BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
111111111111 ! 1111111111 ! 11111111111
PUBLICATION BIMESTRIELLE
N° 124
MARS-AVRIL 1973
zoologie
96
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : P r M. Vachon.
Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’ His¬
toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum
36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —
Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;
— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue
Cuvier, 75005 Paris.
Abonnements pour l’année 1973
Abonnement général : France, 360 F ; Étranger, 396 F.
Zoologie : France, 250 F ; Étranger, 275 F.
Sciences de la Terre : France, 60 F ; Étranger, 66 F.
Écologie générale : France, 60 F ; Étranger, 66 F.
Botanique : France, 60 F ; Étranger, 66 F.
Sciences physico-chimiques : France, 15 F ; Étranger, 16 F.
International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 124, mars-avril 1973, Zoologie 96
Contribution à la connaissance biologique
et anatomo-physiologique des Pseudoscorpions 1
par Jacqueline Heuhtault *
Résumé. — Des observations effectuées au cours de la vie adulte et pendant le dernier cycle
d’intermue établissent : l’analogie corpora cardiaca des Insectes — plaques paraganglionnaires,
et corpora allata — glandes rétrocérébrales ; l’existence, pendant la période de paralysie, d’un
cycle sécrétoire unique du segment muqueux de la glande coxale, synchrone du cycle des podo¬
cytes et des néphrocytes ; le rôle broyeur des deux faces de la lèvre inférieure et des faces internes
de la lèvre supérieure du rostre ; le rôle filtreur des faces externes de la lèvre supérieure et des faces
internes des processus maxillaires ; la vraisemblance d’une absorption prébuccale au niveau des
lames maxillaires.
L’étude anatomique a permis de décrire : une chaîne sympathique latérale paire ; des organes
propriorécepteurs ; l’organe sensoriel chémorécepteur des chélicères ; des glandes acineuses sécré¬
trices.
Abstract. — Some observations made during the adult stage and ail over the last intermoult
cycle show : the analogy corpora cardiaca of Insecta — paraganglionary plates, and corpora
allata — retrocerebral glands ; the existence, during the period of quiescence, of a single secretory
cycle in the mucous segment of the coxal gland, synehronous to the podocytes and nephrocytes
cycle ; the pounding part played by both sides of the lower lip and by the internai sides of the
upper rostral lip ; the filtering part played by the external sides of the upper lip and the internai
ones of the maxillar lamellae ; the probability of a prebuccal absorption, level with the maxillar
lamellae.
The anatomical survey allowed us to describe : a paired latéral sympathetic cord ; proprio-
ceptive organs ; the chemoreceptor sensory organ on the chelicera ; acinous glands.
SOMMAIRE
INTRODUCTION . 564
LISTE DES ABRÉVIATIONS. 565
I. NEOBISIUM CAPORIACCOI HEURTAULT, 1966. QUELQUES DONNÉES BIO¬
LOGIQUES. 568
A. — - Écologie, éthologie . 569
1. Habitat. 569
2. Proies et ennemis. 569
B. — Rythmes d’activitic chez Neohisiuro caporiaccoi . 570
1. Rythme nycthéméral. 570
1. Article principal d’une thèse de doctorat soutenue le 16 juin 1972 à l’Université de Paris VI.
* Laboratoire de Zoologie (Arthropodes ), 61, rue de Buffon, 75005 Paris.
124, 1
562
JACQUELINE HEURTAULT
2. Rythme saisonnier. 570
3. Rythme d’activité en fonction des mues. 570
a) Cycle d’intermue. 570
b ) Modifications de la formule trichobothriotaxique au cours du déve¬
loppement postembryonnaire. 575
II. SYSTÈME NERVEUX ET GLANDES ENDOCRINES. 577
A. — Embryogenèse. 577
1. Formation de la première ébauche du système nerveux central. 577
2. Suite du développement du ganglion sus-œsophagien. 578
3. Ganglion sous-œsophagien. 580
B. -— Anatomie. 580
1. Aspect général. 580
2. Nerfs optiques et leurs centres. 580
3. Nerfs chélicériens et leurs centres. 584
4. Centres rostraux. 584
5. Ganglions latéro- et sous-œsophagiens. 584
a) Ganglion des pédipalpes. 585
b) Ganglions et nerfs des quatre paires de pattes ambulatoires. 589
c) Ganglions abdominaux. 589
d ) Organes propriorécepteurs. 589
e ) Innervation de la patte-mâchoire. 594
6. Vestiges du système sympathique. 597
a) Territoire stomodéal sympathique. 598
b) Nerf récurrent et branche impaire du nerf rostral. 598
c) Système sympathique latéral. Glandes rétrocérébrales. 598
d) Vue d’ensemble du système sympathique des Pseudoscorpions. Pla¬
ques paraganglionnaires. 599
C. — Neurosécrétion et glandes endocrines. 600
1. Méthodes histologiques. 601
2. Localisation des cellules neurosécrétrices chez l’adulte pendant la période
de rétablissement. 602
3. Localisation des cellules neurosécrétrices chez une femelle vierge au moment
de la ponte et cheminement du produit de neurosécrétion. 603
4. Zones neurosécrétrices au cours de l’intermue. 606
a) Zone neurosécrétrice protocérébrale. 606
b) Zone neurosécrétrice tritocérébrale. 606
c) Cellules neurosécrétrices sous-œsophagiennes. 609
5. Plaques paraganglionnaires. 610
6. Corps parapharyngien. 610
a ) Histophysiologie du corps parapharyngien chez l’animal adulte, au
moment de la ponte. 612
b) Histophysiologie du corps parapharyngien au cours du cycle d’inter¬
mue. 612
c) Colorations signalétiques. 615
d) Rapports entre corps parapharyngien et hémocytes. 615
e) Conclusions. 617
7. Glandes rétrocérébrales. 617
8. Système neurosécréteur des Pseudoscorpions. 621
III. APPAREIL DIGESTIF ET NUTRITION. 622
A. — Morphologie et topographie des pièces buccales. 624
B. — Chélicères . 632
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS 563
1. Morphologie. 632
a) Articulation de la chélicère sur le céphalothorax. 632
b) Orientation de la chélicère. 633
c) Articulation du doigt mobile. 633
d) Position de la chélicère pendant l’acte de nutrition. 634
e) Serrules . 634
2. Méthodes histologiques. 634
3. Plan d’innervation. Les serrules, organes sensoriels. 634
4. Glandes chélicériennes. 636
a) Glandes séricigènes. 636
b) Autres formations glandulaires. 637
5. Flagelle . 640
6. Fentes lyriformes. 640
7. Soies. 640
C. — Processus maxillaires. 640
D. —- Rostre. 642
E. — Sécrétions glandulaires responsables de la digestion externe.... 642
1. Glande salivaire paire. 642
2. Glandes rostrales supérieures. 643
3. « Glandes » de la lèvre inférieure ou glandes hypopharyngiennes. 645
F. —• Conclusions. 645
1. Forme et rôle des chélicères. 645
2. Forme et rôle des lobes maxillaires. 646
3. Forme et rôle des lèvres supérieures et inférieure. 646
4. Digestion externe. 647
IV. GLANDES COXALES, NÉPHROCYTES ET GLANDES ACINEUSES SÉCRÉTRI¬
CES . 648
A. — Glande coxale. 648
1. Caractères histologiques des différents segments de la glande coxale. 652
a) Tubule terminal. 652
b) Saccule. 652
c) Labyrinthe. 652
2. Variations structurales de la glande coxale liées au cycle vital. 654
B. -— Glandes acineuses sécrétrices. 657
1. Nombre et situation. 658
2. Morphologie, histologie. 658
3. Métamérie. 661
CONCLUSIONS GÉNÉRALES. 662
Remerciements. 664
Références bibliographiques. 664
564
JACQUELINE HEURTAULT
INTRODUCTION
Des travaux très spécialisés relatifs aux Pseudoscorpions ont paru ces dernières années
sur l’embryologie et la biologie de la reproduction (P. Weygoldt, 1965), sur l’ovogenèse
et la spermatogenèse (T. Makioka, 1968 ; L. Boissin, 1970), sur la morphologie et l’histo-
physiologie comparée de quelques espèces britanniques (G. Legg, 1971), sur la trichobo-
thriotaxie et la chétotaxie (M. Vachon, P. D. Gabbutt, 1963). M. Beier, l’auteur de « Pseu-
doscorpionidea » (1932) et de « Ordnung Pseudoscorpionidea » (1963), crée chaque année
de nombreuses espèces nouvelles et des genres nouveaux. C’est l’utilisation de ces manuels
de systématique qui nous a fait appréhender les lacunes de nos connaissances en morpho¬
logie, en anatomie et en biologie. Nous nous sommes alors fait un devoir de reprendre l’étude
systématique d’espèces connues afin de déterminer les faiblesses et les limites de la systématique
actuelle (J. Heurtault, 1972). En effet, pour M. Beier, seule la notion de type est géné¬
ralement considérée et, pour définir une espèce (parfois un genre et même une famille),
un seul spécimen est décrit, succinctement. Or, si la valeur muséologique d’un type ne peut
être discutée, il est indispensable de ramener à son niveau réel la valeur des caractères
étudiés. Comme la plupart des systématiciens modernes, nous pensons que la définition
de l’espèce dépasse le cadre de celle du type, et qu’il est indispensable de fixer les seuils
de variabilité des caractères utilisés par l’étude de la population constituée par cette espèce.
Quelle que soit la notion que le taxinomiste ait de l’espèce, du genre, de la famille, de l’ordre,
quelles que soient les définitions qu’il en donne, il est pour lui une nécessité : celle de met¬
tre en évidence, par l’existence de caractères communs à toutes les espèces, l’unité du
genre, par l’existence de caractères communs à tous les genres, puis à toutes les familles,
l’unité de la famille, puis celle de l’ordre. L’espèce elle-même doit être définie par les carac¬
tères communs à tous les individus de l’ensemble qui la constitue (M. Vachon, 1965). Le
choix de ces caractères est fondamental. Les faunes publiées, trop limitatives, sont inuti¬
lisables ; il nous a donc semblé nécessaire d’insister sur la recherche de caractères, non
seulement morphologiques, mais aussi biologiques, anatomiques et physiologiques. Au
point de vue biologique, nous avons limité notre étude à quelques espèces que nous pou¬
vions nous procurer aisément et élever au laboratoire : Neobisium caporiaccoi Heurtault,
1966 ; Withius hispanus (L. Koch, 1873) ; Rhacochelifer disjunctus (L. Koch, 1873).
En ce qui concerne l’anatomie, nous avons eu le plus souvent recours à l’histologie
qui, comme pour les Aranéides, constitue la discipline la mieux appropriée à un groupe
dont les représentants sont de petite taille et très vulnérables ; exceptionnellement, quel¬
ques dissections ont été exécutées pour préciser la forme ou les rapports topographiques
de certains organes. Enfin, les techniques histologiques nous ont permis d’aborder la phy¬
siologie ; or, celle-ci varie avec les diverses phases du cycle vital du Pseudoscorpion ; les
fixations ont donc été pratiquées à des moments précis de la vie d’animaux dont l’âge était
connu.
Au cours de nos recherches nous avons toujours essayé de faire nôtre, tout comme
J. Ciiaudonneret (1950), la phrase de Snodgrass : « Morphology must be intimate with
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
565
function » : Anatomie et Physiologie ne peuvent être artificiellement séparées, l’être vivant
est un tout indivisible. Ce qui nous a intéressée, ce ne sont ni les téguments, ni les muscles,
ni les glandes, ni le système nerveux considérés isolément, mais les rapports entre ces orga¬
nes, c’est-à-dire 1 ensemble des complexes musculo-tégumentaires, neuro-tégumentaires,
neuro-glandulaires, neuro-musculaires.
Le travail que nous avons présenté se trouve ainsi divisé en deux parties complé¬
mentaires. La première, essentiellement systématique, tend à montrer comment on peut
définir aussi complètement que possible les espèces de trois familles bien représentées en
Europe, en utilisant les caractères fournis par la morphologie externe et la biologie. La
seconde précise ou fait connaître des caractères anatomiques négligés jusqu’à présent ;
elle montre comment les structures étudiées participent à la physiologie des larves et des
adultes et permettent, par leurs variations au cours du cycle vital, d’interpréter certaines
phases de celui-ci. Nous ne nous dissimulons pas que les résultats obtenus posent à leur
tour de nouveaux problèmes, à la solution desquels nous espérons pouvoir contribuer ulté¬
rieurement.
Liste des abréviations
a : aréole de trichobothrie
acj, ac 2 , ac 3 , ac 4 , ac 5 : acini des pattes 1-5
agi : acinus glandulaire
als : arête de la lèvre supérieure
c : cœur
C : cerveau
cb : cellule basale
cc : corps central
cns : cellules neurosécrétrices
cnsp, cnst : cellules neurosécrétrices protocérébrales et tritocérébrales
co : connectif
com : commissure
Cpm, Cpj...Cp 4 : coxae de la patte-mâchoire et des pattes ambulatoires 1-4
cpp : corps parapharyngien
crc : conduit rostro-chélicérien
crm : conduit rostro-maxillaire
es : cellule sensorielle
cser : canaux séricigènes
et : céphalothorax
Df, Dm : doigts fixe, mobile
eb.c. : ébauche cérébrale
eir, esr : épaississements inférieur et supérieur du rostre
end. ant. : endosternite antérieur
g : vésicule glandulaire
Gj, G 2 : glandes rétrocérébrales
geh : ganglion chélicérien
ggr : ganglion rostral
glom : glomeruli
566
JACQUELINE HEURTAULT
gl. cox, gl. ven, gl. sal (ou gs), gl. ser, gl. W : glande coxale, glande à venin, glande salivaire, glande
séricigène, glande de Wasmann
G. lat, G. vent : ganglions latéral et ventral
gpd, gp 1-4 : ganglions du pédipalpe et des pattes ambulatoires 1-4
h : hémocyte
hyp. dif : hypoderme différencié
I ou Int : intestin
ji : joue intermaxillaire
le : lèvre embryonnaire
li : lèvre inférieure
ls : lèvre supérieure
lse : face externe de la lèvre supérieure
lsi : face interne de la lèvre supérieure
m : muscle
M : main
m.art : membrane articulaire
me : muscle élévateur oblique du rostre
mes : mésoderme
mns : matériel de neurosécrétion
mpd : mésoderme du pédipalpe
mr : masse de rebut
MSO : masse nerveuse sous-œsophagienne
n : néphrocyte
N : nerf
Nab : nerfs abdominaux
Ne : nerf chélicérien
ng : neurone géant
NI : nerf interganglionnaire
No : nerf optique
Npg : nerf de la plaque génitale
Njpm, N 2 pm, Np 4 _ 4 : nerfs de la patte-mâchoire et des pattes 1-4
npm, npj : neuromères de la patte-mâchoire et de la patte 1
Nr : nerf récurrent
NR : nerf rostral
Nsi : nerf sympathique latéral
Nslp 4 : nerf sympathique latéral afférent au neuromère de la patte 4
o : orifices
œ : œsophage
ogs : orifices des glandes salivaires
p : podocytes
ph : pharynx
ppg : plaque paraganglionnaire
prm : processus maxillaire
pst : pont stomodéal
R ou r : rostre
CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
567
s : saccule
sbb : segment à bordure en brosse
si, se : serrule interne, serrule externe
sm : segment muqueux
SN : système nerveux
t : trachée
tt : tubule terminal
568
JACQUELINE HEURTAULT
I. NE0B1SIUM CAP0RIACC01 HEURTAULT, 1966
QUELQUES DONNÉES BIOLOGIQUES
L’ordre des Pseudoscorpions comprend actuellement 2 120 espèces groupées en 360
genres représentant 20 familles. La famille des Neobisiidae est la mieux représentée en
Europe avec 5 genres et 60 espèces.
Fig. 1. — Neobisium caporiaccoi Heurtault, 1966.
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
569
L’espèce Neobisium caporiaccoi Heurtault, 1966, lapidicole, épigée, et qui par sa mor¬
phologie externe se rapproche des grandes espèces particulières aux Balkans (N. elegans,
N. gentile), à l’Italie (N. lombardicum, N. distinctum, N. trentinum ), à la France [N. prae-
cipuum, N. balazuci, N. vachonï), nous a semblé particulièrement indiquée pour les études
d’anatomie et de biologie en raison de sa facilité d’élevage en laboratoire et de l’applica¬
tion possible des techniques histologiques courantes ou particulières (injection de bleu de
méthylène).
A. — Écologie, éthologie
1. Habitat
Neobisium caporiaccoi peuple en Italie les pinèdes et les sapinières riveraines du tor¬
rent « Cordevole » (prenant sa source dans le Gruppo di Sella, Dolomites) qui se jette dans
le Piave. Il a été découvert dans des stations de 800 à 1 000 m d’altitude : Alleghe, Masare,
San Tomaso, stations se succédant sur une vingtaine de kilomètres. Nous l'avons trouvé
sous des blocs de schistes et de dolomies de taille très variable, souvent enfoncés aux trois-
quarts dans le sol, en compagnie d’autres Arachnides parmi lesquels il nous faut citer :
des Pseudoscorpions ( Roncus alpinus, Neobisium carcinoides, Chthonius austriacus), des
Araignées, des Opilions, des Scorpions ( Euscorpius carpathicus ) ; en compagnie de Myria¬
podes Chilopodes : Bothropolys fasciatus (Newport), Lithobius tricuspis Meinert, Scolio-
planes acuminatus (Leach), Cryptops parisi Brôlemann ; de Myriapodes Diplopodes : Schi-
zophyllum sabulosum Linné, Polydesmus edentulus C. L. Koch, Heteroporatia mutabile
Latzel ; de Mollusques Gastéropodes ; de larves d’insectes et de Collemboles : Orchesella,
Tomocerus, Folsomia ; de divers Acariens : Oribates, Gamas, Thrombicula. Nous avons
recherché N. caporiaccoi dans la vallée voisine de Falcade et ne l’avons pas retrouvé.
2. Proies et ennemis
Les espèces susceptibles de lui servir de proies doivent répondre aux conditions sui¬
vantes : être mobiles, ne pas posséder de téguments trop coriaces, être de taille inférieure
à la sienne. Une même espèce d’Araignées peut donc, par exemple, être ou proie ou ennemi
suivant l’âge de Neobisium caporiaccoi.
Certains ennemis sont nocturnes, rapides, bien armés. Euscorpius carpathicus est un
ennemi probable (nous n’avons jamais observé de capture). L’ennemi le plus redoutable
semble être l’Insecte Hyménoptère : Obisiphaga ( Hemiteles ) sternoptera (Ichneumonidae,
Cryptinae) qui s’attaque, non au Pseudoscorpion dans sa période d’activité, mais au Neo¬
bisium « paralysé » dans son nid pendant la période précédant l’exuviation. Des résidus
de Neobisium et des larves à'Obisiphaga sternoptera ont été trouvés dans les nids des trois
stades : chez la protonymphe, la deutonymphe et la tritonymphe. La taille de la larve
A’Obisiphaga sternoptera était proportionnelle à l’âge de la nymphe. La proportion de nym¬
phes victimes de Flchneumonide est considérable : un tiers du nombre total d’individus
(60 nids examinés). Le premier auteur à avoir signalé ce cas de parasitisme a été Morley
(1907) dans le second volume de « Ichneumonologica britannica ». A son tour, P. Wey-
570
JACQUELINE HEURTAULT
goldt (1969) cite une communication personnelle de O. von Helversen : « La même espèce
d’Ilyménoptère, Ichneumonidae, parasite les nids de Neobisium muscorum en Forêt Noire
(Allemagne) ».
B. — Rythmes d’activité chez Neobisium caporiaccoi
1. Rythme nycthéméral
Neobisium caporiaccoi, comme l’ensemble des Pseudoscorpions, est nocturne, mais
en captivité il s’adapte aisément à la chasse diurne.
2. Rythme saisonnier
L’activité de Neobisium caporiaccoi dépend étroitement de la température. Dès le
mois de novembre, avant les premières neiges, les Neobisium construisent des nids dans
lesquels ils s’enferment après s’être nourris abondamment. Il est impossible de récolter
des individus actifs avant le mois de mai et plus précisément après la fonte des neiges.
La période d’activité, approximative, plus exactement la période « hors diapause » s’étend
donc de mai à octobre. La diapause hivernale n’est pas uniquement déterminée par la tem¬
pérature. Elle est obligatoire : en laboratoire, si l’on maintient artificiellement la tempéra¬
ture à la moyenne estivale, 18 à 20°C, les animaux sortent de leur nid, reprennent une
activité momentanée puis celle-ci se ralentit et ils meurent dans les semaines qui suivent.
3. Rythme d’activité en fonction des mues
a — Cycle d’intermue
Nos observations portent sur deux années au cours desquelles nous avons élevé iso¬
lément plusieurs centaines de jeunes à partir de la naissance. Par commodité cependant,
pour la lecture des coupes histologiques, nous avons étudié surtout le Pseudoscorpion pen¬
dant la période de sa vie allant du stade tritonymphal au stade adulte. Le cycle d’intermue
peut être (comme chez les Solifuges) schématiquement divisé en quatre périodes correspon¬
dant à quatre états physiologiques distincts.
Déutonynphe
Tritonymphe
I Adultes
IV
I
11
III
IV
paralysie
(léthargie) j
réta¬
blissement
(assou¬
plissement)
activité
engour¬
dissement
paralysie
réta¬
blissement
N
1 ^
1
1-
construc- exuvia- sortie refus de construc- dernière
tion du nid tion du nid nourriture tion du nid exuviation
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
571
D’une exuviation à l’autre les stades qui se succèdent sont :
I. la période de rétablissement (assouplissement) qui commence avec une exuviation
et se termine à la sortie du nid ;
II. la période d’activité s’étendant de la sortie du nid au refus de nourriture ;
III. la période d’engourdissement, débutant avec le refus de nourriture et se termi¬
nant avec la construction du nid ;
IV. la période de paralysie allant de la retraite dans le nid à l’exuviation.
1. Période d’activité. Durée : trois semaines à un mois. L’animal chasse et se nourrit
(fig. 2 A). La période d’activité est d’autant plus courte que la nourriture est plus abon¬
dante. Quand l’abdomen atteint un degré de réplétion suffisant, l’animal ne s’alimente
plus (fig. 2 B). A ce moment, la glande séricigène, qui s’est considérablement accrue, a un
aspect laiteux et est visible par transparence. C’est le début de la période d’engourdisse¬
ment.
Fig. 2. — A, tritonymphe, période d’activité ; B, état de réplétion ; C, pince gauche, période de paralysie
(8 e jour de retraite dans le nid) : b, soie basale ; et, est, esb, eb, soies externes terminale, subterminale,
subbasale, basale ; it, ist, isb, ib ; soies internes terminale, subterminale, subbasale, basale.
572
JACQUELINE HEURTAULT
Fig. 3-5.— Nids de Pseudoscorpions. 3, Apocheiridium ferurri (Cheiridiidae) ; 4, Withius hispanus (Withiidae)
5, Neobisium caporiaccoi (Neobisiidae), protonymphe (p), deutonymphe (d), tritonymphe (t).
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
573
2. Période d’engourdissement. Durée : deux jours à trois semaines. L’animal ne chasse
plus, ne se nourrit plus. Les réactions sont lentes. L’abdomen est distendu. Une douzaine
de jours avant l’exuviation, le Pseudoscorpion construit un nid où il s’enferme (fig. 5).
Les nids des Neobisium caporiaccoi sont des petites logettes hémisphériques constituées
de divers fragments (aiguilles de pins, boulettes de terre, petits cailloux), tapissées de soie
et collées à un support dur (dessous des pierres). Leur forme est comparable à celle des
nids de deux espèces plus petites du même genre, Neobisium maritimum et N. carcinoides,
comparable aussi à celle d’une espèce d’un genre voisin, lapidicole également : Roncus
alpinus. Les Pseudoscorpions corticicoles, tels que les Chernes hahni, les Withius hispanus
(fig. 4 ), construisent des nids beaucoup plus aplatis ; les nids des Apocheiridium ferum
(fig. 3), corticicoles, sont de fines lentilles soyeuses, comme ceux des Chthonius (C.) ischno-
cheles ischnocheles et des Chthonius ( E .) tetrachelatus, lapidicoles, dont la forme, plus variable,
épouse souvent celle de l’anfractuosité où ils se logent.
3. Période de paralysie. Durée : douze à dix-huit jours. Elle s’installe progressivement
jusqu’à l’adoption d'une posture caractéristique. Elle correspond à un remaniement interne
considérable que nous étudierons ultérieurement. La nouvelle cuticule se détache de
l’ancienne. Les mitoses sont nombreuses. Le nombre des hémocytes et des néphrocvtes
s’accroît considérablement.
