BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, lue Cuvier, 75-Paris, 5 e

Directeur : P r M. Vachon.

Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dohst.

Rédacteur général : M me D. Grmek-Guinot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75-Paris, 5 e (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

- pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75-Paris, 5 e (C.C.P., Paris 17591-12 —

Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;

pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bidletin, 61, rue

de Bufîon, 75-Paris, 5 e .

En 1971, deux sections sont représentées :

Zoologie (prix de l’abonnement : France, 96 F ; Etranger, 110 F).

Sciences de la Terre (prix de l’abonnement : France, 24 F ; Étranger, 27 F).

En 1972, paraîtront également les sections suivantes : Botanique, Sciences

de l’Homme, Sciences physico-chimiques.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 8, mai-juin 1971, Zoologie 8

Taxonomie et systématique des Phoronidiens 1

par Christian-Charles Emig *

Résumé. — Les caractères taxonomiques des Phoronidiens ont été étudiés et classés en fonc¬

tion de leur importance. Les néphridies apparaissent par leur morphologie comme le meilleur

caractère taxonomique. Le phylum Phoronida, comprenant deux genres, Phoronis et Phoronopsis,

peut être divisé en cinq catégories : 1. Phoronis ovalis ; 2. Phoronis hippocrepici, Ph. ijimai, Ph.

australis ; 3. Phoronis psammophïla, Ph. muelleri ; 4. Phoronis pallida ; 5. Genre Phoronopsis ( albo-

maculata, harmeri, californicà). Les caractères propres à chaque catégorie sont discutés. Une clé

de détermination est donnée pour les Phoronidiens.

Abstract. — The taxonomie features, especially nephridia, of phoronid species are described.

The phylum Phoronida (two généra Phoronis and Phoronopsis) may be divided into five major

categories : 1. Phoronis ovalis ; 2. Phoronis hippocrepia, Ph. ijimai, Ph. australis ; 3. Phoronis

psammophila, Ph. muelleri ; 4. Phoronis pallida ; 5. Genus Phoronopsis ( albomaculata, harmeri,

californica). The characteristics of each category are discussed.

SOMMAIRE

Introduction . 475

A. Généralités . 476

I. Relations phylogénétiques. 476

IL Genres et espèces de Phoronidiens. 476

III. Répartition géographique des Phoronidiens. 479

R. Grands traits de l’organisation des Phoronidiens . 486

I. Lophophore. 486

IL Paroi du corps. 487

III. Système nerveux. 488

IV. Cœlomes . 488

V. Néphridies. 489

VI. Tractus digestif. 490

VIL Système circulatoire. 490

VIII. Gonades. 492

IX. Autotomie. 493

1. Ce travail constitue la première partie d’une thèse de Doctorat d’État ès Sciences ; la deuxième partie

traitera de la régénération chez les Phoronidiens.

* Station marine d'Endoume et Centre d’Océanographie, rue de la Batlerie-des-Lions, 13-Marseille, 7 e .

8 , 1

474

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

C. Méthodes. 494

I. Récolte. 494

II. Détermination. 495

D. Caractères taxonomiques. 496

I. Biotopes. 496

a. Substrat dur. 496

b. Substrat meuble. 497

c. Association avec les Cérianthes. 503

IL Présence ou absence de l’invagination. 504

III. Longueurs. 505

IV. Colorations. 507

V. Lophophore et tentacules. 507

VI. Néphridies. 512

A. Évolution anatomique des néphridies. 512

B. Description des néphridies des Phoronidiens. 515

VIL Fibres nerveuses géantes. 525

VIII. Muscles longitudinaux. 526

A. Variations annuelles des muscles longitudinaux. 526

B. Variations du nombre de muscles longitudinaux en fonction de la localité. 529

C. Variations des muscles longitudinaux des Phoronidiens. 534

D. Développement des muscles longitudinaux. 541

E. Conclusion . 542

IX. Gonades. 544

X. Autres caractères spécifiques. 549

E. Systématique des Phoronidiens (et discussion sur les synonymies). 550

F. Clé de détermination . 558

Discussion. 560

Appendice. 562

Bibliographie . 563

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

475

INTRODUCTION

Wright découvrit en 1856 les deux premières espèces, pour lesquelles il proposa le

nom de Phoronis, l’un des innombrables surnoms de la déesse égyptienne Isis. La larve

Actinotrocha, décrite en 1846 par Muller, fut considérée comme une forme adulte jus¬

qu’en 1867, date à laquelle Kowalevsky observa la métamorphose de cette larve en une

Phoronis. Gilchrist, en 1907, créa un deuxième genre, Phoronopsis, caractérisé par une

invagination de l’épiderme à la base du lophophore, au niveau du nerf circulaire.

La classe des Phoronida compte de nombreuses espèces, dont beaucoup peuvent

actuellement être mises en synonymie. Les causes sont imputables d’une part à des des¬

criptions sommaires, généralement fondées sur la morphologie externe et insuffisantes pour

caractériser ces espèces, d’autre part aux variations des caractères taxonomiques et à l’igno¬

rance des travaux des prédécesseurs. Les premiers travaux taxonomiques ont été faits par

Cori et Benham au cours des années 1889 et 1890. Mais ce n’est qu’en 1907 que parut le

premier mémoire important consacré aux Phoronis par Selys-Longchamps. Cette étude

d’anatomie comparative a mis l’accent sur l’importance de certains caractères taxono¬

miques, mais elle n’a pas empêché ultérieurement la publication de descriptions incomplètes

et succinctes. Il faudra ensuite attendre le travail de Coni, en 1939, pour que soit dressé

un inventaire des espèces de Phoronidiens, seule référence systématique jusqu’à nos jours.

Malheureusement, ce travail ne tient guère compte des variations des caractères taxono¬

miques, qui n’ont été qu’énumérés et non analysés. Silen (1952) et Marsden (1959) ont mis

l’accent sur certaines synonymies, opérant un rapprochement des espèces, tandis que Zimmer

(1964) a classé les Phoronidiens en fonction de leurs gonades et glandes sexuelles annexes.

Il s’est donc avéré nécessaire, sinon indispensable, d’entreprendre une étude sur la

systématique des Phoronida, d’autant plus que le développement des recherches biono-

miques et l’amélioration des moyens de prélèvement a permis de démontrer leur impor¬

tance biocœnotique et leur présence dans de très nombreux biotopes. Ignorées ou mécon¬

nues, les différentes espèces de Phoronidiens ne peuvent plus être considérées comme une

classe mineure, car, dans certaines localités, leur densité peut être telle qu’elles consti¬

tuent de véritables faciès. Il est vrai que leur récolte n’est guère favorisée par les moyens

traditionnels, mais, au contraire, demande des engins pouvant prélever le sédiment jusqu’à

30 ou 50 cm de profondeur.

Le but de ce travail est l’étude des caractères taxonomiques des Phoronidiens, carac¬

tères actuellement connus et utilisés et de préciser leurs variations. En outre, nous souhai¬

tons attirer l’attention sur cette classe, présente dans bien des biotopes, et faciliter la déter¬

mination des diverses espèces. Nous tenons à faire remarquer que de nombreuses espèces

ne nous sont connues que par des descriptions, qui nous ont permis de conclure à leur

synonymie avec une autre espèce. En conséquence, la liste des espèces de Phoronidiens,

figurant à la fin de ce travail, est celle qui nous paraît actuellement la plus exacte, tout

en sachant pertinemment que des recherches ultérieures peuvent modifier leur place dans

cet essai de systématique ou démontrer que telle synonymie est erronée.

476

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

A. GÉNÉRALITÉS

I. Relations phylogénétiques

Les Phoronidiens furent d’abord classés avec les Annélides ; puis Claus (1872) créa

le groupe des « Géphyriens tubicoles », Lankester (1883) celui des Polyzoa vermiformis,

Roule (1893) celui des Tentaculifères hématobranchiés, Mastermann (1896) celui des

Diplochorda, Delage et Hérouard (1897) celui des Axobranches vermiformes. Parmi

toutes les classifications proposées, nous en avons relevé trois qui se rapprochent de celle

actuellement admise. Caldwell (1882) mentionne le premier la similitude de structure

entre Phoronidiens, Rryozoaires et Rrachiopodes. Hatsciiek (1888) réunit ces trois groupes

sous le nom de Tentaculata. Schneider (1902) utilise le ternie de Lophophora pour Pho-

ronidiens et Rryozoaires.

Phoronidiens, Rryozoaires et Rrachiopodes sont classés par Cori (1937) dans les Ten¬

taculata, sous-embranchement des Oligomera ; leur position est intermédiaire entre les

deux super-phylums : Prostomes et Deutérostomes ; cette classification a été reprise en

1963 par Hadzi. Hyman (1959), rappelant cette position, les nomme des « Lophophorates

cœlomates », tandis que Grasse (1959) considère l’embranchement des Lophophoriens

(Phoronidiens, Rryozoaires ectoproctes et endoproctes, Brachiopodes) comme des cœlo¬

mates prostomiens.

Zimmer (1964) définit la position phylogénétique des Phoronidiens par l’étude de leur

développement larvaire et de leur embryologie. Comparant les caractères des Phoronidiens

à ceux des Prostomes et des Deutérostomes, cet auteur conclut qu’ils doivent être consi¬

dérés, contrairement aux conclusions des auteurs précédents, comme des Deutérostomes

primitifs. Les Phoronidiens partagent cette position avec les Rryozoaires ectoproctes et

les Brachiopodes, mais ils possèdent une certaine analogie avec les Hémichordés Ptéro-

branches, analogie déjà signalée par Delage et Hérouard (1897).

Nous adopterons cette dernière classification :

Cœlomates Deutérostomes

Embranchement des Lophophoriens

Classe des Phoronidiens

Classe des Bryozoaires ectoproctes

Classe des Brachiopodes

II. Genres et espèces de Phoronidiens

La classe des Phoronida comprend deux genres : Phoronis Wright, 1856, et Phoro-

nopsis Gilchrist., 1907. Ce dernier se distingue par une invagination de l’épiderme sous le

lophophore au niveau du nerf circulaire. Ces deux genres contiennent 22 espèces, dont

nous avons dressé la liste avec mention de Tannée, de l’auteur et de la localité-type.

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

477

1856 Phoronis ovalis Wright

Phoronis hippocrepia Wright

1858 Phoronis gracilis Van Beneden

1883 Phoronis australis Haswell

1888 Phoronis buskii Mc Intosh

1889 Phoronis kowalevskii Benham

Phoronis caespitosa Cori

Phoronis psammophila Cori

Phoronis sabatieri Boule

1890 Phoronis architecta Andrews

1897 Phoronis ijimai Oka

1901 Phoronis pacifica Torrey

1903 Phoronis muelleri Selys-Longchamps

1907 Phoronis euxinicola Selys-Longchamps

Phoronis capensis Gilchrist

Phoronopsis albomaculata Gilchrist

1912 Phoronis vancouverensis Pixell

Phoronopsis harmeri Pixell

1930 Phoronopsis viridis Hilton

Phoronopsis striata Hilton

Phoronopsis californica Hilton

1952 Phoronis pal.lida Silen

1967 Phoronis bhadurii Ganguly et Majumdar

Inchkeith (Grande-Bretagne)

Ilfracombe (Grande-Bretagne)

Ostende (Belgique)

Port-Jackson (Australie)

Philippines

Port de Naples (Italie)

Messine (Italie)

Étang de Thau (France)

Beaufort, N.C. (USA)

Misaki (Japon)

Puget Sound (USA)

Helgoland (Allemagne)

Sébastopol (URSS)

False Bay (Afrique du Sud)

Departure Bay, Vancouver (Canada)

Moro Bay, Californie (USA)

Balboa Bay, Californie (USA)

Gullmar Fiord (Suède)

Digha, Bengal (Inde)

Des descriptions incomplètes et des interprétations erronées des caractères taxono¬

miques ont conduit à ce grand nombre d’espèces, et, le plus souvent, une étude plus appro¬

fondie de certaines espèces a permis de conclure à des synonymies :

Ph. gracilis, décrite sommairement par Van Beneden (1858), a été retrouvée par

Selys-Longchamps à Helgoland en 1903. Mais la description de cette espèce ne permet

pas de la distinguer de Ph. hippocrepia, d’autant que Selys-Longciiamps signale en 1907

n’avoir examiné que des individus jeunes. Silen (1952) conclut d’ailleurs en mettant en

synonymie Ph. gracilis avec Ph. hippocrepia, ce que Wright a déjà supposé en 1859.

Ph. kowalevskii a été découverte par Kowalevsky (1867), décrite par Caldwell

(1882) et nommée par Beniiam (1889). Cori (1889) a retrouve cette espèce et l’a nommée

Ph. caespitosa, nom qu’il retira l’année suivante en faveur de Ph. kowalevskii. Dans sa

monographie, Selys-Longchamps (1907) démontre que cette espèce n’est qu’une variété

de Ph. hippocrepia.

Ph. sabatieri, décrite par Roule (1889) fut découverte la même année que Ph. psam¬

mophila. Cet auteur fait d’ailleurs suivre le nom de cette espèce, en 1900, par (? Phoronis

psammophila Cori), tandis que Selys-Longchamps (1907) traite les deux espèces simul¬

tanément. La synonymie de ces deux espèces a été établie par Emig (19686).

Ph. architecta, proche de Ph. psammophila, a été mise en synonymie avec la deuxième

espèce par Emig (1969a) ; il faut néanmoins prendre en considération que la reproduction

et les larves pourraient être différentes chez ces deux espèces (Brooks et Cowles, 1905 ;

ZlMMER. 1964).

Ph. capensis apparaît, d’après la description incomplète de Gilchrist (1907),

comme synonyme de Ph. hippocrepia ; cet auteur conclut d’ailleurs : « Ph. capensis,

closely related to Ph. hippocrepia. »

Ph. vancouverensis se distingue, d’après Pixell (1912), de Ph. hippocrepia par plu-

478

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

sieurs caractères, dont le seul qui nous semble à retenir est son grand nombre de muscles

longitudinaux ; d’ailleurs, Zimmer (1964) sépare ces deux espèces en fonction de ce cri¬

tère. Marsden (1959) les réunit dans un complexe de Ph. hippocrepia. En réalité, Ph. van-

couverensis est synonyme de Ph. ijimai (Emig, 1971).

Phoronis bhadurii a été décrite trop sommairement pour définir une nouvelle espèce ;

bien qu’elle se rapproche de Ph. buskii, il pourrait également s’agir d’une nouvelle espèce

du genre Phoronopsis.

Ph. euxinicola reste un nomen nudum ; découverte par Selys-Longchamps (1907),

elle n’a été ni retrouvée, ni décrite.

Ph. pacifica a été décrite avant la création du genre Phoronopsis ; possédant des carac¬

tères proches de ceux de Php. harmeri, elle est probablement synonyme de cette deuxième

espèce. Cette synonymie est d’ailleurs proposée par plusieurs auteurs, notamment Mamkaev

(1962), qui la nomme Phoronopsis pacifica.

La synonymie de Php. viridis avec Php. harmeri a été établie en 1959 par Marsden.

Php. striata a été décrite très sommairement et nous ne pouvons qu’émettre l’hypo¬

thèse de sa synonymie avec Php. harmeri.

En conclusion, la classe des Phoronidiens comprendrait actuellement les espèces énu¬

mérées dans le tableau ci-après :

Liste des espèces de la classe des Phoronidiens

Genre Phoronis

Phoronis ovalis

Phoronis hippocrepia

Ph.

) Ph.

gracilis

kowalevskii

caespitosa

capensis

vancouverensis

Phoronis ijimai

Phoronis australis

Ph. buskii (? synonyme de Ph. australis)

Phoronis bhadurii (?)

Phoronis psammophila

Phoronis muelleri

Phoronis pallida

Phoronopsis albomaculata

( Ph.

sabatieri

architecta (?)

Genre Phoronopsis

Phoronopsis harmeri

Phoronopsis californica

viridis

striata

[ Ph P-

Php.

( Ph. [Php.) pacifica

Remarque : Dans un inventaire de la faune de Helgoland, Dalla Torre (1890) mentionne Pho¬

ronis norvégien Müller ; il s’agit d’une erreur, car J. Müli.er n’a jamais découvert de Pho¬

ronis adulte (Selys-Longchamps, 1907).

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

479

III. Répartition géographique des Piioronidiens

Avant d’aborder la répartition mondiale des Piioronidiens, nous devons signaler de

nouvelles localités, découvertes récemment pour quatre espèces.

Fig. 1. — Localisation des Phoronidiens sur les côtes françaises. Nouvelles stations : 19. Phoronis psam-

mophila (massifs d’Hermelles) ; 18. Phoronis muelleri (stations de 14 à 48 m) ; 39. Phoronis psammo-

phila (a, station étudiée par Emig ; c, par Euzet et Poujol ; b, présence signalée par ces auteurs).

480

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

Phoronis psammophila

Dans la baie de Bourgneuf (fig. 1, localité 19), Ph. psammophila a été récoltée dans

des massifs d’Hermelles, dans la zone intertidale, par Gruet (thèse de 3 e cycle en cours) ;

elle vit dans des interstices des massifs, où s’accumulent débris divers, sable et vase.

Dans l’étang de Thau, localité-type de Ph. sahatieri Roule, j’ai retrouvé Ph. psammo¬

phila dans des sables fins, chargés de graviers, à une profondeur de 1,5 à 2 m (fig. 1, loca¬

lité 39a).

Fig. 2. — Localisation des stations 58 (Nosy-Bé, Madagascar) et 59 (Baie d’Ambaro, Madagascar) : Pho-

ronopsis californien (58 a), Phoronis australis (58 b, c), Phoronis muelleri (59).

Phoronis muelleri

Elle est signalée pour la première fois sur les côtes françaises, près de l’île d’Oléron

(fig. 1, localité 18). Ph. muelleri vit dans des vases, vases sableuses et sables à une pro¬

fondeur de 14 à 48 m. Elle a été récoltée par F. Lagardère (thèse de 3° cycle en cours).

Phoronis hippocrepia

Dans l’étang de Berre (fig. 1, localité 41), Ph. hippocrepia a été récoltée au cours d’une

plongée, sous sa forme encroûtante, sur un pieu en bois enfoncé dans la vase, à une profon¬

deur de 8 m.

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

481

A Marseille, dans le Vieux-Port (fig. 1, localité 44), Ph. hippocrepia « tapisse » les

quais, depuis la surface jusqu’au fond (profondeur d’environ 8 m). Elle est perforante dans

les pierres des quais et dans des coquilles d’huîtres mortes. Les tubes sont généralement

libres sur un tiers ou la moitié de leur longueur, recouverts de vases et de débris divers.

Fig. 3. — Localisation des Phoronidiens de la station 57 (Tuléar, Madagascar), d’après Emig et Thomas-

sin (1969).

Phoronis australis

Les exemplaires ont été récoltés par Thomassin à Madagascar dans deux localités :

— Nosy-Bé (fig. 2 : stations 58b, c) à l’extérieur du récif de Béfefeky et du récif d’Ampo-

raha à une profondeur de 10 à 12 m ; — Tuléar (fig. 3) depuis quelques centimètres d’eau

jusqu’à 30 m de profondeur. Ph. australis est présente dans la partie muqueuse du tube

482

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

des Cerianthus (fonds vaseux ou herbiers). Cette espèce vit dans des eaux chargées de par¬

ticules en suspension et soumises à une agitation.

Ayant étudié personnellement tous les caractères taxonomiques des espèces prove¬

nant des nouvelles localités décrites ci-dessus, nous mentionnons les résultats dans les

chapitres suivants.

Nous avons indiqué sur les figures 1 et 4 les principales localités où des Phoronidiens

sont signalés, tandis que nous dressons ci-dessous la répartition par espèces, avec le numéro

de la localité (fig. 1 et 4) et les auteurs mentionnant l’espèce.

Fig. 4. — Répartition géographique des Phoronidiens ; les stations 17 à 25 et 38 à 48 sont représentées

sur la figure 1. Pour la légende des numéros, voir le chapitre « Répartition des Phoronidiens ».

Phoronis ovalis

6. Pilia [Morton et Miller, 1968] ; 6’. Péninsule Otago [Silen, 1956] ; 7. Chili [Emig, 1969c] ;

12. Puget Sound, San Juan Island [Marsden, 1959] ; 15. Santos (île Porchat) [Marcus, 1949 ;

Lonoy, 1954 ; Forneris, 1959 ; Emig, 1969c] ; 29. Ile de Man [Bruce, Colman et Jones, 1963] ;

31. Inchkeith (Firth of Forth) [Wright, 1856] ; 31. St-Andrews [Meek, 1917] ; 32. St-Mary Island

[Harmer, 1917] ; 34. Helgoland [Cori, 1939] ; 35. Bergen [Lonoy, 1954] ; 36. Gullmar Fiord

[Silen, 1952 ; Emig, 1969c] ; 37. 0resund [Brattstrôm, 1943 ; Lonoy, 1954] ; 38. Cap Bear [Theo-

dor, 1964 ; Emig, 1969c].

Phoronis hippocrepia

15. Santos, Canameia [Forneris, 1959] ; 17. Arcachon [Emig, 1967a] ; 22. Roscofî [Cori, 1925] ;

24. Ile de Tatihou [Hartlaub, 1904] ; 25. Wimereux [Giard, 1878 ; Selys-Longchamps, 1907] ;

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

483

26. Ostende [Van Beneden, 1858] ; 27. Plymouth [Garstang, 1891 ; Shearer, 1904] ; 27. Fal-

mouth [Garstang, 1891] ; 28. Ilfracombe [Wright, 1856] ; 28. Tenby [Dyster, 1859] ; 30. Mill-

port [Kolliker, 1864] ; 33. Sheerness (?) ; 34. Helgoland [Selys-Longchamps, 1903] ; 36. Gull-

mar Fiard [Theel, 1907 ; Silen, 1952 ; Emig, 1970] ; 41. Étang de Berre [Emig] ; 44. Vieux-Port,

Marseille [Emig] ; 51. Port de Naples [Kowalevsky, 1867 ; Foettingf.r, 1882 ; Caldwell, 1882 ;

Cori, 1889, 1890 ; Selys-Longchamps, 1907] ; 55. False 13ay [Gilchrist, 1907],

Phoronis ijimai

2. AkkeshiBay [Uchida et Iwata, 1955] ; 3. Misaki [Oka, 1897 ; Ikeda, 1901] ; 8. Los Angeles

[Marsden, 1959] ; lO. San Francisco et Monterey Bay [Marsden, 1959] ; 12. Vancouver Island,

San Juan Island [Pixell, 1912 ; Marsden, 1957, 1959 ; Zimmer, 1964, 1967 ; Emig, 1971].

Phoronis australis

3. Misaki [Ikeda, 1901, 1902, 1903 ; Kume, 1953 ; Silen, 19546] ; 5. Port-Jackson [Haswell,

1883, 1885, 1893 ; Benham, 1889] ; 16. Embouchure de la Somone [Emig et Marche-Marchad,

1969] ; 56. Inhaca Island [Mc Nae et Kalk, 1958] ; 57. Tuléar [Emig dét., Thomassin réc.] ;

58. Nosy-Bé [Emig dét., Thomassin réc.] ; 60. Port-Okha [Naïr et Shaiv, 1956] ; 62. Krusadaï

Island [Menon, 1927] ; ? Philippines [Cori, 1939].

Phoronis buskii

4. Philippines [Mc Intosh, 1881, 1888 ; Mastermann, 1900].

Phoronis bhadurii

63. Digha, Bengal (Indes) [Ganguly et Majumdar, 1967],

Phoronis psammophila et Phoronis architecta

8. Los Angeles [Marsden, 1959] ; 12. Défiance Point [Marsden, 1959] ; 13. Beaufort

[Andrews, 1890 ; Brooks et Cowles, 1905 ; Marsden, 1959] ; 14. Alligator Ilarbor [Long, 1960 ;

Naqui, 1968 ; Emig] ; 19. Nantes [Emig dét., Gruet réc.] ; 20. Golfe du Morbihan [Glémarec,

1964 ; Emig, 19686] ; 21. Concarneau [Emig, 1969a] ; 23. Dinard [Emig, 1969a] ; 39. Étang de

Thau [Roule, 1889 ; Selys-Longchamps, 1907 ; Euzet et Poijjol, 1963 ; Emig] ; 40. Golfe de

Fos [Emig, 1969a] ; 41. Étang de Berre [Émig, 1966, 19686, 1969a] ; 42. Anse de Vernon [Emig,

1969a] ; 43. Golfe de Marseille [Picard, 1965 ; Emig, 1966, 1969a] ; 45. Calanque de Port-Miou

[Emig, 19686] ; 46. Baie des Lecques [Emig, 1966] ; 47. Baie de Bandol [Emig, 1966] ; 48. Baie du

Brusc [True-Schlenz, 1965; Emig, 19686] ; 49. Baie de Castiglione [Emig, 19686] ; 50. Fusaro,

Lucrino [Selys-Longchamps, 1907] ; 51. Naples [Selys-Longchamps, 1907] ; 52. Messine [Cori,

1889, 1890 ; Shearer, 1904 ; Selys-Longchamps, 1907] ; 61. Porto-Nuovo [Balasubrahmanyan,

1959],

Phoronis muelleri

1. Détroit de Tartarie, golfes d’Aniva et de Patience, cap Nakho, détroit sud des îles Kou¬

riles [Mamkaev, 1962] ; 18. Ile d’Oléron [Emig dét., Lagardère réc.] ; 29. Ile de Man [Judges,

1953 ; Bruce, Colman et Jones, 1963] ; 34. Helgoland [Selys-Longchamps, 1903 ; Schultz,

1903] ; 36. Gullmar Fiord [Gustafson, 1936 ; Silen, 1952 ; Emig, 1970] ; 37. 0resund [Bratt-

strôm, 1943] ; 53. Canal de Leme [Stf.uer, 1933 ; Vatova, 1934] ; 54. Abudkir [Steuer, 1936] ;

57. Tuléar [Emig, 1970] ; 59. Baie d’Ambaro [Emig, 1970],

484

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

Phoronis pallida

8. Los Angeles [Mabsden, 1959] ; 10. Point Richmond [Hyman, 1958 ; Mahsden, 1959 ;

Jones, 1961] ; 36. Gullmar Fiord [Silen, 1952 ; Emig, 1969c].

Phoronopsis albomaculata

5. False Bay [Gilchrist, 1907, 1919] ; 57. Tuléar [Emig et Thomassin, 1969],

Phoronopsis harmeri

1. Détroit de Tartarie, golfes d’Aniva et de Patience [Mamkaev, 1962] ; Balboa Bay (Califor¬

nie) [Hilton, 1930] ; Bodega Bay (Californie) [Hyman, 1958] ; 8. Los Angeles [Marsden, 1959 ;

Hilton, 1930] ; 9. Moro Bay [Marsden, 1959 ; Hilton, 1930] ; 10. San Francisco [Marsden,

1959 ; Johnson, 1967 ; Emig, 19676] ; 10. Monterey Bay [Hilton, 1930 ; Mc Ginitie et Mc Gini-

tie, 1949 ; Wilson et Bullock, 1958 ; Rattenbury-Marsden, 1953, 1954, 1959] ; 11. Ilumbolt

Bay [Torrf.y, 1901] ; 12. Vancouver Island, San Juan Island [Torrey, 1901 ; Pixell, 1912 ;

Wilson et Bullock, 1958 ; Marsden, 1959 ; Zimmer, 1964].

Phoronopsis californica

7. Estuaires de la Californie sud [Mc Ginitie et Mc Ginitie, 1949] ; Balboa Bay (Californie)

[Hilton, 1930] ; 58. Nosy-Bé [Emig et Plante, 1969],

Nous pouvons résumer la présence des Phoronidiens dans les principaux océans et

mers dans le tableau ci-après.

Présence des Phoronidiens dans les principaux océans et mers

Pacifique

Atlantique

Méditerranée

Océan Indien

Ph. ovcdis .

Ph. hippocrepia .

Ph. ijimai .

'. +

Ph. australis .

Ph. buskii .

Ph. psammophila .

Pli. muelleri .

Ph. pallida .

Php. albomaculata .

Php. harmeri .

Php. californica .

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

485

Remarques

Schultz (1897) a étudié le développement embryonnaire d’une Phoronis récoltée à

Sébastopol (Crimée, URSS), espèce que Selys-Longchamps (1907) nomma Phoronis euxi-

nicola.

A Port-Jackson (Australie), Haswell (1893) décrit une deuxième espèce de Phoronis,

vivant sur des coquilles d’huîtres dans le même biotope vaseux que Pli. australis. Le tube

est hyalin, membraneux et dépourvu de grains de sable ; le nombre de tentacules est d’une

centaine. Hasweli, rapporte cette espèce à Ph. psammophila, mais il est plus probable

qu’il s’agisse de Ph. hippocrepia.

Gravei.y (1927) signale une Phoronis sp. à Porites Ray dans les îles Krusadaï (Inde).

Des recherches effectuées pour retrouver Ph. ovalis (Emig, 1969c ; 1970) sont restées

infructueuses, d’une part dans le Gullmar Fiord pour les localités signalées par Silen

(1952), d’autre part près du cap Réar par Theodor (1964).

