BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : P r M. Vachon.

Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.

Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauchot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —

Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue

Cuvier, 75005 Paris.

Abonnements pour l’année 1973

Abonnement général : France, 360 F ; Etranger, 396 F.

Zoologie : France, 250 F ; Etranger, 275 F.

Sciences de la Terre : France, 60 F ; Étranger, 66 F.

Écologie générale : France, 60 F ; Étranger, 66 F.

Botanique : France, 60 F ; Étranger, 66 F.

Sciences physico-chimiques : France, 15 F ; Étranger, 16 F.

International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 122, mars-avril 1973, Zoologie 94

Mollusques terrestres récoltés

par M. Soula dans la région d’Antalaha (Madagascar)

par Édouard Fischer-Piette, Michèle Cauquoin et Anne-Marie Testud *

Résumé. — M. H. Soula nous a envoyé une grande quantité de Mollusques venant de la région

d’Antalaha. Il y a 49 espèces dont 7 nouvelles et pour certaines d’entre elles l’aire de répartition

a été considérablement étendue.

Abstract. — Mr. H. Soula had sent us many species of Molluscs from Antalaha. There

are 49 species, 7 of which are new, and for several the area is considerably extended.

M. Henri Soula, Directeur du Collège d’Enseignement général de la ville d’Antalaha

située dans le nord-est de Madagascar, a bien voulu récolter pour nous, depuis 1967, des

Mollusques terrestres dans cette région dont la faune malacologique était très insuffisam¬

ment connue. Ses recherches, effectuées en de nombreuses localités, ont été extrêmement

profitables et lui acquièrent le droit à toute notre reconnaissance qui va aussi à ses élèves

qui dans bien des cas l’ont aidé aux récoltes ; de plus, M. Soula a sollicité et obtenu l’aide

de deux Directeurs d’école, M. Alexis Maka, Directeur de l’école d’Ampohafana (vallée

de l’Ankavarana), et M. Florent Jaozafy, Directeur de l’école d’Ambodiangezoka, ainsi

que de leurs élèves.

Non seulement la collection ainsi rassemblée a permis de faire connaître plusieurs

espèces nouvelles x , mais pour les espèces déjà connues on constate très fréquemment qu’elles

n’avaient pas encore été citées du nord-est. Si l’on considère les nombreuses cartes de

répartition que nous avons publiées dans nos travaux antérieurs pour beaucoup d’espèces

malgaches, on constate que, pour la plupart, la région du nord-est est vierge de localités

pointées. On comprend donc combien la prospection de M. Soula était utile.

D’autre part, les matériaux rassemblés sont très abondants, de sorte que la région

d’Antalaha est la première des contrées de Madagascar pour laquelle nous puissions, à

travers les récoltes, essayer de nous faire une idée des degrés d’abondance des diverses

espèces et des différences de composition de la faune malacologique d’un point à un

autre d’une même région. La variabilité intraspécifique et ses rapports avec l’écologie

peuvent être abordés dans plusieurs cas.

On remarquera qu’aucune des espèces décrites comme nouvelles n’est due

* Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d’Histoire naturelle,

57, rue Cuvier, 75005 Paris.

1. Les types, ainsi que toute la collection, sont conservés au Laboratoire de Biologie des Invertébrés

marins et Malacologie du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

122, 1

478

ÉDOUARD FISCHER-PIETTE, MICHÈLE CAUQUOIN ET ANNE-MARIE TESTUD

à l’ensemble des trois auteurs du travail. Cela tient à ce que celui-ci a été entrepris par

Fischer-Piette seul, puis poursuivi en collaboration avec M lle Cauquoin ; enfin, celle-ci

ayant quitté Paris, le reste du travail, le plus considérable d’ailleurs, fut accompli avec

la collaboration de M lle Testud, d’où les espèces Fischer et Testud.

MOLLUSQUES TERRESTRES DE MADAGASCAR

479

OPERCULÉS

Cyathopoma filocinctum Benson

(PI. I, fig. 1-9)

Cyclostoma filocinctum Benson, 1851 : 188.

Cyclostomus ? filocinctus Bens., Pfeiffer, 1852 : 221.

Cyclotus filocinctus Bens., Pfeiffer, 1858 : 25 ; Reeve, 1863 : pl. 9, fig. 50 ; Pfeiffer, 1865 :

32.

Cyathopoma filocinctum Bens., Blanford, 1868 : 258, pl. 12, fig. 1.

Cyclostoma filocinctum Bens., Pfeiffer, 1876 : 23.

Un échantillon de Cyathopoma a été récolté par M. Soula dans la colline de Besakay,

à l’ouest du village d’Anjarina, canton d’Ampohibé.

Une seule espèce de ce genre a jusqu’ici été trouvée à Madagascar : C. pauliani F.

Salvat (1967, Bull. Mus. Hist. nat., Paris : 965-967, fig. 1 et 2) qui est une espèce de forme

élevée.

L’échantillon de M. Soula est beaucoup moins élevé ; nous l’identifions spécifique¬

ment à trois échantillons que nous avons pu examiner et qui tous trois avaient reçu comme

détermination : Cyathopoma filocinctum. L’un d’eux se trouve dans la collection générale

du Muséum national d’Histoire naturelle (achat Marie, 1886), provenance : Inde. Un autre

est dans la collection Staadt ; il vient de Nilgiri Hills, Inde. Le troisième est dans la « Col¬

lection des types » du Journal de Conchyliologie, il correspond à l’article de Blanford

de 1868, « Monographie du genre Cyathopoma ». Ce dernier échantillon nous semble donc

faire autorité pour nous convaincre que tous trois, et donc le nôtre, appartiennent bien

à cette espèce, ce dont nous aurions pu douter à considérer les figures que nous en con¬

naissons et qui sont ceiies de Reeve et de Blanford.

1. Amboahangibe

2. Analamaho

3. Ambohimitsinjo

4. 2 km à l’ouest d’Ampampa-

mena

5. Doany

6. Ampataka

7. Ankadirano

8. Maheva

9. Marojala

10. Belambo

11. Ambodimanga

12. Ambatolalomona

13. Analanantsoa

14. Ambodilalona

15. Ambinanifaho

16. Ambodipont

17. Mahadera

18. Andrapangy

19. Andapa

Fig. 1. — Liste des localités :

20. Ambanitaza

21. Analalava

22. Antampolo

23. 1 km au sud d’Ampahana

24. Antanetibe

25. Malotrandro

26. Andranovato

27. 8 km à l’est de Sarahandrano

28. Ambatovaky

29. 2 km à l’est de Marokosa

30. 8 km à l’est d’Antsahanora

31. Antsahamanemona

32. 5 km à l’ouest de Virembina

33. Anteviala

34. Bevapaza

35. Ambohivoahangibe

36. Ambohifamotsy

37. Antsandravava

38. Antanifotsy

39. Andongozabe

40. Ambodiangezoka

41. Maromandia

42. Marolambo

43. Antsiranamatso

44. Namoahana

45. 2 km à l’ouest d’Antsahabe

46. Marofinaritra

47. Marofototra

48. Sahantaha

49. Amparihy

50. Andasibe

51. Ampohibe

52. Antsambalahy

53. Ambatofotsy

54. Antakotako

55. Ambohitralanana

56. Cap Est

57. 3 km au sud d’Ambodirafia

480

ÉDOUARD FISCHER-PIETTE, MICHÈLE CAUQUOIN ET ANNE-MARIE TESTUD

En effet, sur ces figures les tours sont moins étagés, séparés par des sutures moins

enfoncées que ne le montre l’échantillon de Blanford et le dernier tour dépasse l’aligne¬

ment des précédents avec une ouverture un peu détachée, ce que ne montre pas non plus

l’échantillon.

Nous croyons donc devoir, pour éviter toute ambiguïté, figurer l’échantillon de Blan¬

ford, ainsi que celui récolté par M. Soula ; nous figurons aussi celui de la collection Staadt

(pl. I).

L’échantillon récolté par M. Soula a cinq tours, il est blanchâtre, il possède environ

18 costules spirales ; son péristome est double, il comporte un petit bourrelet et, juste en

arrière, une collerette évasée tranchante. Alors que les trois autres échantillons que nous

avons en main montrent sur le milieu du dernier tour une côte un peu plus forte que les

autres, sur celui qu’a récolté M. Soula il n’y a pas à ce point de vue de différence entre

les côtes.

Acroptychia metablata Crosse et Fischer

(Pl. I, fig. 10-13)

Euptychia metablata Crosse et Fischer, 1873 : 157.

Euptychia metablata Cr. et F., Crosse et Fischer, 1874 : 80, pl. I, fig. 5a à 5d.

Acroptychia metablata Cr. et F., Crosse et Fischer, 1877 : 70 ; Crosse et Fischer, in Grandi-

dier, 1889 : pl. 24 A, fig. 1-4 ; Chevallier, 1964 : 34 ; Fischer-Piette et Bedoucha, 1965 ;

Fischer-Piette, Blanc et Salvat, 1969 : 111.

M. Soula nous a procuré un très grand nombre d’exemplaires de cette espèce dont

nous n’avions précédemment que quelques individus. Cela nous a révélé qu’elle est très

variable. Nous rappellerons les caractères de la forme typique, avant de parler des autres

aspects.

Les quatre échantillons de Crosse et Fischer ont des dimensions allant de 29 X

27 mm à 26 X 24 mm. Le nombre de tours est de 7 à 8. Ils portent des péristomes succes¬

sifs dont le nombre est de 7 ou de 8 selon les individus. Ces collerettes, assez distantes les

unes des autres, sont réparties sur environ la moitié du dernier tour.

Les deux autres échantillons que nous avons, et qui ont été mentionnés dans le travail

de 1969 (p. 111-112), rentrent dans ces normes, si ce n’est que l’un d’eux, dont la localité

n’est pas indiquée, est d’une taille supérieure : 30 X 26,5 mm.

Nous verrons plus loin que nous trouvons des tailles encore plus grandes, et des col¬

lerettes plus nombreuses et occupant une plus grande longueur chez certains des échan¬

tillons de M. Soula que nous rapporterons à la forme typique ; mais dans ces récoltes

nous grouperons beaucoup d’autres individus autour d’une variété qu’il nous faudra décrire.

Nous serons aussi amenés à indiquer si dans certaines récoltes les individus appartien¬

nent tous à l’une ou à l’autre des deux formes, ce qui pourrait faire apparaître le rôle des

conditions régnant dans la localité ; dans ce cas on pourrait trouver aussi des lots composés

d’individus tous intermédiaires et rechercher s’il y a aussi des localités où toutes les caté¬

gories d’individus vivent côte à côte.

Taille : un certain nombre d’individus dépassent 29 mm, le plus grand a 34 sur 27 mm

(pour 7 1/2 tours).

MOLLUSQUES TERRESTRES DE MADAGASCAR

481

Nombre de collerettes : il peut y en avoir 9, 10, Il et même, chez un individu, 12 (pl. I,

fig. 10).

Portion de la coquille présentant des collerettes : chez un certain nombre d’individus,

les collerettes sont réparties sur la totalité du dernier tour ; chez un autre, exemplaire, sur

les trois quarts ; nous n’en avons pas trouvé d’autres chez lesquels cette partie soit très

supérieure à la moitié.

Nous considérerons comme constituant la forme typique de l’espèce, non seulement

les individus antérieurement décrits par Crosse et Fischer ou par nous, mais aussi ceux

dont nous venons de parler.

Acroptychia metablata Crosse et Fischer variété abortiva nov. Fischer et Testud

(Pl. I, fig. 11-13)

Beaucoup d’échantillons se distinguent de la forme typique par un ensemble de carac¬

tères consistant en une taille plus réduite, en un nombre moindre de collerettes, et dans

le fait que ces collerettes se groupent à proximité de l’ouverture. On pourrait se demander

si, plutôt que d’une variété, il ne s’agit pas simplement d’individus jeunes, d’autant plus

que le nombre de tours est un peu plus faible, 6 1/2 à 7 1/2 ; le fait que de nombreuses

récoltes ne comportent que de tels individus est défavorable à cette supposition, mais notre

conviction qu’il s’agit, en fait, d’une variété rabougrie, s’étaye sur le fait que, chez beaucoup,

les collerettes se serrent de plus en plus aux approches mêmes de l'ouverture, ce qui doit

être corrélatif à une croissance de plus en plus lente, et que souvent, chez ces individus,

on a en fin de compte une ouverture en bourrelet doublant le dernier périst.ome, comme

chez celles des espèces A'Acroptychia où il s'agit du processus terminal de la croissance.

Description du type de la variété

Hauteur 18 mm, diamètre 21 mm. Ouverture : hauteur 9 mm, largeur 8 mm. 7 1/2

tours. 11 y a 5 collerettes réparties sur le dernier quart du dernier tour, les premières régu¬

lièrement espacées, les deux dernières serrées contre le bourrelet de l’ouverture. La colo¬

ration comporte deux bandes foncées, visibles sur le dernier tour et situées de part et d’autre

de l’équateur ; la pointe du sommet est brun-noir.

La présence d’un bourrelet doublant la dernière collerette et démontrant la cessation

de la croissance peut s’observer chez des individus ayant moins de collerettes que notre

type, 4 ou 3. La taille de ces individus à bourrelet terminal peut être moindre que celle

du type : 17 X 17 mm chez un individu à 4 collerettes groupées dans le dernier quart du

dernier tour (provenance : Namoahana).

Nous figurons un individu jeune n’ayant qu’une collerette, pour bien préciser que,

si l’on rencontre un cas semblable, il n’y a pas lieu de penser qu’il s’agit là d’une autre espèce

qu ’Acroptychia metablata (pl. 1, fig. 13).

122,2

482

ÉDOUARD FISCHER-PIETTE, MICHÈLE CAUQUOIN ET ANNE-MARIE TESTUD

Répartition o’Acroptychia metablata et de ses variétés

L’espèce, d’abord connue du nord-est de Madagascar, sans précision, a ensuite été

récoltée par M. Blanc à Ambanje, en face de Nossi-Bé, ce qui montre qu’elle existe non

seulement dans le nord-est mais aussi dans le nord. Ambanje était jusqu’ici la seule loca¬

lité précise ; par les récoltes de M. Soula, nous en connaissons maintenant de nombreuses,

36 en tout. La localité située le plus au sud est Antsiranamatso, à environ 30 km au sud-

ouest d’Antalaha.

Dans les diverses récoltes de M. Soula concernant cette espèce et qui ont été faites

sur une zone s’étendant sur environ 140 km du nord au sud, on trouve la variété abortwa

d’un bout à l’autre ; pour la variété constituée par la forme typique, il en est presque de

même ; toutefois nous n’en avons pas qui soient situées plus au sud qu’Analalava, à 25 km

environ au nord-nord-ouest d’Antalaha, de sorte que, de là à Antsiranamatso qui est envi¬

ron à 30 km au sud-ouest d’Antalaha, le territoire de 40 km environ situé le plus au sud

ne nous en a pas encore fourni.

Répartition des deux variétés dans chacun des lots reçus

Cette espèce étant variable, la question se pose de savoir si les diverses formes peuvent

coexister en un même lieu ou si chaque population a un caractère distinctif permettant

de conclure à un rôle des conditions extérieures sur la morphologie.

A considérer les lots qui sont à notre disposition, un fait est très frappant. Chacun

d’eux est constitué ou bien de l’une des deux formes en totalité, ou bien de l’une des deux

formes en très grande majorité. Voici quelques cas, les plus valables parce que relatifs aux

lots les plus nombreux en individus.

Un lot de 72 exemplaires d’Ankadirano (58 km au nord d’Antalaha) est constitué

uniquement par la variété abortwa (100 %). Un lot de 36 exemplaires venant d’Amboa-

hangibe (120 km au nord-nord-est d’Antalaha) est constitué par 34 individus de la forme

typique (94 %) et 2 individus intermédiaires entre la forme typique et la forme abortwa

(6 %). Un lot de 26 individus venant de la forêt de Bekona (15 km à l’ouest d’Antampolo)

est constitué uniquement par la variété abortwa (100 %). Un lot de 26 exemplaires venant

d’Ambatofotsy (22 km au sud-ouest d’Antalaha) est constitué uniquement par la variété

abortwa (100 %). Un lot de 11 individus (Ampampamena, à 80 km au nord-nord-ouest

d’Antalaha) est constitué uniquement par la forme typique (100 %). Un lot de 11 indivi¬

dus venant de la forêt d’Antsandravana (13 km à l’ouest-sud-ouest d’Antalaha) est cons¬

titué uniquement par la variété abortwa (100 %).

Ces faits inciteraient à penser que, l’appartenance à une variété plutôt qu’à l’autre

dépendant des populations, donc aussi des localités, les conditions extérieures seraient

responsables de la morphologie des individus.

Il ne semble pas qu’il s’agisse d’une question d’altitude, car nous trouvons la forme

abortwa au fond des vallées aussi bien que sur des sommets. Le couvert végétal n’intervient

pas davantage, car en forêt on trouve des populations d ’abortwa aussi bien que des popu-

MOLLUSQUES TERRESTRES DE MADAGASCAR

483

lations typiques. Il reste l’hypothèse que la séparation soit génétique ; autrement dit,

il aurait peut-être été plus justifié de traiter la forme abortiva comme espèce distincte que

comme variété.

Nous pensons que c’est une question qui effectivement mériterait examen. Nous avons

admis qu’il s’agissait d’une variété en nous basant sur la présence d’intermédiaires. En

fait ces intermédiaires sont très peu nombreux, nous en avons trouvé six sur un total de

301 individus, soit 2 %. Le nombre de spécimens intermédiaires serait nettement plus

élevé si l’on voulait parler d’intermédiaires de taille, mais nous l’avons formulé par l’exa¬

men du nombre des collerettes et de leur groupement dans une partie plus ou moins étendue

du dernier tour. A ces points de vue, nous pensons que la petitesse de ce nombre d’inter¬

médiaires résulte en partie, mais non uniquement, de la définition même que nous avons

faite des deux formes. La forme typique comprenant au moins 7 collerettes et la forme

abortiva au plus 5, seuls les individus en possédant 6 sont intermédiaires. Ils ne peuvent

donc pas être très nombreux, mais d’autre part leur nombre est très inférieur à celui des

individus possédant soit 5, soit 7 collerettes, et de même vis-à-vis de 4 et 8, etc.

Pour le groupement des collerettes, chez abortiva il s’agit au maximum du dernier

tiers du dernier tour, et chez la forme typique, au minimum de presque la dernière moi¬

tié du dernier tour. L’espace situé entre la limite du dernier tiers et les approches de la

limite de la dernière moitié est faible ; ce qui doit expliquer que nous ayons peu d’intermé¬

diaires à ce point de vue aussi, explication partielle cependant, car les cas voisins sont

incomparablement plus nombreux. Notons, d’autre part, que les intermédiaires au point

de vue du nombre des collerettes ne sont pas les mêmes individus que ceux qui sont inter¬

médiaires au point de vue de leur groupement : les premiers sont, pour leurs autres carac¬

tères, des abortiva, tandis que les autres sont, pour leurs autres caractères, des individus

typiques.