Les dixième et onzième jours de retraite dans le nid, les appendices se rétractent à
l’intérieur de la future exuvie. Avant l’exuviation, l’extrémité tarsale se trouve au niveau
de ]’articulation tibia-tarse. L’exuviation survient du douzième au dix-huitième jour de
retraite dans le nid. Elle dure quelques heures.
4. Période de rétablissement. Durée : quatre à huit jours. Elle s’étend de l’exuviation
à la reprise d’activité. Le Pseudoscorpion est à ce moment très vulnérable : la cuticule
est transparente, blanche, frêle, molle. L’animal sort du nid et recommence à se nourrir
quand la cuticule est parfaitement durcie et colorée.
Nous aurions désiré décrire avec précision les modifications morphologiques liées
aux différentes phases indiquées ; malheureusement, les durées de certaines phases de
l’intermue (engourdissement surtout) se sont révélées variables de sorte que les résultats
étaient trop approximatifs pour permettre des conclusions sûres ; cependant, des réfé¬
rences ont été utilisées lors des fixations, à partir de l’avant-dernière exuviation :
-— la pigmentation progressive du corps pendant la phase de rétablissement (du blanc
au marron clair) ;
— l’âge de la tritonymphe, son comportement vis-à-vis de la nourriture et l’aspect de
la glande séricigène (visible par transparence) pendant la phase d’activité ;
— pour le début et la fin de la phase d’engourdissement, le refus de nourriture et la cons¬
truction du nid ;
— l’établissement progressif de la paralysie pendant la phase précédant l’exuviation ;
la durée de celle-ci varie peu, d’ailleurs.
5. Exuviation (fig. 6, 7, 8). La rupture de l’exuvie et la sortie progressive du corps
et des appendices ont été décrites d’abord par IL W. Kew (1929) puis par M. Vachon
(1935) sur des espèces appartenant à des familles différentes : Chelifer cancroides L., Chtho-
574
JACQUELINE HEURTAULT
Fig. 6-8. — Exuviation. 6, position « normale » sur le dos ; 7, vue de face, partie antérieure du corps dégagée ;
8, vue de profil, l’adulte, blanc et mou, repousse l’exuvie sombre à l’arrière du corps.
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
575
nius ischnocheles H., Chthonius tetrachelatus P., Cheiridium museorum Leach, Cliernes cimicoi-
des F. M. Vachon note l’homogénéité du phénomène qui débute toujours par de fortes
contractions du corps, visibles antérieurement, et par des pulsations du céphalothorax.
Les flancs du céphalothorax se soulèvent et se rabattent, la partie antérieure du corps
se gonfle ; le céphalothorax se soulève et s’affaisse alternativement. La cuticule de l’exuvie
se déchire, en avant des chélicères, sous le céphalothorax, dans la région pleurale. Cette
rupture est due à une poussée de la main des chélicères sortant de leur étui. La déchirure
se poursuit jusqu’au premier tergite, le long des pleures, à la suite de plusieurs mouvements
dont la lenteur traduit la difficulté d’exécution ; l’ouverture est petite et le Pseudoscorpion
n’en sort que péniblement après des efforts qui durent plusieurs heures ; il s’agit là d’une
phase critique qui provoque souvent des déformations irréversibles des appendices. L’aug¬
mentation de volume de la partie antérieure du corps s’accompagne d’une diminution de
volume de la partie abdominale : on peut interpréter ce fait par le reflux de l’hémolymphe
vers l’avant. D’après M. Vachon, et nous le confirmons, l’extrémité postérieure de l’abdo¬
men s’éloigne de l’extrémité postérieure de l’exuvie. A ce moment, la cuticule dorsale exu-
viale se colle à la cuticule ventrale de l’exuvie, ce qui est la conséquence d’une absence
de gaz entre l’animal et l’exuvie ; quand le gonflement a cessé et que le corps se détend
pour reprendre sa position première il ne le peut et butte contre l’exuvie : la détente du
corps se traduit alors par une poussée en avant qui entraîne l’émergence. L’enroulement
et l’aplatissement progressifs de l’exuvie se produisent aussi pour les pattes ambulatoires,
mais les pattes-mâchoires très dures restent intactes. M. Vachon note que la sortie du
corps peut être facilitée par les poils rigides et bien détachés du corps. Les pattes postérieu¬
res 4 se dégagent les premières ; puis les pattes 3, les pattes 2, les pattes 1 et enfin les pattes-
mâchoires. A la fin de cette phase qui dure plusieurs heures, le Pseudoscorpion, libéré de
son exuvie, repose sur le dos, les pattes séparées les unes des autres.
L’examen de coupes pratiquées sur des animaux en train de muer a montré la pré¬
sence d’hémocytes accolés à la face interne de l’exuvie, ce qui laisse supposer une exsuda¬
tion possible de l’hémolymphe. Or, J. Barra (1969) a signalé le même fait chez les Col-
lemboles. 11 est donc possible que cette exsudation soit un phénomène général.
b — Modifications de la formule trichobothriotaxique au cours du développe¬
ment postembryonnaire
Si la morphologie des nymphes est, dans ses lignes générales, semblable à celle des
adultes, quelques caractères d’importance taxinomique considérable évoluent pendant le
développement postembryonnaire. 11 s’agit du nombre et de la distribution des soies et
plus particulièrement des trichobothries. M. Vachon s’est appliqué à établir les formules
trichobothriales d’espèces représentant les différentes familles (1934, 1935, 1936, 1964).
P. D. Gabbutt consacre une grande part de ses travaux à la même question (1965, 1968,
1969, 1971). Les deux auteurs ont déjà obtenu des résultats appréciables. Par exemple :
— Chez les Neobisiidae, les huit espèces de Neobisium étudiées ont la même formule que
N. simile.
576
JACQUELINE HEURTAULT
proto.
deuto.
trito.
adulte
d. m.
t
b
St
sb
d. f. e.
et, eb
est
esb
d. f. i.
ist
it, ib
isb
-—- Chez les Cheliferidae, les sept espèces étudiées ont la même formule que Chelifer can-
croides.
proto.
deuto.
trito.
adulte
d. m.
t
b
St
sb
d. f. e.
et, eb
est
esb
d. f. i.
isb
it, ib
ist
Cette formule, lue horizontalement, précise le nombre et le nom des trichobothries
qui apparaissent à chaque stade pour chacune des trois séries de trichobothries ; lue ver¬
ticalement, elle précise le nombre et le nom des trichobothries nouvelles apparaissant à
chaque stade et aussi le nombre et le nom de toutes les trichobothries possédées à ce stade,
en considérant évidemment tous les stades antérieurs. M. Vachon (1964) en publiant ces
formules trichobothriales à double entrée précise que leur établissement pour toutes les
espèces possibles doit amener, en comprenant l’évolution trichobothriotaxique au cours
du développement postembryonnaire, à uniformiser la nomenclature trichobothriale nym-
phaire, à comprendre les cas de néoténie ou d’arrêt de croissance chez certaines espèces
ayant chez l’adulte moins de douze trichobothries. La comparaison des formules conduira
à d’utiles conclusions systématiques et phylogénétiques.
Identification des trichobothries. Dans un travail intitulé : « Ueber die Homologie der
Tasthaare bei den Pseudoscorpionen », O. von Helversen (1966) insiste sur le fait que
le seul moyen d’affirmer l’origine d’une trichobothrie est d’observer lors de l’exuviation
la formation de la nouvelle trichobothrie et le décollement des cuticules, qui permet de voir
la naissance d’une nouvelle aréole au-dessus de l’ancienne. De nombreux montages de
pattes-mâchoires réalisés toutes les vingt-quatre heures, pendant la phase de paralysie,
permettent d’affirmer qu’il n’est pratiquement pas possible de repérer le moment exact
du décollement. Il faudrait un matériel considérable et des fixations beaucoup plus nom¬
breuses. En effet, la nouvelle aréole ne reste pas sous l’ancienne, la main adulte étant beaucoup
plus grande que la main de la tritonymphe et le tégument très mou. Le tégument se plisse
et les aréoles sont déportées de façon parfois considérable (fîg. 2 c). Cependant, appuyant
en cela M. Vachon, il ne nous semble pas que l’identification des trichobothries présente
des difficultés insurmontables, si l’on admet — ce qui est prouvé par une observation sérieuse
— que chaque trichobothrie possède sur le vivant une direction précise. Les projections
des aréoles sur l’axe du doigt auquel elles appartiennent rendent compte des positions
relatives des trichobothries les unes par rapport aux autres. Eventuellement, le tracé des
parallèles aux trichobothries à partir de ces projections permet le calcul des inclinaisons
relatives.
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
577
II. SYSTÈME NERVEUX ET GLANDES ENDOCRINES
A. — Embryogenèse
En 1896, J. Barrois décrit le développement du système nerveux central des Geoga-
rijpus et remarque ce qui fait l’originalité des Arachnides par rapport aux Annélides, aux
Crustacés, aux Insectes : le système nerveux ne se forme pas à partir de deux épaississe¬
ments ectodermiques longitudinaux continus mais à partir d’autant d’ébauches que de gan¬
glions. « Les bandes thoraciques constituent au début deux simples traînées de cellules...
la traînée de cellules qui forme la bande ventrale paraît se séparer en trois groupes, trois
nœuds placés à la suite les uns des autres... les trois nœuds ne sont autre chose qu’autant
d'invaginations rudimentaires destinées à donner naissance à autant de paires de gan¬
glions... On voit que la chaîne nerveuse ne se forme pas ici comme ordinairement par une
gouttière continue, mais par une série d’invaginations partielles. » L’auteur observe la pré¬
sence, de chaque côté de l’embryon, d’une vésicule qui se divise plus tard pour donner le
ganglion chélicérien et le protocérébron ; il signale les apparitions successives du ganglion
des pattes-mâchoires, des ganglions des pattes ambulatoires puis des dix ganglions opistho-
somiens. Par la suite toutes les ébauches fusionnent pour donner le système nerveux très
concentré des Pseudoscorpions.
P. Weygoldt (1964) reconnaît que si les descriptions de J. Barrois ne sont pas
très détaillées, elles sont cependant exactes et conformes dans les grandes lignes à ce que
lui-même a observé chez de nombreuses espèces appartenant à des familles différentes.
1. Formation de la première ébauche du système nerveux central
La première ébauche du ganglion sus-œsophagien apparaît avant la deuxième phase
de succion. Sous les ébauches chélicériennes, des cellules se multiplient ; un repli s’invagine
de chaque côté, formant les ébauches des vésicules cérébrales primaires (fîg. 9). Par la suite,
des rétrécissements superficiels divisent ces ébauches en deux parties qui se superposent
et dont les lumières correspondent encore. La partie inférieure devient la paire de ganglions
du segment chélicérien ; la partie supérieure se divise en deux, donnant naissance à la par¬
tie du cerveau antérieure au neuromère chélicérien.
Au niveau des appendices, des ébauches ganglionnaires se forment à la suite de multi¬
plications cellulaires (fig. 11). Elles progressent d’avant en arrière mais n’atteignent jamais
le quatrième segment des pattes ambulatoires. Ces ébauches ganglionnaires s’invaginent
et donnent naissance à un tube creux dont les cellules dorsales sont hautes et les ventrales
plates. Ce tube, dont les cavités segmentaires communiquent entre elles, montre des épais¬
sissements métamériques nets.
Remarque. — P. Weygoldt n’a, par contre, pas observé de communication entre les gan¬
glions chélicériens et les ganglions des pattes-mâchoires (fig. 9).
124,2
578
JACQUELINE HEURTAULT
Fig. 9-13. — Embryogenèse du système nerveux (d'après P. Weygoldt, 1964). 9, formation de la l re
ébauche du système nerveux central ; 10, apparition des neuromères opisthosomiens, accolement des
ébauches chélicériennes et de la paroi stomodéale ; 11, vue frontale d’un embryon au 2 e stade ; 12-13,
début de torsion du système nerveux cl formation du neuropile, apparition des connections et des
commissures.
Des invaginations tégumentaires isolées donnent naissance aux onze ébauches gan¬
glionnaires de l’opisthosoma dont les cavités ne communiquent pas entre elles. Il n’y a
pas de ganglion dans le douzième segment.
2. Suite du développement du ganglion sus-œsophagien
L’ébauche cérébrale primaire donne naissance à la région cérébrale nommée proto-
cérébron par B. Hanstrôm et au neuromère chélicérien de structure paire.
Les zones I et II forment, avec les ébauches des ganglions chélicériens, une structure
tubulaire dont les cellules se multiplient suivant une orientation radiée vers l’intérieur
du corps. La paroi du tube est pluristratifiée ; les cavités deviennent de plus en plus étroi¬
tes et disparaissent finalement d’abord au niveau des étranglements, de telle sorte qu’on
peut voir des cavités bien différenciées à l’intérieur des ganglions chélicériens et des zones
cérébrales I et IL Les vésicules I, d’abord petites, grossissent rapidement et se replient
latéralement (fig. 10) : elles se tordent autour de leur axe longitudinal de telle façon que
leurs cavités d’abord antérieures se trouvent déplacées vers le plan sagittal. En même
temps, toute la zone I et II présente un mouvement de flexion important vers l’arrière.
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
579
La torsion affecte différemment la zone II et les ébauches des ganglions chélicériens sont
touchées dans une moindre mesure. Les premières fibres neuropilaires apparaissent alors
que les cavités cérébrales disparaissent (fig. 12).
A ce stade se produit un phénomène particulièrement important : les ébauches des
ganglions chélicériens entrent en contact étroit avec l’invagination stomodéale. Là où la
paroi stomodéale touche latéralement ces ébauches, il s’établit une liaison très étroite entre
les deux ; cette liaison est si intime qu’il n’existe entre les cellules de la paroi stomodéale
et celles des ganglions aucune membrane basale ou autre formation frontière. Aussi de
nombreuses figures de cette région semblent-elles impliquer que des cellules s’échappent
de la paroi stomodéale et migrent dans les ébauches des ganglions chélicériens. Ces cellules
forment peut-être plus tard le pont stomodéal. La liaison entre la paroi stomodéale et les
ébauches chélicériennes disparaît ensuite et les deux ébauches organiques apparaissent
de nouveau bien différenciées. On sait que, chez les Arthropodes, des parties du système
sympathique dérivent d’éléments ectodermiques détachés de la région stomodéale (cf.
R. Legendre, 1959) ; il est donc possible que le contact décrit soit à l’origine, en totalité ou
en partie, des ganglions sympathiques et même d’organes endocrines tels que les glandes
rétrocérébrales.
Sur l’ébauche cérébrale, le premier neuropile n’apparaît pas à l’arrière comme sur les
ébauches chélicériennes, mais latéralement, apparemment par suite de la torsion décrite.
Le neuropile forme de chaque côté un connectif qui, partant de la zone I du cerveau, tra¬
verse la région II et les ganglions chélicériens, passe près du stomodeum, aboutit aux gan¬
glions des chélicères et, en arrière, devient plus mince. Les premières commissures appa¬
raissent peu après :
— la commissure sus-œsophagienne, à la limite de la partie II du cerveau et du neuromère
chélicérien ;
— la commissure sous-œsophagienne, dans la région du neuromère des pédipalpes.
Le pont stomodéal, ou deuxième commissure sus-œsophagienne, apparaît ultérieu¬
rement,. P. Weygoldt n’établit pas avec certitude l’origine de ses fibres ; il indique qu’elles
peuvent servir de liaison entre les deux ganglions chélicériens.
En 1958, W. N. Beklemischev décrit une autre commissure chélicérienne sus-œsopha¬
gienne mais on peut se demander s’il ne s’agit pas d’un simple dédoublement du pont stomo¬
déal ; des coupes transversales en série de cette région le laissent supposer (fig. 36, 37).
Finalement, les zones I et II du cerveau et les ganglions chélicériens s’unissent de
plus en plus étroitement pour donner le cerveau ; celui-ci est divisé en deux moitiés symé¬
triques séparées par une fine lamelle de tissu conjonctif ne s’interrompant qu’au niveau
du pont stomodéal ; le neuropile est entouré d’un cortex cellulaire, sauf à l’arrière du cer¬
veau. Ce n’est qu’à la fin du développement embryonnaire que le corps central, formé de
deux lentilles de neuropile situées l’une derrière l’autre, et les ébauches des corps pédon-
culés apparaissent. Le corps central est apparemment issu de la partie initialement anté¬
rieure de l’ébauche cérébrale (zone I).
En ce qui concerne les ébauches des pédoncules et les glomeruli situés près de l’œso¬
phage, P. Weygoldt ne peut leur attribuer une origine précise dans l’ancienne ébauche
cérébrale.
580
JACQUELINE HEURTAULT
3. Ganglion sous-œsophagien
Les ganglions opisthosomiens, qui dès le début sont séparés les uns des autres, se déta¬
chent très vite de l'ectoderme, encore que les cavités restent présentes ; mais, entre celles-
ci, se constituent des connectifs et des commissures segmentaires. Les neuromères fusion¬
nent en un cordon indivis qui, peu à peu, devient une annexe de la masse ganglionnaire
prosomienne. Les fibres neuropilaires croissent dans une proportion telle que les limites
entre les commissures, marquées auparavant par les cellules ganglionnaires, disparaissent.
Chez la protonymphe, le processus de concentration est terminé ; tous les neuromères
ventraux sont réunis dans la grosse masse sous-œsophagienne (fig. 13).
B. — Anatomie
1. Aspect général
Tout comme chez les Solifuges, le système nerveux est entièrement inclus dans l’appa¬
reil circulatoire. Le cœur musculeux, prolongé vers l’avant par l’aorte, aborde la masse
nerveuse au niveau de la face postérieure protocérébrale du cerveau, juste au-dessus de
l’orifice du tunnel œsophagien. Sa paroi recouvre alors tout le neurilemme de façon à enve¬
lopper entièrement le système nerveux. La capsule périneu raie se prolonge même au niveau
des nerfs qu’elle engaine.
Entre le neurilemme et la capsule aortique existe un espace sanguin périneural. C. Jun-
qua (1966) note que cette relation entre les deux systèmes, qui existe aussi chez les Xypho-
sures, s’oppose à celle observée chez les Arachnides à appareil circulatoire bien développé
(Scorpions, Uropyges, Amblypyges, Aranéides à respiration pulmonaire), chez lesquels
l’irrigation du système nerveux est assurée par des artérioles métamériques qui le traver¬
sent entièrement.
De la masse nerveuse sus-œsophagienne partent antérieurement (fig. 14, 15, 17) :
— le nerf rostral impair (NR) qui traverse le corps parapharyngien ; une partie de ses
fibres se réfléchit à l’arrière, suit le pharynx puis pénètre à l’intérieur du cerveau, près
de l’œsophage ; l’autre partie innerve le rostre ;
— les nerfs chélicériens, pairs (Ne) ;
— les nerfs optiques, pairs (No).
De la masse nerveuse sous-œsophagienne partent :
— les nerfs doubles, pairs, des pattes-mâchoires (Njpm, N 2 pm) ;
— les quatre paires de nerfs innervant les pattes ambulatoires (Np-^ Np 2 , Np 3 , Np 4 ) ;
— les nerfs abdominaux, à racines paires (Nab) ;
— les petits nerfs de la chaîne sympathique latérale paire (fig. 15).
2. Nerfs optiques et leurs centres
Deux nerfs optiques sortent de la face médiane du cerveau, au-dessus des nerfs ché¬
licériens (fig. 14, 22, 24) ; ils longent la surface dorsale du tritocérébron, atteignent les
CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
581
l ie. 14. — Système nerveux central : vue dorsale.
bords latéraux du rostre, se subdivisent à ce niveau, l’une des branches innervant les mus¬
cles dorsaux céphalothoraciques, l’autre donnant le nerf optique proprement dit qui affleure
sous le bouclier et ne se divise en deux branches que latéralement, très près des deux yeux
latéraux.
r eux central
:tale ; 18, coi
;ales.
584
JACQUELINE HEURTAULT
3. Nerfs chélicériens et leurs centres
Très nettement sus-œsophagiens, ils quittent le cerveau en avant de ce dernier (fig. 14,
15, 21), longent la face ventrale de la glande séricigène et se divisent en deux rameaux au
niveau de l’articulation chélicérienne, le plus petit desservant les muscles chélicériens de
la main, le plus important pénétrant à l’intérieur de la chélicère, où il assure l’innervation
des lyrifissures du flagelle et des importants organes sensoriels serruléens.
4. Centres rostraux
Situés aux confins du cerveau et de la masse sous-œsophagienne, ces centres ont une
très grande importance. R. Legendre (1959) les a particulièrement bien étudiés chez les
Aranéides. Nous avons vu d’autre part que P. Weygoldt attribuait aux cellules du pont
stomodéal une origine stomodéale possible. La masse neuropilaire rostrale est impaire,
courbée en U renversé (fig. 36, 37) au-dessus de l’œsophage (jabot). Le pont stomodéal
(pst) est situé nettement au-dessus de l’œsophage, dans la partie antérieure de la niasse
nerveuse située au-dessous du corps parapharyngien.
Les fibres de ce pont stomodéal, donnant naissance au nerf rostral impair, se courbent
à 90° au niveau du corps parapharyngien. Chez Neobisium caporiaccoi , le nerf rostral impair
traverse le corps parapharyngien duquel il émerge en se renflant en deux ganglions succes¬
sifs (fig. 25, 26). Du premier ganglion partent quelques nerfs desservant les muscles ros¬
traux et le nerf récurrent (Nr) qui se recourbe vers l’arrière, suit le pharynx puis l’œsophage
à l’intérieur de la masse nerveuse où, mêlé aux trachées, il n’est pas reconnaissable (fig. 15).
Ce nerf récurrent est de nouveau bien visible au niveau du sinus rétrocérébral, quand il
sort de la masse nerveuse pour innerver l’intestin (fig. 28, 29).
Le deuxième ganglion rostral antérieur donne aussi naissance à quelques fibres inner¬
vant les muscles rostraux ; la branche principale suit l’axe du rostre.
Le nerf rostral est donc un nerf impair dont les fibres d’origine sont issues du pont
stomodéal. Chez Neobisium caporiaccoi, il se renfle en deux ganglions antérieurs d’où par¬
tent des fibres innervant les différents muscles du rostre. 11 semble bien que ses subdivi¬
sions soient différentes chez Hysterochelifer meridianus (L. Boissin, M. Cazal, 1969) ; chez
cette espèce, le nerf rostral émet un rameau pour chaque lobe ventral du corps parapha-
ryngien et aucun ganglion n’a été décrit. Chez les Aranéides, R. Legendre voit dans la
distribution paire des fibres du nerf rostral un indice de la parité d’origine de ce nerf. Si
l’on admet cette hypothèse, la parité d’origine du nerf rostral serait évidente pour Hyste¬
rochelifer meridianus (Cheliferidae) et non pour Neobisium caporiaccoi (Neobisiidae).
5. Ganglions latéro- et sous-œsophagiens
Les ganglions de deux neuromères successifs sont reliés entre eux par des connectifs
(fig. 21, 27, 29) et les deux ganglions d’un même neuromère par des commissures (fig. 36,
37).
CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
585
a — Ganglion des pédipalpes
Plus latéro-œsophagien que sous-œsophagien, il fait suite au ganglion chélicérien
remonté en position préorale (fig. 15, 19).
Fig. 21-23. — Système nerveux central, coupes parasagittales successives, imprégnation
argentique (technique de Holmes modifiée).
1, coupes paras
:e) ; 25-26, nerf
CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
Fig. 27-30. — Système nerveux central,
argentique (technique de Holmes modifiée)
coupes parasagittales successives. 27-29, imprégnation
; 30, Bouin aqueux, bleu alcian-trichrome en un temps
” ÆmtKBf
* 4
JACQUELINE HEURTAULT
Nslp4
Fig. 31-33. — Système nerveux central, coupes parasagittales, imprégnation argentique (technique de
Holmes modifiée). 31, émergence des nerfs abdominaux ; 32, neuromère de la p4 : émergence du petit
nerf sympathique latéral dorsal (Nslp 4 ) ; 33, neuromères des p2 et p3.
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
589
Latéralement, il n’est pas possible de distinguer entre elles les cellules d’origine des
fibres ganglionnaires des pattes-mâchoires et des fibres ganglionnaires chélicériennes (fig. 93,
140, 141).
Très volumineux, le ganglion des pattes-mâchoires donne naissance à deux nerfs :
le plus gros dessert les muscles des différents articles de la patte-mâchoire, les organes pro-
priocepteurs, la glande à venin, les trichobothries ; le plus petit, plus dorsal, qui n’avait
jamais été signalé, innerve la glande salivaire (fig. 14, 140, 141).
b — - Ganglions et nerfs des quatre paires de pattes ambulatoires
Les quatre paires de ganglions sont reliés entre eux et aux ganglions antérieurs par
des connectifs (fig. 21, 27, 29) ; les ganglions d’une même paire sont unis par des commis¬
sures (fig. 36, 37).