En conclusion, bien que les Phoronidiens soient représentés dans les grands ensembles

océaniques, leur localisation n’est encore connue que de façon fragmentaire. Il reste à souhai¬

ter que, dans les années à venir, nos connaissances sur la répartition des Phoronidiens

soient largement complétées, surtout par l’emploi de nouveaux moyens de prélèvement.

486

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

B. GRANDS TRAITS DE L’ORGANISATION DES PHORONIDIENS

Les Phoronidiens vivent dans un tube cylindrique, dans lequel ils se déplacent libre¬

ment ; ce tube, sécrété par l’épiderme, est formé d’une substance chitineuse (Hyman,

1958) en une ou plusieurs couches.

Les espèces vivant dans des sédiments meubles y sont enfoncées verticalement, isolées ;

leur tube est recouvert de vase, grains de sable ou débris divers selon la nature et la gra¬

nulométrie du sédiment. En fonction de ces dernières, le tube est soit rectiligne, soit plus

ou moins sinueux, selon la facilité de pénétration dans le sédiment. Les espèces perforantes

possèdent généralement un tube translucide, sinueux et dépourvu de particules, saut si

le tube dépasse du substrat. Le tube des Phoronidiens s’arrondit dans sa partie postérieure

et ne présente qu’une très faible ouverture (pl. II, fîg. 1).

Des observations en plongée nous ont permis de vérifier que les Phoronidiens en exten¬

sion normale occupent toute la longueur du tube, comme le décrit Selys-Longchamps

(1903) : « Im ausgestreckten Zustande ist die Lange der Tiere der der Rôhre gleich, oder iiber-

trilït sie sogar ein wenig. » Au cours du prélèvement, l’animal se contracte pour n’occuper

qu’un tiers à un cinquième de la longueur du tube (pl. II, fig. 1) ; de nombreux auteurs

ont d’ailleurs émis des hypothèses sur la longueur de l’animal par rapport à son tube, car

ils ont étudié des exemplaires rétractés.

La longueur des Phoronidiens varie largement selon les espèces : la plus petite, Pho-

ronis ovcilis , n’excède pas 15 mm, tandis que la plus grande, Phoronopsis californien, dépasse

450 mm. Le diamètre du corps varie en fonction de la longueur de l’animal, de son état

de contraction et des régions du corps. Les colorations des Phoronidiens sont rose, jau¬

nâtre, brune, verte, pourpre, noire ; elles peuvent être uniformes, présentes seulement dans

la partie antérieure, plus vives dans le lophophore. Certaines espèces possèdent une ou

plusieurs pigmentations.

Le corps des Phoronidiens comprend trois régions :

— le prosome, rudimentaire, est réduit à une languette préorale, l’épistome ;

— le mésosome est formé principalement de la couronne tentaculaire ou lophophore ;

—- le métasome est constitué par le corps cylindrique dont la partie postérieure élargie

s’appelle l’ampoule.

I. Lophophore

La couronne tentaculaire est en forme de fer à cheval, sur les bords duquel s’insèrent

les tentacules. Sur la face anale, les pointes du lophophore sont plus ou moins incurvées

vers la cavité lophophorale (pl. III, fig. 1-5 ; pl. VIII, fig. 5) ou enroulées en spirales, dont

le nombre de tours varie selon les espèces de 1,5 à 5 ou plus (pl. III, fig. 6, 7, 9).

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

487

Le nombre de tentacules croît avec la complexité de la forme du lophophore. Ce der¬

nier présente généralement une zone d’accroissement du nombre de tentacules dans la

concavité lopbophorale (fîg. 5).

IL Paroi du corps

La paroi du métasome comprend de l’extérieur vers l’intérieur plusieurs couches suc¬

cessives. L 'épiderme est limité vers l’extérieur par une bordure en brosse (à microvillosités),

mise en évidence au microscope électronique ; cette bordure a toujours été considérée par

tous les auteurs comme une cuticule. Dans le genre Phoronopsis, l’épiderme présente sous

le lophophore une invagination plus ou moins marquée (pl. III, fîg. 8). Le plexus nerveux

bouche

p.n. ta. anus

Fig. 5. — Schéma du lophophore et de la partie antérieure de Plioronis australis (d’après Benham, 1889).

épi : épistome ; n : néphridiopore ; o.l. : organe lophophorien ; p.a. : papille anale ; p.n. : papille néphri-

diale ; t.e. : rangée de tentacules externes ; t.i. : rangée de tentacules internes ; z.a. : zone d’accrois¬

sement des tentacules.

est situé à la base de l’épiderme (fig. 6) ; une membrane basale, épaisse, véritable subs¬

tance de soutien lui fait suite. A l’intérieur du corps on distingue deux couches musculaires,

circulaire, s’appuyant sur la membrane basale, et longitudinale (pl. VII). La musculature

longitudinale est formée de faisceaux, chaque muscle comprenant des faisceaux margi¬

naux situés de chaque côté d’un faisceau central (fig. 31). Le nombre de muscles longitu¬

dinaux varie d’un individu à l’autre et d’une espèce à l’autre, parfois au sein d’un même

exemplaire. Les formules musculaires (Selys-Longchamps, 1907) sont établies en fonc¬

tion du nombre de muscles dans chaque compartiment du métaccelome. Cette musculature

longitudinale est généralement plus développée du côté gauche ou du côté oral, provoquant

une asymétrie du corps ; mais chez certaines espèces, comme chez Phoronis hippocrepia

par exemple, elle est plus marquée du côté droit.

488

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

III. Système nerveux

Le système nerveux des Phoronidiens, basi-épithélial, se compose d’un ganglion céré-

broïde, situé dans la concavité lophophorale (fig. 6, 9) sous la papille anale (entre celle-ci

et la bouche) ; du nerf circulaire partant de ce ganglion et décrivant un cercle complet à

la base du lophophore (fig. 6) ; d’une ou deux fibres nerveuses géantes qui se prolongent

depuis ce ganglion jusqu’à l’ampoule, près de l’insertion des mésentères latéraux (fig. 6 ;

pl. VII), enfin d’un plexus diffus dans tout le corps, placé entre l’épiderme et la membrane

basale. Nous omettons volontairement les innervations des tentacules et divers organes.

Fig. 6. — Représentation schématique de la structure du

système nerveux d’une espèce à une seule fibre géante

(g./’.). Bouche et épistome ne sont pas représentés. Les

positions de l’anus et des néphridiopores sont indiquées

par des cercles. Au centre du lophophore, dont les ten¬

tacules sont coupés à la base, se situe le ganglion céré-

broïde ; n.ring : nerf circulaire (d’après Silen, 19546).

IV. c ŒLOMES

Chaque métamère possède une cavité cœlomique. Mésosome et métasome sont séparés

par un septum oblique, le diaphragme, inséré à la base des tentacules, au niveau du nerf

circulaire.

Le métacœlome est entièrement divisé verticalement en deux compartiments gauche

et droit, par le mésentère principal ou médian (fig. 7). Chacun de ces compartiments est

à nouveau divisé dans le sens de la longueur, secondairement, par un mésentère latéral

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

489

(fig. 7). Ces deux mésentères latéraux sont incomplets ; ils débutent au niveau des

entonnoirs des néphridies et s’arrêtent avant d’atteindre la partie terminale de l’ampoule.

Ils manquent chez Ph. ovalis, tandis que chez Ph. muelleri seul le gauche est absent.

Cette disposition des mésentères est utilisée pour établir les formules musculaires, en

comptant le nombre de muscles longitudinaux dans chaque compartiment cœlomique ;

elle se représente ainsi :

mésentère

médian oral

mésentère cœlome oral gauche | cœlome oral droit mésentère

latéral gauche cœlome anal gauche | cœlome anal droit latéral droit

mésentère

médian anal

Le métacœlome communique avec l’extérieur par les métanépliridies, qui servent de

cœlomoductes.

Fig. 7. — Schéma d'une coupe transversale du

métasome (mésentères et cavités cœlomiques).

c. : cœlome ; est. : estomac ; f.g.d. : fibre géante

droite ; f.g.g. : fibre géante gauche ; i : intestin ;

m.l.d. : mésentère latéral droit ; m.l.g. : mésen¬

tère latéral gauche ; m.m.a. : mésentère médian

anal ; m.m.o. : mésentère médian oral ; œs. : œso¬

phage ; p.est. : préestomac ; v.l. : vaisseau san¬

guin latéral ; v.m. : vaisseau sanguin médian.

Fig. 8. — Schéma de la partie antérieure du

corps avec localisation des néphridies du

type à un seul entonnoir : 1, vue anale ;

2, vue latérale.

A : branche ascendante ; a : anus ; b : bouche ;

D : branche descendante ; e : entonnoir ; epi :

épistome ; i : intestin ; n : néphridiopore ;

œs : œsophage ; t : tentacules.

Y. Néphridies

Les néphridies de chaque espèce présentent des caractères spécifiques et nous les

considérons actuellement comme le meilleur critère de détermination. L’existence des

néphridies a été reconnue par Dyster (1858), qui les nomma oviductes après avoir observé

le passage des œufs. Caldwell (1882) utilisa le premier le terme de néphridies.

8 , 2

490

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

D’après leur anatomie, ce sont des métanéphridies ; chaque espèce en possède une

paire (fîg. 8), située dorsalement sous le diaphragme, de chaque côté de l’intestin et au

niveau de l’insertion des mésentères latéraux. Leur forme est généralement en U avec

une branche descendante (fig. 8), absente chez certaines espèces, et une branche ascen¬

dante. Leur épithélium est cilié, plus fortement dans les entonnoirs et les néphridio-

pores.

Les néphridies s’ouvrent dans la cavité cœlomique par un ou deux entonnoirs ; la

branche descendante leur faisant suite est située dans la cavité cœlomique ; elle s’inflé¬

chit et pénètre dans la paroi du corps, devenant alors branche ascendante (fig. 20-24 ;

pl. IV-VI, VIII). Cette dernière s’ouvre à l’extérieur, près de l’anus, par le néphridiopore

(ou pore urinaire) soit sur la papille anale, soit sur la papille néphridiale.

Faisant communiquer le métacœlome avec l’extérieur, les néphridies jouent proba¬

blement un rôle important dans l’équilibre du milieu cœlomique et dans l’excrétion des

déchets métaboliques ; elles font également office de gonoductes.

VI. Tractus digestif

Le tube digestif des Phoronidiens est en forme d’U et se subdivise en quatre parties :

œsophage, préestomac, estomac, intestin. La branche descendante du tube digestif (fig. 9)

débute par la bouche, située à l’intérieur du fer à cheval du lophophore et surmontée par

l’épistome (fig. 5). Cette branche est formée de l’œsophage à paroi épaisse, du préestomac

avec un épithélium mince et caractérisé par la présence d’une gouttière ciliée (pl. VII,

fig. 5, 6, 9) et de l’estomac (fig. 9). Ce dernier, à paroi épaisse, est situé dans l’ampoule et

entouré du sinus sanguin. L’intestin constitue à lui seul la branche ascendante. Il est séparé

de l’estomac par un pylore (fig. 9) ; l’anus est placé sur la papille anale (fig. 10), à l’exté¬

rieur de la cavité lophophorale, au même niveau que la bouche (fig. 9).

VIL Système circulatoire

Le système circulatoire des Phoronidiens est clos, formé par deux vaisseaux longitu¬

dinaux qui parcourent le métasome et communiquent postérieurement par le sinus péri-

stomacal et antérieurement par le vaisseau lophophoral (fig. 11).

Le vaisseau lophophoral est divisé en deux vaisseaux accolés (fig. 10) : l’arc lopho¬

phoral afférent, interne, dans lequel se jette le vaisseau médian, et l’arc lophophoral effé¬

rent, externe, duquel sortent les deux branches du vaisseau latéral. Chaque tentacule pos¬

sède un capillaire, dans lequel le sang est oxygéné.

Sortant du vaisseau lophophoral, les deux branches du vaisseau latéral se réunissent

au niveau de l’œsophage (fig. 11). Le vaisseau latéral, efférent et artériel, se prolonge ven-

tralement jusque dans le sinus péristomacal. Issu de ce sinus, le vaisseau médian, afférent,

veineux et dorsal, se jette dans le vaisseau lophophoral.

Chez Phoronis ovalis, il existe au niveau de l’œsophage un autre vaisseau efférent,

près du mésentère médian ventral, le vaisseau « accessoire » (fig. 11 ; pl. VII, fig. 3). On

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

491

remarque l’absence des deux branches du vaisseau latéral, mais on distingue (Emig, 1969c)

la présence d’un vaisseau latéral gauche et d’un vaisseau latéral droit (fig. 11 ; pl. VII,

fig. 4). Le vaisseau « accessoire » se jette à la fin de l’œsophage dans le vaisseau latéral

gauche (fig. 11).

Le vaisseau latéral présente chez toutes les espèces des cæcums vasculaires.

Fig. 9. — Coupe du tube di¬

gestif des Plioronidiens ;

est : estomac ; ggl . c . :

ganglion cérébroïde ; i :

intestin ; œs : œsopha¬

ge ; p.e : préestomac ;

py ■ pylore.

Fig. 10. — D’après Selys-Longchamps (1907) : « Figure demi-sché¬

matique, reconstituée, du système sanguin lophophoral. Le vaisseau

lophophoral, sur lequel s’embranchent les vaisseaux tentaculaires,

coupés à leur base, ne forme pas un arc complet, mais il est interrompu

en arrière de la bouche. » Ce vaisseau est formé de deux arcs juxta¬

posés, afférent et efférent, ala : arc lophophoral afférent ; ale : arc lopho¬

phoral efférent ; n : néphridiopore ; œs : œsophage ; pa : papille anale ;

va : vaisseau afférent ; ve : vaisseau efférent ; vl : vaisseau latéral ; vio :

vaisseau lophophoral ; vm : vaisseau médian ; vt : vaisseau tentaculaire.

Le sang rouge des Phoronidiens provient de la présence de l’hémoglobine (Lankesteb,

1872) dans les globules sanguins. Ohuye (1943) a fait une étude détaillée du sang de Ph.

ijimai, tandis que la circulation a été étudiée sous divers aspects par Bethe (1927),

Enriques (1905), Emig (1966), Selys-Longchamps (1907).

492

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

vio

Fig. 11. — Schéma du système circulatoire dans le métasome des

espèces de Plioronidiens (A) comparé à celui de Plioronis ovalis (B).

bd : branche droite, bg : branche gauche du vaisseau latéral ;

i : intestin ; œs : œsophage ; pe : préestomac ; sp : sinus péri-

stomacal ; vac : vaisseau « accessoire » ; vl : vaisseau latéral ;

vld : vaisseau latéral droit ; vlg : vaisseau latéral gauche ; vio :

vaisseau lophophoral ; vin : vaisseau médian. Mésentères : 1, mé¬

dian oral ; 2, médian anal ; 3, latéral droit ; 4, latéral gauche.

VIII. Gonades

Les Phoronidiens sont soit hermaphrodites, soit dioïques. Les gonades se développent

dans l’ampoule. Dans les espèces dioïques, les gonades peuvent remplir presque entière¬

ment l’ampoule (pl. II, fig. 8, 9). Chez les espèces hermaphrodites, les ovaires sont, généra¬

lement dorsaux par rapport au vaisseau latéral et les testicules sont ventraux (pl. II, fig. 7).

Selon les espèces, les produits sexuels sont soit rejetés directement dans l’eau de mer, soit

retenus jusqu’aux premiers stades larvaires dans le lophophore.

Les organes lophophoraux (Dyster, 1858) sont des glandes sexuelles annexes (Zimmer,

1964 ; 1967) qui se développent dans la concavité lophophorale au cours de la maturation

des gonades. Les espèces qui incubent les premiers stades larvaires possèdent des glandes

nidamentaires (découvertes par Zimmer, 1964) dont le rôle est de retenir les larves dans

le lophophore. Les organes lophophoraux sont présents chez tous les individus mâles, sauf

chez Ph. ovalis ; les femelles incubantes possèdent des glandes nidamentaires. Les espèces

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

493

hermaphrodites portent également des organes lophophoraux, ainsi que les glandes nida-

mentaires, si elles sont incubantes (fîg. 12).

La larve des Phoronidiens est nommée Actinotrocha (Muller, 1846) ; elle présente

généralement un stade pélagique planctonique, exception faite pour Ph. ovalis.

Chez quelques espèces, on connaît des reproductions asexuées, soit par fission trans¬

verse ( Phoronis ovalis, Phoronopsis albomaculata), soit par bourgeonnement ( Phoronis

ovalis), ou par régénération d’un nouvel individu à partir du lophophore (Ph. ovalis).

Fig. 12. — Diagramme des glandes sexuelles annexes de Phoronis ijirnai ( vancouverensis ), vue de la

concavité lophophorale (d'après Zimmer, 1967). epi. : épistome ; ern. : position des embryons ; g.n.h. :

glande nidamentaire basale ; g.n.t. : glande nidamentaire tentaculaire ; o.s.a. : organe spermatopho-

ral accessoire (organe lophophorien) ; pn : papille néphridiale.

IX. Autotomie

Les Phoronidiens autotomisent très facilement et rapidement leur lophophore ; l’au¬

totomie se produit sous le lophophore, légèrement en dessous des néphridies. Au cours d’un

prélèvement, la plupart des individus autotomisent leur lophophore ; il est donc nécessaire

de fixer rapidement les animaux, car au cours de cette séparation disparaissent les princi¬

paux critères de détermination.

En conclusion, dans ce chapitre, nous nous sommes limité aux principaux traits ana¬

tomiques correspondant aux caractères utilisés dans la taxonomie ; nous avons volontai¬

rement passé sous silence toutes les connaissances anatomiques détaillées. Notre but n’était

que de faciliter l’exposé des caractères taxonomiques et leurs variations spécifiques, tout

en rappelant succinctement l’organisation générale de la classe des Phoronida.

494

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

C. MÉTHODES

des

Récolte et détermination sont deux problèmes techniques à résoudre pour l’étude

Phoronidiens.

I. Récolte

Que les prélèvements soient qualitatifs ou quantitatifs, nous n’avons obtenu que de

médiocres résultats avec les moyens utilisés couramment, bennes et dragues. Néanmoins,

pour certaines espèces et certains biotopes « favorables », ces moyens permettent un échan¬

tillonnage suffisant. C’est le cas pour Phoronis ovalis, quand elle perfore des coquilles mortes

posées sur le fond et pour Ph. muelleri, présente dans des vases. Personnellement, j’ai fait

appel à deux techniques de récolte qui m’ont fourni d’excellents résultats. D’abord la plon¬

gée en scaphandre autonome, qui présente l’avantage de permettre l’observation et la

récolte directement sur le fond. Elle se révèle précieuse pour la découverte de nouvelles

localités, notamment dans le cas de Ph. hippocrepia, fréquemment fixée sous des surplombs

ou des parois verticales. Ensuite, l’invention des aspirateurs sous-marins (Emig et Lie-

niiart, 1966 ; 1968), qui peuvent être utilisés en plongée ou depuis un navire, nous a per¬

mis d’augmenter l’efficacité des récoltes. A titre d’exemple, comparons les résultats obtenus

par plusieurs méthodes sur un fond de sables fins de la plage du Prado (golfe de Marseille).

Volume de

sédiment filtré

Surface

Nombre de Phoronis

Drague Charcot.

50 dm 3

1 à 9

Comptage direct en plongée.

—

1/10 m 2

environ 500

Aspirateur sous-marin automatique..

30 dm 3

1/10 m 2

1 200 à 1 700

L’explication des différences dans ces résultats est facile. La drague Charcot, du fait

d’un sédiment compact et difficile à pénétrer, ne fait qu’ « écrémer » la surface ; les Phoronis

se rétractent dans leurs tubes et ne sont pas récoltées. Le comptage en plongée ne peut

être qu’approximatif, un certain nombre de Phoronis se rétractent à l’approche du plon¬

geur. L’aspirateur sous-marin automatique prélève le sédiment jusqu’à une profondeur

de 30 cm, ce qui permet de récolter toutes les Phoronis, même si elles se contractent au

fond du tube (dans cette localité, Ph. psammophila mesure généralement de 10 à 15 cm).

La plupart des espèces de Phoronidiens ont une longueur comprise entre 80 et 250 mm,

le moyen de récolte utilisé doit donc atteindre ou dépasser cette profondeur. Car il faut

tenir compte de la rétraction de l’animal au fond du tube.

SYSTEMATIQUE DES PHORONIDIENS

495

II. Détermination

Les Phoronidiens ne peuvent être déterminés que d’après des coupes histologiques.

Bien que les techniques utilisées soient des plus simples, il faut les connaître et disposer

du matériel nécessaire.

A titre indicatif, je tiens à mentionner les techniques et processus utilisés le plus cou¬

ramment :

-— Fixation : Bouin, Bouin-Hollande ; ces fixateurs permettent un séjour relativement pro¬

longé des exemplaires.

—■ Déshydratation et inclusion : alcool 95° (3 bains d’une heure) ; alcool 100° (3 bains d’une

heure) ; toluène (3 bains de 20 minutes) ; paraffine 54-56° dans étuve à 58° (3 bains de 3 heures) ;

inclusion dans paraffine 54-56°.

—- Coupes : effectuées à 7 p..

— Coloration : celle à l’Azan d’après Heidenhain donne les meilleurs résultats : Azan A dans

étuve à 60° (une heure) ; acide phosphotungstique à 5 % (une heure) ; Azan B (25 minutes) ; déshy¬

dratation par alcool 100° ; montage à 1’ « Euparal » ou, après toluène, au Baume de Canada. Dans

le cas d’une fixation trop prolongée, on peut remplacer la coloration à l’Azan par le Trichrome de

Ramon y Cajal (Martoja et Martoja, 1967).

Remarques

Pour l’inclusion, les Phoronidiens seront placés perpendiculairement à la paroi de

coupe, lophophore en premier.

Les individus sont toujours récoltés dans leur tube. Si les animaux sont prélevés vivants,

il suffit de les laisser séjourner quelques heures dans un aquarium pour qu’ils quittent leur

tube. Mais dans ce cas, le lophophore s’autotomise fréquemment. Le meilleur résultat est

encore obtenu en brisant délicatement le tube entre les doigts et en le tirant de chaque côté,

lentement, pour extraire l’animal. Dans le cas d’animaux fixés lors du prélèvement, il faut

enlever le tube avec des pinces fines, sous une loupe.

496

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

D. CARACTÈRES TAXONOMIQUES

Pour la détermination des Phoronidiens, nous avons retenu neuf caractères taxono¬

miques. Ces derniers correspondent aux caractères généralement utilisés par la plupart

des auteurs, mais leur étude est restée trop sommaire et leur description insuffisante. Ces

caractères sont les suivants :

— le biotope : malheureusement nous ne possédons que des indications fragmentaires, de

sorte qu’il est encore difficile d’en tirer des conclusions ;

— la présence ou l’absence de F invagination de l’épiderme sous le lophophore, pour la distinc¬

tion des deux genres, respectivement Phoronis et Phoronopsis ;

— la longueur de l’animal, ainsi que le diamètre du corps, peuvent varier au sein d’une même

espèce, selon l’âge et l’état de l’animal, contracté ou en extension, vivant ou fixé ; généralement

la longueur du tube correspond à celle de l’animal, il est donc intéressant de récolter le tube en

entier ;

— la couleur peut également varier dans une même population et en fonction de la locali¬

sation géographique ;

— la forme et la longueur du lophophore, caractères constants dans une même espèce, peuvent

être considérées comme un des meilleurs critères de détermination ; le nombre de tentacules, lié à

la configuration du lophophore, présente des variations importantes dans une même espèce ;

— Y anatomie des néphridies est constante dans chaque espèce ; les néphridies atteignent

leur développement maximum lors de l’émission des produits sexuels ;

— le nombre et le diamètre des fibres nerveuses géantes ;

— les formules musculaires, établies sur les muscles longitudinaux, montrent que les varia¬

tions dans une même espèce peuvent être importantes ;

— les gonades, ainsi que les glandes sexuelles annexes, ne sont pas forcément présentes dans

les animaux récoltés ; elles ne peuvent donc intervenir comme caractères que si les individus pos¬

sèdent des gonades en cours de développement, ou mûres ;

— d’autres caractères concernent principalement les mésentères et le système circulatoire

chez Ph. ovalis et Ph. muelleri.

Les caractères taxonomiques énumérés ci-dessus ne sont pas classés par ordre d’impor¬

tance, mais selon la suite logique de leur étude. Celle-ci se fait sur coupes histologiques,

en commençant par le lophophore. Biotope, genre, longueur et couleur peuvent être appré¬

ciés lors du prélèvement et sur le vivant.

I. Biotopes

Les Phoronidiens se répartissent en trois groupes selon le substrat : — substrat dur

(roches ou coquilles) : espèces perforantes ; — substrat meuble : espèces enfoncées verti¬

calement ; — association avec des Cérianthes : cas particulier de Phoronis australis.

a. Substrat dur

1. Phoronis ovalis perfore principalement des coquilles mortes de Mollusques et de

Gastéropodes, ainsi que les Balanes et les roches calcaires. Silen (1956) signale le seul

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

497

cas connu de la présence de cette espèce dans des coquilles de Mytilus canalicus vivant.

Suivant les localités, Ph. ovalis s’étend depuis la zone intertidale jusqu’à 50 m environ

de profondeur ; la faune présente est généralement formée de Cliona et de Polychètes.

La densité de Ph. ovalis au cm 2 varie de 150 (Marcus, 1949), 47 (Tiieodor, 1964), 11

(Lonoy, 1954) à 7 environ (Brattstrôm, 1943). Le tube de Ph. ovalis est parallèle à la sur¬

face des coquilles, pour devenir perpendiculaire dans sa partie antérieure afin de permettre

l’épanouissement du lophophore. Ce tube translucide entoure tout l’animal en extension

et présente souvent des ramifications.

2. Phoronis hippocrepia peut avoir deux formes, soit perforante, soit encroûtante.

Selys-Longchamps (1907), bien qu’il considère les deux formes comme appartenant à une

espèce, nomme la première Ph. hippocrepia et la seconde Ph. kowalevskii. Jusqu’à présent,

seule la forme encroûtante était connue en mer Méditerranée ; aussi Corn (1939) a-t-il émis

l’hypothèse qu’elle ne possède pas les constituants chimiques nécessaires pour la dissolu¬

tion du calcaire. En réalité, il semble plus probable que l’hydrodynamisme, et peut-être

la nature du substrat, font que cette espèce se présente sous l’une ou l’autre forme. Dans

l’étang de Berre, nous avons découvert la forme encroûtante de Ph. hippocrepia (pl. I,

fig. 1), recouvrant un pieu en bois, tandis que dans le Vieux-Port de Marseille, les deux

formes sont représentées, la perforante étant dominante, encore que le plus souvent les

tubes soient libres sur une longueur de 2 à 4 cm. Cette dernière observation a d’ailleurs

été faite par plusieurs auteurs, le tube pouvant dépasser du substrat (Forneris, 1959 ;

Gilchrist, 1907), ou ne pas dépasser.

Ph. hippocrepia perfore les roches, surtout calcaires (pl. 1, fig. 2), mais également des

grès schisteux (Giaiîd, 1878), des coquilles d’huîtres mortes, de bivalves comme Martesia

striata (Forneris, 1959), des couches de Lithothamnium polymorphum (Silen, 1952).

Ph. hippocrepia est le plus souvent entourée d’un peuplement à tendance sciaphile, en

enclave de l’étage circalittoral dans l’étage infralittoral. Elle est présente, selon les loca¬

lités, de la zone intertidale jusqu’à 48 m (Ph. capensis, de 27-45 m d’après Gilchrist,

1907 ; Ph. gracilis, de 45-48 m selon Selys-Longchamps, 1903). Ph. hippocrepia est sou¬

vent accompagnée de Polydora ciliata (Selys-Longchamps, 1907 ; Gilchrist, 1907), le

premier auteur faisant remarquer par ailleurs que les deux espèces sont perforantes dans

la Manche et encroûtantes dans le port de Naples.

Le tube de Ph. hippocrepia est très sinueux, de couleur brun-vert. Entièrement revêtu

chez la forme encroûtante, il n’est recouvert de débris divers, sable ou vase, que dans la

partie dépassant du substrat dans le cas d’une forme perforante. La densité de cette espèce

peut atteindre 20 000 individus au m 2 .

3. Ph. ijimai présente également les deux formes (Marsden, 1959) et vit dans des

biotopes identiques (Emig, 1971).

b. Substrat meuble

1. Phoronis psammophila peut être définie comme une minuticole, d’après la défini¬

tion de Picard (1965), c’est-à-dire qu’elle est présente à la fois dans des sédiments vaseux

et sables fins, à l’exclusion des sables grossiers et des graviers. Elle vit depuis la zone inter¬

tidale jusqu’à une profondeur de 18 m environ, dans des sédiments allant des vases et des

sables jusqu’aux sables fins coquilliers ou chargés de graviers, mais, dans ces derniers cas,

498

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

le saille remplissant les interstices reste fin. Ph. psammophila est également signalée dans

des mattes mortes de Posidonies, des herbiers à Zostera ou Cymodocea, ainsi que dans des

massifs de Mercierella enigmatica (Euzet et Poujol, 1963) et dans des massifs d’pfermelles.