Nous croyons pouvoir dire que la question est ouverte ; le fait d’avoir traité les abor¬

tiva en variété et non en espèce résulte d’une simple préférence de notre part, en attendant

des recherches mettant en œuvre des méthodes appropriées.

Tropidophora (Ligatella) fulvescens Sowerby

Cyclostoma fulvescens Sowerby, 1843 : 99, pl. 25, fig. 79-80.

Cyclostoma fulvescens Sow., Pfeiffer, 1846 : 39, pl. 5, fig. 10-11 ; Morelet, 1860 : 104 ; Reeve,

1861 : pl. 4, fig. 17 ; Kobelt, 1910 : 91.

Tropidophora fulvescens Sow., Fischer-Piette, 1949 : 18.

M. Soula nous a procuré un exemplaire provenant des environs du village d’Anda-

sibe, sur la côte, à 35 km au sud d’Antalaha ; un autre, d’Antalaha, nous a été remis par

M me Bouchard.

Cette espèce était antérieurement connue de Diego-Suarez, du Cap Diego, de Oran-

gea et Port-Léven (1949 : 18). Les récoltes de la région d’Antalaha étendent vers le sud-

est faire de distribution connue.

484

ÉDOUARD FISCHER-PIETTE, MICHÈLE CAUQUOIN ET ANNE-MARIE TESTUD

Tropidophora (Ligatella) pyrostoma Sowerbv

Cyclostoma pyrostoma Sowerby, 1843 : 129, pl. 29, fig. 200.

Cyclostoma pyrostoma Sow., Reeve, 1843 : p). 183, fig. 9 ; Pfeiffer, 1846 : 157, pl. 21, fig. 23 ;

Reeye, 1861 : pl. 9, fig. 51 ; Kobelt, 1910 : 91 ; Fischer-Piette, 1949 : 25, pl. 1, fig. 13 à

16.

M. Soula a récolté à Andasibe, sur la côte, à 35 km au sud d’Antalaha, un exemplaire

que nous rapportons à cette espèce bien que, par rapport aux échantillons que nous avons

déjà en collection (1949 : 25), il soit plus large par rapport à sa hauteur ; son sommet est

plus dégagé, il esl plus lourd (moins transparent), d’une teinte plus claire, et son péristome,

au lieu d’être en entonnoir, est plus dressé et plus épais (voir pl. I, fig. 14 à 16).

L’échantillon a 22 mm de haut et 24 mm de diamètre. La suture est légèrement cré¬

nelée. La sculpture spirale l’emporte très nettement sur la sculpture de croissance. Elle

existe sur toute la surface y compris l’intérieur du puits ombilical, mais elle est très atténuée

de l’équateur au milieu de la base et renforcée, au contraire, dans la région périombilicale

et dans l’ombilic. Le péristome, épais, brièvement dressé, esl orange sur toute sa surface.

Pour le reste de la coquille, la teinte de fond est blanchâtre tirant sur le gris, le jaune, ou

le bistre, selon les régions ; sur cette teinte de fond se trouvent deux bandes spirales de

1 mm, accolées, l’une blanche, immédiatement sous-équatoriale, l’autre brun-noir, immé¬

diatement sous-jacente.

T. pyrostoma n’avait pas été localisée par son descripteur. Les échantillons que nous

avons précédemment (1949) rapportés à cette espèce sont de la côte ouest et du Centre

ouest : Morondava, Bemaraha près de Miandrivazo, et Maintirano. Par la récolte de

M. Soula, l’aire d’habitat doit être considérée comme allant jusqu’au nord-est.

Tropidophora (Ligatella) pulchella Sowerby

Cyclostoma pulchellum Sowerby, 1843 : 129, pl. 31, fig. 263-264.

Cyclostoma pulchellum Sow., Pfeiffer, 1846 : 135, pl. 18, fig. 7-8.

Cyclostoma hanleyi Pfeiffer, 1846 : 136, pl. 18, fig. 9, 11.

Cyclostoma pulchellum Sow., Rf.eve, 1864 : pl. 2, fig. 6.

Cyclostoma crosseanum Morelet, 1877 : 218.

Tropidophora pulchella Sow., Kobelt, 1910 : 91 ; Fischer-Piette, 1949 : 37.

Tropidophora ( Ligatella ) pulchella Sow., Fischer-Piette, Blanc et Sai.vat, 1969 : 132.

Cette espèce n’est connue que du nord-est de Madagascar et dans un secteur relati¬

vement étroit. Précédemment, trois localités seulement furent données : deux en 1949

(p. 38), Ranolanina et Ambohitsitondrona situées près des bords de la baie d’Antongil,

et une en 1969 (p. 132), Andrapangy située à 27 km au nord d’Antalaha.

Les récoltes de M. Soula permettent d’ajouter 9 autres localités qui sont, du sud au

nord : près du cap Est (à 5 km au sud) ; près d’Ambodirafia (à 3 km au sud, vallée de l’Antsa-

hambélé) ; Amboditralanana ; Marofototra ; Marofclana (à l’ouest d’Anjiamangotroka) ;

Ambatogisy (à 4 km à l’ouest d’Antalaha) ; au sud d’Ambanitaza ; Marokosa (10 km au

MOLLUSQUES TERRESTRES DE MADAGASCAR

485

nord-ouest d’Antalaha) ; Ambodimanga, sur l’Andempona, à 40 km environ au nord d’Anta-

lalia.

Cette dernière localité est la plus au nord qui soit connue, nettement plus au nord

qu’Andrapangy. Il se pourrait qu’elle marque la frontière de l’espèce, car M. Soula n’en

a pas récolté au-delà dans ses recherches qui sont allées jusqu’à 120 km au nord d’Anta¬

laha.

Variations

« Cette espèce est très variable, non seulement dans sa taille, mais aussi dans sa forme

plus ou moins élancée ou aplatie, sa couleur (jaune, gris, brun, avec un nombre variable

de lignes brunes interrompues) et surtout sa sculpture, non celle de l’ombilic, qui est tou¬

jours rigoureusement strié spiralement, mais celle de l’extérieur du tour. Des individus

ont un grand nombre de faibles côtes spirales subégales, d’autres ont de une à quatre for¬

tes côtes carénales » (Fischer-Piette, 1949 : 38).

Au point de vue de la taille, deux échantillons récoltés par M. Soula, l’un à Ambohi-

tralanana, l’autre à Ambodimanga, sont les plus grands de tous ceux qui se trouvent au

Muséum : tous deux ont 28 mm de hauteur sur 27 de largeur ; le plus petit que M. Soula

ait récolté (près d’Antalaha) a 13 mm de hauteur sur 14 mm de largeur ; il est très compa¬

rable au plus petit que le Muséum avait antérieurement en collection (d’Ambohitsiton-

drona) et qui a, lui, 13 mm de largeur sur 14 mm de hauteur.

Contrairement à ce que nous avons constaté pour Acroptychia rnetablata, où la taille

des individus différait d’une localité à une autre, ici toutes les tailles peuvent se trouver

réunies en une même localité. Voici les dimensions en mm de 12 individus adultes récol¬

tés par M. Millot à Ambohitsitondrona :

Hauteur : 14 15 16 16 17 17 17 17 17 20 20 21 mm.

Diamètre : 13 14 15 16 17 17 17 17 18 20 20 20 mm.

Dans une autre récolte de M. Soula, à Marofelana, trois individus ont respectivement

12,5, 14, 19 mm de haut, et le dernier était encore plus grand (il est cassé).

Il est cependant possible qu’en dehors de ces localités à spécimens de tailles très varia¬

bles, il y en ait d’autres où les tailles soient plus ou moins uniformes, comme dans le cas

des Acroptychia rnetablata. Il y a une indication dans ce sens dans le fait que les trois indi¬

vidus récoltés par M. Soula à Ambodimanga sont tous grands avec 26, 27, et 28 mm de

haut, et que les cinq individus qu’il a recueillis près du cap Est ont 23, 23, 24, 25 et 27 mm.

Une récolte plus abondante, effectuée à 4 km d’Amtalaha en forêt, ne contient que des

individus petits ou assez petits, ayant de 13 à 16 mm de hauteur.

Tropidophora (Ligatella) soulaiana n. sp. Fischer et Testud

Description de l’holotype (pi. I, fig. 17 à 19)

Exemplaire récolté à Andrakata (à 14 km au nord-est d’Andapa) dans des plantations

de vanille. Diamètre maximum : 42 mm ; hauteur : 26 mm ; ouverture ayant, péristome

486

ÉDOUARD FISCHER-PIETTE, MICHÈLE CAUQUOIN ET ANNE-MARIE TESTUD

compris, 21 X 21 mm, et, intérieurement, 14 X 14 mm, qui sont les dimensions de l’oper¬

cule.

Nombre de tours : 6 1/2 probablement (le sommet manque sur un tour, comme chez

tous nos autres échantillons) ; leur enroulement s’accroît beaucoup plus vite à la fin qu’au

début ; le sommet est donc très dégagé.

La suture, suivie à partir du sommet, est crénelée, mais dans les deux derniers tours

on ne la voit pas car une carène, qui se perçoit déjà dans le tour précédent, vient la mas¬

quer.

Cette carène occupe, dans le dernier tour, une situation franchement équatoriale :

elle est tranchante et s’élève sur près de 2 mm. Elle constitue l’élément prédominant de

la sculpture spirale qui comporte, en outre, sur le dessus du dernier tour, une vingtaine

de côtes peu saillantes et très irrégulières, séparées par des intervalles eux-mêmes très irré¬

guliers. Sur la base, il faut distinguer la partie supérieure et la partie périombilicale, sépa¬

rées par une côte quelque peu carénale. Au-dessus se trouvent une dizaine de côtes encore

moins saillantes que celles qui sont sur le dessus du tour, mais un peu plus régulières. Au-

dessous se trouvent, jusqu’au puits ombilical proprement dit, 17 côtes plus fortes, la pre¬

mière étant la plus forte puisque nous l’avons dite quelque peu carénale, et les dernières

étant plus faibles. Ces côtes, comme les intervalles qui les séparent, sont régulières dans

leur décroissance. Ce système de costulation décroissante se poursuit dans l’entonnoir

ombilical proprement dit.

Toutes les côtes spirales sont croisées par des stries de croissance qu’elles n’interrom¬

pent pas, exception faite pour la carène.

L’ombilic est très largement ouvert, l’étagement des tours y est très apparent (on y

voit les bases des autres tours).

Juste avant l’ouverture, le dernier tour s’abaisse un peu. L’ouverture est oblique.

Le péristome est en biais, faisant un angle de 120° avec la surface voisine du tour. 11 est

plus étroit au côté columellaire de l’ouverture, où sa largeur est de 2 mm environ, qu’au

bord externe où il a 2,5 mm d’évasement pour qui le regarde de l’extérieur et 3,5 mm inté¬

rieurement. La carène va jusqu’au bord extrême de ce péristome, qui est donc anguleux

à l’équateur, et, à la saillie que forme la carène au côté extérieur, correspond au côté inté¬

rieur un creux, une rigole.

Ce péristome est intérieurement d’un rouge sombre qui se continue dans l’ouverture,

et, extérieurement, de cette même couleur qui n’y forme qu’une bande étroite interrompue

par le tranchant de la carène : ce tranchant est d’un jaune clair qui le détache très nette¬

ment sur la teinte générale du test, d’un brun sale, clair sur le dessus du tour, moins clair

sur le dessous.

Les tout premiers tours sont gris très foncé.

Variations

Elles nous paraissent assez faibles pour la forme générale. Pour la taille, aucun exem¬

plaire ne dépasse les dimensions du type ; le plus petit, d’Analamaho, a 32 X 21 mm (pi. I,

fig. 20 à 22). La sculpture du dessus du dernier tour peut être faite de côtes un peu plus

saillantes que chez le type et l’une d’elles, située à mi-distance entre l’équateur et la suture,

MOLLUSQUES TERRESTRES DE MADAGASCAR

487

peut s’individualiser suffisamment pour être assimilée à une petite carène supplémentaire ;

la carène principale est bien développée chez tous nos individus, sauf le plus petit d’Ana-

lamaho, chez lequel elle est très peu marquée. Chez un individu d’Ampampamena il y a

même, auprès d’elle, en allant vers la suture, encore une petite carène supplémentaire

(bien moins marquée). Sur le dessous du tour, les côtes peuvent être moins marquées que

nous ne l’avons dit, ou au contraire plus marquées ; la limite entre les deux parties du

dessous peut être constituée par deux côtes au lieu d’une. Le péristome, assez fréquemment,

est moins développé que chez le type figuré ; c’est le cas du plus petit.

Distribution

Les 32 exemplaires viennent de quatre lieux différents : Marolambo (10 km au sud

d’Antalaha) ; Analamaho (70 km au nord-nord-ouest d’Antalaha) ; Ampampamena (80 km

au nord-nord-ouest d’Antalaha) et Andrakata (14 km au nord-est d’Andapa et 110 km

à l’ouest-nord-ouest d’Antalaha).

Rapports et différences

Cette espèce rappelle beaucoup T. eustola Crosse et Fischer, mais cette dernière n’a pas

de carène périomhilicale et possède, sur le dessus du tour, une sculpture et une coloration

bien plus complexes.

Elle est certainement très proche parente de la très polymorphe Tropidophora tri-

carinata Müll., au point que nous supposons qu’elle est destinée à y être rattachée pour

constituer une variété s’ajoutant à celles, si nombreuses, qu’il a déjà fallu définir. Parmi

elles, c’est de la variété secans (Fischer-Piette, 1949 : 48-49, pl. III, fig. 44, 45) que T.

soulaiana est la moins éloignée : l’évasement du péristome est le même, et secans est l’une

des variétés les plus plates de T. tricarinata, mais T. soulaiana est encore beaucoup plus

plate, et secans a davantage de carènes très marquées. Tant que des intermédiaires ne seront

pas trouvés avec cette variété secans ou une autre, nous devrons traiter T. soulaiana en

espèce distincte de T. tricarinata.

Tropidophora (Ligatella) tricarinata Müller

L’un des grands intérêts des récoltes de Tropidophora tricarinata effectuées par M. Soula

est de nous montrer l’incroyable variété de cette espèce propre à Madagascar.

Grâce au nombre remarquablement élevé des échantillons récoltés dans la région

d’Antalaha, nous espérons pouvoir amorcer l’importante étude qu’il faudra bien que les

naturalistes arrivent à faire sur cette espèce extraordinaire. Essayons de faire comprendre

ce qu’elle a justement d’extraordinaire, et pour cela de brosser le tableau de ses aspects

et de son histoire.

Ses aspects sont d’une diversité exceptionnelle. De ce fait, on comprend très bien que

toutes les espèces qui ont été décrites antérieurement à la révision de Fischer-Piette,

488

ÉDOUARD FISCHER-PIETTE, MICHÈLE CAUQUOIN ET ANNE-MARIE TESTUD

1949, l’aient été à titre d’espèces distinctes. En voici la liste : Hélix tricarinata Midi. ;

Cyclostoma zonulatum Sow. ; C. boioini Pfeif. ; C. dyganum Mab. ; Tropidophora nigro-

taeniata Boett. ; C. scalatus Mouss. ; C. bicarinatum Sow. ; C. campanulatum Pfeif. ; C.

Jousseaumianum Mab. ; C. madagascariensis Gray ; C. haemastoma Grat. ; C. cerastum Mab. ;

C. myrtinum Mab. ; C. unicarinata Lam. ; C. duisabonis Grat. ; C. fulvifrons Reeve ; C.

subcampanulatum Mab. ; C. obsoleta Lam. ; C. consanguineum Sow. ; C. euchilum Pfeif. ;

C. congener Smith ; C. cnissum Mab. ; C. citrinum Sow. ; C. isabella Pfeif. ; C. brevimargo

Mouss.

De ces 25 noms, il en est 7 que Fischer-Piette, en 1949, a réunis à d’autres, comme

désignant des individus trop proches. Ce sont : T. nigrotaeniata, C. haemastoma, C. ceras¬

tum, C. myrtinum, C. duisabonis, C. fulvifrons et C. subcampanulatum.

Il en restait donc 18, considérés par Fischer-Piette comme étant des aspects vrai¬

ment distincts les uns des autres. Mais il ne reconnut à aucun la valeur d’espèce, du fait

de l’existence dans nos abondantes collections de nombreux intermédiaires entre eux.

Il les mit donc tous en synonymie avec T. tricarinata, mais à titre de variétés.

Par ailleurs, dans ce travail de 1949, et dans celui qui parut en 1965 en collaboration

avec J. Bedoucha, furent décrites plusieurs variétés nouvelles, jugées aussi distinctes

des aspects déjà décrits que l’étaient entre elles les « espèces » devenues variétés. Ce sont

les suivantes : en 1949, var. subdygana F.-P. ; var. secans F.-P. ; var. lesagei F.-P. ; var.

chenui F.-P. ; var. rocquignyi F.-P. ; var. leucotropis F.-P. En 1965, var. propesecans F.

et B. ; var. juliana F. et B. ; var. expectata F. et B.

Enfin dans le présent travail, Tropidophora multifasciala Grat., jusqu’ici considérée

comme espèce distincte, va être ramenée au rang de variété de tricarinata, et une forme

nouvelle, qui aurait constitué une variété de multifasciata si cette espèce avait été main¬

tenue, est donc décrite, elle aussi, comme une variété de tricarinata.

Au total, la diversité des aspects de T. tricarinata a donc justifié, à ce jour, la création

de 29 variétés distinctes.

Tropidophora (Ligatella) tricarinata Millier var. campanulata Pfeiffer

Cyclostoma tricarinatum, Potiez et Michaud, 1838 : 242, pl. 24, fig. 22-23.

Cyclostoma campanulatum Pfeiffer, in Martini et Chemnitz, 1846 : 135, pl. 18, fig. 4-6.

Cyclostoma bicarinatum Sow., Reeve, 1861 : pl. I, fig. 1 c.

Tropidophora campanulata, Kobei.t, 1910 : 90.

Tropidophora tricarinata Müll. var. campanulata Pfr., Fischer-Piette, 1949 : 47.

Tropidophora tricarinata Müll. var. campanulata Pfr., Fischer et Bedoucha, 1965 : 78.

Tropidophora tricarinata Midi. var. campanulata Pfr., Fischer, Blanc: et Salvat, 1969 : 132.