Les nerfs issus des ganglions des pattes ambulatoires sont de nature composite ; ils
comprennent à la fois des fibres sensitives et des fibres motrices ; chaque nerf appendicu¬
laire se divise au niveau de chaque article ; en particulier, deux petits nerfs desservent
les organes propriocepteurs articulaires latéraux et ventraux ; d’autres se répartissent au
niveau des fibres musculaires (fig. 38, 42).
Chaque ganglion donne en outre naissance à un petit nerf qui se renfle en sortant de
la masse nerveuse pour former un ganglion (fig. 32 : Nslp 4 ). Ces petits nerfs, qui doublent
ainsi dorsalement les nerfs segmentaires, appartiennent à une chaîne sympathique laté¬
rale paire qui n’avait jamais été décrite (fig. 15, 16).
c — Ganglions abdominaux
Condensés en deux masses soudées à l’arrière de la masse nerveuse sous-œsophagienne,
ils donnent naissance à deux troncs — parité révélant la symétrie d’origine — qui se divi¬
sent très vite en plusieurs nerfs « abdominaux » ; l’ensemble forme une « queue de cheval »
(fig. 14, 31).
d — Organes propriorécepteurs
P. Gossel (1935) reconnaît des neurones méehanorécepteurs dans les articulations de
divers Chélicérates et les considère comme des propriorécepteurs. J. W.S. Pringle (1955)
accorde la même signification aux organes sensoriels lyriformes des Scorpions et de l’Ambly-
pyge, Phrynicus. Il admet qu’il y a tension articulaire lors des mouvements. S. B. Barber (1958,
1960), J. W. S. Pringle (1956) montrent que des cellules sensorielles multipolaires jouent
un rôle dans la flexion des pattes chez Limulus en tant que récepteurs proprioceptifs du
mouvement et de la posture. P. K. Rao (1964), Murthy et Rao (1966), M. S. Laverack (1966)
accordent une signification proprioceptive à des cellules sensorielles identiques chez les
Scorpions. S. B. Barber et W. F. Hayes (1964) ont trouvé, dans le trochanter de Limulus, un
propriorécepteur de type différent : un groupe de neurones multipolaires innerve un tendon
à cet article de la patte et transmet donc le mouvement à cet article. Dans un travail
récent, W. Ratiimayer (1967) décrit des organes propriocepteurs chez une Araignée Avicu-
lariide : Eurypelma hentzi. A cette occasion, l’auteur fait une brève revue des recherches
faites sur ce sujet chez les Chélicérates. Il existe, chez les Araignées, les Scorpions, les
Amblypyges, des groupes de cellules sensorielles sous-cuticulaires situés au niveau des
34-37. — 34, « Organe sensoriel tendineux », Bouin aqueux, bleu alcian-trichrome en un temps
35, innervation des trachées et de l’intestin par le système périphérique, Bouin aqueux, azan ; 36-3^
système nerveux central, coupes transversales, Bouin aqueux, azan.
ventra
le la pa
592
JACQUELINE HEURTAULT
articulations et dont les relations avec la chitine articulaire d’une part, les muscles
appendiculaires d’autre part, donnent à penser qu’ils ont un rôle dans les réflexes de posture
et de mouvement. W. Rathmayer prolonge son étude anatomique par une étude physiolo¬
gique et conclut effectivement à l’existence de plusieurs types de neurones correspondant
aux deux types de mouvements réflexes.
Nous avons retrouvé, sur des coupes histologiques de Pseudoscorpions de différentes
espèces (Neobisium sp., Chthonius sp., Chelifer sp.), des groupes de cellules sensorielles
comparables à celles décrites chez les autres Chélicérates. Ces groupes sont situés au niveau
de l’articulation coxa-trochanter dans les pédipalpes et les quatre paires de pattes ambu¬
latoires (fig. 39, 42) ; ils constituent un organe sensoriel latéral et un organe sensoriel ven¬
tral, desservis par deux petits nerfs détachés du nerf principal de l’appendice. Celui-ci
a été décrit dans le pédipalpe par C. F. Roewer en 1940, qui indique sa division en deux
puis quatre branches ; il nomme « petit nerf » la première ramification. Le nerf principal
est mixte, il se divise plusieurs fois en donnant des fibres qui vont innerver les différents
faisceaux musculaires de l’appendice.
Nous décrirons plus spécialement les organes sensoriels des pattes-mâchoires qui
sont les plus développés. Chacun comprend un petit ganglion situé sous le tégument (fig. 38,
39, 43). Un nerf en part, qui rejoint le nerf principal de l’appendice. Le ganglion de l’organe
latéral (fig. 41, 44) est composé de six à huit corps cellulaires à noyaux sphériques, mais
il est impossible de distinguer histologiquement plusieurs catégories morphologiques.
Les dendrites vont directement à la chitine articulaire par des espaces ménagés entre les
cellules hypodermiques qui sont différenciées à ce niveau. Elles forment un coussinet de
nombreuses cellules serrées, parfois superposées, à petits noyaux basaux. Le pôle apical
des cellules présente un aspect curieux dû à une bande de fines granulations. Le ganglion
est entouré par un prolongement du neurilemme.
L’organe sensoriel ventral (fig. 38, 40, 43), plus important, est composé de 17 à 18
corps cellulaires dans les pattes-mâchoires, de 7 à 10 corps cellulaires dans les pattes ambu¬
latoires. Il a une forme conique ; les cellules hypodermiques différenciées ont un pôle apical
finement strié. Le nerf ventral émet, au niveau du ganglion, quelques fibres qui innervent
l’hypoderme et les soies de la hanche (fig. 38).
En conclusion, les Pseudoscorpions possèdent deux organes propriocepteurs : l’un
latéral, l’autre ventral, au niveau de l’articulation coxa-trochanter de chaque paire de
pattes. Des organes propriocepteurs ont également été vus au niveau de l’articulation du
doigt mobile sur la main des pattes-mâchoires.
Le nombre de neurones varie suivant la position de l’organe (latérale ou ventrale)
et suivant la position de la patte à laquelle il appartient.
Au niveau du ganglion, l’hypoderme est différencié : les cellules sont hautes, à noyaux
basaux et possèdent une bande striée apicalement ou finement granuleuse.
Le nerf sensoriel ventral, issu du nerf principal de l’appendice, se trouve dans un plan
parasagittal. Le nerf sensoriel latéral est de longueur sensiblement égale ; il forme un angle
d’environ 90° avec le précédent.
Il nous a été possible de déterminer la polarité des neurones et l’existence d’une seule
catégorie de neurones, grâce à la technique des imprégnations argentiques (technique de
Holmes modifiée) : les cellules sensorielles périphériques sont des neurones bipolaires (fig.
39).
594
JACQUELINE HEURTAULT
Remarque. — Pringle (1963) a divisé les propriorécepteurs des Arthropodes en deux grou¬
pes :
1. les sensilles chordotonaux ;
2. les neurones multipolaires.
('.liez les Araignées, Legendre (1959) considère comme bipolaires toutes les cellules sensoriel¬
les périphériques. Ratiimayer admet, lui, que les neurones bipolaires constituent un nouveau
type de propriocepteurs puisque les organes décrits ne sont pas comparables aux sensilles chor¬
dotonaux : il envisage des fonctions différentes selon les catégories de neurones d ’Eurypelma :
établissement du mouvement de la patte, de la direction et de la vitesse du mouvement, détermi¬
nation de la durée nécessaire à l’accomplissement du mouvement.
Si à une identité de formes correspond une identité de fonctions, il est possible que les orga¬
nes sensoriels des Pseudoscorpions aient des rôles comparables. L’expérimentation paraît cepen¬
dant 1res difficile à réaliser.
e — Innervation de la patte-mâchoire
Les pédipalpes des Pseudoscorpions, seconde paire d’appendices postoraux, fonc¬
tionnent non seulement comme organes souvent venimeux d’attaque et de défense, mais
aussi comme organes sensoriels porteurs de trichobothries (et de soies tactiles), celles-ci
constituant les organes sensoriels les plus développés des Chernètes. Ils jouent également
un rôle important lors de la parade nuptiale chez les Pseudoscorpions qui la pratiquent.
Tous les auteurs anciens (Balzan, With, Tullgren, Ellingsen, Thorell, Kew, Redi-
korzev, Simon) et actuels (Chamberlin, Beier, Vachon, Gabbutt, Helversen) leur
accordent une place prépondérante dans la systématique du groupe. La segmentation,
la musculature, la denture, la trichobothriotaxie ont été et sont toujours étudiées par ces
auteurs.
1. Appareil venimeux
Croneberg est le premier à l’avoir observé (1889) et à en avoir deviné la fonction,
mais c’est J. C. Chamberlin (1924, 1931) qui a fait l’étude systématique de la morpholo¬
gie externe des glandes et étudié leur répartition chez les différentes familles. Chez certai¬
nes familles (Cheliferidae, par exemple), ces glandes existent dans les deux doigts des pin¬
ces ; chez la plupart des Pseudoscorpions (dont les Neobisiidae), un seul doigt, le doigt
fixe, en possède. Quelques familles (Feaellidae, Chthoniidae, Dithidae, par exemple) eu
sont privées. La glande venimeuse de Neobisium caporiciccoi (fig. 47 : gl. ven) est formée
par quatre éléments tubulaires séparés, s’étendant de la face dorsale de la main jusqu’au
« nodus ramosus » dans lequel ils se jettent par quatre a tria chitineux. Les tubes glandulaires
sont accolés au puissant nerf des pattes-mâchoires et à ses ramifications, aux trachées,
au sinus sanguin.
2. Trichobothries
Ce sont des soies longues et fines localisées sur les doigts et la main des Pseudoscor¬
pions, dans des dépressions circulaires de la cuticule nommées aréoles. Elles présentent une
importance considérable dans la systématique du groupe tant par leur nombre et leur
répartition que par leur ordre d’apparition au cours du développement postembryonnaire.
L’étude de leur innervation montre l’existence de deux neurones géants à proximité de
Fig. 45-48. — Pince, Bouin aqueux, triple coloration de A. Prenant. 45, acinus glandulaire de la base
du doigt mobile, coupe longitudinale ; 46, un des deux neurones géants innervant une trichobothrie \
47, coupe longitudinale du doigt fixe ; 48, coupe longitudinale du doigt mobile.
596
JACQUELINE HEURTAULT
chaque aréole de trichobothrie (fig. 46, 49 : ng). Ces neurones géants sont toujours accom¬
pagnés de nombreuses cellules sensorielles à petits noyaux ronds (fig. 48, 49 : es). L’étude
de la répartition des fibres reste à faire. Le nerf des pattes-mâchoires se divise plusieurs
fois, d’abord à la base des doigts, ensuite dans chaque doigt. L’innervation d’une tricho-
Fig. 49-52. — Patte-mâchoire. 49, coupe longitudinale du doigt mobile, Bouin aqueux, triple coloration
de A. Prenant; 50, trois fentes lyriformes de la hanche, vue externe; 51, deux types d'innervation
d’une soie de la hanche, Bouin aqueux, bleu alcian-trichrome en un temps.
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
597
bothrie est donc tout à fait particulière et ne ressemble en rien à l’innervation des soies
ordinaires décrite par P. Gossel et que nous avons retrouvée au niveau des coxae des
pattes-mâchoires. Là, chaque soie peut être innervée par une paire de neurones à noyaux
juxtaposés, petits (fig. 51 : flèche), ou par un petit ganglion semblant appartenir au sys¬
tème sympathique (fig. 52 : flèche).
3. « Spots sensoriels »
J.C. Chamberlin (1931) figure et décrit sous le nom de « spots» des pores sur les doigts
des pattes-mâchoires de diverses espèces : Dasychernes inquilinus Chamb., Atemnus sp.,
Chelifer tuberculatus Koch, « Chelifer » rex With, par exemple. Nous avons retrouvé, à la
hase du doigt mobile de Neobisium caporiaccoi près de l’articulation et en deux endroits
opposés, deux groupes de pores qui sont les débouchés de massifs glandulaires pluricellu¬
laires (fig. 45 à 48) ; le qualificatif de « sensoriel » doit donc être exclu de la nomenclature.
A première vue, il semble y avoir une analogie de fonction entre ces massifs sécréteurs
et les acini glandulaires situés dans les coxae des pattes (fig. 159 à 164).
4. Organes sensoriels tendineux
Dans les doigts des pattes-mâchoires existent des organes issus d’une branche du
nerf desservant le doigt et insérés sur la paroi dure du tégument. Ils sont constitués par
une chaîne de petits noyaux sphériques, dont l’histologie reste à étudier. Ils pourraient
être comparés aux organes de Johnson des Insectes (fig. 47 : es).
6. Vestiges du système sympathique
Des chaînes sympathiques latérales paires vestigiales ont été décrites chez les Insec¬
tes et les Crustacés (J. R. Denis, 1928 ; J. Chaudonneret, 1950 ; H. Weber, 1952), chez
les Aranéides (R. Legendre, 1959). De plus, entre les deux chaînes ventrales principales,
on peut trouver une chaîne ganglionnaire impaire dite sympathique : le nerf de Leydig
des Arthropodes, le nerf de Faivre des Sangsues. Le schéma complet du système nerveux
primitif doit donc correspondre à un type pentaneure (J. Chaudonneret, 1950). Les trois
chaînes sympathiques sont réunies entre elles et au système nerveux central par des com¬
missures circulaires segmentaires, les divers ganglions étant situés aux niveaux d’intersec¬
tion de ces commissures et des diverses chaînes nerveuses ; la portion dorsale de ces anas¬
tomoses circulaires commissurales, si elle a jamais existé, ne se retrouve plus.
Chez les Pseudoscorpions, les composants du système sympathique sont :
— La chaîne médiane impaire. Une partie des fibres du complexe nommé « pont stomo-
déal » donne naissance, dans la zone médiane du système nerveux, au nerf récurrent
(Nr) et à la branche impaire du nerf rostral (NR) (fig. 14, 15).
— Les vestiges d’une chaîne latérale paire dont la partie antérieure est modifiée : con¬
densation des ganglions et transformation de deux d’entre eux en éléments glandu¬
laires (fig. 15, 16 : G 1; G 2 ).
598
JACQUELINE HEURTAULT
a — Territoire stomodéal sympathique
Le pont stomodéal est une commissure complexe à laquelle participent des fibres
issues de différents ganglions : fibres venant des ganglions chélicériens et fibres issues des
ganglions sous-œsophagiens (fig. 36, 37). Les fibres les plus antérieures, dont il est impos¬
sible de localiser sur coupes les périkaryones d’origine, se recourbent dans le plan sagittal
à 90° pour donner le nerf récurrent.
b — Nerf récurrent et branche impaire du nerf rostral
Le nerf récurrent traverse le corps parapliaryngien dans le plan sagittal ; au sortir
du corps parapharyngien, il se divise en deux branches, la branche rostrale impaire (NR)
qui se ramifie plusieurs fois pour innerver les muscles du rostre et la branche pharyngienne
qui suit le pharynx puis l’œsophage et dont les fibres, mêlées aux trachées qui entourent
l’œsophage, sont extrêmement difficiles à suivre.
c — Système sympathique latéral. Glandes iiétrocérébrales
Chaque neurornère : GPM, GP1, GP2, GPS, GP4, émet de chaque côté du corps deux
nerfs :
— le nerf segmentaire latéro-ventral (fig. 14) ;
— le nerf segmentaire latéro-dorsal (fig. 15).
Les petits nerfs latéro-dorsaux se renflent en ganglions dès leur émergence des neuro¬
mères ; ces ganglions sont unis par un connectif qui forme la chaîne latérale sympathique
paire.
Antérieurement, au niveau de la face latérale des ganglions des chélicères et des pattes-
mâchoires, le schéma précédent est modifié (fig. 16). Un nerf sympathique latéral (Nsi),
dont les périkaryones d’origine sont, soit dans les faces latérales du protocérébron, soit
dans le ganglion chélicérien, soit dans le ganglion des pattes-mâchoires (aucune prépara¬
tion, aucune reconstitution ne nous permet d’en déterminer l’origine exacte), d’abord tan¬
gent à la masse nerveuse, se divise (fig. 89), mais nous n’avons pu suivre avec certitude
l’aboutissement de la première branche ; il est possible qu’elle aille innerver en particulier
la glande salivaire (fig. 140, 141). La seconde branche est le point de départ antérieur de
la chaîne sympathique latérale dont deux éléments (transformés plus ou moins complète¬
ment en glandes) sont particulièrement importants ; il s’agit des ganglions G t et G 2 , com¬
parables aux organes de Schneider des Aranéides et aux ganglions stomatogastriques des
Scorpions (fig. 15, 89).
Gj ne comprend généralement qu’une seule cellule glandulaire innervée par les fibres
issues du neuromère des pattes 1 d’une part, et du nerf sympathique latéral d’autre part.
Exceptionnellement, il peut comporter 5 ou 6 cellules (fig. 97). Il conserve en partie une
structure de ganglion sympathique avec une membrane individualisée, des cellules gliales
et des terminaisons de fibres nerveuses (fig. 95).
G 2 est constitué par huit à dix cellules glandulaires innervées par les fibres terminales
du nerf passant par G x (fig. 89 et 94) ; il envoie des fibres nerveuses à l’intestin.
Gj et G 2 sont reliés entre eux. Un nerf part de G x et se continue dorso-latéralement
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
599
par rapport à la masse nerveuse sous-œsophagienne, vers l’arrière. Des renflements gan¬
glionnaires ont été vus au niveau des neuromères correspondant aux p2, p3 et p4 (fig. 15).
d — Vue d’ensemble du système sympathique des Pseudoscorpions. Plaques para-
ganglionnaires
Le développement du système sympathique, sa condensation dans la région antérieure
et la transformation de deux ganglions en éléments glandulaires posent différents problèmes
que nous croyons pouvoir relier à d’autres éléments morphologiques d’interprétation diffi¬
cile : les plaques paraganglionnaires. La région rétrocérébrale et la région dorsale de la masse
sous-œsophagienne constituent des lieux d’accumulation de neurosécrétion (au sens large) ;
elles sont différenciées en « plaques paraganglionnaires » (fig. 27, 29, 53, 55, 72, 74 : ppg).
Ces plaques sont constituées par les espaces ménagés entre le neurilemme et la névroglie
rétrocérébrale ou sous-œsophagienne dorsale. Ces espaces renferment des terminaisons
axonales nombreuses, fines, visibles sur une partie de leur parcours, longeant l’œsophage
et s’en séparant en même temps que le nerf récurrent (fig. 27, 29). Certaines terminaisons
véhiculent un produit de neurosécrétion au moment de la migration de ce produit. Elles
proviennent des cellules neurosécrétrices protocérébrales et des cellules neurosécrétrices
tritocérébrales. Les plaques paraganglionnaires sous-œsophagiennes dorsales sont par¬
courues par des trachées ; elles renferment de petits noyaux circulaires ou elliptiques. Il
n’est pas possible, par la microscopie photonique, de définir les limites et les caractères
des cellules auxquelles appartiennent ces noyaux. Seuls les noyaux, les terminaisons axo¬
nales et les flaques ou gouttelettes de sécrétion sont parfaitement visibles. La pénétration
par diapédèse d’hémocytes dans les plaques a pu être observée chez une tritonymphe,
quelques jours après le refus de nourriture (fig. 73) ; le transport de neurosécrétat par les
hémocytes nous paraît donc presque certain et les plaques paraganglionnaires peuvent
être interprétées non seulement comme des organes neurohémaux mais aussi comme des
formations sympathiques. A l’appui de cette hypothèse, deux faits ont retenu notre atten¬
tion :
1. J. P. Grillot (1968) décrit chez deux Coléoptères : Chrysocarabus auronitens (Fabr.)
(Carabidae) et Oryctes rhinocéros L. (Scarabeidae), deux types d’organes neurohémaux
métamériques associés à la chaîne nerveuse ventrale et interprétés comme des ganglions
sympathiques. Ces ganglions sympathiques modifiés correspondent à deux types très diffé¬
rents de système nerveux : dans le premier cas, il n’y a aucune fusion de ganglion, au moins
chez les larves ; dans le deuxième cas, les douze ganglions sont condensés en une masse
unique et les ganglions sympathiques correspondants ne sont plus individualisés ; ils pren¬
nent la forme de plaques incluses dans la masse nerveuse, contenant des flaques de neuro-
sécrétion, des terminaisons nerveuses de cellules neurosécrétrices et des cellules d’aspect
glial.
2. L’étude de l’innervation des ganglions sympathiques rétrocérébraux modifiés des
Pseudoscorpions conduit à admettre que le nerf principal se rendant à et par là même
à G 2 est issu soit des faces latérales du protocérébron, soit du neuromère des pattes-mâchoi¬
res, soit du neuromère chélicérien. Nous ne pouvons affirmer, comme c'est le cas des orga¬
nes de Schneider des Aranéides et des ganglions stomatogastriques des Scorpions, qu’il
est issu des cellules protocérébrales neurosécrétrices. Rien n’interdit de penser que les pla¬
ques paraganglionnaires correspondent à certains autres neuromères du système nerveux.
600
JACQUELINE HEURTAULT
En résumé, le lieu d’accumulation du produit de neurosécrétion protocérébrale est
représenté par les « ganglions stomatogastriques » de Police chez les Scorpions et par les
organes de Schneider chez les Araignées. Chez les Opilions, les Solifuges, les Acariens,
les Pseudoscorpions, le lieu d’accumulation du produit de neurosécrétion protocérébrale
est représenté par les plaques paraganglionnaires. Il n’est pas interdit de penser que les
plaques paraganglionnaires, organes neurohémaux certains, sont des formations sympa¬
thiques correspondant à certains neuromères du système nerveux très condensé des
Pseudoscorpions. Par ailleurs, seuls deux des ganglions de la chaîne sympathique latérale
sont transformés en éléments glandulaires recevant le produit de neurosécrétion des
cellules neurosécrétrices du ganglion des pattes-mâchoires (et peut-être des pl, mais seul le
cheminement le long des axones du nerf interganglionnaire a été observé).
C. — Neurosécrétion et glandes endocrines
Chez les Arthropodes — où les Insectes et les Crustacés constituent les groupes les
plus étudiés — le développement postembryonnaire est sous la dépendance du système
nerveux et des glandes endocrines. Sous l’influence de stimuli externes (température
lumière, etc.) et de stimuli internes (nutrition, métabolisme), le système nerveux central
agit sur le fonctionnement des glandes endocrines. Des cellules nerveuses spécialisées, les
cellules neurosécrétrices, subissent des modifications cycliques en rapport avec la mue
(J. J. Bouniiiol, 1953 ; L. Arvy et M. Gabe, 1953 ; M. Gare, 1953, 1954, 1955 : H. Her-
lant-Meewis et E. Paquet, 1956 ; H. Legendre, 1954, 1956 ; II. Heiilant-Meewis
et J. Naisse, 1957 ; J. Naisse, 1959 ; C. Junqua, 1956, 1957, 1966 ; C. Juberthie, 1964).
On connaît différents types de glandes endocrines placées sous le contrôle du système
nerveux ; ce sont les corpora cardiaca, les corpora allata et la glande de mue des Insectes,
la glande du sinus et l’organe Y (glande de mue) des Crustacés. Chez les Chélicérates, des
centres neurosécréteurs protocérébraux et des glandes endocrines ont été décrits : les gan¬
glions stomatogastriques de Police des Scorpions, les organes parapharyngiens des Pseu¬
doscorpions, les organes de Schneider des Aranéides, les plaques paraganglionnaires des
Opilions, des Acariens, des Solifuges ; mais les processus physiologiques contrôlant le déve¬
loppement postembryonnaire chez les Pseudoscorpions ne sont pas connus.
Chez les Pseudoscorpions, M. Vachon reconnaît cinq stades dans le développement
postembryonnaire, deux stades larvaires et trois stades libres nymphaux : protonymphal,
deutonymphal, tritonymphal. Le passage d’un stade à l’autre est toujours marqué par
une exuviation qui s’accomplit dans un nid de retraite où l’animal est resté en léthargie
pendant près d’une semaine.
Après l’exuviation, le Pseudoscorpion ne reprend son activité qu'après une période
dite d’assouplissement (M. Vachon, 1935). C’est sur la phase du développement allant
du stade tritonymphal au stade adulte que nos recherches ont été effectuées.
Chez l’adulte, les fixations ont été pratiquées sur des animaux dont l’âge et les con¬
ditions d’élevage étaient connues : avant ou après l’accouplement, pendant la diapause
hivernale.