En mer Méditerranée, Ph. psammophila est présente dans deux biocœnoses : sables fins

bien calibrés et sables vaseux en mode calme (Emig, 1968è, 1969a).

La densité de Ph. psammophila a pu être chiffrée grâce à l’emploi de l’aspirateur sous-

marin automatique : elle varie de 12 000 à 17 000 individus au m 2 à la plage du Prado

(Marseille) à 5 m de profondeur (Emig et Lienhart, 1968). Du grand nombre de stations

prospectées, nous avons pu conclure que cette espèce présente une densité maximale dans

les sables fins, tandis que, dans les vases, cette dernière n’atteint environ que 2 000 indi¬

vidus au m 2 .

Ph. psammophila est enfoncée verticalement dans le sédiment ; son tube est rectiligne

dans les sables fins et les vases (pl. Il, fig. 3), mais dès que le sédiment se charge de gra¬

viers, coquilles, ou dans les mattes d’herbiers, les Phoronis doivent contourner ces obstacles

pour s’enfoncer et leur tube devient sinueux (pl. II, fig. 4, 5). Quand le sédiment contient

une forte fraction grossière, telle que les animaux ne peuvent plus l'éviter, ils l’utilisent

dans la composition du tube (pl. II, fig. 6). Cori (1890) décrit les tubes de Ph. psammophila,

entrelacés horizontalement, formant un gazon (« Rascn ») dont l’épaisseur peut atteindre

de 5 à 8 cm. Selys-Longciiamps (1907) signale la position verticale du tube, rectiligne ou

sinueux selon la fraction grossière. Cet auteur a récolté Ph. psammophila dans la même

localité que Cori ; le sédiment y contient une forte proportion de graviers et les animaux

ont beaucoup de difficulté à s’enfoncer, leur tube est sinueux ; d’où la description de Cori,

qui en réalité est erronée, mais que cet auteur (Cori, 1932) maintiendra malgré l’explication

de Selys-Longciiamps.

Les grains de sable formant le tube de Ph. psammophila ont des dimensions en fonc¬

tion de la granulométrie du sédiment. Ainsi, dans les vases de l'étang de Berre, la dimension

moyenne des grains du tube est de 1 p, tandis que, dans les sables fins de ce même étang,

elle varie entre 100 et 190 p. Dans les vases sableuses de la calanque de Port-Miou, cette

dimension est de 35 à 75 p et dans les sables fins du golfe de Marseille de 75 à 100 p.

Fréquemment, la partie antérieure du tube est membraneuse, moins rigide que le reste

du tube, ou bien le tube est absent sur 3 à 5 cm de la surface du sédiment ; ceci est imputable

à l’hydrodynamisme qui perturbe le sédiment sur cette épaisseur lors du mauvais temps

et la Phoronis est obligée de reconstruire cette partie de son tube.

Ph. architecta vit dans le même biotope que Ph. psammophila ; Marsden (1959) les

distingue uniquement par le nombre de leurs muscles longitudinaux.

2. Phoronis muelleri préfère les sédiments vaseux ou sablo-vaseux, mais elle est éga¬

lement signalée dans des sables avec graviers et galets (Mamkaev, 1962) et dans des sables

PLANCHE I. — Phoronis hippocrepia.

Fig. 1. — Forme encroûtante (étang de Berre). On observe quelques individus dont le lophophore est

en cours de régénération.

Fig. 2. — Forme perforante (Arcachon). Les tubes ne dépassent pas du substrat.

Fig. 3. — Lophophores en fer à cheval. Les embryons sont retenus en deux masses dans le lophophore

(voir figure 2). Sur la Phoronis de droite, on distingue les capillaires sanguins des tentacules.

500

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

fins (île d’Oléron). La profondeur de récolte varie de 7 à 140 m environ. Dans le Gullmar

Fiord (Suède), Gustafson (1936) mentionne que la limite inférieure d’extension de Ph.

muelleri est celle de la communauté à Echinocardium-füiformis. D’après Vatova (1934),

Ph. muelleri vit dans un faciès de la communauté à Brissopsis-Chiajei dans le canal de Leme

(Yougoslavie). A Tuléar (Madagascar), Guérin-Ancey (1970) situe Ph. muelleri dans la

biocœnose à Ensiculus philippianus et Dosinia tumida. En général, Ph. muelleri est pré¬

sente dans des localités où se produit une décantation de matières organiques (Emig et

Tiiomassin, 1969). Sa densité, faible, peut atteindre 100 individus par m 2 : d’après

Gustafson (1936), de 1 à 10 pour 0,1 m 2 ; d’après Bruce, Colman et Jones (1963), 63

par m 2 .

Fig. 13.

Coupe de la position naturelle

de Phoronis pallida

(d’après Silen, 1952).

Les tubes de Ph. muelleri sont enfoncés verticalement dans le sédiment, isolés et recou¬

verts de grains de sable dont les dimensions varient en fonction de la granulométrie du

sédiment (Emig, 1970). La partie antérieure du tube n’est pas incrustée de sable, mais

de vase, sur une longueur de 0,2 à 2 cm (pl. II, fig. 1). D’après Silen (1952), cette partie

dépasse du sédiment, ce que je n’ai pas observé au cours de mes plongées dans les mêmes

localités (Emig, 1970), car les tubes étaient entièrement enfoncés dans le sédiment.

PLANCHE II

Fig. 1 : Tubes de Phoronis muelleri. La partie antérieure est dépourvue de grains de sable (marquée

par des flèches). Les Phoronis se sont rétractées dans les tubes ; par transparence, on distingue le lopho-

phore (lo) et l’ampoule (amp). En position naturelle, elles occupent tout le tube. — Fig. 2 : Lopho-

phores en fer à cheval de Phoronis psammophila. Les grains pigmentaires blancs sont plus ou moins

abondants selon les individus. — Fig. 3 : Tubes de Phoronis psammophila : sables fins de la plage du

Prado (Marseille). — Fig. 4 : Tubes de Phoronis psammophila : sables fins, avec une fraction grossière

peu importante, de la plage du Jaï (étang de Berre). — Fig. 5 : Tubes de Phoronis psammophila : sables

vaseux, dans des mattes mortes de Posidonies, de la calanque de Port-Miou. — Fig. 6 : Tubes de Pho¬

ronis psammophila : sables, chargés d’une très forte fraction grossière, de la calanque de Samena

(Mont-Rose, Marseille). — Fig. 7 : Gonades de Phoronis australis (hermaphrodite) (1 mm = 54 p). —

Fig. 8 : Individu femelle de Phoronis psammophila (1 mm = 28 p). — Fig. 9 : Individu mâle de Pho¬

ronis psammophila (1 mm = 28 p).

est : estomac ; fgg : fibre géante gauche ; i : intestin ; ov : ovaire ; test : testicule ; vl : vaisseau sanguin laté¬

ral ; vm : vaisseau sanguin médian.

1 i ï

/ 3K

1 J 1

/ |

\ 1 /

1 |

I f

V , f

/ ( 1

\ ■

5/ \ \

6 v /

502

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

3. Phoronis pallida n’a été découverte que dans trois localités, dont les fonds sont

sableux et vaseux ; la profondeur maximale est de 12 m, tandis que la limite supérieure

est d’un mètre environ. Sii.en (1952) décrit le tube enfoncé verticalement, devenant oblique

dans sa partie postérieure, tandis que la partie antérieure, membraneuse, dépasse du sédi¬

ment (fig. 13). Cet auteur mentionne que le tube est ouvert postérieurement, la longueur

de l’animal étant supérieure à celle du tube. En réalité, il semble, d’après les indications de

Jones (1961), que le tube ait la même longueur que l’animal et soit arrondi à la base.

L’étude faunistique a été faite par Jones (1961) à Point Richmond (Californie).

4. Phoronopsis albomaculata, découverte par Gilchrist (1907) sur des grès, a été retrou¬

vée à Tuléar (Madagascar) dans des graviers et sables grossiers bien classés, colmatés par

une fraction fine (Emig et Thomassin, 1969). La faune qui l’accompagne correspond à la

biocœnose des « sables grossiers sous l’influence de courants de fond ». La profondeur

varie de quelques mètres jusqu’à 27 m.

Le tube de Php. albomaculata est isolé, couvert de grains de sable et de fragments

coquilliers. Gilchrist (1907) décrit le tube fixé par une face au substrat rocheux et recourbé

de telle façon que ses extrémités soient rapprochées. D’après nos observations en plongée,

il semble que le tube soit enfoncé verticalement dans le sédiment ; d’ailleurs Gilchrist

(1919) signale un individu pénétrant dans le sédiment.

5. Phoronopsis harmeri vit dans un sédiment vaseux, sablo-vaseux, parfois avec gra¬

viers et galets, dans des sables fins ou grossiers. Zimmer (1964) distingue, dans une localité,

deux populations : l’une dans un sédiment de sables et graviers, l’autre, moins abondante

et située plus profondément, dans un sable pur. En Californie, Php. harmeri est signalée

dans des « intertidal flats », tandis qu’en Extrême-Orient Mamkaev (1962) l’a récoltée

de 23 à 89 m. Cette différence, selon cet auteur, peut être expliquée par le gel hivernal

du littoral, qui rend impossible la vie de Php. harmeri dans les faibles profondeurs. Mc Gini-

tie et Mc Ginitie (1949) ont compté 281 individus « in an area 4 in. square », la densité

de Php. harmeri pouvant être telle que le fond apparaît vert, couleur du lophophore. D’après

Johnson (1967), la densité est de 1 200 individus par m 2 .

Le tube est enfoncé verticalement dans le sédiment, la dimension des grains de sable

dépendant de la granulométrie du fond. Lorsque Php. harmeri est localisée dans la zone

intertidale, elle rentre dans son tube à marée basse (Mc Ginitie et Mc Ginitie, 1949).

Johnson (1967) a pu constater que cette espèce peut survivre jusqu’à six semaines en milieu

anaérobie.

6. Phoronopsis californien, décrite par Hilton (1930) dans un haut-fond vaseux,

mentionnée par Mc Ginitie et Mc Ginitie (1949) dans des sédiments vaseux des estuaires

de la Californie sud, a été récoltée à Nosy-Bé (Madagascar) dans un sable « roux » grossier

à forte fraction organogène (Emig et Plante, 1969). Ce fond correspond, pour la faune,

à la biocœnose des « sables grossiers et fins graviers sous l’influence de courants de fond ».

La profondeur maximale est de 17 m. Le tube est enfoncé verticalement dans le sédiment

et recouvert de grains de sable.

7. Phoronis buskii n’a été décrite que par Mc Intosii (1881, 1888). Le tube est com¬

posé de spiculés d’éponges, de diatomées, de fragments de silex ou par une accumulation de

gros grains de sable ; il est enfoncé verticalement dans un sédiment sableux, à une

profondeur de 18 à 37 m.

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

503

8. Phoronis bhadurii, d’après Ganguly et Majumdar (1967), vit dans un sédiment

sablo-vaseux de la zone intertidale ; son tube est composé de grains de sable.

c. Association avec les Cérianthes

Phoronis australis représente un cas unique chez les Phoronidiens, car elle vit en asso¬

ciation avec des Cérianthes. Son tube, d’après Haswell (1885), consolide celui du Cérianthe,

qui « is partly manufactured by the Phoronis ». Haswell (1885) pense d’ailleurs que la

croissance des Phoronis et du Cérianthe se fait simultanément. Dans des exemplaires de

Ph. australis récoltés récemment à Madagascar, j’ai pu observer que les Phoronis ne sont

situées que dans la partie muqueuse externe du tube et ne participent pas au tube pro¬

prement dit du Cérianthe. Nous avons également découvert de jeunes Phoronis dans un

tube déjà épais de Cérianthe ; ceci ne confirme donc pas l’hypothèse d’HASWELL.

La répartition bathymétrique s’étend depuis la zone inférieure de la zone intertidale

jusqu’à une profondeur de 30 m. Le fond est généralement vaseux dans des eaux chargées

d’une teneur importante en fraction fine. Dans une des stations de Tuléar (Madagascar),

Phoronis australis a été récoltée dans un herbier.

Coni (1939) mentionne que Ph. australis, dans les Philippines, est également enfoncée

dans un sédiment sableux (?).

En conclusion, nous résumons dans le tableau I la répartition bathymétrique et la

nature du substrat des différentes espèces.

Tableau I. — Substrat et bathymétrie des Phoronidiens.

Espèces

Substrats 1

Bathymétrie

y Ph. ovalis .!

A Ph. hippocrepia . . . .

( Ph. ijimai .

roches-coquilles

ZI 50 m

ZI 48 m

ZI—8 m

j Ph. psammophila.

V Ph. muelleri .

| Ph. pallida .

B / Php. albomaculata. . .

1 Php. harmeri .

/ Php. californica .

( Ph. buskii .

vase-sables-herbiers

vase-sables

sables grossiers

vase-sables-sables grossiers

vase-sables grossiers

sables

ZI-18 m

7 m-140 m

1 m—12 m

-27 m

ZI 89 m

—17 m

18 m—37 m

C | Ph. australis .

tubes de Cérianthes

ZI-30 m

A : espèces perforantes dans des substrats durs ; B : espèces vivant dans des sédiments

meubles ; C : espèce en association avec des Cérianthes.

Remarquons que les Phoronidiens remontent rarement dans la zone intertidale (ZI) décou¬

vrant à marée basse ; ils sont généralement recouverts d’une faible couche d’eau.

504

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

Les connaissances biocœnotiqnes des différentes espèces de Phoronidiens sont encore

très fragmentaires. Car la plupart des auteurs, s’ils ont étudié l’anatomie des Phoronidiens,

ne se sont guère préoccupés de la faune environnante. Cette lacune devrait être comblée,

du moins je l’espère, dans un proche avenir grâce au développement des recherches bio-

nomiques. Bien que considérés comme une classe mineure, les Phoronidiens ont une impor¬

tance que l’on aurait tort de négliger, principalement par leur forte densité au m 2 et leurs

interrelations avec la faune. Leur importance d’ailleurs ne sera mise en valeur qu’avec l’em¬

ploi de nouveaux moyens de récolte.

Les Phoronidiens sont des espèces eurythermes et euryhalines, pouvant subir des

variations de température de 2° à 30° en général et de salinité de 10 à 39 °/ 00 . Des expé¬

riences en aquarium (Emig, 1966) ont montré que des changements brutaux de ces deux fac¬

teurs ne sont pas mortels pour Phoronis psammophila (température de 25° à 0° ; salinité

de 38 °/ 00 à 10°/ oo ). Dans l’étang de Berre, nous avons observé des variations annuelles

semblables. Néanmoins, l’extension des Phoronidiens dans les faibles profondeurs semble

être limitée, d’après plusieurs auteurs, par des températures ou trop élevées ou trop basses ;

ce serait par exemple le cas de Ph. muelleri (Gustafson, 1936), Phoronopsis albomaculata

(Emig et Tiiomassin, 1969). Php. harmeri (Mamkaev, 1962).

Le facteur hydrodynamisme joue un rôle déterminant dans la biologie des Phoroni¬

diens. La majorité des espèces vivent dans des biotopes soumis à des courants, plus ou

moins forts, dont dépend la nourriture. De récentes expériences en aquarium nous ont

montré que l’animal oriente son lophophore en fonction du courant, même très lent, et

que, si ce dernier change d’orientation, le lophophore subit une rotation équivalente (Emig

et Becherini, 1970). Mais ce facteur est également limitant, si son action est trop vio¬

lente. Dans une localité soumise à un hydrodynamisme violent, par grand vent, Phoronis

psammophila ne remonte jamais au-dessus de 4 m, tandis que, dans une zone abritée, on

peut la récolter à 1 m. Ph. hippocrepia et Ph. ijimai se présentent sous une forme perfo¬

rante ou encroûtante selon l’intensité du facteur hydrodynamisme. Le rôle de ce dernier

est directement lié à l’éthologie alimentaire des Phoronidiens qui sont des filtreurs.

IL Présence ou absence de l’invagination

La classe des Phoronida se subdivise en deux genres, se distinguant par l’absence

(genre Phoronis Wright, 1856) ou la présence (genre Phoronopsis Gilchrist, 1907) d’une

invagination épidermique à la base du lophophore, au niveau du nerf circulaire. L’impor¬

tance de cette invagination est variable selon les espèces : chez Php. albomaculata, elle

est peu profonde (environ 0,1 mm), parfois apparente sur la seule face anale ; elle est bien

marquée chez Php. harmeri (fig. 17) ; Php. californica possède une invagination profonde

(1 mm environ), masquant fréquemment la base de la première rangée de tentacules (fig. 19 ;

pl. III, fig. 8).

La validité des deux genres a été remise en question par certains auteurs. Mais nous

maintiendrons les deux genres. Le genre Phoronopsis peut être distingué en outre par des

caractères qui sont communs aux trois espèces de ce genre : l’anatomie des néphridies, la

présence d’une seule fibre nerveuse géante (la deuxième étant atrophiée), probablement

la dioïcité des gonades et un nombre important de muscles longitudinaux. Mamkaev (1962^

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

505

considère l’invagination sous le lophophore comme une évolution importante des Plioro-

nidiens, analogue à l’enfoncement de l’appareil ectoneural des Entéropneustes.

III. Longueurs

Dans leur milieu naturel, les Phoronidiens sont en extension et occupent ainsi toute

la longueur de leur tube, ce qu’avait déjà remarqué Selys-Longciiamps (1907). Mais au

cours de la récolte et de la fixation, ils se contractent au fond du tube, leur longueur n’ayant

plus qu’un tiers à un cinquième de celle en extension normale (pl. II, fig. 1). Il est donc

Fig. 14. — Distribution ver- Fig. 15. — Distribution verticale de

ticale de Phoronis pallida Phoronopsis harmeri (d’après Johnson,

(d’après Jones, 1961). 1967).

possible de connaître la longueur des animaux, si leur tube est récolté en entier. La plu¬

part des auteurs ont mesuré des animaux ou contractés ou fixés, mais certains mentionnent

également les longueurs du tube. Le diamètre du métasome varie selon la région ; nous

l’avons mesuré sous le lophophore et au niveau de l’ampoule (tableau II). Le diamètre

est toujours supérieur chez des animaux fixés.

1° La région musculaire de Phoronis ovalis ne représente, selon les auteurs, que 20 à 65 % de

la longueur du corps, l’ampoule très développée formant le reste ; cette région peut se rétracter

dans l’ampoule, ce qui est une des caractéristiques de cette espèce. Chez certains individus, l’am¬

poule possède des expansions épidermiques (Marcus, 1949 ; Lonoy, 1954) que nous avons égale¬

ment observées chez certains exemplaires.

2° Perforant la roche, Ph. hippocrepia possède un tube très sinueux, d’où la difficulté

d’extraire l’animal en entier et de connaître sa longueur réelle.

3° Mc Intosh (1888) ne mentionne qu’une seule mesure de Ph. buskii, probablement effectuée

sur un animal fixé.

8, 3

Tableau II. — Longueurs et colorations des Phoronidiens.

Longueur

( en mm)

Diamètre

( en mm)

Colorations

LOPHOPHORE ! CORPS

Ph. ovalis .

jusqu’à 15

0,25 — 0,35

transparent, parfois brun dans le lophophore ou tout le corps

(1)

Ph. hippocrepia .

jusqu’à 100

0,2 — 1,5

gris verdâtre, jaunâtre ou rose chair

(2)

Ph. ijimai .

30 — 100

0,5 — 2

transparent, parfois pigmentation

blanche

transparent à rose

Ph. bhadurii .

58 — 94

Ph. buskii .

52 ou plus

pourpre foncé à noir

pourpre foncé à noir, surtout

partie antérieure du corps

(3)

Ph. australis .

50 — 200

2 — 5

pourpre foncé, noir, ou transparent

pourpre foncé, noir dans la

partie antérieure ; ou rose-

jaune (a)

Ph. psammophila . . .

60 — 190

0,5 — 2

transparent avec pigmentation blan¬

che : — en grains dans les tenta¬

cules ; — en forme de cercle à la

base du lophophore [b)

rose à rouge-jaunâtre ( a )

Ph. muelleri .

50 — 120

0,2 — 1

pigmentation en grains jaunâtre à

rouge

chair, jaunâtre à orange

foncé ( a )

Ph. palhda .

20 — 140

0,3 — 1

rose-jaune

(^)

Php. albomaculata . .

80 — 150

0,5 — 2

transparent avec pigmentation blan¬

che : — en grains dans les tenta¬

cules ; — en forme de cercle à la

base du lophophore

légèrement jaune

Php. harmeri .

40 — 220

0,6 — 4

vert pâle avec taches pigmentaires

blanches

vert pâle

(5)

Php. californica ....

220 — 450

ou plus

2,5 — 4

ou plus

orange, rouge, de couleur plus vive

que celle du corps

orange à marron foncé

(6)

(1) à (6) : voir remarques dans le texte, (a) coloration due à la circulation sanguine ; (b) lophophore pouvant avoir une colo¬

ration rose, jaune, rouge vif, verte, qui disparaît après un séjour en aquarium (Emig, 1966) ; ces diverses colorations sont repré¬

sentées par Selys-Longchamps (1907). 11 semble également que la pigmentation blanche, inexistante dans le lophophore

régénéré, s’accroît avec le temps (pi. II, ûg. 2).

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

507

4° La distribution verticale de Ph. pallida a été étudiée par Jones (1961) à Point Richmond

(Californie). Le pourcentage des individus, en fonction de la profondeur de sédiment, est : 65 %

de 20 à 100 mm ; 35 % de 100 à 120 mm ; un individu de 120 à 140 mm (fig. 14). Ceci nous laisse

supposer que la longueur maximale de cette espèce est de 140 mm, si les tubes sont verticaux.

Sur des exemplaires fixés, la région musculaire est égale à environ deux fois la longueur de l’am¬

poule (SlLEN, 1952).

5° A Tomales Bay (Californie), Johnson 11967) fournit des mesures de la distribution verti¬

cale des tubes de Phoronopsis harmeri. Dans le tableau ci-dessous, nous reprenons les résultats

publiés par Johnson (1967) dans deux stations :

Profondeur

du sédiment

en cm

Nombre d’individus

20%

50%

maximum

r , , { été 1963.

White Gulch j hiyer 1964 .

108

T ( été 1963.

Lawsons Fiat’ hiver 1964 .

145

361

Le tube de Php. harmeri varie de 35 à 200 mm (fig. 15), tandis que la longueur maximale de

l’animal est de 220 mm. Dans cette même localité, la plus grande longueur mesurée sur des exem¬

plaires fixés était de 180 mm (Emig, 19676).

6° Phoronopsis californica est la plus grande des espèces connues ; sa longueur dépasse 450 mm.

Les longueurs des tubes vont de 220 à 250 mm d’après Hilton (1930), à 300 mm et plus selon Mc

Ginitie et Mc Ginitie (1949). Les exemplaires que nous avons étudiés ont été estimés d’une longueur

supérieure à 450 mm (Emig et Plante, 1969), mais en raison de la rétraction très rapide de l’ani¬

mal et de sa grande longueur, nous n’avons pu prélever en entier ni le tube ni l’animal.

IV. Colorations

Les colorations des espèces ont été reportées sur le tableau IL La couleur peut varier

selon les localités géographiques et parfois au sein d’une même population. Nous n’accor¬

derons pas une grande importance taxonomique à ce facteur.

Y. Lophophore et tentacules

Suivant la forme de la couronne tentaculaire, nous pouvons subdiviser les espèces

de Phoronidiens en six types (tableau III), dont la complexité croît du type A jusqu’à F,

en même temps que le nombre de tentacules augmente. L’accroissement des tentacules

correspond à une augmentation de la longueur linéaire du lophophore, permettant l’inser¬

tion d’un plus grand nombre de tentacules. La zone d’accroissement est située dans la

concavité lophophorienne, au niveau des tentacules postbuccaux (fig. 5 ; tableau III, a).

Phoronis muelleri, du fait de sa symétrie bilatérale, possède probablement deux zones d’ac¬

croissement (Selys-Longciiamps, 1907), mais cela n’a pas été vérifié.

508

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

Les tentacules sont soudés à leur base, sur une longueur plus ou moins importante ;

c’est généralement à ce niveau que se détermine le plus facilement la forme du lophophore

et son nombre de tentacules.

A. Le lophophore de Phoronis ooalis est de forme ovale, les pointes étant parfois légèrement

incurvées (pl. III, fig. 1) ; le nombre de tentacules est faible. Il s’agit du type le plus simple. Mais

il présente la particularité de pouvoir se rétracter dans le corps, comme i’ont observé la plupart

des auteurs ayant étudié cette espèce. D’après Silex (1955), le lophophore autotomisé régénère

un nouvel individu ; ce cas est unique chez les Phoronidiens, car chez Ph. psammophila et Ph.

hippocrepia le lophophore séparé dégénère après quelques jours.

B. La forme du lophophore de Ph. muelleri (pl. III, fig. 2) est semblable à celle du type C,

mais elle se distingue par une symétrie bilatérale de la longueur des tentacules, que Selys-Long-

champs (1907) décrit ainsi : « les tentacules prébuccaux vont en diminuant régulièrement de lon¬

gueur dans le plan médian et ce, jusqu’à devenir aussi courts que les tentacules postbuccaux »

(fig. 16). Les tentacules prébuccaux sont deux à trois fois plus courts que les tentacules latéraux,

respectivement 0,3 et 1,2 mm (Mamkaev, 1962).

C. Ce type est commun à quatre espèces : Phoronis psammophila (pl. II, fig. 2 ; pl. III, fig. 4),

Ph. pallida, Phoronopsis albomaculata (pl. III, fig. 3), Phoronis hippocrepia (pl. I ; pl. III, fig. 5)

et Ph. ijimai (fig. 12 ; pl. VIII, fig. 5). Tl se caractérise par un lophophore en forme de fer à cheval,

un nombre de tentacules variant généralement de 50 à 150. La longueur du lophophore est de

1,5 à 3 mm environ. Ph. hippocrepia et Ph. ijimai se distinguent néanmoins des autres espèces

par un lophophore généralement plus incurvé vers la concavité lophophorale ^pl. III, fig. 5 ;

pl. VIII, fig. 5).

D. Phoronopsis harmeri possède un lophophore dont les pointes sont enroulées en spirale

(pl. III, fig. 6) ; le nombre de tours varie de 1,5 à 2. Le nombre de tentacules atteint 400 et leurs

longueur 5 mm (fig. 17).

E. Par rapport au type précédent, l’enroulement en spirale du lophophore de Phoronis aus-

tralis et de Ph. huskii est nettement plus prononcé, variant de 2,5 à 3,5 tours (fig. 5 ; pl. III, fig. 7).

PLANCHE III

Fig. 1-9. — Lophophores.

Fig. 1 : Phoronis ooalis. Coupe transversale (1 mm = 13 p). — Fig. 2 : Phoronis muelleri. Coupe transver¬

sale (1 mm = 9,1 p). — Fig. 3 : Phoronopsis albomaculata. D’après Gilchrist (1907). — Fig. 4 : Pho¬

ronis psammophila. Coupe transversale du lophophore d’un individu mâle avec les organes lopho-

phoriens (ol) (1 mm = 18 p). — Fig. 5 : Phoronis hippocrepia. Coupe transversale au niveau des organes

lopliophoriens [ol] et des glandes nidamentaires basales (gnb) ; epi : épistome (1 mm = 16 p). —

Fig. 6 : Phoronopsis harmeri. Coupe transversale ; epi : épistome (1 mm = 47 p). — Fig. 7 : Phoronis

australis. Coupe transversale (1 mm = 52 p.). — Fig. 8 : Phoronopsis californica. Coupe longitudinale ;

on observe l’enroulement hélicoïdal ; les tentacules sont nettement plus courts que le lophophore. Les

flèches montrent l’importance de l’invagination sous le lophophore (1 cm = 1,1 mm). — Fig. 9 : Pho¬

ronopsis californica. Coupe transversale au niveau du tiers antérieur (1 cm = 1,4 mm).

Fig. 10-12. — Néphridies de Phoronis ovalis (groupe 1).

Fig. 10 : Coupe transversale de la papille anale. A : branche ascendante ; n : néphridiopore ; œs : œsophage

(1 mm = 2,4 p). — Fig. 11 : Coupe transversale des néphridies près des entonnoirs (e). A : branche

ascendante ; i : intestin (1 mm = 2,2 p). — Fig. 12 : Coupe transversale de la branche ascendante

(.4) de la néphridie gauche au niveau de l’ouverture de l’entonnoir (e). i : intestin ; œs : œsophage

(1 mm = 1,8 p).

Fig. 13-14. — Néphridies de Phoronis pallida (groupe 4).