Cette variété était connue jusqu’ici sur la côte est avec comme localité la plus au sud,

Betampona, et la plus au nord, Mananara, qui est à l’extrémité sud de la baie d’Antongil ;

d’autre part un échantillon avait été trouvé dans le Haut-Sambirano. Elle était donc incon¬

nue de la région d’Antalaha.

M. Soula nous a envoyé 5 exemplaires venant de trois provenances différentes. Du

sud au nord : forêt à 3 km au sud d’Ambodirafia (49 km au sud d’Antalaha) ; Ambato-

fotsy (40 km au sud) ; forêt du sommet de l’Ambohifamotsy (15 km au sud-ouest).

Le faible nombre de ces récoltes et le faible nombre d’échantillons de chacune, com-

MOLLUSQUES TERRESTRES DE MADAGASCAR

489

parés au très grand nombre de points de récolte et d’individus de variétés telles que secans

unicarinata, etc., nous montrent à l’évidence que la variété campanulata est très mal repré¬

sentée dans cette région.

Est-ce le cas dans toute son aire de répartition ? Nous ne sommes pas en mesure de le

dire car il n’avait été fait nulle part à Madagascar de récoltes exhaustives. Mentionnons

toutefois que tous les lots de campanulata du Muséum sont constitués de fort peu d’indi¬

vidus, alors que pour d’autres variétés les lots d’une dizaine d’individus ne sont pas rares

dans les collections du Muséum.

Tropidophora (Ligatella) tricarinata Müller var. secans Fischer-Piette

Tropidophora tricarinata var. secans Fischer-Piette, 1949 : 48, pl. 3, fig. 44-45.

Tropidophora tricarinata var. secans F.-P., Fischer, Blanc et Salvat, 1969 : 132.

Cette forme, qui a été décrite de la région moyenne (est et ouest) de Madagascar, a

été retrouvée (1969) au cap Est. La région d’Antalaha est donc le point nord de son aire

de distribution actuellement connue. C’est vraisemblablement pour cette raison que les

récoltes de M. Soula, si abondantes en grosses Tropidophora, ne contiennent que 2 exem¬

plaires, venant de Marolambo, de la variété secans proprement dite.

Mais ces récoltes contiennent par contre, et en grand nombre, des exemplaires tout

à fait alïins, constituant des formes de passage entre la variété secans et la variété unica¬

rinata Lamarck. Ces intermédiaires consistent dans le fait que les carènes se réduisent en

nombre et en importance et que le péristome devient moins large.

Ces intermédiaires, au nombre de 59, donc en nombre écrasant par rapport à nos deux

seuls représentants de la variété secans proprement dite, proviennent de : 5 km au sud

du cap Est ; Ambohitralanana ; Marolambo ; Marofotra ; Marofînaritra ; Ambatomanono ;

Ambohipariana ; Ambohifamotsy ; Yirembina ; Sarahandrano et Analanantsoa.

Étant donné que la variété unicarinata est connue pour être localisée dans le nord-

est, il est normal que la variété secans, répandue surtout plus au sud, ait ses intermédiai¬

res dans la région d’Antalaha qu’elle ne dépasse pas ; ceci semblerait indiquer, dans le cas

du couple secans-unicarinata, une action morphogène des conditions extérieures liées à la

latitude.

Tropidophora (Ligatella) tricarinata Müller var. madagascariensis Gray

Cyclostoma madagascariensis Gray, in Griffith’s Cuvier, f834 : 597, pl. 28, fig. 4.

Cyclostoma haemastoma Grateloup, 1840 : 168 et 437, pl. 3, fig. 5.

Cyclostoma madagascariensis Gray, Sowerby, 1850 : 157, fig. 289 ; Pfeiffer, in Martini et

Chemnitz, 1853 : 290, pl. 39, fig. 1-2 ; Morelet, 1860 : 102 ; Reevf., 1862 : pl. 1, fig. 4.

Cyclostoma cerastum Mabille, 1886 : 134.

Cyclostoma myrtinum Mabille, 1886 : 134.

Tropidophora madagascariensis Gray, Kobelt, 1910 : 91.

Tropidophora tricarinata var. madagascariensis Gray, Fischer-Piette, 1949 : 49, pl. 4, fig. 50-

52 ; Fischer et Bedoucha, 1965 : 79.

122 , 3

490

ÉDOUARD FISCHER-PIETTE, MICHÈLE CAUQUOIN ET ANNE-MARIE TESTUD

Cette variété n’était connue que d’une seule provenance précise, Tampolo, un peu au

sud de l’île Sainte Marie. M. Soula en a récolté un échantillon en forêt à 10 km au sud-ouest

d’Ambohitralanana (45 km au sud-ouest d’Antalaha), et un autre échantillon à Andasibe

(35 km au sud d’Antalaha).

Il semble donc que cette forme soit localisée dans le nord-est mais comme dans le

cas de la variété campanulata il faut remarquer, d’après les récoltes de M. Soula, qu’elle

est incomparablement plus rare que d’autres formes telles que secans et unicarinata.

Tropidophora (Ligatella) tricarinata Müller var. unicarinata Lamarck

Cyclostoma unicarinata Lamarck, 1822a : 144 ; Lamarck, 1822& : pl. 461, fig. 1, a, b.

Cyclosturna duisabonis Grat.eloup, 1840 : 167, pl. 3, fig. 2.

Cyclostoma fulvifrons Reeve, 1843 : 185, fig. 20.

Cyclostoma unicarinatum, Sowerby, 1843 : 120, pl. 26, fig. 120 ; Pfeiffer, in Martini et Chem-

nitz, 1846 : 174, pl. 25, fig. 7.

Cyclostoma campanulatum, Pfeiffer, in Martini et Chemnitz, 1846, éd. 2 : 135, pl. 18, fig. 4-6.

Cyclostoma subcampanulatum Mabille, 1886 : 132.

Cyclostoma campanulatum, Crosse et Fischer, in Grandidier, 1889 : pl. 26, fig. 6.

Tropidophora subcampanulatum Mab., Robert, 1910 : 91.

Tropidophora tricarinata var. unicarinata Lk., Fischer-Piette, 1949 : 51, pl. 4, fig. 53 à 56 ;

Mermod, 1952 : 36, fig. 104 ; Fischer et Bedoucha, 1965 : 79 ; Fischer, Blanc et Salvat,

1969 : 133.

Cette variété n’était connue que de trois provenances, toutes du nord-est : « entre

Fenerive et Antaloha » ; cap Est ; Andrapangy, à 27 km au nord d’Antalaha.

M. Soula nous a envoyé de très nombreux exemplaires venant de localités elles-mêmes

très nombreuses et qui sont les suivantes du sud au nord, leurs distances étant indiquées

par rapport à Antalaha : cap Est (45 km au sud) ; Ambohitralanana (40 km au sud) ; Anda¬

sibe (35 km au sud) ; Antsambalahy (33 km au sud-ouest) ; Ambatofotsy (22 km au sud-

ouest) ; Sahantaha (18 km au sud) ; Amparihy (17 km au sud-sud-ouest) ; 2 km à l’ouest

d’Antsahabe (17 km au sud) ; Antsahabe (15 km au sud) ; Androfary (15 km au sud) ;

Sahantaha (15 km au sud) ; Ambatomanono (14 km au sud) ; collines d’Antanifotsy (13 km

au sud) ; Antsandravava (13 km à l’ouest-sud-ouest) ; 2 km à l’ouest de Mahatsara (13 km

au sud) ; Mahatsara (12 km au sud) ; Marolambo (10 km au sud) ; Ambohitsara (8 km

au sud-ouest) ; Ambodileakazo (7 km au sud) ; forêt de Bevapaza (6 km au sud) ; forêt

d’Andrakaroka (5 km au sud-ouest) ; versant sud de l’Ambohifamotsy (15 km à l’ouest) ;

sommet de l’Ambohifamotsy ; Masindrano (5 km au nord-ouest) ; vallée Ankavanana

(10 km au nord-ouest) ; forêt de Bekona (10 km au nord-est) ; Ampombolava (12 km au

nord-ouest) ; Ambanitaza (25 km au nord-est) ; Antaminiavotra (25 km au nord) ; Antsa-

hanora (25 km au nord-ouest) ; Ambodilalona (38 km au nord-ouest) ; Ampohafana (30 km

au nord-ouest) ; Analanantsoa (40 km au nord-ouest) ; forêt de l’Ambatomalomara (40 km

au nord-ouest) ; Ambodimanga (40 km au nord) ; Maheva (50 km au nord) ; Amboahangibe

(120 km au nord-nord-ouest).

La dernière de ces provenances se trouvant à 120 km au nord d’Antalaha, l’aire de

répartition connue pour la variété, dont le point le plus au nord était Andrapangy, à 27 km

au nord d’Antalaha, se trouve donc grandement accrue vers le nord.

MOLLUSQUES TERRESTRES DE MADAGASCAR

491

A en juger par sa fréquence dans les envois de M. Soula, cette forme est l’un des Mol¬

lusques les plus abondants de la région d’Antalaha.

En 1949 (p. 43), en abordant l’étude des variétés de T. tricarinata, Fischer-Piette

a écrit : « Elles sont très nombreuses, et, si je ne me suis pas trompé en ramenant au rang

de variété tant de formes qui avaient été décrites comme espèces distinctes, il faut admet¬

tre que l’espèce tricarinata présente un polymorphisme tel que nous en avons peu d’exem¬

ples dans le règne animal.

« Ce polymorphisme doit être dans une certaine mesure lié à l’habitat, car à en juger

par les lots qui ont été rapportés au Muséum, il semble rare qu’une même récolte donne

des spécimens dissemblables : une population donnée offre des caractères d’une même

variété. Cette impression serait à vérifier sur place. Une prospection entreprise méthodi¬

quement dans ce but serait sans doute du plus haut intérêt. Beaucoup de ces variétés seront

probablement en fin de compte considérées comme sous-espèces. »

Devons-nous considérer comme sous-espèce géographique, la forme unicarinata ? Le

fait qu’elle ne soit connue (jusqu’ici) que de la région d’Antalaha et en direction de Fenerive,

et qu’elle soit dominante, peut nous y inciter. Mais elle n’exclut pas d’autres formes, d’ail¬

leurs peu nombreuses ; et surtout, il y a, en plus des très nombreux exemplaires d 'unicari¬

nata, des formes de passage à deux autres variétés ( secans et obsoleta ), et ces formes de pas¬

sage sont encore plus abondantes que les unicarinata proprement dites. La question n’est

donc pas simple. On pourrait se demander s’il ne faudrait pas considérer l’ensemble des

trois variétés et de leurs intermédiaires comme une sous-espèce géographique. Mais il

nous semble que la notion de sous-espèce géographique est surtout valable pour le cas

où tous les individus d’une espèce revêtent un aspect particulier dans une région donnée.

Or ce n’est pas le cas dans cette région du nord-est, où se trouve aussi, en abondance, le

groupe multifasciata et les formes voisines.

Nous renonçons donc à voir là une sous-espèce géographique ; mais il n’en est pas

moins vrai qu’il y a là une sorte d’unité qui est à la fois prépondérante dans la région et

limitée à la région, et qui a donc un caractère géographique indéniable. Cela semble nous

obliger à accepter la conception, dans la hiérarchie subspécifique, d’un échelon situé entre

la sous-espèce et la variété. Dans le cas présent, ce serait, en prenant le mot « variété »

au sens large, puisque en fait il s’agit d’un groupement de plusieurs variétés, ce serait, dirons-

nous, une « variété géographique », plus importante que ce que l’on appelle une variété

locale car il s’agit, non d’un lieu, mais d’une région de 150 km. Une variété géographique

constitue, dans notre idée, un groupe d’individus avec un stock chromosomique sans beau¬

coup de mélanges avec les gènes des populations voisines. Ici il s’agirait, on le voit, d’une

unité beaucoup plus importante, du fait de tout ce que nous venons d’en dire.

Variations

Taille : celle des échantillons adultes envoyés par M. Soula varie de 23 mm (à Antsam-

balahy) à 39 mm (à Ambohitsara).

Y a-t-il, comme dans le cas des Acroptychia metablata, des différences de taille d’une

population à une autre ? Ce n’est le cas qu’à un bien moindre degré. Le cas général est celui

de populations de belle taille (autour de 36-37 mm) avec des individus peu nombreux, un

492

ÉDOUARD FISCHER-PIETTE, MICHELE CAUQUOIN ET ANNE-MARIE TESTUD

peu plus petits ; les tailles extrêmes que nous avons indiquées plus haut ne concernent

que de rares individus, exceptionnels en somme. Toutefois, la récolte de la forêt de Bekona,

où se trouvent 28 individus tous adultes, ne contient que des exemplaires de taille médiocre,

de 28 à 34 mm.

Coloration : Tous ceux des individus qui ont une fraîcheur suffisante (beaucoup sont

subfossiles) pour laisser apprécier leur coloration, montrent des bandes brunes spirales,

au nombre de 5 à 10, le plus souvent 7, sur le dernier tour. Ils sont donc comparables au

plus petit des deux types de Lamarck étudiés par Mermod. Aucun ne ressemble au plus grand

de ces deux types, jaune, sans bande spirale. Le péristome de nos individus est souvent

blanchâtre ou blanc, parfois interrompu par le prolongement des bandes brunes.

Ouverture : Le péristome est généralement assez étroit, comme celui du petit échantil¬

lon de Lamarck, rarement aussi large que celui du grand échantillon. Jamais le rebord

columellaire ne s’étend vraiment sur l’ombilic, ce qui est le cas du petit échantillon lamarc-

kien et non du grand.

Carène : Elle est généralement bien marquée, mais chez quelques échantillons elle est

émoussée, et chez deux de ces derniers, elle s’atténue en approchant de l’ouverture et dispa¬

raît presque.

Tropidophora (Ligatella) tricarinata Millier var. obsoleta Lamarck

(PL I, fig. 23 à 25)

Cyclostoma obsoleta Lamarck, 1822 : 144.

Cyclostoma obsoleta Lk., Deshayes, 1838 : 355.

Cyclostoma obsoletum Lk., Reeve, 1843 : 97, pl. 183, fig. 4 ; Pfeiffer, in Martini et Chemnitz :

32, pl. 4, fig. 14-15 ; pl. 5, fig. 8-9.

Tropidophora tricarinata var. obsoleta Lk., Fischer-Piette, 1949 : 53.

Cyclostoma obsoleta Lk., Mermod, 1952 : 37, fig. 105.

Aucune provenance n’avait été donnée jusqu’ici pour cette variété.

M. Soula nous a envoyé environ 70 échantillons provenant de 20 localités différentes, qui

sont les suivantes, du sud au nord : forêt à 10 km au sud-ouest d’Ambohitralanana (47 km

au sud-ouest d’Antalaha) ; Andasibe (35 km au sud) ; Antsiranamatso-Antsambalahy

(33 km au sud-ouest) ; Amparihy (17 km au sud-ouest) ; Andongozabe (13 km au sud) ;

Marofelana (12 km au sud-ouest) ; Marolambo (10 km au sud) ; Anjiamangotroka (9 km

au sud) ; Bevapaza (6 km au sud) ; Beramboa (3 km a l’ouest) ; 2 km à l’est de Marokosa

(10 km au nord-ouest) ; Ampombolava (12 km au nord-ouest) ; 2 km à l’ouest d’Antse-

rambidy (17 km au nord) ; Antanetibe (18 km au nord) ; Virembina (25 km au nord-ouest) ;

Ambodilalona (38 km au nord-ouest) ; Analanantsoa (39 km au nord-ouest) ; Ambodi-

pont-Isahana (50 km au nord-nord-ouest) ; Ambinanifaho (50 km au nord-nord-ouest) ;

Ankadirano (55 km au nord).

Variations

Le type de Lamarck est d’une forme très élevée. Fischer-Piette (1949 : 54) a signalé

que les divers échantillons du Muséum qu’il a rattachés à cette variété étaient d’une forme

MOLLUSQUES TERRESTRES DE MADAGASCAR

493

plus basse. C’est à cette forme plus basse qu’appartiennent tous les échantillons de M. Soula.

Voici, par exemple, les dimensions d’un de ces échantillons (pl. II, fig. 23 à 25) venant

de Marokosa : 30 mm de hauteur, 35 mm de diamètre ; son ouverture a intérieurement

i4 mm de haut et 12 mm de large ; le péristome a 5 mm de large au côté externe, tranchant,

dont le bord est recourbé vers l’avant, et 1 mm seulement au côté columellaire, non tran¬

chant, dont le bord est recourbé vers l’arrière ; l’ombilic, largement ouvert, a environ

5 mm de diamètre.

C’est le plus grand des échantillons de M. Soula et il est de taille supérieure à ceux

qui se trouvaient déjà dans la collection du Muséum. Le plus petit, de Marolambo (M. Soula),

a 28 mm de diamètre.

Intermédiaires avec la variété unicarinata : Ces intermédiaires sont environ trois fois

plus nombreux que ceux de la variété obsoleta proprement dite. Dans ces exemplaires,

seul le dernier tour (qui est celui qui compte le plus pour la classification) est dépourvu de

carène ; les tours précédents en ont évidemment une, et on la voit sortir dans le prolon¬

gement de la suture, dans le dernier tour par conséquent, mais généralement sur un trajet

Irès court, et, sans être en général émoussée, cette carène a une hauteur très réduite qui

s’annule rapidement.

Les localités où ont été récoltés des intermédiaires sont les suivantes, du sud au nord :

4 km au sud-ouest d’Ambohitralanana (40 km au sud d’Antalaha) ; Antsambalahy (33 km

au sud-ouest) ; Antsiranamatso (30 km au sud-ouest) ; Antakotako (30 km au sud) ; Andon-

gozabe (20 km à l’ouest-sud-ouest) ; Marofelana (12 km au sud-ouest) ; Marolambo (10 km

au sud) ; Anjiamangotroka (9 km au sud) ; Bevapaza (6 km au sud) ; Ambohifamotsy

( 15 km à l’ouest) ; 5 km à l’ouest de Virembina (25 km à l’ouest) ; Ambodihintsira (17 km

à l’ouest) ; Andranovato (20 km au nord-ouest) ; Ambodiharo (25 km au nord-ouest) ;

Antsahanoro (25 km au nord-ouest) ; Ampofalana (30 km au nord-ouest) ; Mahadera (33 km

au nord-ouest) ; Ambo dilalona (38 km au nord-ouest) ; Analanantsoa (39 km au nord-

ouest) ; Ambatolalomona (40 km au nord-ouest) ; Ankadirano (50 km au nord) ; Ambi-

nanifaho (50 km au nord-nord-ouest) ; forêt d’Ampataka (60 km au nord-nord-ouest).

