires, qu’il ne faut pas leur attacher une grande

signification.

Eleutheriidae

Eleutheria dichotoma Quatrefages, 1842

Russell, 1953 : 110, pl. 4, fig. 4 à 6 ; Kramp, 1961 : 59.

Trois exemplaires seulement ont été récoltés dans la rade, le 16 mai 1963.

Us mesurent de 0,1 à 0,4 mm. Le plus petit est un stade très jeune, ayant cinq ten¬

tacules dichotomisés et ne présentant aucun bourgeonnement ; le deuxième a six tentacules

dichotomisés et une protubérance au niveau du canal marginal qui pourrait être l’ébauche

d’un bourgeon. Le troisième, le plus grand, a six tentacules d’une longueur presque égale

au diamètre de l’ombrelle, ornés chacun d’un ocelle abaxial noir au niveau du bulbe. Il

porte de nombreux bourgeons à divers stades de développement, dont deux sont nettement

différenciés en méduse. L’ombrelle est aplatie, discoïdale et colorée en brun.

Cytaeididae

Cytaeis tetrastyla Eschscholtz, 1829

Bigelow, 1909 : pl. 40, fig. 2 ; Kramp, 1961 : 63 ; Rf.es, 1962 : 382.

Deux exemplaires pêchés dans la rade en janvier 1964.

De taille réduite : 1,5 mm de hauteur, avec un processus apical, l’ombrelle a quatre

tentacules perradiaires longs et fins avec un bulbe dilaté et pigmenté en brun. L’estomac

est long, divisé en trois parties : un pédoncule très net, en dessous une zone de bourgeon¬

nement intense — les bourgeons ne semblent pas apparaître dans un ordre donné —■ enfin

une partie allongée qui se termine par la bouche entourée de nombreux tentacules oraux.

11 ne paraît pas y avoir de formations polypoïdes.

Un autre exemplaire, pêché au point I le 18 mai 1963, dans les 100 premiers mètres

d’eau, a 0,6 mm de haut et 0,8mm de diamètre et quatre tentacules marginaux à bulbes

épais. Le pédoncule de l’estomac est court et les tentacules oraux, simples, sont au nombre de

quatre seulement. Il pourrait s’agir soit de Cytaeis uchidae (Komai, 1931) car il correspond

bien à la description de cette espèce — ce serait alors la première mention en Méditerranée

— soit de Cytaeis tetrastyla jeune, car, comme le suggère Rees (1962), C. uchidae n’est peut-

être qu’un stade du développement de C. tetrastyla.

LES HYDROMÉDUSES DE LA MER LIGURE

977

Hydractiniidae

Podocoryne areolata (Aider, 1862)

Russell, 1953 : 130, pl. 6, fig. 4 ; Kramp, 1961 : 69 ; Edwards, 1972 : 97.

Quatorze exemplaires recueillis dans la rade et trois au point A, dans les eaux super¬

ficielles toute l’année.

Chez cette espèce, le nombre des tentacules marginaux peut atteindre 57 (Russell,

1953), quatre perradiaires et quatre interradiaires de même longueur et jusqu’à huit petits

adradiaires par octant. Ce nombre de tentacules adradiaires varie d’un octant à l’autre

chez un même individu, si bien que le nombre total de tentacules est rarement un multiple

de quatre ; il varie ici de 22 à 50. Les bulbes marginaux perradiaires et interradiaires, colo¬

rés en jaune, sont plus gros que les adradiaires. L’ombrelle mesure de 0,5 à 3 mm. lies

gonades sont interradiaires sur l’estomac mais débordent très nettement sur la portion

proximale des canaux radiaires.

Podocoryne carnea M. Sars, 1846

Russell, 1953 : 121, pl. 6, fig. 2 et 3 ; Kramp, 1961 : 68.

Sept exemplaires pêchés dans la rade en août 1963 et mai 1964 et un, au point N,

le 10 mars 1964, entre 50 et 0 m.

On trouve sur un même individu des caractères juvéniles : nématocystes dispersés

sur l’exombrelle, et des caractères adultes : gonades interradiaires. D’après Russell (1953)

cela est dû à la courte durée de vie de la méduse qui est souvent libérée avec des gonades

en formation. L’ombrelle mesure de 1 à 1,5 mm. Un des sept exemplaires est anormal,

il porte huit bulbes : six avec des tentacules bien développés — quatre perradiaires et deux

interradiaires opposés — un avec une ébauche de tentacule et un sans tentacule. La bouche

a quatre lèvres garnies de boutons nématocystiques sessiles, les gonades sont nettes, le

manubrium dépasse largement la moitié de la longueur de l’ombrelle.

Podocoryne minima (Trinci, 1903)

Russell, 1953 : 134 ; Kramp, 1959a : fig. 69 ; 1961 : 69.

558 exemplaires pêchés dans la rade de mars à mai, 386 au point A en mars-avril

et six en H, dans les eaux superficielles.

Assez petite de taille, voisine de 1 mm, l’ombrelle est à peine plus haute que large

avec un léger processus apical. Elle n’a que quatre tentacules marginaux perradiaires

portés par de gros bulbes souvent seuls existants. Les bourgeons médusaires se forment

en dessous du pédoncule stomacal suivant la formule citée par Russell (1953)

La bouche a quatre lèvres armées d’un bouton nématocystique pédoncule.

978

JACQUELINE GOY

Podocoryne minuta (Mayer, 1900)

Kramf, 1959a : fîg. 68 ; 1961 : 69.

2 385 exemplaires pêchés en surface dans la rade, de mars à mai 1964, et 33 au point

A, de mars à août.

L’ombrelle dépasse 1 mm et possède huit tentacules de même longueur. Les deux

modes de reproduction sexué et asexué peuvent coïncider : les gonades apparaissent alors

sous les bourgeons médusaires de la paroi stomacale. Un individu anormal a été pêché

le 25 mars 1964 ; il a cinq canaux radiaires, cinq tentacules oraux et neuf tentacules mar¬

ginaux portés par de gros bulbes blanchâtres.

Les individus recueillis ont parfois seulement huit bulbes, d’où confusion possible

avec Lizzia blondina. L’insertion des lèvres, si typique chez L. blondina, est peu visible

sur des exemplaires de petite taille souvent contractés. Il faut alors faire un examen atten¬

tif des bulbes marginaux, tous identiques chez P. minuta.

Podocoryne sp.

Deux exemplaires n’avant aucun caractère d’adulte ont été pêchés dans la rade les

23 janvier et 13 février 1964.

L’ombrelle, de 0,5 mm de haut, couverte de nématocystes, porte seize tentacules :

quatre perradiaires longs, quatre interradiaires moyens et huit petits adradiaires, sans

bulbe, dirigés vers l’ouverture du vélum. Le manubrium atteint presque la longueur de

la cavité sous-ombrellaire, les quatre lèvres ont quatre boutons nématocystiques sessiles,

les gonades se devinent en position interradiaire sur l’estomac.

Ce pourrait être :

— Soit P. borealis Mayer, 1900, au stade seize tentacules. Rees (1941) en a décrit

le développement depuis son émission par le polype jusqu’à sa maturité sexuelle. Au stade

seize tentacules, les huit adradiaires sont portés par des bulbes, des nématocystes sont

présents sur l’exombrelle et les gonades apparaissent. Mais Picard (19586) restreint la

répartition de P. borealis à l’Adriatique ; de plus ces échantillons n’ont pas de bulbes adra¬

diaires.

— Soit P. areolata, au même stade. Yamada (1961) a fait une étude complète de son

développement. Au stade seize tentacules, les gonades se forment sur la moitié supé¬

rieure du manubrium en position interradiaire. Les tentacules adradiaires sont les seuls

à ne pas avoir de bulbes. Ces caractères permettraient de ranger ces deux exemplaires

dans cette espèce dont ce serait des stades jeunes, mais la présence de nématocystes exom-

brellaires rend douteuse cette détermination. Toutefois Edwards (comm. pers.) pense

que ce sont là des méduses de P. areolata venant d’être libérées.

LES HYDROMÉDUSES DE LA MER LIGURE

979

Tregoubovia atentaculata Picard, 1958

Picard, 19586 : 187, 1 fig.

Un exemplaire recueilli en juin 1966, dans un trait vertical de 600 à 0 m, au point A.

Tous les caractères mentionnés par Picard (19586) sont bien visibles : mésoglée épaisse,

estomac avec quatre « ailes » radiaires, gonades interradiaires, quatre tentacules buccaux

très développés, aucune trace de bulbes ou tentacules marginaux, processus endombrel-

laires très nets, nématocystes dispersés sur l’exombrelle. La hauteur de l’ombrelle est plus

grande : 3,2 mm au lieu de 1,5 mm et le nombre de processus endombrellaires plus élevé :

seize au lieu de huit ; cet échantillon est peut-être plus âgé que le type. D’ailleurs Picard

(19586) signale un processus adradiaire dans un des octants ; il est donc vraisemblable

qu’avec l’âge huit processus adradiaires apparaissent de la même façon que les tentacules

marginaux chez de nombreuses espèces. Cela apporte un argument de plus à l’hypothèse

de Picard assimilant ces processus à des tentacules marginaux développés dans la méso¬

glée. L’étude approfondie de certains caractères permet d’envisager la position systéma¬

tique de cette espèce parmi les Pandeidae (Carre et Gov, en prép.).