Fig. 13 : Coupe transversale de la papille anale au niveau des néphridiopores (n). On observe le début de

la branche descendante (D). œs : œsophage (1 mm = 3,6 mm). — Fig. 14 : Coupe transversale au

niveau des entonnoirs. A : branche ascendante ; a : entonnoir anal ; D branche descendante ; i :

intestin ; o : entonnoir oral ; œs : œsophage (1 mm = 3,6 p).

' > >11 » 7 "

O'i <±n,.

Tableau III. — Classification des espèces de Phoronidiens en fonction du lophophore.

Types

Espèces

Forme du lophophore

Nombre de

TENTACULES

Longueur

( en mm)

(Sê)

X— —V

Ph. ovalis .

forme ovale

15 — 28

0,3 à 1,2

Ph. muelleri .

en fer à cheval avec les pointes légère¬

ment incurvées vers la cavité lophopho-

rale ; tentacules prébuccaux diminuant

de longueur dans le plan médian jus¬

qu’à devenir aussi courts que les post¬

buccaux

40 — 98

1 environ

Ph. psammophila..

en fer à cheval avec les pointes plus ou

moins incurvées vers la cavité lophopho-

rale

60 — 130

1,5 à 2,5

(s$)

Ph. pallida .

50 — 140

2,5

Ph. luppocrepia... .

50 —- 150

2 à 3

Php. albomaculata.

96 — 126

2 à 3

Ph. ijimai .

72 — 226

2 à 5

Php. harmeri .

enroulement en spirale (1,5 à 2 tours)

100 — 400

2 à 5

Ph. australis .

enroulement en spirale (2,5 à 3,5 tours)

600 — 1 000

5 à 16

Ph. buskii .

environ 1 000

6 à 7

Ph. bhadurii .

1 400

6,5 à 8

Php. californica.. .

enroulement hélicoïdal (4 à plus de 5 tours)

plus de 1 500

tentacules :

2 à 2,5

lophophore :

5 à 7

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

511

Le nombre de tentacules est également plus élevé : de 600 à 1 000 environ chez Ph. australis. Chez

Ph. buskii, la seule indication sur leur nombre est fournie par la figure 59 de Mastermann (1900),

sur laquelle j’ai dénombré environ 1 000 tentacules. Les tentacules de ces deux espèces sont soudés

sur environ 1/3 de leur longueur (fig. 18). Cette longueur varie d’ailleurs de 5 à 16 mm, selon les

auteurs (Emig et Marche-Marchad, 1969).

Fig.

16. —

Fig.

17.

Fig.

- —

1969).

Fig.

19. —

Lophophore de Phoronis muelleri, vue dorsale (d’après Cori, 1930).

Lophophore de Phoronopsis harmeri, face anale.

Lophophore de Phoronis australis, faces anale et dorsale (d’après Emig et Marche-Marchad,

Lophophore de Phoronopsis californica (d’après Emig et Plante, 1969).

F. Le lophophore de Phoronopsis californica représente le type le plus complexe. Son enrou¬

lement est hélicoïdal (fig. 19 ; pl. III, fig. 8), la longueur du lophophore étant supérieure à la lon¬

gueur des tentacules : respectivement 5-7 mm et 2 à 2,5 mm. Hilton (1930) mentionne des ten¬

tacules d’une longueur de 5,5 mm, celle-ci correspond au lophophore. Cette disposition ne permet

que d’évaluer difficilement le nombre de spirales, probablement plus de 5 tours. Il en est de même

pour le nombre de tentacules ; sur une coupe transversale du lophophore ne figure jamais la tota¬

lité des tentacules (pl. III, fig. 9). Nous avons estimé leur nombre à plus de 1 500, alors que Hil¬

ton n’en a signalé que 500 environ. Cet auteur ne semble d’ailleurs pas avoir remarqué la dis¬

position caractéristique du lophophore de Php. californica.

512

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

Le lophophore d’un individu jeune ou celui en cours de régénération peut conduire

à une interprétation erronée de la forme du lophophore et du nombre de tentacules. Le

lophophore n’a pas encore atteint sa forme définitive, principalement pour les types D,

E ou F. Le nombre de tentacules est généralement peu élevé. Pour certaines espèces, même

si l’échantillonnage est important, les individus peuvent être tous de la même génération.

Ce cas a été observé chez Phoronis australis, dont seulement des jeunes individus ont été

récoltés dans un tube de Cerianthus à Nosy-Bé (Madagascar), ainsi que chez Ph. hippo-

crepia : parmi les individus récoltés en décembre 1968 dans le Vieux-Port de Marseille, les

jeunes représentaient pratiquement toute la population. L’absence de lophophore par suite

de l’autotomie empêche toute détermination.

En conclusion, si l’on exclut les erreurs possibles, dont les causes ont été signalées

ci-dessus, le lophophore (forme, longueur, nombre de tentacules) peut être considéré comme

un des meilleurs critères de détermination, même si dans certains cas on n’aboutit pas à

l’espèce.

VL Néphridies

Les néphridies de chaque espèce possèdent des caractères spécifiques tels que leur étude

est suffisante pour déterminer l’espèce. Mais avant d’aborder leur description et classifi¬

cation, il nous faut prendre en considération leur évolution et leur développement.

A. Évolution anatomique des néphridies

L’observation des néphridies a été faite chez deux espèces, Phoronis psammophila et

Ph. liippocrepia, ainsi que récemment chez Ph. australis. Nous avons constaté que sur les

individus récoltés en hiver les néphridies étaient moins caractéristiques que chez des indi¬

vidus récoltés en été dans les mêmes localités. Cette différence porte principalement sur

PLANCHE IV. — Néphridies du groupe 2 (coupes transversales).

Fig. 1-6. — Phoronis psammophila.

1. Coupe de la papille anale ( pa ) d’un adulte. Les néphridiopores (n) s’ouvrent sous l’anus (1 mm

= 3 g). — 2. Coupe au-dessus des entonnoirs. Les bourrelets de tissu néphridien se prolongent

le long du diaphragme (d) (1 mm = 6 g). — 3. Coupe au niveau des entonnoirs (e), les bourrelets

sont encore présents contre le diaphragme, près de l’œsophage (1 mm = 6 g). — 4. Coupe passant

sous les entonnoirs. Les mésentères latéraux ont apparu et sont entourés de bourrelets, mais ces

derniers ne sont pas en continuité avec les bourrelets des figures 2 et 3 (1 mm = 6 g). — 5. Coupe

de la papille anale d’un individu jeune, au niveau des néphridiopores (n). La papille est moins

développée que celle d’un adulte (voir fig. 1) (1 mm = 3 g). — 6. Coupe oblique des néphridies ;

on observe l’apparition du mésentère latéral droit (mW) sous l’entonnoir (e) de la néphridie droite

(1 mm = 5,2 g).

Les figures 2 à 4 représentent des coupes sériées d’un individu adulte à gonades mûres.

Fig. 7-8. — Phoronis muelleri.

7. Coupe de la papille anale. Chez cet exemplaire, les néphridiopores (n) s’ouvrent légèrement sous

l’anus (1 mm = 3 g). — 8. Coupe oblique des néphridies. Sur la néphridie droite, le tissu de l’en¬

tonnoir remonte le long de l’ouverture du mésentère latéral droit et le long de la branche ascen¬

dante (flèches) (1 mm = 2,3 g).

A : branche ascendante ; D : branche descendante ; d : diaphragme ; e : entonnoir ; fg : fibre géante

gauche ; i : intestin ; mld : mésentère latéral droit ; mlg : mésentère latéral gauche ; n : néphridiopore ;

œs : œsophage ; pa : papille anale ; vm : vaisseau sanguin médian.

514

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

l’épaisseur de l’épithélium et sur le développement des entonnoirs. Grâce à des prélèvements

échelonnés sur une année, nous avons observé que les néphridies se développent généra¬

lement en même temps que les gonades.

Phoronis psammophila

En hiver, l’entonnoir des néphridies n’est entouré d’aucun bourrelet ; il est simple¬

ment arrondi et cilié (pi. IV, fig. 6). A la fin du printemps et pendant l’été, des bourrelets

prolongent cet entonnoir. Au-dessus de ce dernier, ils s’étalent le long du diaphragme,

principalement vers les cœlomes oraux (pl. IV, fig. 2, 3), tandis qu’en dessous ils recouvrent

l’ouverture du mésentère (pl. IV, fig. 4). Ces bourrelets ont ensemble une forme d’entonnoir

évasé au fond duquel est situé l’entonnoir néphridien. Mais ceux placés au-dessus et en des¬

sous ne sont pas en continuité ; ils restent bien distincts, comme le montrent les coupes

sériées de la planche IV (fig. 2, 3, 4). Selys-Longciiamps (1907) a déjà remarqué ces bourre¬

lets qui peuvent se prolonger jusque dans le cœlome lophophoral (pl. IV, fig. 2). Ces bourre¬

lets, fortement ciliés, doivent avoir comme rôle de faciliter l’évacuation des produits sexuels

par l’entonnoir néphridien dans le milieu extérieur.

Lorsque ces bourrelets sont bien développés, une étude trop rapide peut conduire à

la description, chez Ph. psammophila, de néphridies non du type à un entonnoir, mais à

deux entonnoirs. Cette erreur d’interprétation a été commise probablement par Marsden

(1959). Chez Ph. architecta, Brooks et Cowles (1905) décrivent également des néphridies

à deux entonnoirs, tandis que leurs figures 12 à 14, planche 4, représentent des néphridies du

type à un seul entonnoir, avec des bourrelets bien développés, comme chez Andrews (1890).

Tous ces auteurs ont décrit des individus avec des gonades mûres. Les néphridies de Ph.

psammophila (et Ph. architecta) sont indiscutablement du type à un seul entonnoir. Selys-

Longciiamps (1907) a déjà mis en doute les descriptions des deux derniers auteurs d’après

ses propres observations qui concluent à la présence d’un seul entonnoir chez ces deux

espèces.

En même temps que les bourrelets se développent, la papille anale s’agrandit (pl. IV,

fig. 1, 5).

Phoronis hippocrepia

En hiver l’épithélium des néphridies est mince ; l’entonnoir oral (cette espèce possède

des néphridies du type à deux entonnoirs) souvent peu développé est fréquemment absent

ou peu visible (pl. V, fig. 2, 3), tandis que l’entonnoir anal a une petite ouverture (pl. V,

fig. 2). A la fin du printemps, l’épithélium s’épaissit ; les deux entonnoirs se forment nette¬

ment ; leur épithélium devient fortement cilié et déborde autour des entonnoirs, surtout

l’entonnoir anal (pl. V, fig. 4, 7). La papille néphridiale s’agrandit également (pl. V, fig. 1, 5).

Le développement des néphridies est maximum lorsque les gonades sont mûres. L’étude

des néphridies de Ph. gracilis, faite sur des individus jeunes, a conduit Selys-Longchamps

(1903) à décrire celles-ci du type à un seul entonnoir et à utiliser ce caractère pour distinguer

Ph. gracilis de Ph. hippocrepia, alors que selon toute vraisemblance ces deux espèces sont

synonymes.

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

515

Des évolutions semblables ont également été observées chez d autres espèces. Chez

Ph. australis, dont les néphridies sont proches de celles de Ph. hippocrepia, les jeunes indi¬

vidus ont des entonnoirs moins développés, un épithélium plus mince, des papilles néphri-

diales moins grandes. Chez Ph. ovalis, des bourrelets se développent au-dessus et en dessous

de l’entonnoir (Emig, 1969c) ; ils peuvent se prolonger longuement vers la base du corps

(fig. 20), comme le décrit Marcus (1949). Les entonnoirs des néphridies de Ph. muelleri,

du type à un entonnoir, sont prolongés vers le haut et sur l’ouverture inférieure du mésen¬

tère par des bourrelets (fig. 21a), lorsque les gonades sont présentes (Emig, 19696). Silen

(1952) décrit l’entonnoir néphridien formé par deux lèvres, l’une orale, l’autre anale, mais

il précise qu’il ne s agit que d’une variation

Fig. 20. — Représentation schématique de la né-

phridie droite de Phoronis ovalis et sa projec¬

tion. A : branche ascendante ; e : entonnoir ;

n : néphridiopore.

d’un seul et même type.

a b

Fig. 21. — Représentation schématique de la né-

phridie droite de Phoronis muelleri (a) et de

celle de Phoronis psammophila (b), et leurs pro¬

jections. A : branche ascendante ; D : branche

descendante ; e : entonnoir ; n : néphridiopore.

Nous pouvons donc conclure que le développement des néphridies (qui sont les gono-

ductes) et celui des gonades se font simultanément, mais le mécanisme qui les lie reste encore

à découvrir. La morphologie des néphridies des individus immatures et de ceux à gonades

mûres est néanmoins semblable ; leurs caractères, moins bien marqués chez les jeunes, sont

identiques. Ce qui revient à dire que les caractères spécifiques sont toujours les mêmes

dans les deux cas, mais leur étude demande une bonne observation et non une conclusion

hâtive.

B. Description des néphridies des Piioronidiens

Les principaux caractères des néphridies utilisés sont :

le type de néphridies déterminé, selon qu’elles s’ouvrent dans le métacœlome par un ou deux

entonnoirs ;

l’ouverture dans le cœlome anal ou oral, qui permet de distinguer respectivement un enton¬

noir anal et un entonnoir oral pour des néphridies du type 2. Nous comparons également les dimen¬

sions de l’ouverture des entonnoirs (grand ou petit) l’un par rapport à l’autre ;

516

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

la branche descendante : sa présence (dans ce cas, sa longueur par rapport à la branche ascen¬

dante ) ou son absence ;

la branche ascendante : unique, cylindrique, ou élargie en chambres ;

la position du néphridiopore ou sur la papille anale ou sur la papille néphridiale ;

l’ouverture du néphridiopore en dessous, au même niveau ou au-dessus de celle de l'anus ;

l’épaisseur de l’épithélium des néphridies (généralement de la branche ascendante).

Grâce à ces caractères, il nous est possible de comparer les néphridies des différentes

espèces de Phoronidiens (Emig, 1968a ; 19696) et, d’après la similitude de certains carac¬

tères, de les répartir en cinq groupes (tableau IV).

Groupe 1 ( Phoronis ovalis )

Les néphridies de Ph. ovalis sont du type à un seul entonnoir. En l’absence de toute

branche descendante, l’entonnoir, petit, s’ouvre directement dans la branche ascendante

(fig. 20 ; pl. III, fig. 12). L’entonnoir ne peut être qu’une simple ouverture (Silen, 1952 ;

Lonoy, 1954 ; Marsden, 1959) ou entouré d’un tissu plus ou moins développé (fig. 20 ;

pl. III, fig. 11), se prolongeant vers le haut et le bas de son ouverture (Marcus, 1949 ;

Emig, 1969c). La branche ascendante s’ouvre à l’extérieur sur la papille anale, de chaque

côté de l’anus par le néphridiopore (pl. III, fig. 10).

Groupe 2 (Phoronis muelleri, Ph. psammophila )

Les néphridies de Ph. muelleri et de Ph. psammophila sont également du type à un seul

entonnoir (fig. 21 ; pl. IV, fig. 3, 6, 8). L’entonnoir, petit, s’ouvre sous le diaphragme (pl. IV,

fig. 3) et au-dessus du début du mésentère latéral chez Ph. psammophila (pl. IV, fig. 3, 4),

PLANCHE V. — Néphridies du groupe 3 (coupes transversales).

Fig. 1-7. — Phoronis hippocrepia.

1. Coupe des papilles néphridiales ( pn ) d’un individu jeune ; elles sont peu développées par rapport

à celles d’un adulte (voir fig. 5). — 2. Coupe légèrement oblique au niveau des entonnoirs. Ils sont

peu développés et se distinguent difficilement. La coupe passe dans l’entonnoir oral de la néphri-

die gauche et légèrement sous l’entonnoir anal de la néphridie droite (1 mm = 3,6 p). — 3. Coupe

oblique passant par l’entonnoir oral de la néphridie gauche (1 mm = 3,2 p). — 4. Coupe oblique

passant par l’ouverture des deux entonnoirs, anal et oral (1 mm = 3,8 p). — 5. Papilles néphri¬

diales au niveau des néphridiopores. Elles sont libres, contrairement à celles de Phoronis austra-

lis (voir fig. 8) (1 mm = 5,1 p). — 6. Entonnoir anal de la néphridie droite. La branche descendante

est absente (1 mm = 3,9 p). — 7. Entonnoir oral de la néphridie droite ; il s’ouvre sous l’enton¬

noir anal, qui se prolonge par du tissu (flèche) vers le bas du corps (1 mm = 3,9 p).

Les figures 1 à 3 représentent les néphridies de jeunes exemplaires.

Fig. 8-10. — Phoronis australis.

8. Papilles néphridiales au niveau des néphridiopores ; elles sont accolées à la paroi du corps. Les

néphridiopores s’ouvrent au-dessus de l’anus et se prolongent par un petit entonnoir (néphridie

droite). On observe la présence d’une musculature (m) à la base de l’épithélium néphridien (1 mm

= 7 p). — 9. Entonnoir anal de la néphridie droite. La branche descendante est absente (1 mm

= 6,7 p). — 10. Entonnoir oral de la néphridie gauche ; il s’ouvre sous l’entonnoir anal. On dis¬

tingue le prolongement du tissu (flèche) de l’entonnoir anal de la néphridie droite (1 mm = 6,7 p).

Les figures 8 à 10 correspondent aux néphridies d’individus adultes avec des gonades mûres.

A : branche ascendante ; a : entonnoir anal ; d : diaphragme ; i : intestin ; m : musculature oblique

et circulaire ; mld : mésentère latéral droit ; mlg : mésentère latéral gauche ; n : néphridiopore ; o :

entonnoir oral ; œs : œsophage ; pa : papille anale ; pn : papille néphridiale ; vl : vaisseau sanguin laté¬

ral ; vm : vaisseau sanguin médian.

Kigr; v .

PII

iPr v ^^mêkl ï y» 1

W''-^\l ‘rmj^nwL » j

MfP’ x ~ ■» «cr-t <|

rv« ixÆk %L

''Me \ ■ 1 ^*.; I

1 \ i "nSn*. HH»

1 ;. \ \ |H^.^I| *

E S A

JW * >jÇ tyâtefe^

Eà jdr^^Jj

HEN&JHRI

, ,V^*S i j[ [• 1 , J

Tableau IV. — Principaux caractères des néphridies des Phoronidiens.

Groupe 1

Groupe 2

Groupe 3

Espèce .

ovalis

muelleri 1 psammophila

hippocrepia

ijimai

australis

Type.

un entonnoir

deux entonnoirs

Cœlome.

anal — oral

anal : grand

oral : petit

Branche descen¬

dante .

courte

—

Branche ascen¬

dante .

unique

en deux chambres

horizontales

en arc de cercle

aplati

en arc de cercle

Situation du né-

phridiopore ....

papille anale

papille néphridiale libre

papille néphridiale

± libre

Ouverture du né-

phridiopore ....

niveau anus

niveau anus i sous anus

niveau ou sur anus

Épithélium ....

mince

± épais

épais

Groupe 4

Groupe 5 (genre Phoronopsis)

br. asc. : branche ascendante. Les

figures correspondant aux diffé¬

rents groupes sont : groupe 1

(fig. 20; pl. III, fig. 10-12);

groupe 2 (fig. 21 ; pl. IV) ;

groupe 3 (fig. 22 ; pl. V ; pl.

VIII, fig. 1-4) ; groupe 4 (fig.

23 ; pl. III, fig. 13, 14) ; groupe

5 (fig. 24 ; pl. VI).

Espèce .

pallida

| albomaculata j harmeri

californica

Type.

deux entonnoirs

Cœlome.

anal : grand

oral : petit

anal : petit

oral : grand

anal : grand

oral : petit

Branche descen¬

dante .

longue

(= br. asc.)

longue

(= moitié br. asc.)

longue

(= tiers br. asc.)

unique

Branche ascen¬

dante .

unique

Situation du né-

phridiopore ....

papille anale

(sur repli épidermique)

Ouverture du né-

phridiopore ....

niveau anus

sous anus

Épithélium.

mince

± épais | épais

mince

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

519

tandis que le mésentère latéral de Ph. muelleri présente une ouverture au niveau de l’en¬

tonnoir (pl. IV, fig. 8), et débute au-dessus de ce dernier (Selys-Longchamps, 1903; Emig,

1969&). La branche descendante est relativement courte et se jette dans la branche ascen¬

dante (fig. 21). Cette dernière, logée dans la paroi du corps (pl. IV, fig. 2, 6, 8), subit une

rotation de 30° au niveau du diaphragme et s’oriente dans le plan dorso-ventral. Les

branches ascendantes des néphridies de Ph. muelleri font saillie dans leur partie supérieure

de chaque côté de l’intestin, auquel elles sont juxtaposées (pl. IV, fig. 8) ; chez Ph. psam-

mophila, ces branches sont situées latéralement, bien espacées (pl. IV, fig. 2, 6). Elles

s’ouvrent à l’extérieur par le néphridiopore sur la papille anale (pl. IV, fig. 1, 5, 7), sous

l’anus pour Ph. psammophila (pl. IV, fig. 1, 5), généralement au même niveau chez Ph.

muelleri, mais parfois aussi légèrement au-dessus ou en dessous (pl. IV, fig. 7).

L'épithélium des néphridies de Ph. muelleri et de Ph. psammophila est mince et cilié.

Nous avons décrit dans le paragraphe précédent l’apparition des bourrelets autour des

entonnoirs.

Groupe 3 (Phoronis hippocrepia, Ph. ijimai, Ph. australis)

Les néphridies de ces deux espèces sont du type à deux entonnoirs et elles se caracté¬

risent par l’absence de la branche descendante (fig. 22).

Phoronis hippocrepia

L’entonnoir le plus grand s’ouvre dans le cœlome anal, et le plus petit, dans le cœlome

oral (pl. V, fig. 6, 7) ; ce dernier débute sous l’entonnoir anal dans lequel il se jette (pl. V,

fig. 4). La branche ascendante est divisée en deux chambres horizontales (Selys-Long-

champs, 1907 ; Emig, 1968a) ; la chambre proximale, dans laquelle s’ouvre l’entonnoir

anal, est légèrement transversale par rapport au plan dorso-ventral (pl. V, fig. 6, 7) ; elle

communique avec la chambre distale, située dorso-ventralement (fig. 22 a ; pl. V, fig. 5).

Cette chambre forme la papille néphridiale, entièrement libre, non accolée à la paroi du

corps (pl. V, fig. 5) et située au-dessus et en avant de la papille anale (fig. 12). Le néphri¬

diopore s’ouvre au-dessus de l’anus, sur la face interne de la papille néphridiale (pl. V,

fig. 5). L’épithélium est mince et cilié, surtout dans les entonnoirs.

Phoronis ijimai

Les néphridies de Ph. ijimai ont des caractères semblables à ceux de Phoronis hippo¬

crepia (Emig, 1971) ; elles sont du type à deux entonnoirs, l’anal grand et l’oral petit

(fig. 22b ; pl. VIII, fig. 3, 4). L’entonnoir oral s’ouvre également sous l’anal et se jette

dans ce dernier (Ikeda, 1901 ; Zimmer, 1964 ; Emig, 1971). Les entonnoirs anaux se pro¬

longent le long des mésentères latéraux comme ceux de Phoronis australis (fig. 22b), prin¬

cipalement celui de la néphridie droite (Ikeda, 1901 ; Pixell, 1912 ; Zimmer, 1964).

Les néphridies de Ph. ijimai ne possèdent qu’une seule branche, ascendante, mais

cette dernière se distingue de celle de Ph. hippocropia par sa forme en arc de cercle aplati

(fig. 22), nettement moins arrondi que chez la branche ascendante des néphridies de Ph. aus¬

tralis. La branche ascendante forme également, à la base de la concavité lophophorale,

une papille néphridiale libre (fig. 12, 22b ; pl. VIII, fig. 1) et s’ouvre à l’extérieur par le

néphridiopore, au niveau ou au-dessus de l’anus (pl. VIII, fig. 1), comme chez Ph. hippocrepia.

520

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

Les néphridies de Ph. ijimai diffèrent de celles de Pli. hippocrepia par un autre

détail : elles sont entourées d’une plus importante épaisseur de tissu de soutien ;

d’autre part, l’intestin de Ph. ijimai forme un coude entouré de tissu de sou¬

tien, au niveau des néphridies, avant de s’ouvrir par l’anus (pi. VIII, fig. 2),

disposition que nous n’avons pas observée chez Ph. hippocrepia (Emig, 1971). Par

contre, les néphridies de Ph. ijimai se distinguent nettement de celles de Ph. auslralis par

la position des papilles néphridiales et de la branche ascendante.

Fig. 22. — Représentation schématique de la néphridie droite de

Phoronis hippocrepia (a), de Phoronis ijimai (b) et de Phoronis

australis (c), et leurs projections. A : branche ascendante ; a :

entonnoir anal ; n : néphridiopore ; o : entonnoir oral ; pn :

papille néphridiale.

Fig. 23. — Représentation schéma¬

tique de la néphridie droite de Pho¬

ronis pallida, et sa projection. A :

branche ascendante ; a : entonnoir

anal ; D : branche descendante ; n :

néphridiopore ; o : entonnoir oral.

Phoronis australis

Les néphridies de Ph. australis possèdent également deux entonnoirs et, comme chez

Ph. hippocrepia, l’entonnoir anal est le plus grand et l’entonnoir oral, s’ouvrant sous l’anal,

le plus petit (fig. 22b ; pl. V, fig. 9, 10). Le mésentère latéral sépare les deux entonnoirs,

l’oral se jette dans l’anal (fig. 22c). La similitude entre les néphridies de Ph. australis, de

Ph. hippocrepia et de Ph. ijimai a été remarquée par Ikeda (1901) et Emig (19696). Les

deux entonnoirs anaux se prolongent longuement vers le bas du corps, l’anal droit ayant

un prolongement nettement plus important (fig. 22c; pl. V, fig. 10). Cette disposition, bien

que moins marquée, se retrouve également chez Ph. hippocrepia (pl. V, fig. 7).

Bien que Benham (1889) décrive et représente des néphridies avec deux branches,

elles n’en possèdent en réalité qu’une seule, ascendante (Emig, 19696), en forme d’arc de

cercle dans le plan ventro-dorsal. Cette branche forme dans sa partie supérieure une papille

néphridiale (fig. 5, 22c), comme chez Ph. hippocrepia. La papille n’est, généralement libre

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

521

que partiellement, étant accolée à la paroi du corps à sa base (pl. V, fig. 8). Le néphridiopore

s’ouvre comme chez Ph. hippocrepia au-dessus de l’anus ; il se prolonge par une sorte de

petit entonnoir fermé (pl. Y, fig. 8). L’épitliélium des néphridies est épais, fortement cilié,

la lumière du tube est étoilée et mince. Les néphridies de Pli. auslralis sont caractérisées

par la présence d’une musculature longitudinale et oblique (Emig, 1969 b), située à la base

de l’épithélium de la branche ascendante (pl. V, fig. 8, 10).

D’après la description de Mc Intosh (1888), les néphridies de Ph. buskii semblent avoir

les mêmes caractéristiques que celles de Ph. australis : présence d’une papille néphridiale,

type à deux entonnoirs, ouverture du néphridiopore de chaque côté de l’anus.

Groupe 4 (Phoronis pallida )

Les néphridies de Ph. pallida sont du type à deux entonnoirs (Silen, 1952 ; Mabsden,

1959 ; Emig, 1969c). L’entonnoir le plus large s’ouvre dans le cœlome anal, le plus petit

dans le cœlome oral (fig. 23 ; pl. III, fig. 14). Ils débutent simultanément sous le diaphragme

(pl. III, fig. 13), mais l’entonnoir anal se prolonge plus bas que l’oral (fig. 23) ; ils forment

la branche descendante, mais sans la présence d’un sillon comme dans les néphridies du

genre Plioronopsis (pl. III, fig. 14). Les entonnoirs anaux possèdent des prolongements,

celui de l’entonnoir anal droit étant le plus long et pouvant atteindre le double de la lon¬

gueur de la néphridie elle-même (fig. 23). A leur base les entonnoirs se jettent dans la

branche ascendante, au-dessus du mésentère latéral. Cette dernière s’ouvre par le néphri¬

diopore sur la papille anale, de chaque côté de l’anus (pl. III, fig. 13).

Les néphridies de Phoronis pallida sont caractérisées par une branche descendante

atteignant la longueur de la branche ascendante (fig. 23).

Groupe 5 (genre Plioronopsis )

Les néphridies des espèces du genre Phoronopsis sont du type à deux entonnoirs ;

elles possèdent une branche descendante longue. Le néphridiopore est situé sur le repli

épidermique de l’invagination, sur lequel s’ouvre également l’anus, et son ouverture est

toujours sous celle de l’anus.