La disproportion entre le faible nombre des individus de la variété obsoleta (70) et

le grand nombre (200) des intermédiaires entre elle et la variété unicarinata montre bien

le caractère artificiel que revêtent souvent les catégories faites par l’homme. Dans cette

région-ci, ce sont ces intermédiaires qui auraient dû recevoir un nom de variété, de laquelle

les individus que nous nommons obsoleta n’auraient été que des exemplaires extrêmes ne

nécessitant pas de nom particulier.

Formes de T. tricarinata ayant F ombilic couvert : L’une de ces formes, correspondant

à ce qui a été décrit par Grateloup comme Cyclostoma rnultifasciata, nous a été procurée

par M. Soula en grande abondance et avec des variations marquées, de sorte que nous

avons été incités à réexaminer les formes affines en plus de la rnultifasciata.

Ces formes affines sont celles qui, chronologiquement, ont été décrites sous les noms

suivants : Cyclostoma bicarinatum Sowerby, 1843 ; Cyclostoma zonatum Petit, 1850 ; Cyclos¬

toma dyganum Mabille, 1886.

En premier lieu nous avons dû constater que dyganum ne se différencie pas de bicari¬

natum , ce qui n’avait pas été noté dans le travail de Fischer-Piette, 1949, sur les Tro-

pidophora.

494 ÉDOUARD FXSCHER-PIETTE, MICHELE CAUQUOIN ET ANNE-MARIE TESTUD

En second lieu, nous avons trouvé dans les récoltes de M. Soula des intermédiaires

entre T. multifasciata, jusqu’ici considérée comme espèce distincte, et bicarinata qui est

une variété de tricarinata, de sorte que T. multifasciata perd son rang d’espèce pour devenir

elle aussi une variété de tricarinata.

Cette constatation nous laisse penser que Tropidophora zonata (et sa variété tubula

Reeve) est vraisemblablement destinée à subir le même sort, mais jusqu’ici les intermédiaires

ne se sont pas présentés.

Nous allons maintenant énumérer les lots de bicarinata, les lots contenant des inter¬

médiaires entre bicarinata et multifasciata et les lots de multifasciata, que nous devons à

M. Soula.

Tropidophora (Ligatella) tricarinata Muller var. bicarinata Sowerby

Cyclostoma bicarinalum Sowerby, 1843 : 120, pl. 26, fig. 121.

Cyclostoma bicarinatum Sow., Pfeiffer, in Martini et Chemnitz : 139, pi. 19, fig. 1-3 ; Crosse,

1860 : 205 ; Reeve, 1862 : pl. 1, fig. la, lb.

Cyclostoma dyganum Mabille, 1886 : 133.

Tropidophora nigrotaeniata Boettger, 1890 : 94.

Tropidophora bicarinata Sow., Kobei.t, 1910 : 90.

Tropidophora. dyganum Mab., Kobelt, 1910 : 90.

Tropidophora nigrotaeniata Boet., Kobelt, 1910 : 91.

Tropidophora bicarinata Sow., Robson, 1914 : 379.

Cyclostorna bicarinatum Sow., Odhner, 1919 : 45.

Tropidophora tricarinata var. dygana Mab., Fischer-Pif.tte, 1949 : 45, pl. 3, fig. 39-41.

Tropidophora tricarinata var. bicarinata Sow., Fischer-Piette, 1949 : 46.

Tropidophora tricarinata var. dygana Mab., Fischer et Bedoucha, 1965 : 77.

Tropidophora tricarinata var. bicarinata Sow., Fischer et Bedoucha, 1965 : 77-78.

Nous mettons ici en synonymie avec la variété bicarinata la forme appelée dygana

(avec son synonyme nigrotaeniata). Fischer-Piette, en 1949, n’avait pas opéré cette mise

en synonymie, sans doute parce que les échantillons se trouvant dans les collections du

Muséum sous le nom dygana sont beaucoup plus colorés que ceux qui s'y trouvent sous

le nom bicarinata. Mais la figure de bicarinata de Sowerby étant vivement colorée, les

dygana ne peuvent pas en être séparés.

Sous l’un ou l’autre de ces noms, la variété bicarinata était connue, jusqu’à présent,

de la côte est jusqu’à Ranolalina vers le nord, ainsi que de Nossi-Bé et de Nossi-Comba.

La région d’Antalaha n’avait pas encore été mentionnée. M. Soula nous a envoyé des

exemplaires provenant des localités suivantes, du sud au nord : Marofinaritra (24 km au

sud-ouest d’Antalaha) ; Marofototra (23 km au sud-ouest) ; Maromandia (20 km au sud-

ouest) ; forêt d’Ambohipariana (18 km au sud-ouest) ; versant sud de l’Ambohifamotsy,

au nord d’Antanandana (15 km au sud-ouest) ; montagne d’Ambohifamotsy (12 km au

sud-ouest) ; Mahadera (33 km au nord-ouest) ; forêt d’Ambatolalomona (40 km au nord-

ouest) ; 2 km à l’ouest d’Ampampamena (80 km au nord-nord-ouest) ; Belambo, au nord

d’Ambodiangezoka (120 km à l’ouest-nord-ouest).

Ces récoltes comportent chacune un exemplaire sauf celle de Marofinaritra qui en

a douze. Il s’agit donc d’une variété qui est très pauvrement représentée, comparative¬

ment à la grande abondance des variétés secans et unicarinata. Mais nous allons voir qu’il

MOLLUSQUES TERRESTRES DE MADAGASCAR

495

y a dans cette région, en nombre beaucoup plus élevé, des intermédiaires entre elle et la

forme multifasciata, et que cette dernière forme, elle-même, y présente une certaine abon¬

dance.

Intermédiaires entre bicarinata et multifasciata ( pi. Il, fi g. 26 à 29) : Cyclostoma

multifasciata n’est « point caréné » (Grateloup, 1840 : 50).

Nous avons toute une série d’intermédiaires avec la forme à deux carènes nettes et

bien espacées (var. bicarinata). Mais ils sont très divers, ils ne forment pas une série simple ;

d’autre part certains échantillons qui montrent, aux abords de l’ouverture, des carènes

surnuméraires ne mériteraient pas d’être qualifiés d’intermédiaires entre la forme à une

carène et la forme à deux carènes, mais pour les commodités de la publication nous ne

les en séparons pas.

Les individus dont il va être question se répartissent comme suit : certains ont l’indi¬

cation d’une carène ; d’autres ont une carène nette (mais ils ne peuvent pas être rattachés

à unicarinata du fait de leur forme élevée les rapprochant de multifasciata) ; d’autres ont

l’indication d’une deuxième carène ; d’autres ont deux carènes très voisines l’une de l’autre,

et ne sont donc pas des bicarinata vraies dont les deux carènes sont distantes.

Parmi eux, il en est dont la sculpture est beaucoup plus compliquée : en plus des côtes

périombilicales de Tropidophora multifasciata, il peut y avoir, non seulement la ou les deux

« carènes » conduisant à la forme bicarinata, mais des côtes spirales plus ou moins nombreu¬

ses qui peuvent être presque aussi fortes que celles du système périombilical, et d’autres

plus marquées (légères carènes supplémentaires), surtout sur la base, mais aussi sur le des¬

sus, et qui souvent accentuent nettement leur force et parfois leur nombre aux approches

du péristome (voir les figures).

M. Soula nous a envoyé des exemplaires des provenances suivantes : 2 km à l’est

de Marokosa (10 km au nord-est d’Antalaha) ; Mahadera (33 km au nord-ouest) ; Ambo-

dilalona (38 km au nord-ouest) ; Analanantsoa (39 km au nord-ouest) ; Ambatolalomona

(40 km au nord-ouest) ; Farahalana (50 km au nord-nord-ouest) ; 2 km d’Ampampamena

(80 km au nord-nord-ouest) ; Ampasidroatra (120 km au nord-nord-ouest) ; Amboahangibe

(120 km au nord-nord-ouest).

Tropidophora (Ligatella) tricarinata Millier var. multifasciata Grateloup

Cyclostoma multifasciata Grateloup, 1840 : 167 et 436, pl. 3, fig. 3.

Cyclostoma belairi Petit de la Saussaye, 1853 : 360, pl. 11, fig. 2.

Tropidophora multifasciata Grat., Kobelt, 1910 : 91 ; Fischer-Piette, 1949 : 60 ; Fischer, Blanc

et Salvat, 1969 : 133.

Nous considérons maintenant la forme multifasciata jusqu’ici traitée en espèce, comme

une variété de tricarinata, pour les raisons exposées plus haut à propos de bicarinata.

La répartition connue pour cette forme comportait des localités du sud-ouest vers

Morondava et Tuléar, du nord-ouest, Maromandia et du nord-est, Vohémar et Sam-

bava. M. Soula nous a envoyé des exemplaires venant, du sud au nord, de : 3 km au nord-

nord-est de Marokosa (12 km au nord-ouest d’Antalaha) ; la colline de Beramboa (30 km

496

ÉDOUARD FISCHER-PIETTE, MICHÈLE CAUQUOIN ET ANNE-MARIE TESTUD

au nord) ; Ambodilalona (38 km au nord-ouest) ; Marojala (60 km au nord-nord-ouest) ;

Ampampamena (80 km au nord-ouest) ; Bevonotra (80 km au nord) ; Amboahanjibe (120 km

au nord-nord-est) ; Ambohimitsinjo (140 km au nord-ouest).

Tropidophora (Ligatella) tricarinata Müller var. mahaderensis n. var. Fischer et Testud

(PI. II, fig. 30 à 32)

Un seul échantillon (holotype), venant de la forêt de Mahadera, à 5 km au sud-ouest

d’Ambodilalona (33 km au nord-ouest d’Antalaha).

Hauteur 33 mm, diamètre 34 mm ; hauteur de l’ouverture 17 mm, largeur de l’ouver¬

ture 14 mm. Les tours de spire sont très gonflés, séparés par une suture très enfoncée et

qui n’est pas crénelée. Teinte beige-orange, correspondant au n° 192, qualifié « roux »,

du Code universel des Couleurs de E. Séguy. Péristome très dilaté (4 mm au côté externe

de l’ouverture), nullement réfléchi, jaunâtre sur ses deux faces sauf au côté columellaire

qui est de teinte vermillon et qui se termine en haut, d’une part par une callosité vermil¬

lon rejoignant l’angle supérieur de l’ouverture, d’autre part par un cal vermillon occupant

l’entrée de l’ombilic dont la perforation est ainsi entièrement couverte. L’intérieur de

l’ouverture, roux en profondeur, passe, aux abords du péristome, à une bande orange.

La sculpture spirale comporte sur le deuxième tour des stries très fines, très serrées, régu¬

lièrement espacées. Sur le tour suivant elles sont vingt-cinq. Sur le dernier tour, ces côtes

fines, au nombre d’une quarantaine environ, occupent la surface jusqu’à la moitié de la

base, dont la moitié, périombilicale, est occupée par des côtes plus fortes et plus écartées

au nombre de 13, en comprenant celles qui sont dans la partie visible de l’entonnoir.

Rapports et différences

La forme est celle de la variété multifasciata, mais on ne peut l’v ranger du fait de l’absence

de toute faseie ; c’est, pourquoi nous donnons à cet échantillon le nom d’une variété nouvelle.

Tropidophora (Ligatella) zonata Petit de la Saussaye

Cyclostoma zonatum Petit de la Saussaye, 1850 : 50, pl. 4, fig. 7.

Cyclostoma zonatum Petit, Reeve, 1861 : pl. 10, fig. 60 b.

Tropidophora zonata Petit, Kobelt, 1910 : 91.

Cyclostoma zonatum Petit, Odhner, 1919 : 45.

Tropidophora zonata Petit, Fischer-Piette, 1949 : 60 ; Fischer et Redoucha, 1965 : 80.

Cette espèce était précédemment connue de la moitié sud de Madagascar, depuis

l’extrême sud, jusqu’à l’Antsingy à l’ouest et Didy (ouest de Tamatave) à l’est.

Les deux exemplaires récoltés par M. Soula à Ambodilalona (38 km au nord-ouest

d’Antalaha) nous montrent que son domaine s’étend aussi dans le nord.

Ces deux échantillons ont les mêmes dimensions, 36 mm de hauteur et 34 mm de dia¬

mètre. Ils dépassent de beaucoup la taille de tous les échantillons qui se trouvaient déjà

dans les collections du Muséum.

Dans la même récolte se trouvaient 3 exemplaires de T. tricarinata Müller var. rnulti-

MOLLUSQUES TERRESTRES DE MADAGASCAR

497

fasciata Grateloup, bien distincts (spire bien moins étirée). On voit donc bien, malgré la

grande parenté de zonata et multifasciata, qu’il n’est pas possible, jusqu’ici, de ramener

zonata au rang de variété de tricarinata.

Tropidophora (Ligatella) milloti Fischer-Piette

(PL II, fig. 33 à 38)

Tropidophora milloti Fischer-Piette, 1949 : 111, pl. 5, fig. 70 à 72.

M. Soula a récolté un exemplaire de cette espèce à Antsahabe à 15 km au sud d’Anta-

laha (pl. II, fig. 33 à 35), trois échantillons à Antalaha (à 4 km à l’ouest de la ville) et un

échantillon cassé (pl. II, fig. 36 à 38) sur le versant est de l’Antanimiavotra, à 280 m d’alti¬

tude, 2 km à l’ouest d’Antampolo (20 km au nord d’Antalaha).

Cette espèce n’avait été jusqu’ici mentionnée que de sept provenances, toutes situées

de l’Ankarana au Sambirano et aux îles proches de Nossi-Bé. Son aire de répartition con¬

nue se trouve donc étendue plus à l’est.

Variations

A en juger par les 23 échantillons qui sont actuellement connus, cette espèce semble

être peu variable pour ce qui est de sa forme générale. Sa taille est moins fixe. L’échan¬

tillon d’Antsahabe est le plus grand, il a 17 mm de diamètre sur 15 mm de hauteur. Notre

plus petit échantillon adulte, venant du Bas-Sambirano, mesure 12 X 11 mm.

Fischer-Piette (1949) a fait connaître que cette espèce est assez variable pour la cou¬

leur, qui peut être uniformément brune au lieu de présenter, comme chez le type, une bande

brune sous-équatoriale et des lignes blanches sur les côtes. Les récoltes de M. Soula nous

permettent d’ajouter beaucoup à cette variation, non du fait des trois individus d’Anta-

laha qui sont décolorés (sauf la bande brune, encore perceptible), mais du fait des deux

autres.

L’individu d’Antampolo (pl. II, fig. 36 à 38) présente, en plus de la large bande brune

sous-équatoriale, six autres bandes spirales brunes, dont trois sur le dessus du tour (celle

qui est le plus loin de l’équateur, et qui est assez distante de la suture, étant d’ailleurs

dédoublée) et trois sur la base. Ces bandes de coloration spirale sont croisées par un système

vertical (prallèle aux lignes de croissance), constitué de lignes ou bandes étroites qui sur

les deux premiers tiers vont de la suture à l’ombilic et qui sur le tiers le plus proche de l’ouver¬

ture n’intéressent que le dessus du tour. Elles ne sont pas régulièrement espacées. Sur les

deux premiers tiers, ce ne sont pas à prcprement parler des bandes colorées car leur teinte

est la teinte de fond ; il s’agit en fait d’interruptions concomitantes des bandes spirales.

Sur le dernier tiers, elles sont brunes.

Le type de l’espèce possède des lignes spirales localisées sur les crêtes des côtes ; ici

il n’y en a pas. Le péristome est blanc jaunâtre, sauf les bandes brunes qui vont jusqu’à

l’ouverture même.

L’individu d’Antsahabe (pl. II, fig. 33 à 35) présente, lui, des lignes blanches sur les

122, 4

498 ÉDOUARD FISCHER-PIETTE, MICHÈLE CAUQUOIN ET ANNE-MARIE TESTUD

côtes spirales, mais par ailleurs son cas s’apparente au précédent du fait de l’existence

de bandes spirales brunes. Sur le dessus du tour on voit une étroite ligne brune suturale,

puis une bande brune, puis une large zone que des éléments plus ou moins diffus de bandes

brunes colorent irrégulièrement. Il y a une très nette bande brune sous-équatoriale et,

entre elle et l’ombilic, une ligne brune peu perceptible. La coloration brune spirale est

interrompue dans le sens spiral par les lignes blanches des côtes, du moins sur les deux

principales bandes ou zones brunes du dessus. Et elle est interrompue dans le sens perpen¬

diculaire par les bandes verticales que nous avons vues dans le cas précédent : une dizaine

en tout, dix claires dans les deux premiers tiers du tour et cinq brunes mal séparées dans

le dernier.

Les bandes brunes spirales s’arrêtent un peu avant le péristome, mais non les lignes

blanches spirales qui vont jusqu’au bord de l’ouverture. Le péristome est orange sur ses

deux faces, alors que celui du type était blanc. L’intérieur de l’ouverture est jaune orangé

marbré de brun foncé.

T. milloti, dans la région d’Antalaha, semble bien appartenir aux formes qui sont

d’une fréquence incroyablement plus faible que celles de quelques autres Tropidophora

telles que T. tricarinata var. secans et unicarinata dont il sera question plus loin.

Tropidophora (Ligatella) sarodranensis Fischer, Blanc et Salvat

Tropidophora ( Ligatella ) sarodranensis Fischer, Blanc et Salvat, 1969 : 140, pl. II, fig. 41 à 43.

Nous rapportons à cette espèce, bien qu’il soit décoloré et que sa suture soit un peu

plus profonde, un échantillon que M. Soula a récolté à Belambo, au nord d’Ambodiange-

zoka (120 km à l’ouest-nord-ouest d’Antalaha).

C’est le troisième échantillon connu, les deux premiers avaient été récoltés par

M me Blanc à Saint-Augustin, donc dans le sud-ouest de l’île.

L’espèce est donc bien loin d’être localisée, comme on aurait pu le croire, mais il est

vraisemblable qu’elle pourra être considérée comme sporadique car, dans toute l’île et

encore plus nettement dans la région d’Antalaha où les récoltes sont très abondantes,

il est bien remarquable qu’elle se soit si peu présentée aux collecteurs.

Tropidophora (Ligatella) vignali Fischer-Piette

Tropidophora vignali Fischer-Piette, 1949 : 121, pl. VI, fig. 88 à 90.

Tropidophora vignali F.-P., Fischer et Bedoucha, 1965 : 84.

Tropidophora vignali F.-P., Fischer, Blanc et Salvat, 1969 : 140.

M. Soula a récolté un échantillon de cette espèce au nord-nord-est de Marokosa.

L’espèce était connue jusqu’ici de l’Antsingy, de l’Ambongo, de Salapango et de la mon¬

tagne d’Ambre, c’est-à-dire de l’ouest et du nord.

Cet exemplaire mesure 15 mm de haut et 14 mm de large, il dépasse la taille maxima

des autres qui est de 12 X 10 mm.