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
601
M. Gabe a réalisé l’étude histologique de la neurosécrétion chez les adultes de Gary-
pus beauvoisi (Garypidae) et Chelifer cancroides. Ses conclusions sont les suivantes :
1. Les deux espèces examinées sont pourvues de cellules neurosécrétrices protocéré¬
brales moins nettement groupées que celles des Scorpions, colorables non seulement par
les méthodes de mise en évidence élective du produit de neurosécrétion mais aussi par les
méthodes dites générales.
2. Les axones issus de périkaryones constituent une voie neurosécrétrice caractérisée
par des images de cheminement axonal aboutissant à des organes pairs et symétriques,
accolés au tritocérébron, jointifs sur la ligne médiane : les organes parapharyngiens.
3. Le produit de neurosécrétion s’accumule entre les cellules des organes parapharyn¬
giens qui élaborent elles-mêmes un produit de sécrétion propre.
4. La masse nerveuse sous-œsophagienne contient des cellules neurosécrétrices dont
les caractères histologiques correspondent point par point à ceux des périkaryones proto-
cérébraux.
Nous avons, chez l’adulte de Neobisium caporiaccoi (Neobisiidae), retrouvé certains
résultats de M. Gabe, c’est-à-dire l’existence de cellules neurosécrétrices protocérébrales et
sous-œsophagiennes, d’un corps parapharyngien à morphologie de « glande endocrine »
où aboutit, dans les espaces intercellulaires, un produit de neurosécrétion (fig. 53 et 84).
Nous pouvons aussi compléter, avec quelques modifications, les autres données rapportées
ci-dessus.
Nos observations portent sur deux années au cours desquelles nous avons élevé iso¬
lément plusieurs centaines de jeunes à partir de la naissance.
1. Méthodes histologiques
Des fixations au liquide de Bouin aqueux ont été effectuées pour chaque période citée
précédemment. Elles ont été faites toutes les vingt-quatre heures pendant la période allant
du début de l’engourdissement de la tritonymphe à la fin de la période de rétablissement
de l’adulte. Pour permettre une pénétration plus rapide du fixateur, les appendices sont
sectionnés le plus près possible de leur base et une large boutonnière est pratiquée dans
l’abdomen.
Déshydratation par l’alcool butylique et l’alcool éthylique. Inclusion mixte colloïdine-
paraffine ; paraffine ; paraplast.
Colorations :
— hématoxyline chromique-phloxine de Gomori ;
— fuchsine paraldéhyde-trioxyhématéine ferrique-picro-indigocarmin, selon M. Gabe ;
— azan ;
602
JACQUELINE HEURTAULT
— bleu alcian-trichrome en un temps (Martoja-Pierson) ;
— fuchsine paraldéhyde-trichrome en un temps (Gabe) ;
— trichrome de Mallory.
2. Localisation des cellules neurosécrétrices chez l’adulte pendant la période de rétablissement
Immédiatement après la dernière exuviation et pendant les premiers jours de la période
de rétablissement, des cellules neurosécrétrices sont observables dans le protocérébron
et la masse sous-œsophagienne ; elles constituent trois groupes :
1. Le groupe impair des cellules protocérébrales qui réunit des cellules dont le cytoplasme
se colore par l’azocarmin en rose-rouge ou par le bleu d’aniline en bleu (azan). Les sécré¬
tions ont donc des affinités pour deux des colorants du mélange. Cette différence d’affinité
peut être attribuée soit à la coexistence de deux types de cellules, les unes à cytoplasme
basophile, les autres à cytoplasme acidophile, soit à des états physiologiques différents
d’un même type de cellules. Nous avons cependant remarqué que, pendant un « état de
charge » maximum c’est-à-dire à un même stade, correspondaient deux types de cellules
à affinités différentes. Les différences dans l’affinité tinctoriale ont été également observées
par la coloration au bleu alcian-trichrome en un temps et par la triple coloration de A.
Prenant.
2. Le groupe latéral des cellules protocérébrales : les cytoplasmes retiennent le bleu
d’aniline par la méthode à l’azan et le bleu alcian dans la coloration bleu alcian-tri¬
chrome en un temps.
3. Les cellules sécrétrices sous-œsophagiennes : les cytoplasmes des cellules du gan¬
glion des pattes-ambulatoires 1 se colorent très intensément par l’azocarmin. Dès le cin¬
quième jour de la période de rétablissement, ces cellules présentent le stade de charge
maximum avec « polarisation » du matériel de neurosécrétion. Des cellules sécrétrices à
affinité pour l’azocarmin, à des stades variables, oui été observées dans les ganglions des
pattes-mâchoires, des pattes ambulatoires 4, dans le ganglion abdominal (au niveau de
la cauda equina). Les cellules sécrétrices sous-œsophagiennes médianes ont des affinités
pour le bleu d’aniline de l’azan.
Pendant cette période, le corps parapharyngien comprend des cellules à limites indis¬
tinctes, à noyaux petits assez « serrés », à cytoplasme gris-bleu (azan) (fig. 85) ; les plaques
paraganglionnaires rétrocérébrales accumulent des gouttelettes bleues et rouges (azan)
de taille moyenne ; les cellules des glandes rétrocérébrales se colorent en rose-rouge par
l’azocarmin.
A la fin de la période de rétablissement et au début de la période d’activité, les phé¬
nomènes sécrétoires s’affirment nettement et des cellules neurosécrétrices sont visibles
dans le tritocérébron.
1. De nombreuses cellules protocérébrales de la zone médiane sont au stade de charge
maximum ; selon les cellules, les sécrétions qui s’accumulent à la périphérie des périka-
ryones sont soit bleues, soit mauves (bleu alcian-trichrome en un temps), soit bleues, soit
rouges (azan).
2. Les cellules tritocérébrales forment un groupe pair de trois cellules qui se colorent
par le bleu alcian (fig. 60).
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
603
3. Les cellules sous-œsophagiennes existent dans tous les ganglions, à des stades
d’accumulation plus ou moins avancés. Elles présentent les deux types d’allinité tincto¬
riale et des formes différentes ; les cellules à cytoplasme coloré par le bleu alcian sont les
plus nombreuses. Des cellules au stade de charge maximum ont été observées dans le gan¬
glion des pattes-mâchoires, dans la zone ganglionnaire des pattes 4 et dans la zone gan¬
glionnaire abdominale.
La plaque paraganglionnaire rétrocérébrale accumule pendant cette période des gout¬
telettes bleues et mauves (trichrome en un temps-bleu alcian) ou roses et bleues (azan).
La plaque paraganglionnaire dorsale sous-œsophagienne n’accumule que de fines granu¬
lations bleues (bleu alcian-trichrome en un temps).
Le corps parapharyngien, développé, est constitué de cellules uniformes à petits noyaux,
à limites distinctes, à fines inclusions cytoplasmiques colorées en bleu intense (bleu alcian-
trichrome en un temps).
Les glandes rétrocérébrales présentent des affinités pour l’azocarmin (azan) et se colo¬
rent en mauve par la technique trichrome en un temps-bleu alcian.
3. Localisation des cellules neuroséerétrices chez une femelle vierge
au moment de la ponte et cheminement du produit de neurosécrétion
Il existe un groupe impair (ou deux groupes accolés) de 25 à 30 cellules sécrétrices
protocérébrales (fîg. 53, 54 : cns) dans le plan sagittal et près de ce plan. Cette région neuro-
sécrétrice groupe des cellules (ayant les dimensions de neurones banaux) dont les phases
sécrétoires sont différentes. Certaines cellules présentent des flaques de neurosécrétion
localisées aux pôles, d’autres des granulations fines, diffuses dans le cytoplasme. La neuro-
sécrétion se colore par la fuchsine paraldéhyde, l’hématoxyline chromique de Gomori,
le bleu alcian. Nous ne pouvons affirmer avoir affaire à deux types de cellules : les unes
dont la sécrétion deviendrait basophile après oxydation permanganique, les autres dont
la sécrétion resterait acidophile dans les mêmes conditions. Il est possible que les mêmes
cellules passent par des états physiologiques différents. Ce groupe de cellules correspond
au groupe décrit par M. Gabe (1955) chez Garypus beauçoisi. Le cheminement axonal
du produit de sécrétion est différent de celui observé par M. Gabe (fig. 54, flèche). Il a lieu
dans un plan parasagittal ; le « neurosécrétat » va des cellules neurosécrétrices à l’œsophage ;
les axones accompagnent l’œsophage sur une partie de son trajet, puis se dirigent posté¬
rieurement vers la plaque paraganglionnaire rétrocérébrale (fig. 55) qui ne semble pas
contenir un produit de sécrétion propre.
Le cheminement du produit de neurosécrétion a lieu en même temps que la multipli¬
cation des hémocytes (h) chargés de sécrétion dans la capsule périneurale (fig. 84), autour
des nerfs (fig. 56), dans le corps parapharyngien (fig. 84) où ils envahissent les espaces
intercellulaires. Le corps parapharyngien possède à ce moment des cellules sphériques,
à noyaux centraux, circulaires ou ovoïdes, dont le cytoplasme, qui contient des grains
très petits répartis de façon homogène, n’a aucune affinité particulière pour l’azocarmin,
l’hématoxyline chromique de la méthode de Gomori, le bleu alcian ou la fuchsine paral¬
déhyde.
604
JACQUELINE HEURTAULT
Fig. 53-57. — Neurosécrétion, $ vierge, période de fécondation. 53, coupe sagittale du céphalothorax,
Bouin aqueux, trichrome de Mallory ; 54, cheminement du produit de neurosécrétion, coupe parasa-
gittale, trichrome de Mallory ; 55, multiplication des hémocytes dans le sinus sanguin rétrocérébral ;
56, hémocytes chargés de matériel de neurosécrétion autour du nerf des pattes-mâchoires, Bouin aqueux
fuchsine paraldéhyde-trioxyhématéine ferrique-picro-indigocarmin ; 57, cellules neurosécrétrices
sous-œsophagiennes, même coloration.
CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
605
ig. 58-64. — Neurosécrétion. 58, coupe parasagittale au niveau des cellules neurosécrétrices protocé¬
rébrales latérales, bleu alcian-trichrome en un temps ; 59-62, 64, premier jour de paralysie : 59, che¬
minement axonal issu du groupe neurosécréteur tritocérébral, fuchsine paraldéhyde-trichrome en un
temps ; 60, l’un des groupes neurosécréteurs tritocérébraux, fuchsine paraldéhyde-trioxyhématéine-
picro-indigocarmin ; 61-64, cellules neurosécrétrices protocérébrales, bleu alcian-trichrome en un
temps ; 62, cellules neurosécrétrices sous-œsophagiennes, même coloration ; 63, septième jour de
paralysie, fuchsine paraldéhyde-trichrome en un temps.
606
JACQUELINE HEURTAULT
En résumé, un groupe protocérébral de cellules neurosécrétrices entre en activité au
moment de la ponte ; la voie neurosécrétrice aboutit à une plaque paraganglionnaire, région
dilatée du neurilemme, rétrocérébrale, elle-même en contact avec la capsule périneurale ;
des hémocytes, très nombreux, transportent le neurosécrétat, par voie sanguine à tous les
organes et en particulier à un organe d’aspect glandulaire, le corps parapharyngien. M. Gabe
avait noté une « anomalie » : la position antérocérébrale du corps parapharyngien, par oppo¬
sition à la position toujours rétrocérébrale des organes de même type chez les Arachnides.
Cette anomalie est donc expliquée ici : l’organe homologue des plaques paraganglionnaires
des Acariens, des Solifuges et des Opilions est représenté par les plaques paraganglionnaires,
le produit de neurosécrétion ne se rendant au corps parapharyngien que secondairement,
par voie sanguine.
4. Zones neurosécrétrices au cours de l’intermue
a — Zone neurosécrétrice protocérébrale
La zone neurosécrétrice protocérébrale est observable tout au long des différentes
phases du cycle d’intermue mais souvent seulement sous forme de cellules à cytoplasme
sidérophile. Un « neurosécrétat » n’est décelable par l’azocarmin, l’hématoxyline chromique,
la fuchsine paraldéhyde ou le bleu alcian que les premier et deuxième jours de retraite
dans le nid (c’est-à-dire au début de la période de paralysie [fig. 61, 64 : 1 er jour de retraite ;
fig. 65, 66 : 2 e jour de retraite] puis à partir du 4 e jour de retraite [fig. 67 : 4 e jour ; fig. 68 :
6 e jour ; fig. 69 : 7 e jour ; fig. 70 : 8 e jour]). Le cheminement d’un « neurosécrétat » a été
observé les 8 e et 9 e jours de retraite, c’est-à-dire peu de temps avant l’exuviation et alors
que la nouvelle cuticule est déjà décollée par rapport à l’ancienne et que la crise mitotique
a eu lieu (4 e , 5 e , 6 e et 7 e jours de retraite). L’organe d’accumulation est la plaque para-
ganglionnaire. Le jour qui précède l’exuviation, et tout de suite après l’exuviation, au début
de la période de rétablissement, il existe toujours des cellules diversement chargées en pro¬
duits de sécrétion mais nous n’avons observé aucune décharge correspondante.
b — Zone neurosécrétrice tritocérébrale
Cette zone est composée par deux groupes de trois cellules, symétriques par rapport
au plan sagittal, dans le cortex tritocérébral au niveau du corps parapharyngien (fig. 14,
60). Ces cellules présentent leur maximum d’activité à deux moments du cycle d’inter¬
mue :
1. Un cheminement partiel a été observé le I er jour de retraite dans le nid (fig. 59),
c’est-à-dire dans les heures qui suivent la période d’engourdissement (il est cependant
difficile de situer avec certitude l’origine du cheminement car des cellules protocérébrales
montrent au même moment des signes d’activité sécrétoire).
La plaque paraganglionnaire est, à ce moment, très riche en produit de neurosécré¬
tion. Nous n’avons pas observé de prolifération d’hémocytes et le corps parapharyngien
ne montre aucune flaque de sécrétion.
2. Un deuxième cheminement de sécrétion par voie axonale a été observé le 6 e jour
de retraite dans le nid. Cette période correspond à une phase mitotique et au décollement
de la nouvelle cuticule.
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
607
Fig. 65-68. — Cellules neurosécrétrices protocérébrales. 65, 2 e jour de paralysie, bleu alcian-trichrome
en un temps ; 67, 4 e jour de paralysie, même coloration ; 68, 6 e jour de paralysie, même coloration ;
66, 2 e jour de paralysie, fuchsine paraldéhyde-trichrome en un temps.
L .
fk
s
70
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
609
c — Cellules neurosécrétrices sous-œsophagiennes
On en trouve, éparses, dans toute l’écorce ganglionnaire correspondant aux ganglions
des appendices au cours des différentes phases du cycle d’intermue. Elles sont polymor¬
phes (fig. 57 : cellule sécrétrice sous-œsophagienne de l’adulte $ au moment de la ponte ;
fig. 62 : 1 er jour de retraite dans le nid ; fig. 71 : 4 e jour ; fig. 63 : 7 e jour). Les voies d’éva-
Fig. 71-73. — Plaques paraganglionnaires. 72, 4 jours après le refus de nourriture (1 er jour de paralysie),
bleu alcian-trichrome en un temps ; 73, 3 jours après le dernier repas, hématoxyline chromique-
phloxine de Gomori.
124, 4
610
JACQUELINE HEURTAULT
cuation n’ont pas été observées, mais la présence d’un matériel de neurosécrétion abondant
a été relevée dans la plaque paraganglionnaire dorsale de la masse sous-œsophagienne,
de 24 heures après le dernier repas jusqu’à la retraite dans le nid et les 2 e et 8 e jours de
retraite dans le nid. Il est possible qu’il y ait une relation directe entre certaines cellules
et le sinus périneural.
5. Plaques paraganglionnaires
Les plaques paraganglionnaires constituent :
— dans le neurilemme cérébral postérieur, une lentille biconvexe irriguée par le sinus
périneural et innervée par des fibres protocérébrales ;
-— sur la face dorsale de la masse nerveuse sous-œsophagienne, une aire lenticulaire bicon¬
vexe.
Elles sont composées de grandes cellules à cytoplasme clair et spongieux et à noyau
sphérique.
Nous avons observé nettement la répartition des fibres nerveuses à l’intérieur des
plaques (fig. 27, 28, 29), mais nous n’avons suivi que partiellement Je trajet des axones
chargés de produits de sécrétion, d’abord jusqu’à l’œsophage dans un plan parasagittal,
puis suivant l’œsophage et s’incurvant vers l’arrière en direction de la plaque paragan¬
glionnaire rétroccrébrale qu’ils innervent selon toute vraisemblance.
Les plaques paraganglionnaires se caractérisent essentiellement par l’accumulation
de produits de sécrétion (réactions PAS"" et PAS+) se présentant sous la forme de goutte¬
lettes ayant les mêmes affinités tinctoriales que les produits de neurosécrétion des cellules
protocérébrales, tritocérébrales et sous-œsophagiennes. Le « neurosécrétat » de la plaque
paraganglionnaire est visible avant et pendant la phase de paralysie (fig. 74 : I er jour de
retraite dans le nid, présence d’un matériel de neurosécrétion). Dans les deux plaques,
il disparaît pendant les deux jours précédant l’exuviation. Nous avons vu que différentes
cellules nerveuses montrent une activité sécrétoire durant cette période : une zone proto-
cérébrale médiane à nombreuses cellules, une zone tritocérébrale paire. Les plaques para¬
ganglionnaires reçoivent probablement l’un et l’autre produit de neurosécrétion provenant
de ces cellules d’origines différentes. La plaque paraganglionnaire sous-œsophagienne est
très riche en matériel PAS+ pendant la période qui suit le refus de nourriture et jusqu’au
début de la retraite dans le nid. Un matériel PAS+ se retrouve également dans les cellules
gliales de la névroglie.
Pendant l’ovogenèse les plaques paraganglionnaires rétrocérébrales reçoivent le maté¬
riel de neurosécrétion provenant des cellules protocérébrales.
En conclusion, il existe un cycle bien défini au cours duquel l’accumulation du pro¬
duit de sécrétion dans les plaques se superpose à l’activité des cellules neurosécrétrices
protocérébrales, tritocérébrales et sous-œsophagiennes.
6. Corps parapharyngien
Décrit pour la première fois par M. Gabe en 1955, le corps parapharyngien est un organe
impair, accolé au tritocérébron, à l’avant de la masse nerveuse, et dorsal par rapport au
CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
61]
Fig. 74-76. — Neurosécrétion. 74, plaque paraganglionnaire, 1 er jour de paralysie, fuchsine paraldéhyde-
trichrome en un temps ; 75-76, cheminement axonal, $ vierge, période de fécondation, fuchsine-
paraldéhyde-tri oxyhématéine ferrique-picro-indigocarmin.
612
JACQUELINE HEURTAULT
pharynx (fig. 17, 85). Il est en relation directe avec le sinus périneural d’une part et avec le
sinus accompagnant chaque trachée d’autre part. Nous n’avons pas observé son inner¬
vation. Il est traversé par le nerf rostral.
a -— Histophysiologie du corps parapharyngien chez l’animal adulte, au moment
DE LA PONTE (fig. 84)
Dans l’ensemble, les cellules en place sont sphériques, séparées les unes des autres
par un stroma conjonctif ; les noyaux sont centraux, arrondis ; le cytoplasme est dense.
Dans les espaces intercellulaires de nombreux hémocytes, arrivés par la voie de la capsule
périneurale, sont visibles, chargés de produit de sécrétion. Des noyaux d’apparence pye-
notique existent également. Des échanges ont certainement lieu dans les espaces intercel¬
lulaires entre les hémocytes « chargés » d’une part el les cellules en place d’autre part. Il
n’est pas exclu que les hémocytes véhiculent une substance au niveau de tous les organes
par la voie de ces sinus. Il est possible également qu’ils achèvent leur cycle au niveau du
corps parapharyngien pour y être histolysés.
b — Histophysiologie dit corps parapharyngien au cours du cycle d’intermue
Des transformations considérables se produisent après le refus de nourriture ; le corps
parapharyngien a l’apparence d’un amas de cellules mésenchymateuses dont certaines sont,
anastomosées en réseau ; d’autres, arrondies, sont emprisonnées dans le réseau, sauf à la
périphérie où elles deviennent des éléments libres circulants. Il n’est pas alors possible
de les distinguer des jeunes hémocytes.
2 e jour de retraite (fig. 78) : l’organe présente un aspect compact, avec quelques petits
espaces vides entre des cellules à limites bien visibles et à noyaux allongés ou circulaires,
parfois lobés ; des hémocytes à noyaux lobés et à cytoplasme dense sont présents dans
le sinus périneural, dont on remarque les relations étroites avec le corps parapharyngien,
et dans le corps parapharyngien lui-même. Les limites de l’organe semblent assez floues ;
les cellules sont libres à la périphérie.
4 e jour de retraite (fig. 79) : le volume de l’organe est plus important ; les cellules ont
un aspect mésenchymateux uniforme ; le sinus périneural est presque vide.
6 e jour (fig. 80) : de nombreuses cellules dégénèrent; le corps parapharyngien est réduit ;
quelques rares hémocytes persistent entre les mailles du réseau fortement coloré par la
fuchsine paraldéhyde.
7 e jour (fig. 81) : l’organe parapharyngien a repris une forme volumineuse ; les cellules,
serrées les unes contre les autres, sont de formes très diverses ; les mitoses sont nombreu¬
ses.
8 e jour (fig. 83) : l’organe contient des cellules indifférenciées, à noyaux arrondis, à
cytoplasme dense, peu serrées, surtout à la périphérie ; certaines cellules continuent à se
diviser ; les hémocytes à noyaux lobés sont nombreux. Cette période correspond à la période
de décharge des cellules neurosécrétrices tritocérébrales et aussi au remaniement des mus¬
cles qui nécessite la mise en œuvre de nombreux hémocytes.
9 e jour (fig. 82) : l’aspect est plus homogène, plus dense ; on n’observe aucune mitose ;
de gros hémocytes, souvent bilobés, arrivent par le sinus périneural ; le réseau conjonctif
est peu visible ; les cellules sont dans l’ensemble serrées les unes contre les autres ; les noyaux
sont petits, le cytoplasme dense.
77-82. — Corps parapharyngien. 77, 20 jours après le dernier repas, azan ; 78, 2 e jour de paralysie,
bleu alcian-trichrome en un temps ; 79, 4 e jour de paralysie, même coloration ; 80, 6 e jour de para¬
lysie, fuchsine paraldéhyde ; 81, 6 e -7 e jour de paralysie, bleu alcian-trichrome en un temps ; 82,
9 e jour de paralysie, fuchsine paraldéhyde-trioxyhématéine-picro-indigocarmin.
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
613
4
Fig. 83-86. — Corps parapharyngien. 83, 8 e -9 e jour de paralysie, coupe parasagittale, bleu alcian
trichrome en un temps ; 84, $ vierge, période de fécondation, coupe parasagittale, fuchsine paraldé-
hyde-trioxyhématéine ferrique-picro-indigocarmin ; 85, adulte, période de rétablissement, coupe hori¬
zontale, azan ; 86, Rhacochelijer disjunctus <J avant le dépôt du spermatophore, coupe parasagittale
trichrome en un temps.
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCOKPIONS
615
.-lit début de la période de rétablissement (fig. 85), le corps parapharyngien est de nou¬
veau très compact. Les cellules sont étroitement accolées ; le cytoplasme est dense (pas
de vacuoles apparentes), les noyaux sont petits, uniformes. Toutes les cellules ont un aspect
indifférencié. C’est sous cet aspect qu’il subsiste chez l’adulte.
En résumé, le corps parapharyngien, irrigué par le sinus périneural, traversé de nom¬
breuses trachées, est constitué de plusieurs types de cellules :
— des cellules d’aspect d’abord indifférencié, qui subissent des transformations au cours
du cycle d’intermue, se divisent et semblent aboutir à la forme d’hémocytes jeunes ;
— des hémocytes dont le nombre varie aussi au cours du cycle d’intermue et qui sont,
soit « jeunes », soit « âgés », c’est-à-dire chargés de granulations.
Les transformations existent aussi pendant les stades d’activité et au cours de la vie
adulte mais en nombre très réduit.
c — Colorations signalétiques
Le cytoplasme des cellules en place du corps parapharyngien se colore en bleu par l’azan
et le trichrome de Mallory. Ces cellules prennent très vivement le bleu aleian (bleu aleian-
trichrome en un temps), mais sont APS~, ce qui révèle la présence de mucopolysaccharides
acides. Elles se colorent en rose-rouge lors de la méthode à l’hématoxyline chromique-
phloxine. La triple coloration de A. Prenant (variante Gabe) colore en vert pâle le cyto¬
plasme et les sécrétion cyanophiles, alors que les hémocytes circulants qui parviennent au
corps parapharyngien par le sinus périneural voient leurs grains de sécrétion érythrophiles
colorés en rose par la même méthode. Le trichrome en un temps colore eu vert-bleu les
cytoplasmes des cellules en place de même que les jeunes hémocytes. La méthode à la
fuchsine-paraldéhyde après oxydation préalable ne colore que les fibres conjonctives inter-
cellulaires en violet ; le cytoplasme reste gris pâle.