Rathkeidae

Rathkea octopunctata (M. Sars, 1835)

Russell, 1953 : 137, text-fîg. 65, pl. 7, fig. 3 ; Kramp, 1961 : 72.

30 exemplaires pêchés dans la rade et dix au point A, de janvier à mai, dans les eaux

superficielles.

Ils ont une taille inférieure à 1 mm. L’ombrelle a un processus apical net, le manu¬

brium un pédoncule en dessous duquel naissent les bourgeons médusaires. Les huit bran¬

ches des lèvres n’ont pas de bouton médian. Le rapport des tentacules se traduit par la

formule :

T. perradiaires 2222

T. interradiaires _ 1111

Ces deux derniers caractères montrent que ce sont des individus jeunes, nouvelle¬

ment libérés ; ils correspondent au premier stade décrit par Russell (1953). Chez le seul

3221

individu sexué pêché le 4 avril 1964 le rapport est plus évolué : .

Bouc AIN VILLIIDAE

Bougainvillia ramosa (Van Beneden, 1844)

Russell, 1953 : text-fig. 74, A et B, pl. 8, fig. 1 ; Kramp, 1961 : 81.

22 exemplaires pêchés dans la rade en mars et avril et sept au point A, d’avril à juin,

dans les 150 premiers mètres d’eau.

980

JACQUELINE GOY

Lear taille est réduite, le.urs tentacules oraux simples, les bulbes marginaux ont deux

à trois ocelles et quelquefois le même nombre de tentacules, leurs gonades à peine ébauchées,

leurs bulbes et leur estomac colorés en brun. Ces détails attestent une libération récente.

Un individu anormal a été pêché au poinL À en juin 1963 : il n’a que deux tentacules

oraux divisés une seule fois.

Koellikerina fasciculata (Péron et Lesueur, 1809)

Mayer, 1910 : fig. 94 ; Kramp, 1961 : 85.

Trois exemplaires pêchés dans la rade et deux au point A en mars et avril.

De taille assez grande : 5 à 10 mm, ils sont vivement colorés en rouge au niveau des

tentacules oraux et des bulbes marginaux, en brun-rouge sur les gonades. L’ombrelle a

un léger processus. L’estomac, à peine pédondulé, porte des gonades perradiaires, forte¬

ment plissées par six profonds sillons transverses. Elles annoncent tout à fait les gonades

si compliquées des Pandeidae ; d’ailleurs Kramp (1961) emploie le même qualificatif que

pour celles des Leuckartiara : « horse-shoe-shaped with transverse furrows ». Les quatre

tentacules oraux sont dichotomisés cinq fois ; les huit bulbes marginaux, de même valeur,

ont chacun dix tentacules ornés d’ocelles adaxiaux.

Lizzia blondina Forbes, 1848

Russell, 1953 : 145, pl. 7, fig. 1 et pl. 34, fig. 6 ; Kramp, 1961 : 87.

504 exemplaires pêchés dans la rade de mars à mai et 252 au point A, à tous les niveaux

et toute l’année.

Par sa forme cette espèce est délicate à distinguer de P. minuta et des stades jeunes

de /?. octopunctata. Elle a de la première le caractère indivis des tentacules oraux et de la

seconde le groupement des tentacules marginaux. Russell (1953) indique aussi une con¬

fusion possible avec P. carnea. Aussi ne sont appelés L. blondina que les individus ayant

les caractères suivants :

— tentacules oraux non divisés ;

— bulbes marginaux perradiaires portant au minimum deux tentacules ou un ten¬

tacule excentrique laissant une partie de bulbe disponible pour un autre tentacule ;

— ou, lorsqu’il n’y a aucun tentacule marginal, bulbes perradiaires plus gros que

les interradiaires.

Légèrement aussi hauts que larges, ces exemplaires ont environ 1 mm. La formule

des tentacules marginaux n’a jamais dépassé :

T. perradiaires 2222

T. interradiaires 1111'

Les bourgeons médusaires apparaissent en dessous du pédoncule stomacal, suivant la for-

mule 4^3; le plus évolué a huit tentacules marginaux portés par huit bulbes identiques ;

LES HYDROMÉDUSES DE LA MER LIGURE

981

il semble prêt à être libéré car il correspond au premier stade de méduse décrit par Rus¬

sell (1953). Un deuxième verticille de bourgeons plus jeunes peut pousser au-dessus de

la bouche. Les gonades interradiaires se développent parfois sous les bourgeons.

Thamnostoma sp. Russell, 1953

Russell, 1953 : 150, text-fîg. 73 ; Kramp, 1961 : 92.

Trois exemplaires recueillis en juillet 1963 dans la rade.

L’ombrelle, sans processus apical, a 1 mm de haut sur 1,3 mm de large. L’estomac,

non pédonculé, est tapissé de gonades interradiaires. Les quatre tentacules oraux sont

divisés deux à trois fois et terminés par un bouton de nématocystes. Les quatre canaux

radiaires s’épaississent juste avant d’atteindre le niveau du bulbe marginal. Les quatre

gros bulbes perradiaires, fortement pigmentés en brun sur la partie abaxiale, mais sans

ocelle, portent un tentacule unique, long et grêle.

Par la forme de leurs tentacules oraux et le nombre de leurs tentacules marginaux,,

ces exemplaires peuvent se ranger dans le genre Thamnostoma dont deux espèces peut-

être synonymes (Rees, 1938) sont signalées en Méditerranée : T. dihalium (Rusch, 1851)

en Adriatique (Pell, 1938) et T. cidaritis (Weismann, 1883) à Naples (Brückner, 1914).

Cependant, ils n’en ont pas les caractères spécifiques ; par contre, ils répondent bien à la

description que Russell (1953) donne d’exemplaires pêchés par Browne dans l’estuaire

de la Clyde mais le nom d’espèce n’est pas précisé.

Pandeidae

Amphinema dinema (Péron et Lesueur, 1809)

Russell, 1953 : 180, pl. 11, fig. 1 et 3 ; Kramp, 1961 : 93.

Cinq exemplaires pêchés dans la rade et quatre au point A, de juillet à octobre 1963

et de février à mai 1964.

L’ombrelle, plus haute que large, mesure, apex compris, jusqu’à 2,5 mm. Les huit

gonades adradiaires sont présentes. Entre les deux tentacules marginaux on compte jusqu’à

huit petites boursouflures, inexistantes chez les jeunes (Russell, 1953) comme c’est le

cas d’un spécimen de 0,5 mm recueilli le 24 octobre dans la rade.

Amphinema rubrum (Kramp, 1957)

Kramp, 1957a : pl. 2, fig. 4 ; 1961 : 94.

Deux exemplaires récoltés au point A, les 7 août et 1 er octobre 1963, de 600 à 300 m.

L’un mesure 7 mm de haut sur 2,5 mm de large et l’autre 4,3 mm sur 2,6 mm. L’apex

peut atteindre le quart de la hauteur de l’ombrelle. Deux tentacules marginaux perra¬

diaires, à bulbe large (0,3 mm) sont opposés, trois petits tentacules se répartissent entre

83 , 3

982

JACQUELINE GOY

eux : un perradiaire et deux interradiaires. L’estomac volumineux, 1,5 mm de large, est

recouvert sur ses faces adradiaires par les gonades et relié aux canaux radiaires par des

mésentères longs et bien visibles. Les quatre lèvres sont recourbées, elles ne paraissent

pas être plissées ou crénelées. Estomac, gonades et lèvres sont colorés en rouge sombre.

Dans le genre Amphinema, trois espèces présentent cette ornementation marginale :

— A. krampi Russell, 1956 ; cependant son ombrelle n’a pas de processus apical

et scs canaux radiaires sont reliés à l’exombrelle par des ponts cellulaires.

— A. rugosum (Mayer, 1900) qui a un nombre de tentacules filiformes élevé : 16 à

24. Elle est cependant libérée avec six petits tentacules, mais alors elle n’a pas de gonades

et sa taille est voisine de 0,5 mm.

— A. rubrum (Kramp, 1957) dont l’ombrelle, de 7 mm de haut sur 4,5 mm de large,

a six tentacules rudimentaires entre les deux tentacules opposés, et un estomac rouge

sombre.

11 semble possible d’inclure ces deux exemplaires dans cette dernière espèce bien qu’ils

aient un apex plus développé, dû peut-être à l’anesthésie au chlorure de magnésium. Comme

ils sont intacts, alors que l’exemplaire de Kramp a la partie inférieure du manubrium

arrachée, la bouche munie de quatre lèvres simples et recourbées a pu être observée. La

coloration est typique des méduses d’eau profonde, comme le signale Kramp (1957a);

c’est, en fait, un phénomène général (Pérès et Devf.ze, 1963).