Phoronopsis alhomaculata

L’entonnoir anal, petit, s’appuie sur le diaphragme (pl. VI, fig. 2) et s’ouvre au-dessus

de l’entonnoir oral. Ce dernier, le plus grand, se prolonge plus bas (fig. 24a). Sur les exem¬

plaires étudiés, nous n’avons pu préciser si la paroi, séparant les deux entonnoirs, est con¬

tinue ou interrompue (Emig et Thomassin, 1969) ; il semble néanmoins qu’avant la fer¬

meture de l’entonnoir anal par le mésentère latéral, les deux entonnoirs n’en fassent qu’un

sur une très courte longueur. Comme Gilciirist (1907), nous n’avons observé aucun pro¬

longement épithélial des entonnoirs, la base de l’oral n’étant marquée que par un épais¬

sissement du tissu néphridien. La branche descendante est formée par un sillon (pl. VI,

fig. 1) et se jette à la base des entonnoirs dans la branche ascendante. Cette dernière est

environ deux fois plus longue que la descendante (fig. 24a) ; elle pénètre dans le repli épi¬

dermique et s’ouvre sous l’anus par le néphridiopore dans l’invagination (pl. VI, fig. 1).

L’épitliélium est plus ou moins épais.

8 , 4

522

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

Phoronopsis harmeri

Les néphridies de Php. harmeri possèdent, comme celles de Php. alhomaculata, un

entonnoir anal petit et un entonnoir oral grand (fîg. 24b ; pl. VI, fîg. 4). La branche ascen¬

dante est environ deux fois plus longue que la descendante. Le néphridiopore s’ouvre nette¬

ment sous l’anus dans l’invagination (pl. VI, fig. 3). Ces néphridies se distinguent de celles

de Php. alhomaculata par leur grande taille, des entonnoirs bien plus larges, une branche

descendante plus marquée (pl. VI, fig. 4). Les entonnoirs anal et oral ont des prolonge¬

ments atteignant la base de la branche ascendante (fig. 24b). Ces entonnoirs peuvent chez

certains individus n’en former qu’un sur une très courte distance (Emig, 1968a), mais cet

espace est généralement occupé par le mésentère latéral (fig. 24b). L’épilhélium des néphri¬

dies de Php. harmeri est épais et fortement cilié, surtout au niveau des entonnoirs et des

néphridiopores ; la lumière du tube est faible et étoilée (pl. VI, fig. 4).

Phoronopsis californica

Les néphridies de Php. californica se distinguent de celles des deux espèces précédentes

par un grand entonnoir anal et un petit oral (fig. 24c ; pl. VI, fig. 6, 7, 8). Ce dernier pos¬

sède une ouverture égale à la moitié de celle de l’entonnoir anal, mais il se prolonge plus

bas. L’entonnoir anal s’appuie dans sa partie supérieure sur le diaphragme (pl. VI, fig. 6),

tandis que l’oral débute sous le diaphragme. Sur la figure 6 (pl. VI), la coupe passe légère¬

ment au-dessus de l’ouverture de l’entonnoir oral de la néphridie droite, mais on pressent

déjà cette ouverture (voir flèche). Chez certains exemplaires, la paroi séparant les deux

PLANCHE VI. — Néphridies du groupe 5 (coupes transversales).

Fig. 1, 2. — Phoronopsis alhomaculata.

1. Coupe oblique passant par le néphridiopore de la néphridie droite et par l’entonnoir oral de la

néphridie gauche (1 mm = 3,9 p). — 2. Coupe oblique au niveau de l’entonnoir anal de la néphri¬

die droite (1 mm = 4 pt).

Fig. 3, 4. — Phoronopsis harmeri.

3. Papille anale (sur le repli épidermique) avec les branches ascendantes des néphridies au niveau

des néphridiopores (1 mm = 10 g). — 4. Coupe légèrement oblique, passant par les deux enton¬

noirs, anal et oral, de la néphridie droite et sous les entonnoirs de la néphridie gauche. De chaque

côté du mésentère latéral gauche, les entonnoirs anal et oral ont des prolongements. La fibre

géante droite n’est plus visible sur cette coupe (1 mm = 12 p).

Fig. 5-8. — Phoronopsis californica.

5. Papille anale (sur le repli épidermique) au niveau des néphridiopores (1 mm = 17 p). — 6. Coupe

au niveau des entonnoirs anaux. Sur la néphridie droite, les flèches indiquent l’ouverture future

de l’entonnoir oral (1 mm = 24 p). — 7. Coupe au niveau des deux entonnoirs anal et oral ; la

paroi séparant les deux entonnoirs est bien distincte et accolée au vaisseau sanguin latéral (1 mm

= 24 p). — 8. Entonnoir oral. La paroi séparant les deux entonnoirs n’est pas visible sur cette

coupe, bien que présente sous la forme d’une seule couche cellulaire très fine entre le vaisseau laté¬

ral et le vaisseau médian. Les mésentères latéraux ferment les entonnoirs anaux. La branche

descendante est bien individualisée, en comparaison avec celles des figures 1, 2 et 4. La section

de la branche ascendante varie, voir figures 6 à 8 (1 mm = 24 p).

Les néphridies de cette planche correspondent à des individus adultes. Les néphridiopores s’ouvrent

sous l’anus, dans l’invagination sous le lophophore.

A : branche ascendante ; a : entonnoir anal ; D : branche descendante ; d : diaphragme ; fg : fibre

géante gauche ; inv : invagination sous le lophophore ; i : intestin ; mld : mésentère latéral droit ;

mlg : mésentère latéral gauche ; n : néphridiopore ; o : entonnoir oral ; œs : œsophage ; vl : vaisseau

sanguin latéral ; vm : vaisseau sanguin médian.

524

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

entonnoirs peut être très mince, pratiquement inexistante (Emig, 1969&) ; ceci explique

probablement la description de Hilton (1930), les néphridies n’ayant qu’un entonnoir

oral. Les deux entonnoirs se prolongent par du tissu néphridien jusqu’à la base des néphri¬

dies (fig. 24c), le long du mésentère latéral. La branche descendante débute légèrement

au-dessus des entonnoirs et se jette dans la branche ascendante sous ces derniers ; elle est

bien individualisée (pl. VI, fig. 6, 7, 8). La branche ascendante peut avoir une section ronde

ou ovale, avec un diamètre très variable selon les individus et parfois selon les néphridies ;

Fig. 24. — Représentation schématique de la néphridie droite de Phoronopsis albomaculata (a), de Pho-

ronopsis harmeri (b), de Phoronopsis californica (c), et leurs projections (même légende que figure 23).

elle passe dans le repli épidermique, s’oriente dans un plan dorso-ventral (fig. 24c) et s’ouvre

dans l’invagination sous l’anus (pl. VI, fig. 5). L’épithélium des néphridies est mince (Hil¬

ton, 1930), avec une lumière du tube importante (pl. VI, fig. 5 à 8).

Nous avons résumé dans le tableau IV les principaux caractères des néphridies de

chaque espèce de Phoronidiens. Ceux-ci correspondent à des individus adultes ayant des

gonades mûres ou en cours de développement.

En conclusion, nous rappellerons les caractères de chaque groupe. Le groupe 1 ( Pho-

ronis ovalis ) est caractérisé par une branche ascendante unique (pas de branche descen¬

dante), par un seul entonnoir qui se présente comme une simple ouverture dans cette

branche. Le groupe 2 ( Ph. muelleri, Ph. psammophila ) possède une branche descendante

assez courte et un seul entonnoir. Le groupe 3 (Ph. hippocrepia, Ph. ijimai. Ph. australis)

est du type à deux entonnoirs ; il se distingue par l’absence de la branche descendante et

l’ouverture du pore urinaire sur une papille néphridiale (et non sur la papille anale). Le

groupe 4 (Ph. pallida), du type à deux entonnoirs, se rapproche du groupe 5, dont il se dis-

SYSTEMATIQUE DES PHORONIDIENS

525

tingue par une branche descendante de même longueur que l’ascendante, des entonnoirs

minces et presque de la même longueur. Le groupe 5 (genre Phoronopsis) , également du

type à deux entonnoirs, possède de grands entonnoirs, une branche descendante, dont la

longueur est la moitié ou le tiers de la branche ascendante ; le néphridiopore s’ouvre sous

l’anus dans l’invagination, étant lui-même sur le repli épidermique de celle-ci.

VII. Fibres nerveuses géantes

Les Phoronidiens se subdivisent en deux groupes, selon qu’ils possèdent une ou deux

fibres géantes, si nous faisons exception de Phoronis oaalis. En conséquence, ce caractère

taxonomique ne peut fournir qu’un complément à la détermination d’une espèce. Le nombre

de fibres géantes pour chaque espèce, ainsi que leur diamètre, ont été résumés dans le

tableau V.

Tableau V. •—• Nombre et diamètre des fibres nerveuses géantes

dans la région musculaire du métasome (voir pl. VII ; pl. VIII, fig. 6, 7).

Fibre

GÉANTE GAUCHE

Fibre

GÉANTE DROITE

diamètre en p,

diamètre

en (i.

Ph. ovalis .

absente

(1)

(2,5)

(1)

(2,5)

Ph. hippocrepia .

4 — 10

1 —

Ph. ijimai .

3 — 10

2 —

Ph. australis .

5 — 11

3 —

Ph. psammophila .

7 — 27

parfois rudimentaire

Ph. muelleri .

7 — 40

Ph. pallida .

15 — 20

Php. albomaculata .

15 — 24

Php. harmeri .

20 — 40

Php. californica .

70 — 80

L’absence de fibres nerveuses géantes chez Ph. ovalis a été confirmée par tous les

auteurs, à l’exception de Forneris (1959), qui a découvert, chez quelques exemplaires

seulement, la présence de deux fibres géantes, une gauche et une droite, d’un diamètre

de 2,5 q. Silen (19546) a observé que la rapidité de rétraction de Ph. ovalis correspondait

à celle de Ph. muelleri et de Ph. pallida après section de la fibre géante sous le ganglion

cérébroïde.

Le diamètre des fibres géantes de Ph. hippocrepia varie d’après les individus ; souvent

elles sont difficilement visibles. Selys-Longchamps (1903) ne décrit qu’une seule fibre à

gauche chez Ph. gracilis, alors qu’elle existe probablement à droite également ; ce même

auteur, en 1907, signale qu’il n’a pas pu mettre ces fibres en évidence chez Ph. hippocrepia.

Cette difficulté constitue, d’après Marsden (1959), un critère taxonomique de l’espèce.

Le diamètre de la fibre géante gauche de Ph. hippocrepia, de Ph. ijimai et de Ph. australis

est plus grand que celui de la fibre droite, mais parfois c’est l’inverse pour la dernière

espèce.

526

CHRISTIAN-CHARLES EM1G

La fibre géante est unique à gauche chez Ph. psammophila (pl. VII, fig. 6). Mais on

remarque chez certains exemplaires la présence d’une fibre droite rudimentaire (Andrews,

1890 ; Selys-Longchamps, 1907). Ce dernier auteur a observé un individu possédant seule¬

ment une fibre droite, et nous avons récolté dans l’étang de Thau un exemplaire iden¬

tique.

La fibre géante de Ph. muelleri est également unique à gauche, son diamètre corres¬

pond pratiquement à l’épaisseur de l’épiderme et sa section est ovale (pl. VII, fig. 5).

Les espèces du genre Phoronopsis ne possèdent qu’une seule fibre géante, à gauche.

Mais chez Php. harmeri et Php. californica, la fibre droite est présente jusqu’au niveau des

néphridies, où elle s’atrophie et disparaît. Cette disposition a probablement été observée

par Torrey (1901), car chez Phoronis pacifica il décrit deux fibres, dont la droite est extrê¬

mement courte. D’après Marsden (1959), Phoronopsis harmeri peut également avoir une

fibre droite rudimentaire. Les expériences de Wilson et Bullock (1958) sur Php. harmeri

ont permis de montrer que la vitesse de contraction est de 6 m/sec. Pour une stimulation

dont la fréquence est supérieure à 150 par seconde, la chronaxie est de l’ordre de 0,05 m/sec.

Aucune indication n’est fournie sur les fibres géantes de Phoronis buskii.

VIII. Muscles longitudinaux

Au sein d’une espèce, les muscles longitudinaux présentent des variations impor¬

tantes. Dans un travail antérieur (Emig, 1969a), nous avons émis l’hypothèse que la moyenne

du nombre de muscles longitudinaux change dans chaque localité et serait caractéristique

d’un biotope.

Nous envisagerons dans ce chapitre l’étude des variations du nombre de muscles lon¬

gitudinaux en fonction du temps, du biotope et finalement les variations des diverses

espèces de Phoronidiens. Les formules musculaires sont établies d’après Selys-Long¬

champs (1907) :

cœlome oral gauche | cœlome oral droit

cœlome anal gauche | cœlome anal droit

De l’ensemble des formules musculaires, nous tirons deux formules moyennes ; l’une, en

fraction de muscles, sera considérée comme la formule moyenne réelle, l’autre sera donnée

en muscles entiers à partir de la formule précédente. La formule générale représente l'in¬

tervalle de variation du nombre de muscles longitudinaux dans chaque cœlome et l’inter¬

valle de variation du nombre total de muscles.

A. Variations annuelles des muscles longitudinaux

L’étude des variations en fonction du temps a été faite sur deux espèces, Phoronis

psammophila et Phoronis hippocrepia. Ces deux espèces ont été choisies à cause de leur

facilité de récolte près de Marseille.

SYSTÉMATIQUE DES PHOROINIDIENS

527

1. Phoronis psammophila

Nous avons effectué deux récoltes espacées de six mois dans les sables fins de la plage

du Prado. La première, en décembre 1968, suit l’implantation des larves dans le sédiment,

la seconde, en août 1969, a été effectuée au cours de la maturation des gonades. Les résultats

portent sur une cinquantaine d’individus dans chaque prélèvement.

Décembre,

Août

Formules moyennes

11,5 | 10,9

6,1 j 5(9 ~

11,7 | 11,5

6,1 | 6,3 ”

34,4

35,6

12 | 11

6 p3

12 | 12

6 j 6 ~

Formules générales

9 — 16 | 9 — 14

5 — 10 j 5 -— 9

9 — 15 | 9 — 14

5 — 8 | 5 — 9

[29 — 46]

[29 — 43]

Dans cette population de Ph. psammophila , les moyennes montrent un accroissement

du nombre de muscles longitudinaux de 34,4 à 35,6, tandis que le maximum de la courbe

(fig. 25) se déplace de 34 à 36. Cette augmentation s’explique par l’âge croissant des indi¬

vidus ; elle se fait surtout dans les cœlomes oral droit et anal droit et légèrement dans le

cœlome oral gauche. Mais nous constatons que les formules générales sont semblables, donc

insuffisantes pour mettre ces variations en évidence. Sur la figure 25, la courbe A (décembre)

a un profil irrégulier, car les individus, dont le nombre de muscles est de 31 à 35, sont les

plus nombreux ; ce sont des jeunes. Les exemplaires de 36 à 46 muscles font probablement

partie de la génération précédente, ce qui peut expliquer leur petit nombre. La courbe B

(août) montre un profil régulier correspondant à une population adulte.

2. Phoronis hippocrepia

Les prélèvements ont été effectués en décembre 1968 (individus jeunes) et en mai 1969

(gonades en cours de maturation) dans le Vieux-Port de Marseille. L’échantillonnage est

plus faible, d’une vingtaine d’individus pour chaque récolte.

Décembre

Mai

Formules moyennes

Formules générales

10.1 | 10,5

4,6 | 4,3 “

11.1 | 10,7

4j9~j 4)7 -

29,5

31,4

10 | 11

5 j 4 _

11 j 11

5 | 5 “

9 — 12 | 9 — 13

3 —- 6 | 4 —” 5

9 — 14 | 9 — 16

4 — 6 | 4 — 7

[27 — 32]

[27 — 37]

Dans cette population, les moyennes montrent un accroissement du nombre de muscles,

de 29,5 à 31,4, qui s’effectue principalement dans les cœlomes oral gauche et anal droit,

mais également dans les deux autres cœlomes. Les formules générales font état de cette

528

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

augmentation dans l’ensemble des cœlomes et pour le nombre total de muscles longitudi¬

naux. Sur la figure 26, la courbe A (décembre) présente un maximum à 29 muscles ; l’en¬

semble des individus examinés étaient des jeunes. La courbe B (mai) a un maximum à

30 muscles, pouvant correspondre à de jeunes exemplaires ; mais elle montre un étalement

du nombre total de muscles longitudinaux, dû à des individus plus âgés, mais non adultes.

Ceci s’explique par une période de reproduction beaucoup plus longue chez Ph. hippo-

crepia, avec une superposition des générations. Pour la courbe B, l'échantillonnage est pro¬

bablement insuffisant.

Fig. 25. — Courbes des variations des nombres totaux

de muscles longitudinaux (ML) chez Phoronis psammo-

phila (A, en décembre 1968 ; B, en août 1969). Plage du

Prado (Marseille).

Fig. 26. — Courbes des variations des

nombres totaux de muscles longitudi¬

naux (ML) chez Phoronis hippocrepia (A,

en décembre 1968 ; B, en mai 1969).

Vieux-Port (Marseille).

En conclusion, l’étude que nous venons de faire est encore sommaire et demande une

confirmation ultérieure de ces résultats. Pour l’instant, nous pouvons affirmer que le nombre

de muscles longitudinaux augmente avec l’âge des Phoronidiens, en même temps que l’in¬

tervalle de variation de ce nombre croît pour une même population. Cette augmentation

permet également d’expliquer l’accroissement du nombre de muscles chez un individu

depuis le lophophore jusqu’à l’ampoule. Chez Ph. psammophila et Ph. hippocrepia, cet

accroissement, de l’ordre de un à deux muscles, ne s’observe généralement que chez quelques

individus lors d’un prélèvement (Emig, 1969a).

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

529

B. Variations du nombre de muscles longitudinaux en fonction de la localité

1. Phoronis psammophila

Les résultats portent sur huit localités, mais principalement sur deux, plage du Prado

(Marseille) et étang de Berre (fig. 27, tableau VI).

Tableau VI. — Localités et formules musculaires de la population 1

et de la population 2 de Phoronis psammophila.

Localités

Nombre

d’individus

Formules moyennes

Formules générales

Étang de Berre.

108

1 9,7

30,4

10 | 10

8 —

13 |

8 —

25 —

5,5

I 5,2

6 | 5 “

4 —

7 |

4 —

Calanque de

9,8

1 9,1

10 | 9

8 —

11 |

7 —

25 —

Port-Miou .. .

5,1

1 5 “

5 j 5 “

4 —

6 |

4 —

ÉtangdeThau (a)

9,2

1 8,9

28,6

9 | 9

8 —

14 j

7 —

25 —

5,5

1 5 -

6 | 5 “

4 —

7 j

4 —

Lucrino (6).

8,9

i 8,5

27,3

9 | 9

8 —

9 |

7 —

25 -

-30

5,1

I 4,8-

5 | 5 “

5 —

6 j

4 —

Concarneau ....

11,8

1 12,1

= 37,4

12 | 12

8 —

13 |

9 —

26 —

7,3

I 6,2 "

7 | 6“

5 —

11 j

4 —

Dinard.

1 11,5

= 35,8

12 | 12

9 —

14 |

9 —

26 —

6,3

1 6

6 | 6 -

4 —

8 |

4 —

Naples et Mes-

11,7

1 11,2

= 35,1

12 | 11

9 —

14 |

10 —

32 —

sine (a).

5,7

I 5,5 '

6 | 6 “

5 —

7 |

5 —

Plage du Prado.

148

11,4

1 10,8

= 34,4

11 | 11

9 —

16 |

8 —

26 —

6,2

1 6

6 | 6 “

5 —

10 |

4 —

(a) y compris les résultats de Selys-Longchamps (1907) ; (b) résultats de Selys-Longchamps

(1907).

En fonction du biotope, Ph. psammophila peut se répartir en deux populations ; la

population 1, dont la moyenne des nombres de muscles varie de 28 à 31, est présente dans

des fonds sablo-vaseux, à salinité diminuée et hydrodynamisme faible (Lucrino, Port-

Miou, étang de Thau, étang de Berre) ; la population 2, dont la moyenne varie de 34 à 37,

vit dans des localités à forte salinité, dans un sédiment de sables fins (fraction grossière

ou vaseuse peu importante) et un hydrodynamisme fort (Naples, Concarneau, Dinard,

plage du Prado). La variation des moyennes au sein d’une même population est faible :

Fig. 27. — Courbes des variations des nombres totaux de muscles longitudinaux (ML) chez Phoronis

psammophila. Nous distinguons deux populations, la première (Lucrino, Port-Miou, étang de Thau,

étang de Berre) et la deuxième (Naples, Concarneau, Dinard, plage du Prado à Marseille). La moyenne

dans chaque localité est représentée par un trait pointillé. Le chiffre entre parenthèses, après le nom

des localités, indique le nombre d’exemplaires étudiés. Les courbes de Lucrino et Naples ont été dressées

d’après les résultats de Selys-Longchamps (1907). Dans la courbe de l’étang de Thau ont été inclus

les résultats de ce dernier auteur, obtenus dans la même localité.

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

531

de trois muscles longitudinaux (voir tabl. VI) ; elle peut s’expliquer par la différence

d’âge des individus dans chaque localité, car les prélèvements n’ont pas été effectués à la

même période. Sur la figure 27, la courbe Prado a été établie avec tous les résultats obtenus

au cours des années précédentes. Si nous comparons cette courbe avec la courbe B (fig. 25),

nous remarquons que la moyenne est respectivement 34,3 et 35,4, cette différence étant

due à l’âge des exemplaires. En comparant les deux populations de Ph. psammophila

(tableau VI ; fig. 27), nous observons que les formules générales de la population 2 com¬

portent un nombre plus élevé de muscles longitudinaux.

Fig. 28. — Courbes des variations des

nombres totaux de muscles longitudinaux

(ML) chez Phoronis psammophila (A, B, C)

et chez Phoronis hippocrepia (D). La

courbe A a été dressée avec l’ensemble

des résultats des populations 1 et 2 ; elle

est superposée à la courbe C de la popula¬

tion 1 et à la courbe B de la population 2.

La moyenne de chaque courbe est signalée

par un point et reportée sur l’abscisse.

532

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

Sur la figure 28, la courbe A représente le profil des deux populations, la moyenne

étant de 32 muscles. Cette courbe montre deux maxima, l’un à 29, l’autre entre 34 et

35 muscles. En superposant à la courbe A les courbes B (population 2) et C (population 1),

nous constatons que le maximum de C correspond au premier maximum de A et celui de B

au deuxième de A. D’après les courbes B et C, les populations 1 et 2, dont les moyennes

sont respectivement 29,6 et 35,7, appartiennent à la même espèce, car la différence de l’in¬

tervalle de confiance n’est pas significative, la moyenne de chaque courbe recoupe l’autre

courbe (fig. 28). En conclusion, nous pouvons émettre l’hypothèse que le nombre de muscles

longitudinaux peut être fonction de certains facteurs écologiques.

2. Phoronis hippocrepia

Nous avons étudié Ph. hippocrepia sous forme perforante à Arcachon et dans le Gull-

mar Fiord, sous forme perforante et encroûtante à Marseille, et sous forme encroûtante

dans l’étang de Berre.

Nombre

d’individus

Gullmar Fiord ...

Marseille.

Étang de Berre. .

Formules moyennes ! Formules générales

10,7 |

11,1

31,8

11 |

7 —

14 |

8 —

[25 —

43]

4,9 |

5,1 ”

5 1

5 “

3 —

7 |

3 —

11 j

11,1

31,6

11 |

8 —

15 |

9 —

[26 —

39]

4,8 |

4,7 "

5 1

5 ”

4 —

7 |

4 —

10,7 |

10,6

30,5

11 |

9 —

14 |

9 —

[27 —

37]

4,8 |

4,4”

5 |

4 ”

3 —

6 |

4 —

10,1 |

11,1

30,8

10 |

8 —

12 |

7 —

[24-

37]

4,8 |

4,8 ”

5 j

5 “

3 —

7 j

4 —

Les moyennes des nombres totaux de muscles longitudinaux sont semblables dans

les quatre localités, ainsi que les formules générales. A Arcachon et dans le Gullmar Fiord,

les individus sont adultes avec des embryons dans le lophophore, tandis que dans l’étang

de Berre et à Marseille les exemplaires sont jeunes ou en cours de maturation des gonades ;

cela explique la différence d’un muscle des moyennes. Sur la figure 29, le profil des courbes

est irrégulier, même si l’échantillonnage est élevé comme à Arcachon. En conclusion, le

nombre de muscles longitudinaux est semblable dans les diverses localités, que la forme

de Ph. hippocrepia soit perforante ou encroûtante.

SYSTÉMATIQUE DES PIIORONIDIENS

533

Fig. 29. — Courbes des variations des nombres

totaux des muscles longitudinaux (ML) chez

Phoronis hippocrepia , dans quatre localités.

La moyenne de chaque courbe est indiquée

en trait pointillé. Le chiffre entre parenthèses,

après le nom de la localité, indique le nombre

d’exemplaires étudiés.

3. Phoronis australis

Nous avons étudié cette espèce dans trois localités : embouchure de la Soraone (Séné¬

gal), Nosy-Bé et Tuléar (Madagascar).

Sénégal

Nosy-Bé

Tuléar.

Nombre

d’individus

Formules moyennes

Formules générales

20 |

17,3

54,7

20 |

17 —

23 |

14 —

9,4 |

8 ”

10 |

”8 ~

8 —

11 |

7 —

22,1 |

23,8

66,2

22 |

18 —

25 |

20 —

11,1 |

9,2 -

11 j'

~9 -

10 —

15 j

7 —

24,1 |

24,6

70,3

24 |

20 —

29 |

23 —

12,7 |

879 “

13 |

9 "

10 —

16 |

8 —

"ÏÔ

[48 — 61]

[57 — 73]

[62 — 81]

534

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

Bien qu’il s’agisse de la même espèce, nous constatons que la différence entre les

moyennes de muscles est grande, mais les intervalles de variations des nombres totaux de

muscles se chevauchent. D’après ces résultats, les muscles longitudinaux de Ph. australis

varient de façon importante selon les localités géographiques.

Fig. 30 (à gauche). — Diagramme de la musculature de Plioronis pallida. Les muscles circulaires sont

en traits pointillés, les sphincters en traits horizontaux. La musculature longitudinale est marquée

par des traits noirs pleins, dont l’épaisseur indique le développement dans chaque zone : à gauche,

les muscles centraux ( mlc ), à droite, les muscles marginaux ( mlm ). D’après Silen (1952).

Fig. 31 (à droite). — Diagramme de sections transversales des faisceaux de muscles longitudinaux chez

Phoronis pallida, dans la zone 4 et dans la zone 3 (d’après Silen, 1952). mb : membrane basale ; inc :

muscle circulaire ; mlc : muscle longitudinal central ; mlm : muscle longitudinal marginal ; sph : sphincter

circulaire.

En conclusion, les variations observées en fonction de la localité ne sont pas semblables

chez Phoronis psammophila, Ph. hippocrepia et Ph. australis. Le nombre de muscles lon¬

gitudinaux varie principalement en fonction du biotope pour Ph. psammophila. Ce nombre,

chez Ph. hippocrepia, est semblable dans toutes les localités, que la forme soit perforante

ou encroûtante, tandis que les muscles longitudinaux de Ph. australis varient dans des

proportions importantes selon les localités géographiques.

C. Variations des muscles longitudinaux des Phoronidiens

Dans ce paragraphe, nous étudions les variations des muscles longitudinaux dans

chaque espèce de Phoronidiens, en utilisant tous les résultats, ceux des différents auteurs

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

535

et ceux que nous avons obtenus personnellement, sans faire intervenir ni l’âge ni la loca¬

lité des espèces. Nous avons établi pour chaque espèce la formule générale et la formule

moyenne (tableau VII).

Certains auteurs, Cori (1939) notamment, distinguent deux types de muscles longi¬

tudinaux : « bisérial » et « concentrique ». Comme Selys-Longchamps (1907), nous ne les

utiliserons pas, car, selon le fixateur employé, le type des muscles peut changer de l'un à

l’autre.

Tableau VII. — Formules musculaires générales et moyennes des Phoronidiens.

Espèces

Formules générales

Formules moyennes

5 — 615

5 1 5

Phoronis pallida .

4 4

18 — 19

4J4 = 18

9 — 13 | 8 — 11

10 1 9

Phoronis muelleri .

3 — 5 | 3 — 5

23 — 30

3 | 3 “ 2o

cœl. g. = 12 — 21

Phoronis ovalis .

cœl. d. = 13 — 19

25 — 39

15 = 31

7 — 16 | 7 — 17

11 1 io

Phoronis psammophila .

4 — 11 | 4 — 9

25 — 46

6 | 6 “ 33

7 _ 15 | 7 _ 16

11 11

Phoronis hippocrepia .

3 — 7 | 3 — 10

24 — 43

~5~| ~5 = 32

10 — 31 | 13 — 31

21 24

Phoronis ijimai .

2 — 14 | 3—10

37 — 69

— ^7

6 | 6

17 — 29 | 14 — 27

22 1 22

Phoronis australis .

4 — 16 | 5 — 11

43 — 81

Il | 9 - 64

20 — 32 | 21 — 30

24 1 24

Phoronopsis albomaculata .

11 — 18 | 10 — 15

67 — 94

1 7^

14 | 13

20 — 48 | 23 — 55

39 1 39

Phoronopsis harmeri .