Les méthodes au trichrome en un temps-bleu aleian, à l’azan de Heidenhain, à la
fuchsine-paraldéhyde après oxydation préalable, à l’hématoxyline chromique mettent
en évidence au moins deux catégories de cellules nerveuses sécrétrices correspondant pro¬
bablement à :
— des cellules à sécrétion basophile après oxydation permanganique, se colorant en bleu-
noir par l’hématoxyline chromique de la méthode de Gomori, en violet foncé après
coloration par la fuchsine-paraldéhyde, en rouge par l’azan et en mauve par le bleu
aleian ;
— des cellules à sécrétion acidophile après oxydation permanganique, qui ne prennent
ni l’hématoxyline chromique, ni la fuchsine acide mais dont les sécrétions se colorent
en bleu par le bleu alcian-trichrome en un temps, et également en bleu par l’azan.
d — Rapports entre corps parapharyngien et hémocytes
Si l’on admet que les hémocytes véhiculent le produit de neurosécrétion, comme cer¬
taines images observées sur des animaux fixés quelques heures après le refus de nourriture
le laissent supposer (fig. 73), ce produit est certainement transformé avant de parvenir
au corps parapharyngien par la voie du sinus périneural.
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
617
e —- Conclusions
L’augmentation de volume du corps parapharyngien, qui débute après le dernier
repas et se poursuit jusqu’aux premiers jours de retraite dans le nid, les changements mor¬
phologiques des cellules en place, la présence constante pendant la phase d’engourdisse¬
ment de nombreux hémocytes, particulièrement au moment où ceux-ci vont jouer un rôle
prépondérant dans les phénomènes d’histolyse, les mitoses nombreuses dans le corps para-
pharyngien, leur absence chez les hémocytes libres ainsi qu’au niveau du cœur ou d’autres
organes qui auraient pu jouer le rôle d’organes hématopoïétiques (tel que le pourtour du
tronc des trachées dans les coxae des pattes-mâchoires), l’ensemble de ces arguments nous
conduit à considérer le corps parapharyngien comme l’organe hématopoïétique probable
des Pseudoscorpions. Cette interprétation est renforcée par le fait que le corps parapharyn¬
gien est traversé par plusieurs trachées qui suivent l’œsophage dans la traversée du système
nerveux. Nous n’excluons pas son rôle possible dans les phénomènes de la mue, puisque
les hémocytes semblent jouer le rôle de transporteurs et de transformateurs du produit
sécrété par les cellules neurosécrétrices.
7. Glandes rétrocérébrales
Les glandes rétrocérébrales que nous avons rapportées à des ganglions sympathiques
modifiés appartenant à la chaîne latérale sympathique, sont situées dans l’enchevêtre¬
ment des trachées, à l’arrière de la masse nerveuse, près des endosternites antérieurs,
au niveau des hanches de la première paire de pattes ambulatoires (fig. 87, 88, 89, G 2 ).
Leur position et même leur innervation (en particulier la longueur des nerfs) varient légè¬
rement d'un individu à l’autre et même d’un côté à l’autre mais l’association glandes-
trachées-lacune sanguine est par contre constante. Nous avons vu qu’il nous était
actuellement impossible de préciser l’origine exacte des fibres qui les desservent et que
nous admettions provisoirement qu’elles pouvaient provenir en totalité ou en partie des
périkaryones neurosécréteurs protocérébraux latéraux et des périkaryones des ganglions
des pédipalpes ou des chélicères.
Nous avons précédemment (1971) signalé l’existence de périodes d’accumulation du
matériel de neurosécrétion à deux moments de la vie du Pseudoscorpion :
— chez le Neobisium $ peu avant la fécondation (fig. 90 : mns) ;
— chez la tritonymphe de Neobisium, au cours de la période de paralysie précédant la
dernière exuviation (fig. 95, 96).
Nous avons retrouvé une autre époque d’accumulation ; elle se situe soit au début
de la période d’engourdissement, 24 heures après le refus de nourriture, soit à la fin de
la même période, c’est-à-dire vingt jours après le refus de nourriture (fig. 92 : mns).
Les difficultés d’observation et de formulation de conclusions précises sont les consé¬
quences de la variabilité de la durée des périodes de l’intermue.
Quelques résultats préliminaires peuvent cependant être pris en considération :
— la glande G x qui chez les nymphes est réduite à une cellule, peut chez l’adulte com¬
porter cinq à six cellules (fig. 97) ;
JACQUELINE HEURTAULT
89-91. — Glandes rétrocérébrales, azan. 89, coupe parasagittale du céphalothorax, 5 jours après le
refus de nourriture ; 90, $ vierge, période de fécondation ; 91, période d’engourdissement, 5 jours après
le refus de nourriture.
92-94. — Glandes rétrocérébrales, période d’engourdissement. 92, 5 jours après le refus de nourri¬
ture, azan ; 93, 20 jours après le refus de nourriture, azan ; 94, 20 jours après le refus de nourriture,
fuchsine paraldéhyde-trichrome en un temps.
620
JACQUELINE HEURTAULT
— les glandes ne dégénèrent pas chez l’adulte ;
— le cheminement du matériel de neurosécrétion le long du nerf sympathique et son accu¬
mulation dans les glandes rétrocérébrales G x et G 2 s’effectuent en même temps (ou plus
Fig. 95-97. — Glandes rétrocérébrales. 95, 2 e jour de paralysie, trichrome de Mallory ; 96, 4 e jour de
paralysie, bleu alcian-trichrome en un temps ; 97, début de la période de rétablissement : la glande
G 1 est à sa taille maximale.
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
621
sûrement tout de suite après) que la décharge de certaines cellules neurosécrétrices et que
l’accumulation de gros granules dans les plaques paraganglionnaires, simultanément aussi
à la multiplication des hémocytes.
En conclusion, bien que le nombre des techniques de coloration que nous avons uti¬
lisées soit insuffisant et doive être accru, nous croyons pouvoir dire que les glandes rétro-
cérébrales n’accumulent pas l’ensemble du matériel de neurosécrétion. Il existe au moins
deux catégories de cellules neurosécrétrices et les glandes ne reçoivent que le matériel non-
fuchsinophile et ne prenant pas l’hématoxyline chromique de la méthode de Gomori. Le
matériel glandulaire se colore en rouge par l’azocarmin de l’azan (fîg. 97) et en mauve
lors de la coloration bien alcian-trichrome en un temps (fig. 95).
8 . Système neurosécréteur des Pseudoscorpions
La synthèse de C. Jubeistiiie et P. Cassagnau (1971) sur l’évolution du système
neurosécréteur chez les Insectes rend évidents certains rapprochements :
Les plaques paraganglionnaires des Pseudoscorpions comme celles des autres Arach¬
nides sont des organes neurohémaux de stockage d’un type simple, comparables aux cor-
pora cardiaca primitifs de certains groupes d’insectes.
Les glandes rétrocérébrales doivent être comparées aux corps allâtes. Une alterna¬
tive est à envisager : la parité des glandes rétrocérébrales n’a-t-elle qu’un intérêt anatomi¬
que, n’est-elle que le reliquat d’un phénomène de condensation inachevé au niveau du
système sympathique ou implique-t-elle des différences physiologiques ?
C. Juberthie et P. Cassagnau montrent que, chez les Insectes, l’innervation des
corps allâtes originellement sous-œsophagienne devient secondairement cérébrale, soit
en partie, soit en totalité. Il semble que chez les Pseudoscorpions, l’innervation des glandes
rétrocérébrales soit mixte (des réserves sont à exprimer pour l'innervation cérébrale).
Le problème reste posé de l’origine et du sens de l’influx nerveux dans les nerfs sympa¬
thique latéral (Nsi) ou interganglionnaire (NI) ; il est fondamental pour la description des
arcs neuro-endocrines et la discrimination des stimuli externes ou internes intervenant
dans le fonctionnement des glandes rétrocérébrales.
622
JACQUELINE HEURTAULT
III. APPAREIL DIGESTIF ET NUTRITION
Carnivores prédateurs, les Pseudoscorpions se nourrissent de petites proies diverses,
dont la taille n’excède en général pas la leur : Collemboles, Psocides, jeunes Araignées,
Acariens, Phalangides, larves d’insectes ou Insectes de petite taille. En captivité, le canni¬
balisme se manifeste en l’absence de proies habituelles. Les trichobothries réparties sur
les doigts des pattes-mâchoires permettent au Pseudoscorpion de déceler la présence de
la proie en mouvement. L’attaque du Pseudoscorpion est rapide ; la proie, saisie par les
pinces, est plus ou moins anesthésiée (certains Pseudoscorpions ne possèdent pas de glandes
à venin dans les doigts ou possèdent des glandes réduites), puis portée aux ehélicères —
pinces diversement développées suivant les familles — qui s’en emparent (fîg. 98, 99),
perforant la chitine.
Fig. 98-99. — Préhension de la proie chez Titanatemnus gigas (Atemnidae) ; les ehélicères perforent
les téguments d’un Psocide : Pachyproctes dichromoscelis Badonnel.
624
JACQUELINE HEURTAULT
De nombreux auteurs ont observé et décrit l’appareil digestif et l’acte de nutrition
chez les Pseudoscorpions ; nous ne citerons que les principaux : A. Kàstner (1931),
J. C. Chamberlin (1931), E. Schlottke (1933), M. Vachon (1934, 1951, 1966), R. E. Snod-
grass (1948), 0. Gilbert (1951). L’ensemble des connaissances acquises est important;
il résulte surtout de l’observation du Pseudoscorpion pendant l’acte de nutrition et aussi
de l’étude de l’agencement des différentes pièces buccales : celle-ci a permis à M. Vachon
de définir le trajet des substances aspirées, du suc digestif sécrété et de la masse de rebut. Bon
nombre de points restent à élucider. Nous avons eu recours, après J. P. Schtschelkanow-
zeff (1903), à l’anatomie interne pour étudier les pièces buccales et essayer de comprendre
leur rôle. Des coupes transversales et horizontales à différents niveaux de la partie anté¬
rieure du corps nous ont permis de mieux comprendre les rapports des parties constituantes.
A. — Morphologie et topographie des pièces buccales
Toute la région antérieure du corps constitue un complexe prébuccal (fig. 100, 101)
permettant la transformation et l’acheminement des particules alimentaires jusqu’à la
vraie bouche, située à la base des hanches des pattes-mâchoires, à l'ouverture du pharynx,
et formée par l’union des lèvres supérieures avec les faces latérales de la lèvre inférieure
(fig. 101). A ce complexe fait suite le pharynx, puis l'œsophage qui traverse la masse ner¬
veuse céphalothoracique, l’intestin moyen multilobé, l’intestin postérieur renflé dans sa
partie distale en une poche cloacale. L’anus est terminal ou subterminal.
Le complexe prébuccal peut être divisé en trois parties :
— La région antérieure, délimitée par le rostre, les chélicères et les lames maxillaires
(fig. 100, 101, 102, 106). En avant, le rostre déborde les hanches des pattes-mâchoires;
il est surmonté par les chélicères. Rostre et chélicères laissent entre eux un espace, appelé
par M. Vachon conduit rostro-chélicérien (fig. 106 : crc), qui se continue, de part et d’autre
du rostre, ventralement, par les conduits rostro-maxillaires (fig. 107, 108 : crm). Les ser-
rules interne (si) et externe (se), mobiles, assurent l’étanchéité du système (fig. 106).
— Les régions médiane et postérieure de l’atrium prébuccal, limitées par les faces
internes des maxilles et les lèvres supérieures et inférieure du rostre (fig. 103, 104, 108).
Les conduits rostro-maxillaires ont pour limites les faces molles internes des maxilles,
tapissées d’écailles porteuses de fins spiculés.
Le rostre se divise ventralement en deux lames : les lèvres supérieures (ls), qui enve¬
loppent la lèvre inférieure impaire (li), en forme de V renversé, à arête tranchante. Le repli
interne du rostre est supporté par une arête dure qui est un prolongement du pharynx
(fig. 101). Cette arête sert de « squelette » à la lèvre inférieure au repos. Les faces externes
des lèvres supérieures, opposées aux faces internes maxillaires, portent des peignes de longs
et fins spiculés régulièrement disposés (fig. 109) qui pourraient filtrer et retenir les particu¬
les alimentaires. Les faces internes des lèvres supérieures et les deux faces de la lèvre infé¬
rieure sont finement striées. Chaque plan porte ainsi plus de cent fines stries parallèles (fig.
109, 110, 113, 114).
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
625
Fig. 102-105. — Agencement des pièces buccales, coupes transversales du céphalothorax de Roncus
alpinus (Neobisiidae). 102, niveau du conduit rostro-chélicérien ; 103-104, niveau du conduit rostro-
maxillaire ; 105, niveau du pharynx.
124, 5
626
JACQUELINE HEURTAULT
Fig. 106-108. — Agencement des pièces buccales. Coupes transversales du céphalothorax d ’Allochernes
italicus (d’après M. Vachon, 1934). 106, niveau des chélicères ; 107, niveau antérieur des lèvres avant
l’éjection de la masse de rebut ; 108, niveau prépharyngien.
La musculature du rostre varie de l avant vers l’arrière : il n’y a aucune musculature
rostrale avant le niveau de la différenciation ventrale en lèvres supérieures ; à ce niveau,
s’insèrent des muscles constricteurs qui se retrouvent sur plusieurs coupes de plus en plus
ventralement, puis dorsalement, au niveau de la partie fixe du rostre (fig. 107, 108). Leur
contraction doit faire progresser les particules alimentaires. Les lèvres supérieures sont
mues principalement par la contraction d’un puissant faisceau élévateur (fig. 108, 113,
114 : me) qui s’insère obliquement, d’une part sur l’axe « squelettique » impair des lèvres
supérieures, et d’autre part sur la « joue » intermaxillaire (fig. 113 : ji) ; la charnière sque-
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
627
lettique dure est le prolongement d’un point fixe, le pharynx. Quand les muscles se con¬
tractent, les lèvres supérieures effectuent un mouvement de rotation autour d’un axe passant
par le pharynx ; ainsi, les plans striés (fig. 109) des lèvres supérieures glissent sur les plans
striés de la lèvre inférieure et peuvent donc exercer un broyage des particules alimentaires
passées et retenues par le filtre (fig. 112) des faces maxillaires et des faces externes des
lèvres supérieures (fig. 116, 120).
109
110
1 11
112
Fig. 109-112. — Structure des faces internes et externe des lèvres supérieures du rostre.
1Ü9, face interne striée ; 110, détail ; 111-112, face externe à « spiculés ».
628
JACQUELINE HEURTAULT
Fig. 113-114. — Pièces buccales, coupes parasagittales.
114, face interne striée des lèvres supérieures et face externe à « spiculés ».
Après passage entre les lèvres supérieures et inférieure, les particules alimentaires
parviennent au pharynx. Différents auteurs ont décrit le jeu des muscles attachés aux
parois du pharynx (ph) : muscles constricteurs circulaires, muscles dilatateurs latéraux
(attachés à la paroi externe des hanches des pattes-mâchoires), muscle dilatateur supérieur
attaché à la « joue » intermaxillaire (fig. 105 : ji).
Le rôle aspirateur du pharynx est admis par tous les auteurs, mais le rostre joue éga¬
lement un rôle actif dans l’aspiration des aliments : les coupes en séries montrent que le
pharynx est toujours contracté quand les lèvres supérieures sont relevées. L’aspiration
17. — Pièces 1
temps ; 116-11'!
rersale, trichron
smann, coupe p;
iférieure : coupe l
121-124. — Processus maxillaires, coupes longitudinales. 121, période d’activité, fuchsine parai
déhyde-trioxyhématéine ferrique-picro-indigocarmin ; 122, 123, détails; 124, période d’engourdisse
ment, azan.
632
JACQUELINE HEURTAULT
est donc la résultante de la contraction simultanée du muscle élévateur oblique latéral
et des muscles pharyngiens dilatateurs (M. Vachon, 1934).
Ce sont les muscles transversaux du rostre, attachés aux épaississements du tégument
au fond des sillons labraux, qui font progresser les aliments ; leur contraction amène l’aug¬
mentation du volume de l’atrium prébuccal : il y a aspiration (fig. 103, 107).
Lors de l’aspiration dans l’atrium prébuccal, les faces internes des maxilles deviennent
turgescentes et les conduits rostro-maxillaires virtuels. La turgescence des lobes maxil¬
laires, à tégument souple, est rendue possible par la structure différenciée de l'hypoderme
à ce niveau (fig. 121, 123), et par le rôle de la pression sanguine. Quand le Pseudoscorpion
ne s’alimente pas (c’est-à-dire pendant la diapause hivernale ou la période d’engourdisse¬
ment précédant la mue), les lobes maxillaires sont tapissés par de nombreux replis hypo¬
dermiques de cellules plates qui semblent posséder un plateau strié (fig. 122) ; quand l’ani¬
mal s’alimente, l’aspect des replis tégumentaires change totalement ; les cellules augmentent
considérablement de volume et des leucocytes granuleux (h) se localisent à leur niveau
(fig. 121, 123, 124). L’hypothèse d’une absorption au niveau des lobes maxillaires n’est,
à notre avis, pas à exclure et l’étude de la structure fine du tissu hypodermique en période
d’activité et en période de repos se révèle nécessaire.
Le cheminement des aliments se fait rythmiquement ; une aspiration terminée, le
pharynx se contracte ; les lèvres supérieures s’abaissent.
Le passage des aliments du pharynx dans l’œsophage est assuré par la succession des
contractions des différents types de muscles insérés sur le pharynx.
En conclusion, les pièces buccales qui interviennent dans la préhension de la proie
et la formation d’un atrium prébuccal sont :
— en avant du corps : les chélicères, le rostre, les lames maxillaires (fig. 102) ;
— en arrière : l’atrium buccal constitué par les faces internes des maxilles et le rostre
différencié en lèvres supérieures et en lèvre inférieure (fig. 103, 104).
L’atrium se ferme quand le rostre repose directement sur les maxilles.
B. — Chélicères
Les chélicères sont des pinces insérées à l’avant du céphalothorax. Un rôle prépon¬
dérant leur est attribué lors des phénomènes de nutrition. Leur anatomie et leur histologie
sont pourtant fort mal connues.
1. Morphologie
a — Articulation de la chélicère sur le céphalothorax
Elle est plus ou moins spécialisée selon les familles considérées. Chez les Chthoniidea,
elle est des plus simples : une membrane souple relie la chélicère au céphalothorax ; il n’y
a pas de condyle d’articulation. L’extrusion de la chélicère dépend donc de la pression san¬
guine ; sa rétraction et ses mouvements résultent du jeu de quatre groupes de muscles,
deux séries dans la main provoquant les mouvements du doigt mobile, les deux autres
dans le céphalothorax assurant les mouvements de l’ensemble de la pince.
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
633
Chez les Neobisioidea et les Garypoidea, la chélicère peut pivoter sur un condyle antéro¬
latéral qui proviendrait, d’après J. C. Chamberlin (1931), du céphalothorax, alors que chez
les Cheliferidae et les Chernetidae, le condyle antéro-latéral serait issu de la membrane
« conjonctive » antérieure du céphalothorax. Quoi qu’il en soit', la chélicère peut toujours
effectuer un mouvement de rotation.
Fig. 125. — Plan d’innervation de la chélicère. Le flagelle est figuré schématiquement en pointillés ;
les soies sont nommées suivant la nomenclature de M. Vachon : vt, vb, soies ventrale terminale,
ventrale basale ; it, ist, isb, ib, soies internes terminale, subterminale, subbasale, basale ; gl, soie galéale ;
n.ch., branche dorsale du nerf chélicérien ; G 1( ganglion principal de l’organe sensoriel de la serrule
interne (si) ; G 2 , G 3 , G 4 , ganglions secondaires ; G 5 , G 6 , G 7 , renflements ganglionnaires composés en
grande partie par les cellules sensorielles innervant la serrule externe (se).
b — Orientation df. la chélicère
La face externe de la chélicère porte les soies ; la face interne le flagellum et les inser¬
tions des serrules. Le doigt mobile est ventral (fig. 125).
c — Articulation du doigt mobile
Deux condyles, l’un interne, l’autre externe, déterminent l’axe de rotation du doigt.
634
JACQUELINE HEURTAULT
d — Position de la chélicère pendant l’acte de nutrition (fig. 99)
Les doigts fixes, accolés, pénètrent dans la proie qu’ils blessent. Les doigts mobiles,
ventraux, la maintiennent seulement (M. Vachon, 1932).
e — Serrui.es
Les serrules sont de fines expansions transparentes de chitine souple, insérées sur les
faces internes de chaque doigt des chélicères ; elles sont en général découpées en lames
dentées (fig. 125), sauf chez les Garypoidea, les Cheliferidea et les Feaellidae chez lesquels
la serrule du doigt fixe prend la forme d’un « vélum » ondulant. Les diverses iconographies
représentent le plus souvent des « lignes » ou des « canaux » dans chaque lamelle de la ser¬
rule des doigts. Deux interprétations résultant de deux modes d’ohservation dillérents
en ont été données :
J. P. Schtschelkanowzeff (1903), après une étude histologique, donne des dessins figu¬
rant des neurones ganglionnaires et leurs prolongements proches des renflements distaux
des « canaux » serruléens (fig. 118). Il représente un ganglion chélicérien issu du nerf ché-
licérien.
M. Vachon (1951, 1966), après une étude de morphologie externe sur des chélicères
montées dans la gomme au chloral, décrit des conduits serruléens creux, élargis proxima-
lement.
Afin de déterminer la nature réelle des serrules et de leurs tubules, une étude de l’inner¬
vation et de l’histologie des chélicères a été entreprise.
2. Méthodes histologiques
Les techniques employées ont été les suivantes : méthodes générales (triple coloration
de A. Prenant modifiée par M. Gabe, azan, trichrome en un temps) ; imprégnation des neuro¬
fibrilles par le nitrate d’argent (technique de Holmes modifiée) ; coloration vitale par le
bleu de méthylène (méthode de G. Richard).
3. Plan d’innervation. Les serrules, organes sensoriels
Le plan d’innervation varie suivant les familles (le plan d’innervation d’un Roncus
est différent de celui d’un Neobisium).
Chez Neobisium caporiaccoi (fig. 125), le nerf chélicérien dorsal se divise à la base de
la main en deux branches : une branche motrice innervant les muscles, une branche sensi¬
tive qui se divise à son tour pour donner :
— Une branche dorsale (N.ch) desservant le doigt fixe ; deux ganglions lui sont rat¬
tachés ; le plus volumineux (Gj) comprend une quarantaine de noyaux appartenant à des
cellules bipolaires, dont le prolongement distal s’amincit avant de pénétrer dans les « canaux »
serruléens. Chaque lamelle est ainsi desservie par une fibre nerveuse. Le vélum des Rha-
cochelifer maculatus (Cheliferidae) est lui aussi innervé par une dizaine de fibres (fig. 133) ;
les noyaux du deuxième ganglion (G 2 ) s’étagent dans la partie distale du doigt fixe.
Fig. 126-129. — Chélicère. 126, base du doigt mobile, imprégnation argentique ; 127, base mamelonnée
du flagelle, fuchsine paraldéhyde, les flèches indiquent l’innervation des soies ; 128, coupe longitu¬
dinale, innervation d’une soie et position réciproque des ganglions Gi et G 2 ; 129, détail de l’élément
sensoriel principal de la serrule interne (si) ; le « stift » (S) est visible.
636
JACQUELINE HEURTAULT
— Une branche verticale qui traverse la main et se rend au doigt mobile. Trois gan¬
glions au moins lui sont rattachés (G 6 , G g , G 7 ) ; il y a en outre un petit ganglion (G 4 ) ne
comprenant que quelques noyaux à la base de la soie (vt) et de la lyrifissure ventrale externe
mais son rattachement au nerf vertical est douteux. L’un des trois ganglions principaux
est situé au niveau de l’articulation du doigt mobile sur la main ; les deux autres sont super¬
posés dans le tiers basal du doigt. Ces trois ganglions : G s , G g , G 7 ne sont pas toujours net¬
tement individualisés ; les fibres qui en sont issues desservent chaque lamelle serruléenne
et la soie galéale (gl).