Espèce nouvelle pour la Méditerranée.

Amphinema turrida (Mayer, 1900)

Mayer, 1910 : pl. 22, fig. 1 ; Kramp, 1961 : 95.

Quatre exemplaires récoltés dans la rade les 28 avril et 19 mai 1964.

Un des exemplaires répond bien à la description de Mayer (1910), mais les trois autres

possèdent quatre tentacules perradiaires et non deux. L’ombrelle ne dépasse pas 2 mm de

haut, les cirres sont au nombre de quatre à cinq par quadrant ; les gonades, bien dévelop¬

pées sur le trajet des canaux radiaires, n’atteignent pas le canal marginal et sont ornées

de sillons.

La position des gonades le long des canaux radiaires est un caractère de Leptoméduses,

mais l’allure de la méduse avec sa projection apicale, ses tentacules à bulbes allongés et

ses gonades à profonds sillons montre qu’il s’agit d’une Pandeidae. Parmi celles-ci, seule

A. turrida a de telles gonades. Cependant, deux restrictions s’imposent : trois des exem¬

plaires ont un nombre de tentacules qui n’est pas en accord avec les caractères systéma¬

tiques du genre Amphinema et les ocelles font défaut (ceux-ci ont pu se dépigmenter dans

le formol). Ces restrictions ne semblent pas suffisantes pour créer une espèce nouvelle :

il faut plutôt admettre que A. turrida se présente parfois avec quatre tentacules perra¬

diaires.

Espèce nouvelle pour la Méditerranée.

LES HYDROMÉDUSES DE LA MER LIGURE

983

Fig. 5 (à gaucho). — Amphinema rubrum, vue latérale. Fig. 6 (à droite). —• Amphinema turrida, vue latérale.

Halitiara formosa Fewkes, 1882

Mayer, 1910 : pl. 6, fig. 5 et 6 ; Kramp, 1961 : 102.

Six exemplaires pêchés dans la rade, du 20 août au 28 septembre 1963.

La hauteur de l’ombrelle varie de 1,5 à 2 mm, le processus apical est plus ou moins

net, pointu ou arrondi. Le bord ombrellaire a quatre tentacules perradiaires à bulbe large

mais sans éperon exombrellaire et, entre eux, cinq à sept petits sans bulbe ayant l’appa¬

rence de cirres. Cette ornementation est exceptionnelle chez les Pandeidae et tout à fait

typique de cette espèce. L’estomac globuleux porte des gonades adradiaires, il est relié

par des mésentères aux canaux radiaires, d’où sa forme en croix ; le manubrium conserve

les quatre carènes et se termine par une bouche sans lèvre.

Espèce nouvelle pour la Méditerranée.

984

JACQUELINE GOY

Fig. 7. — Halitiara formosa , vue latérale.

Leuckartiara nobilis Ilartlaub, 1913

Russell, 1953 : 195, pl. 12, fig. 4 ; Kramp, 1961 : 104.

Deux exemplaires récoltés dans la rade, les 28 mars et 11 avril 1964.

L’un est mal conservé mais on peut observer le bord ombrellaire orné de six grands

tentacules, quatre moyens et seize rudimentaires ; l’autre est adulte, son ombrelle, de 3 mm

de haut, a dans chaque quadrant cinq grands tentacules, un petit et deux rudimentaires

et ses gonades ont cinq profonds replis horizontaux.

Leuckartiara octona (Fleming, 1823)

Russell, 1953 : 188, pl. 12, fig. 3 ; Kramp, 1961 : 105.

27 exemplaires pêchés dans la rade et un au point A, de février à juillet, en surface.

Ils sont à divers stades de développement. Russell (1953) en décrit trois, avant l’état

adulte, définis par le nombre de tentacules :

— Stade 1 : le seul exemplaire a 0,5 mm de haut, deux tentacules perradiaires oppo¬

sés et deux bulbes perradiaires opposés sans tentacule.

LES HYDROMÉDUSES DE LA MER LIGURE

985

— Stade 2 : les huit exemplaires ont, 2 mm. L’ombrelle, dont le processus apical

est encore peu net, a quatre tentacules perradiaires et quatre bulbes interradiaires. Les

quatre lèvres sont lisses et recourbées.

— Stade 3 : les sept exemplaires dépassent 2 mm. L’ombrelle prend sa forme carac¬

téristique avec un processus bien développé, a huit tentacules perradiaires et interradiaires

de même dimension et huit bulbes adradiaires sans tentacule. Les lèvres sont crénelées

et les gonades apparaissent sur les parois interradiaires de l’estomac, avec déjà des replis

distincts.

— Stade adulte : dix individus, de taille comprise entre 4 et 9 mm, alors que Rus¬

sell (1953) indique 15 mm et Ivramp (1961) 20 mm. Le processus apical peut mesurer

plus du tiers de la hauteur de l’ombrelle. Le nombre des grands tentacules marginaux

varie de 8 à 16 et celui des petits de 8 à 24. Les gonades ont jusqu’à huit replis horizontaux ;

les lèvres sont très crénelées.

Merga tregoubovii Picard, 1960

Picard, 1960 : 333, fig. 1 ; Kramp, 1961 : 444.

Deux exemplaires récoltés les 3 septembre et 8 octobre 1963 dans la rade.

L’ombrelle a 1 mm de haut sur 1,2 mm de large ; l’estomac est volumineux, en forme

de croix, et se termine par une bouche à quatre lèvres lisses et recourbées. Les quatre canaux

radiaires sont larges, les quatre tentacules perradiaires, longs et fins, ont à leur base un

bulbe très dilaté sans éperon ni ocelle. Ce sont des individus jeunes car ils n’ont aucune

trace de gonade ; la détermination est donc délicate : la plupart des Pandeidae passent

par un stade à quatre tentacules au cours de leur développement.

Merga violacea (À. Agassiz et Mayer, 1899)

Mayer, 1910 : pl. 11, fig. 1 ; Kramp, 1961 : 107.

Un seul exemplaire pêché dans la rade, le 20 août 1963.

L’ombrelle, de 5,2 mm de haut, a un sommet régulièrement arrondi et possède 32 ten¬

tacules marginaux : quatre perradiaires et quatre interradiaires à bulbes élargis mais sans

éperon, et dans chaque octant trois petits tentacules sans bulbe. Les canaux radiaires

sont larges et reliés par des mésentères à un volumineux estomac cruciforme ; les quatre

lèvres sont à peine ondulées et les gonades adradiaires encore peu développées.

Neoturris pileata (Forsskâl, 1775)

Russell, 1953 : 203, pl. 12, fig. 1 ; Kramp, 1961 : 109.

Un exemplaire pêché en avril dans la rade.

U a atteint la taille exceptionnelle de 4 cm, avec un processus apical bien net ; les ten¬

tacules très nombreux avec un éperon bien marqué à leur base sont de même valeur, ce

986

JACQUELINE GOY

qui semble indiquer la lin de la croissance. Les gonades, colorées en beige rosé, ont de très

nombreux replis tournés vers la plage interradiaire de la paroi du manubrium et les lèvres

sont fortement crénelées.

Octotiara violacea Kramp, 1959

Kramp, 1959è : fig. 8 ; 1961 : 111.

Un exemplaire récolté le 4 avril 1964 dans la rade.

Comme il est mutilé, les caractères systématiques ne peuvent être tous vérifiés, cepen¬

dant ses tentacules avec leurs éperons exombrellaires nets sont typiques des Pandeidae.

Parmi celles-ci le genre Octotiara, avec deux espèces : 0. russelli Kramp, 1953, et 0. vio¬

lacea Kramp, 1959, est le seul à présenter huit canaux radiaires.

Cet exemplaire a huit tentacules perradiaires, huit bulbes interradiaires sans tenta¬

cules. L’estomac ne semble pas avoir de pédoncule mais des diverticules au départ des

huit canaux. Malgré l’absence de coloration chez cet exemplaire — due à la fixation au

formol ou au trop jeune âge de la méduse — c’est ce dernier caractère qui plaide en faveur

de O. violacea.

Espèce nouvelle pour la Méditerranée.

Pandea conica (Quoy et Gaimard, 1827)

Hartlaub, 1914 : fig. 286 ; Russell, 1953 : 207 ; Kramp, 1961 : 111.

Un exemplaire pêché en avril dans la rade.

De 8 mm de haut, avec un sommet régulièrement arrondi, l’ombrelle possède une

vingtaine de tentacules marginaux avec le même nombre de lignes nématocystiques exom¬

brellaires et les gonades apparaissent sur la paroi de l’estomac.

Calycopsidae

Calycopsis simplex Kramp et Damas, 1925

Kramp et Damas, 1925 : fig. 23 à 25 ; Kramp, 1961 : 121.

Un exemplaire pêché le 16 décembre 1966 dans la rade.