MOLLUSQUES TERRESTRES DE MADAGASCAR

499

Tropidophora (Ligatella) andrakarakarensis n. sp.

(PL III, fïg. 39 à 41)

Fischer et Testud

Espèce [ondée sur un échantillon unique, récolté par M.

karaka, à 3 km au sud-ouest d’Antalaha.

Soula dans la forêt d’Andra-

Description

Hauteur, 12 mm ; diamètre maximum, 10 mm ; hauteur de l’ouverture, 5 mm ; largeur

de l’ouverture, 5 mm ; nombre de tours, 5. Ces tours, qui présentent de fines stries de crois¬

sance sont complètement dépourvus de sculpture spirale, depuis les premiers jusqu’au

dernier, même dans le puits ombilical. Ils sont renflés, séparés par une suture non crénelée.

L’ouverture comporte un bref évasement péristomial, qui, au côté externe (bord de droite),

se redresse à environ 60° par rapport à la surface du tour et, au côté interne (bord de gauche),

se reploie bien davantage tout en étant encore plus bref.

L’ombilic, perforé, est une fente étroite (moins d’un demi-millimètre), en partie recou¬

verte par le repliement du bord péristomial.

Le premier tour est brun-noir, le deuxième un peu plus clair ; sur le troisième tour

la teinte de fond est brun clair, et il y apparaît deux lignes spirales foncées ; l’une, contre

la suture supérieure, est large d’un tiers de millimètre et de teinte brun-noir ; l’autre, située

à mi-distance entre les deux sutures, est une fine ligne brun-chocolat. Les deux derniers

tours ont tous deux une teinte de fond très claire, gris verdâtre un peu jaunâtre. Les deux

lignes spirales se continuent sur le 4 e , celle du haut passant au brun chocolat, et de plus

il apparaît dans le dernier tiers de ce tour une ligne brun chocolat bordant la suture infé¬

rieure. Sur le dernier tour, celle-ci, dont on ne voyait que la bordure supérieure, se dégage

en une bande sous-équatoriale, large de 0,5 mm (au début) à 1 mm (à la fin), la plus large

du système de coloration qui comprend, en plus des deux lignes situées plus haut, deux

nouvelles lignes brun chocolat situées sur la base autour de l’entonnoir ombilical. L’intérieur

de l’ouverture est blanc jaunâtre ; de l’intérieur se voient, atténuées, par transparence,

toutes les bandes de coloration.

Rapports et différences

La forme générale est la même que chez T. vexillum Sow. et T. consocia Pf., mais ces

deux espèces ont une sculpture spirale et un ombilic circulaire (en plus des différences des

systèmes de coloration), et T. vexillum a, de plus, une suture crénelée.

L’absence de sculpture spirale s’observe aussi chez T. salvati F. et B., espèce toutefois

bien différente par son allongement, son ombilic circulaire, etc. Deux autres espèces sont,

non pas dépourvues de sculpture spirale, mais peu sculptées : T. tomlini F.-P. et T. ambi-

lobeensis F. B. S. qui ne sont sculptées que sur le 3 e tour, mais dont le sommet est moins

effilé, l’ombilic circulaire, et les ornementations différentes.

500 ÉDOUARD FISCHER-PIETTE, MICHÈLE CAUQUOIN ET ANNE-MARIE TESTUD

L’ombilic en fente se rencontre chez T. virgata Sow., mais c’est une espèce beaucoup

plus élancée, à sculpture spirale, et qui a une ligne brune de plus. Il se rencontre aussi chez

T. alluaudi Dautz., sans que mention en ait été faite par le descripteur, mais nous consta¬

tons ce caractère chez le type que nous avons dans la collection des types du Journal de

Conchyliologie, et chez les 8 échantillons (d’origine diverses) que nous avons par ailleurs ;

mais cette espèce a une sculpture spirale (très peu marquée d’ailleurs), une forme plus

élancée, un péristome plus rudimentaire et une ornementation bien différente.

Nous venons d’exprimer des rapports et différences, caractère par caractère. Mais

il nous faut dire qu’en recevant cet échantillon, il nous avait fait penser à T. goudotiana

Sow. ; or cette espèce est moins élancée, elle est spiralement sculptée, sa suture est crénelée,

son ombilic est circulaire, son péristome est plus développé, et elle n’a que deux bandes

colorées.

Faisons aussi une comparaison avec T. ligatula Grat., puisque cette espèce est la plus

abondante des petites Tropidophora de la région d’Antalaha. T. ligatula est plus haute

par rapport à sa largeur, de profil plus rectiligne ; elle est spiralement sculptée, sa suture

est légèrement crénelée, l’ombilic est circulaire, le péristome est moins marqué et, bien que

son ornementation colorée soit variable, nous n’avons pas trouvé d’échantillon qui ait

exactement celle de notre nouvelle espèce.

Tropidophora (Ligatella) goudotiana Sowerby

(PL III, fig. 42 et 43)

Cyclostoma goudotianum Sowerby, 1843 : 130, pl. 29, fig. 193.

Cyclostoma goudotianum Sow., Petit de la Saussaye, 1850 : 42 ; Reeve, 1861 : pl. 8, fig. 42 a.

Tropidophora goudotiana, Kobelt, 1910 : 91.

Tropidophora goudotiana Sow., Fisciier-Piette, 1941 : 125.

Cette espèce était connue de trois localités, toutes trois dans le nord-est autour de

la baie d’Antongil : Beanana, Ambohivoangy et Ambohitsitondrona.

M. Soûla en a récolté deux exemplaires. L’un a 16 mm de hauteur sur 14 mm de dia¬

mètre et provient de la forêt à 3 km au sud d’Ambodirafia (49 km au sud d’Antalaha),

l’autre a 15 X 13 mm et vient d’Ambodilalona (38 km au nord-ouest d’Antalaha).

Du point le plus au sud, Beanana, au point le plus au nord, Ambodilalona, la distance

est de 140 km. Dans l’état actuel de nos connaissances, cette espèce apparaît donc comme

très étroitement localisée dans le nord-est de l’île, encore plus étroitement que Tropido¬

phora ligatula (voir plus loin) qui va des environs du cap Est à Vohémar. Or nous verrons

que T. ligatula est d’une extrême abondance dans les récoltes de M. Soula (Antalaha,

etc.), tandis que T. goudotiana, dans la même région, n’a fourni que deux individus. Ce

contraste est très frappant, d’autant plus qu’il s’agit de deux petites formes très affi¬

nes.

L’échantillon d’Ambodilalona est tout à fait analogue en ce qui concerne son orne¬

mentation colorée au type figuré par Sowerby ; l’échantillon d’Ambodirafia (pl. III,

fig. 42 et 43) s’écarte de ceux qui étaient jusqu’ici connus et qui présentaient sur le dessus

du tour une à trois bandes spirales ; il en a six dont une qui borde la suture. Sur la base

il y en a trois en dessous de la bande principale sous-périphérique.

MOLLUSQUES TERRESTRES DE MADAGASCAR

501

Tropidophora (Ligatella) ligatula Grateloup

(PI. III, fig. 44)

Cyclostoma ligatula Grateloup, 1840 : 445, pl. 3, ûg. 20.

Tropidophora ligatula Grat., Kobelt, 1910 : 91 ; Fischer-Piette, 1949 : 128.

Nous ne connaissions jusqu’ici cette espèce que par le type et un paratype que nous

avons examiné au British Muséum, et 5 échantillons du Muséum national d’Histoire natu¬

relle de Paris dont un lot de 3 échantillons avait fourni la seule provenance connue : Vohé-

mar.

M. Soula nous en a procuré un nombre considérable, environ 1 300, venant de 25

provenances qui toutes sont donc nouvelles et situées plus au sud que Vohémar.

Liste des stations du nord au sud : Ambodilalona (38 km au nord-ouest d’Antalaha) ;

Ambodirano (30 km au nord-ouest) ; Malotrandro (25 km au nord-ouest) ; Andoharindra,

entre Ambohitsina et Virembina (22 km au nord-ouest) ; Virembina (20 km au nord-ouest) ;

Antalaha, près de la plage de la Balise ; Antsahamenona (2 km à l’ouest) ; Anteviala ( 4 km

à l’ouest) ; Andoharindra (25 km à l’ouest) ; Bevapaza (6 km au sud) ; Marofelana (8 km

au sud) ; Androfary (10 km au sud) ; Antsandravana (13 km à l’ouest-sud-ouest) ; Antsa-

habe (15 km au sud) ; versant sud de l’Ambohifamotsy (15 km au sud-ouest) ; Namoahana

(17 km au sud) ; colline de Besakay (18 km au sud) ; Andongozabe (20 km à l’ouest-sud-

ouest) ; Antanetilava (25 km à l’ouest-sud-ouest) ; forêt d’Ambohipariana (20 km au sud-

ouest) ; Antakotako (30 km au sud-ouest).

Ce matériel doit nous servir à compléter nos connaissances sur la variabilité de l’espèce ;

le fait le plus essentiel est que justement cette variabilité est faible, tout particulièrement

au point de vue de sa forme générale. Pour ce qui est de la taille, le plus grand de nos échan¬

tillons a 15 mm (la plus grande dimension antérieurement connue était 14 mm). Nous le

représentons pl. III, fig. 44.

Le nombre de bandes spirales colorées, qui est de 6 chez le type, varie de 10 (peut-être

davantage, nous n’avons pas examiné tous les individus) à une seule, qui est alors la bande

qui prolonge la suture, et cette dernière est quelquefois peu marquée. La teinte de fond

peut être uniformément blanche, jaunâtre ou jaune clair ; cela, pour le dessus du tour.

Mais la base peut être brune.

Cette espèce est donc peu variable. Il n’est pas inutile de souligner ce qui suit.

La faune malacologique de la région d’Antalaha, qui est nettement dominée par les

Tropidophora comme l’est toute l’île (sauf le centre où on n’en trouve guère), doit cette domi¬

nance essentiellement à deux espèces, T. tricarinata et T. ligatula. Or le contraste est extrê¬

mement marqué entre la grande variabilité de la première (encore que beaucoup de ses

variétés manquent dans cette région) et la faible variabilité de la seconde. Par ailleurs,

il y a aussi un grand contraste entre la large dispersion de la première dans l’île, et l’étroite

localisation de la seconde, de Vohémar au sud d’Antalaha. Peut-être la vaste dispersion

de tricarinata a-t-elle été favorisée par sa plasticité qui a fait que certaines de ses formes

au moins ont prospéré dans telle ou telle partie de l’île, tandis que l’invariabilité de T.

ligatula peut avoir eu pour conséquence une impossibilité de s’étendre hors de son secteur

originel.

502

ÉDOUARD FISCHER-PIETTE, MICHÈLE CAUQUOIN ET ANNE-MARIE TESTUD

Cela impliquerait en même temps qu’elle est sensible aux différences climatiques même

bien faibles (nous les percevons mal) de cette région avec les régions voisines, et dans ce

cas le fait que les conditions lui conviennent ici pleinement contribuerait à expliquer qu’elle

y est infiniment plus abondante que des espèces analogues telles que : T. milloti, T. saro-

dranensis, T. andrakarakarensis, T. goudotiana et T. andrapangana.

Tropidophora (Ligatella) andrapangana Fischer, Blanc et Salvat

Tropidophora andrapangana Fischer, Blanc et Salvat, 1909 : 143, pl. II, fig. 50 à 53.

Cette espèce n’était connue que par deux échantillons provenant d’Andrapangy (25 km

au nord d’Antalaha).

M. Soula nous a procuré deux échantillons récoltés sur le versant sud de l’Ambani-

taza (25 km au nord-ouest d’Antalaha) et deux autres (dont un cassé) pris à 3 km au nord-

est de Marokosa (10 km au nord-ouest).

Des six échantillons ainsi connus il n’y en a que trois qui aient formé leur péristome.

Le plus petit d’entre eux est le type, avec 14,3 mm, les plus grands sont ceux de Marokosa

avec 17 et 15,5 mm.

La forme est la même chez les six exemplaires. Tous sont très minces (très fragiles)

et dépourvus de toute sculpture spirale. Tous ont à peu près la même teinte de fond jaune.

Le nombre et la disposition des bandes, qui chez les exemplaires de M. Soula sont toutes

brun-noir comme chez le type, montrent une certaine variation. Le grand échantillon de

Marokosa en a six en tout : la fine bande suturale (qui existe chez tous les exemplaires),

une fine bande supra-équatoriale, la large bande sous-périphérique, et, sur la hase, trois

fines bandes régulièrement espacées.

Un des deux individus d’Ambanitaza est celui qui a le moins de bandes spirales : trois

en tout, la suturale, une très fine suprapériphérique et la large sous-équatoriale.

Les autres exemplaires de M. Soula rentrent dans l’un des cas décrits.

Omphalotropis madagascariensis Germain

Omphalolropis madagascariensis Germain, 1921 : 50, pl. IV, fig. 5 à 8, 13 et 14.

Omphalotropis madagascariensis Germ., Fischer et Bedoucha, 1965 : 89.

Les récoltes de M. Soula sont relatives aux provenances suivantes, du nord au sud :

Virembina, à l’ouest d’Ambodihintsina (25 km au nord-ouest d’Antalaha) ; Malotrandro,

8 km à l’est d’Antsahanoro (25 km au nord-ouest) ; Anteviala (4 km au sud-ouest) ; Namo-

hana (17 km au sud-ouest), nombreux individus ; Antanetilava, près d’Andongozabe (20 km

à l’ouest-sud-ouest) ; Andoharindra (25 km à l’ouest) ; Androfary, 10 km environ au sud-

sud-ouest de Maromandia (30 km au sud-ouest), nombreux individus.

Dans le travail de 1965 trois catégories morphologiques avaient été distinguées. Les

individus quaternaires d’Andrahomana (dans le sud de l’île), sur lesquels l’espèce avait

été décrite par Germain, sont légèrement carénés, dépourvus d’ombilic et relativement

étroits. Les individus actuels récoltés par M. Decary, dans le sud également, à Fort Dau-

MOLLUSQUES TERRESTRES DE MADAGASCAR

503

phin, ont un ombilic bien net, aucune trace de carène, et les tours plus renflés. Les spé¬

cimens de Goudot, venant de la forêt orientale, sont dépourvus de carène comme ceux

de Fort-Dauphin et pour les deux autres caractères ils sont dans un état intermédiaire

entre ceux des deux autres lots.

Les individus que nous devons à M. Soula appartiennent à la même catégorie que

ceux de Fort-Dauphin ; ils sont seulement légèrement plus petits, la taille de 5 mm étant

un maximum, alors que les autres ont 5 à 7 mm.

PULMONÉS

Kaliella soulaiana n. sp. Fischer-Piette

Espèce fondée sur un échantillon récolté par M. Soula au cap Est, au sud du phare.

Coquille conique ayant 5,5 mm de diamètre et 6 mm de hauteur, faite de 6 tours de

spire légèrement bombés, le dernier très franchement caréné : la carène n’est pas seulement

un angle, elle constitue un filet saillant. Ce dernier tour, dans son dernier tiers, décroche

sa suture de la carène du tour précédent et se termine nettement en retrait. Malgré cela

l’ouverture est nettement plus large que haute : 3 mm sur 2. Le bord de cette ouverture

est très oblique. La fine sculpture de croissance est donc elle-même très oblique. Pas d’ombi¬

lic. Le test, luisant, de couleur paille, est très mince et translucide sur la base, mais nette¬

ment moins translucide sur la spire.

Fig. 2. — Kaliella soulaiana n. sp. Fischer-Piette, holotype.

Un autre échantillon, cassé, a été récolté dans la forêt d’Andrakaraka, à 5 km au sud-

ouest d’Antalaha.

Cette espèce est voisine de Kaliella ahitsitondrona F. Salvat (Fischer, Bedouciia

et Salvat, 1966 : 4, fig. 3) par sa forme très conique et ses dimensions. Elle s’en distingue

par sa moindre élévation par rapport au diamètre, son sommet plus arrondi, sa carène

plus individualisée, le décrochement du dernier tour, les stries de croissance bien plus obli¬

ques (nous avons examiné les deux types côte à côte) et le fait que la spire est plus opaque

que la base, alors que chez K. ahitsitondrona la transparence est uniforme et égale à celle

de la base de K. soulaiana.

504

ÉDOUARD FISCHER-PIETTE, MICHÈLE CAUQUOIN ET ANNE-MARIE TESTUD

Kalidos oleatus Ancey

(PI. III, fig. 45 et 46)

Hemiplecta uleata Ancey, 1902 : 65.

Hemiplecta oleata Ane., Robson, 1914 : 382.

Methvenia oleata Ane., Robson, 1914 : 386, fig. 1 à 3.

Kalidos oleatus Ane., Fischer, Redoucha et Salvat, 1966 : 27, pl. 3, fig. 15 à 17.

Cette espèce, décrite d’une provenance (Antsianaka Country) que nous n’avons pu

localiser, a été retrouvée, jusqu’ici, en quatre autres points (voir la carte de 1966) dont

deux sur le Tsaratanana et les deux autres beaucoup plus au sud, sur la côte ouest. En

tout, onze exemplaires étaient connus (y compris le type et l’individu disséqué par Rob¬

son).

M. Soula nous en a procuré d’autres très nombreux, plus de 120. La région d’Anta-

laba comble quelque peu la lacune entre le Tsaratanana et les autres localités.

Les nouveaux points de récolte sont les suivants, du nord au sud : forêt d’Ambato-

lalomona (40 km au nord-ouest d’Antalaha) ; Ambodimanga (39 km au nord) ; Ambodi-

lalona (38 km au nord-ouest) ; forêt de Mahadera (33 km au nord-ouest) ; Analalava (25 km

au nord-nord-ouest) ; Virembina (15 km au nord-ouest) ; Ambohifamotsy (10 km à l’ouest) ;

Andrakaraka (5 km au sud-ouest) ; Antsandravava (13 km à l’ouest-sud-ouest) ; Maro-

lambo (10 km au sud) ; Antahabe (15 km au sud) ; Marofinaritra (15 km au sud-ouest) ;

Ambatomanono (20 km au sud-ouest) ; Ambohipariana (20 km au sud-ouest) ; Marofototra

(25 km au sud) ; Antsambalahy (33 km au sud-ouest) ; Mahadera (33 km au sud-ouest) ;

Ambohitralanana (37 km au sud-ouest) ; Ambinanifaho (45 km au sud) ; Ambodirafia

(50 km au sud).

Un très grand nombre des échantillons sont d’une taille supérieure à la taille maxima

précédemment connue, 34 mm. Trois d’entre eux ont 42 mm, et un, d’Antsambalahy,

44 mm.