Les lamelles tégumentaires souples sont finement digitées, au moins distalement
(fig. 125,134) ; chaque lamelle reçoit la terminaison sensitive d’un neurone faisant partie d’un
ganglion du nerf chélicérien (fig. 129). Les parties distales des axones des cellules sensorielles
sont engainées dans des tubes tégumentaires « durs », résistant à la potasse. Ce sont ces
tubules, rejetés lors de l’exuviation (fig. 130), qui ont été reproduits dans les diverses icono¬
graphies de chélicères et qui ont été interprétés comme les canaux distaux des glandes ché-
licériennes. Leur partie proximale, élargie, correspond au « stift » (fig. 129 : S) de nombreux
organes sensoriels. L’ultrastructure de la partie distale tubulaire apportera d’utiles compa¬
raisons avec les organes sensoriels déjà connus d’invertébrés.
Nous pouvons donc considérer les serrules externe et interne et les ganglions qui les
desservent comme deux organes sensoriels. Quelle est la nature de ces organes ? Seule l’étude
physiologique permettrait de résoudre le problème, l’anatomie comparée ne permettant
actuellement aucune hypothèse. Les chélicères ne sont pas seulement des organes sensoriels
importants ; elles contiennent différentes glandes dont les plus importantes paraissent être
les glandes séricigènes.
4. Glandes chélicériennes
a — Glandes séricigènes (fig. 2 A, B ; 136, 159)
Elles s’étendent plus ou moins loin dans le céphalothorax ; elles sont composées de-
plusieurs glandes en tubes accolées dont le nombre varie selon les familles ; leurs canaux
débouchent à l’extrémité du tubercule fileur du doigt mobile. En plus du rôle de sécrétion
de la soie, il semble qu’on puisse leur attribuer une intervention dans le métabolisme de
l’animal.
Des études préliminaires du cycle des cellules séricigènes pendant les phases d’engour¬
dissement et de paralysie (fig. 136) nous amènent à envisager le matériel glandulaire comme
une source de protéines récupérables lors de la croissance. S. Hunt (1970) donne la compo¬
sition en acides aminés de la soie des nids de Neobisiurn maritimum (pour 1000) :
acide aspartique. 53
thréonine. 78
sérine. 164
acide glutaminique. 103
proline. 48
glycine. 176
alanine. 16
valine. 58
méthionine. 6
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
637
cvstine. 34
isoleucine . 49
leucine. 24
tyrosine. 51
phénylalanine. 11
lysine. 53
histidine. 10
arginine. 69
La richesse et la variété du produit de sécrétion en acides aminés laissent supposer
que le produit élaboré par les glandes séricigènes constitue une réserve protidique impor¬
tante. Le rôle de ces glandes dans la physiologie du développement des Pseudoscorpions
paraît donc, comme chez les larves de Lépidoptères (P. Allégret, 1956), des plus vraisem¬
blables.
b — Autres formations glandulaires
1. L'organe énigmatique du doigt mobile (fig. 131, 134)
Une vésicule à paroi bien différenciée, limitée par un épithélium aplati, a été observée
à la base du doigt mobile ; elle est toujours vide. 11 est possible qu’elle communique avec
le canal décrit par M. Vachon en 1965. Elle peut être traversée par les tubules serruléens.
S’il s’agit d’une glande, il faut admettre qu’elle ne fonctionne que pendant un moment
très bref de l’acte de nutrition.
2. L'épithélium épidermique glandulaire
L’épithélium du doigt mobile et de la main (au niveau des serrules, du flagelle, c’est-
à-dire au niveau des zones tégumentaires souples) peut s’épaissir et devenir glandulaire
pendant la période d’activité, quand l’animal chasse et se nourrit (fig 132).
L. Glatz (1968) a décrit chez certaines Araignées un épithélium semblable en rela¬
tion avec un tégument criblé de pores serrés. La sécrétion de cet épithélium est certainement
liée au rôle des chélicères comme instruments de la « toilette » du Pseudoscorpion. Après
un repas, le Pseudoscorpion nettoie ses pinces et ses chélicères avec ses chélicères, et plus
précisément avec la serrule externe. Certains Pseudoscorpions ( Chthonius et Neobisium
par exemple) se nettoient entièrement le corps. P. Weygoldt (1969) décrit la toilette d’un
Chthonius : une goutte de liquide apparaît dans la cavité préorale. Cette « exsudation »
est la conséquence de frottements particuliers des chélicères l’une contre l’autre. La goutte
de liquide est reprise par une pince puis par les pattes ambulatoires qui l’utilisent pour
l’étendre sur le corps. Tout excédent de liquide est réaspiré par la fente intercoxale. P. Wey¬
goldt suppose que ce liquide « imperméabiliserait » la cuticule. Nous ne pouvons confirmer
cette hypothèse mais nous pensons que l’origine probable de ce liquide de « toilette » est
l’épithélium glandulaire afférent aux lames serruléennes et au flagelle.
3. Les glandes acineuses hypodermiques (fig. 132)
Au niveau des serrules du doigt fixe, nous avons observé quelques glandes composées
d’une quinzaine de cellules dont le produit de sécrétion s’écoule dans un canal unique
dont nous n’avons pu découvrir l’orifice.
130-134. — Chélicère. 130, « canaux » serruléens d’une exuvie ; 131, coupc longitudinale passant
par le doigt mobile ; 132, glande hypodermique (g) proche de la serrule interne ; 133, coupe longitu¬
dinale, Rhacochelifer maculatus (Cheliferidae), imprégnation argentique, technique de Holmes modi¬
fiée, la flèche indique les terminaisons nerveuses dans le vélum ; 134, lamelle d’une serrule. (Photo¬
graphie du Laboratoire d’Écologie générale du Muséum.)
640
JACQUELINE HEURTAULT
5. Flagelle
En position ventrale interne, le flagelle est composé de soies dont la forme, le nombre
et l’insertion ont une importance pour la définition des genres en systématique. S’il est
important chez les Neobisiidae, et les Chthoniidae il est par contre inexistant chez les
Feaellidae et réduit chez les Chernetidae et Cheliferidae. Il s’insère sur la chélicère au-
dessus des débouchés des glandes salivaires situées dans les lobes maxillaires (fig. 143).
M. Vachon, sans exclure un rôle sensitif, démontre son rôle mécanique lors de l’éjection
de la masse de rebut (1934). Chaque tubercule repose sur un coussin de cellules glandulaires
basales dont certains composants sont fortement fuchsinophiles. Chaque soie est desservie
par plusieurs fines terminaisons nerveuses (fig. 127).
6. Fentes lyriformes
Leur nombre (deux internes, deux externes) et leur position varient peu dans l’ordre
entier. Elles sont desservies par quelques cellules nerveuses groupées en petits ganglions
individualisés (fig. 125).
7. Soies
Chaque soie est innervée par deux cellules sensorielles accolées (fig. 128).
C. — Processus maxillaires
Ce sont des évaginations tégumentaires en forme de cornets à paroi souple ; ils sont
localisés sur la face latérale interne et antérieure des hanches des pattes-mâchoires (fig. 100-
101) ; ils entourent le rostre antérieurement ; ils sont tapissés par des expansions cuticulaires
en forme de soies, groupées en brosses de quatre ou cinq éléments. Ces brosses, lors de l’absorp¬
tion du liquide alimentaire, frottent contre des brosses de même nature qui revêtent les
faces externes (lse) des lèvres supérieures (fig. 116, 138).
On observe sur chaque processus les débouchés des glandes salivaires (fig. 143 : flèche,
fig. 159). Celles-ci, localisées dans les hanches des pattes-mâchoires sont prolongées par
deux canaux dont les orifices sont constitués par deux pores situés dans les processus, au
niveau du flagelle chélicérien. Cette observation, sur coupe histologique, confirme et pré¬
cise donc la description de M. Vachon (1949) faite à partir de Pseudoscorpions passés à la
potasse et montés en préparation dans la gomme au chloral de Marc André.
Le développement des processus maxillaires varie avec l’état physiologique de l’ani¬
mal. Chez l’animal au repos, leur épithélium est plat (fig. 122), les noyaux sont saillants ;
ils prennent la forme de lames fortement plissées. Pendant la prise de nourriture, les pro¬
cessus deviennent turgescents et contribuent à l’obturation de l’atrium prébuccal. En outre,
l’épithélium présente à ce moment un aspect particulier, le même que celui de l’intestin
CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
Fig. 137-139. — Glandes « digestives » et cavité buccale. 137, coupe horizontale au niveau de la lèvre
inférieure (li) et des glandes hypopharyngiennes, phase de rétablissement, azan ; 138, coupe parasa-
gittale au niveau du rostre recouvert de « spiculés » sur sa face externe ; 139, coupe parasagittale du
pharynx et d’une glande hypopharyngienne (flèche).
642
JACQUELINE HEURTAULT
postérieur dont on connaît la fonction de résorption. Il nous semble donc qu’on peut con¬
sidérer les processus comme, des organes d’absorption d’autant plus qu’on y observe au
moment de la turgescence de nombreux hémocytes appliqués contre l’hypoderme et remplis
de granulations fuchsinophiles (fig. 121, 123, 124).
D. — Rostre
Le rostre est une pièce buccale impaire médiane (fig. 14, 100, 101), puissamment mus¬
clée (fig. 113) ; il est innervé par le nerf rostral (fig. 26, 30, 113 : NR), branche antérieure
médiane impaire du système sympathique. Il se différencie en lèvres supérieures mobiles
(ls) et en lèvre inférieure (li) en forme de V renversé et imbriquées les unes dans les autres
(fig. 101, 108, 117).
Les faces externes des lèvres supérieures, en contact avec les deux lames maxillaires,
portent elles aussi un revêtement d’expansions tégumentaires groupées en brosses. Les
faces internes des lèvres supérieures, de même que les parois de la lèvre inférieure sur les¬
quelles elles glissent sont striées (fig. 114) : il semble qu’il y ait des « rides » ou canalicules
alimentaires. Le tégument sur la face interne des lèvres supérieures est spongieux (fig. 115).
Des « pores » correspondent à des glandes longeant les deux bords ventraux des lèvres supé¬
rieures, donc s’étendant sur la plus grande partie du rostre (fig. 115, 117). Les glandes des
lèvres supérieures ou glandes de Wasmann (fig. 117 : gl.W) ont été signalées par
J. P. ScHTSCHELKANOWZEFF (1903).
L’hypothèse d’une digestion externe chez les Pseudoscorpions ayant été évoquée
par A. Kastner, M. Vachon (1934) donne une analyse détaillée du comportement du préda¬
teur et de l’aspect de la proie (gonflements et dégonflements successifs) pendant l'acte
de nutrition. Toutes les observations de Fauteur confirment les hypothèses de A. Kastner.
E. ■— Sécrétions glandulaires responsables de la bigestion externe
1. Glande salivaire paire
Chaque élément de la glande est logé en partie dans la hanche des pattes-mâchoires,
en partie dans la région antérieure du céphalothorax (fig. 159 : gl. sal). Il comprend deux
tubes accolés dont les canaux sécréteurs, d’origine ectodermique, débouchent sur la paroi
interne molle des maxilles, juste au-dessous du flagelle chélicérien (fig. 143). Chaque lobe
est desservi par une petite ramification issue du nerf parallèle au nerf des pattes-mâchoi¬
res (N 2 pm), et que nous homologuons au nerf sensoriel des Aranéides décrit par R. Legen-
bre (fig. 140, 141, 142, 144), et par un petit nerf latéral faisant peut-être partie de la chaîne
sympathique latérale (fig. 140). La figure 144 représente un lobe de la glande salivaire
(gs) situé entre le nerf de la patte-mâchoire (Npm) et le nerf chélicérien (Ne). Ce lobe est
desservi par N 2 pm, petit nerf de la patte-mâchoire.
Les sécrétions de la glande salivaire sont APS - ; elles se colorent vivement en bleu
par le bleu alcian et par l’azan. Elles appartiendraient donc au groupe des mucopolysac-
charides acides.
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
643
Fig. 140-142. — 140-141, innervation de la glande salivaire (gs) par le petit nerl' de la patte-mâchoire
(N a pm) et émergence du nerf sympathique latéral (Nsi), coupe parasagittale, imprégnation argentique ;
142, innervation de la glande salivaire par le petit nerf (N 2 pm), bleu alcian-trichrome en un temps.
2. Glandes rostrales supérieures
Ces glandes hypodermiques (fig. 117), déjà représentées schématiquement en coupe
transversale par J. P. Schtschelkanowzeff (fig. ! 19) et appelées par lui glandes de Wasmann,,
sont constituées par de nombreux acini juxtaposés, disposés tout au long de chaque lobe
JACQUELINE HEURTAULT
Fig. 143. — Les deux débouchés d’une glande salivaire dans la paroi molle
du processus maxillaire, en face du flagelle (F) de la chélicère (ch.).
Fig. 144. — Glande salivaire et système nerveux central, coupe longitudinale.
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
645
des lèvres supérieures du rostre (fig. 115) ; elles sont donc très développées. Le tégument
des faces internes des lèvres supérieures, qui correspond aux glandes acineuses de Was-
mann, a une structure très particulière : sous les stries déjà décrites (succession de crêtes
et de sillons), il prend une structure alvéolaire (fig. 115, 117).
3. « Glandes » de la lèvre inférieure ou glandes hypopharyngiennes
L’hypoderme se différencie au niveau de l’épaississement tégumentaire reliant la lèvre
inférieure au pharynx, en formant des poches de cellules d’apparence glandulaire (fig. 137 :
g ; et 139), dont le cycle sécrétoire n’a pas été observé.
Ces glandes doivent déverser leur sécrétion dans la vraie bouche (fig. 137) dont le tégu¬
ment porte de fines expansions piliformes (sp).
F. — Conclusions
Nos observations de l’appareil buccal des Pseudoscorpions concordent dans l’ensemble
avec celles des auteurs ayant étudié le problème de la nutrition. Nous avons cependant
relevé quelques différences.
1. Forme et rôle des chélicères
Nous confirmons les observations de M. Vachon (1934), R. E. Snodgrass (1948), O. Gil¬
bert (1952) et P. Weygoldt (1969) : les chélicères, outils de préhension de la proie, sont
minutieusement nettoyées avant et après la capture de la proie par les pattes-mâchoires ;
elles se nettoient aussi l’une l’autre. La nature glandulaire de l’épithélium afférent
aux serrules et au flagelle pourrait être à l’origine du « liquide de toilette » exsudé quand
les chélicères frottent l’une contre l’autre et qui sert à la « toilette » du Pseudoscorpion.
Durant le repas, le Pseudoscorpion ne tient sa proie que par les chélicères de telle sorte
que les doigts fixes, accolés, soient sur le rostre et les doigts mobiles en dessous du rostre.
Ce dernier est ainsi enveloppé par les chélicères (fig. 102). Les serrules, et plus particulière¬
ment les serrules externes, maintiennent un film capillaire entre la proie et la bouche.
L’anatomie confirme les observations de J. P. Schtschelkanowzeff : les chélicères por¬
tent des organes sensoriels très développés dont la fonction pourrait être de nature chémo-
réceptrice. Les Pseudoscorpions, selon les groupes systématiques auxquels ils appartiennent,
choisissent leurs proies ; leurs « goûts » sont très divers (P. Weygoldt, 1969). Les organes
sensoriels chélicériens pourraient donc jouer un rôle dans la discrimination des proies (N.
caporiaccoi, par exemple, friand de jeunes Collemboles, refuse les pucerons et les larves
de Drosophiles). A chaque lamelle de serrule correspond un neurone bipolaire dont l’extré¬
mité, très longue et très fine, est engainée dans un tubule de nature ectodermique. Le vélum
des Cheliferidae, Feaellidae et Chernetidae contient également des tubules enfermant les
prolongements axoniques des cellules sensorielles ganglionnaires dont le nombre et la posi¬
tion varient suivant les familles et même d’un genre à l’autre.
646
JACQUELINE HEURTAULT
L’hypothèse de M. Vachon, attribuant au flagelle un rôle d’éjecteur de la masse de
rebut, nous paraît tout à fait plausible.
Les soies el les lyrifissures font partie du système sensoriel cbélicérien qui apparaît
donc très diversifié.
2. Forme et rôle des lobes maxillaires
Encore appelés lamina inferior et lamina su.perior, les lobes maxillaires ont toujours
été décrits comme parois latérales de l’atrium prébuccal. Ils n’ont, contrairement à ce que
laisse supposer leur dénomination de « manducatory process », aucun rôle dans la masti¬
cation. Le tégument Irès aminci à leur niveau, la morphologie du tissu hypodermique sous-
jacent variable suivant la période physiologique — pendant l’acte de nutrition ou pendant
la diapause quand l’animal ne s’alimente plus —, l’intervention certaine des leucocytes
granuleux pendant l’alimentation suggèrent la possibilité d’une absorption prébuccale
et expliquent la turgescence des lobes maxillaires nécessaire au passage des aliments.
La paroi externe des lobes maxillaires est tapissée par des expansions piliformes, les
unes petites et distales, les autres longues et fines ; elle est opposée à la face externe des lèvres
supérieures, elle-même porteuse d’expansions longues et fines. L’affrontement de ces sur¬
faces réalise un filtre retenant les particules alimentaires solides.
3. Forme et rôle des lèvres supérieures et inférieure
Les lèvres supérieures, encore appelée « taphrognatb » par .1. C. Chamberlin (1932)
et la lèvre inférieure, « lophognatli », n’ont pas la structure qu’on leur a attribuée jusqu’à
présent : striations ornées de petites épines sur les deux faces du « lophognath » et sur les
faces externes du « taphrognatb ». Les deux faces de la lèvre inférieure (li), comme les faces
internes des lèvres supérieures (ls) portent de nombreuses stries parallèles (fig. 114, 116).
Les faces externes des lèvres supérieures (lse), comme les faces internes des lames maxil¬
laires, portent de longues et fines expansions piliformes (112, 116). L’erreur des auteurs
est due à l’extrême minceur des feuillets. Les coupes horizontales (fig. 116) et les coupes
transversales associées aux dissections rendent compte de la structure tégumentaire exacte.
L’interprétation morphologique de la lèvre inférieure est délicate. Pour H. J. Pocock
(1902) cette lèvre serait de nature sternale : d’autre part, J. C. Chamberlin montre — et nous
le confirmons (fig. 101) — qu’elle est attachée par deux ramifications basales aux hanches
des pattes-mâchoires, ce qui assure sa fixité, mais sa forme et sa structure ne suggèrent
pas qu’elle soit d’origine coxale. Par conséquent, si l’on peut parler de sternite pour le
métamère des pattes-mâchoires, l’interprétation de R. J. Pocock est valable.
Les mouvements des lèvres supérieures sont assurés par les muscles du rostre insérés
obliquement entre l’axe squelettique, prolongement du pharynx qui joue le rôle de point
fixe, et la joue intermaxillaire, qui est en réalité l’épistome des autres Arachnides puisque,
dit R. E. Snodgrass, sur sa face inférieure s’insèrent les muscles dorsaux usuels de l’appareil
digestif. A l’appui de cette interprétation, rappelons le fait signalé par A. Croneberg et déve¬
loppé par R. E. Snodgrass : la répartition de la plupart des muscles de la joue intermaxillaire
ou épistome, sur la face inférieure préorale du rostre, est inhabituelle chez les Arachnides ;
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
647
chez les Solifuges, cependant, quelques fibres musculaires antérieures se prolongent dans
le rostre ; de même, chez Mastigoproctus (Uropyge), un large faisceau musculaire de l’épis-
tome s’insère sur la face postérieure du rostre. Le mouvement des lèvres supérieures par
rapport à la lèvre inférieure est un mouvement de rotation partiel : les stries supérieures
ne se déplacent donc pas parallèlement à celles de la lèvre inférieure ; il en résulte que les
particules alimentaires subissent un broyage.
4. Digestion externe
Les preuves d’une digestion externe, suggérée par A. Ivastner, ont été apportées par
M. \ achon qui a donné une description approfondie du phénomène, sans cependant recher¬
cher les glandes sécrétrices de diastases.
Citons tout d’abord les glandes salivaires s’étendant jusqu’au corps parapharyngien
et qui débouchent à l’extérieur juste au niveau du flagelle chélicérien, dans la paroi interne
molle des Jolies maxillaires. Rappelons que M. V achon avait déjà aperçu ces débouchés
sur des préparations de Pseudoscorpions traités par la potasse et montés dans la gomme
au chloral de Marc André. Leur position suggère l’intervention de la sécrétion des glandes
salivaires dans un premier temps. A l’action des glandes salivaires s’ajoute celle des glandes
de Wasmann, logées ventralement dans les lèvres supérieures et celle des glandes hypo-
pharyngiennes à la hase de la lèvre inférieure.
Les diastases sécrétées par ces glandes « digestives » sont probablement mélangées
au fluide injecté dans la proie, mais leur nature et leur action restent à préciser. Si les phé¬
nomènes externes de la nutrition semblent maintenant bien connus, il n’en est pas de même
des phénomènes internes : l’histophysiologie et l’expérimentation, seules, apporteront les
compléments nécessaires à nos connaissances en ce domaine.
648
JACQUELINE HEURTAULT
IV. GLANDES COXALES, NÉPHROCYTES
ET GLANDES ACINEUSES SÉCRÉTRICES
Depuis 1949, date de parution du Traité de Zoologie (VI : 306), la définition des élé¬
ments excréteurs des Arachnides, donnée par J. Millot, reste parfaitement valable.
« L’excrétion est assurée chez les Arachnides par des tissus ou des organes fort divers,
les uns spécialisés dans cette fonction : glandes coxales, tubes de Malpighi, néphrocytes,
les autres pour lesquels la fixation des produits de déchets n’est qu’un rôle secondaire :
cellules hypodermiques, cellules superficielles des diverticules intestinaux, cellules intersti¬
tielles, éventuellement glandes lymphatiques (Scorpions) ».
Chez les Pseudoscorpions, il n’y a pas de tubes de Malpighi. Mais, même après les tra¬
vaux de M. Vachon (1949), O. Gilbert (1952), P. Weygoldt (1969), nos connaissances
relatives aux organes susceptibles d’être considérés comme ayant une fonction excrétrice
restent très sommaires.
A. — Glande coxale
Dans un ouvrage fondamental : « Coxal glands of the Arachnids » publié en 1913, par
B. H. Buxton, les Arachnides étudiés sont : les Scorpions, les Araignées, les Solifuges,
mais les Péripates sont aussi inclus dans cette étude et leurs néphridies particulièrement
bien décrites. La néphridie typique d’un Péripate comprend un saccule, un tube collecteur,
un labyrinthe à cellules striées interrompu en une de ses parties par un tube à épithélium
sécréteur, une vésicule, un tubule terminal s’ouvrant à l’extérieur par un pore. B. H. Bux¬
ton établit que la variété des néphridies rencontrées tout au long du corps des Péripates
provient de l’absence de l’une ou l’autre des parties constituantes de la néphridie typique
ou du développement prépondérant d’une partie par rapport à une autre. Ces éléments
se retrouvent chez les Pseudoscorpions, où la glande coxale n’a jamais été décrite que de
façon très sommaire et d’après des coupes histologiques (J. P. Schtsciielkanowzeff, 1903 ;
M. Vachon, 1949 ; P. Weygoldt, 1969). 11 en résulte que les représentations schématiques
d’ensemble qui ont été données sont erronées. De nombreuses dissections de Neobisium
caporiaccoi (fig. 146) et de Chernes lialini (fig. 145) montrent que les glandes coxales, d’un
blanc nacré, sont des organes relativement massifs, pédonculés, situés de part et d’autre
du système nerveux central, soutenus par des muscles insérés sur l’endosternite impair
postérieur. Les diverticules intestinaux les surplombent. Elles sont entourées par des tra¬
chées et par le sinus sanguin ventral. Les figures 147 et 148 montrent en coupe parasagit-
tale la situation d’une glande et sa structure : le glomérule petit, le labyrinthe plusieurs
fois recoupé, le tubule terminal situé à l’arrière des hanches de la troisième paire de pattes
ambulatoires, comme chez les Scorpions. La reconstitution de la glande à partir de coupes
histologiques apporte un fait nouveau : le labyrinthe n’est pas formé d’un tube simple
continu, mais d’éléments tubulaires en cul-de-sac, accolés.
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
649
Fig. 145-146. — Glandes coxales dessinées en place après dissection. 145, Chernes hahni (Chernetidae) ;
146, Neobisium caporiaccoi (Neobisiidae).
Fig. 147-149. — Glandes coxales et acini. 147, acini glandulaires des pattes 2-4 et glande coxale, coupe
parasagittale, trichrome en un temps ; 148, deutonymphe : coupe montrant l’importance du sinus
sanguin, de la membrane limitante à podocytes, trichrome en un temps ; 149, orifices des acini glan¬
dulaires, base du doigt mobile de la pince, vue externe, gomme au chloral de Marc André.