Examinée vivante, cette méduse a une ombrelle de 8,5 mm de diamètre et 6,5 mm

de hauteur, à sommet aplati (aplatissement qui persiste après la fixation). Les gonades

interradiaires sont vivement colorées en brun ; les œufs sont si nombreux qu’il n’y a aucune

trace de sillons transverses ; par contre, les quatre sillons interradiaires longitudinaux

sont bien marqués. Les lèvres sont simples, les quatre canaux radiaires étroits, et du canal

marginal partent quatre canaux centripètes interradiaires dont un est recourbé à son extré¬

mité libre. Huit tentacules marginaux identiques font face à chaque canal, sans bulbe,

mais comportant trois parties : une proximale, large (0,4 mm), soudée à l’exombrelle comme

le figurent Kramp et Damas (1925), une médiane longue, mince, très contractile et une

distale, qui n’existe pas sur l’holotype, et qui n’est autre que le gros bouton de némato-

cystes commun à toutes les espèces de ce genre, ayant ici 1,5 mm de long.

LES HYDROMÉDUSES DE LA MER LIGURE

987

La description de cet exemplaire concorde en tous points avec celle de Calycopsis

simplex Kramp et Damas, 1925, mis à part la forme de l’apex (cela peut être dû à un état

de contraction) et l’intégrité des tentacules qui atteste bien la position de cette méduse

au sein du genre Calycopsis. C’est là un des intérêts de la découverte de ce deuxième spécimen.

D’après Ivramp (1959a) les différentes espèces de Calycopsis ont colonisé des terri¬

toires marins bien distincts. Aucune n’était encore signalée en Méditerranée et le fait d’y

avoir trouvé C. simplex confirme tout à fait l’hypothèse de Kramp et Damas (1925) qui

en faisaient la forme des eaux européennes.

Espèce nouvelle pour la Méditerranée.

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JACQUELINE GOY

LEPTOMÉDUSES

Melicertidae

Orchistomella graeffei (Neppi et Stiasny, 1911)

Mayer, 1910 : pl. 24, fig. 1 ; Kramp, 1961 : 138.

Deux exemplaires pêchés en septembre et octobre 1966 dans la rade.

Ils ont 7 et 8 mm de diamètre, douze et vingt canaux radiaires et des canaux centri¬

fuges aveugles, aucune trace de gonades, de nombreux tentacules à gros bulbes et, entre

eux, plusieurs petits bulbes. Picard (in Kramp, 1961) pense que cette espèce, rarement

récoltée, pourrait correspondre à de jeunes stades de Aequorea aequorea. Dans le but de

vérifier cette hypothèse, les méduses ont été placées dans des bacs d’élevage. L’une d’elles,

largement échanerée sur le bord ombrellaire au moment de la pèche, s’est divisée en deux

moitiés et l’autre en trois parties : une grosse, une moyenne et une petite réduite à une

portion d’ombrelle n’ayant que deux canaux radiaires, un seul gros tentacule et une lèvre.

Nourries avec des nauplii d’Artemia, les méduses ont toutes régénéré des ombrelles par¬

faites, mais l’élevage n’a pu être poursuivi jusqu’à l’apparition des gonades. Il n’est donc

pas possible de savoir si le stade adulte correspond effectivement à de jeunes Aequorea.

Ce phénomène de fissuration est assimilable à une schizogonie. Russell (1953), en

étudiant les anomalies rencontrées chez certaines méduses ( Phialidium , Obelia, Eutima),

a montré que cette schizogonie est précédée d’une polygastrie ; elle ne s’est pas manifestée

sur ces échantillons avant leur partage en plusieurs individus. La seule anomalie décelable

est l’échancrure de l’ombrelle qui correspond au début de la division. Il s’agit donc là d’un

cas de scissiparité sans préformation d’organe. La division en plusieurs parties de valeurs

inégales a été réalisée rapidement (12 heures environ) ; elle est peut-être due à une exci¬

tation externe telle que la capture par le filet.

Laodiceidae

Krampella dubia Russell, 1957

Russell, 1957 : 445, fig. 1 et 2 ; Kramp, 1961 : 139.

Un exemplaire pêché au point A, le 2 mai 1963, entre 600 et 300 m.

L’ombrelle, de 4 mm de haut sur 4,5 mm de large, est bien conservée quoiqu’un peu

flétrie, mais la partie stomacale est entière. L’estomac est volumineux et les quatre canaux

radiaires sont si larges que le passage estomac-canal est peu net, et il est possible que des

dilatations interradiaires existent à ce niveau. Ces canaux, dont les deux tiers distaux

sont occupés par des gonades très saillantes, sont reliés à l’exombrelle par des ponts cellu-

LES HYDROMEDUSES DE LA MER LIGURE

989

laires plus denses au niveau des gonades. Le canal marginal est étroit. Le bord ombrel-

laire possède une ornementation qui diffère de celle de l’holotype : quatre tentacules per-

radiaires à gros bulbe, deux tentacules interradiaires (et non quatre) et, entre deux ten¬

tacules consécutifs, cinq à six petits tentacules, comme des cirres, mais aucune autre for¬

mation marginale.

Espèce nouvelle pour la Méditerranée.

Fig. 9. — Krarnpella dubia, vue latérale.

Laodicea undulata (Forbes et Goodsir, 1851)

Babnik, 1948 : fig. 4 ; Russell, 1953 : 230, text-fig. 129, pl. 14, fig. 1 ; Kramp, 1961 : 141.

62 exemplaires pêchés dans la rade et sept au point A, de février à mai et d’août à

octobre.

Sous ce nom sont regroupés les individus présentant tous les stades de développement

décrits par Russell (1953) depuis les jeunes à deux tentacules et 0,5 mm de diamètre

jusqu’aux formes sexuées atteignant 10,5 mm. Pourtant, la répartition annuelle fait appa¬

raître deux périodes d’abondance correspondant à des méduses morphologiquement un

peu différentes tant dans la rade qu’au point A.

— De mars à mai : le diamètre de l’ombrelle est grand : 10,5 mm, le nombre de ten¬

tacules élevé, certains possèdent des éperons ; les quatre lèvres sont très ondulées et les

gonades présentent de nombreux replis sur leur trajet. Ces individus ont tous les caractères

spécifiques de L. undulata.

990

JACQUELINE GOY

— D'août à octobre : le diamètre est plus petit : 3 mm, le nombre de tentacules reste

faible : 24 et les éperons sont absents, les ocelles sont gros, les quatre lèvres non crénelées

et les gonades lisses. Or ce sont les caractères de L. ocellata décrite par Babnik en 1948,

que Picard (1958a) qualifie d’endémique de l’Adriatique mais dont Kramp (1959a) conteste

a validité.

Les individus récoltés de mai 1963 à mai 1964 semblent avoir un diamètre excep¬

tionnellement faible. Kramp (19576) observait à Villefranche des méduses de 18 mm et

Raynal (1960) de 25 mm, valeurs qu’ont atteintes certaines Laodicea examinées depuis,

mais qui sont encore réduites en regard de celles des régions nordiques.

Il est possible que les individus de la fin de l’été, vivant dans des eaux chaudes, pré¬

sentent une réduction de la taille en fonction de la température ; phénomène que Babnik

(1948) avait observé puisqu’il supposait que ses individus à gonades très importantes,

alors que leur taille est encore faible, étaient une forme néoténique à laquelle il a donné

le nom de L. ocellata. Il faudrait, pour distinguer avec certitude les deux espèces, entre¬

prendre des élevages.

Un individu anormal ayant 3 mm de diamètre, vingt tentacules et quatre gonades

ébauchées sur la portion proximale des canaux radiaires, a été capturé en mai 1964. Il

possède deux manubriums : l’un en position normale et l’autre sur une des quatre gonades.

Campanulariidae

Obelia spp.

Russell, 1953 : 297, pl. 18, fig. 1 et 2 ; Kramp, 1961 : 162.

D’après Picard (1958a), ce genre compterait quatre espèces méditerranéennes :

O. geniculata Linné, 1758, O. plana (M. Sars, 1835), O. dichotoma (Linné, 1758) et O. bicuspi-

data Clarke, 1875. Seuls les hydraires des trois premières émettent des méduses à tel point

semblables qu’il est, jusqu’ici, impossible de les distinguer (Picard, 1951a ; Russell,

1953 ; Trégouboff, 1957 ; Kramp, 1961). Cependant à Trieste, Neppi et Stiasny (1913)

avaient reconnu trois formes, a, (3, y, dans leur lot de méduses A'Obelia, formes qui répon¬

dent peut-être à chacune de ces espèces.

Les 3 621 méduses récoltées en mer Ligure, tout au long de l’année, dépassent à peine

2 mm de diamètre, les plus petites se pêchant en décembre. Elles ont de 32 à 160 tentacules,

des gonades occupant le tiers distal des canaux radiaires, rondes chez les mâles, boursou¬

flées par trois ou quatre ovules chez les femelles. Par le diamètre et le nombre de tenta¬

cules, ces exemplaires se rapprocheraient de la forme [3 de Trieste.