Les grandes tailles observées dans les récoltes de M. Soula par rapport à celles qui

étaient connues, ne résultent pas d’une sorte de gigantisme, car les grands individus ont

6 tours alors qu’il n’y en a que 5 chez ceux de 34 mm dont nous avons parlé.

Variations

La variation de sculpture a déjà été étudiée en 1966. Nous signalerons ici la variabi¬

lité des proportions de la hauteur par rapport au diamètre et aussi celle, plus ou moins

liée à la précédente, du contour caréné ou arrondi.

Le plus aplati de nos échantillons, venant de la région du cap Est, a 32 mm de dia¬

mètre sur 16 mm de hauteur (le rapport est de 2) ; il a une carène franchement individua¬

lisée, s’élevant brièvement mais à angle si aigu qu’on peut la considérer comme tranchante.

Parmi les échantillons ayant un diamètre analogue, celui qui est le plus élevé, venant d’Ant-

sambalahy, a 31 X 20 mm (rapport 1,5) ; il a un angle carénai, mais nullement individua¬

lisé. Un échantillon d’Ambohitralanana a 41 X 28 mm (rapport 1,5) ; il n’est nullement

MOLLUSQUES TERRESTRES DE MADAGASCAR

505

caréné (pl. III, fig. 45). Un autre échantillon (cap Est) ayant 41 mm de diamètre et 22 mm

de hauteur, donc très aplati (rapport 1,9), a une carène bien individualisée mais non tran¬

chante (pl. III, fig. 46). Il existe tous les intermédiaires pour ces variations de l’élévation

et de la carène. Tous nos individus jeunes sont carénés ; il n’y en a pas qui d’emblée aient

un profil arrondi.

Kalidos capuroni Fischer, Blanc et Salvat

(Pl. III, fig. 47 à 50)

Kalidos capuroni Fischer, Blanc et Salvat, sous presse.

Espèce décrite sur trois échantillons du cap Est.

M. Soula en a récolté 4 exemplaires à 2 km à l’ouest de Mahatsara (13 km au sud d’Anta-

laha) ; 3 exemplaires à Mahatsara ; 2 exemplaires à Anteviala (4 km à l’ouest) ; 3 exemplai¬

res au nord-ouest d’Ampahana (25 km au nord-nord-ouest) ; 1 exemplaire à Ampohafana

(30 km au nord-ouest) ; 1 exemplaire au nord d’Ambinanifaho (50 km au nord) ; 1 exem¬

plaire à 7 km au nord-est d’Andapa (110 km au nord-ouest).

Les tailles varient de 20 à 31 mm de diamètre ; les récoltes de M. Soula nous mettent

donc en mesure de compléter très largement la connaissance de cette espèce.

Le type, de 20 mm, a 5 tours. Nos nouveaux échantillons en ont 5 1/2 et même, pour

l’un d’eux, 6. Ceux qui ont la même taille que le type, avec 5 1/2 tours alors que le type

en a 5, montrent qu’il y a une variabilité indépendante de la taille. Elle est très marquée,

car notre échantillon de 31 mm a 5 1/2 tours tout comme ceux de 20 mm ; c’est donc un géant

et non pas un individu plus âgé. Et notre échantillon de 6 tours a 22 mm, alors que d’autres-

de cette taille de 22 mm n’ont que 5 1/2 tours. On voit qu’à ce point de vue le cas de AL

capuroni est très différent de celui de K. oleatus.

Les proportions diamètre/hauteur sont très variables.

Diamètre Hauteur Rapport diamètre/hauteur

type 20 mm

11 mm

1,8

1,4

1,6

1,8

1,6

1,5

1,8

1,7

1.7

1,6

1,4

506

ÉDOUARD FISCHER-PIETTE, MICHELE CAUQUOIN ET ANNE-MARIE TESTUD

Kalidos propeanobrachis Fischer, Bedoucha et Salvat

Kalidos propeanobrachis Fischer, Bedoucha et Salvat, 1966 : 30.

Cette espèce n’était connue que par deux exemplaires de même provenance, le massif

du Manongarino (Sambirano).

Nous avons reçu de M. Soula un spécimen moins âgé, ayant 22 mm de diamètre sur

12 mm de hauteur. Il provient de Maheva, à 500 m au sud de Farahalana.

Macrochlamys stumpfii Boettger

(PL III, fig. 51)

Macrochlamys stumpfii Boettger, 1889 : 43 ; Ciïossf. et Fischer, in Grandidier. 1889 : pl. 19, fig. 5,

5 a, 5 b.

Macrochlamys suarezensis Dautzenberg, 1894 : 94, pl. 3, fig. 3.

Macrochlamys granosculpta Ancey, 1902 : 67.

Macrochlamys stumpfi Boettg., Haas, 1929 : 406, pl. 2, fig. 10.

Macrochlamys stumpfii Boettg., Fischer, Bedoucha et Salvat, 1966 : 6, carte n° 5.

Cette espèce est connue du nord de l’île en d’assez nombreuses stations. Dans la région

d’Antalaha, une seule provenance était connue : Ambohivoangy.

M. Soula l’a trouvée en divers points, avec un nombre d’individus qui montre que

cette espèce est abondante dans cette région. Du nord au sud : versant sud de l’Ambani-

taza (25 km au nord-ouest d’Antalaha) ; Ankavanana (10 km au nord-ouest) ; Virembina

(25 km à l’ouest) ; Andrakaraka (5 km au sud-ouest) ; Ambodileakaso (7 km au sud) ; Maro-

felana (7 km au sud) ; Ambodivoahangibe (12 km au sud) ; Marolambo (10 km au sud) ;

Marofinaritra (15 km au sud-ouest) ; Ambatofotsy (20 km au sud-ouest) ; Amparihy (20 km

au sud-sud-ouest) ; Ambohitralanana (45 km au sud-ouest).

Le plus grand des individus, venant de la forêt d’Andrakaraka, a 22 mm, la taille maxima

dans les collections du Muséum étant de 23 mm.

Un échantillon, de Virembina, est d’une élévation très remarquable : 14 mm pour

18 mm de diamètre. Nous le figurons pl. III, fig. 51. Il faut dire que beaucoup d’autres

exemplaires sont, comme lui, plus élevés que ceux qui étaient connus auparavant ; la région

d’Antalaha serait donc propice à cette modification de forme.

Sitala soulaiana n. sp. Fischer et Testud

(Pl. III, fig. 52 à 54)

Description

Holotype provenant d’Ansahantangata (au sud-ouest d’Antanandara). Diamètre,

3,5 mm ; hauteur, 2,5 mm. Profil à peu près conique, les tours étant à peine renflés, mais

avec le sommet non pointu. 6 tours, à enroulement serré. Une carène, se dégageant de la

MOLLUSQUES TERRESTRES DE MADAGASCAR

507

suture au début du dernier tour, suit l’équateur de celui-ci. Cette carène n’est pas seule¬

ment un angle dans le contour du tour, elle est un peu dégagée par rapport à ce contour,

elle est assez aiguë. Il n’y a pas d’autres côtes spirales ; striation de croissance fine et ser¬

rée, très peu élevée. La base étant très peu renflée, l’ouverture est beaucoup plus longue

que haute. Ombilic punctiforme au fond d’un entonnoir peu évasé. La coquille est d’un

blanc assez pur, non luisant.

Paratypes. L’holotype fait partie d’une récolte d’environ vingt échantillons ; une

dizaine d’autres spécimens viennent d’Amboafotsy et huit d’Ainbodirano.

Rapports et différences

Sitalci monomena Benson (Conch. Ind., pt. 2, 9 , fig. 6), de Ceylan, a une forme ana¬

logue mais ses tours sont étagés par une sorte de carène qui se voit sur tous les exemplaires

et mesure 5 mm au lieu de 3,5 mm. Sitalci emüiana Pfeiffer (Conch. Cab., éd. 2, 158 , fig. 33),

de Ceylan, a des côtes spirales, est plus aplatie et mesure 16 mm.

Sitala falcata Blanford (J. Asiat. Soc. Bengal, 54 , fig. 10), de l’Inde, a une forme géné¬

rale analogue à celle de notre espèce, mais elle a une forte costulation oblique, elle est moins

carénée ; elle mesure 13 mm.

Sitala confinis Blanford

(PI. III, fig. 55)

Nanina confinis Blanford, 1865 : 71.

Sitala confinis Blf., Godvvin-Austen, 1882 : 32, pl. X, fig. 2 ; Tryon, 1886 : 53, pl. 24, fig. 9.

Sitala confinis a été décrite de l’Inde aux confins de la Birmanie.

Nous rapportons à cette espèce un échantillon de 7 mm de haut sur 7,5 mm de dia¬

mètre, récolté à Virembina (2 km à l’ouest d’Amhodihitsina).

Subulina octona Chemnitz

Cette espèce est largement répandue dans toutes les régions chaudes et humides du

globe. En ce qui concerne Madagascar, on trouvera la liste des citations qui y avaient été

faites, ainsi qu’une carte des localités connues dans notre travail de 1964 (Bull. Mus. Hist.

nat., Paris, 2 e sér., 36 : 380, fig. 2 à 4).

Aucune de ces localités ne concerne la région où M. Soula a effectué ses recherches.

Les provenances les plus proches sont le mont Tsaratanana et Ambohivoangy.

Les points de récolte de M. Soula sont les suivants, du nord au sud : Malotrandro,

8 km à l’est de Sarahandrano (25 km au nord-ouest d’Antalaha) ; Virembina (20 km au

nord-ouest) ; plage de la Balise, près d’Antalaha ; Anteviala (4 km au sud-ouest) ; Mahat-

sara (12 km au sud) ; colline de Besakay (18 km au sud) ; Ambodirano (20 km au sud-

ouest) ; Androfary (30 km au sud-ouest).

Dans tous ces lots, le nombre d’individus est faible ou très réduit.

508

ÉDOUARD FISCHER-PIETTE, MICHÈLE CAUQUOIN ET ANNE-MARIE TESTUD

Opeas gracile Hutton

Cette espèce a une très large répartition dans le inonde. Les provenances malgaches

déjà connues sont indiquées dans notre travail de 1964, page 382 et carte n° 1 (dans le cen¬

tre et le nord-ouest de l’île) ; il faut donc y ajouter le nord-est. M. Soula a récolté 4 échan¬

tillons à Mahatsara, à 13 km au sud d’Antalaha.

Opeas clavulinum Potiez et Michaud

Bulimus clavulinum Potiez et Michaud, 1838 : 136, pl. 14, fig. 9 et 10.

Bulimus clavulinum Pot. et Mich., Reeve, 1849 : pl. 80, fig. 595 ; Morelet, 1860 : 68.

Opeas clavulinum Pot. et Mich., Pilsbry, in Tryon, 1906 : 138, pl. 21, fig. 3 à 5 et pl. 23, fig. 17,

21 et 22 : Germain, 1921 : 197 ; Fischer et Testud, 1964 : 382 et carte n° 1.

Espèce connue de Madagascar, des Comores, de la Réunion, de l’île Maurice, des

Seychelles, du Japon et des îles Hawaii.

A Madagascar, les provenances antérieurement connues sont dans le centre-est et

le nord-ouest.

Les récoltes de M. Soula permettent d’ajouter le nord-est, avec d’assez nombreuses

localités, du nord au sud : Ambodirano (30 km au nord-ouest d’Antalaha) ; Malotrandro

(25 km au nord-ouest) ; Virembina (20 km au nord-ouest) ; Antsahamanemona (2 km

à l’ouest) ; Anteviala (4 km au sud-ouest) ; forêt de Bevapaza (6 km au sud) ; Namahana

(17 km au sud-ouest) ; colline de Besakay (18 km au sud) ; Andoharindra (25 km au sud-

ouest) ; Androfary (35 km au sud-sud-ouest).

D’après le nombre des échantillons des divers lots, Opeas clavulinum est l’un des Mol¬

lusques terrestres les plus abondants de la région d’Antalaha.

Opeas soulaianus n. sp. Fischer et Testud

(Pl. IV, fig. 56)

Description

Holotype provenant d’Ambodirano, à 5 km environ au nord de Malotrandro, canton

d’Antsahanoro.

Longueur, 10 mm ; largeur, 3 mm. 9 tours très légèrement bombés, à enroulement

régulier, le dernier tour ne débordant pas le précédent. Le premier par son étroitesse (0,5 mm

de diamètre) détermine un sommet très pointu. Les deux premiers tours sont lisses et sépa¬

rés par une suture simple. Les autres tours présentent de fines et nombreuses stries de

croissance, ni obliques ni flexueuses jusque sur le dernier où elles deviennent visibles à l’œil

nu. La suture reste simple sur les sept premiers tours, puis elle devient canaliculée. La

largeur du canal est, aux abords de l’ouverture, d’un cinquième de millimètre environ, le fond

du canal semble plat, les extrémités des stries de croissance s’arrêtent net aux abords du

canal sans déterminer aucune crénulation ni même affecter la rectitude de ces bords.

MOLLUSQUES TERRESTRES DE MADAGASCAR

509

L’ouverture a 2 mm de haut sur 1,5 mm de large, elle est très anguleuse en haut. La

courbure de son côté externe est régulière. Le bord columellaire est presque rectiligne,

très légèrement convexe, brièvement tronqué en oblique à sa base. Cette columelle réflé¬

chit très légèrement sa bordure.

La coquille est uniformément blanche.

Variations

Nous avons plus de 100 échantillons. Leur taille est peu variable. La variation porte

essentiellement sur les deux points suivants : l’axe d’enroulement peut marquer un léger

changement de direction après les premiers tours. Nous figurons celui de nos échantillons

où cet angle est le plus prononcé, tout en étant encore peu marqué. Sur la grande majorité

il est inexistant. Le niveau auquel la suture devient canaliculée peut varier ; souvent ce

n’est que plus près de l’ouverture, et chez quelques échantillons la suture est simple jusqu’au

bout.

Dans la localité type, de nombreux échantillons ont été récoltés.

Autres provenances, du sud au nord : Androfary ; colline de Besakay ; Andongozabe ;

Antanetilava ; Anteviala ; Andoharindra ; Virembina ; Malotrandro.

Rapports et différences

Cette forme n’est peut-être pas distincte de Stenogyra simplex Morelet, de Mayotte,

que nous ne connaissons que par sa description (1882, J. Conchyl., 30 : 188-189, pl. X,

fig. 11). Si nous avons cru préférable de lui donner, au moins à titre provisoire, une appel¬

lation distincte, c’est parce que le seul qualificatif qui nous soit donné pour la suture, « sub-

marginata », nous semble évoquer un aspect différent de celui que nous avons sous les

yeux.

Achatina sp.

Dans de nombreuses récoltes de M. Soula se trouvaient des Achatina trop jeunes

pour pouvoir être déterminées.

Ampelita gaudens Mabille

Hélix gaudens Mabille, 1884 : 139.

Hélix ( Ampelita ) lanciformis Boettger, 1889 : 47.

Hélix lanx Crosse et Fischer, in Grandidier, 1889 : pl. 11, fig. 4.

Hélix ( Ampelita ) lanciformis Boett., Pilsbry, in Tryon, 1890 : 39 et 303.

Hélix ( Ampelita ) gaudens Mab., Pilsbry, 1890 : 54.

Ampelita lanciformis Boett., Pilsbry, 1894 : 157.

Ampelita gaudens Mab., Pilsbry, 1894 : 157 ; Kobelt, 1909 : 89 ; Fischer-Piette, 1952 : 25,

pl. II, fig. 24 à 2(3 et pl. IV, fig. 57.

Cette espèce n’était connue que de Nossi-Bé et du mont Tsaratanana dans le nord

et de Tuléar dans le sud-ouest. Elle est assez abondante dans la région d’Antalaha.

510

ÉDOUARD FISCHER-PIETTE, MICHÈLE CAUQUOIN ET ANNE-MARIE TESTUD

M. Soula en a récolté dans les localités suivantes, du nord au sud : Ambodiangezoka (120 km

à l’ouest-nord-ouest d’Antalaha) ; Amboahangibe (120 km au nord-nord-ouest) ; piste

entre Andapa et Doany (110 km au nord-ouest) ; Doany (100 km au nord-ouest) ; Bevo-

notra (80 km au nord) ; Ampampamena (80 km au nord-nord-ouest) ; Marojala (60 km

au nord-nord-ouest) ; Ambohipariana, au nord d’Ambatofotsy (15 km au sud-ouest).

Ampelita xystera (Valenciennes in Pfeiffer)

Hélix xystera Val., Mus. Paris, in Pfeiffer, 1841 : 41.

Hélix xystera Val., in Pfeiffer, 1846 : 343, pl. 61, fig. 4 à 6.

Hélix xystera, Deshayes, in Férussac, 1851 : 401, pl. 62 A, fig. 5 à 7.

Hélix xystera (Val.) Pfr., Reeve, 1851 : pl. 91, fig. 185.

Hélix novacula Martens, 1879 : 181, pl. 152, fig. 4 à 6.

Hélix xystera, Crosse et Fischer, in Grandidier, 1889 : pl. 10, fig. 2.

Hélix xystera var. (3, Crosse et Fischer, in Grandidier, 1889 : pl. 10, fig. 3.

Hélix novacula, Crosse et Fischer, in Grandidier, 1889 : pl. 13, fig. 3.

Ampelita sikorae Ancey, 1890 : 344.

Hélix ( Ampelita) novacula Mart., Pilsbry, in Tryon, 1890 : 33 et 302, pl. 6, fig. 75 à 77.

Hélix ( Ampelita) xystera Val., Pilsbry, in Tryon, 1890 : 33, pl. 11, fig. 36 à 38.

Ampelita novacula Mart., Pilsbry, in Tryon, 1894 : 357.

Ampelita xystera Val., Pilsbry, in Tryon, 1894 : 155 et 157, pl. 51 A, fig. 4 et 5.

Ampelita ( Ampelita ) novacula Mart., Kobelt, 1895 : 733, pl. 206, fig. 7, 8.

Ampelita novacula Mart., Kobelt, 1910 : 89.

Ampelita sikorae Ancey, Kobelt, 1910 : 89.

Ampelita xystera, Sow., in Kobelt, 1910 : 89.

Ampelita xystera Pfr., Robson, 1914 : 385 ; Fischer-Piette, 1952 : 31, fig. 2 ; Fischer et Gar¬

reau, 1965 : 148.

Cette espèce était connue depuis le sud de l’île jusqu’à Périnet et Tananarive et aussi

dans l’Ambongo, mais elle n’avait pas encore été signalée du nord-est ; or elle y est assez

abondante d’après les récoltes de M. Soula. Les localités sont les suivantes, du nord au sud :

Antanimiavotra, altitude 278 m, 2 km à l’ouest d’Antampolo (23 km au nord) ; Antsera-

nambidy, à 1 km au sud d’Ampahana (17 km au nord) ; Marokosa (10 km au nord-ouest)

Anteviala (4 km au sud) ; Andrakaraka (5 km au sud-ouest) ; Marofelana (8 km au sud) - r

Antsahabe (15 km au sud).