150-153. — Glandes coxales et acini. 150, base du préfémur de la pl : orifices des acini ; 151, hanche
de la p4, orifices des acini ; 152, vue longitudinale du tubule terminal (tt) de la glande coxale, fuchsine
paraldéhyde-trioxyhématéine-picro-indigocarmin ; 153, segment muqueux (sm) et podocytes (p)
pendant la phase sécrétoire de la période de paralysie (2 à 3 jours avant l’exuviation), bleu alcian-
trichrome en un temps.
652
JACQUELINE HEURTAULT
1. Caractères histologiques des différents segments de la glande coxale
a — Tubule terminal
Court, à lumière étroite, il est limité par un épithélium simple à cellules régulières,
basses. Ce canal (fig. 152), au moins chez l’adulte, ne communique pas avec l’extérieur ;
il se termine en cul-de-sac au niveau de la fente intercoxale. De nombreux faisceaux mus¬
culaires s’insèrent sur sa paroi. La fermeture de l’extrémité du canal terminal a été obser¬
vée également chez les Scorpions par Sturany (1891) et par R. Rasmont (1958-1959), lequel
a démontré par ailleurs, expérimentalement, que le canal n’est pas fonctionnel. Ce carac¬
tère rapproche donc les deux ordres d’Arachnides.
b — Saccule
Le saccule est une outre formée d’un épithélium à plateau strié, remplacé au point
de communication avec le sinus sanguin par un manchon (ou « col ») de cellules à membrane
irrégulièrement plissée et sans plateau strié, dont le cytoplasme, clair, contient de petites
vacuoles et un noyau souvent sphérique ; la densité des cellules est telle que sur les coupes
les noyaux sont très rapprochés. Ce « col » sépare l’intérieur du saccule de l’espace « urinaire »
(nommé ainsi par analogie avec le même type de structure présent chez les Scorpions),
c’est-à-dire de l’espace compris entre la glande coxale et la membrane séparant la glande
du sinus sanguin. Accolés à cette membrane limitante, on observe les « podocytes », cellules
qui ne forment pas un revêtement continu mais qui sont en général séparées par des espaces
assez larges (fig. 158). Les podocytes restent attachés à la membrane par des pieds cellu¬
laires épais et peu nombreux ou ténus et abondants. Cette structure est tout à fait compa¬
rable à celle trouvée par R. Rasmont (1958) chez les Scorpions. La membrane limitante est
colorée par la fuchsine paraldéhyde après oxydation permanganique et par le bleu alcian
(bleu alcian-trichrome en un temps). Les podocytes semblent pouvoir émigrer à l’inté¬
rieur du saccule à partir du « col ».
c — Labyrinthe
C’est le corps principal de la glande coxale, innervé par la chaîne sympathique laté¬
rale paire ; il est formé par des éléments tubulaires en cul-de-sac, étroitement accolés. Il
occupe un volume important de part et d’autre du corps, entre les diverticules intestinaux
dorsaux, les hanches des pattes et les pleures. De nombreux faisceaux musculaires le relient
aux tergites, d’autres à l’endosternite impair postérieur. Deux types de cellules sont recon¬
naissables cytologiquement et permettent de diviser le labyrinthe en deux segments, le-
passage d’un segment à l’autre étant progressif.
1. Le segment des cellules à bordure en brosse (fig. 148, 155, 156)
Tout comme dans la glande coxale des Scorpions, les formes et les dimensions des-
cellules à bordure en brosse diffèrent tout au long des portions de segment. Le « type moyen »
est parallélépipédique, long et haut. La base de la cellule est occupée par des filaments
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
653
Fig. 15'i. — Néphrocytes fonctionnels, phase excrétrice de la période de paralysie,
2 à 3 jours avant l’exuviation, bleu aleian-trichrome en un temps.
Fig. 155. — Segment muqueux (sm) et segment à bordure en brosse ( s b b ),
début de la période de paralysie, bleu alcian-trichrome en un temps.
654
JACQUELINE HEURTAULT
fins et flexueux fixant l’argent (technique de Holmes modifiée), colorés par le bleu alcian
(bleu alcian-trichrome en un temps), la phloxine (méthode de Gomori). Le bord apical
des cellules est une bordure en brosse constituée par la juxtaposition de fins filaments.
Entre celui-ci et le pôle basal à filaments, le cytoplasme clair contient un grand noyau
ovoïde à nucléoles nets. La zone basale striée et la bordure en brosse fixent fortement le
noir Soudan B après fixation au liquide de Baker.
2. Le segment des cellules à bâtonnets ou segment muqueux (fig. 147, 153, 155)
Il est dorsal par rapport aux autres segments, dont le saccule. Il est formé de hautes
cellules volumineuses dont la base est fortement striée ; le pôle apical au contraire est très
flou, la limite cellulaire souvent imprécise, semblant parfois inexistante ; le noyau est énorme,
le cytoplasme dans la zone sécrétrice est peu colorable et présente une structure réticulée
à mailles très lâches ; ces particularités nous permettent d’interpréter ces cellules comme
des cellules muqueuses.
Les cytomembranes correspondant aux filaments basaux ont été décrites dans les
tubes de Malpighi d’Acridiens par Beams (1955), et dans ceux de Grillons par Berkaloff
(1958). Mais les cytomembranes ne sont pas particulières aux cellules excrétrices ; elles ont
été décrites par D. C. Pease (1956) dans les cellules des glandes salivaires, des procès ciliai¬
res et du plexus choroïdien. R. Rasmont insiste sur le fait que les cytomembranes des cellules
de la glande coxale chez les Scorpions sont en tous points comparables à celles décrites
par Pease (1955) et Rusiia et àl. (1957) dans les cellules du tube rénal des Vertébrés.
D’après les données de la microscopie électronique, ces « filaments » doivent correspondre
à des villosités étroites qui augmentent considérablement la surface de contact avec le
milieu ambiant (caractère de toutes les cellules, soit absorbantes, soit sécrétrices, à grande
activité d’échanges). Il est évident qu’ici aussi l’étude de l’ultrastructure est nécessaire.
2. Variations structurales de la glande coxale liées au cycle vital
L’étude histologique de la glande coxale, tout au long de l’intermue et pendant les
périodes d’activité de l’adulte, montre qu’elle est le siège de phénomènes sécrétoires au
niveau du segment muqueux.
Comme chez les Solifuges (C. Junqua, 1966), le segment muqueux est inactif pendant
les périodes de rétablissement, d’activité et d’engourdissement. Il a alors l’apparence d’un
épithélium tubulaire simple dont les limites apicales cellulaires sont nettes, les noyaux
petits, polymorphes, le cytoplasme clair.
L’aspect du segment muqueux change complètement pendant la période de para¬
lysie (fig. 157) ; les cellules se gonflent, deviennent très hautes ; la lumière du tube devient
virtuelle ; les noyaux grossissent, s’arrondissent, émigrent vers le pôle apical, juste au-
dessus de la zone à filaments qui occupe en hauteur les deux tiers de la cellule. Les sixième
et septième jours de paralysie, les espaces sanguins entre les différents segments sont remplis
d’hémocytes ; le saccule lui-même comporte une partie muqueuse en pleine activité ; les
cellules du col sont gonflées et se touchent, la lumière du saccule est occupée par des podo-
Fig. 156-158. — Glande coxale, bleu alcian-trichrome en un temps. 156, phase de repos, 1 er jour
de paralysie ; 157, phase sécrétoire, 2-3 jours avant l’exuviation ; 158, podocytes (p) fonctionnels,
en contact étroit avec le segment muqueux (sm), 1-2 jours avant l’exuviation.
656
JACQUELINE HEURTAULT
cytes à gros noyaux binucléolés. Les huitième et neuvième jours de paralysie, c’est-à-dire
deux à trois jours avant l’exuviation, les noyaux ont regagné le pôle basal de la cellule,
la hauteur des filaments basaux a diminué ; les cellules des parois opposées « s’emboîtent »
encore en bien des endroits. Les podocytes qui entourent complètement le saccule forment
une paroi cellulaire continue d’aspect glandulaire (fig. 148, 158), à cellules à gros noyaux
et à cytoplasme contenant de nombreuses et fines granulations prenant intensément le
bleu alcian (bleu alcian-trichrome en un temps). Les néphrocytes sont au même moment
le siège de phénomènes métaboliques intenses : ils constituent de gros massifs, à cytoplasme
riche en fines, moyennes et grosses granulations colorées fortement par le bleu alcian ;
les noyaux clairs, volumineux et circulaires, ont des nucléoles très apparents (fig. 154).
Les néphrocytes sont certainement les « éléments » décrits par M. Vachon (1956) : « Il
existe au moment de l’exuviation (avant, pendant et après) de gros éléments circulants.
Les éléments semblent partir d’un foyer dans la région postérieure du céphalothorax,
en arrière du cerveau. Leur activité est très intense mais relativement éphémère ». Les
espaces sanguins entre les tubes sont bourrés d’hémocytes. Le dixième jour de retraite
dans le nid, les cellules de la glande coxale ont diminué de volume, la lumière des portions
tubulaires est de nouveau apparente, son diamètre pouvant égaler la hauteur d’une cellule.
Les limites apicales des cellules du segment muqueux ne sont pas toujours nettes, elles
sont parfois uniquement marquées par de fines granulations cytoplasmiques. La membrane
limitante à podocytes a pratiquement repris l’aspect de la période d’activité du Pseudo¬
scorpion : les cellules sont presque partout très aplaties. Les néphrocytes ont pratiquement
disparu, ceux qui subsistent sont pauvres en cytoplasme ; celui-ci est localisé à la périphé¬
rie et les noyaux sont petits. Pendant la période de rétablissement, la glande reprend l’aspect
qu’elle garde pendant toute la période d’activité du Pseudoscorpion : cellules à gros noyaux
binucléolés, pauvres en chromatine, à filaments hauts, basaux, à limites apicales nettes
délimitant une lumière axiale importante (fig. 155).
En conclusion, il nous faut admettre, tout comme C. Junqua (1966) pour les Soli-
fuges, que la glande coxale des Pseudoscorpions présente un cycle sécrétoire unique, rapide.
La phase de sécrétion ne dure guère que 24 à 36 heures ; la phase de résorption autant,
car comment admettre qu’il n’y ait pas résorption quand la lumière du tube reste virtuelle
ou pratiquement vide ? De plus, les phénomènes métaboliques affectant les cellules de
la glande coxale agissent toujours en synchronisme avec le phénomène métabolique dont
les podocytes et les néphrocytes sont le siège et les granulations cytoplasmiques prennent
toutes le bleu alcian et la fuchsine paraldéhyde.
C. Junqua indique que des éléments muqueux incorporés à des organes excréteurs
n’existent chez les Arachnides que chez les Solifuges ; il semble cependant que R. Ras-
mont ait signalé le même segment chez les Scorpions, et il est présent aussi, nous l’avons
vu, chez les Pseudoscorpions. Ces éléments sont donc peut-être plus répandus chez les
Arachnides qu’on ne le pense.
M. Gabe (1954, 1957) a réalisé l’étude cytologique et histochimique du produit de
sécrétion des segments muqueux des Péripates ; il s’agit d’un mucopolysaccharide acide.
Chez les Solifuges (C. Junqua, 1966), le produit de sécrétion est un mucopolysaccharide
neutre comme chez les Odonates (J. J. Gagnepain, 1956). Chez les Orthoptères (R. Martoja,
1956), le produit de sécrétion est un mucopolysaccharide acide. La question essentielle
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
657
abordée par les différents auteurs est de savoir si la fonction du segment muqueux est
liée à la fonction excrétrice du segment à bordure en brosse. Les cellules du segment muqueux
n’auraient dans ce cas pour rôle que de modifier certaines caractéristiques de 1’ « urine »
élaborée par les segments à bordure en brosse (par exemple la neutraliser et la gélifier comme
le suggère J. J. Gagnepain).
En ce qui concerne les Pseudoscorpions, les résultats sont les suivants :
1. Il ne semble pas y avoir de différences cytologiques entre les deux catégories de
cellules au moment de la phase de sécrétion.
2. Pendant toute la durée du cycle d’intermue, la glande coxale n’accomplit qu’un
seul cycle sécrétoire qui se déroule en un temps bref (3 à 4 jours), pendant la phase de para¬
lysie juste avant l’exuviation.
3. La phase d’activité de la glande coxale se produit en même temps que celle des
podocytes et des néphrocytes. Leurs fonctions semblent donc complémentaires.
B. — Glandes acineuses sécrétrices
Y. Graber (1880), et F. M. Campbell (1881) découvrent les glandes salivaires gnatho-
coxales des Aranéides ; W Schimkewitsch (1884) les décrit surl’Epeire, Ph. Bertkau (1885)
chez Atypus, F. Dahl (1885) chez diverses Araignées. B. Legendre (1953) leur consacre
une étude de structure et de fonction chez les Tegenaria (Aranéides). 11 semble que ces
glandes ne soient connues que dans les gnathocoxae des Araignées, pièces mobiles de la zone
péribuccale. Nous avons retrouvé des glandes comparables chez les Pseudoscorpions.
Fig. 159. — Glandes céphalothoraciques.
124, 7
658
JACQUELINE HEURTA U LT
1. Nombre et situation
Cinq îlots glandulaires (fig. 159) ont été observés au niveau des articulations lianche-
troclianter, et plus précisément au niveau de l’articulation hanche-trochanter des pl, p2,
p3 et p4. La patte 4 possède deux acini : l’un, antérieur, développé (fig. 151 et 164) ; l’autre,
postérieur, ne comprenant que quelques cellules (fig. 165).
Deux autres acini glandulaires sont localisés au niveau de l’articulation du doigt mobile
sur la main des pattes-mâchoires (fig. 149). Des pores ont également été observés à la base
du trochanter, du fémur, du tibia et de la main de la patte-mâchoire.
Deux acini de même structure sont situés latéralement, à la base du céphalothorax ;
les pores sont localisés dans la membrane articulaire invaginée sous le céphalothorax et
reliant celui-ci au tergite 1.
Des pores excréteurs ont été retrouvés à la base des différents articles des pattes ambu¬
latoires : trochanter, pré- et télofémur, tibia, prétarse (fig. 150).
M. Vachon (1952) a signalé des petites plaques criblées (2 ou 3 pores), localisées ventra-
lement et latéralement dans les pleures, en avant de chaque plaque ventrale. Il les consi¬
dère (par analogie avec les plaques criblées des glandes accessoires $ et Ç) comme des ori¬
fices glandulaires. Ces plaques criblées sont certainement homologues des groupes de pores
précédemment décrits.
2. Morphologie, histologie
Les glandes acineuses sont des formations hypodermiques : pendant la période de
paralysie qui précède l’exuviation, les cellules hypodermiques se multiplient pour recons¬
tituer un nouvel acinus (fig. 163).
Les acini ne sont pas morphologiquement identiques (fig. 161, 162, 164). Ils compren¬
nent un nombre différent de cellules : les acini des hanches 1 sont nettement plus petits
que ceux des hanches 2, 3 et 4. L’acinus postérieur de la hanche 4 est très particulier ;
il n’est pas ovoïde comme les autres mais aplati, appliqué au tégument (fig. 165). Les acini
des hanches 1, 2, 3, l’acinus antérieur de la hanche 4 et ceux du repli céphalothoracique
postérieur latéral sont ovoïdes, massifs ; ceux du doigt mobile sont ovoïdes, longs, parais¬
sant pédoncules par le rétrécissement des cellules au niveau des pores (fig. 45).
Le cytoplasme des cellules acineuses est spongieux, riche en vacuoles ; les sécrétions
s’amassent dans la lumière de l’acinus et sont évacuées par des pores criblant le tégument.
Les plaques criblées correspondant à chaque glande sont visibles en microscopie photonique
sur le Pseudoscorpion traité par la potasse, et monté après dissection dans la gomme au
chloral de Marc André (fig. 149, 150, 151). Les canalieules sont également visibles sur cou¬
pes histologiques (fig. 160 à 164).
L’état physiologique de l’animal ne paraît avoir aucune incidence sur la sécrétion
des glandes acineuses, mais celles-ci sont histolysées lors de la période de paralysie ; elles
ne jouent donc aucun rôle à ce moment. Elles ne fonctionnent pas de façon synchrone :
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
659
g. 160-162. — Acini glandulaires. 160, acinus excréteur d’une hanche, 20 jours après le dernier repas
(période d’engourdissement), azan. Le cytoplasme est rempli de granulations de tailles différentes
(g) ; 161-162, acini des pattes 2 et 3.
660
JACQUELINE HEURTAULT
Fig. 163-165. — Acini glandulaires. 163, renouvellement de l’acinus de la hanche 4 pendant la phase
d’engourdissement (20 jours après le dernier repas), azan. Coexistence de cellules histolysées (ch)
et de nouvelles cellules (ne) ; 164, $, période de fécondation, acinus de la hanche 4, fuchsine paraldé-
hyde-trioxyhématéine ferrique-picro-indigocarmin ; 165, acinus postérieur plat de la hanche 4.
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
661
nous avons fréquemment observé des « décalages », des différences morphologiques entre
les acini des quatre paires de hanches. Des figures d’accolement entre néphrocytes et glan¬
des acineuses (fig. 162) suggèrent, ou des fonctions complémentaires, ou une identité de
fonction ; en effet les granulations cytoplasmiques sécrétées présentent les mêmes affinités
tinctoriales que celles des néphrocytes. La différence fondamentale reste donc la durée
et le moment de sécrétion des deux types d’organes excréteurs ; alors que les glandes aci¬
neuses semblent surtout fonctionner en période d’activité, les néphrocytes paraissent
n’être actifs que pendant trois ou quatre jours précédant l’exuviation.
3. Métamérie
La répartition régulière de certaines plaques criblées en relation avec des acini glan¬
dulaires au niveau des hanches (fig. 159), et des pleures (M. Vachon, 1952) pourrait évo¬
quer à première vue une répartition métamérique mais l’existence de cribles de même nature
à la base des différents articles de la patte-mâchoire et des pattes ambulatoires infirme
cette possibilité. Nous ne croyons pas pouvoir homologuer les cribles observés à des orifices
de glandes analogues aux glandes de Verson des Insectes.
En conclusion, les glandes acineuses, les néphrocytes, la glande coxale et les podocytes
y attenant, semblent jouer un rôle dans les fonctions d’excrétion des Pseudoscorpions ;
cependant, des différences existent, non seulement dans leur morphologie, mais aussi dans
la durée et le moment de leur activité et ces différences méritent une étude plus approfon¬
die.
662
JACQUELINE HEURTAULT
CONCLUSIONS GÉNÉRALES
Nous avons pu analyser, pour l’espèce Neobisium caporiaccoi, le déroulement du cycle
d’intermue et le comparer au cycle du Solifuge Othoes saharae Panouse (Junqua, 1966).
Entre deux exuviations successives, le Pseudoscorpion passe :
— par une période de rétablissement (durcissement des téguments) ;
— par une période d’activité (le Pseudoscorpion chasse et s’alimente) ;
— par une phase d’engourdissement (qui débute par le refus de nourriture) ;
— par une phase de paralysie ou de retraite dans un nid, qui se termine par l’exu¬
viation.
Des observations histologiques ont été faites, d’une part au cours de la vie adulte,
pendant la période d’activité, avant et après l’absorption du spermatophore par les voies
génitales femelles et, d’autre part, tout au long d’un cycle d’intermue.
Une première série de résultats concerne la localisation de différents îlots de cellules
neurosécrétrices dans le système nerveux très condensé, la découverte des plaques para-
ganglionnaires : organes neurohémaux d’accumulation du matériel de neurosécrétion
et de glandes rétrocérébrales (ganglions sympathiques modifiés, analogues aux organes de
Schneider des Aranéides et aux ganglions de Police des Scorpions et qui sont constitués
par les voies terminales de certains axones véhiculant du matériel de neurosécrétion).
L’existence de deux « produits » de nature différente sécrétés par les cellules neurosécré¬
trices et l’intervention des hémocytes, transporteurs de l’un de ces produits, nous permet¬
tent d’appréhender et de définir les facteurs neurohumoraux intervenant dans l'ensemble
des phénomènes métaboliques vitaux : mue, ovogenèse, spermatogenèse. 11 ne semble pas
qu’il existe chez les Arachnides (Scorpions, Araignées, Solifuges, Opilions) de glande de mue
analogue à celle des Insectes et des Crustacés, mais nous suggérons qu’il peut y avoir diffe¬
rents types d’hormones sécrétées par des cellules différentes (ou se trouvant en états phy¬
siologiques différents) dont les unes, aboutissant aux plaques paraganglionnaires, seraient
ensuite reprises et transformées par les hémocytes (qui peuvent franchir les parois du
neurilemme par diapédèse) et dont les autres aboutiraient par voie axonale aux glandes
rétrocérébrales.
Il est possible, après les travaux de C. Juberthie (1972), d’établir un parallélisme
entre le système neurosécréteur des Insectes et celui des Arachnides. Les plaques para-
ganglionnaires des Pseudoscorpions et, par conséquent, celles des autres Arachnides sont
comparables aux corpora cardiaca primitifs de certains groupes d’insectes, et les glandes
rétrocérébrales analogues aux corpora allata.
L’étude du système nerveux des Pseudoscorpions nous a permis :
— de découvrir une chaîne latérale sympathique paire (ainsi se trouve confirmée
en un premier temps l’hypothèse de R. Legendre qui prévoyait l’existence de cette chaîne
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
663
sympathique chez l’ensemble des Arachnides) et le petit nerf des pattes-mâchoires (paral¬
lèle au grand nerf et appartenant probablement au système sympathique) qui dessert la
glande salivaire ;
— de décrire l’innervation périphérique et plus particulièrement les organes proprio-
récepteurs localisés au niveau des articulations hanche-trochanter, trochanter-fémur,
doigt mobile-main de la pince ;
— de confirmer — grâce aux techniques particulières de coloration élective vitale
par le bleu de méthylène (technique de Richard) et aux imprégnations argentiques (tech¬
nique de Holmes modifiée) — le rôle sensoriel, vraisemblablement chémorécepteur, des
chélicères.
L’étude histologique de différents organes tout au long du cycle d’intermue nous a
apporté des résultats prometteurs :
1. D’ores et déjà nous considérons le corps parapharyngien comme un organe héma¬
topoïétique probable, en raison de ses nombreuses transformations, de la nature de ses
cellules qui se divisent activement au moment où les hémocytes se multiplient (fin de la
période d'engourdissement — début de la période de paralysie), de l’absence d’autres orga¬
nes hématopoïetiques identifiables.
2. La glande coxale présente un cycle sécrétoire unique, au cours de la période de
paralysie, pendant 24 à 36 heures, et fonctionne à ce moment comme une glande muqueuse
endocrine.
La phase d’activité de la glande coxale se produit en même temps que celle des podo¬
cytes et des néphrocytes. Leurs fonctions semblent donc complémentaires.
3. Des glandes acineuses sécrétrices existent au niveau des articulations hanche-
trochanter des quatre paires de pattes ambulatoires, au niveau de l’articulation du doigt
mobile sur la main des pattes-mâchoires et au niveau de la membrane tégumentaire souple
reliant le bouclier céphalothoracique au tergite 1. Un cycle sécrétoire n’a pu être mis en
évidence. Les glandes acineuses fonctionnent par intermittence et ne sont pas synchrones.
Les néphrocytes, au contraire, paraissent n’être actifs, pendant la période de paralysie,
que les trois ou quatre jours qui précèdent l’exuviation.
4. L’étude anatomique et histologique des pièces buccales nous oblige à apporter
des modifications et des compléments à nos connaissances sur la nutrition et la digestion
des Pseudoscorpions. Les deux faces de la lèvre inférieure et les faces internes en regard
des lèvres supérieures sont striées. La reconstitution du mouvement des lèvres les unes
par rapport aux autres en tenant compte des points fixes, nous amène à considérer celui-ci
comme un mouvement partiel de rotation. La résultante du mouvement de rotation des
deux surfaces striées (stries parallèles) est un phénomène de broyage.
Les faces externes des lèvres supérieures et les faces tégumentaires souples des lames
maxillaires en regard portent de longues et fines expansions piliformes souvent disposées
en pinceau : les particules alimentaires sont filtrées.
Les lames maxillaires, évaginations tégumentaires souples auxquelles correspond un
hvpoderme très plissé, peuvent être considérées comme un organe d’absorption prébuccal
664
JACQUELINE HEURTAULT
dont la turgescence (par pression sanguine) permet en outre la fermeture de l’atrium buc¬
cal. Les changements cytologiques de l’hypoderme sont extrêmement nets lors de la dia-
pause hivernale ou à partir de la période d’engourdissement, alors que l’animal ne se nour¬
rit plus et pendant la période d’activité des stades nymphaires ou adulte.