Les anomalies signalées par Russell (1953) existent également, à savoir : deux ou

plusieurs manubriums, trois à cinq canaux radiaires avec le même nombre de gonades.

Phialidium spp.

Mayer, 1910 : pl. 32 à 35 ; Russell, 1953 : 284 ; Kramp, 1961 : 164.

L’hydraire correspondant porte le nom de Clytia. D’après Picard (1958a), sept

espèces de ce genre sont méditerranéennes et parmi elles seule C. gravieri (Billard, 1904),

LES HYDROMÉDUSES DE LA MER LIGURE

991

C. nnliformis (McCrady, 1859) et C. johnstoni (Aider, 1856) libèrent des méduses. La posi¬

tion des nématocystes sur l’exombrelle et celle des gonades lors de l’émission permettraient

de les distinguer si ces caractères n’étaient pas aussi fugaces. Aussi, toutes les méduses,

adultes ou jeunes, rencontrées dans le plancton et dont la diagnose répond à celle du

genre, sont-elles appelées Phialidium spp.

7 411 exemplaires récoltés dans la rade, au point A et sur la radiale Nice-Calvi, tout

au long de l’année.

Malgré l’anesthésie au chlorure de magnésium, les Phialidium se conservent mal ;

seuls la taille, le nombre de tentacules, la forme et la position des gonades et la crénelure

des lèvres peuvent être observés ; les statocystes et leurs concrétions disparaissent dans

l’opacité du canal marginal. Le diamètre de l’ombrelle varie de 1 à 12 mm, le nombre de

tentacules de 8 à 24 ; les gonades sont soit rondes et petites sur le tiers distal des canaux

radiaires, soit grosses et allongées sur tout le trajet des canaux : lisses chez les mâles et

boursouflées par les ovules chez les femelles ; les quatre lèvres sont d’autant plus crénelées

que les gonades sont plus allongées.

La coloration notée sur quelques exemplaires vivants a déjà été précisée par Metschni-

koff (1886), Ranson (1933), Raynal (1960) et Laval (1966). Ce dernier auteur cite trois

types:

— un de couleur brune, le plus courant ;

— un dont les gonades et les tentacules sont orange et le manubrium vert ;

— un rose de grande taille ; pris en surface au printemps, il correspond au C. flavidula

de Metschnikoff (1886).

S’agit-il là des méduses issues des trois hydraires du genre Clytia ? S’y ajoute un autre

type de couleur verte, trouvé en surface à la fin de l’été, de taille réduite ; il pourrait être

le C. viridicans de Metschnikoff (1886).

Les deux formes à gonades rondes et à gonades allongées existent comme au Danemark

(Kramp, 1927) ou à Plymouth (Russell, 1953) ; Ranson les a également observées en

1933 ; c’est peut-être un caractère commun à tous les Phialidium : la forme d’été à petites

gonades semble l’équivalent de la forme néoténique de Laodicea. D’ailleurs, l’effet de la

température sur le cycle biologique de ces méduses pourrait être responsable de la for¬

mation de gonothèques directement sur les gonades d’un Phialidium récolté toujours à

la fin de l’été, et appelé Ph. mccradyi (Brooks, 1888). Cependant, les élevages n’ont pu

apporter de précisions sur ce raccourcissement du cycle biologique (Goy, 1970).

De nombreuses anomalies affectent les exemplaires pêchés à la fin de l’été.

Lovenellidae

Cirrholovenia tetranema Kramp, 1959

Kramp, 1959è : 253, fig. 17 ; 1961 : 173.

Quinze exemplaires recueillis dans la rade, du 20 août au 9 novembre 1963.

Ils ne dépassent pas 1 mm de diamètre. L’estomac est petit, carré, les lèvres simples, les

canaux radiaires partant des quatre angles de l’estomac portent les gonades sur toute leur lon¬

gueur — gonades si volumineuses qu’elles obstruent la cavité sous-ombrellaire. Le bord ombrel-

992

JACQUELINE GOY

laire a quatre tentacules perradiaires, 24 cirres et quatre statocystes interradiaires. L’un des

spécimens est le plus jeune connu jusqu’ici ; pêché le 24 octobre 1963, il a deux tentacules

perradiaires opposés, deux bulbes perradiaires opposés, quatre statocystes et un ou deux

cirres par quadrant ; ses gonades sont réduites à quatre poches près de l’estomac. Un autre

spécimen possède huit statocystes.

Phialuciidae

Octophialucium funérarium (Quoy et Gaimard, 1827)

Russell, 1953 : 337, pl. 21, fig. 1 ; Kramp, 1961 : 183.

Deux exemplaires pêchés au point I, entre 2 000 et 300 m, le 17 mars 1964.

L’ombrelle, de consistance très ferme mais endommagée, a environ 20 mm de large.

De l’estomac partent huit canaux radiaires dont le trajet se perd dans l’épaisseur de la

mésoglée. Contre le bord marginal, huit gonades sont encore visibles, petites, arrondies

et déformées par les ovules. Aucune formation marginale ne subsiste. La détermination

est basée sur le nombre de canaux radiaires (huit) et sur la coloration rouge sombre de la

paroi stomacale.

Un autre spécimen, pêché également entre Nice et la Corse, entre 1 500 et 600 m de

profondeur en mai 1964, a une ombrelle en forme de verre de montre de 6,5 mm de dia¬

mètre ; huit canaux partent de l’estomac et lui confèrent une allure étoilée, les huit lèvres

sont recourbées, seize tentacules sont bien développés mais entre eux n’existent qu’un

à deux bulbes et deux à trois statocystes. Ces caractères semblent indiquer qu’il est à un

stade jeune ; d’ailleurs, ses gonades sont ébauchées le long des canaux radiaires comme

de simples élargissements de ceux-ci. Russell (1953) signale cette position particulière

qui ne persiste pas chez l’adulte.

Eirenidae

Eirene viridula (Péron et Lesueur, 1809)

Russell, 1953 : 32, text-fîg. 201 à 203 ; Kramp, 1961 : 191.

Dix exemplaires pêchés en août-septembre 1963 et avril 1964, dans la rade.

Ils ont une ombrelle aplatie dont le diamètre varie de 6,5 à 14,5 mm. L’estomac court,

terminé par quatre lèvres pointues et découpées, est porté par un pédoncule dont la lon¬

gueur est environ le 1 /8 e du diamètre ; les quatre canaux radiaires présentent bien la dila¬

tation au niveau de l’estomac, ils sont tapissés par les gonades sur leur trajet ombrellaire.

L’ornementation marginale comprend 24 à 32 tentacules à gros bulbe, 20 à 24 bulbes et

16 à 24 statocystes.

LES HYDROMÉDUSES DE LA MER LIGURE

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Helgicirrha schulzei Hartlaub, 1909

Russell, 1953 : 328, text-flg. 206 ; Kramp, 1961 : 192.

Deux exemplaires récoltés dans la rade, les 28 avril et 12 mai 1964.

L’ombrelle a de 7,5 à 10 mm de diamètre et son bord possède 12 statocystes et

jusqu’à 52 tentacules marginaux à gros bulbe et autant de bulbes sans tentacule, tous

avec un pore excréteur et certains avec des cirres latéraux. L’estomac est aussi long que

son pédoncule, soit le 1 /8 e du diamètre, et les quatre lèvres sont à peine plissées. Les gonades

tapissent la partie otnbrellaire des canaux radiaires ; elles sont d’abord rectilignes puis

sinueuses.

Eutimidae

Eutima gegenbauri (Haeckel, 1864)

Russell, 1953 : 367, pl. 22, fig. 4 ; Kramp, 1961 : 195.

Seize exemplaires récoltés dans la rade en mai, septembre et octobre 1963 et avril 1964.

Us se présentent à divers stades de développement. Les jeunes ont 1,5 à 3,5 mm de

diamètre, un pédoncule stomacal plus petit que leur diamètre ; quatre tentacules perra-

diaires, quatre bulbes interradiaires, huit statocystes, aucune trace de gonades. Les adultes

atteignent 10 mm de diamètre et le pédoncule stomacal est nettement plus grand. Ils ont

huit tentacules et jusqu’à huit bulbes entre deux tentacules consécutifs, huit statocystes

et des cirres filiformes. Les quatre gonades situées sur le pédoncule stomacal sont plus

importantes que les quatre gonades sous-ombrellaires.

Eutonina scintillans (Bigelow, 1909)

Neppi et Stiasny, 1913 : fig. 36 ; Kramp, 1961 : 200.

Un unique exemplaire a été récolté le 19 octobre 1963 dans la rade.

L’ombrelle a 6,5 mm de diamètre ; le sommet est en forme de verre de montre ; le

bord, très aplati, a 20 tentacules à gros bulbes arrondis et huit statocystes très petits.

L’estomac, court et globuleux, a un pédoncule d’une longueur égale à la sienne ; les quatre

lèvres sont crénelées et les gonades allongées sur le trajet des canaux radiaires.