13 — 27 | 13 — 26

79 — 138

21 | 19 ~

53 — 71 | 56 — 74

61 63

Phoronopsis californica .

35 — 47 | 29 — 38

180 — 227

43 | 34 - 201

Pour Ph. ovalis, l’absence des mésentères latéraux ne permet pas d’établir de formules mus¬

culaires (cœl.g. = cœlome gauche ; cœl.d. = cœlome droit).

1. Phoronis pallida

Elle est caractérisée par une musculature circulaire et longitudinale particulière : les

muscles circulaires, formant trois sphincters, divisent le métasome en plusieurs régions

(fig. 30), tandis que la musculature longitudinale se différencie en six zones (Silen, 1952).

Le développement des muscles longitudinaux centraux et marginaux, les uns par rapport

536

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

aux autres, est plus ou moins important selon ces zones (fig. 31). Contrairement à ce que

l’on observe chez les autres espèces, les nombres de muscles longitudinaux sont constants,

5 I 5

selon la formule ^ ^ = 18 (pl. VII, fig. 1, 2).

2. Phoronis muelleri

L’absence du mésentère latéral dans la région musculaire du corps (pl. VII, fig. 5), chez

Ph. muelleri, est indiquée par un trait pointillé sur les formules. L’intervalle de variation

des muscles est faible, de 23 à 30. Sur la figure 32, la courbe indique un maximum à

10 I 9

25 muscles, correspondant à la formule moyenne ..= 25, qui est également la formule

3 3

9 I 9

10 I 10

la plus fréquente. Les autres formules courantes sont : x = 24 ; -i—.—- = 26 (Emig,

O O O O

1970). Les variations des muscles longitudinaux sont semblables dans toutes les localités.

Dans le Gullmar Fiord et l’île d’Oléron, les cœlomes anaux ont le plus couramment 3 muscles

(pl. VII, fig. 5), tandis que dans la baie d’Ambaro (Madagascar) ces cœlomes possèdent

le plus fréquemment de 4 à 5 muscles (Emig, 1970).

3. Phoronis ovalis

L’absence des deux mésentères latéraux (pl. VII, fig. 3, 4) ne permet pas d’établir

des formules musculaires ; nous n’indiquerons donc que les nombres de muscles dans les

cœlomes gauche et droit. La moyenne des muscles est de 30,5 et le maximum de la courbe

(fig. 33) est de 30 muscles. Les nombres de muscles les plus fréquents sont :

cœlome gauche. 14 15 15 16 16

cœlome droit. 14 14 15 15 16

total. 28 29 30 31 32

En général, le nombre de muscles, mis en évidence par la formule moyenne, est légère¬

ment plus élevé dans le cœlome gauche que dans le cœlome droit (Emig, 1969c).

4. Phoronis psammophila

Comme nous l’avons montré précédemment, Ph. psammophila peut se subdiviser en

deux populations (fig. 28). Les formules les plus courantes chez cette espèce sont :

9 | 9

9 I 9

514 » 5 I 5 — ^ ’

11 | 10 _ 12 | 11 _

616 ’ 615

10 I 9

= 29;

10 | 9

5 | 5 — ’ 5 | 5

12 | 11 or 13 | 11

= 35 ;

= 30

10 I 10

5 “ 31 ’ 6

11 I 10

36;

12 | 12

TT~6

= 37;

13' I 11

= 32;

= 38.

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

537

Fig. 32. — Courbe des variations des mus- Fig. 33. — Courbe des variations des mus¬

cles longitudinaux (ML) de Phoronis clés longitudinaux (ML) de Phoronis ovalis

muelleri (moyenne en trait pointillé). (moyenne en trait pointillé).

5. Phoronis architecta

La distinction entre Ph. psammophila et Ph. architecta a été faite jusqu’à présent sur

le nombre de muscles longitudinaux. Ainsi, Marsden (1959) a découvert dans le même

biotope ces deux espèces et il les a séparées « on the basis of the number of longitudinal

9 I 9

bundles » : les formules générales sont respectivement -F"T 7 -F pour la première

15 — 16 I 15 — 17 , J . „ 4 — 5 | 4 — 5

et -—2— - pour la seconde ; mais 1 une et 1 autre sont dans les limites de la

6 — 9 | 6 — 9

formule générale de Ph. psammophila (tableau VII). L’intervalle des muscles de Ph. archi¬

tecta est de 29 à 43. J’ai pu récemment étudier 36 individus de cette espèce, provenant de

Alligator Harbor (Floride) et de F United States National Muséum (pl. VIII, fîg. 7) ; leur

formule générale est :

1! — !5 | 11 — 17 _

5 — 8 | 5 — 9 t 34 44 ]‘

8 , 5

538

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

Les formules les plus courantes sont :

11 | 11

6 | 6

13 | 13

= 34;

= 40;

12 |

6 1

14 |

| 12

et la formule moyenne :

13 |

6 1

6 ~

14 |

7 1

~ï ~

1 13

1 7

: 37;

42;

= 40.

12 | 13

7 | 6

13 | 14

7T“9

14 | 12

6 | 7

14 I 15

= 38; -yA-n =

= 43:

8 | 7

44;

En comparant les formules de Ph. architecta et de Ph. psammophila, il ne nous est

pas possible de les distinguer par ce critère, comme nous l’avons déjà démontré (Emig,

1969a). Bien que la formule moyenne soit la plus élevée, nous avons montré que celle-ci

peut varier en fonction de la localité (tableau VI).

Fig. 34. — Courbe des variations des muscles longitudinaux (ML) de Phoronis hippocrepia (moyenne en

trait pointillé). Cette courbe a été dressée avec les résultats des courbes de la figure 29.

6. Phoronis hippocrepia

La courbe (fîg. 34), dressée avec toutes les formules connues de Ph. hippocrepia, a

un maximum à 29 muscles, tandis que la moyenne est de 31. Les variations de muscles sont

semblables dans toutes les localités. En consultant le tableau VII, nous voyons que les

formules de Ph. hippocrepia et de Ph. psammophila sont très proches, mais l’aspect des

muscles n’est généralement pas le même (pl. VII, fig. 6, 7 ; pl. VIII, fig. 7). Sur la figure 28,

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

539

nous avons superposé à titre de comparaison les courbes de Ph. hippocrepia (courbe D)

et de Ph. psammophila.

Les formules les plus courantes de Ph. hippocrepia sont :

9 | 9

474

9 | 10

; mtm

11 | 10

6 | 5 =

: 27

32;

9 | 9 10 | 11 nn 10 | 11 on 10 | 11

4 | 5 Z ’ 4 j 4~ Zy ’ 4 | 5 ’ 5 j 5“

11 U 1 _ 33 . aii 1 _ 34 . 13 1 11 35

6 | 5 ~ d ’ 6 | 5 ~ ' 6 j 5 — dt> ‘

Chez Phoronis capensis, Gilchrist (1907) indique une formule :

cisant qu’il existe d’autres combinaisons. Selys-Longchamps (1903)

, . .. 12 | 10

formule de Phoronis eracilis : —pr~, —k = 34.

b b

12 | 12

4 I 4

32,

cite également

pré-

une

7. Phoronis ijimai

D’après Pixell (1912) et Zimmer (1964), Ph. ijimai diffère de Ph. hippocrepia par

un nombre plus élevé de muscles longitudinaux ; Marsden (1959), par contre, réunit ces

deux espèces dans un complexe dont l’intervalle de muscles varie de 31 à 68 (!). En accord

avec les deux premiers auteurs, nous indiquons quelques formules musculaires (Emig,

1971) à titre d’exemple :

17 |

42;

| 18

47;

| 19

49;

19 I

51;

18 |

52;

| 21

5 -

5 1

7 ~~

5 1

f 6 ~

6 1

6 ~

~4l

4 “

1 6

23 |

58 ;

60 ;

62;

31 |

65 ;

25 |

67;

27 |

~5 "

~8]

~5 ~

6 “

5 _

~1 ~

8 . Phoronis australis

Nous ne possédions que deux formules musculaires de Ph. australis ; la première a été

17 ! 17

établie sur la figure 18 de Benham (1889) : —j ~.—- = 43, et la seconde est donnée par

20 | 17 , 4 I 5

Cori (1939) : —g = 47. La découverte de Ph. australis sur le littoral sénégalais (Emig

et Marche-Marchad, 1969) nous a permis de mieux connaître la musculature longitudi¬

nale. De nouvelles formules musculaires ont été établies sur des exemplaires récoltés à

Madagascar (Nosy-Bé et Tuléar) :

Nosy-Bé :

| 22

57;

20 |

59 ;

19 |

59 ;

20 |

60 ;

I 24

63 ;

1 24

67;

10 I

M9 ~

10 |

Ml ”

ÏÏTf

_ 9 _

ÏMl

1 8“

ÎT

| 9 ~

67 ;

68 ;

21 |

69 ;

25 j

69 ;

25 |

71;

24 |

72;

9 _

Mo ~

12M

MI “

11 |

MO _

ÎTj

9 -

11 |

10 _

| 27

73;

| 26

73.

]Mô =

f"9 ~

540

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

Tuléar :

20 | 23 20 | 23 22 | 23 22 | 23 24 | 24 25 | 25

10 | 9 ’ 13 | 8 ’ 10 | 9 “ ’ 12 | 8 ’ 1(5 j 9 ’ 12 j 9 “

25 125 _ 26 127 _ 28 | 27 _ 2 9 | 26 _

14 | 9 ~ ’ 15 | 9 - ’ 15 | 9 “ ’ 16 1 10

Comme nous l’avons décrit dans un paragraphe précédent, le nombre de muscles

longitudinaux varie beaucoup selon les localités (Sénégal : 48-61 ; Nosy-Bé : 57-73 ; Tuléar :

62-81). Avec la formule de Benham (1889) l’intervalle de variation est de 43 à 81 muscles.

Le nombre de muscles augmente généralement depuis la région antérieure du corps

vers l’ampoule, par exemple :

22 | 25 23 | 25 23 | 26

10 | 8 Ï3~f 9 > T5T - 1

De Phoronis buskii, nous ne pouvons citer que la formule établie d’après la figure 4 de Mc

27 I 35 .

Intosh (1888) : 77.-!—- = 78. Grâce aux nouvelles formules de Ph. australis décrites

10 | b

ci-dessus, on peut conclure que ces deux espèces sont proches, si l’on compare leurs formules

musculaires.

9. Phoronopsis albomaculata

32 | 30

Gilchrist (1907) 11 e mentionne qu’une seule formule : ^^ | = 94. D’autres ont

été établies récemment par Emig et Thomassin (1969) ; parmi celles-ci nous citerons :

2i |21 _ fi7 . 20 124 _ 22_|22 _ 22_|24 _ 23^21 _ 21J_22 _ _

13 j 12 ’ 14 | 10 ’ 13 ] 12 — ’ 13 | 11 ~~ ’ 14 | 13 ~ ’ 15 | 15

24 | 22 nr 25 124 na 27 126 30 | 24

15 | 14 ~ ’ 15 | 13 ~ ’ 15 | 12 “ ou ’ 14 | 14

Le nombre de muscles longitudinaux augmente en descendant vers l’ampoule, nous

22 1 23 23 | 25 26 | 25

avons relevé chez un individu l’augmentation suivante : —> . _ . . - —>- 7 ^.——

s 14 | 11 15 | 12 15 | 13

(Emig et Thomassin, 1969).

10. Phoronopsis harmeri

La formule générale de cette espèce, ainsi que l’intervalle de variation du nombre

total de muscles, ont été établis grâce aux résultats publiés par Marsoen (1959), Zimmer

(1964), Mamkaev (1962) et Emig (19676). Nos résultats de 1967 ont été complétés par

l’étude de nouveaux exemplaires. Pixell (1912) et Hilton (1930) ne mentionnent chacun

qu’une seule formule. La moyenne fournie par Marsden (1959), dans huit populations

différentes, est de 113 muscles longitudinaux ; celle figurant dans le tableau VII a été cal¬

culée d’après nos résultats augmentés de ceux de Zimmer (1964) :

39 I 39

118 = 21 I 19'

A titre

SYSTEMATIQUE DES PHORONIDIENS

541

d’exemple, nous citons quelques formules de Php. harmeri :

3Ç_ Ll 7 _ 87 . 33 1 3 0 _ o 4 . 33JL?8 _ 104 . 37 I 34 _ 37J_40 44 | 45 _

16 j 14 ’ 16 | 15 ’ 18 | 15 ~ ’ 21 [ 18 ’ 20 | 20 ’ 18 | 16 _ ’

42 | 41 — 44JJ2 4 ^ 5 -136

— IZiU , r» / l oo — LOZi , o/l on — ±OU.

23 I 20

24 I 22

D’après des résultats non publiés de Pixell, Selys-Longchamps (1907) indique que

25 — 27 I 30

les muscles de Phoronis pacifica répondent à la formule générale

r, qui se trouve

19 | 15’

dans les limites de la formule générale de Phoronopsis harmeri (tableau VII) et semble

confirmer la synonymie avec cette dernière espèce.

Chez Php. harmeri, le nombre de muscles longitudinaux croît en allant du lophophore

vers l’ampoule.

11. Phoronopsis californica

Le nombre de muscles longitudinaux est très élevé chez cette espèce (pi. VII, fig. 11).

55 I 56

Hilton (1930) n’a donné qu’une seule formule :-- = 181. Nous citerons les for-

35 35

mules établies récemment chez Php. californica par Emig et Plante (1969) :

^1 56 = 180 . ^_3 = 191 57|59 = 19g 61 |60 = ^ 63|64 = 2Q2

36 | 29 40 | 35 44 | 35 43 | 35 ’ 43 | 32

67 | 68 71 [ 74

47 | 38 = 220 ; 47735 = 227 '

Le nombre de muscles s’accroît vers l’ampoule.

D. Développement des muscles longitudinaux

En consultant le tableau VII et la figure 35, nous constatons que les formules muscu¬

laires et l’intervalle de variation des nombres totaux de muscles se chevauchent d’une

espèce à l’autre. Il est donc nécessaire de faire intervenir un autre critère pour ces muscles

afin de pouvoir distinguer deux espèces.

Ce cas ne se pose pas chez Phoronis pallida, Ph. ovalis, Ph. muelleri et Phoronopsis cali¬

fornica. La première espèce est caractérisée par une musculature longitudinale et circulaire

particulière (fig. 30, 31 ; pl. VII, fig. 1, 2). Phoronis muelleri possède des formules caracté¬

ristiques et se distingue par l’absence du mésentère latéral gauche (pl. VII, fig. 5). On ne

peut établir de formules musculaires chez Ph. ovalis à cause de l’absence des deux mésentères

latéraux (pl. VII, fig. 3, 4). Le nombre élevé de muscles longitudinaux chez Phoronopsis

californica ne recoupe ceux d’aucune autre espèce (fig. 35 ; pl. VII, fig. 11).

Pour les autres espèces, nous faisons intervenir le développement des muscles longi¬

tudinaux. Les faisceaux musculaires d’aspect penniforme sont plus développés du côté

gauche chez Phoronis psammophila (Emig, 1966) et Phoronopsis albomaculata (pl. VII,

542

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

fig. 6, 9). Phoronis hippocrepia, Ph. ijimai et Ph. australis possèdent des faisceaux d’un

aspect particulier, également développés dans tous les cœlomes, parfois légèrement plus

du côté oral (pl. VII, fig. 7, 8 ; pl. VIII, fig. 6). Chez Phoronopsis harmeri, les faisceaux

d’aspect penniforme sont légèrement plus développés dans les cœlomes oraux (pl. VII,

fig. 10). Il est donc possible, dans une certaine mesure, de ne pas confondre les musculatures

de Phoronis psammopliila et de Ph. hippocrepia, celles de Ph. ijimai et Ph. australis avec

Phoronopsis alhomaculata, enfin celle de cette dernière avec Php. harmeri. Par contre, les

musculatures de Phoronis ijimai et de Ph. australis (pl. VIII, fig. 6 ; pl. VII, fig. 8) d’une

part et de Ph. psammopliila et Ph. architecta (pl. VII, fig. 6; pl. VIII, fig. 7) d’autre

part, sont semblables.

Ph.pailida 16^19

mülleri 23'-<30

ovalis 25'->39

psammophila 25 '- -46

hippocrepia 24*- <43

ijimai' 37*--<69

australis 43*---81

Php. albomaculafa

harmeri

calitornica

67 l

79 l

‘94

-*138

Fig. 35. — Intervalles des nombres totaux de muscles longitudinaux chez les différentes espèces de Pho-

ronidiens.

E. Conclusion

Les variations des muscles longitudinaux en fonction de l’âge, du biotope, de la loca¬

lisation géographique, ainsi que les variations d’un individu à l'autre dans une même espèce

conduisent à des intervalles des nombres de muscles plus ou moins grands selon les espèces

et dont les formules générales sont les reflets.

PLANCHE VII. — Coupes transversales dans la région musculaire du corps.

Fig. 1 : Phoronis pallida. Coupe dans la zone 4 (1 mm = 10 g). — Fig. 2 : Phoronis pallida. Coupe dans

6 I 5

la zone 3 ; la formule musculaire est 19 = (1 mm = 13 p). — Fig. 3 : Phoronis ovalis. Coupe

4 | 4

au niveau de l’œsophage. Le vaisseau sanguin accessoire (va) est situé près du mésentère médian oral.

Les mésentères latéraux sont absents (1 mm = 5,7 p). — Fig. 4 : Phoronis ovalis. Coupe au niveau

de l’estomac. Les mésentères latéraux sont absents ; on observe la présence de deux vaisseaux sanguins

latéraux (1 mm = 6,8 p). — Fig. 5 : Phoronis muelleri. Absence du mésentère latéral gauche (1 mm

= 17 p). — Fig. 6 : Phoronis psammophila (1 mm = 19 p). — Fig. 7 : Phoronis hippocrepia (1 mm

= 14 p). — Fig. 8 : Phoronis australis (1 mm = 39 p). — Fig. 9 : Phoronopsis albomaculata (1 mm

= 10 p). — Fig. 10 : Phoronopsis harmeri (1 mm = 33 p). — Fig. 11 : Phoronopsis californica (l mm

= 26p). .. . .

est : estomac ; fgd : fibre géante droite ; fgg : fibre géante gauche ; gc : gouttière ciliée ; i : intes¬

tin ; mlc : muscle longitudinal central ; mld : mésentère latéral droit ; rnlg : mésentère latéral gauche ;

mlm : muscle longitudinal marginal ; mma : mésentère médian anal ; mmo : mésentère latéral oral ;

œs : œsophage ; pe : préestomac ; va : vaisseau accessoire ; vl : vaisseau latéral ; vld : vaisseau latéral

droit ; vlg : vaisseau latéral gauche ; vm : vaisseau médian.

544

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

Le profil des courbes de muscles longitudinaux (fig. 27, 28, 32, 33, 34) est générale¬

ment irrégulier, en pente forte pour les faibles valeurs et décroissant plus lentement pour

les valeurs plus fortes. La construction d’une courbe demande un échantillonnage élevé,

ce qui ne nous a pas permis d’en dresser pour chaque espèce.

Les muscles longitudinaux caractérisent généralement bien les différentes espèces,

mais, comme caractère taxonomique, ils doivent être utilisés avec prudence et ne font

généralement que confirmer la détermination d’une espèce.

IX. Gonades

Du fait de leur apparition saisonnière, il arrive fréquemment que les individus à déter¬

miner soient immatures ; les gonades ne peuvent donc être prises en considération pour tous

les exemplaires.

Zimmer (1964) a résumé dans un tableau les principaux caractères des gonades et des

glandes sexuelles annexes (organes lophophoriens et glandes nidamentaires). Nous repro¬

duisons ce tableau, en le modifiant d’après nos observations (tableau VIII).

1. Phoronis ovalis est dépourvue d’organes lophophoriens. Seule, Forneris (1959) a

observé la présence d’un seul organe, petit et médian ; si cela est exact, Pli. ovalis se classe¬

rait dans le type 3. De nombreux auteurs mentionnent que cette espèce est dioïque, tandis

que Silen (1952) indique qu’elle est hermaphrodite. La larve de Pli. ovalis est déposée dans

le tube de l’adulte et sa vie pélagique est très courte, environ quatre jours (Silen, 1954a).

Ph. ooalis se reproduit également par fission transverse (Harmer, 1917 ; Brattstrôm,

1943 ; Forneris, 1959), la séparation se faisant généralement dans la région non muscu¬

laire (fig. 36), et par bourgeonnement (fig. 36), le plus fréquemment dans la région non mus¬

culaire (Marcus, 1949 ; Forneris, 1959). Silen (1955) a également observé que le lopho-

phore autotomisé peut régénérer un nouvel individu.

2. Phoronis hippocrepia et Phoronis ijimai sont hermaphrodites et maintiennent leurs

embryons dans le lophophore, en deux masses (fig. 12 ; pl. I, fig. 2, 3), jusqu’au stade à

quatre tentacules. Les glandes nidamentaires, du type 2a, par lesquelles sont attachés

PLANCHE VIII

Fig. 1-4. — Néphridies du groupe 3 : Phoronis ijimai.

1. Coupe transversale des papilles néphridiales au niveau des néphridiopores (X 120 pour les figures 1

à 4). — 2. Coupe de la branche ascendante. — 3. Coupe au niveau des entonnoirs anaux. — 4. Coupe

au niveau des entonnoirs oraux, avec les prolongements des entonnoirs anaux. L’épaisseur du nerf

circulaire est plus importante que chez Phoronis hippocrepia.

Fig. 5. — Lophophore, coupe transversale (X 42) : Phoronis ijimai.

Fig. 6-7. — Coupes transversales dans la région musculaire du corps.

6. Phoronis ijimai (1 mm = 55 p,). — 7. Phoronis architecta; à comparer avec la figure 6, pl. VII,

(1 mm = 26 p).

A : branche ascendante ; a : entonnoir anal ; d : diaphragme ; est : estomac ; fgd : fibre géante droite ; fgg :

fibre géante gauche ; i : intestin ; mld : mésentère latéral droit ; mlg : mésentère latéral gauche ; n :

néphridiopore ; ne : nerf circulaire ; o : entonnoir oral ; œs : œsophage ; pe : préestomac ; pn : papille

néphridiale ; vl : vaisseau latéral ; vm : vaisseau médian.

546

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

les embryons, sont situées à la base du lophophore dans la concavité lophophorale et sur

la face interne des tentacules (fig. 12 ; pl. III, fîg. 5). La larve de Ph. hippocrepia est Acti-

notrocha hippocrepia, décrite par Silen (1954a) ; celle de Ph. ijimai est actuellement Acti-

notrocha vancouverensis (Zimmer, 1964). La reproduction asexuée par fission transverse

a été observée par Marsden (1957) chez Ph. ijimai [Ph. çancouoerensis) et par Selys-

Longchamps (1907) chez Ph. hippocrepia.

Tableau VIII. — Principaux caractères des gonades et des glandes sexuelles annexes

(d’après Zimmer, 1964, modifié).

Type

Sexes

Glande nidamentaire

Organe lophophorien

Ph. ovalis .

<5 et ?

<59 ?

absente

absent

Ph. hippocrepia .

<59

petit

<59

2 a

petit

Ph. australis .1

2 b

Ph. psammophila .

<5 et $

large glandulaire

Ph. architecta .

<5 et $

absente

large glandulaire

<5 et ?

<59 ?

absente

large glandulaire

Ph. pallida .

<59

absente

large glandulaire

Php. albomaculata .

<5 et $

<59 ?

présente ?

large

Php. harmeri .

<5 et $

absente

large membraneux

Php. californica .

d et 9 ?

large membraneux

3. Phoronis australis est hermaphrodite (pl. 11, fig. 7) et retient les embryons dans la

concavité lophophorienne jusqu’au stade à quatre paires de tentacules larvaires (Ikeda,

1902). Comme chez Ph. australis, les embryons de Ph. huskii sont collés sur une corde de

mucus (Mastermann, 1900), sécrétée par les glandes nidamentaires. Ces dernières sont

du type 2h ; elles sont situées à la hase de la concavité lophophorienne et sont très déve¬

loppées à cause de la complexité du lophophore (Zimmer, 1964). Ph. australis étant her¬

maphrodite, glandes nidamentaires et organes lophophoriens sont présents sur le même

individu, comme chez Ph. hippocrepia. Le développement embryonnaire a été étudié par

Kume (1953).

D’après les descriptions de Mc Intosh (1888) et de Mastermann (1900), Ph. buskii

possède les mêmes caractères sexuels que Ph. australis.

4. Phoronis psammophila (pl. II, fig. 8, 9) est dioïque (Selys-Longchamps, 1907 ;

M arsden, 1959 ; Emig, 1969a). Les organes lophophoriens sont présents chez les mâles

(pl. III, fig. 4) et les glandes nidamentaires, du type 2c, chez les femelles. Ces glandes

Fig. 36 . — Reproduction asexuée chez Phoronis ovalis.

À gauche , reproduction par fission transversale : l’individu I x est issu de la partie antérieure du corps et

l’individu I 2 de la partie postérieure ; une nouvelle cloison sépare les tubes des deux individus frères

(d’après Harmer, 1917 ). À droite, reproduction par bourgeonnement : l’individu I x avec deux bour¬

geons I 2 et I 3 (d’après Marcus, 1949 ).

amp : ampoule ; cl : cloison nouvelle ; est : estomac ; i : intestin ; lo : lophophore ; ml : muscle lon¬

gitudinal ; œs : œsophage ; pe : préestomac ; py : pylore ; s.sg. : sinus sanguin péristomacal ; tent. :

tentacule ; td : tube digestif envoyé dans le bourgeon.

548

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

forment une expansion épidermique sur les tentacules internes des pointes du lophophore.

Les embryons sont retenus en une seule masse dans la concavité lophophorienne.

La larve de Ph. psammophila est Actinotrocha hatscheki (Selys-Longchamps, 1907),

et celle de Ph. sabatieri est A. sabatieri (Roule, 1896). Mais Silen (1954a) pense qu’en réa¬

lité ces deux larves sont identiques à Actinotrocha hippocrepia et dans ce cas la larve de

Ph. psammophila reste à décrire.

5. Phoronis architecta est dioïque comme Ph. psammophila, mais diffère de cette der¬

nière par l’absence de glandes nidamentaires et par l’émission des œufs directement dans

l’eau de mer (Bdooks et Cowles, 1905 ; confirmation par communication personnelle du

D r Zimmer). D’après les descriptions de ces deux espèces, seules ces deux observations

peuvent permettre de les distinguer actuellement.

Brooks et Cowles (1905) rapportent Actinotrocha wilsoni A à Ph. architecta, mais sa

métamorphose n’a pas été étudiée.

6. Phoronis muelleri a été décrite comme hermaphrodite par Silen (1954a). Selys-

Longchamps (1903) n’a observé que la présence d’ovaires, tandis qu’EMic (1970) n’a

découvert qu’un seul individu avec un testicule peu développé, tous les autres possédant

des ovaires. Les glandes nidamentaires sont absentes, les œufs étant émis directement

dans l’eau de mer (Selys-Longciiamps, 1903 ; Steuer, 1933 ; Silen, 1952, 1954a). Acti¬

notrocha branchiata, décrite d’abord comme un animal adulte par Muller (1846), a été

rapportée à Ph. muelleri par Selys-Longchamps (1903).

7. Phoronis pallida est hermaphrodite (Silen, 1952 ; Marsden, 1959 ; Emig, 1969c).

Les organes lophophoriens sont larges et glandulaires, les glandes nidamentaires absentes ;

les œufs sont émis directement dans l’eau (Silen, 1954a). La larve de cette espèce est Acti¬

notrocha pallida, décrite par Schneider (1862). La métamorphose a été étudiée par Selys-

5 I 5 _

Longchamps (1907), l’adulte inconnu répondant à la formule musculaire : 18 = ^ | ^ . Cet

adulte a été découvert par Silen (1952), qui lui a donné le même nom d’espèce qu’à la

larve.

8. Phoronopsis albomaculata a été étudiée récemment par Emig et Thomassin (1969) ;

seuls les ovaires ont été découverts. Malheureusement, les exemplaires ont subi une trop

longue fixation, et si les organes lophophoriens ont été observés, nous ne pouvons affirmer

la présence simultanée de glandes nidamentaires, ce qui laisse supposer que cette espèce

serait hermaphrodite. Gilchrist (1907 ; 1919) ne donne aucune description relative aux

gonades, si ce n’est le dépôt des œufs sur la roche par les organes lophophoriens. Cette espèce

peut se reproduire par fission transverse (Gilchrist, 1919).

9. Phoronopsis harmeri est dioïque, comme la décrivent tous les auteurs. D’après

Zimmer (1964), les glandes nidamentaires sont absentes et les œufs émis directement dans

l’eau. Cet auteur nomme Actinotrocha A la larve de Php. harmeri. Torrey (1901) a décrit

Ph. pacifica comme dioïque ; nous ne possédons aucune indication sur les gonades de

Php. striata.