Ampelita lamarei Pfeiffer

(Pl. IV, fig. 57 et 58)

Hélix lamarei (Menke ms.) Pfeiffer, 1853 : 272, pl. 123, fig. 22 à 24.

Hélix sakalava Angas, 1877 : 80, fig. 10.

Ampelita (Hélix) lamarei, Mousson, 1882 : 30.

Hélix (Ampelita) lamarei Menke, Pilsbry, in Tryon, 1890 : 25, pl. 5, fig. 65 à 67.

Ampelita lamarei Menke, Pilsbry, in Tryon, 1894 : 156.

Ampelita lamarei Menke, Kobelt, 1910 : 90.

Ampelita hova var. sakalava Angas, Fischer-Piette, 1952 : 51.

Ampelita lamarei Pfr., Fischer-Piette, 1952 : 53.

Ampelita hova var. sakalava Angas, Fischer-Piette et Garreau, 1965 : 152.

MOLLUSQUES TERRESTRES DE MADAGASCAR

511

Espèce connue dans toute la région ouest depuis le sud jusque vers la baie d’Anton-

gil, ainsi qu’au mont Tsaratanana et plus à l’ouest. M. Soula l’a trouvée dans la région

d’Antalaha avec une abondance qui en fait un des Mollusques dominants de cette région.

Les nombreuses localités sont les suivantes du sud au nord : à 5 km au sud du cap Est

(50 km au sud d’Antalaha) ; 3 km au sud d’Ambodirafia (49 km au sud) ; en forêt à 10 km

au sud-ouest d’Ambohitralanana (47 km au sud) ; cap Est (45 km au sud) ; Ambohitra-

lanana (37 km au sud) ; Andasibe (35 km au sud) ; Antakotako (30 km au sud-ouest) ;

Antsambalahy (33 km au sud-ouest) ; Belambo (25 km au sud-ouest) ; Anjiamangotroka

(20 km au sud) ; Sahantaha (20 km au sud) ; Marofototra (25 km au sud) ; Marolambo

(10 km au sud) ; Marofînaritra (25 km au sud) ; Ambohitsara (8 km au sud-ouest) ; Ambo-

dileakazo (7 km au sud) ; Anteviala (4 km au sud-ouest) ; Sarahandrano (30 km à l’ouest) ;

sommet de l’Ambohifamotsy (10 km à l’ouest) ; Masindrano (5 km au nord-ouest) ; versant

sud de l’Ambanitaza (20 km au nord) ; Andranovato (20 km au nord-ouest) ; Analanant-

soa (39 km au nord-ouest) ; Ambatolalomona (40 km au nord-ouest) ; Maheva (50 km

au nord) ; Ambinanifaho (50 km au nord-nord-ouest) ; Marojala (60 km au nord-nord-

ouest) ; Bevonotra (80 km au nord) ; piste entre Andapa et Doany (80 km au nord) ; Ampam-

pamena (80 km au nord-nord-ouest) ; 2 km à l’ouest d’Ampampamena ; Analamaho (100 km

au nord-nord-ouest) ; Ambodiangezoka (120 km à l’ouest-nord-ouest) ; Ambohimitsinjo

(140 km au nord-nord-ouest) ; Amboahangibe (130 km au nord-ouest).

Le grand nombre des échantillons permet de donner divers renseignements sur la varia¬

bilité de cette espèce. Rappelons d’abord que les auteurs avaient décrit primitivement

trois formes évidemment parentes : Hélix lamarei (Pfeiffer, 1853 : 272, pl. 123, fig. 22

à 24), avec un épiderme caduc uniformément jaune verdâtre et une position très élevée

de la carène entourant la dépression du dernier tour, ce dessus faisant contraste par son

aplatissement, avec une base au contraire très renflée ; Hélix hova (Angas, 1877 : 804,

pl. 80, fig. 4 et 5), à sommet beaucoup moins aplati et à bandes spirales alternativement

jaune verdâtre et marron ; Hélix sakalava (Angas, 1877 : 804, pl. 80, fig. 6-11) avec un

sommet très peu saillant, une saillie spirale subcarénale en position haute, et la coloration

très variable pouvant comporter des dessins en zigzag, en semis de taches, en bandes ver¬

ticales, etc.

Selon les auteurs, les opinions ont varié sur le degré d’indépendance de ces trois formes.

La forme sakalava a été réunie à titre de variété, tantôt à lamarei (Pilsbry, 1890 : 26)

et tantôt à hova (Fischer-Piette, 1952 : 51).

Y a-t-il là une, deux ou trois espèces ?

L’examen des matériaux de M. Soula, nous impose de considérer A. sakalava comme

appartenant à l’espèce Ampelita lamarei. Mais, ces récoltes ne nous ayant procuré aucun

échantillon correspondant indubitablement à la forme hova, nous considérons qu’il y a,

entre hova et lamarei, tout au moins une non-identité de répartition.

Dans les récoltes de M. Soula, la plupart des échantillons sont des lamarei typiques

ou proches de l’aspect typique (teinte uniforme jaune verdâtre), qui est d’ailleurs un des

aspects qu’ Angas avait vus (sans l’identifier à la forme de Pfeiffer, car il correspond

à sa variété a de sakalava). Mais souvent on trouve aussi, et généralement en mélange avec

eux, des échantillons diversement colorés, de deux aspects principaux et avec quelques

variantes.

512 ÉDOUARD FISCHER-PIETTE, MICHÈLE CAUQUOIN ET ANNE-MARIE TESTUD

Les deux aspects principaux sont les suivants :

•—- Le dessus et la périphérie peuvent présenter des zébrures brun chocolat, parallèles

au bord de l’ouverture, et s’arrêtant net en arrivant à la base où une zone spirale claire

(jaune en général) les sépare du puits ombilical qui est brun. Cet aspect a été représenté

par Angas sur sa figure 11.

— La saillie spirale subcarénale (bordant la dépression spirale du dessus du tour) peut

être soulignée par une ligne spirale, ou une étroite bande spirale, de couleur contrastant

avec le fond. Cette couleur est généralement claire, blanche le plus souvent, ou jaune, mais

parfois c’est une ligne brune, très foncée.

Nous figurons (pi. IV, fig. 57) un exemplaire à ligne blanche et un à ligne foncée (pl. IV,

fig. 58).

La taille est très variable. Le diamètre va de 24 à 45 mm. Pour cette espèce, s’observe

dans quelque mesure le fait que nous avions déjà signalé pour Acroptychia metablata, à

savoir qu’il y a des récoltes où tous les individus sont de taille médiocre ou petite, d’autres

où ils sont tous de taille moyenne, d’autres où ils sont grands ou très grands. Nous igno¬

rons dans quelle mesure ces différences sont dues aux conditions ambiantes ou à des ques¬

tions génétiques.

Fischer-Piette (1952 : 51) avait déterminé A. hova var. sakalava divers spécimens

que nous considérons maintenant comme distincts d’A. hot>a et faisant partie d ’A. laina-

rei. Il en résulte qu’il faut rectifier ses données sur l’habitat d ’A. hova : toutes les prove¬

nances qu’il avait données pour A. hova var. sakalava doivent maintenant être considé¬

rées comme des provenances d ’A. lamarei.

Ampelita fulgurata Sowerby

Hélix fulgurata Sowerby, 1838 : 47 C.

Hélix fulgurata Sow., Pfeiffer, 1846 : 239, pl. 112, fig. 20-22 ; Reeve, 1854 : pl. CCV, fig. 1446 ;

Crosse et Fischer, 1873 : 117 ; Morelet, 1876 : 85 ; Crosse et Fischer, in Grandidier,

1889 : pl. 3, fig. 5 à 7.

Hélix ( Ampelita ) fulgurata Sow., Pilsbry, in Tryon, 1890 : 36 et 302, pl. 8, fig. 12 à 14. pl. 67,

fig. 75-76.

Ampelita fulgurata Sow., Pilsbry, in Tryon, 1894 : 157 ; Kobelt, 1910 : 89 ; Fischer-Piette,

1952 : 39 ; Fischer-Piette et Garreau, 1965 : 150.

La seule localité antérieurement connue était Ambohitsitandrona, située dans la région

même dont M. Soula s’est occupé et où il a récolté cette espèce en plusieurs endroits, du

sud au nord : Marofinaritra, au nord-ouest de Maromandia (20 km au sud-ouest d’Anta-

laha) ; Ambohifamotsy (10 km à l’ouest).

Les exemplaires sont au nombre de 8 en tout. Leur taille varie de 30 à 33 mm.

Il a été signalé, en 1965 (p. 150), que les ornementations colorées pouvaient faire défaut,

car nous avons eu un exemplaire uniformément blanc dans ses premiers tours et devenant

brun foncé sur le dernier tour. L’échantillon d’Ambatovaky est encore plus uniforme :

entièrement d’un jaune paille foncé (les autres sont décolorés).

MOLLUSQUES TERRESTRES DE MADAGASCAR

513

Ampelita soulaiana n. sp. Fichser et Testud

(PL IV, fig. 59 à 62)

Description

Holotype provenant d’Ambodilalona (38 km au nord-ouest d’Antalaha). Diamètre,

27 mm ; hauteur, 17 mm ; ouverture, 12 mm de largeur sur 14 mm de hauteur. Le dessus

de la coquille forme un dôme très régulier, séparé par un angle carénai net du dessous où

l’ouverture occupe une très grande place. La régularité du dôme est telle que les tours ne

sont pratiquement pas séparés, il faut regarder de près pour voir la suture. 4 1/2 tours ;

les deux premiers tours sont lisses, puis le reste de la surface du test porte une sculpture

spirale, à peine perceptible à l’œil nu, faite de stries régulières, légères et très serrées, croi¬

sées par des stries de croissance serrées et moins régulières ; de plus une côte carénaie appa¬

raît vers la fin de l’avant-dernier tour du fait que celui-ci est un peu descendant et se pour¬

suit, en s’affaiblissant, jusqu’aux abords de l’ouverture.

L’ouverture est très oblique par rapport à l’axe d’enroulement, environ 45°, en même

temps que par rapport à la carène, avec un angle de 45° aussi. La forme générale de l’ouver¬

ture évoque un rectangle, les bords internes et externes étant subparallèles, la limite du

bas étant subrectiligne, et la limite du haut étant formée par la surface basilaire du der¬

nier tour qui est assez plate. Le bord externe de l’ouverture est flexueux et redressé en un

étroit péristome de 1 à 1,5 mm selon les endroits ; le bord inférieur a 1,5 mm et le bord

interne a 1 mm. Ce péristome ne déborde pas sur l'ombilic. Cet ombilic est remarquable¬

ment faible pour une Ampelita ; il forme un puits cylindrique de 1 mm de diamètre, situé

au fond d’une fente dont l’entrée partant du milieu du bord interne de l’ouverture est sub¬

anguleuse. La coquille est dépourvue de cuticule. La teinte est d’un blanc pur sur le dessus,

un peu grisâtre sur la base, sur lequel se détachent des bandes spirales dont la teinte est

d’un brun très foncé (certaines d’entre elles sont assez décolorées sur une partie du dernier

tour). Sur le dessus de la spire elles sont au nombre de deux, dont la largeur atteint, en

approchant de l’ouverture, environ 2 mm. Sur la base il s’en trouve une troisième de largeur

équivalente, distante de la carène de 1,5 mm. Enfin, cette teinte brun foncé garnit aussi

l’entonnoir cl le puits ombilical. Le péristome est blanc ainsi que l’intérieur de l’ouver¬

ture.

Variations

De la même récolte il y a 4 autres échantillons, un jeune de 18 mm de diamètre et

3 adultes. Les couleurs ne présentent pas de variation marquée, l’abaissement de la fin

du dernier tour et la forme de l’ouverture et du péristome non plus, mais il n’en est pas

de même pour l’ombilic ni pour l’élévation de la coquille. Le jeune a un ombilic un peu

plus large mais les trois adultes, s’ils ont une fente ombilicale, ne présentent pas de per¬

foration. Deux exemplaires sont plus élevés que le type, ils ont 26 X 19 mm et 27 X 18 mm,

et le jeune a son sommet plus aplati.

514

ÉDOUARD FISCHER-PIETTE, MICHÈLE CAUQUOIN ET ANNE-MARIE TESTUD

Rapports et différences

Cette espèce se place tout à fait à part parmi les Ampelita. Nous l’attribuons aux

Ampelita du fait de l’existence, au moins chez certains individus, d’une perforation ombi¬

licale, mais surtout du fait que la suture ne sépare pratiquement pas les tours qui ne sont

donc pas gonflés : cela se voit chez diverses Ampelita, tout au moins pour les premiers tours

(par exemple Ampelita fulgurata).

Les bandes colorées évoquent celles de certains échantillons d’Eurystyla viridis Des-

hayes, mais n’ont d’analogie avec aucune Ampelita, celles d’M. consanguinea et de certaines

A. hova n’y ressemblant que de très loin. La forme du dessus de la coquille en dôme très

élevé, s’opposant à une base au contraire assez plate, éloigne véritablement cette espèce

de tout ce que nous connaissons. Mais elle a des points communs avec une autre forme

qui n’était pas connue jusqu’ici et que nous allons maintenant décrire.

Ampelita stephani n. sp. 1 Fischer et Testud

(PL IV, fig. 63 à 66)

Espèce fondée sur un exemplaire unique, récolté en forêt à Ambohimitsinjo (140 km

au nord-est d’Antalaha). Dimensions : 27 mm de diamètre, 15 mm de hauteur totale (y

compris l’ouverture). 4 tours, les premiers constituant un sommet aplati, aux tours sans

relief du fait de la faiblesse de la suture, le dernier se terminant en retrait du précédent,

ce qui dégage dès avant sa fin une carène très individualisée subtranchante. L’ouverture,

beaucoup plus longue que large, a son grand diamètre très plongeant vers le bas, et elle

est nettement sinueuse.

Le péristome, légèrement retroussé, est faible du côté externe, mais se dilate beaucoup

ensuite, et présente en son bord columellaire une protubérance (dent) assez nette et assez

longue, mais de faible hauteur. Ce bord columellaire se termine en un petit épanouissement

revêtant de son cal l’emplacement correspondant à l’ombilic, sans qu’aucune dépression

ombilicale ne soit visible. Pas de sculpture spirale, pas de malléations, rien que des stries

de croissance. Il y a un pcriostracum, qui n’est conservé que par places et en particulier

aux abords de l’ouverture. Il est luisant, d’une teinte uniforme qui est d’un brun entre

paille et caramel, proche du n° 337 du Code universel des couleurs de Ségijy, qualifié « ocre »

par cet auteur, mais avec des reflets dorés.

Rapports et différences

L’absence, non seulement de perforation ombilicale, mais même de toute fente ou

entonnoir, écarte cette espèce des autres Ampelita. Elle la rapproche des Eurystyla encore

plus que A. soulaiana, au point qu’on pourrait se demander si la séparation entre ces deux

sous-genres pourra être maintenue. Toutefois il s’agit là d’un seul des caractères. Nous

1. Nommée d’après le prénom de l’un des enfants de M. Soula.

MOLLUSQUES TERRESTRES DE MADAGASCAR

515

considérons qu’il s’agit d’une Ampelita, essentiellement, comme dans le cas précédent,

en raison du fait que la suture n’interrompt pas le profil régulier de tours saillants.

h’Ampelita la plus proche est A. soulaiana pour ce qui concerne la région ombilicale,

mais A. stephani est beaucoup plus plate, elle n’a aucune sculpture et elle est revêtue d’une

cuticule.

La forme du sommet rappelle celle d’A. fulgurata Sow., mais en moins planorbe. La

carène rappelle celle d’A. fulgurata Sow., d’A. havi Smith et d’A. stumpfii Kobelt. La con¬

tracture de l’enroulement à la fin du dernier tour et la forme sinueuse ainsi que la direc¬

tion très inclinée de l’ouverture ont des analogies plus ou moins prononcées chez beaucoup

d’exemplaires d’A. calypso Pfeiffer, funebris Morelet, lanx Férussac, bathiei Fischer-Piette

et stumpfii Kobelt.

Ampelita julii Fischer et Garreau

(PL IV, fig. 67 et 68)

Ampelita julii Fischer-Piette et Garreau, 1965 : 158, pl. IX, fig. 31 à 33.

Cette espèce n’était connue jusqu’ici que par trois échantillons, l’holotype, sans pro¬

venance précise, un échantillon d’Ambanje (en face de Nossi-Bé) et un autre à Maroantse-

tra, localité qui est dans le nord-est, non loin d’Antalaha.

M. Soula en a récolté de nombreux exemplaires qui nous permettront de mieux décrire

la variation en diverses localités dont voici la liste, du sud au nord : 3 km au sud d’Ambo-

dirafia ; 10 km au sud-ouest d’Ambohitralanana ; cap Est ; 4 km au sud-ouest d’Ambo-

hitralanana ; Ambohitralanana ; Antsambalahy ; Andrakaraka ; Marolambo ; Anjiaman-

gotroka ; sommet de l’Ambohifamotsy ; 2 km à l’est de Marokosa ; Analalava ; Ampoha-

fana ; Amhodimanga; Ambinanifaho ; Maheva ; Amboahangibe.

Variations

La variation de taille est considérable. L’holotype avait 32 mm de diamètre sur 27 mm

de hauteur. Le plus grand des échantillons de M. Soula a 37 X 29 mm. Le plus petit a

24 X 16 mm.

Un exemplaire d’Ampohafana est remarquable à deux points de vue. Son dernier

tour n’est nullement descendant et il cache donc la carène du tour précédent ; d’autre part

la columelle présente, près de son extrémité supérieure, une protubérance qui mériterait

le nom de dent. Cette dernière formation se voit chez d’autres individus mais avec un

développement moins marqué.

Le caractère subcaréné indiqué dans la description de l’espèce est dans une certaine

mesure en rapport avec la taille. Il y a une carène véritable chez les échantillons jeunes

et elle mérite encore à peu près ce nom chez les adultes de petite taille ; chez les grands

échantillons, les uns sont subcarénés, mais ce trait est plus obsolète chez d’autres, qu’ils

soient plus grands (cas du plus grand) ou non, et il peut faire défaut chez certains exem¬

plaires. Il y a des échantillons de 30 mm de diamètre, qui ont le dernier tour à profil arrondi,

mais il s’agit d’exemplaires de forme particulièrement élevée.

516

ÉDOUARD FISCHER-PIETTE, MICHÈLE CAUQUOIN ET ANNE-MARIE TESTUD

L’élévation, en effet, est variable. Voici un tableau, donnant les dimensions en mm

et les rapports de quelques individus :

Diamètre Hauteur Rapport diamètre/hauteur

30 mm

26 mm

1,3

1,4

1,5

1,6

La coloration est peu variable. Elle est la plupart du temps uniforme (ou graduée).