Aequoreidae

Aequorea aequorea (Forsskâl, 1775)

Russell, 1953 : 342, pl. 32, fig. 1 ; Kramp, 1961 : 203.

Le seul exemplaire a été pêché le 30 mai 1963 dans la rade.

11 ne dépasse pas 5 mm de diamètre, e’est donc un stade jeune puisque l’espèce peut

atteindre 15 cm. Il a 33 canaux radiaires et autant de canaux aveugles partant d’un esto-

994

JACQUELINE GOY

mac très volumineux et largement ouvert. La mésoglée est épaisse au niveau de l’apex.

Le bord ombrellaire a trois gros tentacides dont le bulbe est important, quatorze gros

bulbes sans tentacule dont certains flanqués d’une paire de statocystes et de nombreux

épaississements marginaux. On voit que ce stade jeune n’est pas identique à Orchistomella

graeffei.

Leptoméduse indéterminée

Onze exemplaires pêchés uniquement au point A, dans les eaux profondes et semblant

appartenir à une même espèce indéterminée de Leptoméduses, ont été examinés. Bien que

certains soient mal conservés, une description type peut être élaborée, incomplète cepen¬

dant pour une diagnose satisfaisante.

Ombrelle en forme de verre de montre de 4 à 5 mm de diamètre, quatre canaux radi-

aires ; estomac cruciforme très volumineux (2,5 mm de large), fortement coloré en brun-

rouge ; quatre lèvres incolores d’autant plus crénelées que les exemplaires sont plus grands ;

quatre gonades qui, à maturité, sont sur la partie distale des canaux radiaires. Bord ombrel¬

laire ne paraissant orné que de tentacules identiques, jusqu’à 32, portés par de gros bulbes.

Ocelles, statocystes ou toute autre formation marginale devront être recherchés sur du

matériel vivant.

Fig. 10. — Leptoméduse indéterminée, face sous-ombrellaire.

LES HYDROMEDUSES DE LA MER LIGURE

995

LIMNOMÉDUSES

Moerisiidae

Odessia maeotica (Ostroumofï, 1896) marina Picard, 1951

Neppi et Stiasny, 1913 : fig. 26 ; Kramp, 1961 : 215.

Un seul exemplaire récolté dans la rade, le 18 avril 1964.

Il mesure 1,5 mm de diamètre, a seize tentacules dont huit à bulbes allongés mais

les ocelles ne sont pas visibles (décolorés peut-être par la fixation). La moitié proximale

des canaux radiaires est recouverte par les gonades non séparées de l’estomac. Ce détail,

ainsi que la faible taille de l’individu, indiquent que c’est un stade jeune.

Olindiadidae

Gonionemus suvaensis A. Agassiz et Mayer, 1899

Uchida, 1929 : fig. 5 et 6 ; Kramp, 1961 : 229 ; 1965 : 276.

929 exemplaires récoltés en été dans la rade, en 1963 et 1964, au-dessus de l’herbier.

La première récolte de cette espèce en Méditerranée est due à Picard en août 1950,

à Villefranche même ; en 1955 il en étudie le développement et distingue sept stades numé¬

rotés de I à VIL Dans le lot observé, la taille des individus est comprise entre 1,2 et 7 mm.

Les plus petits correspondent au stade IV de Picard ; toutefois il est possible que les tout

jeunes stades aient échappé au tri, car devant l’abondance du matériel celui-ci a été effectué

à l’œil nu. Les plus grands sont pour la plupart au stade VII ; mais en août et septembre

1964, plusieurs exemplaires, ayant environ 5 mm de diamètre, ont montré une ornemen¬

tation du bord ombrellaire plus évoluée : 48 tentacules dont 40 à ventouse et 8 petits.

Aucune différence de taille ne se manifeste entre les individus mâles et femelles, contrai¬

rement à ce qui s’observe aux Bermudes, comme le remarquait Picard (1955). La décou¬

verte, le 24 juin de cette même année, d’une méduse possédant un bourgeon déjà différencié

en méduse, montre que, comme au Japon, la reproduction asexuée est possible en Médi¬

terranée ; toutefois elle se produit dans des conditions très particulières (Goy, 1970).

Diverses anomalies apparaissent, affectant le nombre de canaux radiaires (un, deux

ou trois), le nombre de gonades, la position du manubrium, le nombre de tentacules sur un

bulbe ou la forme des tentacules : simple ou bifide.

Gonionemus vertens L. Agassiz, 1862

Russell, 1953 : 398, pl. 35 ; Kramp, 1961 223.

L’unique exemplaire récolté au-dessus de l’herbier de la rade, le 26 juin 1963, est

mutilé, mais l’espèce a été observée régulièrement à Villefranche par Picard (1951-1955)

et Raynal (1960) en juillet et août.

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JACQUELINE GOY

Olindias phosphorica (Delle Chiaje, 1841)

Mayer, 1910 : pl. 47, fig. 8 à 10 et pl. 48 ; Kramp, 1961 : 227.

Picard (19516) signale la présence de cette espèce à Villefranche et, on 1955, décrit

un échantillon de I cm de diamètre représentant jusqu’alors le plus jeune stade connu.

Les 25 exemplaires recueillis en 1963 et 1964 permettent de définir cinq stades de dévelop¬

pement précédant celui de Picard, dont quatre tout à fait analogues à ceux de O . tenais

(Fewkes, 1882) décrits et figurés par Mayer (1910).

— Stade à quatre tentacules : hauteur 1 mm, diamètre 0,8 mm. Ombrelle parsemée

de nématocystes, quatre tentacules recouverts d’anneaux de nématocystes et ornés à leur

hase d’un très gros statocyste déjeté d’un côté. Estomac globuleux, lèvres à peine marquées.

Canal marginal et canaux radiaires invisibles. Ce stade doit correspondre à la libération

de la méduse.

— Stade à huit tentacules : hauteur 1,3 mm, diamètre 0,9 mm, ombrelle encore par¬

semée de nématocystes. Huit tentacules de même longueur, seuls les interradiaires ont

un gros statocyste ; il faut donc admettre que dans le stade précédent, les tentacules exis¬

tants sont interradiaires. Canaux radiaires et marginal très larges. C’est le premier stade

décrit par Mayer (1910) chez O . tenais .

— Stade à douze tentacules : l’ombrelle devient hémisphérique : 1,3 sur 1,3 mm ; les

nématocystes exombrellaires ont disparu. Huit tentacules, seuls les interradiaires ont un

statocyste ; quatre petits tentacules adradiaires apparaissent dans les quatre octants dépour¬

vus de statocystes. Le canal marginal se dilate au niveau des tentacules interradiaires.

— Stade à seize tentacules : l’ombrelle conserve sa forme : 1,5 sur 1,5 mm. Quatre

petits tentacules adradiaires se développent dans les quatre octants possédant un stato¬

cyste.

— Stade à seize tentacules et 24 statocystes : l’ombrelle s’aplatit. Les huit grands ten¬

tacules ont tous un statocyste ; les huit tentacules adradiaires, identiques, sont flanqués

d’une paire de statocystes. Du canal marginal, partent quatre canaux centripètes interra¬

diaires et huit dilatations adradiaires.

Tandis que la méduse grandit, la complexité de l’ornementation marginale se pour¬

suit : les nouveaux tentacules apparaissent avec leur paire de statocystes et seuls les ten¬

tacules perradiaires et interradiaires ne possèdent qu’un gros statocyste, même chez l’adulte ;

le nombre de canaux centripètes augmente, les lèvres se plissent et les gonades se dévelop¬

pent avec de fortes constrictions. Ces individus adultes atteignent 6 à 7 cm. On les récolte

en été, sur le bord même de la côte où ils viennent s’échouer en abondance certaines années

(1967 en particulier).

LES HYDROMÉDUSES DE LA MER LIGURE

997

Proboscidactyliidae

Proboscidactyla ornata (McCrady, 1857)

Mayer, 1910 : pl. 20, fig. 1 à 5, 7 et 8 ; Kramp, 1961 : 235.

Quinze exemplaires pêchés dans la rade, les 25 mai et 26 septembre 1963 et le 26 mai 1964.

L’ombrelle, d’une taille inférieure à 1 mm, a un léger processus apical et possède quatre

canaux radiaires non divisés, quatre tentacules perradiaires portés par de gros bulbes,

quatre canaux centripètes interradiaires partant du canal marginal et tapissés par un gros

amas de nématocystes à leur extrémité aveugle. L’estomac, quadrilobé, porte sur ses faces

interradiaires des gonades volumineuses chez tous les individus. Les quatre lèvres sont

bilobées.