10. Phoronopsis californien est probablement dioïque. Chez quelques exemplaires,

nous avons observé des organes lophophoriens, comme ceux de Php. harmeri, et la présence

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

549

de spermatozoïdes au niveau des entonnoirs des néphridies ; nous n’avons pas remarqué

de glandes nidamentaires. Les gonades n’ont pas pu être étudiées, car les animaux n’ont

pas été récoltés en entier (Emig et Plante, 1969).

X. Autres caractères spécifiques

Quelques espèces possèdent en propre des caractères autres que ceux que nous venons

d’étudier.

1. Phoronis ovalis

Elle est caractérisée par l’absence des mésentères latéraux dans tout le métasome

(pl. VII, fig. 3, 4), par la présence du vaisseau « accessoire » et par deux vaisseaux laté¬

raux situés de chaque côté de la branche descendante du tube digestif (fig. 11 ; pl. Vil,

fig. 3, 4). Au niveau de l’œsophage, le vaisseau « accessoire » (Marcus, 1949) longe le mésen¬

tère médian ventral et va se jeter dans le vaisseau latéral gauche (Emig, 1969c). Lonoy

(1954) a découvert une valve œsophagienne, visible sur les coupes longitudinales et sépa¬

rant l’œsophage du préestomac.

2. Phoronis muelleri

Elle est caractérisée par l’absence du mésentère latéral gauche dans le métasome

(pl. VII, fig. 5). Ce mésentère n’est présent qu’au niveau des néphridies (pl. IV, fig. 8) ; il

disparaît lors de la courbure de l’intestin (Selys-Longchamps, 1903 ; Mamkaev, 1962 ;

Emig, 1970). Il débute près du diaphragme et forme, au niveau de l’entonnoir des néphridies,

une ouverture permettant à ce dernier de communiquer avec les cœlomes anal et oral,

comme le mésentère latéral droit (pl. IV, fig. 8).

3. Phoronis pallida

Nous ne ferons que rappeler la particularité de la musculature longitudinale et cir¬

culaire (fig. 30, 31).

550

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

E. SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

I. Genre Phoronis Wright, 1856 : absence de l’invagination sous le lopliophore.

1. Phoronis ovalis Wright, 1856

Biotope : espèce perforante ; roches et coquilles, principalement de mollusques et gastéropodes ;

de la zone intertidale à 50 m.

Longueur : jusqu’à 15 mm (diamètre de 0,25 à 0,35 mm).

Couleur : transparente, parfois brune dans le lophophore ou tout le corps.

Lopliophore : en forme d’ovale.

Tentacules : 15 à 28 (longueur : 0,3 à 1,2 mm).

Néphridies : du type à un seul entonnoir ; absence de la branche descendante ; néphridiopore sur

papille anale, au niveau de l’anus.

Fibres géantes : absentes (parfois une à gauche et une à droite, diamètre 2,5 p).

, . . .. rr>r cœlome gauche : 12 — 21.

Muscles longitudinaux : [25 — 39] ; cœlome § roit . 13 _ 19

Gonades : hermaphrodite ou dioïque ; absence des organes lophophoriens et des glandes nida-

mentaires.

Autres caractères : absence des mésentères latéraux ; présence du vaisseau sanguin « accessoire »

au niveau de l’œsophage ; présence de deux vaisseaux sanguins latéraux gauche et droit :

présence d’une valve œsophagienne.

Figures : 1, 4, 11, 20, 33, 35, 36. Tableaux : I-V, VII, VIII. Planches : III (1, 10, 11,

12) ; VII (3, 4).

2. Phoronis hippocrepia Wright, 1856

Synonymes : Ph. gracilis Van Beneden, 1858 ; Ph. kowalevskii (Caldwell) Benham, 1889 ;

Ph. caespitosa Cori, 1889 ; Ph. capensis Gilchrist, 1907.

Biotope : espèce perforante ou encroûtante ; roches ou coquilles, généralement d’huîtres ; de

la zone intertidale à 48 m.

Longueur : jusqu’à 100 mm (diamètre : 0,2 à 1,5 mm).

Couleur : gris verdâtre, jaunâtre ou rose chair.

Lophophore : en forme de fer à cheval, souvent avec les pointes fortement incurvées vers la con¬

cavité lophophorale.

Tentacules : 50 — 210 (longueur : 2 — 5 mm).

Néphridies : du type à deux entonnoirs : anal grand, oral petit ; absence de la branche descen¬

dante ; branche ascendante divisée en deux chambres horizontales ; néphridiopore sur papille

néphridiale libre, au-dessus ou au niveau de l’anus.

Fibres géantes : deux, une à gauche (diamètre : 4 — 10 p) et une à droite (diamètre 1 — 7 p).

7 _ 15 | 7 _ 16

Muscles longitudinaux : [24 -— 43] g- —TTZ -Jq

Gonades : hermaphrodite ; organes lophophoriens petits, glandes nidamentaires du type 2a ;

embryons retenus en deux masses dans le lophophore.

Figures : 1, 4, 22a, 26, 28, 29, 34, 35. Tableaux : I-V, VIL Planches : I, III (5), V (1-

7), VII (7).

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

551

3. Phoronis ijimai Oka, 1897

Synonyme : Phoronis oancouçerensis Pixell, 1912.

Biotope : espèce encroûtante ou perforante ; roches ou coquilles ; de la zone intertidale à plus de

8 m.

Longueur : 30-100 mm (diamètre : 0,5-2 mm).

Couleur : rose à transparent ; parfois, présence de pigmentation blanche dans le lophophore.

Lophophore : en forme de fer à cheval, avec les pointes fortement incurvées vers la cavité lopho-

phorale.

Tentacules : 72-226 (longueur : 2-5 mm).

Néphridies : du type à deux entonnoirs : anal grand, oral petit ; absence de la branche descen¬

dante ; branche ascendante en arc de cercle aplati ; néphridiopore sur papille néphridiale

libre, au-dessus ou au niveau de l’anus.

Fibres géantes : deux, une à gauche (diamètre : 3-10 p) et une à droite (diamètre : 2-8 p).

or7 10 — 31 | 13 — 31

Muscles longitudinaux i o7 ■ b9 2 ^ j ^ 1.3

Gonades : hermaphrodite ; organes lophophoriens petits, glandes nidamentaires du type 2« ;

embryons retenus en deux masses dans le lophophore.

Figures : 12. Tableaux : I-V, VII. Planche : VIII (1-6).

4. Phoronis australis Haswell, 1883

Synonyme : ? Ph. buskii Mc Intosh, 1888.

Biotope : partie muqueuse des tubes de Cérianthes ; de la zone intertidale à 30 m ; ? sables.

Longueur : 50 — 200 mm (diamètre : 2 — 5 mm).

Couleur : lophophore pourpre foncé à noir, ou transparent ; corps pourpre foncé à noir dans la

partie antérieure, ou rose-jaune.

Lophophore : enroulement des pointes en spirales à 2,5-3,5 tours.

Tentacules : 600 à 1 000 environ (longueur : 5-16 mm).

Néphridies : du type à deux entonnoirs : anal grand, oral petit ; absence de la branche descen¬

dante ; branche ascendante en arc de cercle ; néphridiopore sur la papille néphridiale plus

ou moins libre, au-dessus ou au niveau de l’anus.

Fibres géantes : deux, une à gauche (diamètre : 5-11 p) et une à droite (diamètre : 3-13 p).

17 — 29 | 14 — 27

Muscles longitudinaux : [43 — 81] -jg-j—g- jj-

Gonades : hermaphrodite ; organes lophophoriens petits, glandes nidamentaires du type 2 b ;

embryons retenus sur une corde de mucus dans le lophophore.

Figures : 2, 3, 4, 5, 18, 22c, 35. Tableaux : I-V, VII, VIII. Planches : II (7), III (7),

V (8, 9, 10), VII (8).

4'. Phoronis buskii Mc Intosh, 1888

Caractères semblables à ceux de Ph. australis, sauf :

Biotope : sables, 18-37 m.

Fibres géantes : aucune indication.

552

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

5. Phoronis bhadurii Ganguly et Majumdar, 1967

Biotope : sédiment sablo-vaseux de la zone intertidale.

Longueur : 58-94 mm (diamètre : 2 mm sous le lophophore, 1 mm dans la partie postérieure : ces

mesures laissent supposer que les exemplaires n’ont pas été récoltés en entier, ce que semble

confirmer les figures des auteurs).

Lophophore : enroulement en spirale à 3 tours.

Tentacules : 1 406 (longueur : 6,5 à 8 mm).

Gonades : œufs adhérant aux tentacules.

Cette diagnose est évidemment largement insulïisante pour définir une nouvelle espèce,

d’autant que les auteurs estiment que le nombre de tentacules, particulièrement élevé,

est suffisant pour créer une nouvelle espèce (!). En comparant Ph. bhadurii aux autres

espèces de Phoronidiens, nous ne pouvons que la rapprocher de Ph. buskii, malgré l’avis

contraire des auteurs, mais d’après leurs figures il pourrait également s’agir d’une nou¬

velle espèce du genre Phoronopsis. La place de Ph. bhadurii ne pourra être définie qu’après

l’étude de tous les autres caractères taxonomiques et l’on ne peut que regretter que Gan¬

guly et Majumdar ne l’aient pas faite.

6. Phoronis muelleri Selys-Longchamps, 1903

Biotope : des vases aux sables fins, pouvant être chargés d’une fraction grossière ; de 7 à 140 m.

Longueur : 50-120 mm (diamètre : 0,2 à 1 mm).

Couleur : lophophore avec une pigmentation en grains, jaunâtre à rouge ; corps chair, jaunâtre.

Lophophore : en forme de fer à cheval avec les pointes légèrement incurvées vers la cavité lopho-

phorale. Les tentacules prébuccaux diminuent de longueur dans le plan médian jusqu’à deve¬

nir aussi courts que les post buccaux.

Tentacules : 40 — 98 (longueur : 1 mm environ).

Néphridies : du type à un seul entonnoir ; branche descendante courte ; branche ascendante s’ouvrant

sur la papille anale ; néphridiopore généralement au niveau de l’anus.

Fibre géante : unique, à gauche (diamètre : 7-40 g).

g _ | g _ ^/j

Muscles longitudinaux : [23 — 30] g--g- j- g —g

Gonades : probablement hermaphrodite ; organes lophophoriens larges et glandulaires ; absence

de glandes nidamentaires ; émission des œufs directement dans l’eau de mer.

Autre caractère : absence du mésentère latéral gauche, sauf au niveau des néphridies.

Figures : 1, 3, 4, 16, 21a, 32, 35. Tableaux : I-V, VII, VIII. Planches : II (1), III (2),

IV (7, 8), VII (5).

7. Phoronis psammophila Cori, 1889

Synonymes : Ph. sabatieri Roule, 1889 ; ? Ph. architecta Andrews, 1890.

Biotope : des vases aux sables fins, pouvant être chargés d’une fraction grossière plus ou moins

importante ; herbiers ; massifs d’Hermelles ou de Mercierella ; de la zone intertidale à 18 m.

Longueur : 60-190 mm (diamètre : 0,5-2 mm).

Couleur : lophophore transparent avec une pigmentation blanche en grains plus ou moins abon¬

dants ; corps rose à orange. Parfois, lophophore coloré temporairement en jaune, vert ou

rouge.

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

553

Lophophore : en forme de fer à cheval, avec les pointes plus ou moins incurvées vers la concavité

lophophorale.

Tentacules : 60-130 (longueur : 1,5 à 2,5 mm).

Néphridies : du type à un seul entonnoir ; branche descendante courte ; néphridiopore sur la papille

anale, sous l’anus.

Fibre géante : unique, à gauche (diamètre : 7-27 jx) ; parfois rudimentaire à droite.

7 — 16 1 7 — 17

Muscles longitudinaux : [25 — 46] ^-Ï1~P4-9

Gonades : dioïque ; organes lophophoriens larges, glandulaires ; glandes nidamentaires du type 2c ;

embryons retenus dans la concavité lophophorale en une seule masse.

Figures : 1, 4, 8, 10, 21 b, 25, 27, 28, 35. Tableaux : I-VIII. Planches : II (2-6, 8, 9),

III (4), IV (1-6), VII (6).

7'. Phoronis architecta Andrews, 1890

Mêmes caractères que P h. psammophila, sauf absence des glandes nidamentaires et

émission des œufs directement dans l’eau de mer.

Planche VIII, fig. 7.

8. Phoronis pallida (Schneider, 1862) Silen, 1952

Biotope : sables et vases ; 1 à 12 m de profondeur.

Longueur : jusqu’à 140 mm (diamètre : 0,3 à 1 mm).

Couleur : rose-jaune.

Lophophore : en forme de fer à cheval.

Tentacules : 50-140 (longueur : 2,5 mm environ).

Néphridies : du type à deux entonnoirs : anal légèrement plus grand que l’oral ; branche descen¬

dante aussi longue que l’ascendante ; néphridiopore sur la papille anale, au niveau de l’anus.

Fibre géante : unique, à gauche (diamètre : 15-20 p).

Muscles longitudinaux : [18 — 19] ~--- 7-7

4 | 4

Gonades : hermaphrodite ; organes lophophoriens larges et glandulaires ; absence des glandes

nidamentaires et émission des œufs directement dans l’eau.

Autres caractères : musculature circulaire présentant trois sphincters ; musculature longitudinale

divisée en six zones, les muscles marginaux et centraux étant plus ou moins développés

selon ces zones.

Figures : 4, 13, 14, 23, 30, 31, 35. Tableaux : I-V, VII, VIII. Planches : III (13, 14),

VII (1, 2).

IL Genre Phoronopsis Gilchrist, 1907 : présence d’une invagination sous le lophophore.

1. Phoronopsis albomaculata Gilchrist, 1907

Biotope : sables grossiers, colmatés par une fraction fine ; profondeur : de quelques mètres à

27 m.

Longueur : 80-150 mm (diamètre : 0,5 à 2 mm).

Couleur : lophophore transparent avec une pigmentation blanche en grains ; corps légèrement

jaune.

8 , 6

554

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

Lophophore : en forme de fer à cheval avec les pointes incurvées vers la cavité lophophorale.

Tentacules : 96-126 (longueur : 2-3 mm).

Néphridies : du type à deux entonnoirs : anal petit, oral grand ; branche descendante longue ;

le néphridiopore s’ouvre dans l’invagination, sur la papille anale (sur repli épidermique),

sous l’anus.

Fibre géante : unique, à gauche (diamètre : 15-24 p).

Muscles longitudinaux : [67 — 941 ^-yÜ-rr?;- tf -

L 11 — 18 | 10 — 15

Gonades : hermaphrodite ou dioïque ; organes lophoplioriens larges ; peut-être des glandes nida-

mentaires.

Invagination : peu profonde (0,1 mm environ).

Figures 3, 4, 24a, 35. Tableaux : I-V, VII, VIII. Planches : III (3), VI (1, 2), VII (9).

2. Phoronopsis harmeri Pixell, 1912

Synonymes : Ph. (Php.) pacifica Torrey, 1901; Php. viridis Hilton, 1930; Php. striata

Hilton, 1930.

Biotope : vase, sables, sables grossiers ; de la zone intertidale à 89 m.

Longueur : 40-220 mm (diamètre : 0,6 à 4 mm).

Couleur : vert pâle ; taches pigmentaires blanches dans les tentacules.

Lophophore : enroulement en spirales à 1,5-2 tours.

Tentacules : 100-400 (longueur : 2-5 mm).

Néphridies : du type à deux entonnoirs : anal petit, oral grand ; branche descendante longue ;

néphridiopore s’ouvrant dans l’invagination, sur la papille anale (sur repli épidermique), sous

l’anus.

Fibre géante : unique, à gauche (diamètre : 20-40 p) ;

dies.

r _ n . ocn 20 — 48 | 23

Muscles longitudinaux : [79 — 138]

fibre droite atrophiée au niveau des néphri-

- 55

13 — 27 | 13 — 26

Gonades : dioïque ; organes lophophoriens larges et membraneux ; absence des glandes nidamen-

taires et émission des œufs directement dans l’eau.

Invagination : bien marquée.

Figures : 4, 15, 17, 24 b, 35. Tableaux : I-V, VII, VIII. Planches : III (6), VI (3, 4),

VII (10).

3. Phoronopsis californica Hilton, 1930

Biotope : vase et sables grossiers ; profondeur : de quelques mètres à 17 m.

Longueur : 220 à plus de 450 mm (diamètre : 2,5 à plus de 4 mm).

Couleur : lophophore orange, rouge, de couleur plus vive que le corps ; corps orange à marron

foncé.

Lophophore : enroulement hélicoïdal à 4-5 tours ou plus (longueur : 5 à 7 mm).

Tentacules : plus de 1 500 (longueur : 2 à 2,5 mm).

Néphridies : du type à deux entonnoirs : anal grand, oral petit ; branche descendante longue ;

le néphridiopore s’ouvre dans l’invagination sur la papille anale (sur le repli épidermique),

sous l’anus.

Fibre géante : unique, à gauche (diamètre : 70-80 p) ; libre droite atrophiée au niveau des néphridies.

Muscles longitudinaux : [180 — 227] ^ -gg

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

555

Gonades : probablement dioïque ; organes lophophoriens larges et membraneux.

Invagination : profonde (environ 1 mm).

Figures : 2, 4, 19, 24c, 35. Tableaux : I-V, VII, VIII. Planches : III (8, 9), VI (5 à 8),

VII (11).

Discussion sur les synonymies

1. Phoronis gracilis

Elle a été décrite très sommairement par Van Beneden (1858) sous le nom de Cre-

pina gracilis. Ph. gracilis a déjà été reconnue comme très proche de Ph. hippocrepia par

Wright (1859). Silen (1952) a mis Ph. gracilis en synonymie avec Ph. hippocrepia, avis

que nous partageons entièrement. En effet, en 1903, Selys-Longchamps redécrit cette

espèce et la distingue de Ph. hippocrepia par ses néphridies et sa fibre géante unique, à

gauche. Or, Selys-Longciiamps mentionne que les individus examinés étaient imma¬

tures ; cet auteur confirme en 1907 qu’il s’agissait de jeunes et nous avons signalé dans

un chapitre précédent les erreurs d’interprétation possibles, concernant les néphridies de

jeunes exemplaires. Si Selys-Longchamps (1903) mentionne une seule fibre géante chez

Ph. gracilis, cet auteur, en 1907, n’a observé aucune fibre chez Ph. hippocrepia.

2. Phoronis kowalevskii

Cette espèce est considérée par Selys-Longciiamps (1907) comme la forme encroû¬

tante de Ph. hippocrepia, forme perforante. La synonymie de ces deux espèces a été démon¬

trée précédemment (Emig, 1967a) et dans le présent travail.

3. Phoronis capensis

D’après Gilchrist (1907), cette espèce « is closely related to Ph. hippocrepia ». Tous

les caractères de ces deux espèces sont communs, sauf la fibre géante mentionnée unique¬

ment à gauche. Mais comme chez Ph. gracilis, il est plus que probable que la fibre droite

soit présente. Rappelons que Marsden (1959) considère comme un critère de détermina¬

tion la difficulté de mettre en évidence les fibres nerveuses géantes chez Ph. hippocrepia.

4. Phoronis vancouverensis

Pixell (1912), en découvrant et décrivant Phoronis vancouverensis, la distingue de

Phoronis hippocrepia d’après cinq caractères, dont le seul que nous puissions actuellement

encore retenir est le nombre plus élevé de muscles longitudinaux. Ce critère a d’ailleurs été

repris par Zimmer (1964). Marsden (1959), par contre, range ces deux espèces dans « a

single highly variable species complex of very wide geographical distribution ». Une étude

récente (Emig, 1971) a permis de comparer Phoronis ijimai et Ph. vancouverensis, récoltées

respectivement dans leur localité type et de conclure en leur synonymie. Chacune de ces

556

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

deux espèces a été comparée par les auteurs avec Ph. hippocrepia, mais elles l’ont été rare¬

ment entre elles ; il est vrai que jusqu’à présent la diagnose de Ph. ijimai était très succincte.

5. Phoronis buskii

La synonymie de Phoronis buskii avec Phoronis australis a déjà été proposée par

Benham (1889) ; Mastermann (1900), en revanche, estime qu’il s’agit de deux espèces

distinctes. Bien que tous les caractères taxonomiques de Ph. buskii ne soient pas connus,

il est fort probable que ces deux espèces soient très proches, voire synonymes.

6 . Phoronis sabatieri

Ne sachant sur quel caractère distinguer Phoronis sabatieri de Phoronis psammophila

Selys-Longciiamps (1907) les a étudiées simultanément. Elles ont été mises en synonymie

par Emig (19686).

7. Phoronis architecta

En examinant récemment de nombreux exemplaires de Phoronis architecta, il ne m’a

pas été possible de les distinguer de Phoronis psammophila. Néanmoins, les deux espèces

diffèrent par l’absence, chez Ph. architecta, des glandes nidamentaires (Zimmer, 1964) et

par l’émission des œufs directement dans l’eau de mer (Brooks et Cowles, 1905), tandis

que Ph. psammophila retient les embryons quelque temps dans son lophophore, en une seule

masse (Roule, 1900 ; Selys-Longchamps, 1907). Une étude comparative des larves et

de leur métamorphose, à moins qu’un autre caractère ne soit découvert, devrait permettre

de statuer, car actuellement nous ne voyons pas sur quel critère il est possible de les séparer,

surtout quand les exemplaires sont immatures.

8 . Phoronopsis viridis

La synonymie de Phoronopsis viridis avec Phoronopsis harmeri a été démontrée par

Marsden en 1959.

9. Phoronis pacifica

Cette espèce a été décrite en 1901 par Torrey, donc avant la création du genre Pho¬

ronopsis par Gilchrist (1907). De par ses caractères taxonomiques, cette espèce est pro¬

bablement synonyme de Php. harmeri et se classe dans le genre Phoronopsis (Mamkaev,

1962 ; Zimmer, 1964). La présence de l’invagination n’a pas été remarquée par Torrey

(1901) ; mais, chez une espèce qu’il rapporte à Ph. pacifica, Hilton (1930) décrit : « this

body-wall fold is chiefly on the anal side of the animal », ce qui corrobore l’appartenance

de cette espèce au genre Phoronopsis. Les autres caractères taxonomiques connus sont :

biotope (dans vases et sables de la zone intertidale) ; longueur (jusqu’à 90 mm) ;

lophophore (enroulement en spirale à 1,5 — 2 tours) ; tentacules (170-200) ; fibres géantes

et muscles longitudinaux (voir Php. harmeri) ; gonades (dioïque).

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

557

10. Phoronopsis striata

Décrite succinctement par Hilton (1930), elle se rapproche de Php. harmeri par la

longueur, la couleur, la forme du lophophore, le nombre de tentacules, les muscles longi¬

tudinaux et lafibre nerveuse géante ; les autres caractères ne sont pas mentionnés.

Pour conclure, nous restons conscient que la plupart des synonymies ont été obtenues

d’après des descriptions souvent sommaires et peuvent dans l’avenir se révéler fausses.

Néanmoins, d’après les caractères taxonomiques utilisés, certaines synonymies peuvent

être considérées comme définitives : Ph. kowalevskii, Pli. gracilis avec Ph. hippocrepia ;

Ph. sahatieri avec Ph. psammophila, appuyée par l’étude d’exemplaires de la localité type

(étang de Thau) ; Php. viridis avec Php. harmeri ; Ph. vancouverensis avec Ph. ijirnai.

558

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

F. CLÉ DE DÉTERMINATION

La clé, dressée ci-après, ne doit pas être considérée comme suffisante pour déterminer

une espèce. Son but est de faciliter l’orientation d’une détermination. Cette clé ne fait

intervenir que quelques caractères principaux des espèces, mais l’ensemble des caractères

taxonomiques doit être vérifié.

Lophophore de forme ovale. Néphridies à un entonnoir, pas de branche descendante.

Absence des mésentères latéraux. Espèce perforante. Phoronis ovalis

II. — Lophophore en fer à cheval.

A. Néphridies à un entonnoir, branche descendante courte. Une seule fibre géante, gauche.

1. — Tentacules prébuccaux de même longueur que les tentacules postbuccaux, laté¬

raux plus longs. Néphridiopore au niveau de l’anus. Absence du mésentère

latéral gauche dans la région musculaire. Phoronis muelleri

2. — Néphridiopore sous anus. Tous les mésentères présents. Dioïque.

a) Présence de glandes nidamentaires, embryons en une seule masse dans le lopho¬

phore . Phoronis psammophila

b) Absence des glandes nidamentaires, émission des œufs directement dans l’eau. .

Phoronis circhitecta

B. Néphridies à deux entonnoirs.

1. — Entonnoir anal grand, oral petit. Pas d’invagination sous le lophophore. Herma¬

phrodite.

a) Absence de la branche descendante des néphridies. Présence d’une papille néphri-

diale. Deux fibres géantes, gauche et droite. Espèce perforante ou encroû¬

tante.

— Branche ascendante en deux chambres horizontales ; muscles longi¬

tudinaux de 24 à 43. Phoronis hippocrepia

— Branche ascendante en arc de cercle aplati ; muscles longitudinaux de

37 à 68. Phoronis ijimai

b) Entonnoir anal légèrement plus grand que l’oral. Branche descendante aussi

longue que l’ascendante. Une seule fibre géante, gauche. Musculature cir¬

culaire (3 sphincters) et longitudinale (6 zones) particulière.

Phoronis pallida

2. •— Entonnoir anal petit, oral grand. Longue branche descendante. Invagination

peu profonde. Une seule fibre géante, gauche.

Phoronopsis albornaculata

III. — Lophophore à enroulement en spirale. Néphridies à deux entonnoirs.

A. Entonnoir anal grand, oral petit. Absence de la branche descendante des néphridies.

Pas d’invagination sous le lophophore. Deux fibres géantes, gauche et droite. . . .

Phoronis australis

B. Entonnoir anal petit, oral grand. Longue branche descendante des néphridies. Invagina¬

tion bien marquée. Une seule fibre géante, gauche. . . . Phoronopsis harmeri

IV. — Lophophore à enroulement hélicoïdal. Néphridies à deux entonnoirs, anal grand, oral

petit. Longue branche descendante des néphridies. Invagination profonde.

Phoronopsis californien

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

559

Recommandations

Pour la détermination d’une espèce, il est indispensable d’établir une diagnose, dans

laquelle doivent figurer tous les caractères taxonomiques et leurs variations. Afin d’éviter

à l’avenir des descriptions incomplètes, nous proposons de donner une diagnose type :

Biotope. Noter le maximum de données concernant le sédiment, la faune, les courants ...

Longueur. A mesurer, si possible, sur les animaux en extension ou sur des tubes entiers, ainsi que

le diamètre sous le lophophore et au niveau de l’ampoule.

Couleur. A décrire sur l’animal vivant.

Invagination. Pour la détermination du genre, noter son absence ou sa présence.

Lophophore. Noter sa forme et sa longueur. S’assurer qu’il n’est pas en cours de régénération.

Eviter son autotomie en fixant rapidement les individus après la récolte.

Tentacules. Généralement se dénombrent au tiers inférieur du lophophore.

Néphridies. Etudier les caractères principaux d’après le tableau IV.

Fibres nerveuses géantes. Indiquer leur nombre et leur diamètre dans la région musculaire du corps.

Au niveau des néphridies, vérifier si une deuxième fibre, rudimentaire ou atrophiée, n’est

pas présente, à droite.

Muscles longitudinaux. Etablir sur le maximum d’exemplaires possible les formules musculaires ;

les indiquer, ainsi que la formule générale et la formule moyenne.

Gonades. Présence ou absence. Exemplaire dioïque ou hermaphrodite. Étudier les caractères des

organes lophophoriens et des glandes nidamentaires.

Autres caractères. Indiquer si nécessaire l’absence des mésentères, la disposition des vaisseaux

sanguins, les particularités de la musculature...

A l’exception des trois premiers, tous les caractères nécessitent une étude sur coupes

histologiques.

560

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

DISCUSSION

L’étude des caractères taxonomiques des diverses espèces de Phoronidiens nous a

montré qu’il est possible de subdiviser la classe des Phoronidiens en cinq groupes, qui ne

concordent pas avec les catégories proposées par Silen (1952) et Marsden (1959). Afin

de mieux pouvoir les comparer, nous les avons résumés dans le tableau ci-après (sans tenir

compte des synonymies).

Silen (1952)

Marsden (1959)

Emig

Ph. ovalis .

Ph. ovalis

Ph. hippocrepia .

Ph. australis .

Ph. psammophila .

Ph. hippocrepia

Ph. austrcdis

Ph. hippocrepia

Ph. ijirnai

Ph. austrcdis

Ph. muelleri .

Ph. muelleri

Ph. psammophila

Genre Phoronopsis

Ph. psammophila

Ph. pallida .

Ph. pallida

Genre Phoronopsis .