Différentes glandes peuvent participer à la digestion externe : les glandes salivaires,
les glandes de Wasmann qui s’étendent sur toute la longueur du pli ventral des lèvres supé¬
rieures, les glandes hypopharyngiennes de la lèvre inférieure.
En conclusion, s’il nous a été possible d’acquérir quelques connaissances supplémen¬
taires sur l’anatomie et la biologie des Pseudoscorpions, il nous faut néanmoins recon¬
naître qu’en ce qui concerne le déterminisme de la mue, de l’ovogenèse et de la spermato¬
genèse, les phénomènes d’excrétion et de nutrition, nous n’avons fait qu’ « approcher »
ou que suggérer dans un travail préliminaire des explications possibles ; un important
travail reste à faire pour résoudre les problèmes qui se présentent.
Remerciements
Je suis heureuse d’exprimer ma profonde reconnaissance à MM. les Professeurs
M. Vachon, J. Millot, R. Legendre et A. Badonnel, au Dr C. Juberthie, pour leur aide
dans la réalisation de ce travail, et pour leurs encouragements.
Je remercie également mes amis du Laboratoire de Zoologie, en particulier :
M mes Rebière, Prin, MM. Rebière, Gaillard, Déliot, pour les services qu’ils m’ont
rendus à divers titres.
RÉFÉRENCES RIBLIOGRAPIIIQUES
Des bibliographies complètes sont données dans les monographies et les ouvrages des auteurs dont
le nom est précédé d’un astérisque.
Allégret, P., 1956. — Étude des glandes séricigènes des larves de Lépidoptères. Leur rôle dans
la physiologie du développement. Thèse Univ. Paris, n° 3796.
Amouriq, L., 1959. — Étude des hémocytes de Buthus occitanus (Amor.) de Porcellio wagneri
(Brandt) et de Timarcha maritima (Per.). Bull. Soc. Sci. nat. Maroc, 39 (3-4) : 191-201.
Arvy, L., 1953. — Données histologiques sur la leucopoïèse chez quelques Lépidoptères. Bull.
Soc. zool. Fr., 78 : 45-59.
Babtj, K. S., 1961. — « Giant » fibres in the central nervous System of Scorpion. J. anim. Morph.
Physiol., 8 : 11-18.
— 1962. — Anatomy of central nervous System of Arachnids. Ph. D. Thesis Sri Venkates-
wara Univ., Tirupati, Andhra Pradesh, India. Zool. Jb. (Anat.).
—- 1970. —- Sur les glandes ecdysiales des Psocoptères. Bull. Soc. zool. Fr., 95 (4) : 861-868.
Barra, J. A., 1969. — Tégument des Collemboles. Présence d’hémocytes à granules dans le liquide
exuvial au cours de la mue. C. r. Acad. Sci., Paris, sér. D, 269 (9) : 902-903.
Beier, M., 1932a. — Pseudoscorpionidea = Afterskorpione. In : Handbuch der Zoologie ; Kiiken-
thal Krumbach, III, 2 e partie (5) : 117-192.
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
665
— 19326. — Pseudoscorpionidea I, II. In : Das Tierreich, 58 Lief., Berlin Leipzig ; W. De
Gruyter ed.
— 1947. — Die mit praecipuum Simon verwandten Arten der Gattung Neobisium (Pseudo-
scorp.). Eos Madr., 23 : 165-183.
* — 1963. — Ordnung Pseudoscorpionidea (Afterskorpione). In : Bestimmungsbücher zur
Bodenfauna Europas, I ; Akademie Verlag, Berlin.
— 1964. — Pseudoskorpione aus dem Bucegi-Gebirge in Rumanien. Zool. Anz., 173 (3) :
210 - 212 .
Blanchard, E., 1852. — Arachnides. In : Organisation du règne animal, V. Masson et Ballière
éd., Paris.
Boissin, L., 1970. — Gamétogenèse au cours du développement postembryonnaire et biologie
de la reproduction chez Hysterochelifer meridianus (L. Koch) (Arachnides, Pseudoscorpions).
Thèse Univ. Montpellier, AO 4242.
Boissin, L., et M. Cazal, 1969. — Étude du système nerveux et des glandes endocrines céphali¬
ques de l’adulte femelle d 'Hysterochelifer meridianus (L. K.) (Arachnide, Pseudoscorpion,
Cheliferidae). Bull. Soc. zool. Fr., 94 (2) : 263-268.
Bonnet, P., 1930. — La mue, l’autotomie et la régénération chez les Araignées. Bull. Soc. Hist.
nat. Toulouse, 49 (2) : 237-700.
Bounhiol, J. J., 1938. — Recherches expérimentales sur le déterminisme de la métamorphose
chez les Lépidoptères. Bull. Biol., suppl., 24 : 1-199.
Bruntz, L., 1903. —- Contribution à l’étude de l’excrétion chez les Arthropodes. Arch. Biol., 20 :
217-422.
’Bullock, T. H., et G. A. Horridge, 1965. — Structure and function in the nervous Systems
of Invertebrates. W. H. Freeman and Co. ed., San Francisco, London.
Buxton, B. H., 1913. — Coxal glands of the Arachnids. Zool. Jb., suppl., 14 : 231-282.
‘Chamberlin, J. C., 1931. — The Arachnid order Chelonethida. Stanford Univ. Publ., 7 (1) :
1-284.
Chaudonneret, J., 1965. — Une unité structurale : le métamère. Cahiers Etudes biol., n os 13-14-
15 : 77-101.
‘Chauvin, R., 1949. —- Physiologie de l’Insecte. Publ. Ministère Agric., INRA, 619 p.
Christian, U., 1971. — Zur Feinstruktur der Trichobothrien der Winkelspinne, Tegenaria der-
hami (Scopoli) (Agelenidae, Araneae). Cytobiologie, 4 (2) : 172-185.
Corbière-Tichane, G., 1971. — Recherches sur l’équipement sensoriel du Coléoptère caverni¬
cole. Thèse Fac. Sci., Univ. Provence, n° A.O. 5678, 65 p.
Cuenot, L., 1897. — Les globules sanguins et les organes lymphoïdes des Invertébrés. Arch. Anat.
microsc., 1 : 1-153.
Dahl, G., 1885. — Das Gehôr- und Geruchsorgan der Spinnen. Arch. mikr. Anat., 24 : 1-10.
Dawydoff, C., 1949. — Développement embryonnaire des Arachnides. In : P. P. Grasse, Traité
de Zoologie, VI : 320-385.
Deevey, G. B., 1941. — The blood-cells of haïtian Tarantula and their relation to the moulting
cycle. J. Morph.. 68 : 457-487.
Dresco-Derouet, L., 1959. — Étude biologique comparée de quelques espèces d’Araignées luci-
coles et troglophyles. Arch. Zool. exp. gén., 98 (4) : 271-354.
Ferreira, A., 1968. —- Contribution to the knowledge of cytology of two species of brasilian
Scorpiones : Opisthacanthus manauarensis (Scorpiones, Scorpionidae) and Bothriurus asper
araguayae (Scorpiones, Bothriuridae). Ann. Acad. bras. Sci., 40 (1) : 97-99.
Gabbutt, P. D., 1965. — The external morphology and life history of the Pseudoscorpion Neo¬
bisium muscorum. Proc. zool. Soc. Lond., 145 (3) : 335-358.
666
JACQUELINE HEURTAULT
— 1969a. — À key to ail stages of the british species of the family Neobisiidae (Pseudoscor¬
pions : Diplosphyronida). J. nat. Ilist., 3 : 183.
— 1969c. — Pseudoscorpions : growth and tricliobothria. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér.,
41 (1) : 135.
— 1970. — Sampling problems and the validity of life history analysis of Pseudoscorpions.
J. nat. Hist., 4 : 1.
Gabbutt, P. D., et M. Vachon, 1963. — The external morphology and life history of the Pseudo-
scorpion Chthonius ischnocheles. Proc. zool. Soc. Lond., 140 (1) : 75.
Gabbutt, P. D., et M. Vachon, 1965. — The external morphology and life history of the Pseudo¬
scorpion Neobisium muscorum. Proc. zool. Soc. Lond., 145 (2) : 335.
Gabbutt, P. D., et M. Vachon, 1968. — The external morphology and life history of the Pseudo¬
scorpion Roncus lubricus. J. Zool. London, 153 : 475.
Gabe, M., 1955. — Données histologiques sur la neurosécrétion chez les Arachnides. Arch. Anat.
micr. Morph. exp., 44 (4) : 351-383.
* — 1967. — Neurosécrétion. Gauthier-Villars éd., Paris, 1091 p.
* — 1968. — Techniques histologiques. Masson et C le éd., Paris.
— 1971. — Données histologiques sur le glomus coxal (massif préglomérulaire), glande de
mue possible des Scorpions. Ann. Sci. nat., Zool. Biol, anim., 13 (4) : 609-622.
Gersch, M., 1969. — Neurosecretory phenomena in Invertebrates. Gen. Comp. Endocrinol., suppl.
2 : 553-564.
Gilbert, O., 1951. — Observations on the feeding of some british false scorpions. Proc. zool. Soc.
Lond., 121 (3) : 545-555.
Glatz, L., 1970. — Corrélations entre la capture de la proie et les structures des pièces buccales
chez les Uloboridae (Arachn., Araneae). Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 41 (suppl. 1) :
65-69.
Corner, P., 1969. — Trichobothrien, ein Ferntastsinnesorgan bei Webespinnen (Araneen). Z.
vergl. Physiol., 64 : 301-317.
Gossel, P., 1935. — Beitrage zur Kenntnis der Hautsinnessorganes und Hautdrüsen der Chelice-
raten und der Augcn der Ixodiden. Dissert. Philos. Fak. Univ. Rostock.
Hanstrôm, B., 1919. — Zur Kenntnis der zentralen Nervensystems der Arachnoiden und Pan-
topoden. Inaug. Diss., Lund. Aktiebologct Skanksa.
Helversen, O. von, 1966. — Über die Homologie der Tasthaare bei Pseudoskorpionen. Sencken-
berg. biol., 47 (3) : 185-195.
‘Herman, W. S., 1967. — Les glandes ecdysiales des Arthropodes. Intern. Rev. Cytol., 22 : 269-
347.
Heurtault, J., 19666. — Description d’une nouvelle espèce : Neobisium (N.) caporiaccoi (Arach¬
nide, Pseudoscorpion, Neobisiidae) de la province de Belluno, en Italie. Bull. Mus. Hist.
nat., Paris, 2 e sér., 38 (5) : 606-628.
— 19696. — Neurosécrétion et glandes endocrines chez Neobisium caporiaccoi (Arachnides,
Pseudoscorpions). C. r. Acad. Sci., Paris, sér. D, 268 : 1105-1108.
— 1971. — Données complémentaires sur le complexe neuroendocrine rétrocérébral des
Pseudoscorpions. C. r. Acad. Sci., Paris, 272 : 1981-1983.
Heurtault, J., et J. F. Jézéquei., 1970. — Les organes propriorécepteurs des Pseudoscorpions.
Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 41 (suppl. 1) : 54-58.
Hoffmann, C., 1967. — Structure et fonction des t.richobothries d ’ Euscorpius carpathicus L.
Z. vergl. Physiol., 54 (2) : 290-351.
IIolm, A., 1947. — On the development of Opilio parietinus Deg. Zool. Bidr. Upps., 25 : 409-
422.
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
667
Holmgren, E., 1896. — Zur Kenntnis des Hautnervensystems der Arthropoden. Anat. Anz.,
12 : 449-457.
Holmgren, N., 1916. — Zur vergleichenden Anatomie des Gehirns von Polychaeten, Onyeho-
phoren, Xyphosuren, Arachniden Crustaceen, Myriopoden und Insekten. K. svenska Vetensk.
Akad. Handl., 56 : 1-303.
Hunt, S., 1970. — Amino aeid composition of silk from the Pseudoscorpion, Neobisium mariti-
mum (Leach) : a possible link between the silk fibroins and the keratins. Comp. Biochem.
Physiol., 34 : 773-776.
Janetschek, H., 1948. — Zur Brutbiologie von Neobisium jugorum (L. Koch) (Arachnoidea,
Pseudoscorpiones). Annln naturh. Mus. Wien, 56 : 309-316.
Jenkin, P. M., et II. E. Hinton, 1966. — Apolysis in Arthropod moulting cycles. Nature, Lond.,
211 (5051) : 871.
Jeuniaux, C., 1957. — Les enzymes d’origine épidermique au cours du phénomène de la mue
chez les Insectes. Assoc. Fr. Avanc. Sci., Colloque sur Métamorph., Zool. Biol, anim., Péri-
gueux. _4c(. Soc. linn. Bordeaux, 2 : 77-84.
Joly, P., 1966. — Corrélations existant entre la nutrition et les fonctions endocrines chez les Insec¬
tes. Ann. Biol., 4 e sér., 5 (3-4).
Juberthie, C., 1964. — Recherches sur la biologie dos Opilions. Ann. Spéléol., 19 (1) : 1-238.
Juberthie, C., et P. Cassagnau, 1971. — L’évolution du système neurosécréteur chez les Insectes ;
l’importance des Collemboles et des autres Aptérygotes. Rev. Ecol. Biol. Sol, 8 (1) : 59-
80.
Juberthie-Jupeau, L., 1963. — Recherches sur la reproduction et la mue chez les Symphyles.
Arch. Zool. exp. gén., 102 (1), 172 p.
— 1964. — Recherche du stimulus déclenchant la mue lors de l’ablation des antennes chez
les Symphyles (Myriapodes). C. r. Acad. Sci., Paris, 259 : 658-659.
Jqnqua, C., 1966. — Recherches biologiques et histophysiologiques sur un Solifuge saharien.
Thèse Univ. Paris, n° 5537.
Kollmann, M., 1908. — Recherches sur les leucocytes et le tissu lymphoïde des Invertébrés. Mas¬
son éd., Paris.
— 1910. — Notes sur les fonctions de la glande lymphatique des Scorpionides. Bull. Soc.
zool. Fr., 35 : 25-30.
Legendre, R., 1953a. — Le système sympathique stomaco-gastrique (organe de Schneider) des
Araignées du genre Tegenaria. C. r. Acad. Sci., Paris, 237 : 1283-1285.
— 19536. — Sur la structure et la fonction des acini gnathocoxaux chez les Tegenaria (Ara-
néides). C. r. Acad. Sci., Paris, 237 : 106-108.
— 1954. — Données anatomiques sur le complexe neuro-endocrine rétrocérébral des Aranéi-
des. Ann. Sci. nat., Zool., 11 (16) : 419-426.
— 1956. — Les éléments neurosécréteurs de la masse nerveuse et leur cycle d’activité chez
les Araignées. C. r. Acad. Sci., Paris, 242 : 2254-2256.
* — 1959. — Contribution à l’étude du système nerveux des Aranéides. Thèse Fac. Sci. Univ.
Paris, Masson éd. : 339-473.
* — 1968. — Morphologie et développement des Chélicérates, Embryologie, développement
et Anatomie des Xyphosures, Scorpions, Pseudoscorpions, Opilions, Palpigrades, Lïropyges,
Amblypyges, Solifuges et Pycnogonides. Fortschr. Zool., 19.
* — 1971. — État actuel de nos connaissances sur le développement embryonnaire et la crois¬
sance des Araignées. Bull. Soc. zool. Fr., 96 (1) : 93-114.
*Legg, G., 1971. — Biologie de la reproduction chez quelques espèces de Pseudoscorpions britan¬
niques. Thèse Univ. Manchester.
L’Helias, C., 1953. — L’organe leucopoïétique des Tenthrèdes. Bull. Soc. zool. Fr., 78 : 76-83.
668
JACQUELINE HEURTAULT
Martoja, R., et M. Marto.ta, 1967. — Initiation aux techniques de l’histologie animale. Mas¬
son éd.
*Millot, J., 1926. — Contribution à l’histophvsiologie des Aranéides. Bull. Biol., suppl., 8 : 1-
238.
— 1930. — Le tissu réticulé du céphalothorax des Aranéides et ses dérivés : néphrocytes
et cellules endocrines. Arch. Ancit. micr., 26 : 43-81.
* — 1949a. — Classe des Arachnides I —• Morphologie générale et anatomie interne, lu :
P. P. Grasse, Traité de Zoologie, VI : 263-319.
Naisse, J., 1959. — Neurosécrétion et glandes endocrines chez les Opilions. Arch. Biol., 70 (2) :
217-264.
Pif,te, G., 1971. — Granulocytes basophiles et éosinophiles sanguins dans diverses circonstances
physiologiques et pathologiques. Thèse Pharm., Paris, 241.
Policard, H., 1966. — Eléments de physiologie cellulaire. Masson éd., 435 p.
Possompes, B., 1953a. — Recherches expérimentales sur le déterminisme de la métamorphose
chez Calliphora erythrocephala Meig. Arch. Zool. exp. gén., 89 : 203-364.
— 19536. — Les données expérimentales sur le déterminisme de la croissance des Insectes.
Bull. Soc. zool. Fr., 78 : 240-275.
Rasmont, R., 1959. — Structure et ultrastructure de la glande coxale d’un Scorpion. Ann. Soc.
zool. Belg., 89, 1958 (1959) : 239-268.
Rathmayer, W., et J. Koopmann, 1970. — Die Verteilung der Propriorezeptoren im Spinnen-
bein. Untersuchungen an der Vogelspinne, Dugesiella hentzi Chamb. Z. Morph. Okol.
Tiere, 66 (3) : 212-223.
Ressl, F., et M. Beif.r, 1958. — Zur Okologie, Biologie und Phânologie der lieimischen Pseudo-
skorpione. Zool. Jb. (Syst.), 86 : 1-26.
Schtschelkanowzeff, J. P., 1898. — Bau der weiblichen Organe der Pseudoscorpione. Nachr.
Ges. Fr. Nat. Moscou, 86 : 1.
— 1902. — Ueber den Bau der Respirationsorgane bei der Pseudoscorpionen. Zool. Anz.,
25 : 126-133.
— 1903a. — Beitrâge zur Kenntnis der Segmentierung und des Kôrperbaues der Pseudo¬
scorpione. Zool. Anz., 26 : 318-334.
— 19036. — Matériel pour l’anatomie des Pseudoscorpions. Univ. Nat. Moscou, 26, 202 p.
(en russe).
— 1910. — Die Bau der mânnlichen Geschlechtsorgane von Chelifer und Chernes. Zur Kennt¬
nis der Stellung der Chelonethi in System. Festschr. z. 60. Geb. R. Hertwig, 2 : 1-38.
‘Simon, E., 1879. — Les Arachnides de France. VII, Paris.
Snodgrass, R. E, 1948. — The feeding organs of the Arachnida, including the mites and ticks.
Smithson. mise. Coll., 110 (10) : 1-93.
Vachon, M., 1932. — Recherches sur la biologie des Pseudoscorpionides. Bull, scient. Bourgogne,
2 , 6 p.
— 1934a. — Sur le développement postembryonnaire des Pseudoscorpionides. Bull. Soc.
zool. Fr., 59 : 154-160.
— 19346. — Sur le développement postembryonnaire des Pseudoscorpionides. Bull. Soc.
zool. Fr., 59 : 405-416.
— 1934c. — Acte de nutrition d’un Pseudoscorpionide Chelifer cancroides L. C. r. Acad.
Sci., Paris, 198 : 1874.
— 1934d. — Sur la nutrition des Pseudoscorpionides. Bull, scient. Bourgogne, 4 : 38-55.
— 1935. — Sur le développement postembryonnaire des Pseudoscorpions : la mue. Bull,
scient. Bourgogne, 5 : 21-29.
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES PSEUDOSCORPIONS
669
— 1936a. — Les stades du développement chez les Pseudoscorpions. Livre Jubilaire E. L. Bou¬
vier.
— 19366. — Sur le développement postembryonnaire des Pseudoscorpions (4 e note). Bull.
Mus. llist. nat., Paris, 2 e sér., 8 (1) : 77-83.
— 1938. — Recherches anatomiques et biologiques sur la reproduction et le développement
des Pseudoscorpions. Ann. Sci. nat., Zool. Biol, anim., 11 e sér. : 1-207.
— 1941a. — Chthonius tetrachelatus P. (Pseudoscorpions) et ses formes immatures (l re note).
Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 13 (5) : 442-449.
-— 19416. — Chthonius tetrachelatus P. (Pseudoscorpions) et ses formes immatures (2 e note).
Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 13 : 540-547.
— 1944. — L’appendice arachnidien et son évolution. Note préliminaire. Bull. Soc. zool.
Fr., 69 : 172-179.
— 1948. — Quelques remarques sur le nettoyage des pattes-mâchoires et les glandes sali¬
vaires chez les Pseudoscorpions. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 20 : 162-164.
— 1949. — Ordre des Pseudoscorpions. In : P. P. Grasse, Traité de Zoologie, VI : 437-481.
— 1951a. — Les glandes des chélicères des Pseudoscorpions. C. r. Acad. Sci., Paris, 233 :
205-206.
— 19516. — Sur les nids et spécialement les nids de ponte chez les Pseudoscorpions (Arach¬
nides). Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 23 (2) : 196-199.
— 1952. — Remarques préliminaires sur l’anatomie et la biologie de deux Pseudoscorpions
très rares de la faune française : Pseudoblothrus peyerimhoffi (Ë. S.) et Apocheiridium ferurn
(E. S.). Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 24 (6) : 536-539.
— 1953. — Commentaires à propos de la distinction des stades et des phases du développe¬
ment postembryonnaire chez les Araignées. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér.. 25 (3) :
294-297.
-— 1956. — 14 e Congrès international de Zoologie de Copenhague. (Intervention à propos
d’une note de L. Arvy : 479.)
— 19646. — Sur l’établissement de formules précisant l’ordre d’apparition des trichobothries
au cours du développement postembryonnaire des Pseudoscorpions (Arachnides). C. r.
Acad. Sci., Paris, 258 : 4839-4842.
— 1965a. — L’élément unitaire vu par un systématicien. Cahiers d’Études biol., n os 13-14-
15.
— 19656. — Quelques remarques sur le genre Neobisium J. C. Chamberlin (Arachnides,
Pseudoscorpions, Neobisiidae) à propos d’une espèce nouvelle Neobisium (N.) gineti, habi¬
tant les cavernes de l’est de la France. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 37 (4) : 645-
658.
— 1966. — Les conduits évacuateurs des glandes chélicériennes chez les Pseudoscorpions
(Arachn.). Senckenberg. biol., 47 (1) : 29-34.
'Vandel, A., 1949. — Arthropodes : généralités. Composition de l’embranchement. In :
P. P. Grasse, Traité de Zoologie, VI : 79-158.
Weygoldt, P., 1964a. — Vergleichend-embryologische Untersuchungen an Pseudoscorpionen
(Chelonethi). Z. Morph. Ôkol. Tiere, 54 : 1-106.
— 19646. — Vergleichend-embrvologische Untersuchungen an Pseudoscorpionen IL Zool.
Beitr., 10 (3) : 353-368.
— 1965. — Vergleichend-embryologische Untersuchungen an Pseudoscorpionen III. Z.
Morph. Okol. Tiere, 55 (3) : 321-382.
— 1966a. — Moos- und Bücherskorpione. Die Neue Brehm-Bücherei.
* — 19696. — The biology of Pseudoscorpions. Harvard Univ. Press, Cambridge, Mass., 145 p.
— 1970. — Vergleichende Untersuchungen zur Fortpflanzungsbiologie der Pseudoscorpione
IL Z. zool. Syst. Evolutions for s ch., 8 (4) : 241-259.
670
JACQUELINE HEURTAULT
— Wigglesworth, V. B., 1954. — The physiology of Insect metamorphosis. Cambridge Univ.
Press.
1955. -— The rôle of haemocytes in the growth and moulting of an Insect, Rhodnius prolixus
(Hemiptera). J. exp. Biol., 32 : 649-663.
-— 1956. — The function of the amœboeytes during moulting in Rhodnius. Ann. Sci. nat.,
Zool., 11 : 139-144.
Manuscrit déposé le 11 janvier 1973.
Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 124, mars-avril 1973,
Zoologie 96 : 561-670.
Achevé d’imprimer le 30 novembre 1973.
IMPRIMERIE NATIONALE
3 564 002 5
Recommandations aux auteurs
Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du
Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa¬
gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le
travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale.
Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto
seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres
et d’espèces soulignés d’un trait).
Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux
compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.
Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Bureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Ilist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.
Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,
et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les
légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.
Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin,
en une ou plusieurs fois.
Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours
au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬
tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure,
pourront être facturées aux auteurs.
Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront
obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬
trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.