Les quinze individus observés sont tous sexués alors que leurs caractères montrent

une émission récente : taille réduite, canaux radiaires simples, quatre tentacules, nom¬

breux nématocystes exombrellaires. De grandes variations apparaissent dans la morpho¬

logie de cette espèce dont Mayer (1910) décrit trois formes caractérisées par leur type

de reproduction :

P. ornata var. ornata, possédant des gonades ;

P. ornata var. stolonifera, possédant huit zones de bourgeonnement ;

P. ornata var. gemmifera, possédant quatre zones de bourgeonnement.

Cette variabilité est encore illustrée par le fait qu’à Villefranche des individus appar¬

tenant à cette espèce, de la forme ornata, arrivent à maturité avant l’acquisition totale

des caractères adultes et représentent un cas de néoténie qui n’est pas endémique de la

Méditerranée puisque Kramp (1962) l’a observé à Nhatrang. Cet auteur a même découvert

une méduse dont l’estomac porte un très curieux polype, n’ayant aucune ressemblance

avec celui que Brinckmann et Vannucci (1965) décrivent après avoir établi le cycle de

P. ornata.

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JACQUELINE GOY

TRACHYMÉDUSES

Geryoniidae

Geryonia proboscidalis (Forsskâl, 1775)

Mayer, 1910 : pl. 53, fig. 3 ; Kramp, 1961 : 237.

Trois exemplaires récoltés dans la rade, un jeune le 31 décembre 1963 et deux adultes

les 24 et 28 mars 1964.

L’individu jeune a 12 mm de diamètre et possède douze tentacules, douze statocystes

et trois canaux centripètes par sextant. Les adultes ont 50 mm de diamètre, des gonades

typiques, mais seulement six grands tentacules perradiaires et dix canaux centripètes

par sextant : sept longs et trois petits. Du fait de leur grande taille, les individus échappent

vraisemblablement à la capture par le filet utilisé.

Liriope tetraphylla (Chamisso et Eysenhardt, 1821)

Mayer, 1910 : pl. 50, fig. 1 à 3 et pl. 52, fig. 1 et 3 ; Russell, 1953 : 419 ; Kramp, 1961 : 238.

Plus de 10 000 individus pêchés toute l’année dans la rade et au large.

Suivant le nombre et la position des tentacules et la présence du pédoncule stoma¬

cal et des gonades, il est possible de définir quatre stades dans le développement, stades

que Berhaut (1968) a également observés dans le golfe de Marseille.

-— Stade 1 : presque sphérique, 0,5 mm de diamètre, estomac occupant la partie

inférieure plane, huit tentacules : quatre fins et quatre recourbés. A Villefranche, la forma¬

tion de la cavité sous-ombrellaire est postérieure à la poussée du deuxième verticille de

tentacules, contrairement à ce que décrit Russell (1953).

— Stade 2 : les tentacules du troisième verticille se développent en deux temps :

d’abord, deux perradiaires opposés (une symétrie bilatérale apparaît alors, très fugace),

puis les deux autres. Ce stade a douze tentacules : quatre interradiaires et huit perradiaires

(quatre primaires et quatre secondaires). Diamètre 1,5 mm.

— Stade 3 : les quatre tentacules primaires disparaissent ; c’est un nouveau stade

à huit tentacules mais ceux-ci ne sont pas analogues à ceux du stade 1. Huit statocystes,

huit lignes de nématocystes sur l’exombrelle, quatre canaux centripètes interradiaires

et estomac pédonculé.

— Stade adulte : le diamètre dépasse rarement 1 cm et la méduse possède quatre

tentacules perradiaires et des gonades foliacées.

LES HYDROMEDUSES DE LA MER LIGURE

999

Dans le lot récolté, seuls deux individus sont anormaux : ils ont cinq canaux radiaires

et cinq gonades.

Halicreatidae

Haliscera conica Vanhôfîen, 1902

Vanhoffen, 1902 : pi. 9, fig. 6 et pl. 11, fig. 33 ; Kramp, 1961 : 246.

21 exemplaires récoltés au point A et sur la radiale Nice-Calvi, en dessous de 300 m.

Ils ne sont pas en parfait état car la sous-ombrelle se détache lors de la prise par le

filet. Un individu très jeune, qui semble être le plus jeune connu jusqu’ici, a 1,5 mm de

diamètre. Parfaitement hémisphérique, l’ombrelle est recouverte de nématocystes. L’esto¬

mac est circulaire, le manubrium en cône avec une très petite bouche. Les huit canaux

radiaires n’ont aucune trace de gonade. Le bord ombrellaire possède douze tentacules

(quatre groupes de trois) et huit statocystes (quatre groupes de deux), huit tentacules

sont perradiaires et quatre interradiaires, alternant avec les statocystes. Ainsi se retrouve

le groupement des tentacules qui caractérise les Halicreatidae, groupement qui disparaît

avec l’âge. Les adultes ont un diamètre supérieur à 10 mm, huit tentacules et deux stato¬

cystes par octant.

Rhopalonematidae

Aglaura hemistoma Péron et Lesueur, 1809

Mayer, 1910 : pl. 49, fig. 3 ; Kramp, 1961 : 251.

3 035 exemplaires récoltés dans la rade, aux points A, H et I.

D’une hauteur moyenne de 2,5 mm l’ombrelle, tronquée au sommet, est nettement

plus haute que large. Le pédoncule de l’estomac peut être très long. En principe, il porte

huit gonades, mais souvent une fusion se produit entre elles et leur nombre se réduit à trois

ou quatre. Les méduses vivantes ont tendance à adhérer aux parois des récipients. Les

stades jeunes sont délicats à distinguer des mêmes stades de Persa incolorata.

Amphogona pusilla Hartlaub, 1909

Hartlaub, 1909 : 462, pl. 21, fig. 27 ; Kramp, 1961 : 253.

Un unique exemplaire a été capturé le 21 avril 1964, dans la rade.

L’ombrelle, de consistance molle, a la forme d’un verre de montre d’environ 6 mm

de diamètre ; elle possède huit canaux radiaires nets, non branchus, qui partent d’un court

manubrium terminé par quatre lèvres légèrement recourbées. De l’ornementation du bord

ombrellaire, seuls subsistent quinze tentacules : huit perradiaires et sept interradiaires

(le huitième a sans doute été arraché car le bulbe est présent). Ces tentacules épais ont à

1000

JACQUELINE GOY

leur base un très gros bulbe et sur leur trajet des nématocystes dont la catégorie ne peut

être définie après une fixation au formol. Les gonades sont situées sur la partie distale des

canaux radiaires, ne touchant pas le canal marginal : quatre allongées et quatre rondes

en alternance. Il semble que les gonades allongées soient femelles et les rondes mâles, tou¬

tefois l’étude histologique n’a pu le confirmer. Cet hermaphrodisme est exceptionnel chez

les Hydroméduses.

A. pusilla n’avait pas encore été mentionnée en Méditerranée mais dans une mer très

proche et désormais reliée : la mer Rouge (Hartlaub, 1909).

Arctapodema ampla (Vanhôfïen, 1902)

Vanh ô ffen. 1902 : pl. 10, fîg. 21 ; Kramp, 1961 : 253.

Cinq exemplaires pêchés dans les eaux profondes, deux les 29 mai et 4 septembre

1963 au point A et trois en mars, mai et novembre entre Nice et la Corse.

L’un des cinq exemplaires est jeune, les quatre autres possèdent des gonades pendantes

sur les canaux radiaires, appliquées contre l’estomac. Les tentacules identiques sont très

nombreux, le diamètre mesure 6 à 7 mm.

Persa incolorata McCrady, 1857

McCrady, 1857 : pl. 12, fîg. 3 ; Kramp, 1961 : 260.

140 exemplaires pêchés dans la rade, 932 au point A et sur la radiale Nice-Calvi, toute

l’année et sur toute la colonne d’eau.

La hauteur de l’ombrelle peut dépasser 3 mm, l’apex est net et les deux gonades,

opposées, pendantes au milieu des canaux radiaires, sont alors importantes. Les jeunes,

sans gonades, peuvent être déterminés grâce à la présence du processus apical ; toutefois

une confusion avec de jeunes Aglaura est possible.

Deux individus anormaux, pêchés en féA'rier dans la rade et en juin au point A,

possèdent une gonade supplémentaire.

Rhopalonema velatum Gegenbaur, 1856

Rcssell, 1953 : 430, text-fig. 284 ; Kramp, 1961 : 262.

Les récoltes dans la rade, au point A et jusqu’en Corse, ont rapporté 2 985 individus,

tout à fait typiques. Ils présentent bien un processus apical net, un vélum important et

des gonades arrondies sur le tiers distal des canaux radiaires. Les adultes dépassent à peine

1 cm de diamètre.

LES HYDROMÉDUSES DE LA MER LIGURE

1001

Sminthea eurygaster Gegenbaur, 1856

Mayer, 1910 : fig. 226 à 228 ; Kramp, 1961 : 264.

Douze exemplaires récoltés de mai à août 1963, au point A, en dessous de 50 m.

Ils ne dépassent pas 2,5 mm de hauteur sur 4 mm de diamètre. L’apex est petit mais

net, le pédoncule de l’estomac court. Les huit canaux radiaires portent chacun une gonade

si proche du canal marginal qu’elle pend, à maturité, par l’ouverture de l’ombrelle.