—

Genre Phoronopsis

Les groupes que nous avons définis se caractérisent ainsi :

1. Plioronis ovalis est la plus petite espèce. Son lophophore est simple, en forme d’ovale ; les

néphridies sont peu développées, l’entonnoir n’est qu’une ouverture dans la branche ascendante

unique (la branche descendante est absente). Ph. ovalis ne possède ni mésentères latéraux, ni

fibres nerveuses géantes. Le développement larvaire est différent de celui des autres espèces (Silen,

1954a) et la reproduction asexuée fréquente, par fission transverse ou par bourgeonnement.

2. Plioronis hippocrepia, Phoronis ijirnai et Phoronis australis sont caractérisées par des néphri¬

dies du type à deux entonnoirs, sans branche descendante, par des papilles néphridiales, par

deux fibres nerveuses géantes. Elles sont hermaphrodites et incubent les embryons dans la con¬

cavité lophophorale.

3. Phoronis muelleri et Phoronis psammophila se distinguent par des néphridies du type à

un seul entonnoir et une branche descendante, par une seule fibre géante gauche, par un déve¬

loppement plus important à gauche des muscles longitudinaux.

4. Phoronis pallida est caractérisée par la musculature circulaire (trois sphincters) et longi-

tudinale (six zones), par un nombre constant de muscles longitudinaux ( d’après la formule :

5 | 5 \ _ _ \

18 = j> P ar des néphridies du type à deux entonnoirs et une branche descendante aussi

longue que l’ascendante.

SYSTEMATIQUE DES PHORONIDIENS

561

5. Le genre Phoronopsis présente une invagination à la hase du lophophore, plus ou moins

marquée selon les espèces. Les néphridies, du type à deux entonnoirs, possèdent une longue branche

descendante. La fibre géante est unique à gauche dans le corps, tandis que la droite est générale¬

ment atrophiée au niveau des néphridies. Le nombre de muscles longitudinaux est très élevé.

Silen (1952) place Ph. psammophila dans le groupe 2. Comme le pense Marsden

(1959), cette espèce ne peut être mise dans ce groupe, dont elle ne possède aucun carac¬

tère, mais dans le groupe 3. Le maintien du genre Phoronopsis est réfuté par Silen (1952),

car cet auteur estime que Ph. muelleri, Ph. pallida et Ph. ovalis pourraient aussi constituer

chacune un genre. Nous pensons également que chacun des quatre premiers groupes pour¬

rait fort bien former un genre distinct, mais nous avons rejeté cette éventualité afin de

ne pas compliquer la systématique des Phoronidiens. Néanmoins, le genre Phoronopsis se

distingue des autres espèces par la présence de l’invagination du lophophore et par la mor¬

phologie des néphridies ; ces caractères motivent, à notre avis, le maintien de ce genre.

Marsden (1959) range dans le même groupe Ph. muelleri, Ph. psammophila et le genre

Phoronopsis, car ils n’ont d’affinités avec aucun des autres groupes. En réalité, d’après

notre subdivision, les groupes 3 et 5 n’ont aucun caractère commun.

11 est intéressant de remarquer que ces cinq catégories peuvent se distinguer princi¬

palement par la morphologie des néphridies (tableau IV), ce qui confirme l’importance

de ce caractère taxonomique.

562

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

APPENDICE

I. Phoronidiens fossiles

Trois travaux relatent l’existence de Phoronidiens fossiles. Fenton et Fenton (1934)

attribuent les tubes de Scolithus dans des grès à l’activité des Phoronidiens. Avnimelech

(1955) a découvert des exemplaires du genre Phoronopsis dans du calcaire maestrichtien

en Israël, ainsi que Ph. hippocrepia dans le Cénomanien supérieur, le Turonien inférieur

et dans des grès calcaires du Pliocène inférieur. Dans l’île de Wight, Phoronis ovalis per¬

fore un test à’ Echinocorys (Echinide), découvert dans le Crétacé (Joysey, 1959).

II. Durée de vie des Phoronidiens

Pour Phoronis hippocrepia, la durée de vie est d’environ une année. Forneris (1959)

a conservé des exemplaires pendant un an dans un aquarium, puis ils ont « disparu ». Ikeda

(1901) pense que les générations sont annuelles et que les larves sont attirées par un agent

chimiotrope émis par l’adulte, ou par la putréfaction de ce dernier. D’après Cori (1930),

les Phoronidiens vivent également une année environ. Chez Phoronis psammophila, nous

pensons que la durée d’une génération est légèrement supérieure à une année, d’après des

observations en plongée et les résultats fournis par l'étude des muscles longitudinaux.

III. Parasites des Phoronidiens

Selys-Longciiamps (1907) a observé la présence de Grégarines dans l’épithélium

intestinal et stomacal de Ph. psammophila et de Ph. hippocrepia-, elles sont surtout fréquentes

dans les individus à ovaires mûrs. Comme Selys-Longciiamps (1907), nous avons décou¬

vert dans la région supérieure du métasome, généralement près des néphridies, la présence

de Distomes dans des exemplaires de l’étang de Berre. Kozloff (1945) a décrit un Cilié

ectoparasite, Heterocineta phoronopsidis, dans les tentacules de Php. harmeri à Tomales

Bay (Californie).

Remerciements

Nous tenons à adresser nos remerciements à tous ceux qui ont contribué et collaboré à la

réalisation de ce travail : MM. les Professeurs Delamare Deboutteville, Fauré-Fremiet,

Haget, Lévi, Silen ; D r Swedmark, D r Forneris ; MM. Gruet, Lienhart, Plante, Tho-

massin ; M me Lagardère ; M lle Oi.livier ; l’fnstitut biologique d’Arcachon, le Centre national

de la Recherche scientifique, la Station zoologique de Kristineberg et le Muséum d’Histoire natu¬

relle de Stockholm ; M me Tiiomassin, MM. Becherini et Marigliano pour leur collaboration

technique. Et nous remercions tout particulièrement M. le Professeur J. M. Pérès, Directeur

de la Station marine d’Endoume.

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

563

BIBLIOGRAPHIE

Andrews, E. A., 1890. — On a new american species of the remarkable animal Phoronis. Ann.

Mag. nat. Hist., 5 : 445-449.

Aynimelech, M., 1955. — Occurence of fossil Phoronidea-like tubes in several geological formation

in Israël. Bull. Res. Counc. Israël, 5 : 174-177.

Balasubrahmanyan, T., 1959. — Phoronis architecta, Andrews from the Vellar Estuary at Porto-

Novo. Current Soi., 28 (12) : 495, 496.

Beneden, P. Van, 1858. — Note sur un annélide céphalobranche sans soies, désigné sous le nom

de Crepina. Bull. Acad. roy. Belgique, 5 : 450-465.

Benham, W. B., 1889. —• The anatomy of Phoronis australis. Quart. J. micr. Sri., 30 : 125-158.

Bethe, A., 1927. — Eigenthümliche Formen und Mittel der Blutbewegung. Zeitschr. vergl. Phy-

siol., 5 : 555-576.

Brattstrôm, H., 1943. — Phoronis ovalis Wright, eine für die skandinavische Fauna neue Pho-

ronide aus 0resund. Acta Univ. Lund, 2 e sér., 39 (2) : 1-17.

Brooks, W. K., et R. P. Cowles, 1905. — Phoronis architecta. Mem. nat. Acad. Sri. Washington,

10 (5) : 75-111.

Bruce, J. R., J. C. Colman et N. S. Jones, 1963. — Marine Fauna of the Isle of Man. Liverpool

Univ. Press, 224 p.

Caldwell, W., 1882. — Structure, development and alïînities of Phoronis. Proc. R. Soc. London,

34 : 371-383.

Claus, C., 1872. — Grundzüge der Zoologie. 2 éd., Leipzig, Elwert.

Cori, C. J., 1889. — Beitrag zur Anatomie der Phoronis. Inaug.-Dissert. Prague.

— 1890. — Untersunehungen über die Anatomie und Histologie der Gattung Phoronis.

Zeitsch. wiss. Zool., 51 : 480-568.

— 1932. — Phoronidea. Die Tierwelt der Nord- und Ostsee. Grimpe & Wragler, 7 (2) : 104-132.

— 1937. — Phoronidea. Handbuch der Zoologie. Kükenthal & Krumbach, 3 (2) : 71-135.

— 1939. — Phoronidea. Bronn’s Klassen und Ordnungen des Tierreiches, 4 (1) : 1-183.

Dalla Torre, K. W., 1890. — Die Fauna von Helgoland. Z. Jahrb., Abth. Syst., 4 (suppl) : 90.

Delage, Y., et E. Hf.rouard, 1897. — Les Vermidiens. Traité de Zoologie, Paris, Schleicher,

5 : 157-164.

Dyster, F. D., 1859. — Notes on Phoronis hippocrepia. Trans. Linn. Soc. London, 22 : 251-256.

Emig, C. C., 1966. — Anatomie et écologie de Phoronis psammophila Cori (Golfe de Marseille et

environs ; Étang de Berre). Rec. Trav. Sta. mar. End., 40 (56) : 161-248.

— 1967a. — Considérations sur la systématique des Phoronidiens. I. Phoronis hippocrepia

Wright, 1856. A cl. Soc. Linn. Bordeaux, 104 (14) : 1-10.

— 19676. — Considérations sur la systématique des Phoronidiens. IL Phoronopsis harmeri

Pixell, 1912. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 39 (5) : 984-991.

— 1968a. — Étude comparative des néphridies de Phoronis psammophila Cori, Phoronis

hippocrepia Wright et Phoronopsis harmeri Pixell. Bull. Soc. zool. Fr., 93 (1) : 109-114.

19686. — Présence de Phoronis psammophila Cori : biocœnose des Sables Vaseux en Mode

Calme. Bull. Soc. zool. Fr., 93 (1) : 115-125.

— 1969a. — Considérations sur la systématique des Phoronidiens. III. Phoronis psammo¬

phila Cori, 1889 et Phoronis architecta Andrews, 1890. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 41 (1) :

312-327.

— 19696. —• Étude anatomique des néphridies chez divers Phoronidiens. Tethys, 1 (2) :

477-484.

564

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

— 1969c. — Considérations sur la systématique des Phoronidiens. VIII. Phoronis pallida

(Schneider, 1952). IX. Phoronis ovalis Wright, 1856. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 41 ( 6 ) :

1531-1542.

— 1970. — Remarks on the systematies of Phoronida. IV. Notes on ecology, morphology

and taxonomy of Phoronis mülleri. Mar. Biol., 5 (1) : 62-67.

— 1971. — Considérations sur la systématique des Phoronidiens. X. Notes sur l’écologie,

la morphologie et la taxonomie de Phoronis ijimai et de Phoronis vancouverensis. Mar.

Biol, 8 : 154-159.

Emig, C. C., et F. Becherini, 1970. — Influence des courants sur l’éthologie alimentaire des Pho¬

ronidiens. Etude par séries de photographies cycliques. Mar. Biol., 5 (3) : 239-244.

Emig, C. C., et R. Lieniiart, 1966. — Un nouveau moyen de récolte pour les substrats meubles

infralittoraux : l’aspirateur sous-marin. Bec. Trav. Sta. mar. Encl, 42 (58) : 115-120.

— 1968. — Principe de l’Aspirateur sous-marin automatique pour sédiments meubles. Euro-

pean Marine Biology Symposium (Arcachon, 1968). Vie, Milieu, suppl. 22 : 573-578 (1971).

Emig, C. C., et 1. Marche-Marchad, 1969. — Considérations sur la systématique des Phoroni¬

diens. Vil. Phoronis australis Haswell, 1883. Bull. Mus. Ilist. nat.., Paris, 4i (5) : 1244-1251.

Emig, C. C., et R. Plante, 1969. — Considérations sur la systématique des Phoronidiens. V. Pho-

ronopsis californica Hilton, 1930. Bull. Mus. Ilist. nat., Paris, 41 (4) : 894-900.

Emig, C. C., et B. Tiiomassin, 1969. — Considérations sur la systématique des Phoronidiens. VI.

Phoronopsis albomaculata Gilchrist, 1907. Bull. Mus. Ilist. nat., Paris, 41 (4) : 901-908.

Euzet, L., et M. Poujol, 1963. — La faune associée à Mercierella enigmatica Fauvel (Annélide

Serpulidae) dans quelques stations des environs de Sète. Comm. int. Et. sci. Mer Méd.

Monaco, 17 (3) : 833-842.

Fenton, M. A., et C. L. Fenton, 1934. — Scolithus as a fossil phoronid. Amer. Geol., 61 : 341-348.

Foettinger, A., 1882. — Note sur la formation du mésoderme dans la larve de Phoronis hippo-

crepia. Arch. Biol., 3 : 679-686.

Forneris, L., 1959. — Phoronidea from Brazil. Bol. Inst. Océanogr. Sao Paulo, 10 (2) : 1-105.

Ganguly, D. N., et N. Majumdar, 1967. ■— On a new species of Phoronis (Phoronida) from India.

J. zool. Soc. India, 19 (1, 2) : 7-11.

Garstang, W., 1891. — Phoronis at Plymouth. J. Mar. Biol. Ass. Plymouth, 2 e sér., 2 : 77, 78.

— 1892. — Notes on the Invertebrate Fauna of Plymouth for 1892. J. Mar. Biol. Ass. Ply¬

mouth, 2 e sér., 2 : 333-339.

Giard, A., 1879. ■— Phoronis hippocrepia. Bull. Sci. Dép. Nord, Fr., 10 : 24.

Gilchrist, J. D., 1907. — New forms of the Hemichordata from South Africa. Trans. South Afr.

Phil. Soc., 17 : 151-176.

— 1919. ■— Reproduction by transverse fission in Phoronopsis. Quart. J. micr. Sci., 63 :

493-507.

Glémarec, M., 1964. — Bionomie benthique de la partie orientale du golfe du Morbihan. Cah.

Biol, mar., 5 : 33-96.

Grasse, P. P., 1959. — Classe des Phoronidiens. Traité de Zoologie. Ed. Masson, Paris, 5 (1) :

1008-1053.

Gravely, F., 1927. —- Gephyrea and Phoronis. Bull. Madras Mus., 1 : 87, 88 .

Guérin-Ancey, O., 1970. — Etude des intrusions terrigènes fluviatiles dans les complexes réci-

faux : délimitation et dynamique des peuplements des vases et des sables vaseux du chenal

postrécifal de Tuléar (S.W. Madagascar). Rec. Trav. Sta. Mar. End., fasc. suppl. 10 : 3-46.

Gustafson, G., 1936. —• Distribution of Phoronis mülleri on the swedish west coast. Ark. Zool.,

28 B (1) : 1-6.

Hadzi, J., 1963. —- The évolution of the Metazoa. Pergamon Press.

Harmer, S. F., 1917. — On Phoronis ovalis. Quart. J. micr. Sci., 62 : 115-148.

SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS

565

Hartlaub, C., 1904. — Bericht über eine zoologische Studienreise nach Frankreich, Grossbrita-

nien und Norwegen, ausgeführt im Frühjahr 1902. VFiss. Meeresunt., Helgoland, 5 : 97-106.

Hasweli., W. A., 1883. — Preliminary note on an Australian species of Phoronis (Gephyrea « tubi-

cola »). Proc. Linn. Soc., NSW, 7 : 606-608.

— 1885. — On a new instance of symbiosis. Proc. Linn. Soc., NSW, 9 : 1019-1021.

—- 1893. — The occurence of a second species of Phoronis in Port-Jackson. Proc. Linn. Soc.,

NSW, 2e sér., 7 : 340, 341.

Hatschek, B., 1888. — Lehrbuch der Zoologie. I e ed., Jena.

Hilton, A. W., 1930. — Phoronidea from the coast of Southern California. J. Ent. Zool., 22 :

33-35.

— 1930. — A new Phoronopsis from California. Trans. Amer, rnicr. Soc., 49 : 154-159.

Hyman, L. H., 1958. — The occurence of chitin in the Lophophorate phyla. Biol. Bull., 114 :

106-112.

— 1959. — Phoronidea. The Invertebrates, Smaller coelomates groups. Ed. Mc Graw-Hill,

New-York : 228-274.

Ikeda, I., 1901. — Observations on the development, structure and metamorphosis of Actino-

trocha. J. Col. Sci. Tokyo, 13 : 507-592.

— 1902. — On the occurence of Phoronis australis Hasweli near Misaki. Ann. Zool. Japon,

4 : 115-118.

— 1903. — On the development of the sexuel organs and their products in Phoronis. Ann.

Zool. Japon, 3 : 141-153.

Jones, M. L., 1961. — A quantitative évaluation of the benthic fauna ofî Point Richmond, Cali¬

fornia. Univ. Ccilif. Publ. Zool., 67 (3) : 219-320.

Johnson, R. G., 1967. — The vertical distribution of the infauna of a sand Hat. Ecology, 48 (4) :

571-578.

Joysey, K. A., 1959. — Probable cirriped, phoronid and eclnuroid burrows within a Cretaceous

echinoid test. Paleontology, 1 : 397-400.

Judges, E. C., 1953. — Occurence of Phoronis mülleri in the Irish Sea. Nature, London, 172 : 409.

Kolliker, A., 1864. —- Kurzer Bericht über einige im Ilerbst 1864 an der Westküste von Schott-

land angestellte vergleichend-anatomische Untersunchungen. Würzh. Nat. Zeitschr., 5 :

232-250.

Kosloff, E., 1945. — Heterocineta phoronopsidis sp. nov., a ciliate from the tentacles of Phoro¬

nopsis viridis Hilton. Biol. Bull., 89 : 180-183.

Kowalevsky, A., 1867. — (Anatomie und Entwicklung von Phoronis). En russe. Thèse St-Peters-

bourg. Analyse de Leuckart (1867).

Kume, M., 1953. — Some observation on the fertilization and early development of Phoronis

australis. Nat. Sci. Rep. Ochanomizu Univ., 4 (2) : 253-256.

Lankester, E. R., 1873. — A contribution to the knowledge of haemoglobin. Proc. R. Soc. Lon¬

don, 21 : 70-81.

— 1877. — Notes on the embryology and classification of the animal kingdom : comprising

a révision of spéculative to the origin and significance of the germ layers. Quart. J. micr.

Sci., 17 : 399-454.

— 1885. — Polyzoa. Encycl. Britann., vol. 19, 9 e ed.

Ledig, R., 1919. — General structure of Phoronis pacifica. J. Ent. Zool., 11 : 55-57.

Leuckart, R., 1867. — Bericht über die wissenschaftlichen Leistungen in der Naturgeschichte

der niederen Thiere wàhrend der Jahre 1866 und 1867. Arch. Naturg., 2 : 235-244.

Long, C., 1960. — A Phoronid from the Gulf of Mexico. Bull. mar. Sci. Gulf Caribbean, 10 (2) :

204-207.

566

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

Lonoy, N., 1954. — Comparative anatomical study on Phoronis ovcdis Wright from norwegian,

swedish and brazilian waters. Univ. Bergen Arbook Naturvit. Rekke, 2 : 1-23.

Mc Gjnitie, G. E., et N. Mc Ginitie, 1949. — Phoronidea, Natural history of marine animais.

Ed. Mc Graw-Hill, New-York, 169, 170 p.

Mc Intosh, W. C., 1881. — Note on a Phoronis dredged in HMS Challenger. Proc. R. Soc. Edin-

burg, 11 : 211-217.

— 1888. — Report on Phoronis buskii n. sp., dredged during tbe voyage of IIMS Challenger,

1873-1876. Voyage of HMS Challenger Zool., 27 (75) : 1-27.

Mc Nae, W., et M. Kalk, 1958. — A natural history of Inhaca Island, Moçambique. Witwatersrand

Univ. Press, Johannesbourg, 163 p.

Mamkaev, I. V., 1962. — (Sur des Phoronidiens d’Extrême-Orient). En russe. Issledov. dalnevost.

Mor URSS, 8 : 219-237.

Marcus, E., 1949. — Phoronis ovalis from Brazil. Zoologia Sao Paulo, 14 : 157-170.

Marsden-Rattenbury, J. C., 1957. — Régénération in Phoronis vancouverensis. J. Morph., 101

(2) : 307-323.

— 1959. — Phoronidea from the pacifie coast of North America. Canad. J. Zool., 37 (2) :

87-111.

Martoja, R., et M. Martoja, 1967. — Initiation aux techniques de l’histologie animale. Masson,

Paris.

Mastermann, A. T., 1896. — Preliminary note on the structure and affinities of Phoronis. Proc.

R. Soc. Edinburg, 21 : 59-71.

— 1900. — On the Diplochorda. 3. The early development and anatomy of Phoronis buskii

Mc Intosh. Quart. J. micr. Sci., 43 : 375-418.

Meek, A., 1917. — On the Phoronidea. Rep. Dove mar. Lab. Cullercoats, 6 : 33-48.

Menon, R., 1927. — The littoral fauna of Krusadai Island in the Gulf of Manaar. Bull. Madras

Gouv. Mus., nat. Hist. Sect., 1 (1) : 31.

Morton, J., et M. Miller, 1968. — The New Zealand sea shore. Collins, London, 638 p.

Müller, J., 1846. — Bericht über einige neue Thierformen der Nordsee. Arch. Anat. Physiol. :

101-104.

Naïr, K. Iv., et J. S. Shaw, 1956. — On the occurence of Phoronis australis off the coast of Port

Okha (Okhamandal, India). J. Univ. Bombay, 25 : 66-69.

Naqvi, S. M., 1968. — Efîect of prédation on infaunal invertebrates of Alligator Harbor, Florida.

Gulf Res. Rep., 2 (3) : 313-321.

Ohuye, F., 1943. — Blood corpuscules and the blood formation in Phoronis. Sci. Rep. Tohoku

Univ., 17 : 167-185.

Oka, A., 1897. — Sur une nouvelle espèce japonaise du genre Phoronis. Ann. Zool. Japon, 1 :

147-150.

Ollivier, M. T., 1969. — Etude des peuplements de Zostères, Lanice et Sabelles dans la région

dinardaise. Thèse 3 e cycle, Marseille.

Picard, J., 1965. — Recherches qualitatives sur les biocœnoses marines des substrats meubles

dragables de la région marseillaise. Rec. Trav. Sta. mar. End., 52 (36) : 1-160.

Pixell, TI., 1912. — Two new species of Phoronidea from Vancouver Island. Quart. J. micr. Sci.,

58 : 257-284.

Rattenbury, J. C., 1953. — Reproduction in Phoronopsis viridis. The annual cycle in the gonads,

maturation and fertilization of the ovum. Biol. Bull., 104 (2) : 182-196.

— 1954. -— The embryology of Phoronopsis viridis. J. Morph., 95 (2) : 289-349.

Roule, L., 1889. — Sur une nouvelle espèce méditerranéenne du genre Phoronis. C. r. Acad. Sci.,

Paris, 109 : 195-196.

— 1893. -— L’embryologie générale. Paris.

SYSTÉMATIQUE DES PIIORONIDIENS

567

— 1900. —- Étude sur le développement embryonnaire des Phoronidiens. Ann. Sci. nat.,

11 : 51-251.

Schneider, A., 1862. — Über die Métamorphosé der Actinotrocha branchiata. Arch. Anat. Physiol. :

47-65.

Schneider, K. C., 1902. — Lehrbuch der Vergleichenden Histologie der Thiere. Ed. Fischer G.,

Jena, 988 p.

Schultz, E., 1897. — Über die Mesodermbildung bei Phoronis. Trav. Soc. Nat. St-Peters bourg,

28 : 47-50.

— 1903. — Aus dem Gebiete der Régénération. III. Über die Regenerationserscheinungen

bei Phoronis mülleri Selys-Longchamps. Zeitschr. Wiss. Zool., 75 : 391-420.

Selys-Longchamps, M. de, 1903. — Über Phoronis und Actinotrocha bei Helgoland. Wiss. Meere-

suntersuch. Helgoland, 6 (1) : 1-56.

— 1907. •— Phoronis. Fauna u. Flora, Neapel, 30 : 1-280.

Shearer, C., 1906. — Studies on the development of larval nephridia. Part 1. Phoronis. Mitt.

Zool. Sta. Neapel, 17 : 487-514.

Silén, L., 1952. — Research on Phoronidea of the Gullmar Fiord area (West coast of Sweden).

Ark. Zool., 4 (4) : 95-140.

—- 1954a. — Developmental biology of Phoronidea of the Gullmar Fiord area. Acta Zool.,

35 : 215-257.

— 19546. — On the nervous System of Phoronis. Ark. Zool., 6 (1) : 1-40.

— 1955. — Autotomized tentacle crowns as propogative bodies in Phoronis. Acta Zool., 36

(2) : 157-165.

— 1956. — On shell-burrowing Bryozoa and Phoronis from New-Zealand. Trans. R. Soc.

New-Zealand, 84 : 93-96.

Steuer, A., 1933. — Zur Fauna des Canale di Leme bei Rovigno. Thalassia, 1 (4) : 1-40.

— 1936. — Siponculoida, Phoronidea, Brachiopoda, Enteropneusta und Aeriana von Alexan-

drien in Agypten. Not. Inst. Biol. Rovigno, 23 : 1618.

Theel, H., 1907. — Om utvecklingen af Sveriges zoologiske hafsstation Kristineberg och om

djurlifvet i angrànsande haf och fjiordar. Ark. Zool., 4 (5) : 1-123.

Theodor, J., 1964. — Phoronis ovalis Wright, Phoronidien récolté pour la première fois en Médi¬

terranée. Vie et Milieu, 15 (3) : 807, 808.

True-Schlenz, R., 1965. — Données sur les peuplements des sédiments à petites Phanérogames

marines ( Zostera nana Roth et Cymodocea nodosa Ascherson) comparées à ceux des habitats

voisins dépourvus de végétation (côtes de Provence). Rec. Trav. Sta. mar. End., 39 (55) :

97-125.

Torrey, II. B., 1901. — On Phoronis pacifica sp. nov. Bull. Biol., 2 : 283-288.

Uchida, T., et F. Iwata, 1955. — The fauna of Akkeshi Bay. XXII. Phoronidea. Puhl. Akkeshi

mar. Biol. Sta., 5 : 1-3.

Vatova, A., 1934. — Ricerche quantitative sul benthos del Golfe di Rovigno. Not. Inst. Biol.

Rovigno, 12 : 1-12.

Wilson, D. M., et T. H. Bullock, 1958. — Electrical recording from giant fiber and muscles in

phoronids. Anat. Rec., 132 : 518-519.

Wright, T. S., 1856. — Description of two tubicolar animais. Edinhurg new Phil. J., 4 : 313-316.

— 1856. — Phoronis hippocrepia. Proc. R. Phys. Soc. Edinhurg, 1 : 165-167.

—• 1859. — Note sur la Crepina de M. Van Beneden. Ann. Sci. nat., sér. 4, 11 : 150.

Zimmer, R. L., 1964. — Reproductive biology and development of Phoronida. Univ. Microfilm.

Xerox, Ann Arbor (Michigan, U.S.A.), 416 p.

— 1967. — The morphology and function of accessory reproductive glands in the lopho-

phores of Phoronis vancouverensis and Phoronopsis harmeri. I. Morph., 121 (2) : 159-178.

Manuscrit déposé en septembre 1969.

568

CHRISTIAN-CHARLES EMIG

Addendum

Depuis l’achèvement du manuscrit de cette publication, nous avons poursuivi l’étude des

Phoronidiens, et notamment celle de certains caractères taxonomiques auxquels ont été apportées

des précisions complémentaires. Nous ne tenons pas à entrer ici dans le détail des nouveaux résul¬

tats, mais simplement à renvoyer le lecteur aux travaux qui en font état et qui complètent ceux

de cette publication :

Emig, C. C., 1972. — Phoronidiens de Madagascar. Téthys, suppl. 5 ( sous presse).

— 1972. — Phoronidiens récoltés lors de la campagne « Biaçores » du N/O « Jean Charcot »

(3 octobre-20 novembre 1971) ( sous presse).

Emig, C. C., C. Herberts et B. A. Thomassin, 1972. — Association de Phoronis australis

(Phoronidien) et de Cerianthus maua (Cérianthaire) dans les zones récifales de Madagascar. Mar.

Biol. (sous presse ).

Deux travaux, actuellement en cours de rédaction, portent, l’un sur l’étude de la variation

des nombres de muscles longitudinaux chez Phoronis psammophila Cori, et l’autre, en collabora¬

tion avec P. Brunel, sur Phoronis muelleri récoltée dans la baie de Gaspé (Canada).

Par l’adjonction de ces quelques références, le lecteur aura, au moment de la parution de

ce travail, la mise au point des principales connaissances sur la taxonomie et la systématique des

Phoronidiens.

Bull. Mus. Iiist. nat., Paris, 3 e sér., n° 8, mai-juin 1971,

Zoologie 8 : 473-568.

Achevé d'imprimer le 30 juin 1972.

IMPRIMERIE NATIONALE

1 564 002 5

Recommandations aux auteurs

Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du

Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue de Bufîon, 75-Paris, 5 e (adresse provisoire).

Ils seront accompagnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire

dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale.

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto

seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres

et d’espèces soulignés d’un trait).

Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner lin titre ; les tableaux

compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.

Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,

et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les

légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.

Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin,

en une ou plusieurs fois.

Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours

au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬

tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure,

pourront être facturées aux auteurs.

Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront

obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬

trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75-Paris, 5 e .