La cuticule peut être uniformément d’un brun assez foncé, ou d’un brun plus ou moins

mélangé de vert, souvent plus foncé sur la base, ou vert olive, ou jaune verdâtre (holo-

type) ; le péristome peut être lisse sur ses deux faces, lilas extérieurement et blanc intérieu¬

rement (holotype), ou tout blanc.

Mais il peut y avoir, sur la teinte de fond, une disposition colorée spirale, consistant

en une ligne lilas ou brun-violet qui est immédiatement sous-carénale et qui se prolonge

sur le dernier tour en position basse. Elle est le plus souvent très étroite, mais peut avoir

2 mm de large (pl. IV, fig. 67 et 68). Cette teinte appartient à la coquille et non à la cuti¬

cule.

Les différentes tailles ne se trouvent guère ensemble dans un même lot. Voici ce que

donne l’examen des lots suffisamment nombreux pour avoir une signification, avec les

tailles limites pour chacun :

Ambohitralanana : 35 à 29 mm

4 km à l’ouest d’Ambohitralanana : 34 à 30 mm

Cap Est : 34 à 28 mm

Ambohifamotsy : 30 à 25 mm

Ambinanifaho : 29 à 25 mm

Antsambalahy : 28 à 25 mm

Nous ignorons à quel degré ces lots sont comparables entre eux au point de vue des

conditions de récolte. En supposant qu’ils le soient, les différences ont-elles une significa¬

tion écologique ? Ce n’est pas, en tout cas (et il en était déjà de même pour Acroptychia

metablata), une question de latitude, car au niveau du cap Est les individus sont grands

en deux stations, petits en une troisième (Antsambalahy).

Helicophanta magnifica Férussac

Hélix ( Helicophanta) magnifica Férussac, 1819 : 10, fig. 4.

Hélix polyzonalis Lamarck, 1822 : 66 ; Deshayes, in Lamarck, 1838 : 28.

Hélix magnifica Fér., Pfeiffer, 1846 : 116, pl. 86, fig. 1 et 2.

Hélix polyzonalis Lmk., Chenu, 1848 : pl. I, fig. 3 et 4.

Iîelix magnifica Fér., Deshayes, in Férussac, 1851 : 278, pl. 10, fig. 4 ; Reeve, 1851 : pl. 38,

fig. 175.

Hélix ( Helicophanta ) magnifica, Semper, 1880 : 60.

MOLLUSQUES TERRESTRES DE MADAGASCAR

517

Hélix magnifica, Crosse et Fischer, in Grandidier, 1889 : pl. 3, fig. 1 et 2.

Hélix ( Helicophanta ) magnifica Fér., Pilsbry, in Tryon, 1890 : 65, pl. 9, fig. 16 et 17.

Helicophanta magnifica Fér., Pilsbry, in Tryon, 1894 : 151-152, pl. 48, fig. 12 et 13, pl. 49, fig. 3,

19 à 23 ; Ancey, 1902 : 82 ; Kobelt, 1910 : 89 ; Odhner, 1919 : 43 ; Fischer-Piette, 1950 :

95, fig. 5 et 6 ; Fischer-Piette et Garreau, 1965 : 133.

M. Soula nous a envoyé un bel échantillon provenant d’Antsiatsiaka, village du can¬

ton de Malotandrano, sous-préfecture de Mandritsara (en forêt). Cette récolte augmente

considérablement vers le nord l’aire de répartition connue pour cette espèce. La plus au

nord des localités précédemment connues était Tampolo, au sud de l’île Sainte Marie.

Helicophanta amphibulima Deshayes

(pl. IV, fig. 69)

Hélix amphibulima Deshayes, in Férussac, 1851 : 4, pl. 10 A, fig. 4 et 5.

Hélix goudotiana Fér., Deshayes (non Pfeiffer), 1851 : 286, pl. 10 A, fig. 4 et 5.

Hélix oviformis Grat., Reeve, 1851 : pl. 38, fig. 172.

Hélix (Helicophanta ) partuliformis Boettger, 1889 : 44.

Hélix amphibulima, Crosse et Fischfr, in Grandidier, 1889 : pl. I, fig. 3 et 4.

Hélix ( Helicophanta) goudotiana Fér., Pilsbry, in Tryon, 1890 : 70, pl. 9, fig. 21.

Hélix ( Helicophanta) partuliformis Boettg., Pilsbry', in Tryon, 1890 : 72, pl. 42, fig. 29.

Helicophanta goudotiana Fér., Pilsbry, in Tryon, 1894 : 151, pl. 38, fig. 4.

Helicophanta partuliformis Boettg., Pilsbry, in Tryon, 1894 : 153.

Helicophanta amphibulima Fér., Fischer-Piette, 1945 : 42 ; Fischer-Piette, 1950 : 101 ; Fis-

cher-Piette et Garreau, 1965 : 133, fig. 1, 3 et 4.

M. Soula nous a envoyé d’assez nombreux individus venant des localités suivantes,

du nord au sud : Ampampamena (80 km au nord-nord-ouest d’Antalaha) ; Analanantsoa

(40 km au nord-ouest) ; colline de Beramboa (35 km au nord-nord-ouest) ; collines de l’Ana-

lalava (28 km au nord-nord-ouest) ; versant est de l’Antanimiavotra, à 278 m d’altitude,

à 5 km au nord d’Ampahana (25 km au nord-ouest) ; versant sud de l’Ambanitaza (25 km

au nord-ouest) ; Ambohifamotsy (10 km à l’ouest) ; Marolambo (10 km au sud) ; Mahatsera

(12 km au sud) ; Marofinaritra (15 km au sud-ouest) ; Marofototra (20 km au sud-ouest) ;

Ambohitralanana (37 km au sud-ouest) ; forêt à 5 km au sud du cap Est.

Un des échantillons, venant d’Ambohitralanana, est plus petit que tous ceux que

nous avions dans les collections du Muséum en ce qui concerne sa hauteur qui est de 43 mm ;

mais il est très large du fait de son ouverture qui a une forme monstrueuse (pl. IV, fig. 69).

Clavator moreleti Deshayes

Bulimus moreleti Deshayes, in Férussac, 1851 : 114, pl. 154, fig. 5 et 6.

Bulimus moreleti Desh., Pfeiffer, 1853 : 396 ; Morelet, 1860 : 127.

Bulimus humbloti Ancey (ms.), Mabille, 1886 : 127.

Obeliscus moreleti, Crosse et Fischer, in Grandidier, 1889 : pl. 22, fig. 5 et 5 a.

Obeliscus obtusatus Gmel., Dautzenberg, 1894 : 91.

Clavator moreleti Desh., Kobelt, 1900 : 653, pl. 99, fig. 3 et 4.

Clavator humbloti Mab., Kobelt, 1900 : 974.

Clavator humbloti Ane., Ancey, 1902 : 80.

518 ÉDOUARD FISCHER-PIETTE, MICHÈLE CAUQUOIN ET ANNE-MARIE TESTUD

Clavator moreleti Desh., Pilsbry, in Tryon, 1905 : 198, pi. 49, fig. 32, 33, 34 et 36.

Clavator humbloti Mab., Pilsbry, in Tryon, 1905 : 199 ; Kobelt, 1910 : 89.

Stenogyra moreleti Desh., Germain, 1913 : 476.

Clavator humbloti Mab., Germain, 1913 : 476.

Clavator moreleti Desh., Fischer-Piette, 1963 : 63, fig. 4.

L’espèce était connue pour habiter le nord-ouest de l’île, du Tsaratanana à Nossi-

Comba, et la pointe nord (montagne d’Ambre), ainsi que le nord-est (région de Ranolalina),

mais elle n’avait pas encore été signalée de la région d’Antalaha.

Elle y est assez abondante. M. Soula en a fait des récoltes dans les points suivants,

du sud au nord : forêt à 3 km au sud d’Ambodirafia ; 5 km au sud du cap Est ; Antsirana-

matso ; Ambatofotsy ; Andongozabe ; 2 km à l’est de Marokosa ; 3 km au nord-nord-est

de Marokosa ; 1 km au sud d’Ampahana ; Antanimiavotra ; Ambodimanga ; Ambinani-

faho.

Edentulina metula Crosse

Ennea metula Crosse, 1881 : 93, pl. 8, fig. 3.

Ennea ( Edentulina) metula Cr., Kobelt, 1904 : 302, pl. 36, fig. 9 et 10.

Edentulina metula Cr., Kobelt : 88 ; Fischer-Piette et Bedoucha, 1964 : 372.

Un échantillon de 10 mm de hauteur sur 4,5 mm de diamètre a été récolté par M. Soula

sur le versant est de l’Ambabovaky, à 4 km à l’ouest de Sarahandrano. Le type de l’espèce

provenait de Nossi-Comba et la seule localité connue depuis lors était le mont Tsaratanana

(récolte de M. Blanc). L’aire de répartition est étendue vers l’est.

Gulella soulaiana n. sp. Fischer

(Pl. IV, fig. 70)

Espèce fondée sur un seul échantillon, provenant de Virembina, à 2 km à l’ouest d’Ambo-

dihintsina, à 8 km au sud-sud-ouest d’Antsanahore.

Coquille blanche ayant 10,5 mm de haut sur 4 mm de large. La forme générale est,

sauf pour l’ouverture, cylindro-ovoïde. Le nombre de tours est de 8. Ils sont séparés par

une suture crénelée, chaque saillie constituant le départ d’une côte ; sur l’avant-dernier

il y a environ 60 de ces côtes, qui ne sont séparées que par des sillons sans largeur. Chacune

de ces côtes présente quelques fines stries longitudinales. Le creux ombilical mène à une

minuscule perforation.

Ouverture assez triangulaire extérieurement et débordant très nettement le contour

général de la coquille par son angle supéro-externe. Le labre, épais, étrangle l’ouverture

par deux saillies allant à la rencontre l’une de l’autre, l’une qui part du côté externe et qui

ne provoque pas de déformation importante du bord périphérique du labre, l’autre qui

part du bord supérieur et pour laquelle le bord périphérique du labre « suit le mouvement ».

Au côté columellaire existe un long bourrelet oblique et très saillant.

MOLLUSQUES TERRESTRES DE MADAGASCAR

519

Rapports et différences

Cette espèce rappelle Gulella crassilabris Craven ( Zool. Proc., 1880, pl. 57, fîg. 5) par

sa forme générale et par les traits essentiels de son ouverture, mais elle s’en distingue au

premier coup d’œil par l’amplitude bien plus grande de la partie gauche (columellaire)

de l’ouverture dans le sens de la hauteur, ainsi que par la forme triangulaire de cette ouver¬

ture. L’ouverture ressemble davantage à celle d ’Ennea sulcifera Morelet, de Mayotte,

pour sa forme générale (J. Conch, 1883, pl. 10, fig. 6) mais elle est bien plus étranglée et la

coquille est plus cylindrique.

Eulota similaris Férussae

Hélix similaris Fér., Tryon, 1887 : 205-206, pl. 46, fig. 27-30; pl. 47, fig. 33-37.

Eulota similaris Fér., Tryon, 1894 : 202-205, pl. 65, fig. 3 et 4 ; pl. 66, fig. 20.

Cette espèce, d’origine antillaise, qui s’est largement répandue dans le monde, était

connue à Madagascar dans le nord-ouest, à Tuléar dans le sud-ouest, et sur la côte est

depuis Fort-Dauphin jusqu’à Maroantsetra. M. Soula l’a récoltée en abondance. La liste

des provenances est la suivante, du sud au nord : forêt au nord d’Ambatofotsy, colline de

Besakay, Namohana, Antsahabe, Marofelana, Bevapaza, versant sud de l’Ambohifamotsy,

Masindrano et Malotrandro.

ÉDOUARD FISCHER-PIETTE, MICHÈLE CAUQUOIN ET ANNE-MARIE TESTUD

520

Liste des espèces citées

Acroptychia metablata Crosse et Fischer

Acroptychia metablata n. var. abortiva Fischer

et Testud

Ampelita fulgurata Sowerby

Ampelita gaudens Mabille

Ampelita hova var. sakalaaa Angas

Ampelita julii Fischer et Garreau

Ampelita lamarei Pfeiffer

Ampelita suulaiana n. sp. Fischer et Testud

Ampelita slephani n. sp. Fischer etTestud

Ampelita xystera (Valenciennes in Pfeiffer)

Clavator moreleti Deshayes

Cyathopoma fïlocinctum Benson

Edentulina metula Crosse

Eulota similaris Férussac

Gulella suulaiana n. sp. Fischer

Helicophanta amphibulima Deshayes

Ilelicophanta magnifica Férussac

Kaliella soulaiana n. sp. Fischer

Kalidas capuroni Fischer, Blanc et Salvat

Kalidos oleatus Ancey

Kahdos propeanobrachis Fischer, Bedoucha et

Salvat

Macrochlamys stumpfh Boettger

Omphalotropis madagciscariensis Germain

Opeas clavulinum Potiez et Michaud

Opeas gracile Hutton

Opeas soulaianus n. sp. Fischer et Testud

Sitala soulaiana. n. sp. Fischer et Testud

Sitala confnis Blanford

Subulina octona Chemnitz

Tropidophora andrapangana Fischer, Blanc et

Salvat

Tropidophora andrakarakarensis n. sp. Fischer

et Testud

Tropidophora fulvescens Sowerby

Tropidophora goudotiana. Sowerby

Tropidophora ligatula Grateloup

Tropidophora milloti Fischer-Piette

Tropidophora pulchella Sowerby

Tropidophora pyrostoma Sowerby

Tropidophora sarodranensis Fischer, Blanc et

Salvat

Tropidophora soulaiana n. sp. Fischer et Testud

Tropidophora tricarinata Millier

Tropidophora tricarinata var. bicarinata Sower-

,, lj y.

Tropidophora tricarinata var. campanulata

Pfeiffer

Tropidophora tricarinata var. madagciscariensis

Gray

'Tropidophora tricarinata var. mahaderensis n.

var. Fischer et Testud

Tropidophora tricarinata var. multifasciata Gra¬

teloup

Tropidophora tricarinata var. obsoleta Lamarck

Tropidophora tricarinata var. serons Fischer-

Piette

Tropidophora tricarinata var. unicarinata La¬

marck

Tropidophora oignali Fischer-Piette

Tropidophora zonata Petit

MOLLUSQUES TERRESTRES DE MADAGASCAR

521

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Manuscrit déposé en avril 1971.

524

ÉDOUARD FISCHER-PIETTE, MICHELE CAUQUOIN ET ANNE-MARIE TESTUD

PLANCHE I

Fig. 1 à 3. — Cyathopoma filocinctum Benson. Echantillon récolté par M. Soula à Besakay. X 4.

Fig. 4 à 6. — Cyathopoma filocinctum Benson. Un exemplaire des Indes (coll. Staadt). X 4.

Fig. 7 à 9. — Cyathopoma filocinctum Benson. Exemplaire figuré par Blanford. X 4.

Fig. 10. — Acroptychia metablata Crosse et Fischer. Exemplaire à 12 collerettes. X 1.

Fig. 11 et 12. — Acroptychia metablata Crosse et Fischer var. abortiva nov. X 1.

Fig. 13. — Acroptychia metablata Crosse et Fischer. Spécimen jeune. X 1.

Fig. 14 à 16. — Tropidophora pyrostoma Sowerby. Andasibe. X 1.

Fig. 17 à 19. — Tropidophora soulaiana n. sp. Ilolotype. X 1.

Fig. 20 à 22. — Tropidophora soulaiana n. sp. Paratype. X 1.

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526

ÉDOUARD FISCHER-PIETTE, MICHÈLE CAUQUOIN ET ANNE-MARIE TESTUD

PLANCHE II

Fig. 23 à 25. — Tropidophora tricarinata Müller var. obsoleta Lamarck. X 1.

Fig. 26. — Tropidophora tricarinata Müller var. multijasciata tendant à bicarinata par un début de carène.

X 1.

Fig. 27. — Catégorie à deux carènes rapprochées. X 1.

Fig. 28. — Catégorie à nombreuses carènes. X 1.

Fig. 29. — Forme plus élevée, x 1.

Fig. 30 à 32. — Tropidophora tricarinata Müller var. mahaderensis nov. X 1.

Fig. 33 à 35. — Tropidophora milloti Fischer, d’Antsahahe. X 2.

Fig. 36 à 38. — Tropidophora milloti F'ischer, d’Antampolo. X 2.

528

ÉDOUARD FISCHER-PIETTE, MICHELE CAUQUOIN ET ANNE-MARIE TESTUD

PLANCHE III

Fig. 39 à 41. — Tropidophora andrakarakarensis n. sp. Type. X 2.

Fig. 42 et 43. — Tropidophora goudotiana Sowerby, d’Ambodirafia. X 2.

Fig. 44. — Tropidophora ligatula Grateloup, individu le plus grand. X 2.

Fig. 45. — Kalidos oleatus Ancey. Exemplaire gonflé. X 1.

Fig. 46. — Kalidos oleatus Ancey. Exemplaire caréné. X 1.

Fig. 47. — Kalidos capuroni Fischer, Blanc et Salvat. Individu géant. X 1.

Fig. 48 à 50. — Autres aspects de Kalidos capuroni Fischer, Blanc et Salvat. X 1.

Fig. 51. — Macrochlamys stumpfii Boettger. X 1,5.

Fig. 52 à 54. — Sitala soulaiana n. sp. Holotype. X 4.

Fig. 55. — Sitala confiais Blanford. X 3.

530

ÉDOUARD FISCIIER-PIETTE, MICHÈLE CAUQUOIN ET ANNE-MARIE TESTUD

PLANCHE IV

Fig. 5G. — Opeas soulaianus n. sp. X 4.

Fig. 57. — Ampelita lamarei Pfeiffer. Exemplaire à ligne blanche. X 1.

Fig. 58. — Ampelita lamarei Pfeiffer. Exemplaire à ligne foncée. X 1.

Fig. 59 à 62. — Ampelita soulaiana n. sp. Holotype. X 1.

Fig. 63 à 66. — Ampelita stephani n. sp. Holotype. x 1.

Fig. 67 et 68. — Ampelita julii Fischer et Garreau, x 1.

Fig. 69. — Helicophanta amphibulima Deshayes. X 1.

Fig. 70. — Gulella soulaiana n. sp. Holotype. X 2.

Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 122, mars-avril 1973,

Zoologie 94 : 477-532.

Achevé d’imprimer le 30 novembre 1973.

IMPRIMERIE NATIONALE

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Bauciiot, M.-L., J. Daget, J.-C. Bureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Ilist. nal., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

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