Les exemplaires de cette espèce peuvent être confondus avec R. velatum, car les stades

jeunes ont des caractères très communs, comme le remarque Vannucci (1966).

1002

JACQUELINE GOY

NARCOMÉDUSES

Aeginidae

Solmundella bitentaculata (Quoy et Gaimard, 1833)

Mayer, 1910 : pl. 55, fig. 4 ; Kramp, 1961 : 270.

305 exemplaires pêchés dans la rade toute l’année et 18 au point A, à tous les niveaux.

Ces individus ont de 1,5 à 2 mm, les deux tentacules sont longs et dressés au-dessus

de l’apex, les statocystes sont invisibles.

Découverte en Méditerranée par Müller (1851) et nommée Aeginopsis mediterranea,

elle fut ensuite considérée comme une variété de l’espèce S. bitentaculata par Mayer (1910)

car les exemplaires provenant de la Méditerranée sont plus petits que ceux de l’océan et

leurs statocystes en nombre deux fois moindre. Cette distinction d’une variété « medi¬

terranea » ne se justifie plus aujourd’hui car il semble bien acquis que les spécimens de cette

mer sont nains.

Solmarisidae

Pegantha rubiginosa (Kolliker, 1853)

Kramp, 1957a : pl. 6, fig. 4 ; 1961 : 276.

Deux exemplaires récoltés dans la rade, les 10 et 24 août 1963.

Ils ne présentent pas tous les caractères donnés par Kramp (1961). L’ombrelle de

2 mm de haut et 3,5 mm de diamètre possède dix longs tentacules dont l’insertion délimite

dix lobes marginaux ornés de quatre otoporpes chacun, les deux médians plus développés.

Le canal circulaire est très net et l’cstomac largement ouvert.

Solmaris leucostyla (Will, 1844)

Kramp, 1959a : fig. 298 ; 1961 : 279.

Treize exemplaires récoltés dans la rade, 238 au point A, à tous les niveaux et toute

l’année.

Ils sont de taille réduite : 3 mm de diamètre, avec un nombre de tentacules atteignant

21 et des lobes marginaux rectangulaires à gros statocystes uniques et médians. Espèce

endémique de la Méditerranée (Kramp, 1959a).

LES HYDROMÉDUSES DE LA MER LIGURE

1003

CUNINIDAE

Solmissus albescens (Gegenbaur, 1856)

Mayer, 1910 : fig. 325 ; Kramp, 1961 : 285.

82 individus ont été observés, pêchés surtout au point A, en toutes saisons.

De grande taille, 3 à 5 cm de diamètre, cette espèce est fréquemment récoltée en sur¬

face dans la rade pendant l’hiver. Sa détermination est aisée et sa silhouette si caractéris¬

tique qu’elle est facilement reconnue dans les observations en bathyscaphe (Trégouboff,

1956). Espèce endémique de la Méditerranée (Kramp, 1959a).

Cunina sp. (type 1)

D’un diamètre de 2 mm environ, les dix individus possèdent dix à douze tentacules

et le même nombre de lobes ornés d’un unique statocyste et d’un otoporpe médians. Les

poches stomacales sont rectangulaires. D’après les exemplaires conservés au musée de la

Station Zoologique de Villefranche, elle correspond à la C. vitrea déterminée par Picard.

Cunina sp. (type 2)

Neuf autres spécimens de Cunina, de taille identique à la précédente, présentent une

ombrelle légèrement bombée, à treize lobes ornés d’un statocyste médian et de trois oto-

porpes chacun. Les poches stomacales sont largement séparées les unes des autres et par¬

faitement arrondies à leur extrémité.

Narcoméduse indéterminée

Au point A, dans la couche 600-300 m, une Narcoméduse de 3 mm de diamètre a été

récoltée le 8 avril 1964, dans un état si mauvais que la description ne peut qu’en être som¬

maire. L’estomac semble être circulaire et le canal marginal large. L’ombrelle a onze ten¬

tacules très courts, dépassant à peine les lobes marginaux ornés d’un unique statocyste

sans trace d’otoporpe.

Les stades jeunes de Narcoméduses, notamment les Cunina, parasitent fréquemment

les Trachyméduses. Or au cours des treize mois d’observations, aucune Trachyméduse

parasitée n’a été pêchée, alors qu’en 1960 Raynal en recueillait couramment dans le planc¬

ton.

1004

JACQUELINE GOY

Les 68 espèces d’Hydroméduses sont représentées à Villefranche-sur-mer par une

multitude d’individus pour certaines d’entre elles, et par des exemplaires d’âges différents

pour d’autres ; si bien que ce travail, initialement prévu comme une contribution à l’étude

écologique de ce groupe en mer Ligure, a vite débouché sur sa taxinomie. L’examen de

très nombreux spécimens, conservés dans des conditions optimales puisque endormis au

chlorure de magnésium avant la fixation, a permis :

— de compléter certaines diagnoses en décrivant les lèvres d ’Amphinema rubrum

et les tentacules de Calycopsis simplex, les seuls exemplaires observés jusque-là étant muti¬

lés ;

— de décrire les premiers stades du développement d’Olindias phosphorica et d ’Halis-

cera conica :

— de montrer la variation de l’ornementation marginale par rapport au type affec¬

tant le nombre de tentacules chez Amphinema turrida et Krampella dubia, le nombre de

bandes nématocystiques adradiaires chez Rhysomedusa pomponina et celui des processus

endombrellaires chez Tregoubovia atentaculata ;

— et enfin de mettre en évidence, par la récolte d’un individu bourgeonnant, une

reproduction asexuée chez Gonionemus suvaensis alors que ce mode de multiplication

semblait impossible en Méditerranée.

En outre la description — bien que sommaire et incomplète — d’une Leptoméduse

qui serait nouvelle pour la Science indique que l’effort fait jusqu’alors dans la connaissance

des Hydroméduses mérite d’être poursuivi. Et cela d’autant plus que le cycle biologique

de nombre d’entre elles est loin d’être connu en Méditerranée. En effet, on ne possède pas

d’inventaire récent des Hydraires de la mer Ligure, mais de nombreux auteurs anciens

ont dressé des listes avec parfois une certaine exubérance dans l’établissement des espèces

(par exemple Stechow, 1919 et 1923). Picard a rédigé de courtes notes sur les Hydraires

du nord de la Méditerranée; cependant le rapprochement entre la méduse et l’hydraire

d’une même espèce reste souvent encore à préciser. C’est là un travail ardu, non seulement

du fait des nombreuses synonymies et des descriptions souvent imprécises, mais surtout

parce qu’il ne peut être entrepris sans élevage ; or le stade méduse — planctonique — est

particulièrement fragile.

Des 55 Hydroméduses — Anthoméduses, Leptoméduses et Limnoméduses — récol¬

tées en mer Ligure au cours de cette année d’observation, 21 espèces seulement sont connues

pour effectuer la totalité de leur cycle biologique dans ces eaux :

d’après dtj Plessis (1888) Campciniclava cleodorae Allm. = Pandea conica

Syncoryne pulchella Allm. = Sarsia sp.

Clavatella proliféra llineks = Eleutheria dichotoma

Stauridium cladonema Duj. = Cladonema radiatum

Perigonemus repens Allm. = Leuckartiara octona

Bougainvillia ramosa Allm.

Podocoryne carnea Sars

Acharadria larynx S. W. = Ectopleura dumortieri

d’après Stechow (1919) Cuspidella costata Hincks = Laodicea undulata

LES HYDROMÉDUSES DE LA MER LIGURE

1005

d’après Picard (1958) Gemmaria costata Allm. = Zanclea costata

Perigonemus serpens Allm. = Amphinema dinema

Sarsia ophiogaster (Haeckel) — Dipurena ophiogaster

Euphysa aurata Forbes

Corymorpha autans M. Sars = Steenstrupia autans

Oclorchis gegenbauri Haeckel = Eutima gegenbauri

Aequorea aequorea (Forsskâl)

Odessia maeotica (Ostroumofï)

Proboscidactyla ornata McCrady

Clytia noliformis (McCrady)

Clytia johnstoni (Aider)

Clytia gravieri (Billard)

Obelia geniculata L.

Obelia plana (Sars)

Obelia dichotoma (L.)

(Mais pour ces six dernières espèces une imprécision persiste dans la détermination des

méduses.)

d’après Go y (1970) Gonionemus suvaensis A. Agassiz et Mayer

A Roscoff, Teissier (1965) cite 27 espèces répertoriées sous les deux formes sur les

41 Hydroméduses recensées.

11 reste donc un gros effort à fournir dans ce secteur de la Méditerranée occidentale

pour que la faune des Hydraires benthiques soit aussi bien connue que celle des méduses

pélagiques ; mais il est certain que l’absence de plateau continental important le long de

la côte nord ne favorise pas une telle étude.

1006

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Manuscrit déposé le 14 avril 1972.

Achevé d’imprimer le 30 mai 1973.

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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. —- Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

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